Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Беспозвоночные-некробионты и их участие в утилизации органического вещества в наземных и водных экосистемах Европейского Севера

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лябзина, Светлана Николаевна

Введение. Цели и задачи

ГЛАВА 1 Биология и экология некробионтов.

1.1. Комплекс беспозвоночных-некробионтов.

1.2. Жесткокрылые-некр о бионты.

1.3. Двукрылые-некробионты.

1.4. Водные некробионты.

1.5. Стадии разложения.

1.6. Сукцессия фауны на трупах животных.

1.7. Фауна синантропных двукрылых и жесткокрылых некробионтов.

1.8. Применение в судебной медицине.

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

2.1 Лесные биоценозы.

2.2 Луговые биоценозы.

2.3 Агроэкосистемы.

2.4 Городские экосистемы.

2.5 Водные экосистемы.

ГЛАВА 3. Материал и методика.

ГЛАВА 4. Видовой состав некрофильных беспозвоночных.

ГЛАВА 5. Структура комплекса беспозвоночных-некробионтов.

5.1 Наземные экосистемы.

5.2 Водные экосистемы.

ГЛАВА 6. Биотопическое распределение некробионтов.

6.1. Биотопическая приуроченность некробионтов.

6.2. Сходство экологических группировок.

ГЛАВА 7 Разложение трупов животных в естественной среде.

7.1. Особенности населения и разложения трупов 88 беспозвоночных и позвоночных животных

7.2. Сукцессия членистоногих-некробионтов на трупах позвоночных животных.

7.3. Особенности разложения трупов животных в водной среде

7.4. Участие позвоночных-мусорщиков в утилизации трупов

7.5. Участие муравьев в утилизации трупов.

ГЛАВА 8. Сезонная динамика жуков сем. Silphidae.

ГЛАВА 9. Комплекс некробионтов в городских экосистемах.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Беспозвоночные-некробионты и их участие в утилизации органического вещества в наземных и водных экосистемах Европейского Севера"

Актуальность темы. Беспозвоночные-некробионты, входящие в комплекс разрушителей (деструкторов) являются неотъемлемым компонентом любой экосистемы, они производят полное разложение мертвого органического вещества и тем самым выполняют санитарную функцию. «Этот процесс абсолютно необходим для жизни, т.к. без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах, и никакая новая жизнь не могла бы возникнуть» (Одум, 1986). В природе постоянно происходит отмирание или гибель животных, и их трупы становятся ресурсом для микроорганизмов, беспозвоночных-некрофагов либо позвоночных-мусорщиков. В наземных экосистемах среди всего комплекса некробионтов основную часть тканей утилизируют насекомые, а именно двукрылые и жесткокрылые (Payne, 1965; Early, Goff, 1986 и др.). В водной среде (пресные водоемы) специализированной группы некрофагов нет, и разложение трупов животных осуществляется за счет всеядных беспозвоночных организмов (Бигон и др., 1989). Но во всех случаях, благодаря согласованной деятельности некробионтов происходит быстрое и полное разложение трупов животных. Насекомые-некробионты в наземных биоценозах также включены в процесс минерализации, разрушая сложные гнилостные вещества до простых компонентов, они делают их доступными для других организмов.

На севере европейской части России изучение комплекса некробионтов в наземных и водных экосистемах ранее не проводилось. Приводятся только данные по энтомофауне трупов животных в Ленинградской области (Марченко 1980-1992), но эти сведения касаются преимущественно отдельных групп насекомых и предназначены для практического применения в судебной медицине. Что касается Фенноскандии в целом, то имеются работы, посвященные экспериментальному изучению двукрылых некробионтов, синантропной фауны (Nuorteva, 1963-1966; Hanski, Kuusela, 1980) и биологии отдельных видов некрофильных насекомых (Nuorteva, 1970; Otronen, 1988).

Без знания состава и структуры отдельных групп организмов, биоценотических связей между ними, нельзя дать общую картину и оценку всей экосистемы и происходящих в ней изменений. Поэтому изучение комплекса некробионтов, всех компонентов, входящих в него, роли отдельных видов и групп в комплексе, биологических особенностей, участия их в процессе разложения трупов в природе и в условиях повышенной антропогенной нагрузки является, несомненно, важной задачей экологии.

Цель работы. Цель работы состояла в изучение состава и структуры комплексов беспозвоночных-некробионтов в наземных и водных экосистемах и их участия в разложении мертвой органики в условиях таежной зоны европейской части России.

Задачи исследования.

1. Выявить видовой состав беспозвоночных-некробионтов в наземных и в водных экосистемах.

2. Изучить структуру комплекса некробионтов и определить пищевую специализацию основных групп насекомых, связанных с трупами.

3. Изучить биотопическое распределение некробионтов, сходство и различие между комплексами по биотопам, сезонную активность некробионтов.

4. Изучить аттрактивность трупов животных для некробионтов, проследить ход разложения трупов и выявить смену населения некробионтов в процессе разложения.

5. Изучить комплекс насекомых-некробионтов в городских экосистемах и выявить изменения, происходящие под воздействием антропогенного фактора.

Научная новизна. В данной работе впервые для таежной зоны Северо-Запада европейской части России проведено детальное изучение комплексов беспозвоночных-некробионтов в различных типах наземных и водных экосистем. Установлен состав комплекса в наземных биоценозах, включающий 122 вида, относящихся к 2 классам и в водных экосистемах - 28 видов из 6 классов животных. Изучено биотопическое распределение некробионтов и сезонные изменения в комплексе. Проведено изучение хода разложения трупов позвоночных и беспозвоночных животных и оценена роль различных групп некробионтов в процессе гетеротрофной сукцессии, а также выявлена избирательность некробионтов по отношению к трупам животных, относящихся к различным классам. Впервые проведено изучение процесса разложения трупов животных в водной среде. Выявлены основные группы беспозвоночных животных, участвующие в процессах разложения. Проведены исследования по изучению состава насекомых-некробионтов в условиях повышенной антропогенной нагрузки.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы при составлении кадастра животного мира, организации экологического мониторинга, осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем севера европейской части России. Полученные данные позволяют оценить санитарную роль беспозвоночных-некробионтов в природе и изменение ее в условиях антропогенной нагрузки.

Материалы, полученные в ходе исследования, используются в учебном процессе на эколого-биологическом факультете ПетрГу в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Фауна Карелии», при проведении учебной и производственной практики студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Результаты работы представлены на следующих научных собраниях: 5-я и 6-я Пущинские конференции молодых ученых «Биология - наука 21— века» (Пущино, 2001, 2002); международная конференция "Биоразнообразие Европейского Севера (теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны)" (Петрозаводск, 2001); IX молодежная научная конференция Актуальные проблемы биологии и экологии (Сыктывкар, 2001); XII Съезд РЭО (Санкт Петербург, 2002 ); III (XXVI) Межд. конф «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера». (Сыктывкар, 2003). II Межд. конф. «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003).

Публикации. Материалы исследований отражены в 10 печатных работах.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения; изложена на 132 странице; содержит 29 рисунков, 23 таблицы. В списке цитируемой литературы 197 источников, в том числе 64 на иностранных языках. В приложении приводятся таблицы, фотографии.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лябзина, Светлана Николаевна

выводы

1. Фауна беспозвоночных-некробионтов в наземных экосистемах включает 122 вида, относящихся к 36 семействам, 8 отрядам, 2 классам; в водных экосистемах - 28 видов из 13 семейств, 10 отрядов, 6 классов и 4 типов.

2. Комплекс некробионтов в наземных экосистемах состоит из облигатных некро фагов (19 видов), факультативных некробионтов (90 видов) и случайных посетителей (13 видов). Наибольшим числом видов среди жесткокрылых представлены семейства Staphylinidae, Silphidae, Histeridae, из двукрылых - Calliphoridae, Muscidae и Sarcophagidae.

3. В водных системах комплекс некробионтов включает размельчителей (12 видов), соскребателей (10) и фильтраторов (6). Наибольшим числом видов представлены классы моллюски (Gastropoda) и насекомые (Insecta-Ectognatha).

4. Основными деструкторами мягких тканей трупов в воде являются представители семейств пиявки (Hirudinidae) и жесткокрылые (Dytiscidae). Трупы беспозвоночных животных в летний период утилизируются в течение часа, мелких позвоночных животных (массой 50 г) в течение месяца.

5. В наземных экосистемах трупы беспозвоночных животных мало пригодны для заселения и разрушаются в основном за счёт абиотических факторов в течение 2-3 дней. Трупы мелких позвоночных животных перерабатываются преимущественно жесткокрылыми и утилизируются в течение двух недель. Разложение крупной падали происходит при участии большого числа некробионтов, но основными утилизаторами являются личинки двукрылых. Утилизация мягких тканей происходит в течение двух месяцев, разрушение частей скелета и кожных покровов затягивается на несколько лет.

6. Наибольшее видовое разнообразие насекомых-некробионтов отмечено в коренных и производных типах леса - сосняк (89 видов), ельник (81) березняк (84), наименьшее -в агроценозах (58). Наибольшее сходство наблюдается между комплексами некробионтов ельника и березняка. Для всех биотопов характерна высокая численность на приманках представителей семейств жесткокрылых Staphylinidae и двукрылых - Calliphoridae.

7. На формирование состава некробионтов и скорость утилизации влияют масса и структура кожных покровов трупа. В процессе разложения в наземных и водных экосистемах происходит последовательная смена некробионтов, обеспечивающие полную утилизацию трупов животных.

8. Утилизация трупов позвоночных животных в наземных экосистемах осуществляется за счёт насекомых (ими перерабатывается 61% трупов) и позвоночных-мусорщиков (39%). В водной среде на долю беспозвоночных-некробионтов приходиться 78%, на позвоночных- 22%.

9. Влияние муравьев, как самой многочисленной группы в лесных экосистемах может проявляться либо в замедлении процесса разложения, когда муравьи выступают как зоофаги, либо в ускорении, когда муравьи являются некрофагами и сами перерабатывают трупы в короткие сроки.

10. Для массовых видов мертвоедов сем. 8ИрЫс1ае в условиях южной Карелии выявлено два типа сезонной активности: весенне-осенний с двумя пиками - в середине июня и августе, и летний - с пиком в середине июля.

11. Комплекс насекомых-некробионтов в условиях города отличается более бедным видовым составом (48 видов). Происходят изменения и в структуре комплекса: увеличивается присутствие сапрофагов, уменьшается представленность облигагных некрофагов. В пределах городской черты наиболее бедным является район новостроек.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лябзина, Светлана Николаевна, Петрозаводск

1. Абрамов Ю.Л. О некрофагии (Corpus lunaris L., Coleóptera: Scarabaeidae) // Зоол. журн. 1968. т. 47. №8. С. 1251-1252.

2. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. Л. Гидромедиздат. 1974. 115 с.

3. Акопян М.М. Судьба трупов сусликов в степи // Зоол. журн. 1953. Т. 32. № 5. С. 10141019.

4. Александрова Т.Н., Заболоцкий A.A., Макарова Е.Ф., Локровский В.В., Стефановская А.Ф. Озеро Кончезеро // Озера Карелии. Петрозаводск. 1959. С.251-261.

5. Артамонов С.Д. Биология массовых видов мух саркофагид (Diptera, Sarcophagidae) -потребителей гниющей органики на юге Приморья // Фауна и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. 1983. С. 11-21.

6. Артамонов С.Д. Саркофагиды (Sarcophagidae) в биоценозах южного Приморья // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л. 1984. С. 5-9.

7. Бабенко A.C. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау. Томск. ТомГУ, 1991. 191 с.

8. Басихин П.В., Петрова А.Д. Некрофильные двукрылые (Diptera) лесотундры Южного Ямала // Зоол. журн. 1991.т. 70. №7. С. 68-72.

9. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидеколов // Зоол. ж. 1959. Т. 38. № 8. С. 1128-1138.

10. Беньковский Л.М. Личинки ручейников на трупах кеты// Природа. 1970. №10. С. 108109.

11. Бигон М. Харпер Дж. Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М. Мир, 1989. в 2 т.

12. Богданов Е.А. Значение опытов с обыкновенной синей мясной мухой для разрешения вопроса об унаследовании приобретенных признаков. М. 1928. 68 С.

13. Бурылова A.M. Сезонный ход численности падальных мух в условиях города лесной зоны Европейской части СССР // Тр. Перм. мед. инст. 1959. Вып. 29. С. 401-410.

14. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и её регуляция. СПб. Наука. 1991. 256 с.

15. Викторов-Набоков О.В., Вервес Ю.Г. К изучению мух (Diptera: Calliphoridae, Sarcophagidae) паразитирующих в дождевых червях (Oligochaeta, Lumbricidae) // Проб. поч. зоол. 1975. Вильнюс. С.97-98.

16. Дажо Р. Основы экологии. М., Прогресс. 1975. 415 с.

17. Дербенева-Ухова В.П. Мухи и их эпидемиологическое значение. М. Медгиз. 1952. 271 с.

18. Дербенева-Ухова В.П. К сравнительной экологии синантропных видов семейства Mus-cidae и Calliphoridae (Díptera) // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1961. Т. 30. № 1. С. 27-37.

19. Долин В.Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) Европейской части СССР. Киев. Урожай. 1964. 123 с.

20. Ерофеева Т. В. Зависимость между реакцией среды питательного субстрата и степенью заселения его личинками отдельных видов синантропных мух // Тр. Центр, научно-исслед. дезинфек. инст. М. 1963. № 16. С. 259-264.

21. Ершов В.Е. К фауне экологии мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) Кузнецкого Алатау // Экол. и геогр. членист. Сибири. Новосибирск, 1987. С.49-51.

22. Ерышов В. Романенко В.Н. Особенности биологии мертвоедов (Coleóptera Silphidae) в предгорьях Кузнецкого Алатау // Тр. Всесоюзн. Энтомол. общ-ва. 1987. Т. 63. С.62-63.

23. Жадин В. И. Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод //Жизнь пресных вод СССР. М.-Л. АН СССР, 1950 Т.З. С.7-113.

24. Жантиев Р.Д. Жуки кожееды фауны СССР. МГУ. 1976. 182 с.

25. Забусова-Жданова З.И. Планарии нерестилищ лососевых рыб западного побережья Камчатки //Уч. зап. Казан, ун-та. 1956. Т. 116. Кн. 14. С. 25-39.

26. Загрядская А.П., Дидковская С.П., Федоровцева А.Л. Судебно-медицинское значение фитопланктона в диагностики утопления // Вопр. суд. мед. эксперт, и кримин. Тр. Горьк. Мед. ин-та. 1977. Вып. 83. № 6. С. 70-75.

27. Зайцев И.А. Компанцев A.B. Комплексы жесткокрылых и двукрылых насекомых, связанных с карпофорами дереворазрушающих грибов р. Pleurotus в восточной Сибири и на Дальнем Востоке // Экол. и морфол. насек. обит, грибных субстратов. М. Наука. 1987.С. 56-65.

28. Зайцев В.Ф. Семейство Phoridae Горбатки. // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л. Наука, 1969. Т.5. 4.1. С. 753-803.

29. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

30. Захарова Н.Ф. О питании имаго и личинок мух-саркофагид (ceM.Sarcophagidae)// Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1962. Т. 31. № 2. С. 228-231.

31. Захарова Н.Ф. К экологии мух семейства Sarcophagidae (Díptera) // Мед. паразитол. и паразит, болезни. 1965. Т. 34. № 5. С. 533-540.

32. Захарова Н.Ф. Репродуктивность серой синантропной мухи (Díptera: Sarcophagidae) // Энтомол. обоз., 1966, т. 45, с. 294-301

33. Зверева Е.Л. Эколого-фаунистический обзор мух-копрофагов куриного помета. Авто-реф. дис. канд. биол. наук. J1. 1985. 24 с

34. Зернов С.А. Общая гидробиология. М. JI. Наука, 1949. 587 с.

35. Гиляров А.М. Популяционная экология. МГУ, 1990. 191 с.

36. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых. С Пб., 2000. 291с.

37. Гордеева О.Н., Мельянцев В.Г. Озеро Пертозеро // Озера Карелии. Петрозаводск. 1959. С. 269-252.

38. Горячев П.П. Некоторые вопросы биологии промежуточного хозяина Opisthorchis fe-lenius моллюска Bithynia leachi // Тр. Омского мед. инст., 1952. №18. С. 147-157.

39. Ивантер Э.В. Коросов А.В. Основы биометрии. Петрозаводск. ПГУ, 1992. 168 с.

40. Исаев Ю.С. Судебно-медицинская оценка результатов определения диатомового планктона в диагностике утопления // Суд.-мед. экспертиза. 1991. №2. С. 27-29.

41. Киршенблат Я.Д. Сем. Staphylinidae стафилины, или коротконадкрылые жуки // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2: Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л., 1965. С. 111 -156.

42. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М. Мир, 1990. 246 с.

43. Климат Петрозаводска. Под ред Швер Ц.А. Л. Гидромедиздат. 1982. 212 с.

44. Кожанчиков И.В. Пищевая ценность белков в росте синей мясной мухи Calliphora егу-trocephala Mg. // Энтомол. обоз. 1945. Т. 28. № 3-4. С. 57-61.

45. Козьминых О.В., Есюнин С.Л. Жуки-мертвоеды рода Silpha L. (Coleóptera, Silphidae) фауны Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь. ПГУ. 1990. С. 94-104.

46. Козьмных О.В. Есюнин С.Л Обзор жуков-мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) фауны Урала // Успехи энтомол. в СССР: жест, насек. Матер. X съезда ВЭО. Л., 1990. С. 6770.

47. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых. ВИНИТИ. Итоги науки и тех. М. 1990. Т. 13. 190 с.

48. Кривошеина Н.П. Онтогенез развитие двукрылых насекомых. М. Наука. 1969.

49. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М., 1986. 390 с.

50. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых. Итоги науки и тех. ВИНИТИ. М. 1989. 166с.

51. Крыжановский O.JI. Сем. Silphidae Мертвоеды // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Л. Наука. 1974. Т. 2. С. 15-16.

52. Крыжановский О.Л., Рейхард А.Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки надсемейства Histeroidee (семейства Sphaeritidae, Histeridae, Sinteliidae). Т. V. вып. 4. Л. Наука, 1976. 434 с.

53. Куликова И.А., Лобанов A.M. Строение хоботков мух семейства Muscidae в связи с особенностями питания // Вопр. эвол. и филогении двукр. МОИП. Иван. отд. М. 1984. С 31-45.

54. Куночкин В. А. Некоторые вопросы биологии наиболее распространенных синантроп-ных видов семейства Calliphoridae // Вопр. краевой зоол. и паразитол. Иваново, 1966. Т. 2. С. 60-67.

55. Лагунов A.B. К фауне и экологии мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) Ильменского заповедника (Южный Урал) // Пробл. почв. зоол. Тез докл. Ашхабад, 1984. С. 173-174.

56. Лепнёва С.Г. Ручейник. Фауна СССР. Л. Наука, 1965. Т. 1. 267 с.

57. Липеровская Е.С. О питании пресноводных Ostracoda // Зоол. жур. 1948. Т. 27. № 2. С.45-56.

58. Литвинова Н.Ф. Синантропные мухи Благовещенска, особенности экологии мух сем. Muscidae // Мед. паразитол. и паразит, болез. 1965. Т. 34. № 5. С. 259-532.

59. Лихарёв И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. М.Л. АН СССР, 1952. 521 с.

60. Лиховидов В.Е. О питании муравьев в период депрессии численности массовых видов вредителей в лесах Присамарья // Вопр. степ, лесоведения. Днепропетровск. 1972. № 3. С. 84-87.

61. Лобанов A.M. Некоторые наблюдения над привлекательностью различных приманок для экзофильных видов синантропных мух // Мед. пазитол. и паразит, болез. 1960а, №6. С. 720-722.

62. Лобанов A.M. Материалы по экологии Piophila vulgaris Flln. (Díptera, Piophilidae) // Сб. Тр. Иванов, гос. мед. ин-та. 19606. Т. 23. С. 677-680.

63. Лобанов A.M. Муравьевидки (Sepsidae, Diptera) как синантропные формы // Бюл. МОИП. 1962. Т. 1. С. 125-128.

64. Лобанов А.М. Экология мух рода Fannia (Diptera, Muscidae) в Ивановской области // Зоол. ж. 1975. Т. 54. № 12. С. 1894 -1897.

65. Лобанов A.M. Распределение мух семейства Muscidae по типам стаций в естественных ландшафтах // Вопр. экол. и охраны живот, мира. Иваново. ИвГУ, 1978. С. 15-22.

66. Лобанов А.М. Потенциальная плодовитость, типы созревания и откладки яиц у мух семейства Fanniidae и Calliphoridae //Двукрылые насекомые. МГУ. 1984. С. 58-69.

67. Лукин E.H. Пиявки. Пиявки пресных вод и солоноватых водоемов. Серия Фауна СССР. Л. Наука, 1976. 483 с.

68. Луферова Л.А. К биологи Cypridopsis vidula (Ostracoda) // Тр. ИБВВ. 1974. Вып. 25(28). С. 107-118.

69. Лябзина С.Н. К изучению сообщества некробионтов в средней тайге // Биораз. Европ. Севера. Тез. докл. Междун. конф. Петрозаводск. 2001. С. 100.

70. Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П. Потоцкая В.А. Определитель личинок хищных насекомых энтомофагов стволовых вредтелей. М. Наука. 1977. 392 с.

71. Марченко М.И Классификация энтомофауны трупа. Биология мух и их судебно-медицинское значение // Суд.-мед. экспертиза. 1980. № 2. С. 17-20.

72. Марченко М.И. Судебно-медицинское значение энтомофауна трупа для определения давности наступления смерти. Дисс. на соискание ученой степени канд. мед. наук. Каунас 1987. Т.1. 245 С.

73. Марченко М.И. Состояния и перспективы развития судебной энтомологии // Суд.-мед. экспертиза. 1990 . № 3. С. 39-42.

74. Марченко М.И. Влияние климатических факторов на продолжительность биологического разложения трупа насекомыми-некробионтами в условиях Северо-Запада Европейской части России // Энтомол. обоз. 1992, т. 63. № 4. С. 557-568.

75. Марченко М.И., Виноградова Е.Б. Влияние сезонных изменений температуры на скорость разрушения трупа личинками мух // Суд.-мед. экспертиза. 1984. № 4. С. 11-14.

76. Марченко М.И. Найнис И.В. Судебно-медицинское исследование ложа трупа // Суд.-мед. экспертиза. 1986 . № 1. С. 16-18.

77. Медведев Л.Н. Nitidaulidae Блестянки // Определитель насекомых европейской части СССР.: Жесткокрылые и веерокрылые. М.- Л., 1965. Т. 2. С. 303-313.

78. Митропольский В.И. О механизме фильтрации и питания сфериид (Mollusca, Lamelli-branchia). // Планктон и бентос внутр. водоемов ТР. ИБВВ. 1966. Вып. 12/15. С. 129133.

79. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Инст. проб. экол. и эвол. им. А.Н. Северцова, 1998. 318 с.

80. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Итоги работ по изучению зоопланктона и зообентоса // Биол. процессы во внутр. водоемах. М.Л. Наука, 1965. С. 48-78.

81. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие его измерение. М. Мир, 1992. 160 с.

82. Одум Ю. Экология. М. Мир. 1986. В 2-х т.

83. Озеров А.Л. Основные группы двукрылых-некрофагов в естественных лесных биоценозах // IX Съезд Всесоюзного энтомол. общ. 1984а. 4.2. С. 78.

84. Озеров А.Л. Роль каллифорид (Díptera, Calliphoridae) в экосистемах Среднего Приамурья // Двукрылые Фауны СССР и их роль в экосистемах. Л. 19846. С. 88-90.

85. Озеров А. Л. Роль двукрылых факультативных некробионтов в утилизации трупов позвоночных животных// Двукрылые насекомые: систем., морфол. и экол. Л. 1987. С. 98-100.

86. Озеров А. Л. Некробионтные двукрылые (Díptera) лесов юга Дальнего Востока СССР. Автореф. дис.канд. биол. наук. М. МГУ. 1988. 23 с.

87. Озеров А.Л. К изучению некробионтных двукрылых Дальнего Востока СССР // Насекомые в экосистемах Сибири и Дальнего Востока. МГУ. 1989а. С. 114-142.

88. Озеров А.Л. Сепсиды и пиофилиды (Díptera: Sepsidae, Piophilidae) Зейского государственного заповедника // Энтомол. обоз. 19896.Т. 68. №4. С. 839-849.

89. Павловский E.H., Лепнёва С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных. М. Сов. наука, 1948.458 с.

90. Петрова Б.К. Особенности экологии синантропных каллифорид (Díptera, Calliphoridae) Приморского края // Экология. 1976. № 4. С. 62-68.

91. Песенко Ю. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. Наука, 1982. 286 с.

92. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М. МГУ, 1978. 264 с.

93. Поляков В.А., Узяков У.Я., Веселкин Г.А. Ветеринарная энтомология и арахнология: Справочник. М. Агропромиздат, 1990. 239 с.

94. Порфирьева H.A., Дыганова Р.Я. Планарии Европейской части СССР. Казан. Ун-т, 1987.190 с.

95. Порчинский И.А. Обыкновенная зубоножка (Hydrotaea dentipes F.) // Тр. бюро по энтомол. 1913. Т 9. № 1.С. 1-39.

96. Псарёв A.M. Трофические группировки копробионтных насекомых пастбищ горного Алтая // Зоол. ж. 2001. Т. 80. №12. С. 1523-1527.

97. Псарёв A.M. Чильдибаев М.К. О роли жесткокрылых и паразитических перепончатокрылых в регуляции численности мух в горах Юго-Востока Казахстана // Успехи энтомол. в СССР: жест, насек. Матер. X съезда ВЭО. Л., 1990. С. 117-119.

98. Пушкин C.B. Жуки-мертвоеды и кожееды (Coleóptera: Silphidae, Dermestidae) Центрального Предкавказья (фауна, экология, хозяйственное значение). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Астрахань, 2002. 24 с.

99. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР,1958. 400 с.

100. Родендорф Б.Б. Виды мух подсемейства Sarcophagidae (сем. Díptera) в фаунистиче-ских синантропных комплексах различных ландшафтных зон СССР // Энтомол. обоз.1959. Т. 38. №4. С. 790-797.

101. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1961. 140 с.

102. Родина А.Г. Бактерии как пища для пресноводных животных // Микробиол. 1948. №3. с. 332-339

103. Родина А.Г. Кормовое значение и строение детрита // Биологич. рес. водоемов, пути их реконстр. и использ. М. Наука, 1966. С.35-42.

104. Рубежанский А.Ф., Очаповский B.C. О возможности установления времени смерти путём определения насекомых и их останков найденных на скелетированном трупе // Суд. мед. эксперт. 1964. № 1. С. 50-52.

105. Стриганова Б.Р. Закономерности строения органов питания личинок жесткокрылых. М. Наука, 1966. 128 с.

106. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М. Наука, 1980.243 с.

107. Сухова М.Н. Новые данные по экологии и эпидемиологическому значению синих мясных мух Calliphora uralensis Vill. С., erythrocephala Meig. (Díptera, Calliphoridae) // Энтомол. обоз. 1950. T. 31, вып. 1-2. С. 90-94.

108. Сушкина А.П. Питание и рост некоторых брюхоногих моллюсков // Тр. ВГБО 1949. Т. 1.С. 118-131.

109. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск. Наука и техника, 1975. 208 с.

110. Тихомирова А.Л. Морфологические особенности и филогенез стафилинид. М. Наука. 1973. 193 с.

111. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М. Колос, 1971. 455 с.

112. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых . ЛГУ, 1976. 4.1 363 с.

113. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых . ЛГУ, 1977. 4.2. 302 с.

114. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. Прогресс, 1980. 325 с.

115. Фабр Ж.Л. Жуки-некрофаги. СПб. Из-во Вяткинского тов-ва, 1905. 14 с.

116. Фомичев Н.И. Речной рак: Методы исследования. Л. Наука, 1986. 96 с.

117. Харченко Н.С. Гидрохимия Кончезерских уникальных озер Карелии. Петрозаводск. КНЦ РАН. 1991. 126 с.

118. Цеденова Л.У. Сальникова В.Э. Зависимость видового состава жуков-некрофагов от давности трупа // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста. 1982. С. 135-138.

119. Цихон-Луканина Е.А. Питание некоторых водных Gastropoda // Тр. Моск. Технич. ин-тарыб. пром-сти и хоз-ва. Вып. 9. 1958. С. 121-145.

120. Цихон-Луканина Е.А. К вопросу о фильтрационном способе питания у Bithynia tentaculata L., Valvata piscinalis Muller (Gastrpoda, Prosoranchia) // Бюлл. Ин-та биол. водох. АН СССР. 1961. № 10. С.28-29.

121. Цихон-Луканина Е.А. Питание и рост пресноводных брюхоногих моллюсков // Биологические процессы во внутренних водоемах. М.-Л. Наука. 1965. С.191-209.

122. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М. Наука 1987. 176 с.

123. Чернов Ю.И. Комплекс синантропных двукрылых (Diptera) в тундровой зоне СССР // Энтмол. обоз. 1965. Т. 16. № 1. С. 74-83.

124. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М. Наука, 1977. 200 с.

125. Чертовский В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М. 1978. 176 с.

126. Шальдо В.В. Фауна синантропных мух звероводческих ферм Карелии // Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 50-летию образ. СССР. Петрозаводск. 1972. С. 214213.

127. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.-Л.: Сов. наука, 1949г. 600 с.

128. Штакельберг А.А. Синантропные двукрылые фауны СССР // Определители по фауне СССР. ЗИН М.-Л. АН СССР. 1956. № 60. 165 с.

129. Шура-Бура Б.Л. К вопросу о распространении кишечных инфекций синантропным мухами // Энтомол. обоз. 1950. Т.31. № 1-2. С.95-107.

130. Шура-Бура Б.Л. К вопросу о видовом составе и биологических особенностях синантропных мух (Diptera) в южных районах Ленинградской области // Энтомол. обозр. 1955. Т.34. С.203-209.

131. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск: Карелия, 1990. 248 с.

132. Яковлев Е.Б. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и миксомицетами. Петрозаводск. КНЦ РАН 1994. 125 с.

133. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск. Госиздат КАССР, 1959. 190 с.

134. Arnaldos I., Romera Е. Dolores М. Luna A. An initial study on the succession of sarcophagus Diptera (Insecta) on carrion in the southeastern Iberian peninsula // Int. J. Med. 2001. Vol. 114. P. 156-162.

135. Bartlett J. Final cannibalism in burying beetles // Behav. Ecol. Sociobiol. 1987. Vol. 21. P. 179-183.

136. Bornemissza G. F. An analysis of arthropod succession in carrion and the effect of its decomposition on the soil fauna // Austr. J. Zool. 1957. Vol. 24. P. 33-49.

137. Blackman S. W. Experimental evidence that mite Poecilochirus davydovae (Mesostig-mata: Parasitidae) eats the eggs of its beetles host // J. of Zool. (London). 1977. Vol. 242. N. l.P. 63-67.

138. Braack L. E. 0. Community dynamics of carrion-attendant arthropods in tropical African woodland // Oecologia. 1987. Vol. 72. N 3. P. 402-429.

139. Bristrom O. Silverberg H. Rutanen I. Abundance and distribution of coprophilous His-terine (Histeridae) and Onthopagus and Aphodius (Scarobaeidae) in Finland (Coleoptera) // Entomol. Fen. 1991. Vol. 2 N.2. P. 53-66.

140. Clark W.H., Blom P.E. Observations of ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae, Formicinae, Dolichoderinae) utilizing carrion // Southwest. Natur. 1991. Vol. 36. N 1. P. 140-142.

141. Cummins R.W. Structure and function of stream ecosystem // BioSince. 1974. Vol 24. P 631-641.

142. Frömmihg E. Biologie der mitteleuropaischen Subwasserschnecken. В.: Duncker und Humbolt, 1956. 31 IS.

143. Fuller M.E. The insect inhabitants of carrion a study in animal ecology. // Coun. Sei Ind. Res. Aust. Bull. 1934. № 82. P. 9-62.

144. Davies L. Seasonal and spatial changes in blowfly production from small and large carcasses at Durham in lowland northeaster England // Med. and verter. entomol. 1999. Vol. 13. P. 245-251.

145. Early M., Goff M.L. Arthropod succession patterns in exposed carrion on the Island of O'Ahu, Hawaiian Islands, USA // L. Med. Enthomol. 1986. vol. 23, n 5. p. 520-531

146. Eggert A.-K., Reinkihg M., Müller J. Parental care improves offspring survival and growth in burying beetles // Anim. Behav. 1998. Vol. 55. P. 97-107.

147. Elliston GT H The effect of scavenger mutilation on insect succession at impala carcasses in southern Africa7/ J. Zool. London. 1990. Vol. 220. N. 4. P. 679-688.

148. Fuller M.E. The insect inhabitants of carrion a study in animal ecology // Austral. Council. Sci. Indus. Res. Bull. 1934. vol. 82. p. 5-62.

149. Hanski I. Carrion fly community dynamics: patchiness, seasonaly and coexistence // Ecol. Entomol. 1987. Vol. 12. P. 257-266.

150. Hanski I., Kuusela S. The structura of carrion fly communitis differences in breeding season// Ann. Zool. Fennici. 1980. Vol. 17. N 3. P. 175-190.

151. Hansen M. A reviev og genera of the family Hydrofllidae (Coleoptera). Copengagen. Zool. Mus., 1991. Vol.24. 52p.

152. Hobson R.P. Studies on the nutrition of blow-fly larvae III. The liquefaction of muscle // J. Exp. Biol. 1932. Vol. 9. P. 359-365.

153. Jenkins E.V., Morris C., Blackman S. Delayed benefits of parental care in the burying beetle Nicrophorus vespilloides // Anim. Behav. 2000. Vol. 60. P. 443-451.

154. Jirón L.F. Cartin V.M. Insect succession in the decomposition of a mammal in Costa Rica // N. Y. Ent. Soc. 1981. Vol. 89, N 3. P. 158-165.

155. Kocárek P. Diurnal activity rhythms and niche differential in a carrion beetles assemblage (Coleoptera: Silphidae) in Opava, the Czech Repablic // Biolog. rhythm resear. 2001. Vol.32. N4. P. 431-438.

156. Koskela H. Habitat selection of dung- inhabiting Staphilinids (Coleoptera) relation to age ofthe dung// Ann. Zool. Fennici. 1972. Vol. 9. №3 P. 156-171.

157. Kozminykh V.O., Esynin S.L. Spectra of ecological groups and the structure of Coleop-ters necrobiont communities // Russian Entomol. Journal. 1994. Vol. 3, N 1-2. p. 75-80.

158. Kuusela S. Hanski I. The structure of carrion fly communities: the size and the type of carrion // Holarct. Ecol. 1982. Vol. 5. P. 337-348.

159. Lindner W. Okologie und Larvalbiologie rinheimischer Histeriden // Zeitschr. Morphol. Okol. d. Tiere. 1967. Bd. 59. S. 341-380.

160. Macleod J., Donnelly J. Natural feature and blowfly movement // J. Animal Ecol. 1960. Vol.29. N l.P. 85-93.

161. Meierhofer I., Schwarz H.H., Muller J.K. Seasonal variation in parental care offspring development and reproductive success in the burying beetle, Nicrophoras vespillo // Ecol. Entomol. 1999. Vol. 24. P. 73-79.

162. Milne L.J., Milne M.J. The social behaviour of burying beetles // Sei. Amer. 1976. № 235. P. 84-90.

163. Müller J.K., Eggert A.K. Biologie und Fortpjlanzungsverhalten des Totengraers Necro-phorus vespilloides // Sitzungser. Ges. Naturforsch. 1988. Vol.28. P. 31-43.

164. Müller J.K., Eggert A.K., Dressel J. Intraspecific brood parasitism in burying beetle, Necrophorus vespilloides (Coleoptera: Silphidae) // Anim. Behav. 1990. Vol.40. N 3. P. 491499.

165. Nuorteva P. Synantropy of blowflies (Diptera. Calliphoridae) in Finland // Ann. Ent. Fennici. 1963. Vol.29. P. 1-49.

166. Nuorteva P. Blowflies (Diptera. Calliphoridae) on the refuse depot of the city of Kuopio in Central Finland // Ann. Entomol. Fennnici. 1964. Vol. 30. N 2. P. 94-104.

167. Nuorteva P. Local distribution of blowflies in relation to human settlement in an area around the town of Forsa in South Finland // Ann. Entomol. Fenn. 1966. Vol. 32. P. 128-137.

168. Nuorteva P Histerid beetles as predators of blowflies ( Diptera, Calliphoridae) in Finland //Ann. Zool. Fenn. 1970. Vol. 7. P. 195-198.

169. Nuorteva P. Empty puparia of Phormia terraenovae R.-D. (Diptera, Calliphoridae) as forensic indicators// Ann. Entomol. Fennici. 1987. Vol. 53, N 2. P. 53-56.

170. Otronen M. The effect of body size on the outcome of fights in burying beetles (Nicrophoras)//Ann. Zool. Fen. 1988. Vol. 25. N 2. P. 191-201.

171. Pape T. The Sarcophagidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. // Fauna Entomol. Scandinav. Leiden. Copenhagen, 1987. Vol. 19. 201 p.

172. Payne J.A. A summer carrion study of the baby pig Sus scorofa L. // Ecology. 1965. Vol. 46. P. 592-602.

173. Payne J.A., King E.W., Beinhort G. Arthropod succession and decomposition of buried pigs//Nature (London). 1968, Vol. 219. № 5159. P. 1180-1181.

174. Payne J. A. King E.W. Coleoptera associated with pig carrion // Entomol. Mon. Mag. 1970. Vol. 105. P. 224-232.

175. Pükowski E. Ökologische Untersuchungen an Necrophorus F. // Z. Morph. Okol. Tiere. 1933. Bd. 27. P. 518-586.

176. Putman R.J. Dynamics of blowfly Calliphora erythrocephala within carrion // J. Animal. Ecol. 1977. Vol. 46. P. 853-866.

177. Putman R.J. The role of carrion-frequenting arthropods in decay process // Ecol. Ento-mol. 1978a. Vol.3. P. 113-139.

178. Putman, R. J. Flow of energy and organic matter from a carcass during decomposition: Decomposition of small mammal carrion in temperate systems 2. // Oikos. 1978 b. Vol. 31. P. 58-68.

179. Reed H.B. A study of dog carcass communities in Tennessue with special reference to the insects // Am. Midland Naturalist. 1958 . Vol. 59. p.213-245.

180. Rognes K. Blowflies (Diptera, Calliphoridae) of Femioscandia and Denmark. Fauna entomological Scandinavica. Vol. 24. Copengagen, 1991. 272 p.

181. Scott M.R. The benefit of parental assistance in intra- and interspecific competition for the burying beele Nicrophorus defodiens // Entomol. Ecol. And Evol. 1994. Vol. 6. N 4. P. 537-543.

182. Scott M.R. The ecology and behavior of burying beetles // Annu. Rev. Entomol. 1998. Vol. 48. P. 595-618.

183. Schwarz H. H. Host range and behavioral preferences in German sibling species of the Poecilochirus carabi complex (Acari: Mesostigmata: Parasitidae) // International Journal of Acarology.- 1996,- Vol. 22.- P. 135-140.

184. Smith K.G.V. A Manual of Forensic Entomology. British Museum. London, 1986. 205 p.

185. Smith R.J., Merrick M.I. Resource available and population dynamics of Nicrophorus investigator an obligate carrion breeder// Ecol. Entomol. 2001. Vol. 26. P. 173-180.

186. Spicarova N. The emergence of burying beetles from the soil after their metamorphosis and its dependence on day light (Col. Silphidae) // Acta Univ. palack. olumuc. Fac. rerum. natur. 1972. Bd. 39. P. 141-155.

187. Springett B.P. Aspect of the relationship between baring beetles Necrophorus spp. and the mite Poecilochirus necrophori Vitz. // J. Animal. Ecol. 1968. Vol. 37. P. 417-424.

188. Trumbo S.T. Regulation of brood size in a burying beetle Nicrophorus tomentosus (Silphidae) // J. Insect Behav. -1990. Vol. 3. N 4. P. 491-500.

189. Trumbo S.T. Juvenile hormone mediated reproduction in burying beetles: from behaviour to physiology // J. Appl. Ichthyol. 1997. Vol. 13. N. 2. P. 479-490.

190. Walker T.J. Ecological studies of the arthropod associated with certain decaying materials in four habitats 11 Ecology. 1957. Vol. 38. N 2. P. 262-276.

191. Welch C. R. The British species of Aleochara. // The Coleopterest. Brit. Mus. London, 1997. Vol. 6. Parti. 1-45 p.

192. Wilson D.S. Food discrimination ovarian development in burying beetles (Coleóptera: Silphidae: Nicrophorus) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1984. № 77. P. 165-170.

193. Wilson D.S., Fudge J. Burying beetles: intraspecific interaction and reproductive success in the field // Ecol. Entomol. 1984. Vol. 9. P. 195-203.

194. Wilson D.S., Knollenberg W.G, Fudge J. Species packing and temperature dependent competition among burying beetles (Silphidae: Nicrophorus). // Ecol. Entomol. 1984. Vol. 9. P. 205-216.

195. Wilson D.S., Knollenberg W.G. Adaptive inderects: the fitness of burying beetles with and without their phoretic mites // Evol. Ecol. 1987. Vol. 1. P.139-159.

196. Рис. 1. Приложение. Падальная муха р. ЬисШа (СаШрЬопёае) доминируют напервых стадиях разложения.

197. Рис.2. Приложение. Падальная муха РгсЛорЬопта 1еггаепоуае 11.-0. (СаШрЬопс1ае). Откладывает яйца в волосяной покров трупов позвоночных животных (на первом втором этапах разложения).