Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология донных сообществ дельты Волги в условиях антропогенного стресса

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология донных сообществ дельты Волги в условиях антропогенного стресса"

На правах рукописи

НАСИБУЛИНА БОТАГОЗ МУРАСОВНА

ЭКОЛОГИЯ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО СТРЕССА

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2006

Работа выполнена в Астраханском государственном университете

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор

Г.С. Розенберг В. А. Абакумов В.Н. Безносов

Ведущее учреждение - Институт проблем экологии и эволюции им. АЛ. Северцова РАН

Защита состоится «25» мая 2006 г. в 16.00 час. на заседании диссертационного совета Д 212.203.17 при Российском университете дружбы народов по адресу: 113093, г. Москва* Подольское шоссе, д. 8/5, экологический факультет РУДН.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан «25» апреля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук, профессор

Актуальность проблемы

Проблема загрязнения внутренних водоемов - одна из основных среди глобальных экологических проблем.

Дельта и Волго-Ахтубинская пойма, являясь важнейшими внутренними промысловыми водоемами, имеют большое научное, рекреационное значение как уникальное природное образование, не имеющее аналогов в мире по своим биопродукционным функциям и разнообразию генофонда. Эволюция водоемов дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы определяется естественными и антропогенными изменениями стока реки Волги и уровня Каспийского моря, а также хозяйственной деятельностью человека.

Антропогенная трансформация пресноводных экосистем в настоящее время стала практически повсеместным явлением в регионах Поволжья. Она стала одной из определяющих для стабильного развития и экономики Астраханской области, где функционируют крупные предприятия нефтегазоперерабатывающего, судостроительного, рыбообрабатывающего и лакокрасочного производств. В последние годы также происходит интенсивное освоение нефтегазовых и разработка нефтяных месторождений. Наибольшие объемы загрязненных вод, сбрасываемых в бассейн р. Волги, приходятся на крупные города (Москву, Ярославль, Нижний Новгород, Казань, Самару, Саратов, Волгоград, Астрахань) и связанные с ними промышленные агломерации. Причем как обеспечение водоснабжения, так и очистка сбрасываемых вод усложняется с продвижением вниз по основному руслу.

В силу экстремальных нагрузок на территорию констатируется деградация природных экосистем Волжского бассейна, снижение продуктивности рыбного хозяйства, ухудшение качества питьевого водоснабжения. Негативные изменения, отмеченные по всей изучаемой акватории дельты р. Волги, обнаружены также в отдаленных от источников загрязнения районах, где концентрация биогенных и загрязняющих веществ постепенно повышается. В связи с этим особую значимость приобретает контроль качества воды в ее водотоках и возникает необходимость изучения биологических процессов, поскольку антропогенная нагрузка приводит к существенным перестройкам в биоценозах водоемов.

В водной экосистеме особенности биоценоза определяют скорость и эффективность процессов самоочищения, условия формирования чистой воды. Особенности биоценоза в полной мере отражают особенности биотопа, на чем и основаны все методы гидробиологического анализа качества вод и донных отложений.

Системный подход, составляющий методологическую основу современной гидробиологии, предполагает изучение системы как множества взаимосвязанных элементов, образующих ее целостность, единство; каждая система определяется некоторой структурой и поведением (Розенберг, 2005). Одним из надежных показателей нарушений в экосистеме водоема

является изменение в структуре сообществ. Структура сообществ - понятие, отражающее различные стороны организации, применительно к биологическим сообществам чаще всего различают видовую, трофическую, размерную, пространственную и другие структуры (Алимов, 1982, 1989, 1994, 1995; Константинов, 1986; Абакумов, 1991). Ряд структурных показателей широко используется для оценки и типизации водных объектов (Андроникова, 1989; 1990; Зимбалевская, 1981; Слепухина, 1990).

Гидробионты имеют различную чувствительность и устойчивость к токсинам. Наиболее существенным системным показателем изменения пресноводных экосистем под воздействием антропогенных факторов являются сообщества зообентоса. В силу ограниченной лабильности зообен-тоса и относительной устойчивости их во временном аспекте они отражают загрязнение относительно длительного периода и интегральные условия, как в воде, так и в грунте (Абакумов, 1991). Надежность использования зообентоса в качестве индикатора степени загрязненности водных объектов обсуждалось в работах многих ученых - А.Ф. Алимова (1979), В.А. Абакумова (1981), Г.П. Андрушайтиса (1981) и др.

Зообенгос является основой многих систем биологической индикации, но использование этих методов в режимном мониторинге водных объектов нашей страны столкнулось с трудностями, главным образом, регионального характера В связи с этим актуальны исследования по уточнению методов гидробиологического анализа, определению наиболее обоснованных систем анализа, уточнению состава, структуры и индикаторного значения отдельных видов, животных в разных условиях и географических регионах.

Исходя из вышесказанного, для решения проблем регионального биологического мониторинга становится актуальным изучение сообществ зообентоса дельты Волги — необходимый этап в разработке мероприятий по управлению процессами антропогенного загрязнения в водоемах дельты Волги.

Целью исследований стало выявление основных черт структурной организации сообществ зообентоса дельты Волги в условиях антропогенного стресса и разработка научно-методических основ биомониторинга поверхностных вод.

Задачи исследования:

> провести качественный и количественный анализ донной фауны дельты Волги в исторически сложившихся условиях;

> изучить закономерности формирования таксономического состава, количественного развития и структурной организации донных сообществ в зависимости от вида и интенсивности антропогенного процесса;

> выявить специфику развития антропогенных процессов в водоемах дельты Волги и их последствий для сообществ зообентоса;

> оценить роль индикаторных видов зообентоса в функционировании речных экосистем как показателей качества вод;

> определить особенности развития организмов зооперифитона в современных условиях;

> оценить информативность структурных и других показателей донной фауны и показать возможность их использования для биологического контроля состояния водных экосистем.

Научная новизна и теоретическая значимость

Приоритетным направлением исследования является то, что впервые выделены структурные характеристики зообенгоса водоемов дельты Волги (видовая, трофическая, отологическая и размерная структуры), показаны общие и специфические по характеру их изменения в зависимости от вида и интенсивности антропогенного процесса. Дано представление о лимитирующих факторах среды и проведен анализ их влияния на формирование структурной организации сообществ. Обобщены сведения о таксономическом составе и дан региональный фаунистический, и экологический обзор зообенто-са дельты Волги. Также выделены сезонные комплексы зообенгоса, что позволило сформулировать схему его последовательного развития.

Разработаны оригинальные экологические классификации донных беспозвоночных дельты Волги по способу их питания и составу пищи (трофическая структура) и образу жизни (этологическая структура). Расширен региональный список индикаторных организмов, для 25 видов зообенгоса уточнены и для 30 видов определены значения сапробной валентности, индикаторного веса и сапробных индексов для водоемов дельты р. Волги. Впервые изучены особенности развития зооперифитонных организмов дельты Волги в условиях антропогенного воздействия. Разработаны научные основы и подходы экологической оценки качества воды. Представлена классификация качества вод по зообентосу для водоемов дельты Волги. Показано, что для надежной оценки качества вод биологическими методами, необходима их адаптация к конкретному биотопу.

Практическая значимость работы

Полученные данные могут быть использованы при создании научных основ мониторинга и для разработок, ориентированных на экологическое нормирование и экологическое прогнозирование последствий антропогенных воздействий на водные экосистемы Нижневолжского бассейна. Настоящие исследования могут бьггь положены в обоснование практических мероприятий по охране р. Волги от загрязнения. Предложенная новая система известных стандартных методов биоиндикации, внедрена в практику при оценке качества воды дельты Волги. Результаты исследований и разработок по таксономическому распределению донных ценозов внедрены в лекционный спецкурс и в работу лабораторного практикума Астраханского государственного университета по специальности «Экология».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Состояние водных экосистем основных рукавов дельты Волги в условиях антропогенного воздействия.

2. Система таксономического состава донных сообществ дельты Волги.

3. Особенности формирования структуры зообентоса в водоемах дельты. Волги в зависимости от вида и интенсивности антропогенного процесса.

4. Принципы и методики оценки качества вод, основанные на раскрытии зависимостей между гидрохимическими, токсикологическими критериями качества вод и показателями зообентоса.

5. Научные основы экологической классификации сообществ зообентоса по способу питания, захвата пищи и образу жизни.

6. Особенности развития организмов зооперифитона в современных условиях в дельте р. Волги.

Апробация работы

Материалы по результатам работы докладывались на международном семинаре «Человек и биосфера» (Пущино, 1989); Всесоюзном симпозиуме «Рациональное использование и охрана водных ресурсов от загрязнения» (Харьков, 1990); Международной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995); на совещании IV Ассамблеи университетов прикаспийских государств (Махачкала, 1999); организационном совещании МОК ЮНЕСКО (Астрахань, 1999); XII Международной конференции «Проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); Международной конференции «Химико-экологические проблемы Центрального региона России» (Орел, 2003); Международном конгрессе «Экватэк» (Москва, 2004; Всероссийской конференции «Аналитика России» (Москва. 2004); III Международной научной конференции «Россия и Восток» (Астрахань, 2005). Материалы диссертации ежегодно докладывались на отчетных сессиях и производственных совещаниях Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (1990-2001 гг.), а также на ежегодных научно-методических конференциях в Астраханском государственном университете (2002-2006 гг.).

Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и использованные в диссертации результаты, включают теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований, личное участие в выполнении экспериментов. Также автор непосредственно принимал участие в обобщении данных и формировании научно-методологической основы комплексной экологической оценки водных экосистем и внедрении их в практику.

По теме диссертаций опубликовано 48 печатных работ, в том числе 1 монография, а также публикаций в виде статей, учебных пособий, научных материалов и тезисов докладов международных и российских конференций.

Объем и структура диссертации: работа изложена на 286 страницах компьютерного текста, содержит 35 рисунков, 39 таблиц. Диссертация со-

стоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, библиографического списка и приложений.

Основное содержание работы

Глава 1. Природные особенности Нижневолжского бассейна

Первые гидробиологические систематические исследования реки Волги были предприняты еще в XIII в. Сведения о донной фауне дельты Волги и Северного Каспия были отражены в работах Палласа (1773), Гме-лина (1784), Falk (1786), Георги (1797). В XIX в. появляются результаты исследования Э.Эйхвальда (1829, 1838), K.M. Бэра (1859, 1860), В.П. Сабанеева (1880) и К.О. Милашевича (1881). Таким образом, к концу XIX в. определяются особенности фауны Волги. Состав некоторых групп животных, особенно моллюсков, становится уже более или менее известным, и с этого момента начинает формироваться представление о зоогеографиче-ских особенностях фауны р. Волги, относящейся к Понто-Каспийскому региону (Мордухай-Болтовской, 1981). В XX в. развертываются гидробиологические исследования, включающие изучение не только фауны и флоры, но и гидрохимических и гидрологических факторов, влияющих на них. Первые гидробиологические работы в дельте Волги относятся к началу XX в. (Зыков, 1903; Державин, 1912; Скориков, 1914; Чугунов , 1918 и др.) В частности впервые зообентос дельты Волги был исследован в 1918 г. НЛ. Чугуновым (1923), затем в ильменях М.С. Идельсоном (1941). За ними последовали работы других авторов охвативших период интенсивного изменения реки Волги, вызванные как естественными, так и антропогенными факторами (Ивлев,1940; Жадин, 1952; Косова,1958; Бирштейн, 1940, 1945, 1963; Осадчих, 1963; Дедю, 1967; Саенкова, 1960; Пирогов, 1968, 1972; Белова, 1968; Алексевнина,1973; Емелина, 1980; Кудрявцев, 1978; Чуйков и др., 1993, 1996; Фильчакова, 19S9, 1994, 1996; Тарасова, 1993; Насибулина, 1995,2000; 2005 и др.).

Современная дельта Волги формировалась в течение нескольких тысячелетий в условиях существенных колебаний Каспийского моря (рис. 1). Сложно разветвленная, веерообразной формы она являет собой уникальный географический объект, обладающий огромными природными ресурсами. Дельта состоит из ряда сросшихся конусов выноса крупных систем дельтовых водотоков, основными из которых являются система Бузана (восточная часть дельты), питающаяся водами р. Волги (в вершине дельты) и р. Ахтубы, и системы западной части дельты - рек Бахтемир, Старая Волга, Камызяк, Болда.

Рис. 1. Схема станций по отбору проб: 1 — вершина дельты, 2 - р. Бузан,

3 - р. Ахтуба, 4 — г. Астрахань, 5-7 — средняя зона дельты, 8-12 - нижняя зона дельты: 9 - Главный банк, 10 - Гандуринский банк, 11 — Кировский банк, 12 — Белинский банк

В последнее десятилетие гидрологический режим дельты Волги под воздействием климатических и антропогенных факторов изменился. Эти изменения радикально преобразовали всю экологическую экосистему и продолжают оказывать мощное влияние на экосистему дельты. Существование водных экосистем в целом неразрывно связаны с исторически сложившейся гидрологической структурой водоемов. Поскольку, любое значительное изменение структуры водных масс, которое неминуемо приводит к существенным изменениям условий в среде обитания водных организмов, должно оказывать на них негативное воздействие (Безносов, 2000). В изучении вопросов формирования качества природных вод и биологической продуктивности водоемов важное место занимают фаунистические показатели. Сокращение роли аборигенных видов и, напротив, расселение эврибионтных видов связаны с антропогенными факторами (регулирование стока Волго-Камским каскадом ГЭС; акклиматизация, интродукция, рост трофности, изменение солевого состава, рост минерализации воды и концентрации загрязняющих веществ). Из современной пресноводной флоры и фауны выделен доминирующий комплекс: диатомовые водоросли

— коловратки — олигохеты, свидетельствующие о эвтрофикации водоемов дельты Волги. Устойчивость биологических сообществ обусловливается эврибиоитностью входящих в их состав организмов, их индивидуальной резистентностью, способностью адаптироваться к меняющимся условиям среды обитания.

Глава 2. Антропогенное воздействие на водные экосистемы

дельты Волги

Одной из основных проблем, которые ставит перед человечеством научно-технический прогресс, является проблема чистой воды, так как поверхностные воды оказались наиболее чувствительным звеном природной среды. В бассейне р. Волги, занимающем менее 8 % территории Российской Федерации (1 млн 358 тыс. м2), где проживает более 40 % (57,2 млн человек) населения страны и сосредотачивается более 45 % промышленного потенциала и около 50 % сельскохозяйственного производства России, качество вод большинства водных объектов не отвечает нормативным требованиям, 22 % отбираемых проб питьевой воды не отвечают гигиеническим требованиям по санитарно-химическим и 12,3 % — по микробиологическим показателям (Гончаренко и др., 2004). Наряду с тем, что сеть рек, составляющих водную систему бассейна, является основным источником питьевого и технического водоснабжения, каскад Волжских гидроузлов обеспечивает 13 % энергии, вырабатываемой всем теплоэнергетическим комплексом региона (Косариков, 2001). Дополнительная нагрузка на Волжский бассейн обусловлена и высокой концентрацией месторождений нефтегазовых ресурсов: учтено около 450 месторождений нефти и газа, добыча составляет примерно 80 млн т нефти и около 40 млрд м газа в год (Косариков, 2001). В силу экстремальных нагрузок на территорию, констатируется деградация природных экосистем Волжского бассейна, снижение продуктивности рыбного хозяйства, ухудшение качества питьевого водоснабжения. Сложность и многофакторность сложившихся проблем жизнеобеспечения и устойчивого развития Волжского бассейна определяет необходимость интегрированных решений. Необходима модернизация систем водоподготовки, очистных сооружений, технологий берегоукрепления и управления водными потоками в бассейне. Следует налаживать и усиливать службу мониторингов, в которых активное место занимали бы не только методы дистанционных исследований со сложной и дорогой аппаратурой, а более «приземленные» простые биологические методы исследования загрязнений и их оценок. Так как на биоцентрическом уровне загрязнение вод сказывается на структуре и функциях сообщества, поскольку одни и те же загрязняющие вещества по-разному влияют на разные компоненты биоценоза. В конечном счете, происходит деградация экосистемы — ухудшение ее как элемента среды обитания человека и снижение

положительной роли в формировании биосферы, обесценивание в хозяйственном отношении (Небел, 1993).

По наблюдениям Н.В. Галушкиной (2001 г.), в водоемах дельты Волги в балансе фосфора и в балансе азота произошло перераспределение этих элементов в сторону превышения минеральной составляющей над органической, так фосфатный фосфор и минеральные формы азота составляли 83 и 96 %, соответственно. Среди минеральных форм азота преобладает азот нитратный, особенно в период половодья (1058-1280 мкг/дм3), что свидетельствует о значительном антропогенном вкладе в формирование баланса биогенных веществ (Катунин, 2000). Основным фактором эвтрофирования является увеличение биогенной нагрузки и, прежде всего, концентрации фосфатов и нитратов, которые стимулируют рост автотрофной продукции (Курочкина, 2004).

Основными загрязняющими веществами водоемов дельты Волги являются нефтяные углеводороды (НУ), тяжелые металлы (ТМ), повышенный уровень НУ в дельте Волги составляет в среднем 3-4 ПДК, из ТМ, превышение рыбохозяйственных (р/х) ПДК были отмечены для Zn и Си в 1,7 и 5 раз соответственно (Материалы докладов..., 2001). Одно из проявлений токсификации - повышение концентрации ТМ в воде, донных отложениях и гидробионтах (Яковлев, 2002). В водоемах, подвергающихся интенсивной антропогенной нагрузке, фактор токсичности часто является определяющим (Брагинский и др., 1987). Процессы эвтрофирования и наложение других видов антропогенных воздействий ведут к глубоким преобразованиям структуры, изменению количественных показателей биологических сообществ, массовому развитию отдельных групп гидробионтов, что и рассмотрим в последующих главах.

Глава 3. Материалы и методы исследований

Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых исследований, проведенных с 1988 по 2002 годы, на основных рукавах дельты Волги в районах: по Главному каналу (Бирючья коса, Огневка), Гандуринскому, Кировскому и Белинскому каналам, а также в районе Вол-го-Ахтубин ской поймы на реках Бузане и Ахтубе. Пробы зообентоса и зооперифитона отбирались в весенне-осенний период. Сбор и обработка материала проводилась по методикам, принятым в системе Госкомгидро-мета (Руководство по методам..., 1983, 1993). Для анализа таксономической, размерной, пространственной, этологической и трофической структур сообществ зообентоса рассчитывались следующие показатенли: встречаемость (Р, %) (Вайнпггейн, 1967), индекс плотности (d) (Арноль-ди, 1949), индекс разнообразия (Н) (Margalef, 1958; Шеннон, 1963), индекс доминирования (D) (Simpson. 1949), индекс выровненности (1) (Pielou, 1966), индекс агрегированности (I) (Elliot, 1977).

Оценка качества вод определялась традиционными гидробиологическими (Вудивисс, 1977; Пантле, Бук, 1955) и собственными модифицированными методами (Насибулина, 1995, 2005). Модификация состоит в замене «ключевых» бентосных организмов на широко распространенные «местные» формы дельты Волги, также внесены поправки индикаторной значимости видов-индикаторов, свойственных только для водоемов дельты Волги. Статистическая обработка выполнена с использованием интегрированных пакетов статистической обработки информации (Microsoft Excel: Statistical graphics.., 1993).

Глава 4. Эколого-фаунистическая характеристика

дельты волги

В этой главе показаны особенности формирования зообентосных сообществ в условиях антропогенного стресса Динамика изменения зообентоса, за период наших исследований (1988-2002 гг.), главным образом связано с изменением роли чувствительных и устойчивых к загрязнению основных групп (Oligochaeta ~ Mollusca — Crustacea — Chironomidaé). Если ранее, по данным Ю.С. Чуйкова (1993), в 1930-1950-е гг. доминирующая роль (80-90 %) из числа зообентоса принадлежала чувствительным видам Crustacea, Mollusca, численность Oligochaeta и личинок Chironomidaé была низкой, то в последующие годы процентное соотношение этих групп меняется, чему, вероятно, способствовали изменение уровня Каспия, объема стока Волги и усиливающиеся процессы загрязнения водоемов. Исследования зообентоса, проведенные в последние годы (1998-2002 гг.), показали, что устойчивое ведущее положение занимают Oligochaeta (58,6 % от общей численности), на долю Chironomidaé, Crustacea,, Mollusca и прочих организмов соответственно приходится 20,3, 11, 5,8 и 4,3 %. По биомассе доминируют Mollusca (88 % от общей биомассы). В значительной степени уменьшилась, как мы видим выше, численность чувствительных групп, из числа ракообразных нами не были отмечены ранее присутствовавшие в пробах представители мизидовых Paramysis (Mesomysis) lacustris, Р (Para-mysis) baeri, Limnomysis beneden, кумовых Pterocuma pectinata, P. sowinskyi и отдельные виды амфипод (Niphargoides (N) compactes, N (N) corpulentes, N (P) abbreviates, N (P) crassus, Gmelina costata), из амфипод наибольшего развития получили Dikerogammarus caspius, N (P). robustoides и Corophium curvispinum. Из моллюсков лидирующее положение занимают виды в следующем порядке: Lithogfyphus naticoides, Viviparus Viviparus, Lymnaea stagnalis, L. fontinalis, Dreissena polymorpha. Вместе с тем новые условия оказались благоприятными для развития олигохет (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisterï) и личинок хирономид (Chironomus gr. plumosus, С. dorsalis, Polypedilum nubeculosum, Cryptochironomus gr. defectus, Cri-cotopus sylvestris). Также анализ индикаторных видов бентосного сообщества показывает, что ранее доминирующие в 1970-1980 гг. ß-

мезосапробные виды в настоящее время (1998-2002 гт.) не входят в число лидирующих и прослеживается рост ß-a- и a-мезосапробных форм. Причины изменения структуры беетосного сообщества, как мы указывали, связаны с многочисленными факторами, но, вероятно, это в первую очередь определяется интенсивностью, составом поступающих в водоем как загрязняющих веществ, так и биогенных элементов.

Донная фауна низовий р. Волги разнообразна и имеет большое значение в процессе самоочищения водоемов дельты Волги. Ранее список организмов зообентоса Нижней Волги, составленный М.К. Мордухай-Болтовским (1978), включал 306 видов. По прошествии почти полутора десятков лет В.А. Фильчаков (1991) в дельте Волги определил около 530 видов беспозвоночных. Проведенные нами исследования позволили выделить 322 вида бентосных и бентонеюических форм, относящихся к 148 родам, 60 семействам, 21 отряду, 6 подклассам, 7 классам и 3 типам. Тип Mollusca включает 88 видов (27,32 %), из Arthropoda преобладает подтип Branchiata - 51 (15,83 %) и Tracheata - 144 видов (44,72 %), но из последних наиболее значительный вклад вносят отряд Díptera (14 %), остальные представители встречаются эпизодически, поэтому отдельные виды не внесены в состав зообентоса, что и отразилось на количестве видов. Третий тип Annelida включает 39 видов (12,11 %), среди них превалируют Oligochaeta (11 %).

Таксономический спектр зообентоса приведен в таблице 1.

Таблица 1. Таксономический спектр зообентоса дельты Волги

Тип Подтип Классов Подклассов Отрядов Семейств Родов Видов %

Mollusca Conchífera 2 2 6 14 25 88 27,3

Arthro- Branchiata 1 1 4 6 20 51 15,8

poda Tracheata 1 1 7 34 82 144 44,7

Annelida Aclitellata 1 1 1 1 2 2 0,6

Clitellata 2 1 3 5 19 37 11,4

Итого 7 б 21 60 148 322 100

Следовательно, на видовом уровне можно отметить преобладание в донной фауне моллюсков, ракообразных, из числа насекомых — хирономид и из кольчатых червей — олигохет (рис. 2).

Hirudinea С Odonata I Ephemeroptera I Trichoptera I Oligocheta I Chironomidae I Malacostraca j Molluska j 0

Рис. 2. Процентное соотношение макрозообентоса низовья р. Волги

На долю 10 ведущих семейств приходится 188 видов, т.е. 58,38 % от общей донной фауны. Первые ранговые места (или 63,82 %)занимают семейства Chironomidae (44 вида), Gammaridae (29), Pisidiidae (26), Naididae (21), а остальные семейства объединяют 68 видов (или 36,17 %), среди которых 17 видов Lymnaedae, 13 - Unionidae, Planorbidae - 9, Dytiscidae — 8, Pseudocumidae - 7, Valvatidae - 5. Ведущие роды состоят из 89 видов, или 27,7 % от общей количества. Первые ранговые места занимают роды, имеющие в своем составе 54 вида (60,67 %): Lymnaea (17), Niphargoides (15), Euglesa (12 видов), Cryptochironomus (10 видов), а другие роды составили 35 видов (или 39,32 %) фауны.

Как видно из таблицы 2, ранговые места на уровне семейств формируются в следующем порядке: хирономиды — гаммариды — двустворчатые моллюски — олигохеты, а на уровне родов: брюхоногие моллюски — гаммариды - двустворчатые моллюски - хирономиды. В пробах отобранных на пяти рукавах дельты р. Волги в последние годы (1998-2002 гг.) исследований найдено почти равное число видов зообентоса, которое колеблется от 47 видов до 52 видов. По разнообразию видов доминировали моллюски (табл. 2), а именно по Гандуринскому рукаву дельты отмечено 29 видов, Кировскому и Белинскому - 24 вида.

Наибольшее число видов ракообразных отмечено по рукаву Главного (12) банка, в Бузане (12), Волге (г. Астрахань, 10 видов), на выходных участках Главного канала — 7 видов личинок хирономид, 5 — стрекоз, 5— ручейников (табл. 3).

100

Таблица 2. Ведущие семейства, роды и их ранговые места

макрозообентоса дельты Волги (в скобках)

Семейства Число видов Роды Число видов

Chironomidae 44(1) Lymnaea 17(1)

Gammaridae 29(2) Niphargoides 15(2)

Pisidiidae 26(3) Euglesa 12(3)

Naididae 21(4) Cryptocbironomus 10(4)

Lymnaedae 17(5) Nais 9(5)

Unionidae 13(6) Unio 6(6)

Planorbidae 9(7) Valvala 5(7)

Tubificidae 9(7) Limnodrilus 4(8)

Dytiscidae 8(8) Paramysis 4(8)

Pseudocumidae 7(9) Corophium 4(8)

Valvatidae 5(10) Anodonta 3(9)

Всего 188 (5838 %) 89(27,7 %)

Таблица 3. Ввдовое распределение макрозообентоса

Классы видов Белинский банк Ганду-ринский банк Кировский банк Главный банк Волго-Ахтубинская пойма р. Волга, г. Астрахань

Огневка Бирю чья коса р. Ах-туба р.Бу- зан

Gastropoda 13 17 15 11 6 9 7 4

Bivalvia И 12 9 5 4 9 5 5

Crustacea 7 9 9 12 10 7 12 10

Insecta 10 3 6 17 12 5 10 15

Polychaeta 1 2 1 1 2 1 1 2

Oligochaet a 2 3 4 5 4 5 3 5

Hirudinea 2 1 5 1 1 2 1 2

Итого 46 47 49 52 39 38 39 43

На основе проведенных исследований выделен доминирующий комплекс эвтрофных видов состоящий из олигохет (ТиЫ/ех шЫ/ех, ЫтпсхИгИш Ио0те'Шег1), личинок хирономид (СЫгопотш рЫтозш, С. ¿опаНя, Ро1уресШит пиЪеси1о&ит, СгургосЫгопотш ¿е/есш), моллюсков (ШЬо^1уркт па^со1с1е5, УМрагий Утрагш, Ьутпаеа stagnalis, Ь. /опИпаШ) и ракообразных (Ргкего^аттать сшргш, N. гоЬтШс1ез и СогорЫит сигугвртит\ что является следствием загрязнения.

Показано, что при проведении многолетних натурных исследований процентное соотношение групп зообентоса было не стабильным. В начале и до середины 1990-х гг. в русле Кировского, Белинского и Гандуринского банков основными доминантами, как по численности, так и по биомассе, являются моллюски. Из них, в основном отмечаются детритоядные перед-

нежаберные моллюски (Lithoglyphus naticoides, Viviparus viviparus, Bithynia tentaculata, Valvata piscinalis, Theodoxus pallasi), которые большей частью обитают на дне, питаясь илом и органическими остатками, легочные моллюски (Lymnaea ovata, L. stagnalis), потребляющие перифитон в верхнем ярусе среды обитания, и сообщества сестонофагов (Dreissena), сформированные как аборигенным видом Dreissena polymorpha, так и вселенцем из Азово-Черноморского бассейна Dreissena bugensis, что может указывать на благоприятное состояние качества вод. На участках Главного банка и в р. Ахтубе по количеству лидируют представители малощетинковых червей, в р. Бузане в массовом количестве обнаружены хирономиды (46 %), в основном виды родов Cricotopus, Cryptochironomus, Chironomus, Polypedilum, Procladius, развитие которых указывает на органическое загрязнение. В последующие 1999-2002 годы на всех исследуемых банках наблюдается рост числа олигохет (в среднем 68,9 % от общей численности), биомасса определяется моллюсками (88,5 % от биомассы), за исключением р. Ахтубы, где по массе превалируют олигохеты (78,6 % от общей биомассы). В реках Волге и Бузане доминируют хирономиды, составившие, соответственно, 42,8 и 41,8 %, и ракообразные - 37,9 и 22,6 % от общей численности. Биомасса в р. Волге определена ракообразными (40,5 % от общей биомассы), в р. Бузан - хирономидами (50,5 %). В целом, исходя из анализа данных, можно отметить рост числа олигохет, личинок хироно-мид и уменьшение числа чувствительных форм из числа ракообразных и моллюсков, что является сигналом негативных процессов, происходящих в водоемах дельты Волги.

Развитие зообентоса зависит от условий окружающей среды. Одним из главных является температурный фактор. Так, низкая температура весной определяет относительно низкие количественные значения зообентоса (936 экзУм2, биомасса - 55,48 г/м2) и небогатый видовой состав. С повышением температуры в летний период качественный состав зообентоса усложняется, количество организмов увеличивается в среднем в 1,7 раза (1609 экзУм2, биомасса — 47,66 г/м2). Осенью видовой состав зообентоса становится менее разнообразным по сравнению с летним периодом, определены незначительные флуктуации количественных показателей (1191 экзУм2, 77,3 г/м2). В осенний период снижение показателей зообентоса вероятнее всего происходит как в связи со снижением температуры воды, так и с завершением цикла развития личинок насекомых и вылета взрослых имаго, а также за счет выедания их другими организмами. Анализ данных по зообентосу в течение всего вегетационного периода показывает, что в среднем основу биомассы создавали моллюски, а численности - олигохеты. Наблюдения за сезонной динамикой зообентоса показали, что максимальная численность гидробионтов приходится в среднем на конец летнего периода, а биомассы — на осень (рис. 3).

б

Рис. 3. Сезонная средняя динамика биомассы (а) и численности (б) доминирующих групп зообентоса в водоемах дельты Волги в 1995-2002 гг.(%)

Сезонная динамика количественных показателей зообентоса в 20002002 гт. в целом остается сходными с 1990-ми гг. Исходя из данных, можно констатировать изменение структуры зообентоса и их количественных показателей в процентном отношении в пользу видов сообществ зообентоса, устойчивых к загрязнению. На современном этапе отметилась тенденция лидерства в водоемах дельты Волги следующих видов олигохет: ТиЫ/ех гиЫ/ех, ЫтпосЬ-Ииз 1го0теШеп, моллюсков: Lithoglyphus пайсог^, Пгегзяепа ро1утогрка, УШрагиз утрате, ракообразных: Нгкего^аттагив саьрть, СогорЫит сигигзртит, N. гоЪияЫе1е$, из личинок насекомых — хи-рономид: Ро1урес1Иит пиЪеси1о$ит, СгургосЫгопотиз ск/еси^, которые являются показателями эвтрофии.

Глава 5. Зообентос в условиях антропогенной эвтрофикации

и токсификации

Характер динамики биологических сообществ в ненарушенных экосистемах определяется естественными циклическими и другими процессами. При наличии мощных антропогенных факторов динамика сообществ адаптивно подчиняется их влиянию (Зимбалевская, 1987).

Биологическая продуктивность водоема в значительной мере определяется особенностями гидрохимического режима и, в первую очередь, содержанием биогенных веществ. Эвтрофирование водных объектов обусловлена, прежде всего, избыточным поступлением биогенов, особенно фосфора и азота, создающим основные условия для быстрого роста биологической продуктивности водоёма, в случае, когда и другие благоприятные условия для этого процесса также имеют место. В целях управления процессами эвтрофирования необходимы идентификация и сравнительная оценка каждого в общую нагрузку на водоем (Коновалова, 1989).

Итак, определённые концентрации биогенов являются основополагающими факторами, влияющими на возможность эвтрофирования. Изменения в режиме биогенов (и, прежде всего, фосфора) влияют на структуру биоценозов. Когда уровень биопродуктивности возрастает, могут значительно изменяться состав и количественные характеристики сообществ, при этом нарушается стабильность трофических звеньев (Драбкова, Стравинская, 1989). Исследования за биогенным режимом Главного, Гандурин-ского, Кировского и Белинского банков показывают, что в водотоках по направлению к морю продукционные процессы усиливаются, и превалируют органические формы азота и фосфора (Катунин и др., 2000).

В этих районах бентофауна представлена преимущественно детрито-фагами, закапывающимися и прикрепленными формами, а также некоторыми нектобентическими гидробионтами, способными совершать суточные миграции от дна до поверхности. По способу питания - это фильтра-торы (большинство моллюсков, некоторые корофииды, гаммариды), потребляющие взвешенный детрит (сестонофаги), а также собирающие и от-

сортировывающие его частицы с поверхности дна и из самого верхнего слоя осадков (отдельные виды моллюсков и амфипод), безвыборочно заглатывающие грунт в толще осадков (олигохеты). Из перечисленных групп отмечается рост эврибионтных пелофильных биоценозов: на долю олиго-хет и моллюсков приходится, соответственно, 78 и 87 % от общей численности и биомассы. Из олигохет постоянно в пробах зообентоса присутствуют Tubifex tubi/ex, Limnodrilus hoffmeisteri, L. claparedeanus, моллюсков — Lithoglyphus naticoides, Dreissena polymorpha, Viviparus viviparus, Lymnaea ovata. Из чувствительных к загрязнению воды форм исчезают виды ручейников, ракообразных (кумовых, мизидовых). Устойчивое доминирование перечисленных видов и упрощение видовой структуры зообентоса говорит о наличии органического загрязнения.

По уровню загрязнения донных отложений тяжелыми металлами наиболее заметно выделяется Волго-Ахтубинская пойма. Здесь зафиксированы максимальные концентрации цинка, меди, свинца и марганца. Учитывая, что выявленные количества тяжелых металлов превышали кларко-вые значения, можно предположить, что эти водоемы испытывают антропогенную нагрузку от источника загрязнения (Попова, 2000). В р. Бузан зообентос представлен в основном специфическим сообществом, состоящем из организмов с коротким жизненным циклом, являющихся хищниками (личинки стрекоз, водяных жуков и хирономид). Их развитие свидетельствует о наличии токсических нагрузок.

Из представленных фактов можно предполагать, что токсификация, даже слабо выраженные процессы, могут привести к деградации экосистем. В целом, развитие эврибионтных организмов, представленных в большей степени олигохетами, личинками хирономид и отдельными таксонами моллюсков, в условиях присутствия загрязнения нельзя рассматривать как целиком положительное явление, так как утрачивается хозяйственная ценность гидробионтов как кормового объекта, непосредственно связанная с адаптацией. Повышенная кумуляция компонентов загрязняющих веществ в их теле, циркуляция по трофическим цепям остротоксичных, в частности ТМ, создают прямую угрозу для здоровья человека, и явление адаптации приобретает нежелательный смысл.

Глава 6. Структура зообентоса при различных

антропогенных процессах

Интегральным показателем качества воды является структура биоценозов, используемая, наряду с другими показателями, при оценке трофического статуса для водохранилищ, дельт рек и большинства озер мира (Михеева, 1985; Коновалова, 1989; Kalbe, 1971; Pia, 1985; Mannion, 1987). Экологический анализ состава и структуры сообществ беспозвоночных является перспективным методом изучения биологических процессов протекающих в экосистеме (Чуйков, 2000).

Структурированность сообществ донных животных или их неоднородность проявляется во многих аспектах, в частности, в наличии группировок гидробионтов, различающихся по морфофизиологическим особенностям питания, движения, способами укрытия от хищников и приуроченность к тому или иному субстрату (АЬакштюу, 1992; Алимов, 1981; Извекова, 1975; Ильяшук, 1994; Константинов, 1986; Монаков, 1993). И, как правило, нельзя смешивать между собой характеристики различных аспектов структуры.

Видовая структура зообентоса, которая представлена средним числом видов, количеством особей, биомассой, на основе этих данных, были вычислены индексы видового разнообразия Маргалефа-Шеннона (Н), выровненное™ (I), видового обилия (О). Анализ значений показал, что среднее число таксонов в пробе и изменение значений индексов Н, О и I связано с сезонными изменениями в структуре сообщества донной фауны реки. Наименьшие их значения характерны для весеннего периода (Н = 0,15—1,76; О = 0,10-0,30; I = 0,10-0,70). Весной низкие значения этих индексов обусловлены слабым развитием зообентоса. В летний сезон прослеживается более высокие значения индексов (Н = 1,8-2,8; Б = 0,40-0,60; I - 1,1-1,84), что говорит об усложнении структуры сообщества зообентоса. Прослеживается положительная корреляция между Н и биомассой зообентоса (г — 0,85), когда рост биомассы происходит сходно у всех видов, что и отмечается в летний период. Индекс разнообразия (Н) характеризуется обратной зависимостью от содержания минеральных форм азота и фосфора в воде, ТМ и нефтеугле-водородов в воде и грунте (г = -0,65, г = -0,57, г = -0,85, г = -0,71, соответственно).

Полученные результаты свидетельствуют о том, что антропогенные процессы, происходящие в среде обитания, обусловливают однозначное сокращение разнообразия, выравненное™ и видового богатства сообществ зообентоса. Величина индексов разнообразия Шеннона (Н), видового обилия (О), выровненности (I) сообществ зообентоса минимальны при доминировании одного или двух видов. Участки Волги и Бузана характеризуются более однородным по составу видов и низкими индексами, что, вероятно, является следствием токсификации и, напротив, при эвтрофировании наблюдается обильное развитие видов и высокие значения индексов. Такие процессы прослеживаются в русле Гандуринского, Кировского, Главного, Белинского банков. В р. Ахтубе низкие значения индексов, предопределены развитием олигохет, как по численности, так и по биомассе, указывающие на выраженные процессы эвтрофирования (табл. 4).

Таблица 4. Средние показатели разнообразия зообентоса исследуемых водоемов дельта Волги (1999-2002 гг.)

Исследуемые водоемы Весна Лето Осень

Н I D Н I D Н I D

р. Волга, г. Астрахань 1,33 0,67 0,19 1,80 1,69 0,48 1,50 0,59 0,31

Белинский канал 1,76 0,67 0,28 1,91 1,84 0,58 1,73 0,75 0,44

Гандуринский канал 1,12 0,65 0,13 2,85 1,32 0,49 1,32 0,80 0,42

Кировский канал 1,62 0,71 0,30 2,72 1,30 0,65 1,81 0,55 0,53

Главный канал 1,10 0,3 0,1 2,6 1,3 0,5 1,9 0,81 0,42

р. Ахтуба 0,15 0,7 0,2 2,0 1,1 0,4 1,9 0,77 0,37

р. Бузан 1,06 0,70 0,19 2,25 1,17 0,57 1,74 0,30 0,30

Трофическая структура. Бентосным беспозвоночным присущ широкий спектр состава пищи в зависимости от возраста, а также от качества и количества пищи. Одновременно они могут потреблять как живые организмы, так и разлагающееся ОВ (детрит) и могут находиться в составе цепи выедания и детритной цепи. Также бентосные беспозвоночные не отличаются строгой пищевой специализацией и чаще являются всеядными. Сведений об особенностях формирования трофической структуры бентос-ных сообществ в зависимости от антропогенного воздействия немного (Константинов, 1986; Ильяшук, 1994; Досовская, 1996). На основе анализа имеющихся трофических классификаций (Яшнов, 1969; Извекова, 1972; Монаков, 1974; Зимбалевская, 1981; Зимбалевская и др., 1987; Мирошниченко, 1984;, Ильяшук, 1994; Cummins, 1974; 1984; Wetzel, 1983; Левани-дов, 1989; Абакумов, 1992) и собственных наблюдений мы выявили основные способы захвата у донных беспозвоночных, обитающих в дельте р. Волги: это глотатели грунта, собиратели детрита, фильтраторы, соскре-батели, размельчители и хвататели (хищники).

Классификация трофической структуры основывается на способе питания и составе пищи преобладающей в рационе. При распределении видов по экологическим группам нужно иметь в виду, что установление их статуса в какой-то степени условно. Так как в зависимости от изменчивости различных факторов один и тот же вид в разных условиях может относиться к различным экологическим группам. В расчетах нами использовались относительные показатели численности и биомассы. В случае принадлежности гидробионтов к двум группам, их количественные показатели делились пополам.

Трофическая структура зообентоса в водотоках Кировского, Ганду-ринского, Главного и Белинского банков представлена преимущественно детритофагами (олигохеты, моллюски, ракообразные и хирономиды), высокая биомасса и численность - за счет, соответственно, собирателей детрита, фильтраторов (Lithoglyphus naticoides, Unió pictorum, Unió

¡оп&гсю^з, Пгегзвепа ро1утогрка) и глотателей грунта (сем. ТиЫ/гс1с1ае). Преобладание детритофагов свидетельствует о эвтрофировании водоемов. В минимальном количестве на выше перечисленных банках представлены виды-хищники (табл. 5). Массовое развитие детритофагов можно объяснить чрезвычайно высоким содержанием органических и биогенных веществ, что подтверждается их прямой связью (г =0,88; г =0,83; г =0,90). В целом можно предполагать, что повышение биогенной нагрузки не приводит к катастрофически быстрой деградации экосистем. На всех этапах сукцессии водоемов — от олиготрофного до эвтрофного статуса (в последнее столетие все большее значение приобретает антропогенный фактор) — водная экосистема до определенного предела способна адаптироваться, изменяя свою структурно-функциональную организацию, в том числе перестраивая эволюционно сложившиеся механизмы утилизации ОВ. Специфическим последствием эвтрофирования водоемов является слабое развитие хищных по типу питания видов зообенгоса и доминирование глотателей грунта и собирателей детрита.

Таблица 5. Трофическая структура зообентоса водоемов дельты Волги _(1995-2002 гг.)_

Исследуемые водоемы Кировский банк Белинский банк Ганду-ринский банк Главный банк р. Ахту-ба р. Бузан

Гдотатели грунта N 37,34+11,2 9,86+9,8 38,0+12,0 38,1+10,2 87,8+13,4 6,21+3,4

В 1.30+3,40 0,05+1,5 7,87+2,1 4,54+2,3 76,0+4,5 2,90+0,4

Собиратели детрита N 41,7+15,4 52,6+18,3 34,0+12,5 33,7+11,5 5,39+10,6 12,8+7,7

В 60,0+2,90 37,7+0,2 30,7+2,0 64,4+1,5 10,2+0,8 6,20+0,8

Фильтра-торы N 5,20+14,7 10,4+11,7 12,0+10,8 14,0+9,5 1,63+18,1 12,4+11,3

В 10,1+3,4 10,0+2,1 27.6+1.2 10.3+2.4 6.39+0.4 18,6+1,4

Соскре-батели N 5,46+15,6 4,10+12,7 7,71+11,9 1,55+9,6 0,56+8,5 5,45+9,9

В 12,1+2,3 6,35±0,5 13,3+0,8 11.0+4,1 4.63+1.1 2,47±0,8

Размель-чители N 8,20+14,8 5,15+11,4 6,30+11,0 2,10+0,6 2,20+7,6 3,56+9,7

В 8,83+3,1 8,40+0,13 2,47±2,1 4,33±0,2 2,27+0,2 6,52+0,7

Хищники N 2,10+15,2 17,9+11,1 2,00+13,4 10,5+8,0 2,38+10,9 59,5+9,5

В 7,50+2,4 37,5+3,3 18,01+0,2 5,43+0,3 0,36±0,3 63,26+2,3

Примечание: N - численность, %; В - биомасса, %.

В р. Бузан наблюдается низкое видовое разнообразие зообентоса, и основное развитие приходится на организмы с коротким жизненным циклом, по типу питания являющимся в большей степени хищными формами, что, очевидно, является следствием токсического загрязнения. Доминирование хищников можно связать с морфолого-анатомическими и экологическими особенностями: это наличие толстого слоя кутикулы, хитинового покрова и периодической линьки, позволяющей частично избавляться от

токсикантов, а также отсутствие наружных жабр. Преобладание хищных видов также обеспечивается благодаря широкому спектру их питания: при недостатке животной пищи они способны потреблять пищу растительного происхождения, разлагающийся детрит или переходить к каннибализму и голоданию в течение длительного времени (Монаков, 1998). В этой реке отмечаются также отдельные формы фильтраторов (N. (Р) robustoides, D. haemobaphes, D. caspius, С. curvispinum) и мелкие таксоны собирателей детрита (Lithoglyphus naticoides). Минимальный процент определен для глотателей грунта (табл. 5). В р. Ахтубе наблюдается обильное развитие глотателей грунта (Tubificidae), что указывает на высокое органическое загрязнение. Максимальное значение отношения доли хищного и мирного зообентоса отмечено для р. Бузан (1,72). Это характерно для водоемов, претерпевающих высокую токсификацию. Таким образом, упрощение трофической структуры зообентоса и доминирование группы хищных видов, также подавление глотателей грунта указывает на токсическое загрязнение водоемов.

Размерная структура. Размерные характеристики особей являются ключевыми, отражающими как влияние комплекса факторов внешней среды, так и структурно-функциональную организацию биологических элементов экосистемы (Константинов, 1986; Зимбалевская, 1981, Алимов, 1989). Размерная структура сообществ находится в органической связи со сложившимся в экосистемах круговоротом веществ, определенным сочетанием экологических ниш, которые, в свою очередь, формируются под влиянием как антропогенных, так и множества абиотических и биотических факторов. Исходя из известных теорий к- и r-стратегий жизненного цикла и отбора, мелкие виды, чаще всего с малым периодом генерации и жизни, отличаются от крупных видов эволюционной пластичностью и большей приспособляемостью к изменяющимся условиям среды (Бигон и др., 1989).

В биоценозе значение численности выше у популяций, представленных мелкими организмами (олигохетами), биомассы — у крупных форм (моллюски). В зависимости от загрязнения наблюдается распределение средних значений массы особей в дельте р. Волги. На участках Кировского, Белинского и Гандуринского банков биомассу зообентоса создают крупные формы моллюсков (Unió pictorum, Unió longirostris, Dreissena polymorphd), что характерно для процессов эвтрофирования. В Волге и Бузане отмечены низкие показатели биомассы, созданные мелкими видами личинок насекомых, что характерно для водоемов, претерпевающих токсическую нагрузку. Также из группы фильтраторов отмечаются амфиподы (.Niphargoides robustoides), характеризующиеся относительно низкой средней массой. На выходных участках Главного банка и в р. Ахтубе основу биомассы создают мелкие и средние формы, соответственно, моллюски и олигохеты.

Таким образом, для размерной структуры зообентоса при токсической

и органической нагрузке водоемов характерно, соответственно, уменьшение и возрастание средней массы особей зообентоса в сообществах.

Пространственная структура. Градиентный анализ широко используется в экологии для изучения пространственного распределения биологических показателей относительно ключевого фактора (Кренева, 1976; Гидробиология, 1991). В ненарушенных экосистемах распределение численности и биомассы организмов обычно соответствует лог-нормальному распределению (Бигон и др., 1989). В динамичных и разнородных по природным условиям биотопах, а также при росте напряженности биотических связей в сообществах следует ожидать высокой вариабельности обилия животных (Зимбалевская, 1981; Баканов, 1989,1991).

Исходя из наших исследований, можно отметить, что в водотоках Главного, Кировского, Гандуринского и Белинского банков высокую степень агрегированности имеют представители олигохет (Tubifex tubifex — 241,1 у Limnodrilus hoffmeisteri - 199,8), моллюсков (Lithogtyphus naticoides - 118,5, Dreissena polymorpha - 101,3), в реке Бузан личинки хирономид (Cryptochironomus gr. defectus — 188,8, Procladius gr. choreus — 108,9, P. gr. ferrugineus — 87,5), стрекоз (Ischnurapumilio — 79,1,1. elegans — 73,2).

Пространственная изменчивость количественного развития зообентоса обусловлена характером грунта, распределением кормовой базой и спецификой жизненного цикла организмов, преобладающих в этих водоемах. Также имеют место и случайные факторы. Но одним из главных факторов является специфика антропогенного воздействия. Так, преобладание детритофагов и хищных таксонов указывает, соответственно, на наличие органического и токсического загрязнения.

Этологическая структура. В зависимости от типа водного объекта, биотопа, характера субстрата, развития растительности, скорости течения, конкуренции за ресурсы, влияния хищников и других факторов в сообществах формируется население, характеризующееся определенным образом жизни, приуроченностью к тому или иному субстрату, способом передвижения. На основе анализа имеющихся этологических классификаций (Яш-нов, 1969; Cummins, 1974, 1984; Wallace, Merritt, 1980; Edington, Hildrew, 1981; Brittain, 1982; Константинов, 1986; Lillehammer, 1988 и др.) и собственных наблюдений мы выявили следующие способы передвижения у беспозвоночных, обитающих в дельте Волги: сидячие - прикрепленные, червеобразно двигающиеся, ходящие — ползающие, ползающие, роющие — закапывающиеся, минеры, цепляющиеся, лазающие, нектобентические и нейстонные (табл. 6).

Таблица 6. Этологическая структура зообентоса

исследуемых водоемов дельты Волги

Исследуемые водоемы ¡51 I1 « Белинский банк * й в Я К ю £ Главный банк р. Волга, г. Астрахань р. Бузан р. Ахтуба

Сидячие — прикрепленные N I,30+ II,5 7,70+ 10,2 1,20+9,7 1.04+8,8 0,05+ 11,4 2,3+4,7 2,38+ 11,4

В 0,01+0,2 0,03+2,2 0,01+0,1 0,04+0,5 0,01+2,3 2,5+0,4 1.50+0,2

Червеобразно двигающиеся N 59,3+ 11,2 47,61+ 9,8 37.17+ 11,4 58,15+ 8,7 43,58+ 10,4 2,85+4,5 87,84+ 11.7

В 2,54+0,3 0,54+2,3 9,94+0,2 4,54+0,6 10,87+ 1,9 5,94+7,6 76,08+ 4,5

Ползающие N 13,9+9,9 4,06+ 10,8 34,0+ 11,5 3,80+ 11,2 0,85+7,9 2,21+9,4 3,90+ 11,8

В 97,1+0,7 94,0+2,3 87,6+0,3 80,5+3,2 11,2+0,8 9,01+0,8 16,4+1,2

Ходящие — ползающие N 23,5+9,5 15,8+ 11,4 7,06+8,7 6,40+ 10,5 5,76+ 12,6 71,5+8,7 2,40+9,4

В 0,14+1,7 0,09+1,4 0,26+1,3 Ю,1±2,1 3,52+0,7 55,7+1,7 0,42+0,5

Роющие — закапывающиеся N 0,70+0,4 3,48+8,9 12,0+7,6 16,0+ 12,4 8,49+ 14,7 10,5+4,5 1,00+8,1

В 0,03+0,7 0,10+1,2 0,50+0,5 2,66+1,5 39,2+1,7 8,60+0,5 0,51+1,7

Цепляющиеся N 0,53+4,5 0,46+7,8 и0±7,4 1,70+ 14,7 0,30+ 15,7 2,50+ 10,2 0,13+7,8

В 0,02+0,1 0,06+2,3 0,73+2,1 0,04+0,4 0,02+0,1 5,30+ 14,9 1,63+4,9

Нейстонные N 0,53+ 18,1 17,43+ 10,7 1,00+4,3 1,70+ 14,6 0,67+8,7 5,74+ 13,2 1,45+9,9

В 0,03+0,7 5,06+2,2 0,73±0,4 0,04+0,4 0,01±0,1 17,4+0,7 3,45+2,1

Нектобентиче-ские N 0,20+5,6 3,46+7,5 6,37+7,6 11,2+8,7 40,3+7,4 4,70+ 15,2 0,90+3,2

В 0,03±0,1 0,07+0,2 0,23+1,8 2,00+0,8 35,1+0,3 0,53+3,7 0,15+0,2

Примечание: N — численность, %; В - биомасса, %.

Для всех видов антропогенных процессов характерно существенное сокращение числа отологических группировок, а также доминирование одной или двух отологических группировок. В водотоках Кировского, Белинского, Гандуринского и Главного банков в сообществах зообентоса господствующей по биомассе является группировка ползающих животных, представленная преимущественно моллюсками {Lithoglyphus пайсогйев^ УМрагиь Утрагия, Ткеойохиь раНая!), по количеству преобладают олиго-хеты (ТиЫ/ех шЫ/ех, ЫтпосЬ-Ииз hqffmeгsteri, Ь. с1арагейеапт) — червеобразно двигающиеся формы (табл. 6), которые наиболее устойчивы к тем или иным антропогенным нагрузкам и наиболее приспособлены по образу жизни к неблагоприятным условиям среды (эвтрофирование). Показатели этих групп имеют положительные связи с концентрациями ОВ (г = 0,85 и г = 0,95, соответственно). В р. Бузан в основном преобладают ходящие — ползающие и лазающие, представленные преимущественно личинками хи-

рономид (СгурЮсЫгопотий £г. с1г/ес1и$, Сг1согори$ ¿//у^/го), стрекоз \lschnura ритШо, I. е1е%аю, Р1сИуспет\5 рептрез), обнаруженные в массовом количестве и формирующие основу биомассы.

В р. Волге по биомассе лидирующее положение занимают ходящие -ползающие (Сгур1осМгопотш с1е/есШз, Ро1урес1Иит пиЪесгйозит, Рго-с1асИив сИогеш) и отдельные виды нектобентических (СогорЫит ситгяртит, N (Р) гоЬшШ<£ей) форм. Доминирование организмов с коротким жизненным циклом указывает на токсическое загрязнение водоемов.

В р. Ахтубе по количественным показателям превалирует одна группа - червеобразно двигающиеся формы, представленная ТиЫ/ех шЫ/ех, ЫтпосЬИш Ьо^тегагегг, Ь. сЫрагедеапш, что типично для водоемов с высокой биогенной нагрузкой.

Таким образом, в водотоках при возрастании антропогенных воздействий сокращается этологическое разнообразие, снижается доля чувствительных нектобентических (ракообразных) и цепляющихся (личинки ручейников) форм. В целом, рост удельного веса ходящих - ползающих и ползающих организмов указывает соответственно на присутствие токсического и органического загрязнения.

Чрезвычайно многообразные направления изменений структурной организации сообществ при различных антропогенных процессах можно объединить в две группы: неспецифические и специфические. Неспецифические изменения характерны для всех видов антропогенных процессов и являются всеобщими:

> сокращение видового разнообразия сообществ;

> элиминация чувствительных форм;

> перестройка состава и структуры группы доминирующих форм;

> доминирование отдельных таксономических групп;

Специфические изменения в сообществах наблюдаются лишь при

отдельных антропогенных процессах.

Токсификация - это специфический процесс, при котором происходит коренное изменение механизмов регулирования функционирования сообществ экосистем. Основными признаками структурных изменений зообентоса являются:

а) резкое сокращение видового разнообразия сообществ зообентоса;

б) упрощение трофической структуры при увеличении доли хищных видов в сообществах, включающих в себя отдельных представителей личинок хирономид (СгургосЫгопотш с1е/есШ$,Ргос1асИи$ сЬогеиз, Р. & ./егги&пеиз), стрекоз (Ьскпига ритШо, I. е^ат, Р1<Хусжт1$ рептрез, ОотрИиз /1т?гре$, ЫЪе1Ша гкргезяа) и снижении группировки глотателей грунта (ТиЫ/ех шЫ/ех, Ытпос1гИш Ао^отеюЛщ, Ь. Ыарагескапш), фильтра-торов (Вгкего^аттагш саяртз, N (Р). гоЬшШскв и СогорЫит сигггзртит, Вгегзьепа ро1утогрка)\

в) уменьшение средней массы особей в сообществах при возрастании мелких форм личинок хирономид (Chironomus gr. plumosus, С. dorsalis, Pofypedilum nubeculosum, Cryptochironomus gr. defectos, Cricotopus silvestris);

г) рост соотношения массы хищников к массе «мирных» беспозвоночных;

д) упрощение этологической структуры при снижении чувствительных нектобентических форм (Dikerogammarus caspius, N (Р). robustoides и Corophium curvispinum );

При антропогенной эвтрофикации повышается интенсивность поступления биогенных элементов и водные экосистема адаптивно реагирует:

а) рост доли детритофагов (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, L. claparedeanus, Lithoglyphus naticoides, Viviparus Viviparus, Dreissena po-lymorpha, Dikerogammarus caspius, N (P). robustoides и Corophium curvispinum);

б) упрощение трофической структуры при увеличении доли глотате-лей грунта (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, L. claparedeanus), собирателей грунта (Lithoglyphus naticoides, Viviparus Viviparus, Lymnaea stag-nalis, Pofypedilum nubeculosum) и снижении доли хищных форм (Cryptochironomus gr. defectos, Procladius gr. choreus, P. gr. Ferrugineus), стрекоз (Ischnura pumilio, I. elegans, Platycnemis pennipes);

в) рост общей численности при росте по этологии червеобразно двигающихся особей (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, L claparedeanus);

г) увеличение биомассы при росте доли крупных и средних ползающих форм моллюсков {Lithoglyphus naticoides, Viviparus Viviparus, Dreissena polymorpha, Unió pictorum)',

д) снижение соотношения массы хищников к массе массе «мирных» беспозвоночных;

Следовательно, при умеренно протекающих процессах эвтрофика-ции происходит упрощение трофической структуры и усиление детритно-го направления утилизации органических веществ через глотателей грунта, собирателей детрита. К воздействиям токсичных веществ экосистемы эво-люционно не подготовлены, в результате действия которых наблюдаются изменения, однозначно ведущие к деградации сообществ.

Глава 7. Современное состояние биологической индикации

качества вод

Разработано много гидробиологических классификационных схем, поэтому сейчас является обычным тот факт, что в одной и той же стране используют несколько различных классификаций. Более того, они зачастую несопоставимы как между собой, так и со схемами, применяемыми в соседних странах. Региональные особенности затрудняют использование этих классификаций. В биологической индикации, как и в нормировании антропогенных нагрузок, должен присутствовать зональный подход. Это

требует для каждого региона проведения специальных исследований, включающих определение индикаторных возможностей аборигенных доминирующих видов. В настоящее время продолжается работа в этом направлении, так как с ее помощью можно разработать более эффективные и надежные пути классификации качества вод и легче идентифицировать зоны, подверженные загрязнению и требующие повышенного внимания со стороны природоохранительных органов.

Тщательная апробация ранее предложенных методов нуждается в совершенствовании. В таблице 7 представлена классификация качества поверхностных вод, где объединены все предложенные нами методы оценки. Она адаптирована к используемой классификации качества вод суши в системе государственного мониторинга качества вод суши в России.

Таблица 7. Градация чистоты вод бассейна Нижней Волги, установленная различными методами индикации по показателям зообентоса

Класс качества вод Разряды качества вод Зона сапробносш Модифици рованный индекс сапробно-сти Биотический индекс по модифицированной индикатор ной таблице Ву-дивисса Состояние экосистемы

3. Удовлетворительной чистоты За. Достаточно чистая «н> 1,6-2,0 9-10 Экологическое благополучие

36. Слабо загрязненная р 2,1-2,5 7-8 Состояние антропогенного экологического напряжения

4. Загрязненная 4а Умеренно-загрязненная Э-а 2,6-3,0 6-5

46. Сильно загрязненная а 3,1-3,5 4 Состояние антропогенного экологического регресса

5. Грязная 5 а. Весьма грязная а-р 3,6-4,0 3-2

56. Предельно грязная Р >4,0 1 Состояние антропогенного метаболического регресса

В таблице 8 приведены средние значения индексов, рассчитанные для исследуемых водотоков. Наряду с известными методиками, использованы шкалы, предложенные автором. Используя систему биологической индикации качества поверхностных вод в ее совершенной модификации с учетом поправок, были выделены наиболее часто встречаемые виды-индикаторы в региональном аспекте. К доминирующим видам зообенггоса водоемов дельты р. Волги относятся индикаторы Р-а- и а-мезосапробной

зон. Среди встреченных в водоемах дельты Волги в 1998-2000 гг. видов зообенгоса индикаторами являются: 12 - из амфипод, 3 - из личинок ручейников, 18 — из моллюсков, 7 — из олигохет, 13 — из личинок хирономид и стрекоз, 2 — из пиявок, распределяющиеся по сапробности в следующем порядке: p-мезосапробы, Р-а-мезосапробы, а-мезосапробы и а-полисапробы. По показателям зообенгоса, исследуемые участки по степени органического загрязнения принадлежат к р-а- и а-мезосапробной зонам. Учитывая сапробность и структуру зообенгоса с использованием списка индикаторных организмов дельты Волги, видим, что в массовом количестве на водоемах Кировского канала отмечаются такие виды, как Tubifex tubifeXy Viviparus viviparus, Lithogliphus naticoides, виды рода Chironomus представители а-мезосапробной зоны. Кроме упомянутых видов бентоса, также отмечены Р-а-мезосалробные виды: Unió pictorum, Lymnaea stagnalis, Dikerogammarus haemóbaphes. В донном сообществе Белинского канала массового развития достигают олигохеты из числа а-р-мезосапробов: Limnodrilus hoffineisteri, L. claparedearms, а также а-мезосапробов: Criptochironomus gr. defectos, Pólypedilium nubeculosum, Lithogliphus naticoides.

Таблица 8. Средние значения гидробиологических показателей

качества воды дельты Волги (по зоо< эентосу)

Индексы Токсификация Эвтрофикация

Волго-Ахтубинская пойма Выходные участки дельты

Вудивисса 3,8 ±0,12 5,2 ±0,14

Модифицированный Вудивисса (БИ) 5,5 + 0,11 5,8 + 0,17

Гуднайта-Уитлея 33 ±0,11 78 ±0,15

Метод Пантле-Букка 2,3 ± 0,12 2,1 ±0,13

Уточненный метод Пантле-Букка 3,7 ±0,12 2,9 ±0,10

В число доминант Гандуринского канала входят Lithogliphus паН-ТиЫ/ех шЫ/ех, а-мезосапробы, а также р-а-мезосапробы: Ьутпаеа stagnalis, Niphargoides robustoides. На водотоках Главного банка, являющегося наиболее судоходным, в донном сообществе также отмечено преобладание а-мезосапробов (ТиЫ/ех шЫ/ех) и р-сапробов \Limnodrilus Ьо^теШеп, Ь. claparedeanus). В р. Волге и в Бузане зообентос был представлен в массовом количестве ракообразными: Niphargoides robustoides, N. сотрасШ> СогорЫит тисгопаШт, хирономидами: Polypedilium пиЬесиШит, СЫгопотш gr. р1итояш. В донной фауне р. Ахтубы массовыми видами были представители Р-а-, а- и р-мезосапробных зон: Niphargoides гоЪшШсЬ25, Ьутпаеа ovata, ТиЫ/ех шЬг/ех, ЫтпосЬ-Ния hoffmeisteri. В целом, рассматривая развитие индикаторных организмов, в

исследуемых водоемах, видим увеличение представителей Р-а и а-мезосапробных зон, что свидетельствует о наличии фактора антропогенной нагрузки в этих водоемах (рис. 5).

Рис. 5. Динамика развития индикаторных организмов дельты Волги (%)

Анализ многолетних данных динамики развития зообентоса в дельте Волги и Волго-Ахтубинской поймы показал, что в бентосном сообществе ведущее положение занимают организмы, достаточно устойчивые и адаптированные к загрязнению — представители Р-а- и а-мезосапробных зон, составившие в среднем, соответственно, 56 и 20 % от общей численности, характеризующие качество исследуемых вод как умеренно загрязненные с переходом до сильно загрязненных. В связи с тем, что в водной среде дельты повсеместно присутствуют различного происхождения загрязняющие вещества, эколого-токсикологическая комплексная оценка воды представляется крайне необходимой интегральной характеристикой. Результаты анализов гидрохимических и токсикологических данных позволили оценить качество воды на исследуемых водоемах дельты Волги, согласно эколого-санитарной классификации качества поверхностных вод суши (Жукинский и др., 1993). Отнесение воды к тому или иному классу (уровню) загрязненности определяется принципом критериальной независимости: если при наличии нескольких токсикантов хотя бы один из них относится к более высокому уровню загрязненности, чем все остальные, то качество воды следует характеризовать по этому наихудшему показателю. Оценив, качество вод исследуемых станций с использованием гидробиологических, токсикологических и гидрохимических показателей мы определили, как корреляцию индексов, так и небольшие расхождения в них. Пол-

ная корреляция гидробиологических и химических показателей наблюдается только в сильно загрязненных водотоках (табл. 10).

Таблица 10. Сопоставление сапробных индексов по химическим данным и показателям зообентоса в дельте Волги

Районы исследований Индекс и сапробность зоны по гидрохимическим показатели Индекс и сапробность зоны по токсическим показателям Модифицирован ый индекс и сапробность зоны

Астрахань 4,3+0,8 рчх 4,55±0,2 а 2,9+0,1 р-а

Главный канал 4,8+0,2 а 5,0+0,4 а-р 3,6±0,1 а-р

Кировский канал 4,7+0,5 а 4,4+0,7 а 3,2+0,4 а

Гандуринский канал 4,2+0,4 Р-а 4,5+0,5 а 2,7+0,2 Р-а

Белинский канал 4,2±0,7 Р-а 4,8+0,1 а 2,9+0,7 3-а

Волго- Ахтубинская пойма 4,8±0,2 а 5,0+0,2 а-р 3,7+0,2 а-р

На основе совокупного анализа токсикологических, гидрохимических и гидробиологических данных качество воды водоемов дельты Волги, можно отнести к 4-5 классам (табл. 11).

Таблица 11. Оценка качества воды дельты Волги по эколого-санитарным показателям

Районы исследований Разряд качества воды по химическим показателям Разряд качества воды по гидробиологическим показателям Состояние экосистемы

Главный канал, Кировский канал, Волго-Ахтубин-ская пойма От умеренно загрязненной до весьма грязной (4а - 5 а классы) От умеренно загрязненной до весьма грязной (4а - 5а классы) Антропогенное экологическое напряжение с элементами экологического регресса

Астрахань, Белинский канал Гандуринский канал От умеренно загрязненной до сильно загрязненной (4а - 46 классы) Умеренно загрязненная (4а класс)

Гандуринский канал Умеренно загрязненная (4а класс) Умеренно загрязненной до сильно загрязненной (4а — 46 классы)

Эти наблюдения указывают на то, что в исследуемых водоемах происходит значительное разбавление загрязнений, и химический метод оценки вод не всегда может отразить действительную картину. Поэтому для надежной оценки качества вод необходимо использовать комплекс различных методов. Но наиболее информативен метод применения биоиндикаторов, где гидробионты или их группировки реагируют не на отдельный

фактор, а на общую экологическую ситуацию. Их реакция может быть как непосредственным, так и отдаленным последствием прямого и накопленного воздействия токсических или органических загрязнений. В этом заключается несомненное преимущество биологического анализа качества воды перед всеми физико-химическими методами. Именно это обусловливает необходимость дальнейшей разработки новых способов и методов биологической индикации качества вод, а главное - их стандартизации и региональной унификации.

Глава 8. Особенности сообществ зооперифитона

водоемов дельты волги

Одной из наиболее перспективных экологических групп гидробио-нтов для определения состояния водоема является зооперифитон — экотон-ное сообщество, включающее как планктонные, бентосные организмы, так и типичных обрастателей. Высокая информативная емкость зооперифитона и, следовательно, его высокая индикационная способность в первую очередь обусловлены сложным видовым составом организмов, представленным многочисленными и экологически разнообразными видами, что подтверждается исследованиями целого ряда авторов (Горидченко, 1981; Тальских, 1980). Основными биотопами организмов зооперифитона являются заросли высших водных растений. Высшая водная растительность является одним из важнейших первичных продуцентов и средообразую-щих факторов в водных экосистемах. В условиях воздействия антропогенных факторов, и, прежде всего, осуществления хозяйственных мероприятий, структурно-функциональные характеристики высшей водной растительности подвергается изменениям, которые зачастую ведут к отрицательным последствиям и влияют на заселенность их организмами.

Нами исследована заселенность отдельных форм макрофитов: при-брежноводной растительности (рогоз узколистный, тростник обыкновенный, камыш трехгранный), погруженной (рдест курчавый, роголистник темно-зеленый, уруть колосистая). Макрофиты являются одним из основных субстратов зооперифитона в пресных водоемах. Среди организмов зооперифитона выделяются организмы чувствительные и устойчивые к загрязнению, и часто именно они являются резервом для восстановления биологического разнообразия водоема, необходимого для его стабильного и устойчивого существования.

Из них, по количественным показателям организмов, можно выделить роголистник темно-зеленый (8,13 тыс. экзУм2), рогоз узколистный (7,86 тыс. экзУм2) и тростник обыкновенный (7,07 тыс. экз./м2). Наименее предпочитаемый субстрат - уруть (0,4 тыс. экзУм2). Высокая численность обусловлена обилием личинок двукрылых (6,70 тыс. экзУм2). Наибольшая биомасса гидробионтов на тростнике (15,77 г/м2), камыше (11,45 г/м2) и роголистнике (5,78 г/м2). Высокая биомасса определена наличием в пробах дрейссен, об-

разующих друзы, прикрепляющихся к плотным прямостоячим стеблям прибрежной растительности. На мягких стеблях урути обитают мелкие животные, что и предопределяют их низкую биомассу (1,433 г/м2). Наиболее заселенными субстратами является прибрежная растительность — тростник, рогоз, наименее — камыш (имеющий гладкий, мясистый стебель, в отличие от шероховатого стебля тростника и облиственного рогоза). Из погруженной растительности наиболее предпочитаемыми субстратами являются роголистник, рдест курчавый. Наибольшая частота встречаемости отмечена для представителей стрекоз, олигохет, ракообразных. Ф.Д. Мордухай-Болтовской и В.А. Экзерцев (1971) объясняют богатство фауны прибрежья волжских водохранилищ главным образом наличием детрита, образующегося при отмирании растительности. Закономерности заселения субстратов связаны с особенностями аккумуляции пищевого материала на различных поверхностях субстрат, степенью освещенности, возможностями удержания на субстрате и соответствия положения тела физиологическим потребностям. Характер и концентрация корма в водоемах определяют распределение организмов по разным биотопам. Хирономиды заметно преобладают на прибрежной растительности. Вероятно, это связано с тем, что личинки могут использовать в пищу более нежные, сочные и подводные, механически более доступные части прибрежных растений. Также используют прямостоячий стебель прибрежных растений для откладки яиц, спускаясь по нему под воду. Олигохеты в большом количестве отмечаются на поверхности растений, и в минах прибрежной растительности.

Личинки стрекоз относятся к хищным, прожорливым насекомым, употребляющие в пищу главным образом мелких ракообразных (дафний, циклопов, остракод), а также небольших личинок водных насекомых. Поэтому личинки стрекоз преимущественно встречаются среди погруженной растительности, предоставляющей убежища мирным животным - жертвам стрекоз. Моллюски встречаются в основном на прибрежной растительности, так как, обладая прочным прямостоячим стеблем, она в состоянии выдержать тяжесть этих животных. На погруженных растениях в основном встречается их молодь. Амфиподы не являются типичными перифитонны-ми животными, вероятно, высокая численность (СогорЫит сигхгйртит, Dikerogammarus сшр'шя) на погруженной растительности на роголистнике (1567 экз./м2) связана с наличием укрытий в зарослях растений для них, а также с аккумуляцией органических веществ, вызывающих бурный рост бактерий и водорослей, являющихся пищей для этих животных.

Водяной ослик айиаИсиь) — бентосный вид — также может

питаться водными растениями и поэтому встречается в перифитоне. Пиявок нельзя назвать типично зооперифитонными животными — растительноядных форм среди них нет. Большинство из них сосет кровь, соки тела, разжиженные ткани позвоночных и беспозвоночных, меньшинство пожирает мелких животных, заглатывая целиком или по частям. Поэтому среди

мирных гидробионтов зооперифитона они находят хозяев или жертв. Представители ручейников предпочитают тростник (825 экз./м2) и роголистник (545 экз./м2). В целом выявлены существенные различия в таксономическом разнообразии и составе доминирующих комплексов зооперифитона исследуемых биотопов дельты р. Волги.

Анализируя распределение видов зооперифитона по индексам обилия, видим, что наиболее предпочитаемым субстратом из прибрежновод-ных макрофитов является тростник и камыш. Перифитон камыша характеризуется наименьшими значениями индекса доминирования, наибольшими - Шеннона и выравненности, что свидетельствует о большем экологическом разнообразии сообщества (рис. 5). Из погруженной растительности по значениям индексов худшие условия складываются в зарослях урути (рис. 6). Более благоприятные условия — на роголистнике, что вероятно связано с аккумуляцией пищевого материала и предоставлением убежищ.

В Индекс доминирования

Симпсона В Индекс Шеннона

■ Индекс выравненности 1 Пиелу _

Рис. б. Сравнение индексов разнообразия перифитона прибрежноводных макрофитов дельты Волги

В Индекс доминирования

Симпсона В Индекс Шеннона

■ Индекс выравненности Пиелу_

Рис. 7. Сравнение индексов разнообразия перифитона погруженных макрофитов дельты Волги

В целом зооперифитон реагирует на любое воздействие изменением количественных и качественных показателей, которые дают в целом сходные результаты. Все это позволяет использовать сообщества зооперифито-на в качестве индикатора состояния как водно-наземных биотопов, так и водоема в целом. Большое количество животных-обрастателей с различной чувствительностью к воздействию позволит не только определить качество воды, но и оценить длительность воздействия, а также способствовать самоочищению воды (табл. 12).

Таблица 12. Динамика развития индикаторных видов зооперифитона (%) ___водоемов дельты Волги_ _

Станции исследования Главный банк Кировский банк Гандуринский банк Белинский банк

2000 г.

Р 2,0+0,7 1,70+0,3 2,37±0,2 2,01+0,02

Р-а 50,98±0,2 51,18+0,1 50,46+0,3 52,14+2,01

а 45,23+0,1 46,12+0,1 44,00±0,03 41,78+0,1

а-р 1.79+0,2 1,00+0,11 3,17+0,01 4,07+0,3

2001 г.

Р 2,07+0,2 2,01+0,1 2,31+0,2 1,75+0,1

Р-а 33,45+0,1 37,24+0,5 37,12+0,1 39,46+0,1

а 59,25+0,3 57,45+0,1 57,86+0,3 52,13+0,2

а-р 5,23+0,1 3,30+0,2 2,71+0,3 6,66±0,3

2002 г.

Р 1,78±0,2 1,55+0,1 2,02+0,2 1.78+0,1

р-а 56,45+0,2 40,12+0,2 39,78+0,3 41,28+0,1

а 38,36+0,1 53,56+0,7 53,95+0,1 54,12+0,2

а-р 2,82+0,4 4,77+0,2 4,25+0,3 3,41+0,1

На основании анализа качественных показателей зооперифитона, выходных участков Главного банка можно сказать о предпочтении организмами тростника как субстрата, на других банках - камыша озерного. На погруженной растительности водоемов Главного банка отмечается богатое видовое обилие Р-а-мезосапробов, в русле Кировского, Белинского и Ган-дуринского банков заметно резкое уменьшение количества видов Р-а- и увеличение а-мезосапробов. На выходных участках авандельты основных рукавов Волги отмечаются низкие значения индексов (Б = 2,5-2,8) с преобладанием Р-а-мезосапробных видов {Р'гЫго^аттагиз ссяр^ш, СогорЫит сигхгзртит, N. гоЪшШйез, ГУгегззепа ро\утогрЪа) (табл. 13).

Еще Я.А. Бирцггейн (1963) подчеркивал, что в районе свала Северного Каспия, в месте встречи соленых и пресных вод, то есть контактных зон, приносящих в огромных количествах органику, происходит ее коагу-

ляция и осаждение. В этом месте могут концентрироваться ценные в пищевом отношении ракообразные. В водоемах Кировского, Гандуринского и Белинского банков появляются полисапробные виды ([Limnodrilus hqff-meisteri, L. claparedeanus) и возрастает доля а-мезосапробов (Criptochi-ronomus gr. defectus, Poîypediïium nubeculosum, Chironomus gr. plumosus, C. dorsaîis, Lithoglyphus naticoides) (табл. 12).

Значения индекса сапробности (2,6-2,9) соответствовали (3-а-мезосапробной зоне. В целом сообщества зооперифитона подтверждают наличие органического загрязнения, так как представители J3-a-мезосапробной зоны составляют 40,12-56,45 %, а-мезосапробной зоны -38,36-54,12 %, что и позволяет отнести акваторию низовий Волги к классу умеренно загрязненных вод с переходом к загрязненным.

Выводы

1. На основании литературных данных и собственных исследований сделано предположение, что на территории дельты Волги обозначились два вида антропогенных процессов: эвтрофирование и токсификация.

2. Анализ многолетних исследований указывает на сокращение роли аборигенных видов и, напротив, расселение эврибионтных видов. В дельте Волги, донная фауна представлена 322 видами относящимся к 148 родам, 60 семействам, 21 отряду, 6 подклассам, 7 классам и 3 типам, с присутствием которых связаны процессы самоочищения воды в изучаемом регионе. Основу зообентоса составляют пресноводные палеарктические виды и «каспийская» фауна, также немногие фаунистические элементы из других зоогеографических районов.

3. На основе результатов экологического мониторинга выявлено, что на видовом уровне прослеживается преобладание в донной фауне моллюсков, ракообразных, из числа насекомых — хирономид и из кольчатых червей олигохет. На долю 10 ведущих семейств приходится 188 видов, то есть 58,38 % от общей донной фауны. Первые ранговые места занимают семейства Chironomidae (44 вида), Gammaridae (29), Pisidiidae (26), Naididae (21), составляющие 63,82 %, а остальные семейства объединяют 68 видов (или 36,17 %) фауны, среди которых 17 видов Lymnaedae, 13 - Unionidae, Planor-bidae - 9, Dytiscidae — 8, Pseudocumidae — 7, Valvatidae — 5. Ведущие роды состоят из 89 видов, или 27,7 % от общей фауны. Первые ранговые места занимают роды, имеющие в своем составе 54 вида (60,67 %): Lymnaea (17), Niphargoides (15), Euglesa (12 видов), Cryptochironomus (10 видов), а другие роды составили 35 видов (или 39,32 %) фауны. Ранговые места на уровне семейств формируются в следующем порядке: хирономиды - гаммариды -двустворчатые моллюски - олигохеты, а на уровне родов: брюхоногие моллюски — гаммариды — двустворчатые моллюски — хирономиды.

4. Среди многообразных направлений нарушений структурной организации сообществ имеются неспецифические изменения, характерные для

всех видов антропогенных процессов. Специфические изменения в сообществах наблюдаются лишь при отдельных антропогенных процессах или проявляются в отдельных биотопах.

Для антропогенного эвтрофирования характерны: а) рост доли пер-вичноводных форм; б) рост биомассы зообентоса и амплитуды ее сезонной флюктуации; в) рост средней массы собирателей детрита; г) упрощение трофической структуры при увеличении доли детритофагов в сообществах; д) уменьшение массы хищников и соотношения массы хищных и «мирных» беспозвоночных; е) упрощение отологической структуры при росте роли червеобразно двигающихся форм.

Показано, что для токсификации характерны: а) резкое сокращение разнообразия сообществ; б) уменьшение биомассы зообентоса; в) снижение количества и удельного веса олигохет и, напротив повышение доли хирономид; г) изменение трофической структуры в сторону увеличения хищных и факультативных форм в сообществах и снижения фильтраторов; д) уменьшение средней массы особей в сообществах, предопределенных развитием мелких форм; е) рост соотношения массы хищников к массе «мирных» беспозвоночных.

5. Повышение биогенной нагрузки не приводит к быстрой катастрофической деградации экосистем. На всех этапах сукцессии водоемов от олиготрофного до эвтрофного статуса (в последнее столетие все большее значение приобретает антропогенный фактор) водная экосистема до определенного предела способна адаптироваться, изменяя свою структурно-функциональную организацию, в том числе перестраивая эволюционно сложившиеся механизмы утилизации ОВ. Токсификация (даже слабо выраженные процессы) однозначно ведут к деградации экосистем.

6. Анализ структуры сообществ зообентоса и зооперифитона показал, что ведущее положение занимают организмы, достаточно устойчивые и адаптированные к загрязнению, такие как представители (3-а-, а-Р- и а-мезосалробных зон, характеризующие качество исследуемых вод как умеренно загрязненные с переходом до сильно загрязненных. В целом чистота воды по уточненной методике оценивается в диапазоне 4-5 классов, а состояние экосистемы соответствует антропогенному экологическому напряжению с элементами экологического регресса в дельте Волги, что требует уменьшения отрицательных нагрузок на ее экосистему.

7. Структурные характеристики сообществ зообентоса и зооперифитона информативны при решении теоретических и прикладных задач, в частности мониторинга водоемов. Методы гидробиологической оценки качества вод должны быть модифицированы для конкретных зональных природно-климатических условий, составу фауны, особенностям структурно-функциональной организации экосистем, а также к специфике загрязнения.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Насибулина Б. М. Экологические особенности развития донных беспозвоночных дельты Волги : монография / Б. М. Насибулина. - Астрахань : Издательский дом «Астраханский университет», 2005. — 110 с.

2. Насибулина Б. М. Теоретические и практические аспекты биоиндикации : уч. пособ. / Б. М. Насибулина, Т. В. Дымова, Т. Ф. Курочкина. -Астрахань : Изд-во «БИВЦ», 2004.

3. Оценка изменения качества вод дельты р. Волги под влиянием антропогенных факторов / Т. Ф. Курочкина, Л. М. Ивлева, Б. М. Насибулина, // Биологические ресурсы Каспийского моря и пути рационального их использования. - Астрахань, 1992. - С. 144-149.

4. О качестве воды дельты р. Волги / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина, Л. М. Ивлева // Биологические ресурсы Каспийского моря. - Астрахань, 1992. - С. 210-212.

5. Мониторинговые наблюдения по токсикологическим веществам в дельте р. Волги и Северном Каспии / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина // Сб. КаспНИРХ. - Астрахань, 1994. - С. 65-69.

6. Насибулина Б. М. Биоиндикация качества воды в бассейне Нижней Волги : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Б. М. Насибулина. - М., 1995.-20 с.

7. Насибулина Б. М. Изменения донных сообществ под воздействием антропогенных факторов / Б. М. Насибулина // Тез. докл. совещания по научно-методич. основам мониторинга биоразнообразия. - М., 1996. -С. 253-255.

8. Оценка изменения водных экосистем в условиях антропогенного загрязнения по гидробиологическим показателям / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина // Тез. докл. Междун. конф. по промысловой океанологии. - СПб., 1996. - С. 251-253.

9. Оценка изменения качества вод дельты р. Волги под влиянием антропогенных факторов / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина // Европейский союз охраны побережья : тез. докл. Междунар. симпозиума. -Одесса, 1996.-С. 156-157.

10. Оценка состояния водных экосистем в условиях загрязнения природной среды / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина // Совр. состояние, и перспективы : сб. многолет. набл. за внутр. вод. / Зоол. институт РАН. -СПб., 1996.-С. 152-154.

11. Курочкина Т. Ф. Экологическое состояние Нижней Волги в условиях антропогенного загрязнения / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина, Л. М. Ивлева // Тр. 1 Конгресса ихтиологов России. - М. : ВНИРО, 1997. -С. 26-33.

12. Курочкина Т. Ф. Эколого-токсикологическая характеристика дельты р. Волга и Северного Каспия в условиях антропогенного воздействия на биоресурсы и среду обитания / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина

// Рыбохозяйственные исследования на Каспии : сб. — Астрахань, 1998. - С. 130-138.

13. Курочкина Т. Ф. Влияние токсических веществ на тест-объекты различных трофических уровней / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина II Рыбохозяйственные исследования на Каспии : сб. — Астрахань, 1998. - С. 45-52.

14. Курочкина Т. Ф. Оценка токсичности емкостных вод сезонного регулирования Астраханского газоконденсатного комплекса на гидробио-нтов / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина, Л. М. Ивлева // Тр. XI Всесо-юзн. конф. по промысловой океанологии. — М.: ВНИРО, 1999. — С. 27—29.

15. Катунин Д. Н. Эколого-токсикологическая характеристика Вол-го-Каспийского бассейна в условиях антропогенного воздействия на биоресурсы и среду обитания / Д. Н. Катунин, Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина // Рыбохозяйственные исследования на Каспии : сб. - Астрахань, 2000.-С. 30-45.

16. Курочкина Т. Ф. Оценка влияния токсических веществ на биологические объекты / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина, Л. М. Ивлева // Рыбохозяйственные исследования на Каспии : сб. — Астрахань, 2000. -С.45—47.

17. Курочкина Т. Ф. Оценка эколого-санитарного состояния дельты Волги / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина, Е. В. Чуйко // Тр. Каспийского плавучего университета. - Астрахань, 2000. -№ 1. — С. 137-138.

18. Курочкина Т. Ф. Антропогенная нагрузка на планктонные и бен-тосные организмы прибрежных зон морского края дельты Волги / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина, В. В. Силаньтьев // Тез. докл. Междунар. конф. - СПб., 2000. - С. 65-67.

19. Катунин Д. Н. Оценка состояния водных экосистем Волго-Каспийского бассейна в современных условиях / Д. Н. Катунин, Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина, О. В. Попова // Рыбохозяйственные исследования на Каспии : сб. — Астрахань, 2001. — С. 89-99.

20. Курочкина Т. Ф. Экологические проблемы водной среды водоемов Нижней Волги / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина // Тез. докл. Межд. Академии наук экологии и безопасности. - СПб., 2001. - С. 62-64.

21. Курочкина Т. Ф. Современное эколого-токсиксшогическое состояние Волго-Каспийского бассейна / Т. Ф. Курочкина, Б. М. Насибулина, О. В. Попова, В. И. Хорошко // Труды Каспийского плавучего университета. - Астрахань, 2001. - № 2. - С. 38-45.

22. Насибулина Б. М. Динамика развития донных ценозов в прибрежных водах Волго-Каспия / Б. М. Насибулина, Д. С. Даирова // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана : тр. Междунар. науч. конф. -Владивосток, 2002. - С. 68-70.

23. Насибулина, Б. М. Оценка состояния донной фауны дельты р. Волга / Б. М. Насибулина, Д. С. Даирова //Труды XII Междунар. конф. -Борок, 2002. - С. 77-81.

24. Насибулина, Б. М. Биологические методы оценки токсичности вод / Б. М. Насибулина // Химико-экологические проблемы Центрального региона России : сб. тр. - Орел, 2003. - С. 187-191.

25. Насибулина, Б. М. Биоиндикация качества вод Нижней Волги / Б. М. Насибулина, Ю. М. Дедков // Материалы конгресса. - М., 2004. -Ч. 1.-С. 261-263.

26. Насибулина, Б. М. Особенности биоиндикации качества воды в Нижней Волге / Б. М. Насибулина // Экология и промышленность России (ноябрь, 2004). - С. 32- 33.

27. Насибулина, Б. М. Биоиндикация качества воды Нижней Волги / Б. М. Насибулина, Ю. М. Дедков // Сб. тр. Всеросс. конф. - М., 2004. -С. 294-295.

28. Насибулина, Б. М. Влияние коллекторно-дренажных вод рисовых систем на зообентос / Б. М. Насибулина, // Тез. докл. научно-пракгич. конф. молодых ученых. - Ростов н/Д., 1989. - С. 73.

29. Насибулина, Б. М. Оценка качества воды биологическими показателями / Б. М. Насибулина // Ученые записки : мат-лы докл. итог. науч. конф. АГУ. - Астрахань : Издательский дом «Астраханский университет», 2005. - Т. 1. - С. 38-43.

30 Насибулина, Б. М. Оценка токсического загрязнения методом биоиндикации (на примере зообентоса) / Б. М. Насибулина, Т. В. Ягодина // Мат-лы 3 Международной научной конференции. — Астрахань, 2005. — Т. 3.-С. 439-440.

31. Насибулина, Б. М. Биологическая оценка качества воды водоемов дельты Волги / Б. М. Насибулина, Т. В. Ягодина // Междунар. конф. -Астрахань, 2005. - С. 117-122.

32. Насибулина, Б. М. Зообентос в условиях антропогенной эвтро-фикации / Б. М. Насибулина, Е. Г. Локтионова, Ю. М. Дедков // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». - М. : Изд-во МГОУ, 2006. - Вып. «Химия и химическая экология», № 1. - С. 92-95.

33. Насибулина, Б. М. Многолетняя динамика качественных и количественных показателей донных биоценозов водоемов дельты р. Волга / Б. М. Насибулина // Южно-Российский вестник геологии, географии и глобальной энергии. - Астрахань, 2006. - № 1 (14). - С. 254-261.

34. Насибулина, Б. М. Сообщество зообентоса водоемов дельты р. Волги как показатель состояния водной среды / Б. М. Насибулина // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». - М. : Изд-во МГОУ, 2006. - Вып. «Химия и химическая экология», № 1. — С. 109-113.

35. Насибулина, Б. М. Изменения структуры зообентоса водоемов дельты Волги при различных антропогенных процессах / Б. М. Насибулина // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». М.: Изд-во МГОУ, 2006. - Вып. «Химия и химическая экология», № 1. — С. 97-101.

36. Насибулина« Б. М. Оценка влияния антропогенных факторов на экологическую структуру зообентоса водоемов дельты Волги / Б. М. Насибулина // Экологические экосистемы и приборы. — 2006. - № 1. - С. 13-17.

37. Насибулина, Б. М. К изучению зооперифитона водоемов дельты р. Волги / Б. М. Насибулина, Т. В. Ягодина // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». - М. :Изд-во МГОУ, 2006. — Вып. «Химия и химическая экология», № 1. — С. 142-144.

38. Насибулина, Б. М. Современные подходы к биологической индикации качества вод / Б. М. Насибулина // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». - М. : Изд-во МГОУ, 2006. - Вып. «Химия и химическая экология», № 1. - С. 6373.

39. Насибулина, Б. М. Изучение изменения состава зообентосных сообществ в зависимости от гидрохимического режима вод дельты Волги в условиях антропогенной эвтрофикации / Б. М. Насибулина, Е. Г. Локтионова // Научная мысль Кавказа. - Ростов н/Д., 2006. - № 2. - С. 176-183.

40. Насибулина, Б. М. Оценка качества воды дельты р. Волги / Б. М. Насибулина, Т. В. Ягодина // Южно-Российский вестник геологии, географии и глобальной энергии. - Астрахань, 2006. - № 2 (15). - С. 125130.

НАСИБУЛИНА БОТАГОЗ МУРАСОВНА (Россия) Экология донных сообществ дельты Волги в условиях антропогенного стресса

Работа посвящена разработке научно-методических основ биологического мониторинга поверхностных вод в условиях антропогенного стресса (на примере дельты Волги). Автором проведены натурные исследования количественного и качественного состава донных сообществ дельты Волги. Обнаружены значительные различия в формировании структурной организации донных сообществ в зависимости от специфики антропогенного процесса. Полученные результаты использованы для оценки и типизации исследуемых водных объектов. Предложено в качестве индикатора состояния экосистем использовать структурные показатели зообентоса, изменяющиеся при неблагоприятных факторах. Также показана необходимость адаптации методов гидробиологической оценки к конкретным зональным природно-климатическим условиям, составу фауны. Доказана информативность структурных показателей зообентоса и показана возможность их использования для биологического контроля состояния водных экосистем. Полученные данные могут быть использованы при создании научных основ мониторинга и для разработок, ориентированных на экологическое нормирование и экологическое прогнозирование последствий антропогенных воздействий на водные экосистемы дельты Волги.

BOTAGOZ MURASOVNA NASIBULINA (Russia) Ecology of bottom-dwelling associations of the Volga delta in conditions of anthropogenic stress The work is devoted to the development of scientific and methodical fundamentals of biological monitoring of surface waters in conditions of anthropogenic stress (on the example of the Volga delta). The full-scale researches of quantitative and qualitative composition of bottom-dwelling associations of the Volga delta are carried out by the author. The considerable differences in forming structural organization of bottom-dwelling associations depending on the specific character of anthropogenic process are revealed. The received results are used for assessment and typiflcation of water objects. It is offered to use zoobenthos structural indices that change under the influence of unfavorable factors as an indicator of ecosystem state. The necessity of adaptation of hydrobi-ological assessment methods to concrete zone natural and climatic conditions, fauna composition. The information density of zoobenthos structural indices is proved and the opportunity of their using for biological control of water ecosystem state. The received data can be used when creating scientific fundamentals of monitoring and for developing ecological regulation and ecological forecasting of consequences of anthropogenic impact on the Volga delta water ecosystems.

Оттиражировано в Издательском доме «Астраханский университет» Подписано в печать 5.04. 2006 г. Заказ № 895. Тираж 100 экз.

_Уч.-изд. л. 2,6. Усл. печ. л. 2,4

Издательский дом «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 20 Тел. (8512) 54-01-89,54-01-87, e-mail: asupress@yandex.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Насибулина, Ботагоз Мурасовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

НИЖНЕВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА.

1.1. Исторический очерк гидробиологических работ в бассейне Нижней Волги.

1.2. Природные условия водоемов и водотоков дельты Волги.

1.3. Природные черты биологических сообществ дельты Волги.

ГЛАВА 2. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ВОДНЫЕ

ЭКОСИСТЕМЫ НИЖНЕВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА.

2.1. Качество воды донных экосистем и основные факторы воздействия.

2.2. Классификация антропогенных воздействий и их экологических последствий.

2.3. Гидрохимический режим дельты Волги.

2.4. Загрязняющие вещества, характерные для водоемов дельты Волги.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Методы сбора и обработка материала на исследуемых водотоках.

3.2. Принципы изучения влияния абиотических и антропогенных факторов на структурные характеристики зообентоса.

3.3. Методы изучения влияния антропогенных факторов на зообентос.

3.4. Методы оценки качества воды в условиях антропогенного загрязнения.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ.

4.1 .Особенности формирования зообентосных сообществ

4.2. Многолетняя динамика количественных показателей макрозообентоса.

4.3. Многолетняя сезонная динамика зообентоса дельты Волги.

ГЛАВА 5. ЗООБЕНТОС В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ ЭВТРОФИКАЦИИ И ТОКСИФИКАЦИИ.

5.1. Эвтрофикация.

5.2. Последствия эвтрофикации для зообентоса исследуемых водоемов. а 5.3. Влияние нефтяных углеводородов.

5.4. Зообентос в условиях нефтяного загрязнения.

5.5. Проблема экотоксикологии тяжелых металлов.

5.6. Зообентос в зоне влияния тяжелых металлов.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА ЗООБЕНТОСА ВОДОЕМОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ПРОЦЕССАХ.

6.1. Видовая структура.

6.2. Трофическая структура.

6.3. Пространственная структура.

6.4. Размерная структура.

6.5. Этологическая структура.

6.6. Основные направления формирования структуры сообществ при различных антропогенных процессах.

ГЛАВА 7. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНДИКАЦИИ КАЧЕСТВА ВОД.

7.1. Системы биологического контроля.

7.2. Оценка качества воды дельты Волги по индикаторной значимости зообентоса в структуре ценозов.

7.3. Оценка качества воды по структуре донных сообществ

7.4. Оценка качества воды дельты Волги по гидрохимическим, гидробиологическим и токсикологическим показателям.

ГЛАВА 8. Исследование зооперифитонных сообществ дельты Волги в условиях антропогенного загрязнения.

8.1. Зооперифитон высшей водной растительности^дельты Волги.

8.2. Биологическая индикация загрязнения по организмам зооперифитона.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология донных сообществ дельты Волги в условиях антропогенного стресса"

Проблема загрязнения внутренних водоемов - одна из основных среди глобальных экологических проблем.

Дельта и Волго-Ахтубинская пойма, являясь важнейшими внутренними промысловыми водоемами, имеют большое научное и рекреационное значение как уникальное природное образование, не имеющее аналогов в мире по своим биопродукционным функциям и разнообразию генофонда. <f Эволюция водоемов дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы определяется естественными и антропогенными изменениями стока реки Волги и уровня Каспийского моря, а также хозяйственной деятельностью человека. Антропогенная трансформация пресноводных экосистем в настоящее время стала практически повсеместным явлением в регионах Поволжья. Она стала одной из определяющих для стабильного развития и экономики Астраханской области, где функционируют крупные предприятия нефтегазоперераба-* тывающего, судостроительного, рыбообрабатывающего и лакокрасочного производств.

В последние годы происходит интенсивное освоение нефтегазовых и разработка нефтяных месторождений. Наибольшие объемы загрязненных вод, сбрасываемых в бассейн р. Волги, приходятся на крупные города (Москву, Ярославль, Нижний Новгород, Казань, Самару, Саратов, Волгоград, Астрахань) и связанные с ними промышленные агломерации. Причем как обеспечение водоснабжения, так и очистка сбрасываемых вод усложняется с продвижением вниз по основному руслу.

В силу экстремальных нагрузок на территорию констатируется деградация природных экосистем Волжского бассейна, снижение продуктивности рыбного хозяйства, ухудшение качества питьевого водоснабжения. Негативные изменения, отмеченные по всей изучаемой акватории дельты Волги, обнаружены также в отдаленных от источников загрязнения районах, где концентрация биогенных и загрязняющих веществ постепенно повышается.

В связи с этим особую значимость приобретает контроль качества воды в ее водотоках и возникает необходимость изучения биологических процессов, поскольку антропогенная нагрузка приводит к существенным перестройкам в биоценозах водоемов. В водной экосистеме особенности биоценоза определяют скорость и эффективность процессов самоочищения, условия формирования чистой воды. Особенности биоценоза в полной мере отражают особенности биотопа, на чем и основаны все методы гидробиологического анализа качества вод и донных отложений.

Системный подход, составляющий методологическую основу современной гидробиологии, предполагает изучение системы как множества взаимосвязанных элементов, образующих ее целостность, единство, каждая система определяется некоторой структурой и поведением (Розенберг, 2005). Одним из надежных показателей нарушений в экосистеме водоема является изменение в структуре сообществ.

Структура сообществ - понятие, отражающее различные стороны организации, применительно к биологическим сообществам чаще всего различают видовую, трофическую, размерную, пространственную и другие структуры (Алимов, 1982, 1989, 1994, 1995; Константинов, 1986; Абакумов, 1991). Ряд структурных показателей широко используется для оценки и типизации водных объектов (Андроникова, 1989; 1990; Зимбалевская, 1981; Слепухина, 1990).

Гидробионты имеют различную чувствительность и устойчивость к токсинам. Наиболее существенным системным показателем изменения пресноводных экосистем под воздействием антропогенных факторов являются сообщества зообентоса. В силу ограниченной лабильности зообентоса и относительной устойчивости их во временном аспекте они отражают загрязнение относительно длительного периода и интегральные условия, как в воде, так и в грунте (Абакумов, 1991). Надежность использования зообентоса в качестве индикатора степени загрязненности водных объектов обсуждалось в работах многих ученых - А.Ф. Алимова (1979), В.А. Абакумова (1981), Г.П. Андрушайтиса (1981) и др.

Зообентос является основой многих систем биологической индикации, но использование этих методов в режимном мониторинге водных объектов нашей страны столкнулось с трудностями, главным образом, регионального характера. В связи с этим актуальны исследования по уточнению методов гидробиологического анализа, определению наиболее обоснованных систем анализа, уточнению состава, структуры и индикаторного значения отдельных видов, животных в разных условиях и географических регионах.

Итак, мы видим, что для решения проблем регионального биологического мониторинга актуально изучение сообществ зообентоса дельты Волги - необходимый этап в разработке мероприятий по управлению процессами антропогенного загрязнения в водоемах дельты Волги.

Цель работы

Исходя из актуальности поднимаемой нами проблемы целью наших исследований стало выявление основных черт структурной организации сообществ зообентоса дельты Волги в условиях антропогенного стресса и разработка научно-методических основ биомониторинга поверхностных вод

Задачи исследования:

1. Провести качественный и количественный анализ донной фауны Нижневолжского бассейна в исторически сложившихся условиях.

2. Изучить закономерности формирования таксономического состава, количественного развития и структурной организации донных сообществ в зависимости от вида и интенсивности антропогенного процесса.

3. Выявить специфику развития антропогенных процессов в водоемах дельты Волги и их последствий для зообентосных сообществ.

4. Оценить роль индикаторных видов зообентоса в функционировании речных экосистем, как показателей качества вод.

5. Определить особенности развития зооперифитонных организмов в современных условиях.

6. Оценить информативность структурных и других показателей донной фауны и показать возможность их использования для биологического контроля состояния водных экосистем.

Научная новизна и теоретическая значимость. Приоритетным направлением исследования является то, что нами впервые выделены структурные характеристики зообентоса водоемов дельты Волги (видовая, трофическая, этологическая и размерная структуры), показаны общие и специфические по характеру их изменения в зависимости от вида и интенсивности антропогенного процесса. Дано представление о лимитирующих факторах среды и проведен анализ их влияния на формирование структурной организации сообществ. Обобщены сведения о таксономическом составе и дан региональный фаунистический и экологический обзор зообентоса дельты Волги. Также выделены сезонные комплексы зообентоса, что позволило сформулировать схему его последовательного развития. Разработаны оригинальные экологические классификации донных беспозвоночных дельты Волги по способу их питания и составу пищи (трофическая структура) и образу жизни (этологическая структура). Расширен региональный список индикаторных организмов, для 25 видов зообентоса уточнены и для 30 видов определены значения сапробной валентности, индикаторного веса и сапробных индексов для водоемов дельты Волги. Впервые изучены особенности развития зооперифитонных организмов дельты Волги в условиях антропогенного воздействия. Разработаны научные основы и подходы экологической оценки качества воды. Представлена эколого-санитарная классификация качества вод для водоемов дельты Волги.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при создании научных основ мониторинга и для разработок, ориентированных на экологическое нормирование и экологическое прогнозирование последствий антропогенных воздействий на водные экосистемы Нижневолжского бассейна. Настоящие исследования могут быть положены в обоснование практических мероприятий по охране р. Волги от загрязнений. Предложена новая система известных стандартных методов биоиндикации, внедренная в практику при оценке качества воды дельты Волги. Результаты исследований и разработок по таксономическому распределению донных ценозов внедрены в лекционный спецкурс и в работу лабораторного практикума Астраханского государственного университета по специальности «Экология».

Положения, выносимые на защиту:

1. Состояние водных экосистем основных рукавов р. Волги в условиях антропогенного воздействия.

2. Система таксономического состава донных сообществ дельты Волги.

3. Особенности формирования структуры зообентоса в водоемах дельты Волги в зависимости от вида и интенсивности антропогенного процесса.

4. Принципы и методики оценки качества вод, основанные на раскрытии зависимостей между гидрохимическими, токсикологическими критериями качества вод и показателями зообентоса.

5. Научные основы экологической классификации сообществ зообентоса по способу питания и способу захвата, а также по образу жизни.

6. Особенности развития зооперифитонных организмов в современных условиях в дельте р. Волги.

Апробация работы. Материалы по результатам работы докладывались на Международном семинаре «Человек и биосфера» (Пущино, 1989), Всесоюзном симпозиуме «Рациональное использование и охрана водных ресурсов от загрязнения» (Харьков, 1990), Международной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995), на совещании IV Ассамблеи университетов прикаспийских государств (Махачкала, 1999), организационном совещании МОК ЮНЕСКО (Астрахань, 1999), XII Международной конференции «Проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Международной конференции «Химико-экологические проблемы Центрального региона России» (Орел, 2003), Международном конгрессе «Экватэк» (Москва, 2004), Всероссийской конференции «Аналитика России», (Москва, 2004), III Международной научной конференции «Россия и Восток» (Астрахань, 2005). Материалы диссертации ежегодно докладывались на отчетных сессиях и производственных совещаниях Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (1990-2001 гг.), а также на ежегодных научно-методических конференциях в Астраханском государственном университете (2002-2005 гг.).

Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и использованные в диссертации результаты, включают теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований, личное участие в выполнении экспериментов. Также автор непосредственно принимал участие в обобщении данных и формировании научно-методологической основы комплексной экологической оценки водных экосистем и внедрении их в практику.

По теме диссертации опубликовано 48 печатных работ, в том числе 1 монография, а также публикаций в виде статей, учебных пособий, научных материалов и тезисов докладов международных и российских конференций.

Объем и структура диссертации: работа изложена на 286 страницах компьютерного текста, содержит 35 рисунков, 39 таблиц. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Насибулина, Ботагоз Мурасовна

выводы

1. На основании литературных данных и собственных исследований высказано положение, что на территории дельты Волги обозначились два вида антропогенных процессов: эвтрофирование и токсификация.

2. Анализ многолетних исследований, показывает сокращение роли аборигенных видов и, напротив, расселение эврибионтных видов. В дельте Волги, донная фауна представлена 322 видами относящимся к 148 родам, 60 семействам, 21 отряду, 6 подклассам, 7 классам и 3 типам, с присутствием которых связаны процессы самоочищения воды в изучаемом регионе. Основу зообентоса составляют пресноводные палеарктические виды и «каспийская» фауна, также немногие фаунистические элементы из других зоогеографических районов.

3. На основе результатов экологического мониторинга выявлено, что на видовом уровне прослеживается преобладание в донной фауне моллюсков, ракообразных, из числа насекомых хирономид и из кольчатых червей олигохет. На долю 10 ведущих семейств приходится 188 видов, то есть 58,38 % от общей донной фауны. Первые ранговые места занимают семейства Chironomidae (44 вида), Gammaridae (29), Pisidiidae (26), Naididae (21), составляющие 63,82 %, а остальные семейства объединяют 68 видов (или 36,17 %) фауны, среди которых 17 видов Lymnaedae, 13 - Unionidae, Planorbidae - 9, Dytiscidae - 8, Pseudocumi-dae - 7, Valvatidae - 5. Ведущие роды состоят из 89 видов, или 27,7 % от общей фауны. Первые ранговые места занимают роды, имеющие в своем составе 54 вида (60,67 %): Lymnaea (17), Niphargoides (15), Euglesa (12 видов), Cryptochirono-mus (10 видов), а другие роды составили 35 видов (или 39,32 %) фауны. Ранговые места на уровне семейств формируются в следующем порядке: хирономиды - гаммариды - двустворчатые моллюски - олигохеты, а на уровне родов: брюхоногие моллюски - гаммариды - двустворчатые моллюски - хирономиды.

4. Среди многообразных направлений нарушений структурной организации сообществ имеются неспецифические изменения, характерные для всех видов антропогенных процессов. Специфические изменения в сообществах наблюдаются лишь при отдельных антропогенных процессах или проявляются в отдельных биотопах. Для антропогенного эвтрофирования характерны: а) рост доли первичноводных форм; б) рост биомассы зообентоса и амплитуды ее сезонной флюктуации; в) рост средней массы собирателей детрита; г) упрощение трофической структуры при увеличении доли детритофагов в сообществах; д) уменьшение массы хищников и соотношения массы хищных и «мирных» беспозвоночных; е) упрощение этологической структуры при росте роли червеобразно двигающихся форм.

Показано, что токсификации характерны: а) резкое сокращение разнообразия сообществ; б) уменьшение биомассы зообентоса; в) снижение количества и удельного веса олигохет и, напротив повышение роли хирономид; г) изменение трофической структуры в сторону увеличения хищных и факультативных форм в сообществах и снижения фильтраторов; д) уменьшение средней массы особей в сообществах, предопределенных развитием мелких форм; е) рост соотношения массы хищников к массе «мирных» беспозвоночных.

5. Повышение биогенной нагрузки не приводит к быстрой катастрофической деградации экосистем. На всех этапах сукцессии водоемов от олиготроф-ного до эвтрофного статуса (в последнее столетие все большее значение приобретает антропогенный фактор) водная экосистема до определенного предела способна адаптироваться, изменяя свою структурно-функциональную организацию, в том числе перестраивая эволюционно сложившиеся механизмы утилизации ОВ. Токсификация (даже слабо выраженные процессы) однозначно ведут к деградации, экосистем.

6. Анализ структуры сообществ зообентоса и зооперифитона показал, что ведущее положение занимают организмы, достаточно устойчивые и адаптированные к загрязнению представители /З-а-, сс-/3- и а-мезосапробных зон, характеризующие качество исследуемых вод как умеренно загрязненные с переходом до сильно загрязненных. В целом чистота воды по уточненной методике оценивается в диапазоне 4-5 классов, а состояние экосистемы соответствует антропогенному экологическому напряжению с элементами экологического регресса в дельте Волги, что требует уменьшения отрицательных нагрузок на ее экосистему.

7. Структурные характеристики сообществ зообентоса и зооперифитона информативны при решении теоретических и прикладных задач, в частности мониторинга водоемов. Методы гидробиологической оценки качества вод должны быть модифицированы для конкретных зональных природно-климатических условий, составу фауны, особенностям структурно-функциональной организации экосистем, а также к специфике загрязнения

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Влияние природных условий в водных экосистемах, а также экологическое значение антропогенных факторов для современных процессов формирования фаунистического состава и структурной организации сообществ - актуальная проблема Волго-Каспийского бассейна. Она стала одной из определяющих для развития ценных рыбных объектов исследуемого бассейна, где функционируют крупные предприятия нефтеперерабатывающего, газоперерабатывающего, судостроительного производств.

Негативные изменения, отмеченные по всей изучаемой акватории дельты Волги, обнаружены также в отдаленных от источников загрязнения районах, где концентрация биогенных и загрязняющих веществ постепенно повышается. Воздействие загрязняющих веществ сказывается на всех компонентах экосистемы, в результате чего изменяются их основные показатели, а также состав и структура сообществ. Все это определило цель нашей работы - выявить основные черты структурной организации, эколого-фаунистических особенностей пресноводного зообентоса, оценить роль природных условий и двух основных видов антропогенных воздействий: токсификации и эвтрофикации.

Вследствие большой индикаторной значимости зообентосных организмов установлено, что при загрязнении водоемов и сообществ водных экосистем происходят весьма характерные перестройки, позволяющие выявить тенденции изменения трофического статуса водоема. Многолетние исследования динамики развития зообентоса водоемов дельты Волги показали, что основными доминирующими являются четыре группы (олигохеты, личинки хирономид, моллюски и ракообразные), процентное соотношение которых за годы исследования (1988 - 2002) гг. постоянно изменяются. Изменение донной фауны выразилось в территориальном перераспределении различных экологических групп и смене доминирующих видов и комплексов.

Благоприятными условия оказались для развития гидробионтов пело-фильного комплекса. Так, в составе зообентоса в водоемах дельты Волги по численности доминируют олигохеты - в среднем 57 %, а по биомассе - моллюски (89 %).

В целом характер изменений многолетней видовой структуры зообентоса (1988-2002 гг.) указывает на интенсивный процесс антропогенного эвтрофирования, приводящий к их изменению. Исследования показали, что, несмотря на то, что доминирующие группы зообентоса дельты Волги в основном те же, что и в прошлые годы (1980-е гг.), приходиться констатировать изменение их структуры и количественных показателей в процентном отношении в пользу видов устойчивых к загрязнению, также падение общей численности и биомассы сообществ зообентоса. Многолетня сезонная динамика количественных показателей зообентоса в 2000-2002 гг. в целом остается сходными с 1990-ми гг., прослеживается низкое видовое разнообразие зообентоса и исчезновение чувствительных видов из отрядов мизидовых (Paramysis (Mesomysis) lacustris, Р (Paramysis) baeri, Limnomysis benedeni), кумовых (Pterocuma pectinata, P. sowinskyi) и амфипод (Niphargoides (N) compactus, N (N) corpulentus, N (P) abbreviatus, N (P) crassus, Gmelina costata). Изучение сезонной динамики донной фауны показало, что максимум общей численности и биомассы за весь период исследования приходится на летний период.

На современном этапе наблюдений идет изменение и некоторое оскудне-ние видового состава зообентоса. Анализ фауны донных беспозвоночных дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы показал устойчивое развитие эвтрофных видов зообентоса: Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, L. claparedeanus, Criptochironomus gr. defectus, Polypedilium nubeculosum, Lithogliphus naticoides, Viviparus viviparus, Corophium curvispinum, Niphargoides robustoides, Dikero-qammarus caspius, D. haemobaphes.

Устойчивый характер донной фауны обусловлен доминированием представителей р-а- и а-мезосапробной зон.

В составе донной фауны нами насчитано в среднем 46 видов, принадлежащих к 7 систематическим группам. Из них по видовому разнообразию преобладали моллюски, ракообразные и хирономиды. Анализ состава доминирующих форм бентосного сообщества исследуемых водотоков позволило оценить воду исследуемого региона как умеренно загрязненную с переходом до сильно загрязненной. Таким образом, видовой состав, структура зообентоса и характер многолетних изменений их показателей, указывает на относительно стабильное состояние экосистемы водоемов дельты Волги.

Характерной особенностью для водоемов дельты Волги при эвтрофиро-вании наблюдается рост доли детритофагов, представленные первичноводными формами и собирателями детрита, эти процессы наблюдаются на выходных участках Гандуринского, Главного, Кировского и Белинского банков. При возрастании техногенной (токсической) нагрузки происходит преобладание мелкоразмерных, короткоцикличных и хищных видов эти явления отмечаются на реке Бузан. Таким образом, состояние сообществ зообентоса могут служить не только индикаторами загрязнения, но и типизировать выброс (стоки органические, токсические).

Многолетние наблюдения показали, что зооперифитон является одним из наиболее чувствительных сообществ водных организмов к загрязнению. В условиях загрязнения происходит резкое изменение видового состава и структуры сообщества обрастателей. Загрязнение реки сильнее отражается на обраста-телях прибрежной растительности по сравнению с погруженной.

Загрязнение приводит к изменениям в структуре сообществ зооперифитона: выпадению редких видов, снижению разнообразия, уменьшению вырав-ненности обилия и увеличению доли доминирующих видов. Все это позволяет использовать сообщества зооперифитона для биологической индикации качества природных вод.

Использование комплексного подхода, включающего различные методы анализа индикаторных видов, распределение видового обилия с использованием индексов доминирования и выравненное™ на уровне видов позволяет определить качество воды вне зависимости от географического расположения водоемов, а также субстрата прикрепления обрастателей (вида макрофитов). Это очень важно для унификации метода и возможности его применения в системе экологического мониторинга.

В целом методы биологической индикации позволяют получить данные, характеризующие отклик водных биоценозов на антропогенное воздействие, который формируется за определенный достаточно длительный промежуток времени.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Насибулина, Ботагоз Мурасовна, Москва

1. Абакумов, В. А. Система гидробиологического контроля качества природных вод в СССР / В. А. Абакумов // Актуальные проблемы охраны окружающей среды в Советском союзе и Федеративной республике Германии. -Мюнхен, 1981. С. 491-528.

2. Абакумов, В. А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям / В. А. Абакумов // Разработка и внедрение на комплесных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига : Зинатне, 1983. - Т. 2. -С. 11-32.

3. Абакумов, В. А. Контроль изменения биологического разнообразия планетарной экологической системы / В. А. Абакумов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL : Гидрометеоиздат, 1988. -Т. 11.-С. 23-32.

4. Абакумов, В. А. Экологические модификации и развитие биоценозов / В. А. Абакумов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования : труды Международного симпозиума. JL : Гидрометеоиздат, 1991.-С. 18-40.

5. Алексевнина, М. С. Хирономиды дельты Волги, их продукция и роль в питании рыб : автореф. дис. . канд. биол. наук / М. С. Алексевнина. М., 1973.-30 с.

6. Алекин, О. А. Эвтрофикация континентальных вод / О. А. Алекин,

7. B. Г. Драбкова, И. С. Коплан-Дикс // Антропогенная эвтрофикация природных вод : тезисы 2-го Всесоюзного совещания. Черноголовка : АН СССР, 1985.1. C. 25-34.

8. Алексеев, В. А. Влияние фенола на гидробионтов / В. А. Алексеев // Труды института биологии внутренних вод АН СССР. -М., 1973.

9. Алимов, А. Ф. Применение биологических и экологических показателей для определения степени загрязнения природных вод / А. Ф. Алимов,

10. B. В. Бульон, Б. Л. Гутельмахер, М. Б. Иванова // Водные ресурсы. 1979. -№5.-С. 137-150.

11. Алимов, А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков / А. Ф. Алимов // Труды Зоологического института АН СССР. -Л.: Наука, 1981. Т. 96. - С. 276.

12. Алимов, А. Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных / А. Ф. Алимов // Экология. 1982. - № 3.1. C. 112-118.

13. Алимов, А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию / А. Ф. Алимов. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 152 с.

14. Алимов, А. Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем / А. Ф. Алимов // Журнал общей биологии. -1994. -Т. 55, №3.-С. 285-302.

15. Алимов, А. Ф. Закономерности изменений структурных и функциональных характеристик сообществ гидробионтов / А. Ф. Алимов // Гидробиологический журнал. 1995. - Т. 31, № 5. - С. 3-11.

16. Андроникова, И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических уровней : автореф. дис. . д-ра биол. наук / И. Н. Андроникова. Л., 1989. - 18 с.

17. Андроникова, И. Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования / И. Н. Андроникова // Эвтрофирование мезотроф-ного озера. Л., 1990. - С. 78-99.

18. Андрушайтис, Г. П. Экологическая индикация качества вод малых рек / Г. П. Андрушайтис, П. А. Цимдинь, Э. А. Пареле // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Л. : Гидрометеоиздат, 1981.-С. 54-65.

19. Арнольди, JI. В. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. М. Каркинитский залив / JI. В. Арнольди // Труды Севастопольской биологической станции. М.; Л., 1949. - Т. 7. - С. 57-63.

20. Асман, А. В. Роль водорослевых обрастаний в образовании органического вещества в Глубоком озере / А. В. Асман // Труды ВГБО. 1953. - Т. 5. -С. 138-157.

21. Атлас беспозвоночных Каспийского моря / под ред. Я. А. Бирштейна, JI. Г. Виноградова, Н. Н. Кондратьева и др. М. : Пищевая промышленность, 1968.-415 с.

22. Байдин, С. С. Гидрология дельты Волги / С. С. Байдин, Ф. Н. Линдберг, И. В. Самойлов. Л., 1956. - 204 с.

23. Байдин, С. С., Скриптунов, И. А. // Устьевая область Волга. Каспийское море: гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986. - С. 54-71.

24. Баканов, А. И. Бентос / А. И. Баканов // Экосистема оз. Плещеево. -Л., 1989.-С. 173-181.

25. Баканов, А. И. Бентос оз. Неро / А. И. Баканов // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск, 1991. - С. 108-130.

26. Баканов, А. И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу // Водные ресурсы. 1999. -Т. 26, № 1.-С. 108-111.

27. Баканов, А. И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов // Биология внутренних вод. 2000. - № 1. - С. 68-82.

28. Балталон, Ю. Ц. Очерк речного режима и гидрологические наблюдения в устьях Волги / Ю. Ц. Балталон // Труды ихтиологической лаборатории Управления каспийско-волжских рыбных и зверобойных промыслов. 1913. -Т. 2, вып. 2.-112 с.

29. Балушкина, Е. В. Применение интегрального показателя для оценки качества вод по структурным характеристикам донных сообществ //Труды Зоологического института РАН. 1997. - Т. 272. - С. 266-292.

30. Балушкина, Е. В. Критерии и методы оценки уровня антропогенной нагрузки и качества воды // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы : тезисы докладов Международной научной конференции. Тольятти, 2001. - С. 19-20.

31. Безносов, В. Н. Экологические последствия нарушения стратификации моря : автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. Н.Безносов. М., 2000. - 42 с.

32. Белевич, Е. Ф. Районирование дельты Волги / Е. Ф. Белевич // Труды Астраханского заповедника. Астрахань, 1963. -№ 8. - С. 401-421.

33. Белова, JL Н. Кормовая база и питание личинок воблы и леща в дельте р. Волга / JI. Н. Белова, Л. А. Воробьева // Изучение водоемов бассейнов Волги : тезисы докладов 1-й конференции. Тольятти, 1968. - С. 107-109.

34. Белявская, J1. И. Донная фауна Волгоградского водохранилища / JI. И. Белявская, В. П. Вьюшкова // Труды Саратовского отделения Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хо-зяйствава. -1970. Т. 10. - С. 93-107.

35. Беляков, В. И. Макро- и микробентос, их продукция / В. И. Беляков,

36. B. В. Скворцов // Особенности структуры экосистем озер Крайнего Севера. -СПб., 1994.-С. 183-202.

37. Бенинг, A. JI. К изучению придонной жизни реки Волги / A. J1. Бе-нинг // Монографии Волжской биологической станции. 1924. - Т. 1. - 236 с.

38. Бенинг, A. JL Проникновение в Каспийское море некоторых новых для него животных / A. JI. Бенинг // Природа. 1936. - № 4. - 107 с.

39. Бердичевский, J1.C. Пути сохранения высокой рыбопродуктивности Каспийского моря / J1. С. Бердичевский // Труды ВНИРО. 1975. - Т. 58.1. C. 6-17.

40. Бигон, М. Экология, особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М. : Мир, 1989.

41. Бирштейн, Я. А. Высшие раки (Malacostraca) / Я. А. Бирштейн // Жизнь пресноводных вод СССР. М.-Л., 1940. - Т. 1.

42. Бирштейн, Я. А. Ревизия системы каспийских Gammaridae / Я. А. Бирштейн // Доклады АН СССР. 1945. - Т. 50.

43. Бирштейн, Я. А. Вероятные изменения гидробиологического режима Каспийского моря / Я. А. Бирштейн // Труды Всесоюзоюзного гидробиологического обществава. М., 1963. - С. 73-79.

44. Большая Волга. Проблемы и перспективы. М. ; Ульяновск : КЕПС РАН 1994.- 252 с.

45. Боруцкий, Е. В. К вопросу о технике количественного учета донной фауны / Е. В. Боруцкий // Труды Лимнологической станции в Косино. 1932. -Вып. 15.

46. Брагинский, Л. П. Теоретические аспекты проблемы «нормы и патологии» / Л. П. Брагинский // Теоретические вопросы водной токсикологии. Л. : Наука, 1981.-С. 29-40.

47. Брагинский, Л. П. Пресноводный планктон в токсической среде. Институт гидробиологии / Л. П. Брагинский, Н. М. Величко, Э. П. Щербань. Киев : Наукова думка, 1987. - 178 с.

48. Брагинский, Л. П. Экологическая экспертиза причин массовой гибели рыб / Л. П. Брагинский, О. Н. Давыдов. Киев, 1988. - С. 123-121.

49. Брагинский, Л. П. Эколого-токсикологическая ситуация в водной среде (основные принципы оценки и прогнозирования) / Л. П. Брагинский, Ф. Я. Комаровский, П. Н. Линник // Гидробиологический журнал. 1989. -Т. 25, №6. -С. 91-101.

50. Брень, Н. В. Использование беспозвоночных для мониторинга загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами / Н. В. Брень // Гидробиологический журнал. 1999. - Т. 35, № 4.

51. Брукс, Р. Р. Загрязнение микроэлементами // Химия окружающей среды / Р. Р. Брукс; под ред. Дж. О. М. Боркиса. М. : Химия, 1982. -С. 317-413.

52. Бухарицын, П. И. Гидрологические процессы в Северном Каспии в Зимний период : дис. . д-ра геогр. наук / П. И. Бухарицын. М., 1996. - 61 с.

53. Булгаков, Н. Г. Контроль природной среды как совокупность методов биоиндикации, экологической диагностики и нормирования / Н. Г. Булгаков // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов М. : ВИНИТИ, 2003 - № 4 - С. 33-61.

54. Бэр, К. М. Kaspische Studien / К. М. Бэр. СПб., 1859. - Вып. 1-8.68 с.

55. Бэр, К. М. Рыболовство в Каспийском море и его притоках /К. М. Бэр // Исследования о состоянии рыболовства в России. СПб., 1860. -Т. 2.-213 с.

56. Васильева, И. И. Анализ видового состава и динамики развития водорослей водоемов Якутии / И. И. Васильева. Якутск, 1989. - 48 с.

57. Вайнштейн, П. А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов / П. А. Вайнштейн // Зоологический журнал. 1967. - Т. 46, вып. 7. -С. 981-986.

58. Винберг, Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб / Г. Г. Винберг. Минск : Изд-во Белорус, ун-та, 1956. - 253 с.

59. Винберг, Г. Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии / Г. Г. Винберг // Журнал общей биологии. 1983. -44, № 1. - С. 31-42.

60. Винецкая, Н. И. Гидрохимический режим Северного Каспия после зарегулирования стока Волги / Н. И. Винецкая // Труды КаспНИРХа. 1968. -Т. 24.-С. 78-100.

61. Виноградов, А. П. Введение в геохимию океана / А. П. Виноградов. -М.: Наука, 1981.-215 с.

62. Вислоух, С. М. К вопросу о применимости показательных организмов Кольквитца и Марсона в России / С. М. Вислоух // Журнал микробиологии. 1916. - Т. 3, № з4. с. 377-386.

63. Вудивисс, Ф. С. Биотический индекс р. Трент макробеспозвоночные и биологическое обследование / Ф. С. Вудивисс // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям. Л. : Гидрометеоиздат, 1977.-С. 132-161.

64. Тапочка, Л. Д. Фенотипическая и генотипическая адаптация гидробионтов к токсическим воздействиям / Л. Д. Тапочка, И. А. Веселаго, М. 3. Левина // 1-я Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии : тезисы докладов. Рига, 1988. - С. 90-92.

65. Гладышев, М. И. О понятии «нейстон» / М. И. Гладышев, К. Г. Малышевский // Гидробиологический журнал. 1982. - Т. 18, № 3. -С. 19-23.

66. Гольдентрахт, И. Н. Судак (Lucioperca lucioperca L.) Северного Каспия / И. Н. Гольдентрахт // Бюллетень Всекаспийской науч. рыбохозяйственной экспедиции. Баку, 1932. - № 5-6. - 54 с.

67. Гончаренко, В. JI. Качество воды и здоровье человека / В. Л. Гонча-ренко, Б. В. Боравский, В. М. Черепов // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. 2004. - № 8. - С. 52-57.

68. Горбунов, К. В. Основные черты изменения природного комплекса водоемов дельты и авандельты реки Волги / К. В. Горбунов // Гидробиологический журнал. 1965. - Т. 1, № 3. - С. 13-19.

69. Горбунов, Н. В. Водоемы дельты Волги, их облик, режим и эволюция. Волга-1 / К. В. Горбунов // Изучение водоемов бассейна дельты Волги : материалы 1-й конференции. Куйбышев, 1971. - С. 74-81.

70. Горидченко, Т. П. Опыт применения перифитона для оценки качества речных вод / Т. П. Горидченко // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям : труды Всесоюзной конференции. Л. : Гид-рометеоиздат, 1981.-С. 194-200.

71. Гусев, А. Г. Влияние сточных вод, содержащих тяжелые металлы, на водоемы и водные организмы / А. Г. Гусев, 3. П. Подоба // 16-я конференция по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1979. -С. 294-295

72. Дедю, И. И. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута / И. И. Дедю. М.: Наука, 1967. - С. 172.

73. Деньгина, Р. С. Зоопланктон и зообентос оз. Имандра / Р. С. Деньгина // Экосистема оз. Имандра под влиянием техногенного загрязнения. Апатиты, 1980. - С. 78-116.

74. Державин, А. Н. Каспийские элементы в фауне бассейна Волги / А. Н. Державин. Астрахань, 1912. - Т. 4, вып. 3.

75. Долгов, Г. И. Изменения и дополнения к списку сапробных организмов Кольквитца и Маресона / Г. И. Долгов // Русский гидробиологический журнал. 1926. - Т. 5, № 5-6. - С. 11-21.

76. Долгов, Г. И. Гидробиологические методы исследования / Г. И. Долгов, Я. Я. Никитинский // Стандартные методы исследования качества вод Изд-во «Достоян. Бюро». - 1927- № 75. - С. 15-19.

77. Евдокимова, Г. А. // Природа и хозяйство Севера. 1988. - Вып. 16.1. С. 59.

78. Емелина, С. В. Видовой состав и распределение ручейников (Trichoptera) авандельты Волги / С. В. Емелина // Гидробиологический журнал. 1980.-№5.-С. 38-43.

79. Жадин, В. И. Фауна рек и водохранилищ / В. И. Жадин // Труды. ЗИН РАН. 1940.-Т. 5, вып. 3-4.-С. 519-991.

80. Жадин, В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В. И. Жадин. М.-Л, 1952. - 374 с.

81. Жадин, В. И. Методы гидробиологического исследования / В. И. Жадин. М.: Высшая школа, 1960. - 190 с.

82. Живогляд, А. Ф. Растительность водно-болотных угодий низовьев дельты Волги / А. Ф. Живогляд // Природные экосистемы дельты Волги. Л., 1984.-С. 29-43.

83. Жукинский, В. А. Комплексная оценка качества вод / В. А. Жукин-ский, О. П. Оксиюк // Гидробиологический журнал. 1983. - Т. 19, № 2. -С.59-67.

84. Залетаев, В. С. Мировая сеть экотонов, ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях / В. С. Залетаев // Экотоны в биосфере. М. : РАСХН, 1997. - С. 77-89.

85. Заславская, М. Б. Оценка влияния хозяйственной деятельности на химический состав речных вод / М. Б. Заславская, В. В. Стародубов, М. С. Выборнов // Водные ресурсы. — 1991. № 2. - С. 76-82.

86. Затучная, Б. М. Некоторые результаты моделирования процесса распада нефти в морской среде / Б. М. Затучная // Труды ГОИН. 1975. -Вып. 127.-С. 46-54.

87. Зенкевич, Л. А. Биология морей СССР / JI. А. Зенкевич. М. : Изд-во АН СССР, 1963.-739 с.

88. Зимбалевская, Л. Н. Мелководья Кременчугского водохранилища / JI. Н. Зимбалевская. Киев : Наукова думка, 1979. - С. 189-200.

89. Зимбалевская, JI. Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ / JI. Н. Зимбалевская. Киев : Наукова думка, 1981. - 215 с.

90. Зимбалевская, JI. Н. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ / JI. Н. Зимбалевская, Ю. В. Плигин, Л. А. Хороших и др. Киев : Наукова думка, 1987. - 204 с.

91. Иванов, А. И. Изменение водных экосистем (по фитопланктону) устьевых областей рек и лиманов северо-западной части Черного моря под влиянием хозяйственной деятельности / А. И. Иванов // Водные ресурсы. -1987.-№4.

92. Иванов, В. П. Научные основы стратегии защиты биологических ресурсов Каспийского моря от нефтяного загрязнения / В. П. Иванов, А. Ф. Сокольский. Астрахань, 2000. - 180 с.

93. Ивлев, В. С. Материалы к характеристике водоемов Астраханского заповедника / В. С. Ивлев // Труды Астраханского государственного заповедника. 1940. - Вып. 3. - С. 22-35.

94. Идельсон, М. С. Зообентос полойных водоемов дельты реки Волга и его значение в питании рыб / М. С. Идельсон // Труды ВНИРО. М., 1941. -Ч. 16.-С. 45-51.

95. Извекова, Э. И. Способы добывания пищи личинками хирономид / Э. И. Извекова // Поведение водных беспозвоночных. Борок, 1972. - С. 6066.

96. Извекова, Э. И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища : автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1975.

97. Израэль, Ю. А. Антропогенная экология океана / Ю. А. Израэль, А. В. Цыбань. JL : Гидрометеоиздат, 1989. - С. 84-85.

98. Израэль, Ю. А. Об экологическом состоянии поверхностных вод СССР и критериях экологического нормирования / Ю. А. Израэль, В. А. Абакумов // Труды международного симпозиума. J1. : Гидрометеоиздат, 1991. -С. 7-18.

99. Изъюарова А.И. Скорость окисления нефтепродуктов в воде без добавления азота / А.И. Изъюарова // Гигиена и санитария. М., 1952. - С. 12-17.

100. Ильяшук, Б. П. Структурно-функциональные характеристики сообществ макрозообентоса малых разнотипных озер юго-запада Карелии : автореф. дис. . канд. биол. наук / Б. П. Ильяшук. СПб., 1994. - 18 с.

101. Камшилов, М. М. Биологический круговорот М. : Наука, 1970. -С. 5-160.

102. Камшилов, М. М. Норма и патология в функционировании водных экосистем / М. М. Камшилов // Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология М., 1983. - С. 22-25.

103. Караева, Н. И. Диатомовые водоросли бентоса Каспийского моря. -Баку :ЭЛМ, 1972.-259 с.

104. Касымов, А. Г. Экология Каспийского озера / А. Г. Касымов. Баку : Азербайджан, 1994 - 240с.

105. Касымов, А. Г. О влиянии нефти на донных животных Каспийского моря / А. Г. Касымов, С. И. Грановский // Гидробиологический журнал. 1970.- С. 96-98.

106. Касымов, А. Г. Сезонные изменения зоопланктона и зообентоса в прибрежных водах острова Булла Каспийского моря / А. Г. Касымов,

107. B. М. Гасанов, Ф. Г. Бадалов // ДАН Азерб. ССР, 1988. Т. 44, № 3. - С. 50-53.

108. Катунин, Д. Н. Заливание Волжской дельты в условиях работы Вол-го-Камского каскада гидроэлектростанций / Д. Н. Катунин // Труды КаспНИРХ.- Астрахань, 1971. Т. 26. - С. 35-41.

109. Катунин, Д. Н. Современное состояние гидрохимического режима и химические основы биологической продуктивности дельты Волги и Северного Каспия / Д. Н. Катунин, Н. И. Винецкая, JI. К. Дюдикова // Труды ВНИРО. -1977.-Т. 127.

110. Катунин, Д. Н. Основные особенности гидрохимического режима Северного Каспия в современных условиях / Д. Н. Катунин, И. А. Хрипунов, JI. Н. Никотина, Д. В. Кашин // Первый конгресс ихтиологов России : тезмсы докладов. М., 1997. - С. 425-426.

111. Катунин, Д. Н. Гидрохимический режим основных нерестилищ осетровых рыб на р. Волге / Д. Н. Катунин, Н. В. Галушкина, Г. В. Радованов //Биологические ресурсы Каспийского моря : сборник Астрахань, 2000. -С. 26-30.

112. Качалова, О. Я. Моллюски и олигохеты как показатели сапробности рек Латвийской ССР / О. Я. Качалова // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. 1972. - С. 169-172.

113. Кимстач, В. А. Классификация качества поверхностных вод в странах Европейского экономического сообщества / В. А. Кимстач. СПб. : Гидро-метеоиздат, 1993. - 46 с.

114. Киселевич, К. А. Годовой отчет Астраханский ихтиологической лаборатории (1921 г.) / К. А. Киселевич // Труды Астраханской ихтиологической лаборатории. 1921. - Т. 5, вып. 2, - С. 192.

115. Кирьянов, С. В. Влияние стока Волги на состояние загрязнения Северного Каспия / С. В. Кирьянов, Н. А. Афанасьева // Метеорология и гидрология. 1992. - № 6. - С. 114-117.

116. Книпович, Н. М. Влияние проектируемых гидротехнических сооружений на реке Волге на рыбное хозяйство Каспийского бассейна / Н. М. Книпович // Рыбное хозяйствоСССР. 1933. - № 1.

117. Книпович, Н. М. Влияние проектируемых гидротехнических сооружений на рыбное дело Каспийского и Азовского морей / Н. М. Книпович // Проблемы Волго-Каспия : труды ноябрьской сессии АН СССР 1933 г. 1934. -Т. 2.

118. Коновалова, С. М. Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища/С. М. Коновалова, В. Н. Паутова. JL, 1989. - 80 с.

119. Константинов, А. С. Перифитон Волги у Саратова перед образованием Волгоградского водохранилища. / А. С. Константинов // Вопросы физиологии, популярной экологии. Саратов : Изд-во Саратовского университета,. 1970.-Вып. 1.-177 с.

120. Константинов, А. С. Общая гидробиология / А. С. Константинов. -М.: Высшая школа, 1979 480 с.

121. Константинов, А. С. О критериях оценки состояния пресноводных экосистем в условиях комплексного использования водоемов /А.С.Константинов // Гидробиологический журнал. 1983. - Т. 19, № 1. -С. 3-13.

122. Константинов, А. С. Общая гидробиология / А. С. Константинов. -М.: Высшая школа, 1986. 472 с.

123. Косова, А. А. Состав и распределение планктона и бентоса в западной части низовьев дельты Волги / А. А. Косова // Труды Астраханского заповедника. Астрахань, 1958. - Вып. 4. - С. 159-194.

124. Крайнов, С. Р. Гидрохимия / С. Р. Крайнов, В. Н. Швец. М. : Наука, 1992.

125. Крючкова, Н. М. Структура сообщества зоопланктона в водоемах разеного типа / Н. М Крючкова // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л., 1987. - С. 184-198.

126. Кудрявцев, В. И. Oligochaeta дельты Волги / В. И. Кудрявцев // Гидробиологический журнал. 1978 - Т. 14, № 3. - С. 33-36.

127. Кудрявцев, В. И. Донная и зарослевая фауна как компонент низовьев дельты Волги / В. И. Кудрявцев, С. В. Емелина, В. С. Чуйков, В. В. Пирогов // Природные экосисемы дельты Волги. Л., 1984. - С. 62-68.

128. Кумсаре, А. Я. Расчет биомассы фитопланктона по суммарному объему клеток / А. Я. Кумсаре // Гидробиология и ихтиология внутренних водоемов Прибалтики : труды Института биологии АН Латв. ССР. 1963. -С. 52-57.

129. Курочкина, Т. Ф. Качественные и количественные показатели фотосинтетиков (водорослей и сосудистых растений) водоемов дельты реки Волги / Т. Ф. Курочкина // Естественные науки. 2003. - № 7. - С. 26-31.

130. Курочкина, Т. Ф. Экологические особенности речных сообществ Нижней Волги и их биоиндикация : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Т. Ф. Курочкина. Астрахань, 2004. - 45 с.

131. Лебедев, Н. Н. Химия и технология основного органического и нефтехимического синтеза / Н. Н. Лебедев. М. : Химия, 1975. - 39 с.

132. Леванидов, И. М. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР / И. М. Леванидов, Т. И. Лукьянинко, В. А. Тесленко, М. А. Макарченко, А. Ю. Семенченко // Систематика и экология речных организмов. Владивосток, 1989а. - С. 74-111.

133. Левич, А. П. Биотическая концепция контроля природной среды / А. П. Левич // Доклады РАН. 1994. - Т. 337, № 2. - С. 280-282.

134. Лепнева, С. Г. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia) / С. Г. Лепнева // Фауна СССР. Ручейники. Серия 88. М.-Л. : Наука, 1964. - Т. 2, вып. 1. - 560 с.

135. Лепнева, С. Г. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (Intedripalpia) / С. Г. Лепнева // Фауна СССР. Ручейники. Серия 95. М.-Л. : Наука, 1966. - Т. 2, вып. 2. - 560 с.

136. Лесников, Л. А. Разработка нормативов допустимого содержания вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов / Л. А. Лесников //Известия НИИ озерного и речного рыбного хозяйства. 1979. - Вып. 144. -С. 3-41.

137. Лесников, Л. А. Расширение системы сапробности и перенос экспериментальных данных на рыбохозяйственные водоемы / Л. А. Лесников //Координационное совещание по теме-заданию 0.01.330-6. Киев : Борок, 1973.

138. Липеровская, Е. С. Определение сапробности по Пантле и Букку при изучении санитарного состояния реки // Теория и практика биологии самоочищения загрязненных вод / Е. С. Липеровская, Н. А. Пчелкина. М. : Наука, 1972.-С. 158-162.

139. Лысцов, В. Н. О возможности взаимного усиления вредных воздействий загрязняющих агентов окружающей среды / В. Н. Лысцов, О. Г. Скотникова // Журнал ВХО им. Д.И. Менделеева. 1991. - Т. 36. № 1. -С. 61-65.

140. Лукин, Е. И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов / Е. И. Лукин // Фауна СССР. Пиявки. М.-Л.: Наука, 1976. - 484 с.

141. Макрушин, А. В. Библиографический указатель по теме «Биологический анализ качества вод» с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения / А. В. Макрушин. Л. : ЗИН и ВГБО АН СССР, 1974. - 53 с.

142. Мамаев, Н. В. Инфузории бассейна Волги / Н. В. Мамаев. JI. : Наука, 1976.- 149 с.

143. Мартин, Р. Биоорганическая химия токсичных ионов металлов /Р. Мартин // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М., 1993. -С. 25-61.

144. Мартынова, М. В. Внутренняя биогенная нагрузка. Антропогенное перераспределение органического вещества в биосфере / М. В. Мартынова. JI. : Наука, 1993. - С. 93-102.

145. Материалы к Государственному докладу о состоянии п/с РФ по Астраханской области за 2000 г. Астрахань : Изд-во ООО ЦНТЭП, 2001.

146. Материалы к Государственному докладу о состоянии п/с РФ по Астраханской области за 1994 г. / под общ.й ред. Г. М. Михайлова. Астрахань : ООО ЦНТЭП, 1995. - 274 с.

147. Зообентос и его продукция : методические рекомендации по обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах / под ред. Г. Г. Винберга и Г. М.Лаврентьевой. Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1984.-52 с.

148. Милашевич, К. О. Etudes sur la faune des mollusques vivant terrestres et fluviatiles de Moscou / К. О. Милашевич // Bull, de la Soc. Nat. de Moscou. -1881.-Vol. 56.-P. 78-91.

149. Миловидова, H. Ю. Черноморский макрозообентос в санитарно-биологическом аспекте / Н. Ю. Миловидова, Л. Н. Кирюхина. Киев : Наукова думка, 1985.- 102 с.

150. Миронов, О. Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение / О. Г.Миронов. М.: Пищевая промышленность, 1972.

151. Миронов, О. Г. Нефтяное загрязнение и жизнь моря / О. Г. Миронов. Киев : Наукова думка, 1973. - 86 с.

152. Миронов, О. Г. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами / О. Г. Миронов. JI. : Гидрометеоиздат, 1985. - 127 с.

153. Мирошниченко, М. П. Трофическая структура биоценозов бентоса Цимлянского водохранилища / М. П. Мирошниченко // Гидробиологический журнал. 1984. - Т. 20, № 2. - С. 28-36.

154. Михайлов, В. Н. Изменения гидролого-морфологических характеристик водотоков дельты Волги / В. Н. Михайлов, Н. А. Серебренникова // Вестник МГУ. 1996. - № 2. - С. 83-95.

155. Михеева, Т. М. Годичные и долговременные тенденции в численности и биомассе фитопланктона / Т. М. Михеева // Экосистема Нарочанских озер. Минск : Минский университет, 1985. - С. 70-86.

156. Моисеенко, Т. И. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера / Т. И. Моисеенко, В. А. Яковлев. JI. : Наука, 1990. -220 с.

157. Моисеенко, Т. И. Эколого-токсикологические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики (на примере Кольского Севера) : автореф. дисс. . д-ра биол. наук / Т. И. Моисеенко. СПб., 1992. -42 с.

158. Монаков, А. В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных Copepoda : автореф. дис. д-ра биол. наук / А. В. Монаков. Л., 1974. - 48 с.

159. Монаков, А. В. Питание пресноводных беспозвоночных / А. В. Монаков. М. : Изд-во Россельхозакадемии, 1998. - 321 с.

160. Монастырский, Г. Н. Сырьевая база и добыча. К методике долгосрочных прогнозов промысла воблы Северного Каспия / Г. Н. Монастырский // Рыбное хозяйство СССР. 1935. - № 5.

161. Мордухай-Болтовской, Э. Д. О питании хищных кладоцер Leptodora Bythotrephes Leydig / Э. Д. Мордухай-Болтовской // Бюллетень ИБВ АН СССР. -I960.-№6.-С. 21-22.

162. Мордухай-Болтовской, Ф. Д. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Э. Д. Мордухай-Болтовской. М.: Наука, 1975 - 80 с.

163. Мордухай-Болтовской, Ф. Д., Изменения в составе и распределении фауны Волги в результате антропогенных воздействий / Ф. Д. Мордухай-Болтовской, Н. А. Дзюбан // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л.: Наука, 1976. - С. 67-82.

164. Мордухай-Болтовской, М. К. Фауна прибрежной зоны водохранилищ / М. К. Мордухай-Болтовской // Волга и ее жизнь. JI. : Наука, 1978. -350 с.

165. Мордухай-Болтовской, Ф. Д. История гидробиологических исследований в бассейне Волги / Ф. Д. Мордухай-Болтовской // Очерки по истории гидробиологических исследований в СССР. -М.: Наука, 1981. С. 157-165.

166. Мур, Рамамурти. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка влияния / Рамамурти Мур. М. : Мир, 1987. - 288 с.

167. Насибулина, Б. М. Биоиндикация качества воды в бассейне Нижней Волги : автореф. дис. канд. биол. наук / Б. М. Насибулина. М., 1995. - 20 с.

168. Насибулина, Б. М. Динамика развития донных ценозов в прибрежных водах Волго-Каспия / Б. М. Насибулина, Д. С. Даирова // Рыбохозяйствен-ные исследования Мирового океана : труды Международной научной конференции. Владивосток, 2002. - С. 68-70.

169. Насибулина, Б. М. Биоиндикация качества вод Нижней Волги / Б. М. Насибулина, Ю. М. Дедков // Материалы конгресса. Ч. 1 «Экватэк». -М, 2004.-С. 261-263.

170. Нахшина, Е. П. Тяжелые металлы в системе «вода донные отложения» водоемов (обзор) / Е. П. Нахшина // Гидробиологический журнал. -1980.-Т. 21,№2.-С. 80-90.

171. Небел, Б. Наука об окружающей среде / Б. Небел. М. : Мир, 1993. -Т. 1.-424 е.; Т. 2.-336 с.

172. Неизвестнова-Жадина, Е. С., Динамика донных биоценозов р. Оки в связи с динамикой гидробиологических факторов / Е. С. Неизвестнова-Жадина, С. М. Ляхов // Труды Зоологического института АН СССР. 1941. - Т. 7, вып. 1.

173. Новиков, Ю. В. Экология, окружающая среда и человек / Ю. В. Новиков. -М.: Фаир-Пресс, 1999. 317 с.

174. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

175. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.

176. Одум, Г. Описание морских экосистем в виде диаграмм энергетических цепей / Г. Одум // Моделирование морских экосистем. Л. : Гидрометеоиздат, 1978.-С. 125-150.

177. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / отв. ред. Л. А. Кутикова, Я. И. Старобогатов. Л. : Гидрометеоиздат, 1978 - 510 с.

178. Осадчих, В. Ф. Биология и экология северокаспийских мизид / В. Ф. Осадчих // Труды КаспНИРХ. 1963. - Т. 17. - С. 103-115.

179. Осадчих, В. Ф. Биологические и экологические особенности коро-фиид Северного Каспия / В. Ф. Осадчих // Труды КаспНИРХ. 1971 - Т. 26. -С. 96-123.

180. Островская, Е. В. Закономерности переноса и накопления тяжелых металлов в устьевой области р. Волги / Е. В. Островская // Каспийский плавучий университет. 2001. - Вып. 2. - С. 34-37.

181. Паллас, П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи / П. С. Паллас. СПб., 1773. - Т. 3. - 657 с.

182. Панкратов, В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Ortho-cladiinae фауны СССР / В. Я. Панкратов. Л. : Наука, 1970. - 344 с.

183. Панкратов, В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Ро-donominae Tanypodinae фауны СССР / В .Я. Панкратов. Л. : Наука, 1977. -152 с.

184. Панкратов, В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chi-ronominae фауны СССР / В. Я. Панкратов. Л. : Наука, 1983. - 296 с.

185. Пареле, Э. А. Олигохетофауна устьевого района реки Даугавы в условиях загрязнения / Э.А. Парале // Факторы самоочищения устьевого района реки Даугавы. Рига, 1974. - С. 106-121.

186. Патин, С. А. Эколого-токсикологические аспекты изучения и контроля качества водной среды / С. А. Патин // Гидробиологический журнал. -1991.-Т. 27, №3.-С. 75-77.

187. Пирогов, В. В. Дрейссена в авандельте Волги / В. В. Пирогов //Тезисы докладов 1-й конференции по изучению водоемов бассейна Волги. Волга-1.-Тольятти, 1968.-С. 150-151.

188. Пирогов, В. В. Малакофауна ильменей Большой Карабулак (дельта Волги) / В. В. Пирогов // Гидробиологический, журнал. 1972. - Т. 8, № 6. -С. 88-96.

189. Поведение водных беспозвоночных // Материалы I всесоюзного симпозиума. Борок., 1972

190. Поддубная, Т. Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского выодохранилища / Т. Л. Поддубная // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л., 1988. -С. 112-141.

191. Поликарпов, Г. Г. Экологические основы охраны гидросферы от антропогенных воздействий / Г. Г. Поликарпов // Гидробиологический журнал. -1981.-Т. 17, №6. -С. 3-10.

192. Полонский, В. Ф. Гидролого-морфологические процессы в устьях рек и методы их расчета (прогноза) / В. Ф. Полонский, Ю. В. Лупачев, Н. А. Скрипунов. СПб. : Гидрометеоиздат, 1992. - 383 с.

193. Полонский, В. Ф. Особенности современных гидролого-морфологических процессов в дельте Волги / В. Ф. Полонский // Водные ресурсы. 1995. - Т. 22, № 5. - С. 517-527.

194. Попова, О. В. Токсикологическая характеристика Волго-Кас-пийского бассейна в современных условиях / О. В. Попова, Н. В. Карыгина // Рыбохозяйственные исследования на Каспии : сборник. Астрахань, 2000. -С. 28-35.

195. Попченко, В. И. Водные малощетинковые черви Севера Европы / В. И. Попченко. Л.: Наука, 1988. - 287 с.

196. Попченко, В. И. Экологические модификации сообществ зообентоса в условиях загрязнения водных экосистем / В. И. Попченко // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л. : Гидрометеоиздат, 1991.-С. 144-151.

197. Попченко, В. И. Экологические модификации сообщества макро-зообентоса как индикаторы загрязнения водных экосистем / В. И. Попченко // Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти, 1994. - С. 38-52.

198. Протасов, В. Ф. Экология, здоровье и охрана окружающей среды в России / В. Ф. Протасов. 2-е изд. - М. : Финансы и статистика, 2000. - 672 с.

199. Пшеницина, В. Н. Региональный подход к биоиндикации загрязненных вод / В. Н. Пшеницина // Водные ресурсы. 1986. - № 1. - С. 96-103.

200. Раддэм, Г. Г. Экологические модификации в закисленных водоёмах / Г. Г. Рэддем, Ю. Е. Казаков, Н. В. Вышковская // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л. : Гидрометеоиздат, 1991. -С. 75-80.

201. Резниченко, О. Г. Экология и кормовое значение Pontogammarys maeoticus (Sow.) Азовского моря / О. Г. Резниченко // Зоологический журнал. -1957.-Т. 36, вып. 9.

202. Розенберг, Г. С. Теоретическая и прикладная экология / Г. С. Розен-берг, Ф. Н. Рянский. Нижневартовск : Изд-во НПИ, 2005. - С. 292.

203. Романова, Н. Н. Распределение бентоса в Среднем и Южном Каспии / Н. Н. Романова // Зоологический журнал. 1960. - Т. 39, № 6. - С. 811825.

204. Романовский, Ю. Э. Методика исследования пространственного распределения организмов / Ю. Э. Романовский, А. В. Смуров // Журнал общей биологии. 1975. - Т. 36, № 2.

205. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В. А. Абакумова. JI. : Гидрометеоиз-дат, 1983.-239 с.

206. Руководство по методам гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / под ред. В. А. Абакумова. СПб. : Гидрометеоиздат, 1992.-318 с.

207. Сабанеев, В. П. Список наземных и пресноводных моллюсков, встречающихся в Ярославской губернии / В. П. Сабанеев // Труды общества для исследов. Ярославской губернии. М., 1880. - Вып. 1.

208. Саенкова, А. К. Цветная монодакна в Каспийском море / А. К. Саенкова // Природа. 1960. - № 11. - С. 111.

209. Световидов, А. Н. Caspcalosa caspcasalina, новый подвид сельди из Северного Каспия / А. Н. Световидов // Доклады АН СССР. 1935. - Т. 1 (10), № 1.

210. Сергин, С. Я. Природа глобальных геологических циклов. Системный подход / С. Я. Сергин, В. Я. Сергин. М., 1993.

211. Скальская, И. А. Общие и специфические черты трансформации структуры зооперифитона в условиях загрязнения / И. А. Скальская // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН (октябрь 1996 г.). Казань, 1996.-Т. 1.-С. 212-214.

212. Скориков, А. С. Деятельность Волжской биологической станции в 1903 г / А. С. Скориков // Вестник рыбопромышленности. 1904. - Вып. 19.

213. Слепухина, Т. Д. Экология макробеспозвоночных больших озер Северо-Запада СССР: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Т. Д. Слепухина. Л., 1990.

214. Слувко, А. А. Фауна и экология стрекоз западного ильмен-ноОбугрового ландшафтного района : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Слувко. Астрахань, 2004. - 24 с.

215. Спеловская, Е. Э. Биоиндикация загрязнений по организмам зооперифитона / Е. Э. Спеловская // Аридные экосистемы. 1998. - 37 с.

216. Строганов, Н. С. Методика определения токсичности водной среды / Н. С. Строганов // Методики биологических исследований по водной токсикологии. -М., 1971.-С. 14-60.

217. Строганов, Н. С. Биологические аспекты проблемы нормы и патологии в водной токсикологии / Н. С. Строганов // Теоретические проблемы водной токсикологии. М., 1983. - С. 5-21.

218. Тарасов, А. Г. Влияние антропогенного загрязнения на количественное и качественное развитие макрозообентоса дельты Волги / А. Г. Тарасов, В. В. Пирогов, JI. Б. Едский // Экологические проблемы Волги. Саратов, 1989. -Ч. 1.-С. 251-252.

219. Тарасов, А. Г. Биотический индекс дельты реки Волги и Северного Каспия : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. Г. Тарасов. М., 1993. - 23 с.

220. Телитченко, М. М. Формирование биологической полноценности воды гидробионтами / М. М. Телитченко // Биологическое самоочищение и качества воды. М.: Наука, 1980. - С. 9-14.

221. Уломский, С. Н. Об условиях развития планктона в водоеме, загрязненном сточными водами / С. М. Уломский // Труды ВГБО. 1956. -Вып. 7.-С. 6-10.

222. Федоров, Б. А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных / Б. А. Федоров. JI. : Наука, 1989. - 144 с.

223. Физико-географическое районирование СССР. 1968

224. Фильчаков, В. А. Макрозообентос водоемов Астраханского заповедника / В. А. Фильчаков // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. М., 1989. - С. 132-134.

225. Фильчаков, В. А. Беспозвоночные / В. А.Фильчаков, Ю. С. Чуйков, А. К. Горбунов, Н. И. Реуцкая // Состояние природной среды дельты Волги, Волго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей. М. : МБИВ ; спец. изд., 1991.-С. 41-54.

226. Финогенова, Н. П. Оценка степени загрязнения вод по составу донных животных / Н. П. Финогенова, А. Ф. Алимов // Методы биологического анализа пресных вод. Л. : Изд-во ЗИН АН СССР, 1976. - С. 95-106.

227. Хартланд, Ч. Б. Шкала геологического времени / Ч. Б. Хартланд, А. В. Кокс, П. Г. Ливеллин и др. М., 1985. - С. 7-14.

228. Цветкова, Л. И. О роли донных отложений и населяющих их организмов в кислородном балансе водоемов / Л. И. Цветкова // Сборник докладов Всесоюзной конференции по охране поверхностных и подземных вод от загрязнений. Таллинн, 1967.

229. Цимдинь, П. А. Коловратки как биоиндикаторы сапробности / П. А. Цимдинь // Гидробиологический журнал. 1979 - Т. 15, № 4. - С. 6368.

230. Чекановская, О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР / О. В. Чекановская // Определитель по фауне СССР. М., Л. : Наука, 1962. -Т. 78.-411 с.

231. Чернавская, Н. М. Роль гидробионтов в очищении и индикации загрязнений гидросферы / Н. М Чернавская, С. Ф. Гилязов., Н. С. Катрич, Т. Б. Плескачева, М. В. Судакова //Проблемы окружающей среды и приодных ресурсов. М. : ВИНИТИ, 2002. - № 8. - С. 85-125.

232. Чугунов, Н. Л. Опыт количественного исследования продуктивности донной фауны в Северном Каспии и типичных водоемах дельты Волги / Н. Л. Чугунов // Труды Астраханской ихтиологической лаборатории. 1923. -Т. 5, вып. 1.-С. 107-192.

233. Чугунов, Н. Л. К предварительному отчету о работах сырьевого сектора Всекаспийской научной рыбохозяйственной экспедиции / Н. Л. Чугунов // Бюллетень Всекаспийской научной рыбохозяйственной экспедиции. -Баку, 1932. -№ 5-6. С. 33-37.

234. Чуйков, Ю. С. О кадастре коловраток, кладоцер и копепод бассейна реки Волги и Северного Каспия / Ю. С.Чуйков // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по проблемам кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. - Ч. 4. - С. 77-79.

235. Чуйков, Ю. С. Зоопланктон Северного Прикаспия и Северного Каспия / Ю. С. Чуйков. Астрахань, 1993. - 44 с.

236. Чуйков, Ю. С. Гидролого-гидрохимический режим Нижней Волги /Ю. С. Чуйков, П. И. Бухарицин, JI. А. Киселева и др. Астрахань, 1996. -Вып. 4. - 255 с.

237. Шарапова, Т. А. К изучению зооперифитона Западной Сибири / Т. А. Шарапова // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН (Казань, октябрь 1996 г.). Казань, 1996. - Т. 2. - С. 166-168.

238. Шеннон, К. Работы по теории информации в кибернетике / К. Шеннон. М.: Иностранная литература, 1963.

239. Шкорбатов, Л. А. Гидробиологическое изучение микрофлоры реки Северный Донец и его притоков: Уды и Лопани / Л.А.Шкорбатов // Труды Комиссии по санитарно-биологическому обследованию р. Северный Донец и его притоков Лопани и Уды. Харьков, 1926. - С. 4-7.

240. Экзерцев, В. А. Растительность иваньковского водохранилища / В.А.Экзерцев // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л., 1971.-С. 75-95.

241. Яковлев, В. А. Проблема химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера / В. А. Яковлев. Апатиты : Изд-во КНЦ РАН, 1995. - С. 89.

242. Яковлев, В. А. Реакции зоопланктона и зообентоса на изменение качества воды субарктического водоема (на примере оз. Имандра) / В. А. Яковлев // Водные ресурсы. 1998. - Т. 25, № 6. - С. 715-723.

243. Яковлев, В. А. Этологическая структура пресноводных бентосных и нектобентосных сообществ и ее изменения под влиянием абиотических и антропогенных факторов / В. А. Яковлев // Экология. 2002. № 4. - С.286-291.

244. Яшнов, В. А. Практикум по гидробиологии / В. А. Яшнов. М. : Высшая школа, 1969. - 428 с.

245. Aagaard, К. The Benthos of Lake Huddsvath, Norway, After Five Years of Mining Activity / K. Aagaard, B. Sivertsen // Chironomidae: Ecology, Systematic, Cytology and Physiology. Oxford - New York, 1980. - P. 247-254.

246. Alabaster, J. S. Water Qualiti criteria for freshwater fish / J. S. Alabaster, R. Lloyd. Butterworths, 1980. - P. 94-97.

247. Albrecht, H. L. // Ztschr. Fisch. N. F. -1954.

248. Bremand, R. Survey of the degree of polltuion of survey waters / R. Bremand, G. Rotmant // Courrier des Statistigues. 1984. - P. 34-39.

249. Bandt, H. I. // Wiss. Abh. 1958. - Bd. 33. - P. 10-12.

250. Brown, P. M. A water quality index do we dare? - Water and Sewage Works / P. M. Brown, N. J. McLelland, R. A. Deininger, R. Z. Fozer. - 1970. - P. 123-140.

251. Buck, H. Eine Zusammenstellung von autokologischen and saprobiolo-gischen Befunde and Susswasserciliaten / H. Buck, S. Kuse // Intern. Rev. Ges. Hy-drobiol. -1971. Bd. 56 - № 3 - P. 3-7.

252. Brinkhurst, R. O. The Tubificidae of polluted waters / R O. Brinkhurst // Vern. Internat. Verein. Limnol. 1966. - № 16. - P. 854-859.

253. Brittain, J. E, Biology of mayflies / J. E. Brittain // Ann. Rev. Entomol. -1982.-Vol. 27.-P. 119-147.

254. Burger, J. Effects of washing fiddlercrabs (uca pugnax following on oil spill / J. Burger, M. Gochfeld. 1992.

255. Calmano, W. Sediment Quality Assessment: Chemical and Biological Approaches / W. Calmano, W. Ahlf, U. Forstner // Sediments and Toxic Substances -Environmental Effects and Ecotoxicity. Berlin : Springer-Verlag, 1996. - P. 1-35.

256. Caufin, A. R. Aquatic macro-wavertebrate communities as indicator of organic pollution in Lytle Greek / A. R. Caufin, С. M. Tarwel // Sew. Ind. Waster. -1956.-Vol. 28.-P. 7.

257. Cummins, K. W. Structure and function of stream ecosystems

258. K. W. Cummins // Bioscience. 1974. - V. 24. - P. 631-641.

259. Cummins, K. W. Trophic relations of aquatic insects / K. W. Cummins // Ann. Rev. Entomol. 1984. - V. 18. - P. 183-206.

260. Cyrus, B. A map of the purity of flows in the catchment areas of the Elbe, Danube and Oder / B. Cyrus, L. Cyrus // Plr. Stud. S. H. V. I. S. - 1947. -Sv. 64-G.-P. 1-11.

261. Edington, J. M. Caselless caddis larvae of the British Isles with notes on their ecology / J. M. Edington, A. G. Hildrew // Freshwater Biol. Associat. Sci. Publ.-1981.-Vol. 43.-P. 1-59.

262. Elliot J. M. Statistical analysis of benthic invertebrates / J. Elliot // Freshwater. Biol, Ass. Sci Publ. - 1977. - Vol. 25. - P. 3-15.

263. Elster, H. Y. Seetypen, Flussgewassertypen and Saprobientypen / H. Y. Elster // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. 1962. - Bd. 47. - № 2. - P. 2-4.

264. Fjerdingstad, E. Pollution of streams estimated by bentnal phytomic organisms / E. Fjerdingstad // Int. Rev. Ces. Hydrobiol. 1964. - № 1. - P. 49.

265. Hannes, Augustin. Gewassergute des Lincer Flibgewassernetzes / Augustin Hannes // OKO-L. 1987. Bd. 9, № 14. - S. 15-21.

266. Fabri, Regina. Bioindicateurs of signification des indices diatomiques de qualitte des eaux / Regina Fabri // Cah. Biol. Mar. 1987. - Vol. 28, № 2. - P. 285289

267. Hawmiller, R. P. Biological evaluation of environmental quality, Green Bay, Lake Michigan / R. P. Hawmiller, A. M. Beeton // J. Water Pollut. Contrib. Fed. 1971. - Vol. 43, № 1. -P. 123-133,161,164.

268. Hellawell, J. M. Biological Indicators of Freshwater Pollution and Environment management / J. Hellawell. London-New York, 1986. - 546 p.

269. Kalbe, R. W. Zur Okologie, Morphologie und Systema Т.К. der Brack-wasserdiatomeen / R. W. Kalbe // Die Kieselalden des Sperenberger Salzgebietes. Pflanzenforschung. H. 7. Jena, 1971. - P. 23-34.

270. King, D. L. A quantative biological measeure of stream pollution / D. L. King, В. C. Ball // J. Water Pollut. Contrib. Fed. 1964. - Vol. 36, №5. -P. 146-150.

271. Klapwijk, S. P. Historical and recent data if water cemistry and phyto-plancton in the Rijnland area / S. P. Klapwijk // Hydrobiol. Bull. 1988. - Vol. 22, № l.-P. 93-94.

272. Knopp, H. Grundsatzliches zur Frage biologischer vorfluterungen erlau-tet an einen Sutelangsschmit descharms / H. Knopp // Arch. Hydrobiol., Suppl. -1955.-Bd. 22, №3.-P. 4.

273. Kolkwitz, R. Okologie der tierischen Sarobien / R. Kolkwitz, M. Marsson // Ber. Dt. bot. Ges. 1908. - Bd. 26. - P. 118-125.

274. Kolkwitz, R. Okologie der tierischen Sarobien / R. Kolkwitz, M. Marsson // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. 1909. - Bd. 22. - P. 126-152.

275. Labunskaya, E. N. Diatom algae of the Caspian lowland in the regime of changing salinity / E. N. Labunskaya // The Caspian Sea. Science. Education. Technologies : International journal of collected academic articles. Astrakhan, 1998. -P. 121-130.

276. Landwehr, J. M. Water quality indices -construction and analysis : ph. D. dissertation / J. M. Landwehr. Michigan, 1974. - P. 131-139.

277. Lafontaine, A. Freshwater quality modelling in Belgium / A. Lafontaine, K. De Brabander, P. Herman // Water Quality Bulletin. 1985. - № 3. - P. 10.

278. Leclerog, L. Deux nouveaux indices diatimique et de qualite chimique des eaux courantes Comparaison avec differents indices existents / L. Leclerog, B. Maquet // Cah. biol. mar. 1987. -Vol. 28, № 2. - P. 303-310.

279. Lillehammer, A. Stoneflies (Plecoptera) of Fennoscandia and Denmark / A. Lillehammer // Fauna Entomol. Scand. 1988. - Vol. 21. - P. 1-162.

280. Mackin, J. G. Effects of grude oil bleewater on oysters and aquatic plants. Progress Rept / J. G. Mackin; Texas A and Res. Foundation College Station. -Texas, 1950.-P. 54.

281. Mannion, Antoinette M. Aquaticecosystem development in the review based on evidence from diatom assemblages / Antoinette M. Mannion // Scot. Geogr. Mag.- 1987.-V. 103,№ l.-P. 13-20.

282. Margalef, R. Information theory in ecology / R. Margalef // Gen. Syst. -1958.-Vol.3.-P. 36-71.

283. Margalef, R. Typology of reservoirs / R. Margalef // Verh. Int. Ver. Lim-nol. 1975. - V. 19, № 3.

284. Michnea, Pia Elena. Effect of pollution on phytoplancton species / Pia Elena Michnea // Repp. et. proc.-verb. reum. commis. int. explor sci. mer. Mediterr. -Monaco, 1985. V. 29, № 9. - P. 85-88.

285. Milbrink, G. On the vertical distribution of oligochaetes in lakesediments / G. Milbrink // Rep. Inst. Freshwat. Res. 1973. - № 53. - P. 34-50.

286. Mironov, O. G. Oil pollution impact on marine communities and a problem of sea water quality improvement / O. G. Mironov // Acta hydrochim. et hydro-biol. 1988. -Vol. 16.-P.3.

287. Pantle, R. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstel-lung der Ergebnisse / R. Pantle, H. Buck // Gas-u. Wasserfach. 1955. - Bd. 96, № 18.-P. 604.

288. Pertti, E. Perustuottaja uhtlisot ympariston indikadttoreina / E. Pertti // Luonnon tutkija. 1984. - № 3. - P. 88-91.

289. Pia, E. Effect of pollution on phytoplankton species / E. Pia // Repp, et proc-verb. reum. commis. int. explor sci. mer. Mediterr. Monaco, 1985. - Vol. 29, № 9. - P. 85-88

290. Pielou, E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections / E. C. Pielou // J. Theoret. Biol. 1966. - Vol. 13. - P. 131-144.

291. Rotschein, J. Uber die Produkion und Befischung von Fisch bestanden / J. Rotschein // Fol. Zool. -1977. Vol. 26, № 1. - P. 17-21.

292. Shannon, С. E. The Mathematical theory of Communication. Urbana, II-lionois / С. E. Shannon. Weaver : Univ. of Illionois Press, 1949.

293. Sierp, F. Gewerbliche und industrielle Abwasser Entsehung, Schdlich-keit, Verwersting, Reinigung und Beseitigung 2 / F. Sierp. Aufl. В.: Gottingen. -Heidelberg : Springer, 1955. - 660 S.

294. Simpson, E. H. Measurement of diversity / E. H. Simpson // Nature. -1949. Vol. 163, № 4148. - P. 688.

295. Sladecek, V. Water quality system / V. Sladecek // Verh. Intern. Ver. Theor. Und angew. Limnol. 1966. - Bd. 6. - P. 809-816.

296. Sladecek, V. Estimation of water quality accoding to the concentration of dissolved oxygen / V. Sladecek // Vodni hospod. -1967. Vol. 17. - P. 80-81

297. Sladecek, V. System of water quality from the biological poin of view / V. Sladecek // Arch. Hydrobiol. Ergeb.Limnol. 1973. - Bd. 7. - P. 210-218.

298. Sladeskova, A. Lymnological investigation methods for the periphyton community/ A. Sladeskova//Bot. Rev. 1962.-Vol. 28, №2.- P. 286-351.

299. Spang, W. D. Bioindikation in Rahmen raumrelevanter Planungen -Grundlagen, Bedeutung, Indikatorwahl / W. D. Spang // Heidelberg, geogr. Arb. -1996.-№ 100.-P. 75-87.

300. Surber, E. W. Biological aspects of pollution in Michican Waters / E. W. Surber // Sew and Ind. Waters. 1963. - Vol. 15, № 1. - P. 79-86.

301. Turanboiski, L. The indicator organisms and their ecological variability / L. Turanboiski // Acta hydrobiol. Krakow. 1973. - Vol. 15, № 3. - P. 259-274.

302. Wallace, J. В. Filter Feeding Ecology of Aquatic Inseets /J. B. Wallace, R. W. Merritt // Ann. Rev. Entomol. 1980. -Vol. 25. - P. 103132.

303. Washington, H. G. Diversity, biotic and similarity indices / H. G. Washington // A review with special relevance to aquatic ecosystems water research. 1984. - V.8, № 6. - P. 653-694.

304. Water Action Program for the Netherlands, 1980-1984 / Dutch Ministry for Transport and Public Works. New York, 1980. P. 2-34.

305. Wetzel // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. 1969. - V. 49. - P. 1-61.

306. Wiederholm, T. Use of benthos in Lake monitoring / T. Wiederholm // J. W. P. C. F. 1980. - №.52. - P. 537-547.

307. Wurtz, С. B. Stream biota and stream pollution / С. B. Wurtz // Sew. And Ind. Wastes. 1955. - Vol. 27, № 11. - P. 1270-1278.

308. Winner, R. W. Insects community structure as an index of heavy-mental pollution in lotic ecosystems / R. W. Winner, M. W. Boesel, M. P. Farrell // Can. J. Fish. Aquat. Sei. 1980. - Vol. 97. - P. 647-655.

309. Zahner, R. Beziehungen zwischen dem Auftreten von Tubicicidae und Zufuhr organischer Stoffe in Bodensee / R. Zahner // Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. -1964. Vol. 49, № 3. - P. 417-454.

310. Zelinka, S. Zur Prazisierung der biologishen Klassification der Reinheit Fliessender Gewasser / S. Zelinka, O. P. Marvan // Arch. Hydrobiol. 1961. - Bd 57, № 3. - P. 398-407.

311. Zelinka, S. Bemerkungen zu neuen Methoden der saprobioljgischen Wa-serbeurteilung / S. Zelinka, O. P. Marvan // Verch. Intern. Limnol. 1966. - Bd. 16. -P. 817-822.

312. Zelinka, M. Hydrobiol. provodohospodare SNTL-SVTL / M. Zelinka, V. Sladecek. Praha, 1964. -210 s.

313. Zobell, C. F. Microbial modification of crude oil in the sea. Pioc. Joint. Conf. on Prevention and Control of oil Spill / C. F. Zobell. Washington, 1971.