Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика сообществ копробионтных насекомых горных пастбищ юга Западной Сибири, востока и юго-востока Казахстана
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика сообществ копробионтных насекомых горных пастбищ юга Западной Сибири, востока и юго-востока Казахстана"
/г
На правах рукописи
ПСАРЕВ Александр Михайлович
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ КОПРОШОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ГОРНЫХ ПАСТБИЩ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИР1 Г, ВОСТОКА И ЮГО-ВОСТОКА КАЗАХСТАН А
03.00.08-зоология
Автореферат лиссерпации на соискание ученой стомеим локтора биологических н>»
Томск, 2003
Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государственного университета
Научный консультант:
доктор биологических наук, профессор Г.П. Островерхова
Официальны е оппоненты:
доктор б иологических наук, профессор A.C. Бабенко доктор сельскохозяйственных наук, профессор H.H. Горбунов доктор б иологических наук, профессор В. А. Марченко
Ведущая орга низания:
Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск
заседании диссертационного совета Д-212.267.09 в Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36
С диссертатей можно ознакомиться в библиотеке Томского государственного университета
Отзывы на ав гореферат просим направлять по адресу:
634050. г. Том:к, пр. Ленина, 36. жсертаяионныйсовет Д-2\2 267.09.
Автореферат разослан_____________________ 2003 г.
Зашита состоится
часов на
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биоло ических наук
г С.П. Кулижский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Под сообществом понимают систему организмов, живущих совместно и объединенных взаимными отношениями друг : другом и средой их обитания. Отдельные порции экскрементов животных иожно рассматривать как микробиотопы, которые населяет обширная группа зазнородных организмов, формирующих не временные агрегации, а сообщества, системы, состоящие из большого числа элементов, находящихся в эазнообразных взаимоотношениях между собой и в совокупности составля-ощих единую целостность - микробиоценоз. В то же время такие сообще-ггва являются элементом экосистемы пастбища в целом. Поэтому изучение лруктуры и динамики сообществ помета способствует пониманию меха-гизмов процессов, протекающих не только в отдельной порции экскремен-гов, но и определяющих функционирование систем более высокого ранга. Эдним из составных элементов микробиоценоза помета является энтомо-сомплекс, основу которого составляют Díptera, Hymenoptera и Coleóptera, :реди которых существует большое число видов, имеющих медико-ветери-1арное значение, играющих заметную роль в почвообразовательных процессах. Расшифровка связей, складывающихся в сообществе копробионтных шсекомых, изучение их направленности и напряженности может иметь боль-ион практический смысл. Между тем, многие вопросы, касающиеся изуче-1ия помета животных с биоценотической точки зрения, как сообщества жи-!ых организмов, и роли в этом сообществе разных групп копробионгов хггаются во многом еще неясными. Слабая изученность затронутого вопро-:а, особенно в региональном плаке, является, на наш взгляд, фактором, опре-1еляющим важность выбора этого направления энтомологических исследо-:аний, имеющего как теоретический, так и практический интерес, посколь-у видовой состав, биология и экология населения помета во многом опре-[еляется условиями внешней среды. В ходе таких исследований возникают и 1етодические трудности, связанные со спецификой работы с субстратом, [еобходимостью сбора и обработки достаточно большого количества мате-шала. Поэтому важна и разработка методов, помогающих облегчить работу [сследователя, получить объем материала, достаточный для достоверности >езультатов.
Цель н задачи работы. Целью нашего исследования является изучение труктуры и динамики сообществ копробионтных насекомых горных паст-¡иш юга Западной Сибири, юго-востока и востока Казахстана. Для достиже-I и я этой цели в качестве основных нами определены следующие задачи:
-'изучить микроклиматические условия, складывающиеся в разных типах юмета:
-выявить видовой состав копробионтных насекомых в регионе, особен-¡ости их зонального, географического распространения: установить схол-тво по фауне на разных типах пастбищ, выделить доминирующие группы, собенноста биотопического распределения:
- выделить биоиеногнческие связи. с\щесги>юшие между отдельными ленами энтомокомплекса помета и установить их напряженность:
- установить суточную и сезонную динамику видового состава и числе ности насекомых, сукцессионные изменения;
- изучить спектр адаптации копробионтных насекомых к условиям суп ствования; »
- определить экосистемное и хозяйственное значение доминирующ! видов, их роль в д инамике численности насекомых, имеющих медико-вет ринарное значение.
Научная новизна. Настоящая работа является первой монографическ? сводкой по насекомым-копробиокгам горных пастбищ.
В работе впервые:
- разработана методика комплексного изучения фауны и экологии копр< бионгных насекомых на основе оригинальных разработок и модифицир< ванных существующих;
- дано целостное представление о фауне копробионтных Dipter. Hymenoptera, Coleóptera, закономерностях ее формирования;
- описан один новый для науки вид перепончатокрылых, для девяти виде паразитоидов расширен круг хозяев, а для шести сведения о хозяевах получи ны впервые, для ряда видов уточнены ареалы;
- на основе изучения микробиотопических условий среды и анализа раз личных приспособлений насекомых помета, выявлены основные тенденци адаптивных реакций копробионтов;
-разработанаэкологическая классификация копробионтов;
- определен комплекс видов - регуляторов численности популяций зоо фильных и синатропных мух, использующих для развития отдельные пор ции экскрементов домашних животных на горных пастбищах;
- составлен каталог насекомых, обитающих в помете домашних живот ных на горных пастбищах обследованного региона..
Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерное ти формирования структуры копробионтных энтомокомплексов, предлагае мая экологическая классификация копробионтных насекомых, дифференци ровка сукцессионного процесса развивают учение о сообществах, населяющих эфемерные субстраты. Разработанные оригинальные и модифицированные методики изучения фауны и экологии копробионтных насекомых позволяют получить значительный объем информации о структурно-функциональной организации сообщества копробионтов. Данные о структуре н динамике сообщества помета, об интенсивности и экстенсивности питания хишных видов копробионтов, об интенсивное™ инвазии и эклективности по отношению к хозяевам у паразитоидов помогают наметить пути практического использования некоторых видов в качестве агентов в интегрированном борьбе с копрофильными двукрылыми, имеющими медико-ветеринарное значение. Разработана методика массовог о разведения одной из перспективных в этом отношении ipynn насекомых - паразитических Cynipoidea.
Материалы диссертации используются в курсах лекций по общей экологии и экологии животных, биогеографии в Бийском государственном педагогическом университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Основу видового разнообразия насекомых, населяющих помет, составляют Staphylinidae, Scarabaeidae и Muscidae, личинки и имаго которых формируют ядро ко пробно нтного энтомокомплекса. Их видовой состав, биологические и экологические особенности определяются условиями окружающих биотопов, из которых наиболее значим термогигрорежим.
2. В динамике сообществ копробионтных насекомых выделено три стадии сукцессионного процесса, каждая из которых характеризуется определенным видовым составом основных систематических групп, изменениями в соотношении основных трофических группировок, скоростью происходящих изменений и сменой микробногопических условий в ходе старения субстрата.
3. Для описания состояния сообществ копробионтных насекомых служит экологическая классификация, в основу которой положены особенности их ярусного распределения в субстрате, характер трофики, способ передвижения, уровень мобильности.
4. Колробионтные хищники-полифаги (StaphyJinidae) и паразитоиды (Hymenoptera, виды Aleochara из Staphylinidae) играют существенную роль в динамике численности копрофильных Díptera и могут использоваться для борьбы с мухам и на горных пастбищах методом разовой или сезонной коло-шпации.
Апробация работы. Основные результаты исследований в разное время обсуждались на производственных совещаниях и семинарах в лаборатории биоконтроля вредньсх беспозвоночных Института зоологии НАН Казахстана (J 990 -1992), на заседаниях Казахского отделения ВЭО () 990-1991), были доложены на X и XII съездах ВЭО (РЭО) ( Ленинград, 1989; С-Петербург, 2002), на
Y nYIl диптерологичесшх симпозиумах (Новосибирск, 1990; С-Петербург, 1997), на различных региональных конференциях молодых ученых (1990-1993), на республиканской конференции "Животный мир Казахстана" (Алма-Ата, 1991), второй научной конференции НО ПО РАН (Новосибирск, 1997), на Ш и
Y международных научных конференциях "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий" (Ховд, Монголия, 1997,2001), на конференция "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий" (Курган, i 998). на конференции "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998). на международных конференциях "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар. 1999). "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков" (Томск. 2000 г.). "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000). на I н 11 конференциях "Проблема вида и видообразования" (Томск. 2000,2001). "Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики" (Томск. 2001). "Зоологические исследования в Казахстане: современное состояние и перспективы" (Алматы. 2002). на различных региональных конференциях (Барнаул. 1996.1997: Бийск. 1996.1998.1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из двух частей, часть первая содержит введение, семь глав и выводы: часть вторая - приложения. включающие аннотированный список копробионтных насекомых
региона, описание методики разведения паразитических перепончатокрылых, свидетельства на оригинальные методики и список литературы (494 работы, из них 267 на иностранных языках). Общий объем диссертации 482 страницы, основная часть изложена на 274 страницах. Работа содержит 40 таблиц и 50 рисунков.
Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. Г.П. Островерховой и всему коллективу кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ за поддержку и дружескую атмосферу, что оказало неоценимую помощь в выполнении работы; д.б.н. В. А. Кащееву, к.б.н. Чильдебаеву, сотрудникам лабораторий энтомологии, биоконтроля, почвенной ценалогии Института зоологии НАН Республики Казахстан за советы и долговременное сотрудничество, без которых было бы невозможно проведение исследований. Автор благодарен специалистам-энтомологам, оказавшим содействие на разных этапах работы над темой: д.б.н. К. А. Джанокмен, д.б.н. В Л. Казенасу, д.б.н. И. Д. Митяеву, д.б.н. Г.В. Николаеву, (г.Алматы), д.б.н. В.И. Тобиасу, д.б.н. С.А. Белокобыль-скому, д.б.н. М.А. Козлову, д.б.н. Д.Р. Каспаряну. д.б.н. О.В. Ковалеву (г.Санкт-Петербург), В.К. Зинченко (г. Новосибирск) и многим другим коллегам-энтомологам, личная помощь или научные труды которых сделали возможным выполнение работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Основные аспекты изучения копробионтных насекомых' (обзор литературы)
Все живые организмы существуют не изолированно друг от друга, а входят в состав биотических сообществ разного уровня, гае вступают в разнообразные связи друг с другом. Понятию "сообщество" в разное время экологами придавались различные трактовки, в которых сообщество часто отождествлялось с понятиями биоценоз, экосистема или считалось системой, занимающей промежуточное положение между популяциями и биоиеноза-ми (Одум, 1975; Реймерс, 1980:Уитгекер, 1980; Джиллер, 1988; Быков,1988; Бигонидр., 1989; Миркинидр., 1989, Чернышев, 1996; Роговин, 1999 м др.). Ряд экологов (Макфедьен, 1965; Джиллер. 1988) считают, что трудно обозначить границы понятия "сообщество", и часто концепция сообщества оказывается некой абстракцией. В настоящее время в большинстве случаев термин используется для обозначения надпопуляционных группировок разного уровня, которые обладают следующим и признаками: совместное присутствие ряда видов, сочетание когорых повторяется в пространстве и во времени и является отличительной чертой конкретного сообщества: динамическая стабильность и целостность.
В данной работе под сообществом понимается любая совокупность совместно обитающих разнородных организмов, отличающаяся от простых скоплений определенным постоянством составляющих и экологическим единством (взаимодействующих друге другом, объединенных общими требова-
ниями к среде). Отдельные порции экскрементов животных мы рассматриваем как микробиотоп, исходя из понятия "островное местообитание" (Беклемишев, 1959; Джиллер, 1988), считая что помет - это ограниченное местообитание с особыми условиями, среды, изолированное от других сходных местообитаний пространствами, относительно неблагоприятными для населяющих его организмов. На такой ограниченной территории складывается разнородное сообщество, члены которого находятся во взаимодействиях конкурентного и трофического типа. Организмы, входящие в сообщество помета, образуют особый тип биоценоза - микробиоценоз, в котором в отличие от большинства других биоценозов как образующая часть отсутствует фитоценоз, й источником органического вещества являются не зеленые растения-продуценты, а экскременты животных. Обитателями и потребителями помета являются исключительно беспозвоночные животные, среди которых преобладают насекомые разных таксономических групп. Функционально сходные виды в сообществах могут заменять друг друга, поэтому комплексы насекомых, складывающиеся в помете разных животных, могут отличаться по видовому составу. Как и любое сообщество, сообщество помета динамично развивается, что находит выражение в экологической сукцессии.
Большой интерес к изучению этой специфической группировки организмов стал проявляться в 60-х годах в Северной Америке в связи с массовым размножением полевой мухи (Musca autumnalis), являющейся механическим переносчиком возбудителя болезни скота "розовый таз", а также с проблемой утилизации помета и связанной с этим экспансией некоторых случайно завезенных видов мух на пастбищах Австралии. Особенно интенсивно исследования копробионтов ведутся со второй половины XX в. в Северной и Южной Америке, Южной Африке, Австралии, частично в Западной Европе (Jenkins, 1964; Bornemissza, 1968; Rueda, Axtell, 1985; Srinivasan, Paniker, 1988; Flechtmann, 1995 и др.). Однако большая часть работ касается отдельных крупных таксонов насекомых, число исследований, посвященных изучению структуры и динамики всего биокомплекса помета, невелико. В нашей стране работы в этом направлении немногочисленны и лишены системности, носят большей частью фрагментарный, эпизодический характер (Азизов, 1973; Проценко, 1976;Сычевская, 1978;Машкей, 1984 и др.).
Анализ литературных данных показывает, что в этой области в качестве приоритетных направлений можно выделить следующие:
- изучение особенностей региональных фаун копробионтов;
- вопросы экологии и биологии отдельных видов;
- выявление биотических связей и оценка значимости вида в сообществе помета и пастбищных экосистемах;
- определение медико-ветеринарного значения видов;
- определение потенциала копрофагов. хищных и паразитических видов в борьбе с синантропными и зоофильными мухами при непосредственном применении или в сочетании с другими методами в системе интегрированной борьбы.
Подавляющая часть насекомых, связанных с экскрементами животных
облигагтными или факультативными связями, принадлежит к отрядам Djptera, Hymenoptera и Coleóptera.
В главе приводится обзор работ из разных регионов мира, касающихся изучения энтомофауны помета, биологии и экологии отдельных таксонов копробионтов и прикладных аспектов их использования. Показана рать насекомых в сообществе помета и в пастбищных экосистемах. Одни из них участвуют и в утилизации экскрементов, в регуляторных процессах, контролирующих численность синантропных и зооф ильных мух в природе, некоторые способствую г циркуляции гельминтозов, другие активно или пассивьо уничтожают яйца и личинок экзогенных стадий развития гельминтов. Имеются примеры практического использования ряда видов (главным образом перепончатокрылых-паразитоидов) в качестве агентов биоконтроля за численностью мух. Некоторые виды жесткокрылых успешно интродуцированы для утилизации помета в США, Австралию. В России опыт подобных комплексных работ отсутствует, однако исследования зарубежных ученых свидетельствуют о перспективности подобных разработок.
Глава2. Материал и методика
В основу работы положены материалы, собранные с 1987 по 2002 гг. во время экспедиционных работ в различных районах Казахстана и Горного Алтая. Исследования проводились на предгорных и горных пастбищах Заи-лийского Алатау, Кун гей Алатау, хребта Кетмень, Джунгарского Алатау, хребтов Алтын-Эмель, Саур, Тарбагатай, большей части хребтов южной, юго-. западной, юго-восточной и центральной части Горного Алтая, межгорных котловинах (Чуйская, Курайская степь). При изучении фауны, биологии и экологии копробионтоз маршрутные исследования сочетались со стационарными и лабораторными экспериментами. Помимо этого изучался материал в коллекционных фондах института зоологии н генофонда животных НАН РКазахстан (г. Алматы), Сибирского зоологического музея СО РАН (г. Новосибирск).
Исследовались экскременты различных видов животных, главным образом коров и лошадей, в помете которых складывается наиболее богатое в видовом отношении сообщество копробионтов. В указанных субстратах проводились измерения микроклиматических условий. Кроме этого обследовались также трупы животных, кухонные отбросы, наносы по берегам водоемов. почва и подстилка в различных биотопах, грибы, норы млекопитающих. За период работ собрано свыше 50 тыс. экз. насекомых, из которых свыше 30 тыс. составили пупарии мух. Было поставлено около 40 опытов с разными видами Coleóptera и Hymenoptera. герпетобионтных насекомых для изучения биологии, внутривидовых и межвидовых отношений, потенциальной инвазии иаразитоидами преимагинальных стадий мух.
При взятии проб и выполнении экспериментальной части работ использовались как общепринятые методики сбора материала (использование почвенного сита, эксгаустера, метода флотации, почьенных ловушек Барбера). так и оригинальные, на которые было получено 9 удостоверений на рацпред-
ложения и два авторских свидетельства на изобретения. Глава содержит описания устройств и приспособлений, которые позволяют получать большой объем материала, что увеличивает достоверность получаемых данных. Помимо этого, они значительно экономят время исследователя и снижают трудоемкость работ, позволяют получить данные по фауне, биологии и экологии основных групп насекомых, связанных с пометом постоянно или использующих его на разных этапах жизненного цикла. Для унификации данных, математическая обработка проводилась по общепринятым формулам (Песен-ко, 1982; Душенков, Макаров, 2000 и др.) При вычислениях и построении графических объектов использовались компьютерные программы для расчетов качественных и количественных характеристик, разработанные С.В. Романенко (ТГУ, г. Томск), BioMet, Microsoft Excel, сканограммы насекомых получены при помощи планшетного сканера "Genius Color Page-HR", обработка рисунков, изображений проводилась с помощью Adobe Photoshop.
Глава 3. Ландшафтноэкологическая характеристика региона исследований
Глава содержит краткие сведения об особенностях горных пастбищ хребтов востока, юго-востока Казахстана, Алтайской горной области Южной Сибири. Приводятся характеристики пастбищ, сведения о видах выпасаемых животных и фауне диких животных (грызуны, копытные), помет которых используется копробионтными насекомыми.
Отмечено, что освоение горных пастбищ приводит к смене естественных биоценозов, обеднению флористического состава, исчезновению многих видов насекомых и, напротив, массовому размножению других видов, возникновению новых биоценотических связей. Наблюдается развитие процесса синантропизации видов. Это происходит с насекомыми, которые в естественных условиях развиваются в помете диких животных. Переход к синант-ропному образу жизни осуществляется у этих видов довольно быстро при появлении человека путем смены стаций имаго и места развития преимаги-нальных фаз, которые теперь используют помет домашних животных. Большое количество пригодных субстратов и их благоприятные микроклиматические особенности создают условия для массового размножения отдельных видов. Этот процесс идет тем активнее, чем интенсивнее и длительнее эксплуатируются пастбиша. Во время перегонов вместе с выпасаемыми животными на пастбища попадают виды, уже являющиеся синантропными (копрофильными, зоофильными). Так складываются фаунистические комплексы копробионтов. которые формируются из местных видов и видов, широко распространенных в других ландшафтах. Поскольку помет является типичным азональным биотопом, то географическое распространение копробионтов определяется преимущественно климатическими факторами. Наибольшей численности на горных пастбищах достигают виды, приспособившиеся к условиям обитания в горах - короткому летнему периоду, довольно низкой сумме суточных темпералур и резкой смене погодных условий.
Глава 4. Структура и закономерности формирования сообществ копробионтных насекомых горных пастбищ
4.1. Экологическая характеристика субстратов
Горные пастбища в регионе используются для выпаса преимущественно коров, лошадей и овец. Помет каждого т этих животных, как среда обитания, отличается многими характеристиками.
Помет коров имеет однородную консистенцию, содержит водно-растворимые углеводы, белки и аммиачный азот {Чернова, 1977). Средняя масса отдельной порции, оптимальной для заселения копробионтами, составляет около 1,5 кг при толщине слоя 3 - 5 см. Влажность субстрата зависит от сроков его существования и условий окружающей среды, колеблется от 96-100% в первые минуты, до 60-68% на вторые - третьи сутки, и до полного высыхания при ясной погоде через 10-14 дней. Образование тонкого твердого поверхностного слоя препятствует влагопотере, поэтому внутренние слои помета сохраняют повышенную влажность длительное время, создавая условия, благоприятные для развития преимагинальных стадий копробионтных насекомых. Между коркой и внутренними слоями помета образуются полости, насыщенные водяными парами. Эти микростации, помимо имаго жесткок-рылых-копрофагов, используются и хищными видами для быстрого перемещения в субстрате.
Помет овец также представляет собой гомогенную массу, но в отличие от помета коров, он редко используется копрофагами для питания, и никогда не служит местом развития личинок, т.к. при незначительном объеме быстро теряет влагу и становится непригодным для питания и яйцекладки копро-бионтов.
Растительная пища в пищеварительном тракте лошадей измельчается не столь полно, как у коров и овец, что сказывается на физико-химических особенностях лошадиного помета. Содержание в нем растительных остатков обуславливает наличие, наряду с воднорастворимыми углеводами, белками и аммиачным азотом, высокой концентрации клетчатки и лигнина (Чернова, 1977). В отличие от коровьего помета, помет лошадей представляет собой конгломерат, состоящий из отдельных частиц объемом около 0,5 дмЗ. образующих относительно однородную массу лишь в центре скопления. Масса отдельной порции может достигать 3 кг при толщине слоя в центре 8 -10 см. Влажность свежего помета составляет около 80%. В отличие от помета коров, в толще лошадиного помета при высыхании не образуется полостей, но в то же время неоднородность структуры обеспечивает наличие большого количества щелей, каверн, используемых копробионтами.
Помимо отдельных порций экскрементов копробионтов на горных пастбищах привлекают "тырла" - места ночной стоянки скота. Влажность центральных участков тырла, в понижениях из-за жидких выделений большого количества скота достигает 100%. Толщина слоя экскрементов, в зависимости от вида животного и длительности использования места для стоянки, составляет 8-15 см. причем нижние слои сильно уплотняются, что способ-
ствует поддсржащпо высокой влажности субстрата. Функционирующие тырла дач развития используют лишь копробионты с короткой личиночной стадией (Diptera). Тырла, не используемые более 2-3 месяцев, привлекают типичных копробионтов лишь на начальном этапе, далее их фауна больше сходна не с фауной помета, а фауной скоплений разлагающихся растительных остатков.
Температура поверхности помета и его внутренних слоев существенно отличаются от температуры окружающего воздуха н поверхности почвы, превышая их на несколько градусов. Это объясняется высокой влажностью и процессами бактериального брожения, происходящими в свежем помете. Такой терморежим создает благоприятные условия для развития преимаги-нальных фаз копробионтов и поддержания активности имаго даже при низких згачениях температуры воздуха и почвы. Температурный режим, складывающийся на неиспользуемых тырлах 3-4 месячного возраста, отличается относительно стабильной и довольно низкой (10-12°С) температурой внутренних слоев на протяжении дня, несмотря на высокую температуры поверхности тырла. Это, наряду с изменением физико-химических свойств, происходящих в ходе разложения экскрементов и уплотнением субстрата, является причиной видовой бедности и невысокой плотности населения членистоногих на тырлах.
Локализация копробионтов в помете динамична во времени и определяется распределением трофических ресурсов, влажностью и температурным режимом разных слоев.
В коровьем помете личинки - копрофаги большинства видов мух обычно образуют одновидовые агрегации в толще субстрата и совершают вертикальные перемещения, коррелирующие с изменениями температуры его слоев в течение суток. Хищные личинки мух (Mesembrina spp., Hydrotaea dentipes (Muscidae), Scathophaga stercoraria (Scathophagidae) и некоторые др.) не образуют скоплений, но их перемещения подчиняются тем же закономерностям, которые определяют локализацию личинок мух-копрофагов. Личинки части Scarabaeidae (Aphodius spp.) и личинки-копрофаги некоторых Staphylinidae (Aploderus caelatus, Oxytelus piceus, Platystethus cornuius, P. arenarius и др.) располагаются обычно в центральной части и нижних слоях помета По уровню мобильности личинки пластинчатоусых значительно уступают личинкам мух и протяженные миграции им не свойственны. Личинки некоторых Scarabaeidae (Onthophagus spp., Geotrupes spp.) развиваются в запасах корма, сделанных родителями в норках под субстратом. Хищные личинки Staphylinidae, Histeridae, Hydrophilidae в поисках добычи перемещаются по всей толще субстрата, используя ходы других копробионтов и естественную скважность.
Субстратное распределение имаго копробионтных насекомых в коровьем помете регулируется преимущественно их трофической специализацией. Копрофаги Aphodius (Scarabaeidae), Sphaeridium (Hydrophilidae), часть Oxytelus, Platystethus (Staphylinidae) питаются в толще субстрата ближе к поверхностному слою, причем Aphodius первоначально могут образовывать агрегации, связанные с копуляцией, и в дальнейшем рассредоточивают-
ся по субстрату. ОтИорИа^з, ОеоЪгирез (5сагаЬае1с!ае) проникают вглубь до границы "помет-почва", где роют наклонные и вертикальные норки для питания и развития потомства. Сегсуоп Брр., РасЬуБГегшт Ьаетоггоит, СгурЮр1еипш1 штиШт (Hydrophilidae) в 2 - 3-х суточном коровьем помете локализуются под коркой или на границе "помет-почва", в подсыхающих участках, где могут образовывать небольшие скопления. Здесь же охотятся НШег,Л1Ио1из(Н1$Хепдае).ХищныеРЫЬпМгк, А!еосИага(5йр11у1т!с!ае) мобильны и перемещаются по всему субстрату, однако в свежем помете не проникают в глубинные слои, а перемещаются либо в полостях под поверхностной коркой, либо по переферии границы "помет-почва" на разном удалении от центра. По мере высыхания помета они проникают в его толщу по ходам копрофагов.
Пространственная локализация копробионтов в лошадином помете также определяется наличием микростаций, сходных с существующими в коровьем, однако из-за неоднородности структуры здесь наблюдается большая дифференциация условий среды в вертикальном и горизонтальном направлениях. В связи с этим, в помете лошадей и имаго, и личинки копробионтов более склонны к агрегированию в отдельных локусах, отличающихся главным образом уровнем влажности.
Эксплуатируемое тырло, ежедневно используемое для отдыха скота, почти не заселяется копробионтными насекомыми из-за высокой вероятности гибели под ногами животных и повышенной влажности. Лишь в отдельных участках тырла, отличающихся относительной защищенностью и более низким уровнем влажности - под поилками, на возвышениях по периферии, рядом с крупными камнями, подлежащими предметами, у столбов и т.п. -можно встретить скопления личинок мух. На брошенном тырле распределение копробионтов регулируется особенностями микрорельефа и уровнем инсоляции.
Сравнивая условия обитания, складывающиеся в отдельных порциях экскрементов и их скоплениях, экологические особенности помета разных видов животных, можно выявить следующие закономерности: для каждого из изученных типов помета характерна определенная структура, отличная от таковой в его скоплениях или навозе; характер структурных изменений, протекающих в разных типах помета в процессе старения, во многом схож, и скорость происходящих процессов определяется окружающими условиями: в помете складывается особый температурный режим, отличающийся от такового в скоплениях экскрементов относительно менее высокими значения ми температуры с более выраженной послойной их градацией и наличием резких суточных температурных колебаний: структурные и микроклиматические особенности разных типов помета и их динамика оказывают влияние на видовой состав и локализацию копробионтов в субстрате.
4.2. Видовая структура сообществ копробионтов
Сообщество копробиоитных насекомых характеризуется структу рным разнообразием. представляющим совокупность отдельных элементов, составляющих единое функциональное целое. Одним из компонентов любого со-
общества является его видовая структура, соотношение различных видовьк группировок, выделяемых по тем или иным критериям внутри сообщества.
В помете разных видов животных в регионе встречается свыше 560 видов насекомых из 158 родов 30 семейств трех отрядов {табл. 1).
Таблица 1.
Таксономический епскт р к-опробион I иы. насекомых г орных пастбищ юга Западной Сибири п Восточного Казахстана
Отряды Семейства Число родов Число видов
1 | Оф1ега 1. Ми5си1ае 25 78
1 2. АШЬотуи^ае 5 9
3. ЗрЬаегосеп^зе 3 3
4. Са1НрЬог1с!ае 5 15
5. ЭагсорЬае^ае 12 29
■ 6 .Scatophagidae 1 3
•7 Не1опп5^ае 4
8 Sepsidae 3 9
9. Fanniidae | 1 13
10. Отдэе ! 1 1
11. инайаае 1 1 I
12. ОгоэорЫМае 2 3
13. МШсЬИае 1 1 !
14. РюрЫ|"Лае 2 5
15. ЗугрЫЛае 2 2
1 16. Ог\'от\г|ёае 1 1
2. 11\тепор1ега !. СЬа1с1<11<1ае 1 1
г-> ; 1 - й|арпи1ае 4 6
3 2 6
* Еисо1^ае 4 4
5 Вгасо^ае 4 8
! 6. 1 Р1егогга1иа1: 3 9
7 1сНпеитогт1ае 2 9
Sphecldae 1 1
9 (•оггшс^аг 1 2
3 1 С'о!еор1ега 1. М\<1гирНЙ1с1ае 5 15
; -» Н|5Сепс1ае 10 32 ]
3 $сагаЬае|Лае X 94
51арЬ\ ПгЫзс 44 204
5. ('Шпаге 1 1
. ; ... 30 15Х ¿64
Всех обнаруженных в помете насекомых мы считаем копробионтными. однако свял, с экскрементами у видов ражая. По степени связи с субстратом
можно выделять три группы:
- копробионты (облигатные копробионга) - виды, имаго и личинки которых приспособлены к обитанию в помете, имеющие с ним облигатные связи на всехэтапахжизненного цикла, встречающиеся в других субстратах лишь во время поисковых миграций или в случае временного отсутствия помета. К группе облигатных копробнонтоз относятся ! 55 видов (27,5%) - все Hydrophilidae, Ptiliidae, Scarabaeidae (за исключением Geotrupesstercorosus), 34 вида Staphylinidae), 13 видов Histeridae;
- копрофилы (факультативные копробионты) - виды, связанные с пометом на одном из этапов жизненного цикла или имеющие с экскрементами и их обитателями факультативные трофические связи. К копрофилам принадлежит 261 вид (46,4%) - большая часть (40 видов) Hymenoptera, 19 видов Histeridae, Geotrupes stercorosus из Scarabaeidae, значительная часть (87 видов) Staphylinidae, 114 видов Díptera семейств Muscidae, Sphaéroceridae, Sepsidae, Fanniidae и некоторых других, личинки которых развиваются в помете, а имаго посещают помет для питания, яйцекладки;
- копроксены (случайные копробионты) - виды, связи которых с пометом носят случайный характер, попадающие сюда в поисках влаги, пищи или укрытия. Из группы копроксеновучитывались лишь неоднократно встречающиеся в помете, где их плотность бывала выше, чем в окружающих стаццях, и не принимались в расчет виды действительно случайные - дневные чешуекрылые, пластинчатоусые-фитофаги и т.п. К этой группе относятся 153 вида (26,1%)- 6 видов Hymenoptera(Formicidae, часть Braconidae родаAfysiá), 84 вида Staphylinidae, 63 вида Díptera преимущественно из Calliphoridae, Sarcophagidae, Drosophilidae, Piophilidae и некоторых других малочисленных в видовом отношении семейств, которые сбычны на трупах, кухонных отбросах и т.п. субстратах, и в том числе посещают экскременты для дополнительного углеводного и белкового питания, но не используют ах для яйцекладки.
Сравнительный анализ группировок копробионтных и копрофильных насекомых, населяющих помет домашних животных на пастбищах основных хребтов юго-востока Казахстана и Алтая, проведенный с помощью коэффициента фаунистического сходства Жаккара, показывает, что на изученных территориях складываются оригинальные, но в то же время сходные комплексы насекомых. Различия по фауне объясняются значительным числом -опрофилов и копроксенов, характерных для каждого региона, что сказывается на результатах расчетов. Среди облигатных и части факультативных коп-робионтов выявлены виды, которые отмечены либо на всех обследованных пастбищах, либо на большей их части. Таких видов оказалось 107. Ядро этой группировки составляют виды Coleóptera - Staphylinidae (51 вид), Scarabaeidae (21 вид), Histeridae (5 видов), Hydrophilidae (5). Среди стафилинид-копрофа-гов доминантами и широко распространенными видами являются Oxytelus nitiduhís, Platystethus cumulus, среди хищных Philoníhus Jimidiatus, Ph. sanquinolentus, Ph. lepidus, Ph. agí lis, Ph. cruentalus, Ph. albipes. Ph. marginatus. Onlholestes murinus, Aleocharu ¡ntricata, A. milieri, A. bUineuta,
A. bipustulata и др. У Scarabaeidae доминантами и субдоминантами являются Onthophagus gibbulus, О. nuchicornis, Oniticellusfiihus, Aphodita erraticus, A. subterraneus, A. haemorrhoidalb, A. melanostictiis, A. fimetarius, A. rectus, A. carinatus, A. haemorrhoidalis, A. immundus, A. rußpes, из числа Hydrophilidae - Sphaeridiitm bipustulatiim, S. scarabaeoides, Cercyon melanocephahis, C. quisquilius, Cryptoplevrum mimitwn, Histeridae -Chalcionelhis decemstriatiis, Histcr quadrinotatus, Margarinotus cadaverinas, M. purpurascens, Athohis bimaculatus.
Среди копрофильных Díptera 19 видев были обычны на вс;х обследованных пастбищах - это виды Muscidae (Hydrotaea irritans, Hydro!аса dentipes, Pyrcllia cadaverina, OrtheHia caesarion, Misembrina meridiana, Morellia hortorum, Polietes albolimata, Sfyospila meditabunda. Musca autiimnalis и др.), Anthomyiidae (Paregle cinc re Ha), Scathophagidae (Scathophaga stercoraria), Sarcophagidae (Ravinia striata, Bellieria melanura), Sepsidae (Sepsis cynipsea, S.flavimand). Из Hymenoptera в эту группу входят массовые и широко распространенные Figitidae (Figites striolatus, F. discordis, Sarothrus tibialis) и Eucoliidae (Eucoilasp., Cothonaspissp, Trybliographasubmontana).
Изучение вопроса о степени предпочтения копробионтами и копрофи-лами помета вообще или помета определенного вида животного показало, что по этому критерию среди насекомых можно выделить несколько групп:
- виды, встречающиеся в или на помете разных животных (36,82%);
- копро-некробионгы (10,45%);
- виды, посещающие помет разных видов животных, преимущественно на поздних сроках его существования, и в то же время обычны в скоплениях гниющей растительной органики (5,72%);
- виды, предпочитающие коровий помет всем остальным и редко встречающихся в других экскрементах (18,66%);
- виды, предпочитающие конский помет (12.69%);
- виды, встречающихся лишь на фекалиях человека (13,18%);
- вилы, отмеченным лишь на овечьем помете (0.5nV):
- нидп кол ьные виды. развивающиеся в экскрементах животных (1.99%).
Границы между группами достаточно условны. Мы считаем, что с достаточной достоверностью можно говорить лишь о преференции экскрементов определенного вида животного, когда при наличии нескольких видов экскрементов насекомые выбирают один из них. а не о строгой экологической приуроченности или специализации вида к тому или иному типу помета. Это подтверждает и сравнительный анализ группировок насекомых копро-бионтов и копрофилов в лошадином и коровьем помете с использованием коэффициента фаунистнческого сходства Жаккара. который показывает высокую долю совпадения видовою состава (0.71). Предпочтение определенного помета выражено в первые часы существования экскрементов, когда между разными их типами есть структурные различия, и более четко проявляется у копрофагов. Но часто лаже виды этой трофической группировки при отсутствии или недостатке необходимого счбстрата. что происходит при смене видового состава выпасаемых животных на пастбищах или снижении
их поголовья, используют любые имеющиеся экскременты. Наименьшую привязанность к тому или иному типу помета показывают хищные вида, для которых важны, в первую очередь, не топические свойства субстрата, а концентрация в нем пищи, что ярко проявляется на примере стафилинид из РИНопМш или гистерид из Барпгш.
Основная часть видов копробионтных насекомых рассматриваемого региона имеет обширные полизональные, зональные, интразональные.ареа-лы. Это объясняется хорошо развитой способностью к полету, что является необходимым условием существования этой экологической группы насекомых и способствует их расселению, а также повсеместным присутствием самого субстрата, который является обязательным элементом разнообразных ландшафтов.
По территориальной протяженности ареалов рассмотренных насекомых можно объединить в несколько ареалыгых групп:
- группа видов с широкими ареалами (60,09%): космополиты, голаркты, палеаркты. западнопапеарктические, восточнопалеарктические. Отдельно выделяются транспапеарктические виды, ареалы которых охватывают несколько смежных областей Палеаркшки и носят, большей частью, поясной характер:
- группа видов с умеренно широкими иулкими ареалами, не выходящими за пределы двух смежных выделов (редко трех, на сты ке) (3 7,72%): древне-средиземноморские, европейско-среднеазиатские, европейско-обские, евро-пейско-сибирские, восточносибирские, ирано-туранские, европейские, среднеазиатские, казахстанско-монгольские, джунгаро-тянь-шанские, даурско-монтольские и монгольские;
- группа у аювпых эндемиков (2,19%), к которой можно отнести относительно недавно описанные виды, распространение которых изучено недостаточно - РИИошИиз longipalpis КаИсИ., Оху1е1ш аЫсиэ К сыск. ЛрИосГш* кепИпеп ЬИко1ауе\\ А. аИагсю ШсЫауеу.
Значительное число видов насекомых, обнаруженных в помете животных в обследованном регионе, широко распространены в Северном полушарии. Такое обширное распространение копробионтов имеет большое практическое значение, так как изучение видов, имеющих медико-ветеринарное значение и их естественных врагов в разных регионах мира поможет выработать действенные меры по борьбе с насекомыми, участвующими в распространении болезней человека и животных.
4_3. Закономерности формирования копробионтных энтомокочплек-сов горных пастбищ
Исследования показывают, что видовой состав копробионтов на горных пастбищах мало зависит от состава почвы, пола и возраста животного; не удалось выявить и четкой зависимости энтомофауны помета от физиологического состояния его хозяина. Определенное влияние на жизнедеятельность части копробионтов оказывает структура почвы. Вместе с гем. на фауну
копробионтов оказывает влияние конкретные условия пастбищ - микроклимат, микрорельеф, характер растительности окружающих биотопов, режим эксплуатации пастбища, высота над уровнем моря.
Распределение копробионтов по территории относительно однородных в экологическом отношении пастбищ (субальпийских, горно-степных, полупустынных) является диффузным, однако часто определятся структурой и влажностью почвы, а также объемом порции помета (особенно для пластин-чатоусых, личинок мух). В понижениях рельефа, вблизи водоемов плотность насекомых на единицу субстрата обычно чуть выше, чем на других участках. Видовой состав копробионтов на пастбищах такого типа относительно стабилен. На горно-лесных пастбищах, помимо перечисленных факторов, на распределение насекомых влияет режим инсоляции и характер растительности. Сравнение участков пастбища, занятых редколесьем, луговой и сухостепной растительностью показывает, что наибольшим разнообразием и плотностью копробионтов отличаются участки, занятые луговой растительностью. Здесь плотность населения достигает 180 - 220 особей на дм3 (без учета мелких Staphylinidae, Ptiliidae) против 25-80 настенном участке и 50 -120 особей на дм' в редколесье. В видовом составе в этом случае также отмечены некоторые различия. На участках, близких к кромке леса, у воды в помете, кроме типичных копробионтов, встречаются насекомыг-герпетобионты, в центре пастбища на прогреваемых и сухих участках, как правило, отмечаются лишь облигатные копробионты.
Комплекс копробионтов, встречающихся в местах скопления экскрементов ж! ¡ватных, несколько отличается от такового в отдельных порциях помета на пастбищах: здесь проявляется доминирование Anthomyiidae (Phorbia sp. и др.), из других Díptera встречаются виды, осычныехля поселений человека {Musca domestica, Stomoxys calcitrans, Fannia scalaris и др.), обычны Pieromalidae: Scarabacidae представлены Aphodius, отсутствуют Ont/wphagus, Geoirupes.
На видову ю структуру сообщества помета оказывает влияние режим эксплуатации пастбища: там. где интенсивность выпаса выше, наблюдаются явления перевыпаса, видовой состав копробионтов более разнообразен и стабилен, чем на пастбищах, где выпасается несколько десятков голов животных. 11а небольших пас гбишах вблизи поселков, где выпасается частный скот, среди энтомофагон эоминирую! Staphylinidae. плотность паразитоидов невысока. 11а пастбищах с большим количеством CKOia наряду с высокой чис-scHnociwc мпинмх видов втрастае! и численность паразитоидов- л 11 очо-фагов. oí мечаюгея изменения в видовом соспше. Описанная закономерность связана с биологией наранпоидоь. а также чиже г служить иллюстрацией принципа м погосту пеичатой регуляции чнеленноа и популяций (Викторов. ! 967). ¡.опасно коюрому при низком у ровне численности насекомых (в данном случае копрофпдьных Dipteral оснопнь.ми ее регуляторами являкнея ммогоядные энгомофаги. а на более высоком - специализированные.
I Ьменсжн видового состава в высот нс-поясном градиенте в разных гру п-на\ копробионтов проявляются в неолннак^Ч'.ч! оепенн. Слабее они ьыра-
жены у Díptera. Развитая способность к полету позволяет мухам, двигаясь вслед за скотом во время перегонов, осваивать практически все высотные пояса. У копрофильных Hymenoptera зависимость видового состава от высоты над уровнем моря выражена более четко, причем определяющим фактором в данном случае является термоградиент. Теплолюбивые Chalcididae, Pteromalidae отмечены преимущественно в предгорьях и низ когорьях, отдельные виды локально встречаются л в среднегорной зоне, где придерживаются солнечных, хорошо прогреваемых участков. Менее требовательные к теплу Ichneumonidae и Braconidae выводились из путариев, собранных преимущественно в низногорной и среднегорной зонах. Eucoliidáe и Figitidae распространены от предгорных равнин до высокогорий, где наиболее многочисленны на небольших горно-лесных пастбищах с незначительным режимом эксплуатации.
Общая численность Coleóptera в помете с высотой падает, причем это происходит главным образом за счет факультативных и случайных копроби-онгов, видовой состав которых определяется топическими особенностями окружающих биотопов. В груше облигапгных копробионтов изменения видового состава с высотой определяются главным образом температурным режимом. Подсемейство Staphylininae (многочисленные Philonthus spp.) из Staphylinidae являются относительно теплолюбивыми, но активное использование в течение суток особенностей температуры субстрата позволяет им подниматься довольно высоко в горы (до 2500-3000 м над у.м.). Виды подсемейства Aleocharinae более холодолюбивы, что проявляется в увеличении численности и видового разнообразия по сравнению с другими стафшшни-дами на высотах 2500-3000 м над у.м. (многочисленные трудно идентифицируемые виды Atheta, Nehemitropia sórdida, Tinotus morion и др.). Род Aleochara в видовом отношении богаче представлен в низкогорной и среднегорной зоне, хотя известно, что некоторые виды (A. bipustulata) могут подниматься и до высоты 4 400 м над у.м. (Сычевская, 1972). У Oxytelinae с высотой в помете увеличивается разнообразие Oxytelus.
Основным фактором, лимитирующим распространение Scarabaeidae, является наличие помета диких или домашних животных. Доминирующие виды распространены от предгорных равнин до высот 2200-2500 м над у.м. Часть широко распространенных видов тяготеют к мезофильным стациям, другие предпочитают сухие остепненные пастбища
Большая часть Hydrophilidae - эвритопны, и населяют помет на всех типах пастбищ отравнин до 2500 м над v. м.
Histeridae не образуют крупных агрегаций, закономерности высотно-по-ясного распределения в этой группе копробионтов можно проследить лишь у широко распространенных, наиболее часто встречающихся представителей семейства - Hister sibiricus, Abraeus globulus, обычны на горно-лесных пастбищах с высокотравными лугами от высот 800 до 2000 м над у.м.; Margarinotus ventralis, Atholus bimaculatus - от предгорных степей до горнолесных, горно-степных пастбищ на высотах до 2500 м налу. м.
4.4 Трофические группировки копробнонтиых насекомых горных пастбищ
Одним из системообразующих элементов в сообществе помета являются трофические связи. При их анализе важно учитывать трофическую специализацию не только имагинальной фазы развит» насекомого, но и личинок, что часто не учитывается в подобных работах. Результаты анализа трофики основных систематических групп копробионтных насекомых, населяющих пастбища Горного Алтая, показывают (табл. 2), что ядро энгомокшппекеа помета (52,7%) составляют оолигзтные и факультативные потребители экскрементов - обширная и разнородная в систематическом отношении группа, к шторой принадлежат часть имаго и личинок Díptera, все Scarabaeidae, имаго Hydrophy lidae, часть имаго и личинок Staphytinidae.
Таблица!
Состав трофических группировок копроб! юнтных насекомых пастбищ Горного Алтая
I Трофические гр\ ппировки Сбегав трофических группировок:
имаго ! личинки i всего j %
видов % 1 ВИЛОВ | %
копрофаги 97 32.4 98 i 32.8 195 29.7
факультативные копрофаги (сапрофаги, некрофаги, потолизы и т.д.) 86 28.8 25 ¡ 8.4 i ¡ 111 21,7
миксофаги. сочетающие сапро-. копрофагию с питанием животной пищей 6 2.0 2 ¡ 0.6 ! 8 1.3
хищники 86 | 28.8 j 105 i 35,1 191 31,9
паразитические формы - ! - 1 25 ¡ 8.4 25 4,2
не имеющие трофических связей с пометом, посещающие его только для яйцекладки 21 j 7.1 - , - ¡ ! ; ! 1 i ' 1 i i 21 3.4
мииетофаги. ! 1 1 0.3 | ■ i • 1 ! 0.1
трофика не выяснена 2 j 0.6 ' 44 , 14.7 ! 46 7.7
Всего. 299 ! 100.0 i 299 100.0 ! 598 i 100.0
Группировка хищников, основу рациона которых составляютяйца и личинки копрофагов. образована частью личинок и одним видом имаго Díptera, личинками Hydrophylidae, имаго и личинками Histeridae. большей частью имаго и личинок Staphy lin ¡dae.
Паразитическт ie формы представлены личинками Hvnenoptera и Staphylinidae. которые используют для развития личинок копрофилъных Díptera. В видовом отношении они менее раз!юобразны. чем прелыд\ шие гр_\ ппировкн. однако часто степень инвазии ими п\ париев мух бывает высокой, что свидетельствует об их важной роли в сообществе помета.
Глава 5. Динамические процессы в сообществах насекомых -копробионтов
5.1. Сезонные и суточные и ритмы активности
Закономерные изменения важнейших абиотических факторов среды, происходящие в течение всего года и суток, вызывают ответные реакции у насекомых, выражающиеся в ритмических чередованиях различных типов деятельности и периода относительного покоя.
У большинства наблюдаемых нами видов сезонная активность проявляется с весны до осени с двумя пиками численности в середине июня и конце июля - начале августа. У части Scarabaeidae высокая численность наблюдается в конце весны - начале лета. Сроки появления первых особей копробионтов зависят от высоты над уровнем моря. Первыми в предгорной зоне среди копробионтов в начале апреля появляются Díptera, их активность продолжается до конца октября. Scarabaeidae, Staphylinidae появляются в предгорной зоне Горного Алтая в апреле и активны до сентября - начала октября, реже весь октябрь. На пастбищах низкогорной зоны весеннее появление копробионтов зависит от времени схода снежного покрова и суммы суточных температур, и обычно приурочено к концу апреля, заканчивается активность в конце сентября. В среднегорной и высокогорной зонах расположены отгонные пастбища - джайляу - где скот выпасается с середины мая до конца августа. Первые копробионт-ные насекомые появляются здесь на 5-7 дней раньше прихода скота, но численность их начинает возрастать с начала июня.
Для большей части видов копробионтных насекомых Еыделить какие-то сезонные группировки достаточно трудно. Почти все они являются весенне-позднелетними, весенне-осенними, что можно объяснить их тесной зависимостью от времени выпаса, особенностями индивидуального развития особей, наложением поколений и сильным влиянием погодных условий в течение сезона. Относительно стабильные сезонные группы просматриваются лишь у Scarabaeidae, у которых можно выделить весенние виды - 6,06% от общего числа скарабеид. весенне-летние - 39,39%, весенне-осенние - 3 1.82%. летне-осенние - 7.58%, летние - 15.15%. Как-видно из приведенных данных, подавляющее большинство видов Scarabaeidae также встречаются с весны до конца лета - начала осени.
Активность копробионтных насекомых на пастбищах в течение суток определяется температ>рным режимом окружающей среды и субстрата. Выделяются группировки со следующими типами ритмов суточной активности:
- дневная с пиком и середине дня. Характерна для Hymenopiera. Histeridae. Staphylinidae. част Hvdrophilidae (Sphaeridinm spp.J. Díptera (Sarcophagidae);
- дневная с пиками в утреннее и цечернее время. Отмечается у части Díptera (Muscidae. Anthomyiidae. Sphaeroceridae) Hydrophylidae (Cercyon
spp., Cryptopleurum m'mutum)',
- сумеречная, которая отмечается только в низкогорной и предгорной зоне (Copris lunaris и Geotrupes baicalicus, некоторые Cercyon spp.);
- круглосуточная, свойственная личинкам копробионтов, активно использующим особенности температурного режима субстрата.
Для подавляющего числа имаго характерна дневная активность, с одним или двумя пиками в зависимости от экологии вида. Границы между группировками с той или иной суточной ритмикой достаточно условны, виды могут менять активность в зависимости от сезона и температуры в течение дня. Так, активность с одним пиком в середине дня характерна для Hymenoptera, Histeridae, Staphylinidae, части Hydrophilidae (Sphaeridium spp.), Díptera (Sarcophagidae), но при высоких значениях дневной температуры воздуха она может прерываться в послеполуденное время и возобновляться после 15.00. Для части Díptera (Muscidae, Anthomyiidae, Sphaerocerídae) свойственна дневная активность с пиками в утреннее и вечернее время, но в затененных стациях, под пологом деревьев, они могут быть активны в течение всего светлого времени суток. Сумеречная активность не свойственна имаго насекомых горных пастбищ. однако в низкогорной зоне у некоторых видов проявляется и такой суточный ритм, при низких температурах они могут летать утром и днем.
Круглосуточная активность свойственна личинкам копробионтов, но более проявляется у личинок Díptera. Склонность к агрегации, "эффект группы" и активное использование температуры субстрата дает им возможность быть активными при довольно низкой температуре воздуха, что дает преимущество перед личинками Coleóptera, развивающимися поодиночке.
5.2. Динамические процессы, связанные со временем существования субстрата
Сообщество помета, как и любое сообщество живых организмов, динамично во времени, что находит отражение в сукцессионных процессах. В современном понимании сукцессия - это не просто любая последовательная смена организмов, а направленный процесс развития сообщества, сопровождающийся изменением им окружающей среды. Трудность изучения этого вопроса в сообществе копробионтных насекомых связана со спецификой субстрата. Результаты обработки данных, полученных с помощью ловушек, и прямые визуальные наблюдения показали, что общий ход сукцессии мало зависит от типа помета и биотопа (рис. 1). Мик-робиотопические условия сказываются. главным образом, на темпах сукцессионных изменений, происходящих в сообществе по мере старения субстрата. Большое влияние оказывают погодные условия, которые определяют уровень активности насекомых и влияют на трофические и топические качества помета.
А
Время существования помета (дни)
25
- 1200
г 20
! 15 -
§ 10
£ 5
- 1000
800
600
400 к
200
6
10
Время существования почета
- Hvmenoptera
- Díptera
-Coleóptera
Рис. ¡. Общий ход динамики численности амаго копрофилъных насекомых на помете коров (А) и лошадей (Б)
В ходе сукцессии меняется видовой состав, численность и соотношение основных трофических группировок нопробионтов (табл. 3).
Сравнение группировок копробжнпот на разных сроках существования помета с помощью коэффициента Жаккара показывает значительную разницу в видовом составе в начале и юнце сукцессии. Такие же различия I иблюдактгся и в сходстве по обилию (индекс Чекановскогр-Сьеренсена). Расчет > лепени относительной приуроченности видов насекомых в разных типах пом( гга к определенным срокам их существования свидетельствует о существовании определенных фаунистических комплексов, меняющихся в ходе сукцессии.
Таким образом, как каждый процесс, сукцессия характеризуется этапностью - закономерной сменой одной группировки другой, отличающейся видовым составом, соотношением доминирующих групп.
Таблица 3.
Изменения в трофическом составе имаго копробнонтных насекомых . на разных сроках существования помета
Трофические группировки Время существования субстрата (сутт)
1 ! 2 ; 3 1 4 ! 5 ; 6 | 7 | 8 : 9 | 10
Численность особей
Коровий помет: 1
копрофаги 825 362 265 1 207 134 | 63 64 ! 37 29 12
хищники 90 137 128 | 105 95 54 38 9 3 0
паразитоиды 7 7 17 1 11 12 13 8 2 1 0
соотношение копрофаги / хищники 9,17 2,60 2,07 1,97 1,40 | 1,16 ! 1,68 4,1 9,67 12,00
Конский помет:
паразитоиды 6 8 | 17 ! 12 12 ' 13 I 8 2 1 1 2
копрофаги | 1404 1 806 1 754 582 304 ! 224 ! 153 112 | 85 43
хищники 1 172 ■ 201 | 247 192 136 ■ 95 68 25 ! 7 4
соотношение | | \ | 1 копрофаги/ | 8,16 1 4.01 ( 3,05 ' 3,03 | 2,24 2.36 хищники ) ! ! | 2.25 1 4,46 12,14 1 1 10,75
Исход я их этого, в собшестве копробнонтных насекомых можно выделить три стадии сукиессионного процесса, каждая га которых имеет свои особенности. В основу предлагаемой дифференциации положены следующие критерии:
- изменения в видовом составе основных систематических гр упп;
- изменения в соотношении основных трофических группировок (копрофаги /хищники);
- скорость происходящих изменений:
- изменения микробиотопическихусловий в ходе использования субстрата.
Первая стадия длится 1 -1,5суток в коровьем помете и околс 2 суток в конском. Характеризуется быстрым ростом численности насекомых, особенно в первые часы существования субстрата. На этой стадии доминируют копрофаги. соотношение копрофаги'хишникн состааляет в среднем 9:1 - 8:!. Среди шпрофагов
более половины особей принадлежит Díptera (Sepsidae, Muscidae, Anthomyiídae, Scathophagidac, Sphaeroceridae и др.), несколько уступают им Coleóptera (Scarabaeidae, Hydrophylidae, частично Staphylinidae - Oxytelus, Platystethus). Из хищников присутствуют преимущественно поверхностные Staphylinidae {Phüonlhus, On'holestes, Emus\ к концу дня появляются Histeridae. Субстрат в первые часы су дествования характеризуется высокой влажностью, внутренние его слои малодоступны для большей части копробионтов. По мере подсыхания субстрата, к концу первых суток появляются паразитические Eucoliidae, Figitidae, заражающие лу. чинок мух младших возрастов.
Вторая стадия более продолжительна (до 8-суточного возраста помета), скорость изменений, происходящих в сообществе, снижается, нет резких колебаний численности. Характеризуется снижением численности копрофагов, медленным ростом числа хищников, их соотношение в течение второго этапа колеблется в предела* от 1,5:1 до 3:1. У копрофагов доминировавшие в первые сутки Díptera уступал:т место Scarabaeidae и Hydrophylidae, а на 4-5 сутки доминирование переходит»: мелким Hydrophilidae (Cercyon, Pashysternum, Cryptopleurum) и Staphilinidae (Oxytelus, Platysthetus). У хищников на 2 - 3 сутки кроме большого числа доминирующих Staphilinidae (Philonthus, Aleochara, Athetá) отмечается довольно высо1:ая численность Histeridae (Hister, Atholus, Margariiionis), которая к концу 6 - 7 суток снижается вдвое. У стафилинид наЗ сутки постепенно исчезают поверхностны« хищники (Ontholestes). В группе паразитоидов появляются Ichneumonidae, Braconidae, редкие Pteromalidae. исчезают Figitidae и Eucoliidae. Помет покрывается коркой, которая позволяет сохранять высокую влажность, пронизан ходами копрофагов, что увеличивает аэрацию и позволяет видам, не приспосооленн ым самостоятельно проделывать ходы в субстрате, проникать в его внутренние слои.
Третья стадия начинается примерно на восьмые сутки существования помета. Ее продол •кигельность зависит от условий температуры и влажности. Оше-чается снижение видового разнообразия и численности копробионтов, соотношение копрофа ги/хищники снова увеличивается в пользу первых за счет снижения числа крупных хищников. Копрофаги представлены мелкими видами Hydrophylidae (Cercyon, Pashystermm, Cryptopleiiriim), Staphilinidae (Oxytelus, Platysthetus). Хищные виды также небольших размеров (Staphylinidae - мелкие Philonthus, Atheta, появляются герпетобионтные Staphylininae, Paederínae. Tachyporinae; y Histeridae - Abreos). Паразитоиды представлены единичными Pteromalidae. Псмет почти сухой, относительно влажные слои (до 50% влажности) сохраняются л( шь в центре, он весь пронизан ходами копробионтов. Коровий помет в этот моменг напоминает пористую губку, конский почти полностью теряет свою первоначальную структуру и представляет собой рыхлую массу. По своим экологическим характеристикам на этом этапе существования помет приближается к компостам и подстилке, что привлекает микроартропод - клешей, коллембал, составляющих основу питания мелких хищников. Примерно через две недели посте своего появления помет теряет все свои первоначальные характеристики изааляется почвенно-подстилочными членистоногими.
Глава 6u Адагтгивныетащенцни копробионтных нж екомьп
6.1. Морфо-экологическая характеристика копробнс «тных Díptera и Coleóptera
Помет животных, как среда обитания, отличается многими г оказателями от граничащих с ним сред, что вызывает необходимость развития различных адаптивных качеств у населяющих его организмов. Вместестем, поме т обладает сходными с почвой физико-механическими свойствами, что также г аходит отражение в морфологии, характере передвижения копробионтов в субстрате. В почве движение возможно либо путем использования естественных полостей и ходов других организмов, либо путем самостоятельногопрокладывания новых ходов (Гиляров, 1949). Как показывают наблюдения, эти же способы не пользуются личиночными и имагинальными фазами насекомых, жизненных цс кп которых связан с пометом.
Яйцо. Яйца ко профильных мух развиваются в жидком субстрате, в связи с чем у Мух формируются адаптации для респирации яиц в жидкой среде - при затоплении вся поверхность яйца или большая ее часть покрываем т:я воздухом, на поверхности яйца имеется медиальная пластронная зона, состоящая из полигональных стр} кт)р и отверстий, пропускающих воздух во в нутре нние с.лои яйца при его погружении в жидкость (Гапоное. 1999; Hiraon. 1961.1981 и др.). ЯГша копробионтных жесткокрылых относятся к типу неклейдоичных лиц, которые характеризуются наличием необходимых зародышу питательньгх ¡«шести, но бедны влагой и нуждаются в поступлении воды из окружающей среды (Гиляров, 1970), поэтому через короткое время яйш. за счет вшпывания ала ги, значительно увеличиваются в размерах. Дыхание зародышу обеспечивает система полостей хориона.
Личинка. Как и яйца, личинки развивающихся в помете му?: имеют адаптации, позволяющие функционировать их дыхательной системе в жидком и полужидком субстрате - выросты, несущие задние дыхальца; углубления, края которых могут смыкаться и скрывать задние лыхальпа при погружении; волоски и щетинки, которые адсорбируют воздух в области дыхалец создан гг "физическую жабру" (Зимин. 1951: Штакельберг. 1956: Гиляров. 1970). Личинки жесткокрылых появляются в помете потже личинок мух. когда субстрат содержи "большое количество полостей, заполненных воздухом. поэтому у них отсутсгв;/ют приспособления для дыхания в жилкой среде.
Для i¡еремешений в экскременга\ личинки испальзчют следу ошиеспособы: "сократительное движение", основанное на раздвигании с\бстрета путем пере-кач ивания полостной жидкости; прогрызают ход в с_\т>страте: раздвигают частицы субстрата с помощью сально склеротизированной головной капсулы и уро-гомф; используют ходы копро(|ипж различные палостн. скважины. образующиеся по мере высыхания субстрата. Морфологические особен ности личинок копробионтных жесткокрылых тесно связаны с i иггом питания и с гюеоГюм добывания пищи, что в свою очередь опрелеляа характер передвижения и \ ровень мобильности личинки.
Имаго. Имаго мух контактируют только с поверхносл.ю помета и болыиин-
ство ш них лишь в начале его существования, когда экскременты жидкие. Мелкие виды 5ерБ1<Зае, ^;рЬаегосепс!ае, некоторые АпЛошуисЬе и др. при передвижении используют сил у поверхностного натяжения, жидкости, их лапки имеют относительно юроткие щетинки. Лапки крупных 5агсорЬа^<]ае, 5саЙюрЬаэс1ае, МияжЗае вооружены длинными гидрофобными опорными щетинками, значительно увеличивающими щющадьсопригосновения конечности с поверхностью помета.
Большая часть имаго Со1еор1ега связана с пометом на всех стадиях жизненного цикла, и связи эта хронологически более растянуты, теснее, чем у других коп-робионтаых насекомых. Вместе с тем, часть их жизни проходит в миграциях в поисках субстрг та, и поэтому габитус жесткокрылых отражает черты спец иализации не только 1С перемещению внутри помета, но, в не меньшей мере, и к полету; и к передвижени ю по поверхности и в верхних слоях почвы. Покровы жесшжры-лых либо гладки г (Нк1егк1ае, НускорЫШае, 5сагаЬае)'с1ае, 51ар1ту Мёае), либо опушенные, несущ- е длинные щетинки (БтарЬу [диске, 5сагаЬае1с1ае), что препятствует прилипанию частиц субстрата Ноги ходильно-нопагтельные, ходильные, бегагель-ные. В поисках субстрата обоняние превалирует над зрением. Независимо от формы и длины усишв они несут большое количество хеморецепторов. помогающих копробнонтам обнаруживать запахи аммиака и других специфических соединений, присущих свежему помету и разлагающейся органике.
Успех в поис ках мест концентрации пищи обу словлен у копробионтов выработанной способностью к полету. Наиболее совершенный полет у двукрылых. Быстрый и маневренный полет у большей части Нутепор1ега и 5шрЬу1ш1ёае, у крупных и средних видов БсагаЬаетёае, Из1епс1ае, Нус1горЫНс1ае полет прямолинейный, у мелю-х более маневренный.
Для перемещений в толще субстрата имаго копробионтов применяют различные способы, что находит отражении в их морфологии - копание, часто сочетающееся с раздвиганием частиц субстрата, использование естественной скважности и ходов других копробионтов или расширение существующих, с помощью половы и ног.
6.2.Морфо-экологическая характеристика копрофатьных Нутпепор1ега
Эта группа насекомых занимает обособленное положение среди копробионтов. Непосредственно с пометом перепончатокрылые связаны лишь на стадии имаго, атаптащи к специфическим особенностям субстрата у преимагиналь-ных фаз не выражены.
В процессе энолюции паразитических перепончатокрылых превращение первого сегмента бэюшка в тонкий вытянутый стебелек и сильное уплощение с боков последую лих сегментов развивается как адаптация к заражению подвижных хозяев (Мат ышев. 1966; Викторов. 1976). Кроме того, этому помогает и двойной вертлуг на ногах перепончатокрылых, который стабилизирует тело самки паразитоида во время яйцекладки на теле пытающегося сбросить ее хозяина. У копрофильных паразитоидов из разных систематических таксонов степень развития стебелька нсодш икова и можно проследить определенную зависимость строения брюшка от способа и места инвазирования хозяина. Р1»тс1ае. Еисо1ис1ае.
заражающие подвижных личинок I-П возраста в ходах, проложен чых в почете, ще двигательная активность ограничена, имеют короткий стебелек 11 брюшюз с (Зоновым уплощением. У Pteromalidae, откладывающих яйца в непод мясные пупарии мух, находящиеся в толще почвы или субстрата, брюшко овал аю-удлиненное, короче групп, с немного выдающимся яйцекладом, стебелек средней длины. Ichneumonidae, Braconidae, инвазирующие преимущественно ¡ипивно двигающихся, способных сопротивляться личинок старших возрастов ч грез тонкий слой субстрата или на поверхности во время их распсивания, имеют х эрошо развитый длинный стебелек и удлиненное, подвижное брюшка
Лишь Figiüdae и Eucoliidae встречаютсяв свежем помете. Они имеют голые шадкие покровы, что препятствует прилипанию жидкости, и ог ределенным образом складывают крылья, переломив их в задней трети, что обе гегчает передвижение. Figitidae и Eucoliidae не толы® иегшьзуют при потеках л] иинок мух ходы других нопробионтов, но и способны самостоятельно продвигаться в мягмзм субстрате, раздвигая его головой. Часто цинипоиды выползают на поверхность о,"бстрата и чиспгг лапками тело и придатки. К моменту появлеш-, я Ichneumonidae, Braconidae, Pteromalidae помет по структуре почти не отличается от компостов или скоплений шюй растительной мортмассы, и поэтому у шк i тет выраженных адагггаций к передвижению в экскрементах. Ichneumonidae и Braconidae перемещаются по ходам других юпробионшв, Pteromalidae, помимо :того, способны, раздвигая частацы субстрата, проникать вглубь почвы до 10 см.
6-3. Экологические группировки имаго и личи гак копробионтных насекомых
Разнообразие экологических характеристик нопробионгньге насекомых вызывает необходимость разработки определенной классификащ и, которая объединяла бы в отдельные группы виды со сходными адалташями кусловиям среды. В основу такой эюлогичесюй классификации могут быть г. стожены самые разные признаки, характеризующие адаптивные реакции, возит хающие у личинок и имаго разных таксономических групп.
Личинки копробионтных насекомых - эндобионгы, обитают внутри субстрата или под ним. Среди них можно выделил, несколько групп, отличающихся по месту и типу питания, месту окукливания, времени появления в с убстраге, степени мобильности и морфологическим особенностям:
1. Питающиеся и развивающиеся в помете, заканчивающие р тзвитие здесь же или в верхних слоях почвы под субстратом или рядом с ним. М орфологически они делятся на следующие подгруппы:
- червеобразные, безногие, безголовые, мусмэидного типа со средним уровнем мобильности, появляющиеся, как правило, в первые часы существования субстрата. К этой группе относятся личинки Díptera, представленные главным образом шпрофагами и частично хищными, морфологически слабо отличающимися от копрофагов. формами (личинки Polietes, Scathophcga, Hydrotaea и
др.).
- червеобразные, стремя парами сравнительно длинных, но пригодных для хождения ног, с гипогнатной головой, С-образно изогнутые, скаргбеоидного типа,
с низким уровн :м мобильности, копрофаги. Пояатяются на 34 сутки существования помета, не имеют специальных приспособлений для дыхания. Эту группу составляют Ар) \odiinae (5сагаЬае1<Зае) - АрИсхйш/о^ог, А. пфрез, А. иптипЛа и др.
- камподиетидные алеохароморфные личинки стафилинид со слабо развитой головной кг псупой без шейного перехвата, слабой склеротизацией трудного сгщела, со средн им уровнем мобильности. Преимущественно копрофаги (Оху1е1ш рксш, Р^ма.'пв агепагш и др.), некоторые хищники (ТасЫтк гийрез). Появляются через 4- 5 дней после заселения помета имаго.
- камподиеЕ идные стафилиноморфные личинки стафилинид с сильно скле-ротизировашой головной капсулой и выраженным шейным перехватом, большей склеротиза цией грудного отдела, чем у алеохароморфных личинок, с высоким уровнем мобильности Хищные (РИНомИшзрр, ОыИЫез^ тиг 'тш и др.), обычны в помете 5-8 дневного возраста.
- камподиевидные гистероидные - хищные личинки гистерид и водолюбов, внешне наломи тающие алеохароморфных личинок стафилинид, но с более скле-ротизированной головой и переднеспинюй. с сильными серповидными мандибулами,средни; I уровнем мобильности (личинки НЫегврр., АМю Ытасккит и другие Н'тегШае; Бр/юеп'сИит Брр., Сегсуоп 5рр. и другие копробионтные ИуЛх>рЫШас\ появляются через 4-5 дней после появления в помете имаго.
2. Питающееся и развивающиеся под субстратом в норках разной степени сложности. К этой группе относятся скарабеоидные личинки, морфологически сходные с личинками АрЬосШпае (исключение - личинки ОтИорИара, имеющие горбовидж « вздутие), но отличающиеся от них экологически - занимаемым ярусом. Уровет ь мобильности низкий. Сюда относятся личинки Сеотрея ЬакаИсш, С. ¡ыргенш, ЕиопШсеПаз /иЫя, все ОткорЬа£1« - О. ¡рЬЬи1из., О. писИкогтХ О. ¡саЬгтси/ш и др. Копрофаги.
3. Начинающие развитие в субстрате, заканчивающие в ку колках других насекомых. К этой группировке относятся только личинки А1еосЬага, развивающиеся по типу гиперм(таморфоза и имеющие разное строение в зависимости от возраста: личинки первого возраста свободноживушие, со стройным телом и хорошо развшыми ногами бсгатсльного типа, с высоким уровнем мобильности, пояатяются на 6-9 день; личинки второго и третьего возраста - паразиты пупариев мух, со слабо склера тированным телом, редуцированными ногами, с низким уровнем мобильности - Ак'чс/шга ЫИпеаШ . А. Ыршт/а1а. А. ¡Шпсаю. и др.
4. Паразит1 ескиеформы, развивающиеся втеледичинок или куколокдру I их кппробиошных насекомых. Среди них выделяются следующие подгруппы:
- личиночнс-кукслочные паразиты, начинающие развитие в геле личинки мухи, а закан» иваюшие в куколке хозяина (все Сушро1с1еа. ВгасопкНае. 1с11леиптошс1ае). Это личинки эукоилоиднон>(с мясистыми нентратьными выростами на груднь х сегментах и заостренным в виде хвостового придатка задним сегментом) иге липтероидноготипа (с мясистым, чуть изогнутым веретеповид-ным телом) Развитие их начинается на 3-5 сутки после заселения субстрата личинками мух. Гередви'кення личинок мой труппы ограничены объемом тел,г хозяина в стадии первого во>раста уровень их мобильности низкий, личинки
старшего возраста почти неподвижны.
- куколочные паразиты, развивающиеся внутри пупариев .\г/х. Это личинки гемиптероидного Tima, появляются после прошествия 9-10 суток с начала заселения помета личинками мух Среди них можно выделить внешне мало отличающихся личинок, развивающихся внутри пупария на поверхности (Spalangia spp.) или внутри теяа куколки хозяина (Diapría cónica, Trichopria spp.). Уровень мобильности низкий.
В основу предлагаемой классификации имаго копробионтных насекталлх мы положили особенности их ярусного распределения з су остр пе (эпнбютпы. эпи- эндобионты, эндобионты). Вторым по значению признаюм мы считаем трофическую специализацию зилов, которая определяет \ponef ь мобильности, способ передвижения и соответствующие морфологические airuiraiuni. 1 la основании этого мы выделяем следующие категории имаго копребионтных насекомых:
1) эпибнош ы. К этой группе относятся виды, связанные с пс верхноа ыо помета - передвигающиеся по поверхности, здесь же питающиеся и имеющие соответствующие габитуальные особенности. По типу питания, спо;обу добывания пиши группа неоднородна, и делится на две подгру Ш1ы:
a) хищники - падкарауливатели и засадчики. основу пиганш которых составляют имаго мух. а также яйца мух и пластинчатоусые жу кн. реже личинки коиро-бионтов. Внутри подгруппы выделяем серию бегающие, высоко мобильные насекомые, основной способ передвижения - бег, перемежающийся прыжками. На добычу нападают стремительным броском, затаившись на поверхности или в щелях. К этой подгруппе относятся Ontholestes spp.. Emits hirtits ;n Staphylinidae, Scathophaga stercoraria из Scathophagidae. Часть из них (Staphylinidae) способны неглубоко проникать в скважины субстрата для затаивания или в > оде преследования добычи, чему способствует длинное, гибкое тело;
b) копрофаги. к которым относится подавляющее большинство Díptera (Muscidae, Sarcophagidae, Sphaeroceridae, Sepsidae и др.). Серия бегающие, высо-комобил ьные. По габитусу, характеру перемещений по поверхн< >сти субстрата и уровню мобильности не отличаются от хишных представителей отряда:
2)эпи-эндобнонгы -виды, встречающиеся как на поверхности помета,так и в его толще (Staphylinidae - некоторые крупные Philonthiis: Pk margínalas, Ph. splcndens и др.). Группа достают но условная, занимает промежуточное положение между специализированными эгшбионтамн и эндобионтами. спеш|фичносгь к субстрату не выражена. Большинство видов - эврибионгы, которых помет привлекает как место концентрации пищи. По характеру трофики в;е виды группы хтцникн:
а) хищники - подкарауливатели и преследователи, овофаги. Как и хищные энибионты. виды этой подгруппы включают серию бегающие, ¡ысоко мобильные насекомые с длинным гибким телом и укороченными надкрыльями, что позвешет им передвигаться в толще помета:
3) эндобионты - наиболее богатая в видовом отношении ipy liria копробион-тов. представленная почти i включительно жест кокрылыми. Все они. посте обнаружения помета, стремятся проникнут!, в его внутренние спои. Общим пя эндо-
бионгов является наличие адаптаций, позволяющих избежать налипания частиц помета или прилипания к ним самого насекомого - гладкие покровы, реже опушение тела или его отдельных частей, наличие длинных щетинок - хет. Группа разнообразна по трофике, характеру передвижения и уровню мобильности:
a) хищники, добывающие себе пишу в ходах других копробионтов и естественных скважинах субстрата В зависимости от величины н подвижности объектов, составляющих основу их питания (яйца и личинки насекомых, нематоды), среда них мож то выдел! тгь следующие подчиненные категории:
- серия бегающие, высокомобильные, преследующие добычу (мелкие Philonthus-Ph. agilis, Pit varius, Ph. varions, Ph. albipes и др.). Гибкое параллель-постороннее тело в сочетании с удлиненными ногами обеспечивают высоку ю подвижность ьасеномым;
- серия ходшцие, со средним уровнем мобильности, тггающиеся преимущественно яйцами и личинками мух младших возрастов, гельмшггами. Внутри субстрата ходят, используя естественную скважность и ходы;
- серия ходящие и роющие, со средним уровнем мобильности, пищевой рацион которы < также составляет мелкая 11 малоподвижная добыча (яйца, личинки мух младших возрастов) - Histeridae - Histerspp, Atholusspp., Saprinus spp. и др. От описанных выше хищных видов отличаются характером передвижения и морфологичес ai. В помете перемешаются не только по существующим скважинам, но и прок; адывают ходы, раздвигая часпшы субстрата;
b)копрофнги, тпающиеся экскрементам и животных. Характер питания не требует быстр! ix перемещений, поэтому виды, входящие в эту подгруппу, передвигаются медленно. По способу передвижения и некоторым морфологическим особенное тям можно выделить следующие группировки:
- серия ходящие и роющие, с низким уровнем мобильности, представленные мелкими видгми (Platystethus spp., Aplodervs caelatus, Oxytelus piceus из Staphylinidae, мелкие Hydrophilidae - Certyort spp., Pachystemum haemorroum, Crvpiopleurum minutum), которые перемещаются внутри субстрата используя ходы других обитателей помета, и вто же время способны расширять существующие скважины, "проедать" ходы:
- серия роющие, уровень мобильности низкий - виды средних размеров, не способные передвигаться по скважинам субстрата, и прокладывающие ходы самостоятельно ( Aphodiiis spp. из Scaiabaeidae, Sphaeridium spp. из Hydrophi lidae);
-серия nop ники. уровень мобильности низкий. К ним относятся некоторые средние и круп чые Scarabaeidae (Onthophagus spp, Geotrvpes spp.). Представ! пели этой фуппь питаются и откладывают яйца в норках, которые выкапывают в почве под субс фатом.
c) миксофг гн - виды, морфологически не отличающиеся от ходящих и ходя-ше-роющих копрофагов. но с более разнообразной трофикой - помимо экскре-мешов в их пищевой рацион входят бактерии, споры и мицелий развивающихся в помете фибон. мелкт ie яииа п личинки гельминтов и мух По характеру перелм t-жений в субстрате среди них можно выделить:
- серия холящие, с низким уровнем мобильности - Meganlirих spp. (Staphylinidae). мелкие Acrotrichis sp. (Ptiliidae). использующие для передвтгже-
ния скважность помета;
- серия ходящие и роющие, с ншким уровнем мобильности К ним относится часть стафилшсид подсемейства Охуге1тае (Оху1е1из пкоьиз, О. кцисайе, О. пШЫт и некоторые др.), которые сочетают копрофагию с шпаиием мортмас-соп и поеданием живых обьектоз. Характер перемещений и морфолоппеские особенности такие же, как у ходяше-роюших копрофагоз;
с)) паразнтоиды, предсташтенныг копрофилъными Нутспс р1ега. Связаны с пометом только на период яйцекладки, и поэтому адаптации к обитанию в данном типе субстрата не выражены. Внутри подгруппы можно выделить следующие серии:
- серия ходящие, уровень мобильности средний (1с11пеитоп'Лае, Вгашш&и:). Преследуют личинок мух на поверхности помета или рядом с ним во время расползания, внутри субстрата используют ходы других копроб юнтов;
а) серия ходящие с низким уровнем мобильности (Т%т<3ае, ЕисоШ(1ае, РьгготаМае). Способны самостоятельно продвигаться в мягко? 1 субстрате, раздвигая его головой.
Предложенную схему следует рассматривать не ка к законч и(ную морфоэко-лотаческую систему, а лишь как пример экологического анализ* в пределах конкретного сообщества, так как для разнородного сообщества дать единую классификацию жшненных форм, вероятно, не возможно (Любечансь ий, Мордкович, 1997; Березт тна, Мордкович, 2000). Экологические же группировт :и могут объединять виды разных таксонов.
Выделяемые по тем или иным критериям экологические груг пировки в совокупности довольно полно описываютсостояние сообщества Соотношение входящих в них видов может служить для сравнительного анализа группировок в разных типах помета, на разных типах пастбищ, в различных геоп эафических точ-гах.
6.4. Биологические особенности перелончатокрылых-лг разитоидов копрофильных мух
Перепончатокрылые-паразитоиды, трофттчески связанные с копрофильны-ми мухами, оатадают рядом черт; ставящих их в особое положение среди других организмов; ведущих паразитический образ жизни. Многие аспекты, касающиеся биологических особенностей ряда обнаруженных в регионе видов, изучены слабо, а по некоторым видам данные получены нами впервые.
Самки паразитоилов копрофилытыч мух являются синовитег ными формами и рождаются с набором зрелых и незрелых яиц Для датьнейите т> развития яиц паразитоидам необходимо дополнительное имагитльное тгггние. в качестве которого используются углеводы, содержащиеся в нектаре большинства цветущих трав на пастбищах трав -\finuartia \ fyvsotis. СаНит. РеЫа, СегаМпип и др. Часть самок (Spalangia) получает и белковое питание, слизывая выступающие после прокола пу пария капли гемолимфы хозяина. Плодовитост> самок зависит от многих факторов, втом числе и от места откладки я ий-у видов, использующих лля яйцекладки личинок мух, большая вероятность гибели поточ ства от хищников. поедающих личинок мул. чем у видов, откладывающих яй и в пупарии, и
поэтому плодовитость самок Cynipoidea, Braconidae, ichneumonidae выше, чей у Pteromalidae.
Инвазия прс исходит без парализации, в помете или вблизи него, поиск местообитаний преимагинальных фаз развития хозяев основывается на восприятии запаха субстрат.! Далее в основе поиска лежат обоняние и осязание (хеморецеп-ши, вибротаксис). Основная масса видов перепончатокрылых, выведенных га пупариев ю профильных мух, принадлежит к одиночным паразите идам. Так развиваются Ей -oila, P!;ygadeuon, Phaenocarpa, KleiJotoma идр. Jl¡ ¡шь дважды в пробах из пупзриев мух-саркофагид, собранных в коровьем помете вылетели групповые пара ¡итоиды poaaTúchopúa (Trichopriu sp., Т. termuicornis).
Среди параз ггоидов выделяются несколько групп, отличных по месту откладки яиц и месту п нгания личинок:
- личино*шс-куколочные паразитоиды (95,2%Х самки которых отклааьшают яйца в тело лич! шки мухи, а вышедшая ш них личинка заканчивает развитие в куколке хозяша. К этой группе относятся все Cynipoidea, Braconidae, Ichneumonidae;
- куколочт ie паразитоиды (4.8%), заражающие не личинок, а куколок" мух. Эта группа Mente многочисленна в видовом отношении, но более разнородна. В пределах ipyntu.i можно выделить кукол очных эктопаразитов (Spalangiaspp.) и кукалочиых эндопаразитов (Diapria сопка, Trichopria spp.).
Доминирование личиночно-куколочных паразитов среди перепончатокрылых, заражающих копрофильных мух на пастбищах со свободным выгулом скота (типа "джайляу'), являются закономерной тенденцией, отражающей экологические адаптации видов. Основным местом яйцекладки для копрофильных мух на пастбищах явля! этся отдельные порции экскрементов домашних животных. Как у всех насекомых, заселяющих эфемерные субстраты, яйца мух развиваются очень быстро, время ст момента яйцекладки до выхода личинки не превышает 5-7 часов, обычно гораздо меньше. Это объясняет отсутствие яйцевых паразитоидов копрофильных viyx, так как временной промежуток, в течение которого самке необходимо обнаружитьяйцехладку мух и инвазироватьяйца, относительно короток. Яйце-личиночные паразитоиды среди видов, связанных с копрофильны-ми мухами, такие не выявлены, хотя такая форма паразитизма огмечена у некоторых Bracon ida i и Platygastridae, хозяевами которых являются двукрылые ( Гоби-ас, 1978). Небольшое количество кукшочиых паразтоидов объясняется тем. что закончившие пи гание личинки мух расползаются на расстояние от0,5 до 2,0 м и окукливаются щ Шубине 1 - 10 см. При окукливании они обычно не образуют агрегаций, что згтрудняет поиск ку колок для самок наездников. Поэтому ку молочные паразитоиды обычны в местах концентрации экскрементов вблизи животноводческих ферм, дневных и ночных стояноксыэта, гае большая вероятность найти скопления пупариев.
Напряжение сть межвидовой конку реншш у паразитоидов снижается за счет разделения по возрастам личинок, используемых для яйцекладки (Figitidae. Eucoliidae -1-11 еозраст. Ichneumonidae, Braconidae -11-111 возраст. Pteromalidae. -иу парни), и связ 1нного с л им хронологического разделения по времени пояате-иия в субстрате. Такое распределение снижает конкуренцию при высокой чис-
ленноста хозяев и при условии, что самки паразитоидов могут о сличать зараженных особей хозяев от незаряженных. В противном случае ли1 инка первого га паразитоидов, ивазировавшего личшгку мухи, имеет преимущества и элиминирует трофического конкурента.
Количество личиночных возрастов у параз1лоцдов от 3 до 5. У лпчиночно-куюлочных паразитопдов личинка первого возраста эугоилоидного, ге.чшптерю-Iитого типа, имеет развитый челюстной аппарат, поскольку на зтой стадии происходит элиминация лишних особей паразитоидов при переза[ >аженшт. У куко-лочных паразтгтоидов лшшки ге.мт иттероид!юга типа.
По воздействию нахозяина паразитоиды копрофилъных мух относятся к иди-обионтам, поскольку; гопаясь тканями тела хозяина, otni приводят к его гибели. Заканчивается развтие личинки паразита в пупарии, где к этому моменту остаются л i лиь остатки куюлки хозята и экскременты.
На сроки разв1пия преимагиналъных фаз паразитоидов основное влияние оказывает температурный режим. На горных пастбищах у пардмгтоидов обычна одна генераш1я за сезон, хотя в условиях предгорной зоны эт.! же виды могут давать два - три поколения. Зимуют паразитоиды в фазе закончившей питание личинки -предкуколкп. которая заполняет почти весь пуларий. Куколкау паразн-гондов свободного типа, окукливание происходи прямо в пугс рии. Отрождаю-1Ш!еся имаго для выхода из пупарня выфызают отверстия обычно в верхней трети, науровне хгандибул. Форма выходных отверстий разнооб 1азна и характерна для каждой группы перепончатокрылых. Линейные размеры имаго паразто-идов зависят от размеров тела хозяина. Так, особи Atractodes gr ca-idits, выводившиеся из пупариев Ravinia striata, имели среднюю длину тела оюло 5 мм, а развившиеся на Bcllieria macúlala - 7-8 мм.
Развитие у паразитоидов заканчивается в среднем на 20-25. шей потже окончания развития мух. Подобная синхронизация развития в системе "паразит-хозяин" характерна для спешилюированных паразитов и имеет большой биологический смысл: благодаря сопряженности жизненных циклов, пе эвые особи перепончатокрылых пояатяются на горных пастбишах после зимне й диапаузы в тот момент, когда количество мух и ихличинок в природе достаточно, чтобы обеспе-Ч1ггьразв!гше нового поколения параз!ггоида.
Самцы паразитических перепончатокрылых развиваются ^ покидают пупа-рпй в среднем на 2 - 3 1ня раньше самок. Соотношение самцов i самок у'разных видов варьирует от I :2до 1:3. Для паразитоидов. связанных с <опрофатьными м> хами, характерно развитие по типу арренотокии. т.е. с факультативным партеногенезом. При содержании в лабораторных условиях из пупариев. ннвазиро-ваниых неоплодотвореннымисамками TiybHographasithnonlana. вылеталитотько самцы.
В естественных условиях встреча патов ripoi счедит на субстратах, в которых развиваются личинки мух, или при питании на UBeiy шлх растениях, что наблюдалось нами у Figites. T:\Niographa, Brachymcria minuta Спаривание у большни-ст ва наблюдаемых в лаборатории видов проходило почти сразу -кг после выхода самок из пупария. причем копуляции предшествовал с южный брачный ритуал "у хаживания", специфичный для каждого паразитоида.
Гла ва 7. Роль хишкыхи паразитических крпробионпж в регуляциичисленности беспозвоночных, имеющнхмеднко-вегеринарноезтчение .. .
Первоначально проявление повышенного интереса к изучению фауны помета было связано с исследованиями процессов, определяющих дш юмику популяций неклорых i медоносных видов мух на пастбищах и фермах. В дальнейшем исследования коснулись роли копробионтов в регуляции других беспозвоночных, в частности п аразитических червей, экзогенные фазы развития которых протекают в отдельнь х порциях помета. ,.
7.1.Регулшц1я численности копрофильньк Díptera
22 вида мэпрофильных мух, обитающих в регионе, известны как механические и специфические переносчики разнообразных возбудителей болезней человека и животных. Иссл едования показали, что на численность мух, развивающихся в экскрементах дом; шшихживотных на пастбищах, оказываетмодифицирующее и регулирующее да 5ствие большая группа факторов различного характера.
7.1.1. Паразитокды
Для определения роли перепончатокрылых-паразигоидов в динамике численности популяций непрофильных Díptera на горных пастбищах брались пробы личинок и пупари ев в различных субстратах, служащих местом развития мух, с последующей их i икубацией и выведением насекомых. Величина инвазии пупа-риев показала рога. отдельных видов перепончатокрылых в регуяяторных процессах.
Численно cpei и Hymenoptera преобладали Cynipoidea - Eucoliidae и Figitidae, составившие оюл э 80% от общего числа выведенных из пупариев перепончатокрылых. В нештор1 лх пробах суммарная инвазия пупариев мух- сарнофагвд цини-поидами доходила до 79,3%. Доминашным видом среди фитищц был Figites discordis, субдоми татным F. stridatus. На долю Eucoliidae пришлось свыше 50% от общего числа выведенных из пупариев перепончатокрылых. Доминантам была Trybliographa suhnoníana, субдоминантам - Eucoila sp.
Виды Diapriidz .е - термофилы, выводились лишь га единичных гроб, собранных в предгорьях и на нгакогорных пастбищах с полупустынной и пустынной растительностью. Узюлокаяьное распространение и невысокая степень инвазии свидетельствуют о незначительной роли Díapriidae в колебаниях численности коп-рофильных мух. Fteromalidae приурочены к крупным стоянкам и фермам, что объясняется экшо "о-биологическими особенностями этих перепончатокрылых. Поскольку большинство горных пастбищ отгонного типа, то роль Pteromalidae как регулирующегэ фактора по отношению к популяциям пастбищных мух невелика, в оппичие равнин, где они являются основными паразигоидами мух, особенно в насела шых пунктах и на животноводческих комплексах. Braconidae, Ichneumonidae рас пространены локально и процент инвазированных ими пупариев обычно невы :ок. Паразитические Staphylinidae в регионе представлены 14 видами Aleochara Доминантными и субдоминантными, широко распространенными паразитэидами копрофильных мух были kbilineata, A.bipustulata, A.intricata, A.mülei i и A. verna. Это эвритопные паразитоиды-олигофаги, инвази-
рующие мух нескольких семейств не толы© в помете, но и в других местах скопления личинок - на падали, в юэмпостах, скоплениях навоза, пищевых отходах и т.п.
7.1.2. Хишпики
Хищные жесткокрылые играют значительную рать в динамике популяций копрс-фильных Díptera, особенно сложтганшйся комплекс эврибионтных доминантных и субдоминантных видов семейств Staphylinidae и Miste '¡due. Величина воздействия определялась опытным путем (опыты по интенсивности и зклеклив-ности питания i гешшрых го профильных жесткокрылых, обычных для региона) и с пшощью визуальных наблюдений в естественных условиях.
Большое количество мух гибнет на фазе яйца, которое привлекательно как источник белка не только для хищников, но и для ряда видов, основу питания которых составляют экскременты (Qxyielus, Platystethus). Успеиное появление последующих фаз развития обеспечивается лишь высокой плодовитостью мух, опгкладюй яиц в еще жидкий субстрат, что делает их малодоступными для хищников, и быстрым развитием яиц. Личиночная фаза развития шпрофильных мух также подвергается интенсивному воздействию со стороны хищников и процент гибели мух на этом этапе достаточно высок. Практически все энтомофати в больших количествах поедают небольших личинок мух Более крупные личинки (более 5 мм) недоступны мелким видам, их поедают крупные Staphylinidae (Philonthus splendens, Ph nitidus, Ontholestes tesselatus, Emus hirtus). Кроме имаго насекомых, на численность дичинок ко профильных мух оказывают влияние и хищные личинки Hydrophylidae, Hísteridae, многих Staphylinidae, часта Dipt гга {Mesembrina meriá'ana, M mustacea, Scathophagastercoraria, Polietes albolineita и др.). Часть личинок мух старшего возраста гибнет от муравьев (Formica spp.) во время расползания перед окукливанием.
Пупарии имеют азотные покровы и малодоступны для хищников, так как обычно находятся в почве на глубине 1-4 см. Тем не менее, крупные хищники, имеющие длинные, широка расставленные мандибулы, без трупа справляются с плотной оболочкой пупария {Carabus erosus, Emus hirtus, Onthol ?stes tesselatus и -TP-)
Имаго - наименее уязвимая стадия жизненного цикла мух. Это высокомобильные, отлично летающие насекомые, и доступны копробиошным хищникам только во время питания на субстрате и яйцекладки. Специаг тированными субстратными хищниками, имеющим)! морфологические и этологические адаптации к охоте на имаго мух, можно считать стафилииид Ontholestes minimis, О. tesselatus. Emus hirtus. Их жертвы могут быть самых разных ргзмеров. иногда превышающих размеры самого хищника. На имаго мел кг ix видов копрофилы гых мух охотятся также некоторые Philonthiis.
На мелких Sepsidae, Anthomyiidae. питающихся на поверхности субстрата, нападают осы MeUinus crabrorteus (Sphecidae). Здесь же охотятся Scathophaga stercoraria (Scathophagídae), особенно многоч метенные га свежем коровьем помете, где их атотность составляет в среднем 4-6 особей на единицу субстрата но может доходить до 12-15.
7. (3. Другие факторы, влияющие на численность копрофильньк мух
Помимо перечисленных выше факторов, численность популяций копрофильных мух на горных пастбищах зависит от многих других, как биотического, так и абиоти теского характера, действующих на всех этапах онтогенеза мух.
В летний nef >иод причиной повышенной смертности мух на горных пастбищах являются частые осадки. Повышенная влажность и низкая температура оказывают губительное действие на преимагинальные фазы развития мух.
На возможнэсть нормального развития и смертность личинок копрофильных мух ок цывают влияние величина солнечной радиации в сочетании с ветром, влияег трофическая конкуренция со стороны имаго и личинок пластинчатоусых, а также других мух, развивающихся в помете. При повышенной плотно гги личинок копрофагов, у мух наблюдается уменьшение линейных размеров пупариев и увеличение их смертности на этом этапе развития. Вскрытие пупариев показывает, что их гибель отвысыхания и плесневых грибков, чезавершения метаморфоза составляет в среднем 16%. На пастбищах с интенсивным выпасом, где наблюдается повышенная плотность мух (урочище Асы, Заилийский Алатау), обнаружен энтомопатогенный гриб Entomophtora m jscae, который поражает имаго многих видов Diptera.
В различны?: субстратах в среднем около половины отложенных яиц и вышедших из них личинокуничтожаются хищниками, главным образом имаго и личинками жесткокрылых. Из окуклившейся части потомства от 3 до 80% уничтожается паразитоидами, 25-30% куколок погибает от переувлажнения, высыхания, грибковых болезней, нарушений процессов метаморфоза, герпетобионгных хищников. Из всего потомства у большинства видов копрофильных мух стадии имаго достигает менее трети.
7.2. Регуляция численности гельминтов
На экзогеннс й фазе развития, покидая дефинитивного хозяина, гельминты на какое-то время включаются в сообщество помета, обогащая его структуру и энергетические связи. В циркуляции гельминтозов на пастбищах не последнюю роль играют насекомые - копробионты. Часть из них, будучи в длительном конл акте с экскрементами, могут служить механическими переносчиками яиц или инвазионных личинок, другие, помимо простой форе-зии. становятся п эомежуточными хозяевами гельминтов (Сваджян и др., 1964; .Яблоков-Хнозорян, 1967; Проценко, 1976; Прудникова. 1991 и др.). В то же время существуют противоположные данные в более поздних работах, где коиробионтные тластинчатоусые отмечены в качестве "биоэлиминаторов" яиц и личинок гельминтов (Кабилов, Сиддиков, 1982 и др.). Оказывать влияние на численность экзогенных фаз развития гельминтов в помете могут копрофаги. пасс ibho заглатывающие яйца и личинок червей вместе с экскрементами, и хищные виды, активно поедающие гельминтов. Заглатываемые яйца и личт нки в кишечнике перевариваются, деформируются и гиб-
нут, а в экскрементах жуков живые личинки отсутствуют. Ведущую роль в качестве регулирующего фактора, несомненно, играют Stap lyünidae, среди которых можно выделить виды, широко распространенные в регионе и постоянно присутствующие в помете - Oxytelus hamatus, О. nitidulus, О. laqueatiis, Plaíystethus cornutus, Nehemitropia sordidae. Однако, определять перечисленные виды в качестве специфических нематодофагов (Зибницкая идр., 1991; Зибницкая, Кашеев, 1995), на наш взгляд, не очень точно, так как это требует дополнительных опытов по эклективности питания и детального изучения жизненного цикла гельминтов. Кроме того, такая специализация в питании на горных пастбищах, а в особенности в условиях высокогорья, биологически невыгодна, так как величина инвазии животных гельминтами может являться лимитирующим фактором для вида - гельмннтофага. Оче-BI щно, что для хищных видов гельминты являются существен ной, но не единственной составляющей рациона, в который входят и другие живые организмы, доступные их челюстям.
Помимо прямого влияния на численность гельминтов иасекомые-коп-робионты оказывают и косвенное воздействие. Так, наприviep, на начальном этапе существования помета роющая деятельность жуков-копрофагов способствует его аэрации, что благоприятно сказывается на развитии яиц и личинок паразитических червей. Па 2-3 сутки активная деятельность жуков, особенно при их высокой численности, приводит к разрушению структуры субстрата, что ведет к резкому понижению влажности, что з свою очередь является причиной гибели личинок гельминтов.
Выводы
1. Отдельные порции экскрементов животных представляют собой микробиотопы. микроклиматические условия которых отличаются от условии окружающих биотопов, но вместе с тем зависят от внештп к условий, ока; ываюших влияние на общий ход трансформаций в субстрате. Терморежим по мета отличается от таконого п скоплениях экскрементов менее высокими значениями температу ры и наличием резких суточных амплитуд. Для каждого из изученных п шов помета характерна определенная структура, которая совместно с т ^мпературным и характеристиками оказывает атияние на вилопой состав и локалпашпо когтробп-онтов в субстрате.
2. В помеге различных животных на горных пастбищах региона обитают 569 видов из 158 родов 30 семейств. Основу разнообразия составляют Coleóptera (60.8%), среди которых наиболее богап.1 видами семейство Staphy ünidae (204 вида 44 родов) и Scarabaeidae(94 вида 8 родов). Вторыми по количеств видов яатяются Diptera(3!. I %). большая часть которых относится к Muscidae (78 зидов 25 родов). На долю Hymenoptera приход! ггся лишь 8,1% от общего числа видов. Обнаруженные в помете насекомые образуют группировки, отличающиеся по степени и продолжительности связи с субстратом. Доминирование отдел! ны\ видов в поме ie зависит от сроков его существования, сезона, места расположения пастбища. однако ряд видов входят в число доминантов или сушоминаигов на большинстве пастбищ в течение сезона выпаса.
3. В помете кнждого вида животных складываются сюи фгунистаческие комплексы, различи? в видовом составе которых связаны, преимущественно, с присутствием факультативных и случайных копробионгов. Большая часть (69,03/í) облигатных копр< >бионгов встречается во всех основных видах помета. Для обли-гатных копробио -лов разных трофических групп характерна не строгая экологическая специалгсация, а преференция субстрата Такую полифагию и эвритоп-ность по отношет пво к помету можно рассматривать как адаптацию юпробион-тов к изменяющи ися условиям пастбищ, где меняется состав выпасаемых животных.
4. Наиболыш м разнообразием копробионтных насекомых отличаются пастбища горно-леснэй зоны, где наряду со специфическими обитателями помета обычны широкие герпегобионты, населяющие разнообразные среды, богатые разлагающейся органикой. Большая часть видов насекомых, связанных с пометом животных в (»следованном регионе, имеют широкие ареалы и распространены в разнообра зных ландшафтах.
5. Трофичесю ш спектр копробионтных насекомых горных пастбищ характеризуется преобладанием облигатных и факультативных копрофагов (в общей сложности 52,7%), обеспечивающих утилизацию помета Снижению напряженности межвидовой конкуренции среди юпрофагов способствует разная скорость раз-вшия преимагикшьных фаз, хронологическое и ярусное разделение видов. Высокая численность ко профагов обеспечивает обильную трофическую базу хищникам и паразите >идам, снижая тем самым конкуренцию между ними. Кроме того, конкурента! ie отношения между хищными и паразитическими видами ослабляются за счет эазличий в размерах и возрастных стадиях жертв, и также xpoi ю-логическош и яру сного разделения в субстрате.
6. На формирование сообществ копробионтных насекомых на горных пастбищах региона не влияют состав почвы, пол, возраст и физиологическое состояние животного. О тределенное влияние оказывает структура почвы на жизнедеятельность роющих Scarabaeidae и мигрирующих перед окукливанием личинок копробионгов. Сообщество помета складывается под воздействием конкретных условий пастбища - термогигрорежима, величины инсоляции, экспозиции склонов, характера растительности, интенсивности выпаса, высоты над уровнем моря.
7. Основная часть видов копробионгов встречается на горных пастбищах с весны до начапаосени. Суточная активность насекомых на пастбищах определяется температурой окружающей среды и помета. Дня большей части имаго характерна дневная активность с одним или двумя пиками. Круглосуточная активность проявляется преимущественно у личинок копробионгов, особенно Díptera, чему способствуют их склонность к агрегации и активное использование температуры субстрата, что дает возможность оставаться активными при низкой температуре воздуха.
8. Изменения з сообществах в ходе трансформаций субстрата проходят по типу деструктивной сукцессии, которая протекает в три этапа, каждый из которых характеризуется различной длительностью, определенным видовым составом и соотношением трофических групп копробионгов, состоянием субстрата.
9. В связи с обитанием в помете у копробионгов на разных этапах онтогенеза
вырабатываются адаптации к его специфике, связанные с потеком субстрата (развитые крылья, органы чувств), передвижением (строение тепа и его придатков), способом добывания пищи (окраска, ярусное распределение, уровень мобильности, этологические особенности), развитием (строение яйца, скорость развития преимагинальных фаз, сопряженность циклов развития е системе "паразит-хозяин").
10; Разработана экологическая классификация личинок и имаго копробионг-ных насекомых, в основу которой положены особенности их ярусного распределения в субстрате, место и характер трофики, место окукливани [, время появления в субстрате, способ передвижения, уровень мобильности.
11. Среди облигатных копробионтов выделены виды, играюшие первостепенную роль в регуляггорных процессах, контролирующих численность мух, развивающихся в помете домашних животных. Это хищники-палифаги I Staphylinidae) и паразитоиды (Hymenoptera, виды Aleochara из Staphylinidae). Часть хищников (Staphylinidae) известны и как эффективные регуляторы экзогенн да фаз развитая гельминтов. Разработанная методика лабораторного культнвтцювания некоторых паразитоидов (Cynipoidea) может быть использована для борьбы с мухами на горных пастбищах методом разовой или сезонной колошгзац -ш.
Спнсокработ,опубликованных по теме диссертации
По материалам диссертации опубликовано 74 работы, осноьные из них следующие:
1. КашеевВ.А., ЧильдебаевМ.К.. ПсаревА.М. Фауна копро- и некробионтных слафиттшщДжунгарского.Алагау.-Алма-Ата, 1990.-20с,-Дгп. вВИНИТИ, 11.06.90N 3284 В-90.
2 Псарев A.M., Чильлебаез М.К. К фауне жесткокрылых нор ,шиннохвостого суслика в Джунгарском Алатау,- Алма-Ата. 1990. -1 б е.- Деп. в ВИНИТИ. 05.12.90. N6103 В-90.
3. ПсаревА.М.. ЧильдебаевМ.К. Орали жесткокрылых и паразшическнх пере-пончатокрьпыхв регуляцничисленностисшкнггропных мух нагорных пастбищах юго-востока и востока Казахстана ."Успехи энтомаполш в СССР: жесткокрылые насекомые/МатериалыXсъезда ВЭО, сентябрь, 1989,-Ленинград, 1990. С. 117-118.
4. ПсаревА.М. Кфэ/не перепончатокрылых-паразшов синат-тропных мух на юго-востоке и востоке Казахстана - ' 11зв. АН К'азССР, сер!\я oi юл.нач к. -1991.-N4.-C. 49-53.
5. Псарев A.M. Особенности повеления и биологии Tiybliogrc pha submontana sp.n. -паразт-а синантроп!!ы\ mvx'/Изв. АН КазССР. сер.би'П.нгг- к, 19е) I .-N 6,-С.74-77.
6. ПсаревА.М. Перепончатокрылые- иаразшы пастбищных м >-х на юго-западе Алтая /•' Кровососх шие и зоофнльные дв\крылые ' РАН, Зоол. ин-т,-Спб. 1992. С. 135-136.
7 Псарев A.M. вколотя перепончатокрылых - паразитов спнантропных мух I и горных nacroi пнах юго-вос тока и востока Казахстана ' Изв. AM Республики
Казахстан, серия биоллаук, I993.-N2.-C.26-31.
& Псарев A.M. Сукцессия имаш кшрофильных мух на горных пастбищах^/ Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. - Санкт-Петербург, 1997. С108-109.
9. Кащеев В.А., Чильдебаев М.К., Псарев A.M. К методике изучения почвенной мезофаун ы членистоногих. Сообщение I.// Изв. МН-АН Р Казахстан, сер. биол. имед - 1997.-N4-С. 30-37.
10. Кащеев В.А., Чильдебаев М.К., Псарев A.M. К методике изучения почвенной мезофаун.! членистоногих. Сообщение П. //Изв. МН-АН Р Казахстан, сер. биол. имея.- 1997.-N5-6.-C.39-46.
11. Псарев A.M. Экологическая характеристика мест выгшода пастбищных мух на Алтае // Из1 зестия Алтайского отдела Русского географического общества РАК-1998. Вып. 16. С. 38-43.
12 Псарев A.M., Псарева М.В. О естественной регуляции численности популяций синашропных мух // Известия Алтайского отдела Русского географического общества РАН,- 1998. Вып.16. С.44-49.
13. Псарев A.M. Пластинчашусые - юэпробионгы Горного Алтая // Известия Алтайского от тела Русского географического общества РАН,-1998. В.18.С.68-77.
14. Кащеев В.А., Чильдебаев М.К., Псарев A.M. К методике изучения почвенной мезофауны членистоногих. Сообщение 111. // Изв. МН-АН Р Казахстан, сер. биол. и мед. -1998.-N 2.-С. 65 - 71.
15. Псарев A.M. К изучению биологии перепончатокрылых - паразитов пастбищных мух // Общие проблемы естественных и точных наук: региональный аспекг/Бийск: НИЦБиГПИ, 1998.С.51-56.
16. Псарев А.М. Жесткокрылые из помета зубра на Алтае // Биологическое разнообразие :кивотных Сибири. Материалы научн. конф.-Томск, 1998.С.86-87.
17. Псарев A.M. К изучению копрофильных жуков (Coleoptera: Hydrophilidae. Histeridae) At ая // Эрдэм шинжилгээний бичиг муис-ийн ховд дахь салбар с\ргууль (Ученые записки Кобдского филиала Монгольского Гос. ун-та.) -1998. Т. YU1(30«.C. 122-125.
18. Psarev А. Сор rophilous beetles of mountains pastures Siberia •'/ Biodiversity of terrestrial and soil invertebrates in the riort.- Syktyvkar. 1999,-169-170.
19. Псарев A.M. Основные аспекты изучения копробионгных жесткокрылых (Hydrophilidae Histeridae. Scarabaeidae)(oo3op).5imcK. 1999.36 е.-Дел. В ВИНИТИ 29.11.99.N35I3-B 99.
20. Псарев A.M. Некоторые аспекты изучения насекомых, связанных с пометом домашних жи ютных •'/' Экология и рациональное природопользование на руткгже веков, -lioni и перспективы / Материалы междунар. конфер. Томск. 14-17 марта2аЮ г. Т.11.- Томск. 2000. С. 195-197.
21. Psarev A. Seme results of study of the fauna of domestic animals dung on mountain pastu-es of the south Western Siberia // Biodiversity and dynamics of ecosystems in N art Eurasia.- Novosibirsk, 2000. V.3. P.2. S.274-276.
22. Псарев A.M. О возможное! и идентификации паралггоила rto форме выхол-
ного отверстия // Известия Алтайского отдела Русского гео]рафичесюго общества РАН.-2000. В. 19. С.66-68.
23. Пса рев A.M. К изучению ценотических связей норы длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pall.) // Известия Алтайского отдела Русского географического общества РАН,-2000.- В. 19.-С.84-88.
24. Псарев A.M. Трсх^ическиесвяз11Юпробионггнь1Хсгаф11Л1шид(Со1еор1ега, Staphylinidae) // Известия Алтайского отдела Русского гео!рафического общества РАН.-2000.В.19. С.94-108.
25. Псарев A.M. Заметки о поведении и биологии Brach^ineria minuta L. (Hymenoptera, Chalcididae) // Известия Алтайского отдела Русского географического общества РАН.-2000. В. 19. С108-110.
26. Psarev A. Processes ofsuccession in assemblages coprophilous insects.- Ecology of Siberia, the Far East and the Arctic. International Conference, Tomsk, September 5-8,2001. Abstr.-Tomsk, 2001. P. 195.
27. Псарев A.M. Фауна и распространет1еюпробионтньк-жесткокрьшь1Х горных пастбищ Алтая Н Известия Алтайского отдела Русского географического общества РАН.-2001.В20.С.50-57.
28. PsarevA. Note about a diurnal rhythniicft>- ofcoprophilous flies and the ir parasitoids on mountain pastures // Int. J. Dipterological Research.-2001.-12(1).- P.53-56.
29. Psarev A.M. Succession of the beetle assemblage in cow ar.d horse dung on mountain pastures // Tethis Entomological Research -2001.- V.I 11.- P. 125-! 30.
30. Псарев А. Динамические процессы в сообществе копрооильных насекомых // Эюлогия Сибири, Дальнего Востока и Арктики.-Томск 2001. С. 292-299.
31. Псарев A.M. Трофические группировки копробионтных тасекомых пастбищ Горного Алтая //Зоаг жури,-2001.- Т.80.-Х» 12,- С. 1523-1526.
32 PsarevA. Rhythms of die! activity of coprophilous beetles of mountain pastures // Russian Entomol. J.- 2001 .-V.I0.-N4,- P.405-409.
33. Psarev A. Trophic groups of scatobiont insects in Gomyi Altai Pastures !! Entomological Review. Vol.81. Suppl. 1.2001. P. S156-S159.
34. Псарев A. M. К полевой оценке роли Aleochara spp. (Coleopte га. Staphylinidae) в динамике численности популяций ко профильных мух/' Изтесшя Алтайского отлета Русского географического общества РЛН.-2002. В .21. С. 129-134.
35. Псарев A.M. Морфо-эгологическая характеристика личинок копробионтных насекомых горных пастбищ юго-востока и востока ¡Сазахстана//Золтоги-ческие исследования в Казахстане: современное состояние и перспективы -Материалы международной научной конференции. г.Алмгты. 19-2! марта 20021>Алм;пы,2002.С252-253. '
36. Кашеев В.А., Псарев A.M.. Чильлсбаев М.К. Некоторые irro ti изучения коп-робионтных стафилинид (Coleoptera. Staphy linidaei горных пастбищ Казахстана и юга Западной Сибири 7 Зоологические нсоедования е Казахстане: современное состояние и перспективы - Мгпериаты между на ханой нау чной конференции. г.Атматы, 19-21 марта 2002г.- Алматы. 2002. С. 2-10-242.
37. Псарев A.M. Закономерности ((юрмкрования копробиогтычзнтомокомп-лексов горных пастбищ " Зоат. жури,- 2002.- Т.81 .-.V. I.- С. 120-122.
38. PsarevA. Succession in a insects community inhabiting horse dung Russian
EntomoL J.- 2DQ2.-V 11 .-N3,- P287-290.
39. Псарев A.M. Адаптивные характеристики насекомых - нэпробткнггов// Известия Алтайс даго отдела Р>'ссюго географического общества РАН.-2002. В.22, _ сер. биол.н»'к. С.98-115.
40. Псарев А. М. Материалы по биологии и способ лабораторного культивирования копро ^ильных щшипид (Hymenoptera, Cynipoidea) // Известия Алтайского отдела Русского географического общества PAR-2002. В.22, сер. био-л.нсук.С.116-121.
41. Псарев A.M. К экологической классификации энтомоиомплексакопробион-тов // ХП Съезд Русского энтомологического общества Санкт-Петербург, 1924 августа2002 г. Тезисы докладов - С-Петербург,2002. С296-297.
42 Psarev A. Pa-asitoids of coprophilous and necrophilous flies and theirfield efficacy. Int. J. DipterologicalResearch,2002. - V. 13 (1).- P. 31-36.
43. Псарев A.M., КащеевВ. А., ЧильдебаевМ.К. Двухкамерный эксгаустер для отлова члент стоногих. - Авторское свидетельство АО 1М / 06 №1662461. (1991).
44. Псарев A.M., Кащеев В. А., Чильдебаев MJC Устройство для сбора пу париев мух - Авторское свидетельство АО 1К 67/33 №1821114. (1992).
45. Псарев A.1V. Методика лабораторного разведения Trybliografa submontana
- паразита си тантропных мух. - Информлнст КазНИИНКИР.342729, № 71 -92-1992.-4с.
46. Псарев A.M., ЧильдебаевМ.К. Устройство для отловамух, развивающихся в органически * субстратах. - Информлист КазНИИНКИ Р. 34.39. № 79- 93.-1993.-4с.
47. Псарев А.М., Кащеев В.А., Чильдебаев М.К. Устройство для сбора мелких копро- и некхюионгных насекомых. - Информлист КазГосИНТИ Р. 34.39. № 80-93,-1993.-4с.
48. Псарев A.1V., Кащеев В.А., Чильдебаев М.К. Устройство для сбора пупариев мух - Инфо{ млист КазГосИНТИ Р. 34.33.19, № 96 -93.-1993.-4 с.
49. ПсаревА.М., КащеевВ.А., ЧильдебаевМ.К. Оконнаяловушкасприманкой.
- Информлист КазГосИНТИ Р. 34.39,№ 56 - 94,-1994.4 с.
50. Псарев A.M., Кащеев В. А., Чильдебаев М.К. Способ полного сбора пупариев синантропных мух в порции субстрата. - Информлист КазГосИНТИ PJ4.39, № 58-94,- 1994.-4с.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Псарев, Александр Михайлович
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. ОСНОВНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ КОПРОБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ.
1.1. Копрофильные Díptera и их значение.
1.2. Перепончатокрылые-паразитоиды, связанные с копрофильными мухами.
1.3. Комплекс копробионтных жесткокрылых.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Глава 3. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
Глава 4. СТРУКТУРА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ КОПРОБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ГОРНЫХ ПАСТБИЩ.
4.1.Экологическая характеристика субстратов
4.2.Видовая структура сообществ копробионтов.
4.3. Закономерности формирования копробионтных энтомо- ^ ^ комплексов горных пастбищ.
4.4.Трофические группировки копробионтных насекомых горных пастбищ Алтая.
Глава 5. ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В СООБЩЕСТВАХ НАСЕКОМЫХ - КОПРОБИОНТОВ.
5.1. Сезонные и суточные ритмы активности численности.
5.2. Динамические процессы, связанные со временем существования субстрата.
Глава 6. АДАПТИВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ КОПРОБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ
6.1. Морфо-экологические особенности копробионтных ^^ Díptera и Coleóptera.
6.1.1. Яйцо.
6.1.2. Личинка.
6.1.3.Имаг о.
6.2. Морфо-экологическая характеристика копро- ^gg фильных Hymenoptera
6.3. Экологические группировки имаго и личинок копроби- ^jq онтных насекомых.
6.4. Биологические особенности перепончатокрылых-паразитоидов копрофильных мух.
Глава 7. РОЛЬ КОПРОБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ В РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ, ИМЕЮЩИХ МЕДИКО-ВЕТЕРИНАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ.
7.1. Регуляция численности копрофильных Díptera.
7.1.1. Паразитоиды.
7.1.2. Хищники.
7.1.3. Другие факторы, влияющие на численность копро- ^^ фильных мух.
7.2 Регуляция численности гельминтов.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика сообществ копробионтных насекомых горных пастбищ юга Западной Сибири, востока и юго-востока Казахстана"
Под сообществом понимают систему организмов, живущих совместно и объединенных взаимными отношениями друг с другом и средой их обитания. Организмы, образующие сообщества, населяют определенную территорию, характеризующуюся набором экологических качеств. Отдельные порции экскрементов животных можно рассматривать как микробиотопы, экологически отличные от условий основной территории пастбища. Такие микробиотопы населяет обширная группа разнородных организмов, формирующих не временные агрегации, а сообщества, системы, состоящие из большого числа элементов, находящихся в разнообразных взаимоотношениях между собой и в совокупности составляющих единую целостность - микробиоценоз. В то же время такие сообщества являются элементами экосистемы пастбища в целом. Поэтому изучение структуры и динамики сообществ помета способствует пониманию механизмов процессов, протекающих не только в отдельной порции экскрементов, но и определяющих функционирование систем более высокого ранга.
Помет животных - азональный биотоп, являющийся постоянным элементом самых разнообразных ландшафтов. Среди копробионтов существует большое число видов, имеющих медико-ветеринарное значение. Расшифровка трофических связей, складывающихся в сообществе, изучение их направленности и напряженности может иметь большой практический смысл.
Одним из составных элементов микробиоценоза помета является энто-мокомплекс, основой которого являются Díptera, Hymenoptera и Coleóptera.
Копрофильные Díptera являются одной из самых вредоносных групп насекомых, связанных с человеком и его деятельностью. Как правило, большинство их видов многочисленны и обладают широким распространением, участвуют в циркуляции возбудителей болезней человека и животных, наносят экономический ущерб животноводству, снижая удои молока, суточные привесы массы тела животных, вызывают порчу кожевенного сырья. Вместе с этим, мухи приносят и определенную пользу, участвуя в разложении помета на пастбищах, тем самым способствуя улучшению физико-химического состава почвы.
Личиночные фазы развития копрофильных Hymenoptera являются паразитами личинок и куколок мух, способствуя, таким образом, регуляции их численности в природе.
Coleóptera как качественно, так и количественно представляют самую многочисленную группу обитателей помета. Функции их в пастбищных экосистемах сложны и многообразны.
Имаго Hydrophilidae активно участвуют в утилизации помета, особенно на ранних сроках его существования, личинки являются хищниками, пищевые объекты которых находятся в прямой зависимости от размеров тела жертв - от яиц мух, нематод до крупных личинок других насекомых.
Histeridae не так многочисленны, как Hydrophilidae, однако их экоси-стемная роль не менее важна. Они поедают яйца и личинок других копро-бионтов, главным образом двукрылых, что сказывается на численности популяций зоофильных и синантропных мух, использующих помет животных для развития.
Значение Scarabaeidae как утилизаторов экскрементов общеизвестна, однако только этим их роль в пастбищных экосистемах не ограничивается. Как составная часть микробиоценоза помета пластинчатоусые связаны с другими членами сообщества и влияют на многие процессы, проходящие как внутри субстрата, так и вне его. Аэрация помета за счет деятельности личинок и имаго скарабеид приводит к созданию условий, благоприятных для деятельности микроорганизмов - редуцентов, заканчивающих разложение субстрата. В то же время дополнительная аэрация благоприятна для развития нематод, паразитирующих на домашних животных. По некоторым данным пластинчатоусые могут заглатывать яйца гельминтов, участвуя, таким образом, в циркуляции гельминтозов на пастбищах. Жуки средних и крупных размеров участвуют в форезии хищных клещей макрохелид, косвенно способствуя снижению численности личинок мух.
По видовому разнообразию и численности в помете Staphylinidae превосходят всех остальных копробионтов. Широкий спектр пищевых объектов в помете определяет разнообразный характер их трофики. Среди копрофиль-ных стафилинид есть копрофаги, мицетофаги, нематодофаги, паразитические формы, хищники и др. Мелкие представители большого рода Atheta питаются яйцами и мелкими личинками мух, нематодами. Среди представителей подсемейства Oxytelinae есть копрофаги и виды, питающиеся преимущественно экзогенными фазами развития нематод, есть и мицетофаги. Виды рода Aleochara в стадии имаго - типичные хищники, поедающие преимагинальные стадии копрофильных двукрылых, а в стадии личинки паразитируют на куколках мух. Одним из самых многочисленных подсемейств копрофильных стафилинид является Staphylininae, виды которого (Philonthus, Ontholestes, Emus и др.) являются прожорливыми хищниками, существенно влияющими на численность зоофильных и синантропных мух, использующих помет как субстрат для развития личинок.
Таким образом, значение копробионтных насекомых велико. Многие вопросы, касающиеся изучения помета животных с биоценотической точки зрения, как сообщества живых организмов, и роли в этом сообществе разных групп копробионтов остаются во многом еще неясными. В этом направлении со второй половины XX века изучение помета активно проводится за рубежом. В отечественной литературе по этой проблеме сведения чрезвычайно скудны, особенно это касается рёгиональных исследований. Данные о распространении ряда копробионтных Scarabaeidae, Histeridae, Staphylinidae, Hydrophilidae, Díptera, отчасти Hymenoptera, фрагментарные сведения по биологии отдельных видов и их роли в динамике численности популяций копрофильных мух можно найти в ряде работ российских (советских) авторов (Штакельберг, 1956; Яблоков-Хнозорян, 1967; Проценко, 1968; Тихомирова, 1973; Крыжановский, Рейхард, 1976 и др.).
Слабая изученность затронутого вопроса в региональном плане является, на наш взгляд, фактором, определяющим важность выбора этого направления энтомологических исследований, имеющего как теоретический, так и практический интерес, поскольку видовой состав, биологии и экология населения помета во многом определяется условиями внешней среды. В ходе таких исследований возникают и методические трудности, связанные со спецификой работы с субстратом, необходимостью сбора и обработки достаточно большого количества материала. Поэтому важна и разработка методов, помогающих облегчить работу исследователя, получить объем материала, достаточный для достоверности результатов.
Целью нашего исследования является изучение структуры и динамики сообщества копробионтных насекомых горных пастбищ юга Западной Сибири, юго-востока и востока Казахстана. Для достижения этой цели в качестве основных нами определены следующие задачи:
- изучить микроклиматические условия, складывающиеся в разных типах помета;
- выявить видовой состав копробионтных насекомых в регионе, особенности их зонального, географического распространения; установить сходство по фауне на разных типах пастбищ, выделить доминирующие группы, особенности биотопического распределения;
- выделить биоценотические связи, существующие между отдельными членами энтомокомплекса помета и установить их напряженность;
- определить суточную и сезонную динамику видового состава и численности насекомых, сукцессионные изменения;
- изучить спектр адаптаций копробионтных насекомых к условиям существования;
- определить экосистемное и хозяйственное значение доминирующих видов, их роль в динамике численности насекомых, имеющих медико-ветеринарное значение.
Научная новизна. Настоящая работа является первой монографической сводкой по насекомым-копробионтам горных пастбищ.
В работе впервые:
- разработана методика комплексного изучения фауны и экологии копроби-онтных насекомых на основе оригинальных разработок и модифицированных существующих;
- дано целостное представление о фауне копробионтных Díptera, Hymenop-tera, Coleóptera, закономерностях ее формирования;
- описан один новый для науки вид перепончатокрылых, для девяти видов паразитоидов расширен круг хозяев, а для шести сведения о хозяевах получены впервые, для ряда видов уточнены ареалы;
- на основе изучения микробиотопических условий среды и анализа различных приспособлений насекомых помета, выявлены основные тенденции адаптивных реакций копробионтов;
- разработана экологическая классификация копробионтов;
- определен комплекс видов - регуляторов численности популяций зоо-фильных и синантропных мух, использующих для развития отдельные порции экскрементов домашних животных на горных пастбищах;
- составлен каталог насекомых, обитающих в помете домашних животных на горных пастбищах обследованного региона.
Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерности формирования структуры копробионтных энтомокомплексов, предлагаемая экологическая классификация копробионтных насекомых, дифференци-ровка сукцессионного процесса развивают учение о сообществах, населяющих эфемерные субстраты. Разработанные оригинальные и модифицированные методики изучения фауны и экологии копробионтных насекомых позволяют получить значительный объем информации о структурно-функциональной организации сообщества копробионтов. Данные о структуре и динамике сообщества помета, об интенсивности и экстенсивности питания хищных видов копробионтов, об интенсивности инвазии и эклективности по отношению к хозяевам у паразитоидов помогают наметить пути практического использования некоторых видов в качестве агентов в интегрированной борьбе с копрофильными двукрылыми, имеющими медико-ветеринарное значение. Разработана методика массового разведения одной из перспективных в этом отношении групп насекомых - паразитических Сушро1с1еа.
Материалы диссертации используются в курсах лекций по общей экологии и экологии животных, биогеографии в Бийском государственном педагогическом университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Основу видового разнообразия насекомых, населяющих помет, составляют 81ар11уНш(1ае, Scarabaeidae и МиБЫёае, личинки и имаго которых формируют ядро копробионтного энтомокомплекса. Их видовой состав, биологические и экологические особенности определяются условиями окружающих биотопов, из которых наиболее значим термогигрорежим.
2. В динамике сообществ копробионтных насекомых выделено три стадии сукцессионного процесса, каждая из которых характеризуется определенным видовым составом основных систематических групп, изменениями в соотношении основных трофических группировок, скоростью происходящих изменений и сменой микробиотопических условий в ходе старения субстрата.
3. Для описания состояния сообществ копробионтных насекомых служит экологическая классификация, в основу которой положены особенности их ярусного распределения в субстрате, характер трофики, способ передвижения, уровень мобильности.
4. Копробионтные хищники-полифаги (Staphylinidae) и паразитоиды (Ну-menoptera, виды Aleochara из Staphylinidae) играют существенную роль в динамике численности копрофильных Diptera и могут использоваться для борьбы с мухами на горных пастбищах методом разовой или сезонной колонизации.
Апробация работы. Основные результаты исследований в разное время обсуждались на производственных совещаниях и семинарах в лаборатории биоконтроля вредных беспозвоночных Института зоологии HAH Казахстана (1990 - 1992), на заседаниях Казахского отделения ВЭО (1990-1991), были доложены на X и XII съездах ВЭО (РЭО) ( Ленинград, 1989; С-Петербург, 2002), на Y и YII диптерологических симпозиумах (Новосибирск, 1990; С-Петербург, 1997), на различных региональных конференциях молодых ученых (1990-1993), на республиканской конференции "Животный мир Казахстана" (Алма-Ата, 1991), второй научной конференции НО ПО РАН (Новосибирск, 1997), на III и Y международных научных конференциях "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий" (Ховд, Монголия, 1997, 2001), на конференции "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий" (Курган, 1998), на конференции "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998), на международных конференциях "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999), "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков" (Томск, 2000 г.); "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), на I и II конференциях "Проблема вида и видообразования" (Томск, 2000, 2001); "Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики" (Томск, 2001); "Зоологические исследования в Казахстане: современное состояние и перспективы" (Алматы, 2002), на различных региональных конференциях (Барнаул, 1996,1997; Бийск, 1996, 1998, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 74 работы. и
Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. Г.П. Островерховой и всему коллективу кафедры зоологии беспозвоночных 11 У за поддержку и дружескую атмосферу, что оказало неоценимую помощь в выполнении работы; д.б.н. В.А. Кащееву, к.б.н. Чильдебаеву, сотрудникам лабораторий энтомологии, биоконтроля, почвенной ценологии Института зоологии HAH Республики Казахстан за советы и долговременное сотрудничество, без которых было бы невозможно проведение исследований. Автор благодарен специалистам-энтомологам, оказавшим содействие на разных этапах работы над темой - д.б.н. К.А. Джанокмен, д.б.н. B.J1. Казенасу д.б.н. И.Д. Митяеву, д.б.н. Г.В. Николаеву, (г.Алматы), д.б.н. В.И. Тобиасу, д.б.н. С.А. Белоко-быльскому, д.б.н. М.А. Козлову, д.б.н. Д.Р. Каспаряну, д.б.н. О.В. Ковалеву (г.Сант-Петербург), В.К. Зинченко (г. Новосибирск) и многим другим коллегам-энтомологам, личная помощь или научные труды которых сделали возможным выполнение работы.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Псарев, Александр Михайлович
выводы
Отдельные порции экскрементов животных представляют собой микробиотопы, микроклиматические условия которых отличаются от условий окружающих биотопов, но вместе с тем зависят от внешних условий, оказывающих влияние на общий ход трансформаций в субстрате. Терморежим помета отличается от такового в скоплениях экскрементов менее высокими значениями температуры и наличием резких суточных амплитуд. Для каждого из изученных типов помета характерна определенная структура, которая совместно с температурными характеристиками оказывает влияние на видовой состав и локализацию копробионтов в субстрате.
В помете различных животных на горных пастбищах региона обнаружено 569 видов из 158 родов 30 семейств. Основу разнообразия составляют Coleóptera (60,8%), среди которых наиболее богаты видами семейство Staphylinidae (204 вида 44 родов) и Scarabaeidae (94 вида 8 родов). Вторыми по количеству видов являются Díptera (31,1%), большая часть которых относится к Muscidae (78 видов 25 родов). На долю Hymenoptera приходится лишь 8,1% от общего числа видов. Обнаруженные в помете насекомые образуют группировки, отличающиеся по степени и продолжительности связи с субстратом. Доминирование отдельных видов в помете зависит от сроков его существования, сезона, места расположения пастбища, однако ряд видов входят в число доминантов или субдоминантов на большинстве пастбищ в течение сезона выпаса.
В помете каждого вида животных складываются свои фаунистические комплексы, различия в видовом составе которых связаны, преимущественно, с присутствием факультативных и случайных копробионтов. Большая часть (69,03%) облигатных копробионтов встречаются во всех основных видах помета. Для облигатных копробионтов разных трофических групп характерна не строгая экологическая специализация, а преференция субстрата. Такую полифагию и эвритопность по отношению к помету можно рассматривать как адаптацию копробионтов к изменяющимся условиям пастбищ, где меняется состав выпасаемых животных.
4. Наибольшим разнообразием копробионтных насекомых отличаются пастбища горно-лесной зоны, где наряду со специфическими обитателями помета обычны широкие герпетобионты, населяющие разнообразные среды, богатые разлагающейся органикой. Большая часть видов насекомых, связанных с пометом животных в обследованном регионе, имеют широкие ареалы и распространены в разнообразных ландшафтах.
5. Трофический спектр копробионтных насекомых горных пастбищ характеризуется преобладанием облигатных и факультативных копрофагов (в общей сложности 52,7%), обеспечивающих утилизацию помета. Снижению напряженности межвидовой конкуренции среди копрофагов способствует разная скорость развития преимагинальных фаз, хронологическое и ярусное разделение видов. Высокая численность копрофагов обеспечивает обильную трофическую базу хищникам и паразитоидам, снижая тем самым конкуренцию между ними. Кроме того, конкурентные отношения между хищными и паразитическими видами ослабляются за счет различий в размерах и возрастных стадиях жертв, и также хронологического и ярусного разделения в субстрате.
6. На формирование сообществ копробионтных насекомых на горных пастбищах региона не влияют состав почвы, пол, возраст и физиологическое состояние животного. Определенное влияние оказывает структура почвы на жизнедеятельность роющих 8сагаЬае1с1ае и мигрирующих перед окукливанием личинок копробионтов. Сообщество помета складывается под воздействием конкретных условий пастбища - термогигрорежима, величины инсоляции, экспозиции склонов, характера растительности, интенсивности выпаса, высоты над уровнем моря.
7. Основная часть видов копробионтов встречается на горных пастбищах с весны до начала осени. Суточная активность насекомых на пастбищах определяется температурой окружающей среды и помета. Для большей части имаго характерна дневная активность с одним или двумя пиками. Круглосуточная активность проявляется преимущественно у личинок копробионтов, особенно Díptera, чему способствуют их склонность к агрегации и активное использование температуры субстрата, что дает возможность оставаться активными при низкой температуре воздуха.
8. Изменения в сообществах в ходе трансформаций субстрата проходят по типу деструктивной сукцессии, которая протекает в три этапа, каждый из которых характеризуется различной длительностью, определенным видовым составом и соотношением трофических групп копробионтов, состоянием субстрата.
9. В связи с обитанием в помете у копробионтов на разных этапах онтогенеза вырабатываются адаптации к его специфике, связанные с поиском субстрата (развитые крылья, органы чувств), передвижением (строение тела и его придатков), способом добывания пищи (окраска, ярусное распределение, уровень мобильности, этологические особенности), развитием (строение яйца, скорость развития преимагинальных фаз, сопряженность циклов развития в системе "паразит-хозяин").
10.Разработана экологическая классификация личинок и имаго копробионт-ных насекомых, в основу которой положены особенности их ярусного распределения в субстрате, место и характер трофики, место окукливания, время появления в субстрате, способ передвижения, уровень мобильности.
11 .Среди облигатных копробионтов выделены виды, играющие первостепенную роль в регуляторных процессах, контролирующих численность мух, развивающихся в помете домашних животных. Это хищники-полифаги ^арЬуНг^ае) и паразитоиды (Нушепор1ега, виды А1еосИага из 81арЬуНп1ёае). Часть хищников ^арЬуПтёае) известны и как эффективные регуляторы экзогенных фаз развития гельминтов. Разработанная методика лабораторного культивирования некоторых паразитоидов (Сушро1с1еа) может быть использована для борьбы с мухами на горных пастбищах методом разовой или сезонной колонизации. т
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах рукописи
ПСАРЕВ Александр Михайлович
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ КОПРОБИОНТНЫХ НАСЕКОМЫХ ГОРНЫХ ПАСТБИЩ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ, ВОСТОКА И ЮГО-ВОСТОКА КАЗАХСТАНА
03.00.08 - зоология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Часть II
Научный консультант: д.б.н., профессор Островерхова Г.П.
Томск, 2003
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Псарев, Александр Михайлович, Томск
1. Зоол. журн.- 1968.- T.47.- №8.- C.1251-1252. Азизов H. Некоторые особенности Spalangia nigroaenea (Hymenoptera,
2. Spalangiidae) // Зоол. журн.- 1972.- Т.51.- №6.- С.925-926. Азизов Н. Энтомофаги синантропных мух животноводческих ферм и пастбищ Самаркандской области: Автореф. дис. .канд. биол.наук.-М.: 1973. -22 с.
3. Атлас Казахской ССР. Природные условия и ресурсы. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1982.- Т.1.- 81 с.
4. Бабенко А.С. Жесткокрылые подсемейства Staphylininae (Coleóptera,
5. Бабенко А.С. Новые находки коротнадкокрылых жуков (Coleóptera, Staphylinidae) в Сибири // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока -Новосибирск, 1985. С.75-82.
6. Бабенко А.С. Биотопическое размещение стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в предгорьях Западного Алтая // Ландшафт, экол. насекомых.- Новосибирск, 1988. С.69-74.
7. Бабенко А.С. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау.- Томск: изд-во ТГУ, 1991.- 191 с.
8. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляциипаразитов и нидиколов // Зоол. журн.- 1959.- Т.38.- Вып.8.- С.1128-1136.
9. Белизин В.И. Цинипиды паразиты синантропных мух Узбекистана (Hymenoptera, Cynipoidea) // Зоол. журн.- 1963.- Т. 42.- Вып. 11.- С. 16521658.
10. Белизин В.И. Паразитические цинипиды трибы Kleidotomini (Hymenoptera, Cynipoidea, Eucoliidae) фауны СССР // Энтомол. обозр.- 1964.- Т.43.-Вып. 1.- С. 185-192.
11. Белизин В.И. Паразитические цинипиды (Hymenoptera, Cynipoidea) Молдавской СССР // Тр. Молдавского н.-и. ин-та садоводства, виноградарства и виноделия.- 1966. Т.13. С.3-14.
12. Березина О.Г., Мордкович В.Г. Опыт морфоэкологической классификации приводных жуков (Insecta,Coleóptera) // Сиб. экол. ж. 2000. - № 3,- С. 271-277.
13. Берлов Э.Я. Материалы к фауне жуков-копрофагов (Coleóptera, Scarabaeidae) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири.- Владивосток, 1979. С. 102-110.
14. Берлов Э.Я. Жуки-копрофаги (Coleóptera, Scarabaeidae) Алтая, Хакасии и Тувы // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии Иркутск: изд. ИГСХА, 1997. Вып. 3. С. 36-40.
15. Берлов Э.Я., Шиленков В.Г. Пластинчатоусые жуки (Coleóptera,1.mellicornia) Южного Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока.- Новосибирск, 1977. С.87-101.
16. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.:Мир, 1989. Т.Т. 1-2.
17. Бирг A.B. Эколого-фаунистический обзор мух поселений человека и окружающих территорий Белоруссии // Беловежская пуща. Вып. 4. Минск: Урожай, 1971. С. 212-230.
18. Бирг A.B. Сезонная динамика численности доминирующих видов синан-тропных мух // Фауна и экология насекомых Белоруссии. Минск, 1979. С. 5-12.
19. Бирг A.B., Сиротин В.Б. Сутотчная активность лета доминирующих видов синанитропных мух в Брестской и Минской областях // Вопросы естествознания. Минск, 1976. С. 16-20.*
20. Бусалаева H.H. Биология преимагинальных фазобыкновенной корвьей жигалки (Haematobia stiimulans Meig.) в Заилийском Алатау // Фауна и экология паразитических насекомых и клещей Казахстана. 1979 б. Деп. в ВИНИТИ. 22.05.1979. № 1828-79. С. 66-72.
21. Бусалаева H.H., Шоль В.А. Малая коровья жигалка Liperosia irritans L. -промежеточный хозяин нематоды Parabronema skrjabini II Труды Ин-та зоол. АН КазССР.- 1976.- Вып. 36.- С.56-58.
22. Вызова Ю.Б. и др. Количественные методы в почвеннойз оологии.- М.: Наука, 1987.- 288 с.
23. Быков Б.А. Экологический словарь.- Алма-Ата: Кайнар, 1988.- 212 с.
24. Вахидова Д.С. Интегрированные методы борьбы с мухами с помощью микробиологических препаратов // Проблемы повышения эффективности НИР в сфере агропромышленного комплекса,- Ташкент, 1991. С. 72-73.
25. Веселкин Г. А. Мухи (Diptera) — спутники домашних животных и человека в южной части Тюменской области' // Энтомол. обозр.- 1966.- Т.45.-Вып.4.- С. 779-792.
26. Веселкин Г.А. Синантропные мухи на животноводческих фермах Тюменской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Л., 1967.- 17 с.
27. Веселкин Г.А. Научные основы борьбы с телязиозом крупного рогатого скота в Алтайском крае // Научные работы Алтайской н.-и. ветеринарной станции. Барнаул, 1972. Вып. 3. С.3-8.
28. Веселкин Г. А. Зоофильные мухи (Diptera, Cyclorrapha) домашних животных фауны СССР (фауна, экология, меры борьбы): Автореф. дис. . докт. биол. наук.- Л., 1989.- 40 с.
29. Веселкин Г.А. О видовом составе клещей и жуков энтомофагов зоофиль-ных и синантропных мух // Фауна и экология членистоногих Сибири.-Новосибирск, 1980. С. 220-222.
30. Веселкин Г.А. Зоофильные мухи и методы борьбы с ними // Ветеринария.-1981.-№7.-С. 24-27.
31. Веселкин Г.А. Особенности фауны и экологии зоофильных мух Якутии // Материлы по фауне и экологии насекомых Якутии / Сб. научн. трудов. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1985. С.73-79.
32. Веселкин Г.А. О синантропных и зоофйльных двукрылых как почвообразо-вателях // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах / Тез. докл. YII Диптерологического симпозиума. С-Пб, 1997. С. 32-33.
33. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности вредных насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука,1967.- 271 с.
34. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов М.: Наука, 1976.-152 с.
35. Винокурова В.А. Материалы по фауне и экологии пастбищных насекомых-копробионтов в аласных экосистемах Лено-Ачинского междуречья (Центральная Якутия) // Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии.- Якутский гос.ун-т, 1992. С. 10-17.
36. Гапонов С.П. Морфология яиц некоторых семейств круглошовных двукрылых (Díptera, Cyclorhapha) // Зоол. журн.- 1999.- Т.78.- №4.- С. 467-472.
37. Гафуров А.Н. Пластинчатоусые жуки как промежуточные хозяева Gongylonema pulchrum Molin, 1857 (Nematoda: Spirurata) // Докл. АН Тадж. ССР. 1971. Т. 14. № 11. С. 64-65.
38. Гвоздецкий H.A. Казахстан. Очерк природы.- М.:Мысль, 1971.-296 с.
39. Гвоздецкий H.A., Михайлов П.И. Физическая география СССР. Азиатская часть.- М.:Высш. школа, 1987.- 448 ô.
40. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых.- M.-JL: изд-во АН СССР, 1949.- 280 с.
41. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше.- М.:Наука, 1970.- 276 с.
42. Голубева Е.Г. Потенциальная скорость роста популяции Musca domestica L. // Экология.- 1986.- №5.- С. 38-42.
43. Грунин К. Я. Calliphoridae.- Определитель насекомых европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970. T. V. Ч. 2. С. 607-624.
44. Де Бах П. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками.- М.: Колос, 1968.- 616 с.
45. Дербенева-Ухова В.П. Личинки мух компоненты навозных биоценозов // Me. паразитол. и паразитарн. болезни.- 1942.- Т.П.- Вып.З.- С.79-86.
46. Джамбазишвили Я.С. Пластинчатоусы© жуки Грузии,- Тбилиси: Мецниере-ба, 1979.- 276 с.
47. Джанокмен К. A. Pteromalidae // Определитель насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т.З. 4.2. С. 57-228.
48. Джанокмен К.А. Трофические связи птеромалид (Hymenoptera, Pteromalidae) с двукрылыми (Diptera) // Энтомол. обозр.- 1988.- Т. 67.- Вып. 4.- С. 732737.
49. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.- М.:Мир, 1988. 184 с.
50. Домацкий А.Н. Видовой состав и экология мух, обитающих на звероводческих фермах юга Западной Сибири // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera) / Зоол. ин-т РАН. С-Пб, 1992. С. 47-49.
51. Домацкий А.Н., Веселкин Г.А. Эколого-фаунистические особенности зоо-фильных мух в промышленном кролиководстве // Сб. научн. трудов ВНИИ ветеринарной энтомол. и арахнол. 1989. №34. С. 103-108.
52. Досжанов Т.Н., Бусалаева H.H. Мухи-жигалки Казахстана Алма-Ата: Наука, 1989.- 64 с.
53. Дробищенко Н.И. Особенности взаимоотношений мух-жигалок Haematobia stimulans с филяриями Setaria cervi, 'S. equina, S. labiato-papillosa II Жизненные циклы, экол. и морфол. гельминтов животных Казахстана.- Алма-Ата: Наука, 1978. С. 151-156.
54. Душенков В.М., Макаров К.В. Летняя полевая практика по зоологии беспозвоночных.- М.: Академия, 2000.- 256 с.
55. Dipeolu О. Лабораторные и практические исследования роли Musca species в распространении цист и яиц кишечных паразитов в Нигерии // Ж. гигиены, эпидемиол., микробиол. и иммунолог. 1977.- Т. 21.- № 2,- С. 179-183.
56. Евлахова A.A. Перспективы использования энтомопатогенных грибов в биологической борьбе с вредными насекомыми // Микология и фитопатология.- 1971.-Т. 5.- 12.- С. 105-114.
57. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтом. обозр.- 1974.-Т. 53.- В. 3.- С. 497-522.
58. Еремина О.Ю., Баканова Е.И., Михайлоцская О.В. Влияние загрязнения окружающей среды на биохимические характеристики комнатных мух природных популяций // РЭТ-ИНФО. 1997. №2. С. 4-6.
59. Жидоморова Г.И., Суковатова JI.M. О фауне и некоторых вопросах биологии жуков-некрофагов и копрофагов Томского Приобья // Фауна и экология членистоногих Сибири.- Новосибирск: Наука, 1981. С.42-44.
60. Захарова Н.Ф. О возможности использования хемостерилянтов в борьбе с комнатной мухой (Musca domestica L.) на животноводческих фермах // Мед. паразитол. и паразиторн. болезни.- 1975.- Т. 44.- № 5.- С. 573-579.
61. Захарова Н.Ф., Карнавичус К.И. Воздействие хемостерилянтов на различные по численности популяции комнатной мухи // Мед. паразитол. и паразиторн. болезни.- 1977.- Т.46.- № 3.- С. 326-331.
62. Зибницкая JI.B., Кащеев В.А., Байтурсинов К.К., Чильдебаев М.К. Роль ста-филинид в регуляции численности экзогенных фаз развития паразитических нематод // Изв. АН КазССР, сер. биол.- 1991.- №1.- С. 83-85.
63. Зибницкая JI.B., Кащеев В.А. К вопросу об элиминации яиц цестод копроби-онтными жесткокрылыми // Изв. АН КазССР, сер. биол.- 1993.- №3.- С. 46-50.
64. Зибницкая JI.B., Кащеев В.А. Роль пастбищных жесткокрылых в снижении численности гельминтов (на примере некоторых легочных нематод и цестод) // Selevinia. 1995.- № 2.- С. 83-85.
65. Зимин Л.С. Фауна СССР. Насекомые Двукрылые. Семейство Muscidae. М.-Л.: Наука, 1951. Т. 18. Вып.4. 287 с. >
66. Зимин Л.С., Эльберг К.Ю. Muscidae // Определитель насекомых европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970. Т. V. Ч. 2. С. 511-595.
67. Ивашкин В.М. Наблюдения по экологии кровососущей мухи Lyperosia titallans и ее значение в биологии нематоды жвачных Parabronema skrjabini II Работа гельминтологической экспедиции АН СССР / М.: Наука, 1958. С. 109-119.
68. Исимбеков Ж., Булекбаева Л., Насыров Ф. Зоофильные мухи сухостепной зоны семипалатинского Прииртышья // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Díptera) / Зоол. ин-т РАН. С-Пб, 1992. С. 73-74.
69. Йонайтис В.П. Gelinae // Определитель насекомых европейской части СССР.- Л., 1981. Т.З. Ч.З. С. 175-274.
70. Кабаков О.Н. Обзор пластинчатоусых жуков подсемейства Coprinae (Scarabaeidae, Coleóptera) Дальнего Востока и сопредельных территорий // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири.- Владивосток, 1979. С.58-98.
71. Кабилов Т. Некоторые данные о личиночных формах гельминтов позвоночных животных среди жуков пастбищных биотопов Ферганской области // Экология и биология животных Узбекистана.- Ташкент: Фан, 1969. С. 65-68.
72. Кабилов Т. К изучению двукрылых насекомых юга Узбекистана как промежуточных хозяев гельминтов домашних животных // Докл. АН УзССР.-1976. Вып.6. С.76-77.
73. Кабилов Т., Сиддиков Б. Насекомые (Scarabaeidae, Histeridae) как биоэлиминаторы яиц цестод // Материалы IY Интернац. симп. гельминтологов.-Татрас, 1982. С.78.
74. Каланадзе Л.П., Чилингарова C.B. Роль субстрата при откладке яиц и развитии преимагинальных фаз Musca vicina Mg. // Мед. паразитол. и парази-тирн. болезни.- 1942.- Вып. 4.- С. 105-112.
75. Каланадзе Л.П., Чилингарова C.B. К изучению очагов выплода комнатной мухи (Musca vicina Mg.) // Мед. паразитол. и паразитирн. болезни.-1961.- Вып. З.-С. 262-264.
76. Кащеев В.А. К фауне Oxytelini (Coleóptera, Staphylinidae) Монгольской Народной Республики // Фауна насекомых Монголии.- 1989. Т. 10. С. 279295.
77. Кащеев В.А. Оксителины (Coleóptera, Staphylinidae, Oxytelinae) фауны бывшего СССР: Автореф. на соискание . докт. биол. наук.- Алматы,1994.- 46 с.
78. Кащеев В.А. Копробионтные стафилиниды (Col., Staph.) Заилийского и Кун-гей Алатау. // Selevinia.- 1995 а.- № 2.- С.39-44.
79. Кащеев В.А. Копробионтные стафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) хребта Кетмень // Известия НАН Респ. Казахстан. Сер. биол. 1995 б. - № 6.-С.32-35.
80. Кащеев В.А. Копробионтные стафилиниды (Col., Staph.) юго-западного Алтая // Selevinia .- 1999,- С.55-60.
81. Кащеев В.А., Зибницкая JI.B. К вопосу об элиминации численности яиц цестод копробионтными жесткокрылыми // Изв. АН Р Казахстан.- 1993.-№3.- С.38-42.
82. Киршенблат Я.Д. Семейство Staphylinidae стафилины, или коротконадкры-лые жуки // Определитель насекомых Европейской части России. Т.2.-Л.:Наука, 1965. С.111-156.
83. Козлов М.А. Diapriidae // Определитель насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т.3.4.2. С. 548-608.
84. Коломиец Н.Г. Обзор видов семейства Sarcophagidae (Díptera) Сибири // Изв. СО АН СССР. 1966.- Т. 12.- Вып.№.- С. 73-81.
85. Коппел X., Мертинс Дж. Биологическое подавление вредных насекомых.-М.:Мир, 1980.- 428 с.
86. Корж К.П., Машкей A.M., Тараник К.Т., Машкей И.А. Изучение фауны ста-филинид естественных врагов синантропных мух в животноводческих помещениях Южной Украины // Ветеринария (Киев).- 1980.- N2.- С.77-80.- (укр.)
87. Корж К.П., Машкей A.M., Машкей И.А., Мищенко О.О. Экспериментальное изучение биологии стафилина Philonthus nitidulus и его роли в уничтожении синантропных и зоофильных мух. // Ветеринария (Киев).-1983.-N57.-С.54-57.-(укр.). •
88. Корж К.П., Машкей A.M., Тараник К.Т., Мищенко A.A. Стафилиниды регуляторы численности пастбищных мух // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. Всес. совещ. Кн. 1.- Ашхабад, 1984. С. 148-149.
89. Кочетова Н.И., Азизов Н. Особенности биологии Spalangia nigroaenea (Hymenoptera, Spalangiidae) паразита синантропных мух в Самаркандской области Узбекской ССР // Зоол. журн.- 1972.- Т. 51.- Вып.5.- С. 665670.
90. Кочетова Н.И., Азизов Н. Сравнение поведения двух паразитов синантропных мух в лабораторных условиях // Проблемы экологии и морфологии животных,- М.: изд-во МГУ, 1976. С.20-23.
91. Криволуцкая Г.О. Семейство Ptiliidae перокрылки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч.1.- JL: Наука, 1989. С. 373-374.
92. Крыжановский O.J1. Хищные жуки Таджикистана, уничтожающие личинок мух // Мед. паразитол. и паразитарные болезни.- 1944.- Т.13.- N1.- С. 7378.
93. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л.: Наука, 1965.- 420 с.
94. Крыжановский О.Л. Фауна СССР. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae, семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Л.: Наука, 1983.- 341 с.
95. Крыжановский О.Л. О системе жизненных форм жуков семейства Histeridae (Coleóptera) // Труды зоологического института АН СССР.- 1989. Т.202. С.87-104.
96. Крыжановский О.Л. Histeridae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. T.III. Ч.1.- Л.:Наука, 1990. С.295-310.
97. Крыжановский О.Л. О направлениях морфоэкологической эволюции жуков семейства Histeridae (Coleóptera) // Известия РАН, серия биологическая.-1996.-№2.- С.176-184.
98. Крыжановский О.Л., Рейхард А.Н. Фауна СССР. Жуки надсемейства Histeroidea (семейства Spaeritidae, Histeridae, Synteliidae) Л.: Наука, 1976.- 435 с.
99. Куничкин Г.И. Насекомые возбудители и переносчики болезней сельскохозяйственных животных.- А-Ата: Кайнар, 1989.- 144 с.
100. Кутузова Т.М. Видовой состав и динамика численности мух лесостепного Зауралья, связанных с К.Р.С. // Фауна и экология насекомых Урала.-Пермь, 1993. С. 71-81.
101. Линник Л.Ф., Власова Т.М. Случай внутреннего офтальмиаза // Офтальмология.- 1994.- №1.- С. 49-53.
102. Любечанский И.И., Мордкович В.Г. Классификация экологических групп почвенных животных на примере жуков-жужелиц Западно-Сибирской равнины // Сиб. экол. журн.- 1997.- №6.- С.597-607.
103. Мазохин-Поршняков А.Г., Елизаров Ю.А., Жантиев Р.Д., Чернышов В.Б. Руководство по физиологии органов чувств насекомых.- М.: Изд-во МГУ, 1983.-262 с.
104. Макаренко Г.Н. Холодостойкость Trybliographa rapae West. (Cynipidae) и ее хозяев весенней и летней капустных мух // Труды Всес. н.-и. ин-та защиты растений.- 1968. Вып.31. С.276-288.
105. Макфедьен Э. Экология животных.- М.:Мир, 1965,- 376 с.
106. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции.- М.-JL: изд-во Наука. 1966.- 330 с.
107. Малянов М.В., Псарев A.M. Материалы по фауне копрофильных мух и их паразитов на юго-востоке Алтая / Материалы конф. молодых ученых инта зоологии АН КазССР.- Алма-Ата. С.27-37.- Деп в ВИНИТИ 26.10.91. N4120 В-91.
108. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам.- М.: Просвещение, 1972.- 400 с.
109. Машкей И.А Перепончатокрылые паразиты пупариев комнатной мухи в животноводческих спецхозах и комплексах Украины // IY Съезд ВЭО, Тез. докладов. Ч.2.- Киев, 1984. С. 41-42.
110. Машкей И.А. Заселение почвообитающиеми стафилинидами помещений животноводческих спецхозов и комплексов Украины // Международн. кол-лок. по почв, зоол., Москва, 16-20 авг., 1985. Тез. докл.- Вильнюс, 1985. С. 172.
111. Машкей И.А. Влияние интегрированного метода борьбы с комнатной мухой на численность и видовой состав паразитических перепончатокрылых // Материалы X конф. Укр. о-ва паразитологов. Ч.2.- Киев: Наукова думка, 1986. С.43.•
112. Машкей И.А. Зоофильные мухи в агробиоценозах Украины // Тез. докладов Всес. научн.-техн. конференции "Проблемы экологии в ветеринарной медицине".- М., 1989. С. 162-163.
113. Медведев С.И. Личинки пластинчатоусых жуков фауны СССР.- М.-Л.: изд-во АН СССР, 1952.- 242 с.
114. Медведев Л.Н. Семейство Hydrophilidae водолюбы // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Т.2.- Л.:Наука, 1965. С.88-94.
115. Медведев С.И., МищенкоА.А., Петренко А.А. Эколого-зоогеографический обзор стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) песчаных почв Харьковской области // Энтомол. обозр.- 1980.- Т.59.- С.550-555.
116. Милушев И., Герганов Г., Шишков Н. Значение комнатных мух в эпизоотологии псевдочумы птиц // Ветеринарно-мед. науки.- 1977.- Т. 14.- № 4.-С. 97- 100.
117. Набибуллина Д.Н. Эффективность инсектицидной краски против мух // Сборник научн. трудов ВНИИ ветерин., санит., гигиены и экологии.-1991.Т.91. Ч. 1.С. 17-22.
118. Негробов В.П. К вопросу о распространении яиц гельминтов жуками-навозниками // Тез. докл. конф. Всесоюзн. о-ва гельминтологов.- М., 1960. С. 23-24.
119. Негробов С.О. Фауна и экология пластинчатоусых жесткокрылых (Coleóptera, Lamellicornia) бассейна Среднего Дона: Автореф дис.канд.биол. наук.- Воронеж, 1999.- 24 с.
120. Негробов С.О. К фауне и экологии рогачей и пластинчатоусых жуков (Coleóptera: Lucanidae, Scarabaeidae) Воонежской области // Энтомол. обозр. — 2000.-Т.59.-В. 1.-2000.
121. Николаев Г.В. Описание личинки Ceratophyus polycerus Pall. (Coleóptera, Scarabaeidae, Geotrupinae) // Энтомол. обозр.- 1975.- 54.- №3.- С.518-521.
122. Николаев Г.В. Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии.- Алма-Ата: Наука, 1987.-232 с.
123. Николаев Г.В. Пищевая специализация пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeoidea) Казахстана и Средней Азии // Тр. ин-та зоологии АН КазССР.- 1990. Т.45. С.129-134.
124. Николаев Г.В., Пунцагдулам Ж. Пластинчатоусые жуки Монгольской Народной республики //Насекомые Монголии.- 1984. Вып.9. С.90-294.
125. Никольская М.Н. Семейства Chalcididae и Leucospidae // Фауна СССР. Перепончатокрылые.- 1960. Т.7. Вып.5. 220 с.
126. Никритин JI.M. Обзор навозников рода Aphodius 111. (Coleóptera, Scarabaeidae), распространенных в Средней Азии // Энтомол обозр.-1973.- 52.-№3.-С. 610-623.
127. Одум Ю. Основы экологии.- М.:Мир, 1975.- 742 с.
128. Перекрест О.И. Влияние константных и переменных температур на развитие Trybliographa rapae Westw. (Eucoliidae, Hymenoptera) // Вредители растений и их энтомофаги.- Кишенев: Штиинца, 1978. С.42-47.
129. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа а фаунистиче-ских исследованиях. -М.: Наука, 1982.- 288 с .
130. Петров И.А. Утилизация свинного навоза личинками комнатной мухи на кормовые добавки и удобрения // Тр. Новосиб. с.-х. ин-та. Новосибирск, 1986. С. 107.
131. Петрова А.Д. Роль синантропных мух в распространении клещей семейства Macrochelidae // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни,- 1960.- Т. 29.- С. 211-213.
132. Петрова Е. Ф. Синантропные мухи г. Алма-Ата // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.- 1942.- Т. 11.- С. 86-89.
133. Петрова Б.К. Особенности экологи синантропных калифорид (Díptera: Cal-liphoridae) Приморского края // Экология.- 1976.- Вып. 4.- С. 62-68.
134. Поляков В.А., Узаков У .Я., Веселкин Г.А. Ветеринарная энтомология и арахнология.- М.: Агропромиздат, 1990.- 239 с.
135. Полякова Ю.Б. Комнатная муха Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) как-биоиндикатор техногенного загрязнения окружающей среды // Энтомол. обозрение. 1998. - Т. 77.- Вып. 2. - С. 289-294.
136. Порчинский И.А. О различных формах размножений у мух и о сокращенном способе развития у некоторых обыкновейнейших видов мух // Тр. Русск. энтомол. о-ва,- 1885. Т. 19. С.210-244.
137. Порчинский И.А. Осенняя жигалка (Stomoxis calcitrans L.), ее биология в связи с другими мухами и борьба с нею // Тр. Бюро по энтомологии.-1910. Т. 8. С. 8-10.
138. Потоцкая В.А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Staphylini-dae) европейской части СССР.- М.: Наука, 1967.- 120 с.
139. Проценко А.И. Пластинчатоусые жуки Киргизии (Coleóptera, Scarabaeidae).-Фрунзе, 1968,- 258 с.
140. Проценко А.И. Закономерности вертикального распространения пластинча-тоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) Киргизии.- Фрунзе, 1976.- 258 с.
141. Прудникова М.А. О невозможности применения жука чернотелки Alphitobius diaperinus Pz. (Coleóptera, Tenebrionidae) как агента биологического метода борьбы с куринным клещом Dermanysus galinae II Энто-мол.обозр.-1991.-70.- №1.- С.53-56.
142. Псарев A.M. Особенности поведения и биологии Trybliographa submontana sp.n. (Hymenoptera, Eucoliidae) - паразита синантропных мух // Изв. АН Каз.ССР, сер. биол.- 1991.- N 6.- С.74-77.
143. Псарев A.M. Роль паразитических перепончатокрылых в регуляции численности синантропных мух на горных пастбищах юго-востока и востока Казахстана.- Автореф. кандидата биол. наук,- А-Ата, 1992.- 24 с.
144. Псарев A.M. Жесткокрылые из помета зубра на Алтае // Биологическое разнообразие животных Сибири. Материалы научн. конф.- Томск, 1998. С.86-87.
145. Псарев A.M., Чильдебаев М.К. К фауне жесткокрылых нор длиннохвостого суслика в Джунгарском Алатау.- А-Ата, 1990,- 16 е.- Деп. в ВИНИТИ, 05.12.90, N6103 В-90.•
146. Псарев A.M. Заметки о поведении и биологии Brachymeria minuta L. (Ну-menoptera, Chalcididae) / Биологические проблемы человека и животных // Известия Алтайского отдела Русского географического общества РАН.- 2000.- В.19.- С.108-110.
147. Псарев A.M., Псарева М.В. О естественной регуляции численности популяций синантропных мух / Пути рационального природопользования на Алтае // Известия Алтайского отдела Русского географического общества РАН.-1998.- Вып. 16.- С. 44 49.
148. Ревякин B.C., Ревякина Н.В., Малиновский A.B. География Алтайского края -Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1995.- 136 с.
149. Реймерс Н.Ф. Азбука природы (микроэнциклопедия биосферы).- М.: Знание, 1980.- 208 с.
150. Родендорф Б. Б. Sarcophagidae // Определитель насекомых европейской части СССР.- Л.: Наука, 1970. T. V. Ч. 2. С. 511-595.
151. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) // Журн. общ. биолог.- 1999.- Т.60.- Вып. 4.- с.394-413.
152. Романов А.Н. Экология синантропных мух Южного Таджикистана // Медицинская паразитол. и паразитарн. болезни.- 1940.- Т.9.- Вып.4.- С.355-363.
153. Рославцева С.А. Резистентность насекомых и клещей к современным инсектицидам // Ж. Всес. хим. о-ва.- 1984.- Т.29.- С. 64-74.
154. Рославцева С.А., Смирнова С.Н., Бутырина Э.С., Костырко И.Н., Полякова Ю.В. Уровень резистентности а инсектицидам природных популяций комнатной мухи // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.- 1992.- № 1.-С. 25-27.
155. Рузимурадов А. Изучение биологических особенностей некоторых представителей зоофильных мух // Тез. докладов научн. конф. по паразитологии. Узб. н.-и. вет. ин-т. Самарканд: Таймек, 1971. С. 43-44.
156. Рузимурадов А., Файзильдинов А., Азизов Н. Материалы к интегрированной системе борьбы с вредными насекомыми // Труды Уз. н.-и. вет. ин-та.-1982. Т.32. 4.1. С. 97-102.
157. Рузимурадов А., Азизов Н. Энтомофаги зоофильных мух Узбекистана. -Ташкент: Фан, 1987.- 48 с.
158. Рузимурадов А., Джумашев Р. Синбовинные мухи Каракалпакской АССР // Кровососущие и зоофильные двукрылые / РАН, Зоологический ин-т. С-Петербург, 1992. С. 150-152.
159. Сваджян П.К., Шмытова Г.Я., Мерджанян К.С. Жесткокрылые промежуточные хозяева гельминтов, имеющих медицинское и ветеринарное значение.// Тр. Самаркандского гос. ин-та им. Алишера Навои.- Самарканд, 1964. № 147. С.5-73.
160. Словодянюк O.B. О специфичности нематод — паразитов мух, промежуточных хозяев телязий // Эпизоотол., профилакт. и лечение болезней животных на Дальнем востоке.- Благовещенск, 1976. С. 125-126.
161. Ступин В.И. Фауна и экология зоофильных мух крупного рогатого скота на юге Восточной Сибири // Ветеринарные проблемы Забайкалья / НИИ ветеринар. Вост. Сиб. Новосибирск, 1991. С.35-38.
162. Ступин В.И., Тимофеев П.В., Мигунов И.М. Зоофильные мухи юга Восточной Сибири // Кровососущие и зоофильные двукрылые (Insecta: Diptera) / Зоол. ин-т РАН. С-Пб, 1992. С. 168-169.
163. Суитмен X. Биологические методы борьбы с вредными насекомыми и сорными травами.- М., 1964,- 576.
164. Султанов М.А., Кабилов Т, Давлатов И. О промежуточных хозяевах аканто-цефалы Moniliformis moniliformis в условиях Ферганской долины // Узбекский биологический журнал.- 1974.- № 2.- С. 55-77.
165. Сычевская В.И. Некоторые Chalcidoidea, выведенные из пупариев синан-тропных мух в Узбекистане // Зоол. окурн.- 1963.- Т. 42.- Вып. 6.- С. 858863.
166. Сычевская В.И. О клещах, обнаруженных на синантропных мухах в Узбекистане // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.- 1964.- Т.35.- Вып. 5.- С. 557-569.
167. Сычевская В.И. Перепончатокрылые (Hymenoptera) паразиты синантропных мух в Средней Азии // Энтомол. обозр. - 1964 б.- Т. 43.- Вып. 2.- С. 391-403.
168. Сычевская В.И. К фауне синантропных мух Тянь-Шаня и Алая // Энтомологические исследования в Киргизии.-Фрунзе, 1965. С. 43-49.
169. Сычевская В.И. Биология Brachymeria minuta L. (Hymenoptera, Chalcidoidea) паразитоида синантропных мух семейства Sarcophagidae (Diptera) // Энтомол. обозр.- 1966.- Т. 45.- Вып. 4.- С. 752 - 762.
170. Сычевская В.И. О синантропных мухах Памира // Зоол. журн.- 1966 а.- Т.45.-Вып.З.- С. 390-399.
171. Сычевская В. И. Зональное распределение сапрофильных и схизофильных мух (Díptera) в Средней Азии // Энтомол. обзр.- 1970.- Т. 49.- Вып. 4.- С. 819-831.
172. Сычевская В.И. Жуки Aleocharinae (Coleóptera, Staphylinidae) как естественные враги синантропных мух из семейства Sarcophagidae в Средней Азии // Зоол. журн.- 1972.- 51.- Вып.1.- С. 142-143.
173. Сычевская В.И. О синантропных мухах Якутии // Фауна и экология насекомых Якутии / Сб. научн. трудов. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1972 а. С.144-157.
174. Сычевская В.И. Биология цинипиды Eucoila trichopsila Hartig. (Hymenoptera, Cynipoidea) паразита личинок синантропных мух семейства Sarcophagidae (Diptera) // Энтомол.обозр.- 1974.- Т.53.- Вып.1.- С. 56 — 65.
175. Сычевская В.И. Синантропные и синбовинные мухи Алтая // Материалы YII съезда ВЭО. 4.1. Л., 1974 а. С. 260.
176. Сычевская В.И. Пастбищные мухи Узбекистана // Энтомол. обозр.- 1977.-Т.56.-Вып. 1.-С. 79-87.
177. Сычевская В.И. Синантропные мухи (Diptera) Алтая // Энтомол. обозр.-1978.- Т.57,- Вып.1.- С. 81 85.
178. Сычевская В.И. Второв П.П. Синантропные мухи (Diptera) горной Киргизии // Энтомол. обозр.- 1969.- Т. 48.- вып. 4.- С. 816-830.
179. Тазиева З.Х., Шалтаева К.Б. Значение жуков в регуляции численности легочных нематод овец и оленей // Изв. АН КазССР, сер. биол.- 1985.-№1.- С. 38-40.
180. Тамарина H.A., Девяткин A.JL, Хромова JI.A. Особенности фауны пастбищных мух (Diptera) Нечерноземной зоны европейской частиСССР // Энтомол. обозр.- 1982.-Т. 61.-Вып. 1.-С.52-59.
181. Тамарина H.A., Хромова JI.A. Фауна и экология пастбищных мух (Díptera) -промежуточных хозяев паразитических нематод в Тувинской АССР // Энтомол. обозр.- 1980.- Т. 59.- Вып.1.- С. 79-85.
182. Тарасов В.В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека. -М.: Изд-во МГУ, 1981.- 288 с.
183. Тихомирова А.Л. Морфо-экологические особенности и филогенез стафили-нид (с каталогом фауны СССР).- М.: Наука, 1973.- 190 с.
184. Тобиас В.И. Введение // Определитель насекомых европейской части СССР.- Л., 1978. Т.З. 4.1. С.5-28.
185. Тобиас В.И. Alysiinae // Определитель насекомых европейской части СССР.-Л., 1986. Т.З. 4.5. С. 114-136 с.
186. Усаченко A.A., Машкей И.А., Мищенко A.A. Современные способы борьбы с зоофильными мухами // Изв. Харьковского энтомол. о-ва.- 1993.- Т.1.-№1.-С. 205-208.
187. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы.- М.:Мир, 1980.- 328 с.
188. Чернов Ю.И. Комплекс синантропных двукрылых в арктических тундрах Якутии. //Научн. докл. Высшей школы. Биол. науки. 1961. В.З. С. 35-38.
189. Чернов Ю.И. Комплекс синантропных двукрылых (Díptera) в тундровой зоне СССР // Энтомол. обозр.- 1966.- Т.44.- В.1.- С. 74-83.
190. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков.- М.: Наука, 1977.- 198 с.
191. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых.- М.: Изд-во МГУ, 1984.-216 с.
192. Чернышев В.Б. Экология насекомых.- М.: Изд-во МГУ, 1996.- 304 с.
193. Чильдебаев М.К. К вопросу о естественной регуляции численности синантропных мух в горах юго-востока Казахстана / Ин-т зоологии АН КазССР, Алма-Ата, 1990 а.-10 е.- Деп. в ВИНИТИ 11.05.90, № 2585-В 90.
194. Чильдебаев M.K. Экологические аспекты регуляции численности синан-тропных и зоофильных мух некоторыми хищными и паразитическими членистоногими на юго-востоке Казахстана.: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Алма-Ата, 1990 б.- 23 с.
195. Чильдебаев М.К., Кащеев В.А., Псарев A.M. Фауна копро- и некробионтных стафилинид Джунгарскиго Алатау // Ин-т зоол. АН КазССР.- Алма-Ата, 1990.- 20с. Деп. в ВИНИТИ 11.06.90, N 3284-В90.
196. Фабр Ж.А. Инстинкт и нравы насекомых Спб., 1914,- 607 с
197. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк., 1971.-424 с.
198. Филиппов В.В. Эпизоотология гельминтозов сельскохозяйственных животных.- М.: Агропромиздат, 1988.- 204 с.
199. Фролов A.B. Описание личинок III возраста двух видов жуков рода Aphodius (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоол. ж. -1994.- 73.- №4.- С. 103110.
200. Хромова Л.А. Зараженность пастбищных мух предгорий Дагестана личинками нематод, паразитирующими у домашних животных // Труды Гельминтологии. лаб. АН СССР.- 1979. Вып.29. С.171-176.
201. Хромова JI.A., Мухамадиев С.А. Musca osiris новый промежуточный хозяин Thelazia gulosa II Паразитология.- 1987.- Т.21.- № 1.- С. 58-59.
202. Шайкин В.И. Противопаразитарные препараты и нарушение пренатального развития животных // Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири. Тез. докл. научн. конфер. Новосибирского отд. паразитол. о-ва РАН.-Новосибирск, 1997. С. 138-139.
203. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн.- 1974.- Т.53.- Вып.5.- С.692-709.
204. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae).- М.: Наука, 1981.-360 с.
205. Шатровский А.Г. Hydrophilidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. T.III. 4.1.- Д.: Наука, '1989. С.264-293.
206. Шилов В.Ф., Шиленков В.Г. Коротконадкрылые жуки (Coleóptera, Staphilinidae) Южного Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока.- Иркутск, 1977. С. 62-70.
207. Шмытова Г.Я. Жуки-копрофаги промежуточные хозяева некоторых спи-рурат домашних животных // Тез. докл. конф. Всесоюзн. о-ва гельминтологов.- М., 1960. С. 151-152.
208. Шоль В.А. Развитие возбудителя сетариоза маралов в организме дефинитивных хозяев //Изв. АНКаз ССР, сер. биол.наук.- 1969.- Вып.6.- С.45-50.
209. Штакельберг А.А. Синантропные мухи фауны СССР.- M.-JL, 1956.- 238 с.
210. Штакельберг A.A. Piophilidae // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. V. Ч. 2. Л.: Наука, 1970. С. 216-218.
211. Юдин Т.М. Синантропные мухи семейства Anthomyiidae // Морфология и экология двукрылых потенциальных переносчиков заразных заболеваний.- Иваново, 1984. С.43-46.
212. Яблоков-Хнозорян С.М. Пластинчатоусые // Фауна Армянской ССР. Т.6. -Ереван: изд-во АН АрмССР, 1967.- 225 с.
213. Якунин Б.М. К экологии кровососущих мух в горах Заилийского Алатау // Кровососущие двукрылые (гнус) Казахстана. Алма-Ата, 1966. С. 76-82.
214. Якунин Б.М. Вертикальное распределение и экология кровососущих мух в горах Заилийского Алатау // Природноочаговые болезни и вопросы паразитологии в республиках Средней Азии и Казахстана.- Душанбе, 1969. Вып. 5. С. 45-50.
215. Abdel-Gawaad A. A., Ahmed S. М., el-Berry A., el-Goyer F. Н. The suppressing effect of three predators of the immature stages of the house fly Musca domestica L. on its population in a breeding site in Alexandria. // Z. Ang. Ent.-1976.- V. 80.-P. 1—6.
216. Ables J. The occurrence of an imported fly parasite, Tachinaephagus zealandicus
217. Ashm. in South Caliphornia // J. Da Entomol. Soc.- 1977.- V. 12.- N 2.- P. 114-117.
218. Abies J., Shepard M., Holman J. Development of the parasitoids Spalangia endius and Muscidifurax raptor in relation to constant and variable temperature: simulation and validation // Environ Entomol.- 1976.- V.5.- N 2.- P. 329 -332.
219. Abracham R. Nasonia vitripennis an insect from birg'nest (Hymenoptera, Chal-cidoidea, Pteromalidae) // Entomol. Gen.- 1985.- V.10.- N 2.- P.121-124.
220. Abracham R., Konig H. Einfluss der Temperature auf die Anstichaktivitat bei Nasonia vitripinnis und Spalangia nigra (Chalcidoidea: Pteromalidae) // Ento-mophaga.- 1977.- V.22.- N3.- P.299-308.
221. Abracham R., Joswig W. Die Parasitierung von Fliegenpuparien aus toten Schnecken durh Spalangia erythromera (Hymenoptera, Pteromalidae) und Basalys semele (Hymenoptera, Diapriidae) // Spixiana.- 1985.- V. 8.- N 3.- P. 285-287.
222. Adam L. Beetls (Coleoptera) inhabiting shep dropping in dry pastures of Hungary // Folia entomol. hung.- 1986.- 47.- N 1-2.- P.5-12.
223. Andriescu I., Fabritius K. Eupteromalus terginae sp. n. (Hymenoptera, Pteromalidae),ein Puparienperasit von Fucellia terginae Zett. (Anthomyiidae) und Musca domestica L. (Muscidae) // Nachrichtenbl. bayer. Entomol.- 1981.-V.30.- N 4.- P.73-78.
224. Askew R., Shaw M. Racosina deplanata Boucek (Hymenoptera, Pteromalidae) a species new to Britain with host records and description of male // Entomol. Gaz.- 1979.- V.30.- N 4.- P. 289-290.
225. Avila J.M., Sanchez-Penero F. Contribution al conocimiento de las comunidades de esarabeidos coprophagos de Chilina de la Frontera (Cadiz, Espana). Familia Aphodiidae (Coleoptera, Scarabaeidae) // Zool. Baetica.- 1990.- N1.-P.147-164.
226. Axteil R. Phoreting relationship of some common manureinhabitin Macrochelidae (Acarinae, Mesostigmata) to the house fly // Ann. Entomol. Soc. Amer.-1964. V.57.- P. 584-587.
227. Baharudin O., Sallehnudin S., John J. Anotylus latiusculus (Coleoptera, Staphylinidae) parasitising the puparium of Musca domestica in Malasia // Jap. J. Sanit. Zool.- 1991.- 42.- N 2.- P. 147-149.
228. Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen undorientalischen Region, I. Allgemeiner Teil; Systematischer Teil: Scara-baeinae, Coprinae.- Prag., 1963a.- 391 p.
229. Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen undorientalischen Region, II. Coprinae.- Prag., 1963d.- 627 p.
230. Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen undorientalischen Region, III. Aphodiinae.- Prag., 1964.- 652 p.
231. Barbero E., Palestini C., Rolando A. Intra- and interspecific aggregation of dung beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) in alpine pastures // 20 Int. Cong. Entomol., Firenze, 1996.- Firenze, 1996.- P. 300.
232. Beaver R.A. Some Diptera and their parasitoids bred from dead snails in Zambia // Entomol. Mon. Mag.- 1986.- V.122.- N 1468-1471.- P. 195-199.
233. Benick L. Pilzkafer und Kaferpilze. Ökologische und statistische Untersuchungen // Acta Zool. Fennica.-1952.- N70.- P. 1-250.
234. Bistrom O, Silfverberg H., I. Rutanen. Abudance and distribution of coprophilous Histerini (Histeridae) and Onthophagus and Aphodius (Scarabaeidae) in Finland // Entomol. fenn.-1991.- 2.- N2.- P.53-66.
235. Blackwelder R.E. Morphology of Coleopterous family Staphylinidae // Smithsonian Misc. Collect.- 1936. V.94. N13. P.2-202.
236. Blanchot P. Note preliminare sur la biologie de Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) //Bull. soc. entomol. Mulhouse, april-jiun, 1988.- 1988.- P.26-30.
237. Blume R.R. A checklist, distributional record and annotated bibliography of the insect associated with bovine droppigs, on pastures in America North of Mexico // South-west. Entomol.,-1985.-Suppl. N 9.- 55 p.
238. Blume R.R. Parasites of diptera associated with bovine droppings on a pasture in east central Texas // Southwest. Entomol.- 1986.- V. 11.- N 3.- P. 215-222.
239. Bornemissza I. Studies on the histerid beetle Pachylister chinensis in Fiji and its possible value in the control of buffalo-flies in Australia // Austral Journ. Zool.-1968.- V.16.- N4,- P.373-688.
240. Bornemissza I. Biologische Regelund der Bevölkerungsdichte von Haematobia exigua durch Ausiedlung von Dungkäfern in Australien // Anz. Schadlingsk. und Pflanzenschutz.- 1971.- 44.- N1.- P. 9-10.
241. Boving A.G., Henriksen K.L. The developmental stages of Danish Hydrophilidae (Ins., Coleoptera). // Vidensk. Medd. DanskNaturh. Foren. 1938.- V. 102.-P. 27—162.
242. Branch S., Nicolas W. The effection of Musca vetustissima (Diptera, Muscidae) by Heterotylenchus sp. (Sphaerularidae) // Nematologia.- 1970.- V. 16.- N 4.-P. 547-555.
243. Breymeyer A., Zacharieva-Stoilova B. Scarabaeidae in two montain pastures in Poland and Bulgaria // Bull. L'Acad. Pol. Sei. Serie des sciences biologiques.-1975. C1.II. V. 23. N 3. P. 173-180. .
244. Bruno T.V., Guimaraes J.H., Sautos A.M., Tucci E.K. Moscas sinsntropicas (Diptera) e seur predatores que criam em esterco de aves poedeiras confinadas, no Estado de Sao Paulo, Brasil // Rev. brasil. entomol.- 1993.- 37.- N3.- P.577-590.
245. Calver M., Matthiessen J., Hall G., Bradley J., Lillywhite J. Immonologocal determination of predators of busch fly, Mysca vetustissima Walker (Diptera, Muscidae) in South-western Australia // Bull. Entomol. Res.- 1986.- V.76.- N l.-P. 133-139.
246. Carpaneto G., Piattella E., Spampinato M.F. Analisa di una comunita di Coleotteri scarabaeoidei coprophagi in un pascolo appenninico pseudoalpino (Coleóptera, Scarabaeoidea) // Boll. Assoc. rom. entomol.- 1995.- 50.- N 1-4.- P. 4560.
247. Chigusa Y., Tanaka K., Yokoi H., Matsuda H., Sasaki Y., Ikadatsu Y., Baba K. Two cases of otomyiasis caused by Sarcophaga peregrina and Stomoxis similis (Díptera, Sarcophagidae) // Eisei dobutsu = Jap. J. sanit. Zool.- 1994.- V. 45.-N2.-P. 153-157.
248. Chirico J. Biologisk Kontrol av parafilarian vector Musca autumnalis (Diptera, Muscudae) //Entomol. tidskr.- 1986.- V. 1-7.- N 1-2.- P. 26-36.
249. Chirico J. Prehibernating Musca autumnalis (Diptera, Muscidae) an overwintering host for parasitic nematodes // Vet. Parasitol.- 1994.- V.52.- N 3-4.- P. 279-284.
250. Chizhov V.N. Phorezia of Nigolaimoides borborophilus (Nematoda: Dorylaimida) by scatobiotic dipterans I I Russ. J. Nematol.- 1996.- V.4- N 2.- P. 185-186.
251. Clausen C.P. Entomophagous insects.- Maegrow-Hill Book Co., New-York.-1940.- 638 p.
252. Coats S. Life cycle and behavior of Muscidifuracs zaraptor (Hymenoptera, Pteromalidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1976.- V.69.- N 4.- P.772-780.
253. Crystal M. Sterrlization of screuworn flies (Diptera, Calliphoridae) with gamma-rays: restudy after two decades // J. Med. Entomol.- 1979.- V. 15.- N 2.- P. 103-108.
254. Davidson W. Beetles solve a sticky proplem // Rural. Res.- 1987.- N 134.- P.29-30.
255. Davidson S. Sheep blowfly control by genetic sabotage // Rural. Res.- 1990.- N 145.- P. 19-24.
256. Davis A.L.V. Community organizotion in South African, winter rainfall, dund beetle assamblage (Coleoptera, Scarabaeidae) // Acta oecol.- 1994.- 15.- N6.-P. 727-738.
257. Desiere M. Ecologie des coleopteres coprophiles en prairie permanente paturee. 1. Caractéristiques des populations de Coleopteres adultes coprophiles. // Bull, ecol.- U4.-1983.- N.2.- P.99-117.
258. Dorado R. Estudio ecologico de Chaetabreus globulus (Creutzer) y Acritus nigri-cornis Hoffman (Coleoptera, Histeridae) Il Elytron.-1991.-5.-Nl.- P.249-256 (англ.)
259. Doube B.M. Biological control of the buffalo fly (Diptera, Muscidae) // Proc. 4 th. Entomol. Congress, Iohannesburg, 6-8 Sept., 1983 Pretoria, 1983. P.33-34.
260. Doube В., Maqueen A., Fay H. Effect of dung fauna on survival and size of buffalo flies (Haematobia spp.) breeding in the field in south Africa and Australia II J. Appl. Ecol.- 1988.- V.25.- N 9.- P. 133-135.
261. Doube B.M., Macqueen A. Establishiment of exotic dung beetles in Queensland: The role of habit specificity // Entomophaga.- 1991.- 36.- N3.- P.353-360.
262. Drea J.J. Studies of Aleochara tristis (Coleoptera, Staphylinidae), a natural enemy of the face fly//J. Econ. Entomol.-1966.- V.59.- P. 1368-1373.
263. Edvards R. The host-finding and ovipositions behavior of Mormoniella vitripennis (Walker) (Hymenoptera, Pteromalidae), a parasite of muscoid flies // Behavior-1954.- V.7. P.88-112.
264. Eghtedar E. Zur Biologie und Okologie der Staphyliniden Philontus fuscipennis Mannh. und Oxytelus rugosus Grav. Il Pedobiologia.-1970.- V.10.- P.169-179.
265. Evenhuis H. Het voorkmen van Hydrotaea irritans (Fallen) in Nederland en haar rol als overbrenger van Zomerwrang (Zomwermastitis) bij ruderen (Diptera, Muscidae) // Entomol.ber.- 1980.- V.40.- N 9.- P.523-536.
266. Fay H.A.C., Doube B.M. The effect of some coprophagous and predatory beetleson the survival of immanure stages of the African buffalo fly Haematobia thirouxipotans, in bovinedung // Z. Angew.Entomol.- 1983.-95.- N5.- P. 460466.
267. Favila M.E., Diaz A. Canthon aganellus cyanellus Le Conté (Coleoptera, Scara-baeidae) makes a nest in the field with several brood balls // Coleopterists Bull.- 1996,- 50.- N1.- P. 52-60.
268. Figg D., Hall R. Host range and eclosion success of the parasite Aphaereta palli-pes (Hymenoptera, Braconidae) among dung-breeding Díptera in Central Missouri // Environ. Entomol.- 1983.- V.12.- N 3.- P.993-995.
269. Figg D., Hall R., Thiomas G. Insect parasites associated with Díptera developeing in bovine dung pats on central Missouri pastures // Environ. Entomol.- 1983.-V.12.- n 3.- P. 961-966.
270. Fincher G. Predation on the horn fly by two European species of Philonthus II Southwest. Entomol. 1995.- 20.- N2.- P. 131-136.
271. Fincher G. Ivermectin pour-on for cattle: effects on some dung-habiting insects // Southwest. Entomol.- 1996.- N 4.- P.- 445-450.
272. Fincher G.T., Summerlin J.W. Predation on the horn fly by three exotic species of Philonthus II J. Agr. Entomol.- 1994.- 11.-N1.- P. 45-48.
273. Flechtmann C.A.H., Rodrigues S.R. Insectos fuñicólas associados a fezer bo-vineas em Jaragna do Sul. S C.Besouros coprophagos (Coleoptera, Scara-baeidae) // Rev. Bras. Entomol. 1995a.- 39.- N2.- P.303-309.
274. Flechtmann C.A.H., Rodrigues S.R., Araujo S.D. Levantemento de insectos fuñicólas em Ilha Solteira, San Paulo, Brasil // Rev. brasil, entomol.- 1995b.- 39.-N1.-P. 115-120.
275. Flechtmann C.A.H., Rodrigues S.R., Seno M. G. Z. Control biologico da Mosca-do-Chifres (Haemaetobia irritans) em Seviria, Mato Grosso do Sul. 3. Levan-tamento de especies fímicolas associadas a mosca // Rev. bras, entomol.-1995c.- 39.- N2.- P. 249-258.
276. Forsyth A., Alocock J. Ambushing and preylurind as alternative foraging facts of the fly catching rove beetle Leistotrophus versicolor (Coleoptera, Staphylini-dae) // J. Insect Behav.-1990.- 3.- N6.- P. 703-718.
277. Fuldner D. Beitrage zur Morphologie und Biologie von Aleochara bilineata Gyll. und A. bipustulata L. // Z. Morph. Okol. Tiere. -I960.- N49.- P. 312-386.
278. Gaponov S.P. Fauna of Geotrupinae, Coprinae (Coleoptera, Scarabaeidae) in Russian Blac Soil Region // 5th. Europ. Congress of Entomol., 29 Aug.- 2 Sept., 1994, York, UK.: Abstr./York, 1994.- P. 189.
279. Gardiner A.J. The effects of large herbivorfc community strycture on the composition of the coprophagous scarab beetles fauna (Coleoptera, Scarabaeidae) // Proc. 8th. Entomol.Cong., Bloemgontein, 1-4 July, 1991.- Pretoria, 1991. P.44.
280. Garry C., Wingo C. Factors affecting parasitism of the face fly by Aphaereta pal-lipes in laboratory studies // J. Econ. Entomol.- 1971.- V.64.- N 1.- P.104-107.
281. Gawaad A., Heis B., Stein W. Untersuchungen uber die Attraktivwirkung von Lebensmitteln fur Fliegen (Díptera, Calliphoridae, Drosophilidae, Muscidae) // Alimenta.- 1977.- V.16.- N 2.- P. 49-52.
282. Geater J.G. The fly as potential vector in the transmission of leprosy // Leprosy Rev.- 1975.- V.46.- N 4.- P. 279-286.
283. Geden C. The role of coleopteran and acariñe predators in house fly population regulation in poultry production facilities / Proc. 18 th. Int. Congr. Entomol., Vancouver, 1988.- 1988. P. 271.
284. Geetha B., Sankaran T. Parasites, predators and other arthropods associated with Musca domestica and other flies breeding in bovine manure // Entomophaga.-. 1977.- V. 22.- N 2.- P. 163-167.
285. Geetha B., Sankaran T. Natural enemies* and other organisms associated with Musca domestica and other flies breeding in pig and poultry manures // Abstr. 1st Int. Cong. Dipteral., Budapest, 1986.- 1986. P. 77.
286. Gerling D., Legner E. Developmental history and reproduction of Spalangia cam-eroni, parasite of sinantropic flies // Ann. Entomol.Soc.America.- 1968.-V.61.- P. 1436-1443.
287. Giller P.S., Doube B.M. Spatial and temporal co-occurence of competitirs in Souther African dung beetle communities // J. Anim. Ecol.- 1994.- 63.- N3.-P.629-643.
288. Good J., Giller P.S. The diet of predatory Staphylinid beetles a review of records // Entomol. Mon. Mag.- 1991.- 126.-N 1520-1523.- P. 77-84.
289. Gordon R.D. Studies on the genus Aphodius of the United States and Canada (Coleoptera, Scarabaeidae). III. Aphodius, associated with deer dung in the Western United States // Proc. Entomol. Soc. Wash.- 1975.- 77.- N2.- P. 234237.
290. Greene G. Biological control of filth flies in confined cattle feedlots using ptero-malid parasites // Proc. 18th Int. Cong. Entomol., Vancouver, 1988. P. 270.
291. Halffter G., Matthews E.G. The natural history of dung beetles of subfamily Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae) // Folia Entomol. Mex.-1966.- V. 12-14.-P. 1-312.
292. Halffter G., Favila M.E., Halffter V. A comparative study of the structure of the scarab guid in mexican tropical rain forest and derived ecosystems // Folia entomol. mex.- 1992.- N. 84.-P. 151-156.
293. Halleh Wan-chi, Sun To, Chao Wu-feng The ecology of the hirsutebefly Hyle-myia (Chionomyia) vetula (Zett.) in Liaonine Province // Acta entomol. sinica.- 1977.- V.16.-N2.-P. 156-167.
294. Hammond P. M. A review of genius Anotylus C.G. Tomson (Coleoptera: Staphylinidae) //Bull. British. Mus. Nat. His. Ent. 1976.- V.33 (2).- 126 c.
295. Hanski I. Pattern of beetle succesion in dropping // Ann.zool.fenn.- 1980a.- 17.-N1.- P. 17-25.
296. Hanski I. The community of coprophagous beetls (Coleoptera, Scarabaeidae and Hydrophylidae) in northern Europe // Ann. Ent. Fenn.- 19806.-V. 46.- N3.- P. 57-72.
297. Hanski I., Hammond P. Assembleges of carrion and dung Staphylinidae in tropical rain forest in Sawarak, Borneo // Ann.entomol.fenn.-1986.-52.-Nl.-P. 119.
298. Hanski I., Koskela H. Resourse partitioning in six guilds of dung-inhabiting beetles // Ann. Ent. Fenn.- 1979.- 45.- N1.- P.l-12.
299. Hanski I., Kuusela S. Dung beetle communities in the Aland archipelago // Acta Ent.Fenn.- 1983.- V.42.- P.36-42.
300. Harris R.L., Oliver L.M. Predation of Philonthus flavolimbatus on the horn fly // Environ. Entomol., 1979.- 8.- N 2.- P. 259-260.
301. Hayes C., Turner E. Field and laboratory evalution of parasitism of face fly in Virginia // J. Econom. Entomol.- 1971.- V.64.- N 2.- P.443-448.
302. Hegazi E. M., Shaaban M. A., Sabry E. Carrion insects of the Egyptian western desert // J. Med. Entomol.- 1991.- 28.- N5.- P. 734-739.
303. Heitland W. Untersuchungen an Parasitoiden von Dipteren im Strandanwurf der Kieler Forde // Bonn Zool. Beitr.- 1988.- V.39.- N 2-3.- P. 129-145.
304. Hennig E. Muscidae // Die fliegen der palearctischen region.- Stuttgart, 1962. V.8. P. 1-1110.
305. Hinton H.E. The larva and pupa of Tachinus subterraneus (Linnaeus) (Coleoptera, Staphylinidae) // Proc. R. Ent. Soc. London.- 1941.- V.16 (A).- P. 93-98.
306. Hinton H.E. Some general remark on sub-social beetles, with notes on biology of the staphylinid, Platystethus arenarius (Fourcroy) // Proc. R. Entomol. Soc. London.-1944.- V. 19 (A).-P. 115-128.
307. Hinton H.E. How some insects, especially the egg stage, avoid drowning when it rain // Proc. South London entomol. and Natur. Hist. Soc.- 1961.- P.138-152.
308. Hinton H.E. Biology of insecta eggs.- Oxford: Pergamont press, 1981.- V.2.- P. 118-120.
309. Hiromu K., Osamu S. Наблюдение миграционного полета и посадки в Нагасаки, западная Япония, сотен мух Calliphora nigribarbis II Med. Entomology and Zool. 1997. -V. 48.-N1. - P. 55 - 58.-Яп., рез. англ.
310. Hirschberger P. Gibt es eine kokurrenz unter Dung Kafern der gattung Aphodiusl I I Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol.- 1995.- 10.- N1-6.- P. 481-484.
311. Hirschberger P., Baner T. The coprophagous insectfauna in sheep dung and its in-fluense on dung lisappearance // Pedobiologia.- 1994a.- 38.- N4.- P.375-384.
312. Hirschberger P., Baner T. Influence of earthworms on the disappearance of sheep dung // Pedobiologia.- 1994b.- 38.- N5.- P. 475-480.
313. Ho C., Cromroy H., Patterson R. Mass production of the predaceous mite, Mac-rocheles muscadomesticae Scopili (Acarina, Macrochelidae), predator of house fly // Proc. 18th Int. Cong. Entomol., Vancouver, 1988.- Vancouver, 1988. P. 271.
314. Howden H.F., Nealis V.D. Effects of clearing in a tropical rain forest on the composition of the coprophagous scarab beetle fauna (Coleoptera) // Biotropica.-1975.-V.7.- P. 77-83.
315. Hugnes R., Woolcock L. Initial assessment of introduced polyphagous alysiinae parasitoid which attacks the Australian bushfly // J. Appl. Ecol.- 1978.- V.5.-N1.- P. 145-154.
316. Hunter I., Bay D., Ficher G. A survey of Staphylinidae associated with cattle droppings in Burleson Country, Texas II Southwest. Entomol.- 1986.- 11.-N2.- P. 83-88.
317. Hunter J.S., Fincher G.T., Lancaster J.I. Observations on the life history of Onthophagus melorensis II Southwest. Entomol.-1991.-16.- N3.- P.205-213.
318. Jenistea M.-A., Fabritius K. Die Aleocharen (Coleoptera, Staphylinoiden) Rumäniens, unter besjnderer Berücksichtigung der aus Fliegenpuparien geruchteten Arten // Entomol. Blatter. -1982.-V.78.- N1.- P. 20-30.
319. Jenkins D. Patogen, Parasires and Predator of medically important arthropods -Geneva, 1964.- 151 c.
320. Jervis M.A., Kidd N.A. Host-feeding strategies in hymenopterian parasitoids // Biol. Rev. Cambridge Phil Soc.- 1986.- V.61.- N4,- P. 395-434.
321. Jones C. Aleochara tristis Grav., a natural enemy of face-fly. I. Introduction and laboratory rearing // J. Econom. Entomol.-1967.- V.60.- N3.- P.816-817.
322. Kemner N. A. Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven. 1. Die Larven der Tribus Proteinini und Diglossini // Entomol.Tidskr.- 1925.-N16.- P.61-77.
323. Kessler H., Balsbaugh E. U. Jr. Succession of adult Coleoptera in bovine manure in east central South Dakota. — Ann. Ent. Soc. Am.- 1972.- V. 65.- P. 1333— 1336.
324. King B.H. Sex ration manipulation by the parasitoid wasp Spalangia cameroni in response to host age: a test of the host-size model // Evol. Ecol.- 1990.- V.4.-N.2.-P. 149-156.
325. King B.H. Effect of host sire experience on sex ration in the parasitoid wasp Spalangia cameroni II Anim. Behav.- 1994.- V.47.- N4,- P.815-820.
326. Klimaszewski J., Blume R. New host records for Aleochara verna Say and Aleochara notula (Coleoptera, Staphylinidae: Aleocharinae) // Coleopterist Bull. -1986. V.40.-N 1.- P. 32.
327. Klois J., Robert L. Parasites of Haematobia irritans and other flies breeding in bovine feces in nortweast Missisipi // Environ. Entomol.- 1977.- V.6.- N 6.-P. 823-826.
328. Koskela H. Habitat selection of dung-inhabiting Staphylinidas (Coleoptera) in relation to age of the dung // Ann.Zool.fenn.-1972.- 9.- N3.- P.156-171.
329. Koskela H., Hanski I. Structure and succession in a beetles community inhabiting cow dung // Ann.zool.fenn.-1977.- V.14. N1.- P. 17-25.
330. Kraifsur E., Church C., Ernst C. Parasites of Heamatobia irritans and other fkies breeding in bovine feces in nortwest Missisipi // J. Med. Entomol. 1983.-V. 20.- N3.- P. 318-324.
331. Kramer J. Experimental studies on the phycomycosis of muscoid flies caused by Entomophtora musca Cohn. // J. N. Y. Entomol. Soc. 1971.- V. 79.- N 1.- P. 52-53.
332. Macqueen Angus, Beirne Bryan P. Influence of other insects on production of horn fly Haematobia irritans (Díptera, Muscidae) from cattle dung in Souf-Central Britich Columbia//Can.Entomol.- 1975.-107.- N12.-P. 1255-1264.
333. Mahmood S., Abdulaimi S. A survey of the acari faune in cattle and horse manure // J. Biol. Sci. Res.- 1989.- V. 20.- N 3.- P. 463-473.
334. Majewska A. Weryflcia opinii o roli owodov synantropwych w transmisii pier-wotniakow jelitowych // Prz. epidemiol. 1986.- T. 40.- N 3.- S. 300-303.
335. Mank H.G. The biology of the Staphylinidae // Ann.Ent.Soc.Amer. 1923.- 16.-P.220-237.
336. Mann J.A., Axtell R.C., Stinner R.E. Temperature-dependeht development and parasitism rates of four species of Pteromalidae (Hymenoptera) parasitoids of house fly (Musca domestica) pupae // Med. and Vet. Entomol.- 1990.- V.4-N3.- P.245-253.
337. Mansour Y., Krafsur E. Introduction of dQminant lethal mutations for control of the facefly Musca autumnalis // Med. and Vet. Entomol.-1991.- V.5.- N 2.- P. 175-181.
338. Maqueen A., Beirne B.P. Dung burial activity and fly control potential of Ontho-phagus nuchicornis (Coleoptera: Scarabaeidae) in British Columbia // Can. Entomol.- 1975.- 107.-N11.-P.1215-1220.
339. Maqueen A., Doube B.M. Control of buffalo fly (Haematobia irritans exigua De Meijere) populations by introduced dung beetls // Proc. 18th. Int. Cong. Entomol. , Vancouver, July 3rd.-9th., 1988: Abstr. and Autor Index.- Vancouver, 1988. P. 270.
340. Martin-Piera F. Lobo J. Altitudinal distribution patterns of copro- necrophage Scarabaeidea (Coleoptera) in Veracrus, Mexico // Coleopterist Bull.- 1993.-47.-N4.- P. 321-334.
341. Martinez I.M., Huerta C., Cruz M.R. Comportamiento reproductor en hembras de Copris incetus Say. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Bull. Soc. entomol. Fr. -1996.- 101.-N2.- P. 212-130.
342. McGarry J., Gusbi A., Baker A., Hall M., Megademi K. Phoretic and parasitic mites infesting the New World Screwworm fly, Cochliomyia hominivorax, following sterile insect releases in Libya // Med. and Vet. Entomol.- 1992.-V.6.-N3.- P. 225-260.
343. Medveczky I., Kovacs L., Kovacs S., Papp L. The role of horn fly, Musca domestica, in the spread of Aujeszky's disease (Pseudorabies) // Med. and Vet. Entomol.- 1988.- V.2.- N 1.- P. 81-86.
344. Merritt R. W. A review of the food habits of the insect fauna inhabiting cattle droppings in north central California // Pan-Pacific Ent. 1976. - V. 52. - P. 13—22.
345. Miefert D., Brecque G. Integrated control for the suppression of a population of house flies Musca domestica L. // J. Med. Entomol.- 1971.- V.8.- N 1.- P. 4345.
346. Miller R., Gordon C., Bowman M., Beroza M., Morgan N. Gardona as s feed ad-divite for control of fly larvae in cow manure // J. Econ.Entomol.- 1970.-V.63.-N5.- P. 1420-1423.
347. Miller K.V., Williams R.N. Biology and host preference of Atheta coriaria (Coleoptera, Staphylinidae) an egg predator of Nitidulidae and Muscidae // Ann.Ent.Soc.Amer.- 1983.-V 76.-N.2.-P. 158-161.
348. Moeed A., Bischop D., Heath A. Studies on the arthropod fauna of cattle dung in the Wellington region (1977-1979) .- 41st. Annu. Conf. Entomol. Soc. N.Z., Upper Hütt., 17-20 May, 1992.// N.Z.Entomol.- 1993.-N16.-P.90-94.
349. Mohr C. 0. Cattle droppings as ecological units. //Ecol. Monogr.- 1943.- V. 13.-P. 275—309.
350. Mohsen Z., Mahmood S., Abdulaimi S., Abfaisal A. Comparative toxicity of pesticides against hoese fly Musca domestica and predator mile Macrocheles muscadomesticae under laboratory condition // J. Biol. Sci. Res.- 1986.-V.17.-N3.-P. 207-215.
351. Molyneux A., Bedding R., Akhurst R. Susceptibility of larvae of the sheep blowfly Lucilia cuprina to various Heterorhabditis spp., Neoaplectana spp. and undescribed steinernematid (Nematoda) // J. Invertebr. Pathol. 1983.- V. 42.-N l.-P. 1-7.
352. Montes de Oca T.E., Halftter G. Daily and sesonal activities of a guild of copro-phagous, burrowing beetle (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae) in tropical grassland//Trop. Zool. 1995.- 8., N1.- P.159-180.
353. Moon R.D., Loomis E.C., Anderson J.K. Influense of two species of dung beetles on larvae of face fly // Environ. Entomol.- 1980.- 9.- N5.- P.607-612.
354. Moon R., Berry I., Petersen J. Reproduction of Spalangia cameroni Perkins (Hy-menoptera, Pteromalidae) on stable fly (Diptera, Muscidae) in laboratory // J. Can. Entomol. Soc.- 1982.- V. 55.- N 1.- P. 77-85.
355. Morgan P., Miller L. Muscidae (Diptera): experimental vectors of hog cholera virus // J. Med. Entomol.- 1976.- V. 12.- N 6.- P. 657-660.
356. Morgan P., Patterson R., La Brecque G. Controling house flies at a dairy installation by releasing a protelean parasitoid Spalangia endius (Hymenoptera, Pteromalidae) // J. Ga. Entomol. Soc.- 1976.- V. 11.- N 1.- P. 39-43.
357. Morgan P., Patterson R. Sustaied releases of Spalangia endius to parasitize field population of three species of filth breeding flies // J. Econ. Entomol.- 1977.-V.70.-N4.- P.450-452.
358. Mourier H. Notes on the life history of Labia minor L. (Dermaptera), a potential predator of house fly eggs and larvae (Diptera, Muscidae) // Entomol. medd.-1986.- V. 53.- N 3.- P. 143-148.
359. Mulens B., Meyer J., Mandeulle J. Seasonal and diel activity of filth fly parasites (Hymenoptera, Pteromalidae) in caged-layer poultry manure in Southern Caliphornia // Environ. Entomol.- 1986.- V.l 5.- N 4.- P. 56-60.
360. Mullens B., Rodrigueez J. Insecticidat effect on Entomohhthora muscae (Zygomycetes, Entomophtorales) // Entomophaga.- 1986.- V.31.- N 4.- P. 377-383.
361. Mullens B., Meyer J., Mandeulle J. Seasonal and diel activity of filth fly parsites (Hymenoptera, Pteromalidae) in cadeg-layer poultry manure in Southern California // Environ. Entomol.- 1986.- V.l5.- N 1.- P. 56-60.
362. Muller P. Untersuchungen zur Insektizidresistenz an Musca domestica Populationen der DDR 1976 - 1988 // Angew. Parasitol.- 1989.- V.30.- N2.- P. 145154.
363. Orsberg D.C., , Doube B.M., Hankahan S.A. Habit specificity in African dung beetles: the effect of ball-rolling dung beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) // Zrop. Zool.- 1993.- 6.- N2.- P.243-251.
364. Orsberg D.C.,, Doube B.M., Hankahan S.A. Habit specificity in African dung beetles: the effect of soil tipe on the survival of dung beetle immatures // Trop. Zool.- 1994.-V.7.-N1.-P. 1-10.
365. Papp L., 1976. Ecological and zoogeographical data on flies developing in excrement dropping (Diptera) // Acta zool. Academ.sei.hung. V.22. N 1-2. P. 119138.
366. Papp L., 1992. Fly communities in pasture dung: some results and problems (Diptera) // Acta zool. hung. V.38. N 1-2. P. 75-88.
367. Palmer M., Garcia P.C. Relación entre cido de actividad diaria y estructura de una comunidas: primeros resultados con Aphodius Illiger (Coleoptera, Scarabaeidae) II Elytron.- 1991.- 5.-N1.- P.167-175.
368. Pawson В., Petersen J., Holtzer T. Competitive parasitism of house fly pupae (Diptera, Muscidae) by Muscidifurax zaraptor and Urolepis rufipes (Hymen-optera, Pteromalidae) // J. Med. Entomol.- 1987.- V. 24.- N 1.- P. 66-70.
369. Payne W., Mason W. Hymenoptera associated with pig carrn // Proc. Entomol. Sjc. Wash. 1971.- V. 73.- N 2.- P. 132-141.
370. Payne W., Cole J., Shoddy E., Seilold H. The yey guat Hippelatespusio as a vector of bacterial conjunctivites using rabbits as an animal model // J. Med. Entomol.- 1977.-V13.-N 4-5.- P. 599-603.
371. Peck S.B., Forsyth A. Composition, structure and comparative behavior in guild of Ecuadorian rain forests dung beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) // Can. J. Zool.- 1982.- V. 60.- P. 1624-1634.
372. Peschke К., Fuldner D. Ubersicht und neue Untersuchungen zur Lebensweise der parasitoiden Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) // Zool.Jahrb.-1977.-104.-N2.- P. 242-262.
373. Petersen J. Augmentation of early sesason releases of filth fly (Diptera, Muscidae) parasites (Hymenoptera, Pteromalidae) with freeze-killed host // Environ. Entomol.- 1986.- V. 15.- N 3.- P. 590-593.
374. Petersen J., Guzman D., Pawson B. Urolepis rufipes (Hymenoptera, Pteromalidae) a new parasite records for Filth flies (Diptera, Muscidae) in Nebrasca, USA // J. Med. Entomol.- 1985.- V.22.- N 3.- P.345.
375. Peterson R., Gagne R., Snow J., Spenser J. Attraction of non-target organisms to SWASS//Environ. Entomol.-1981.-Y-10.-N 4.-P. 511-516.
376. Pickens L., Miller R., Centala M. Biology, population dynamics, and host findind efficiency of Pachycrepoides vindemiae in box stall and poultry house // Environ. Entomol.- 1975.- V. 4 N 6.- P. 975-979.
377. Pisica C. Ichneumonidae (Hymenoptera) parasiting Diptera in Romania // An sti-intifice ale Univ.- 1983.- V.29.- N 2.- P.9-12.
378. Pisica C., Klaus F. Nouvelles especes d'Ichneumonides (Hymenoptera, Icneu-monidae) parasites des pupes de Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) // Rev. Roum. biol.- 1986.- V. 31.- N 2.- P. 99-102.
379. Pfeiffer D.G., Axtell R.C. Coleoptera of poultry manure in cagedlayer houses in North Carolina // Environ. Entomol.-1980.- 9.-N1.- P. 21-28.
380. Propp G., Morgan Ph. Effect of host distribution on parasitism of house-fly (Diptera: Muscidae) pupae by Spalangia spp. and Muscidifurax raptor (Hymenoptera: Pteromalidae) //Can. Entomol.- 1985.- V.l 17.- N5.- 515-524.
381. Psarev A. Coprophilous beetles of mountains pastures Siberia // Biodiversity of terrestrial and soil invertebrates in the nort.- Syktyvkar, 1999. 169-170.
382. Raulian R. Les Scarabaeoidea (Coleopteres) obtenus d'excrements de Propithecus diadema a Madagascar // Bull. Soc. entomol. Fr.- 1991.- 96.- N4.- P.355-359.
383. Renkonen O. Nagra iakttagelser over oxytelinernas (Col., Staphylinidae) naring // Ann. Entomol. Fennici.-1948.- V.14. P. 187-188.
384. Renn N., Barson G., Richardson P. Preliminary laboratory tests with two species of entomophilic nematodes for control of Musca domestica in intensive animal units // Ann. Appl. Biol. 1985.- V. 105.- N 2.- P. 229-233.
385. Ribbeck R., Betke P., Schuman H., Hiepe T. Stalifliegen-Schadwirkung und Bekampfund inder intensiven Tierproduction // Monartsh. Vaterinarmed.-1987.- V.42.- N 4.- P.- 517-521.
386. Riek R. Genetic control parasites // Parasitis, Pests and Predators.- Amsterdam, 1985.-P. 71-85.
387. Romero-Samper J., Martin-Piera F. Nesting behavior, ontogeny and life-cycle of Onthophagus stylocerus (Coleoptera, Scarabaeidae) // Eur. J. Entomol. -1995.- V. 92.-N4.- 667-679.
388. Roth J.P. Predator on the horn fly, Haematobia irritans (L.) by tree Philonthus species II Southwest. Entomol.- 1982.-J.- N1,- P.26-30.
389. Roth J.P. Compatibility of coprophagousbscarabs and fimicolous staphylinids as biologocal control agents of the horn fly Haematobia irritans L. (Diptera, Muscidae) // Environ. Entomol.-1983.- V.12.- N 1.- P. 124-127.
390. Rueda L., Axtell R. Comparison of hymenopterous parasites of house fly Musca domestica (Diptera, Muscidae), pupae in different livestock and poultry production system//Environ. Entomol.- 1985.- V. 14.-N 3.- P. 217-222.
391. Rueda L., Axtell R. Effect of depth of house fly pupae in poultry manure on parasitism by six species of Pteromalidae (Hymenoptera) // J. Entomol. Sci.-1985a.-V.20.- N4.- P.444-449.
392. Rueda L., Roh P.-U., Ryu J. Pupal parasitoids (Hymenoptera: Pteromalidae) of filth flies (Diptera: Muscidae, Calliphoridae) breeding in refuse and poultry and livestock manure in South Korea // J. Med. Entomol. 1997. - V. 34. -Nl.-P. 82-85.
393. Rutz D., Axtell R. Sustained releases of Muscidifurax zaraptor (Hymenoptera, Pteromalidae) for house fly (Musca domestica) control in two types of caged layes poultry houses II Environ. Entomol.- 1979.- V. 8.- N 6.- P. 1105-1110.
394. Rutz D., Axtell R. House fly {Musca domestica) parasites (Hymenoptera, Pteromalidae) associated with poultry manure in North Carolina // Environ. Entomol. 1980.- V.9.- N 2.- P. 175-180.
395. Rutz D., Axtell R. House fly {Musca domestica) control in broiler-breeder poultry house by pupal parasites (Hymenoptera, Pteromalidae): indigenous parasite species and releases of Muscidifurax raptor II Environ. Entomol.- 1981.-V.10.-N6.- P.343-345.
396. Ruiz J., Avila J., Sánchez-Pinero F. Estudio de una communidad estival de es-carabeidos coprophagos en el Norte de Africa (Coleoptera, Scarabaeidae) // Zool. baetica.- 1993.-N4.- P. 149-157.
397. Salt G. Experimental studies in insect parasitism. XY. The means of resistance of parasitoid larva // Proc. Roy. Soc. London, B. 1970. -N176.- P. 105-114.
398. Sanders P.F., Dobson R.S. The insect complex associated with bovine manure in Indiana.//Ann.Ent.Soc.Amer.-1966.- 59.-P. 955-959.
399. Schmidt C. Influence of fire ant on horn flies and dungbreeding Diptera in Bexar Country, Texas // South, west. Entomol.- 1984.- V.9 -N 2.- P. 174-177.
400. Schmidt C. Nasonia vitripennis (Walk) a parasitoid contaminant in fly-rearing facilities // Southwest. Entomol.- 1986.- V.l 1.- N 2.- P.l 13-118.
401. Schoenly K. Arthropods associated with bowine and equine dung in an un-grazed chihuahuan desert ecosystem //Ann. Entomol. Soc.Amer.-1983.-V.76.-N.4.- P.790-796.
402. Schreiber E., Campbell J. Parasites of the horn fly in Western Nebraska // Southwest. Entomol.- 1986.- V.ll.-N 3.- P. 211-214.
403. Schuman H. Biologische Bekampfung am Beispiel des Stubenfliegen-Antagonisten Ophyra aeneseens II Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin. R. Math.-1989.-N4.- P. 415-419.
404. Schwinghammer R., Knapp F., Boling J., Shillo K. Phisiological and nutritionalrespouse of feet streers to infestotion of the horn fly (Diptera, Muscidae) // J.
405. Econ. Entomol.- 1986.- V.79.- N4.- P.1010 -1015.t
406. Seawright J., Birky B., Smitile B. Use of genetic technique for esparasiting the sexes of the stable fly (Diptera, Muscidae) // J. Econ. Entomol.- 1986.- V.79.-N5.-P. 1413-1417.
407. Singh P., Jerram E. Rearing house fly larvae in polythene bags // N. Z. J. Zool.-1976.- V.3-N1.- P. 57-58.
408. Smetana A. Drabcikoviti Staphylinidae. I. Staphylininae / Fauna CSR.- Zv.12, Praha, 1958.- 435 s.
409. Smith L., Rutz D. The occurrence and biology of Urolepes rufipes (Hymenoptera: Pteromalidae), a parasitoid of house fly in New York dairies // Environ. En-tomol.- 1985.-V.14-N3.- 365-369.
410. Sonin M.D., Kozlov D.P., Sheltsow N.W. Role of coleopterans in circulation of nematodes on pastures // Helmintologie.- 1987.- V 24.- P. 97-102.
411. Song Y., Wang Z. Массовое получение личинок Musca domestica vicina II Dongbei shida xuebao = J. Northeast Norm. Univ. 1996. - N1. - C. 77-80. -Кит.
412. Sowig P. Artenvielfalt bei Dungfressenden (Coprophagen) Käfern: Weiche Faktoren ermöglichen Einnischung? II Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Ento-mol.- 1994.- 9.- N1-3.- P. 277-283.
413. Sowig P. Predation among Sphaeridium larve. The role of starvation and size def-ferences (Coleoptera, Hydrophilidae // Entomol. Ecol. and Evol. 1997.- 9.-N3.- P. 241-251.
414. Sowig P., Wassmer T. Resource partitioming in coprophagous beetles from shoep dung: phenology and microhabitat preferences // Zool. Jahrb. Abstr. Syst., Okol. und Geogr. Tiere.- 1994.- 121.- N2.- P. 171-192.
415. Srinivasan R., Panicker K. Studeis on Dirchinus himalajanus (Hymenoptera, Chal-cididae) a pupal parasitoid of Musca domestica (Diptera, Muscidae) // Ento-mol.- 1988.- V. 19.- N 3-4.- P. 279-281.
416. Stafford K.C., Pitts C.W. Olfactometer studies of host seekind by the perasitoid Spalangia endius Walker (Hymenoptera: Pteromalidae) // Environ. Entomol.-1984,-V. 13.-N1.-P.228-231.
417. Steel O. The larva of genera of the Omaliina (Coleoptera: Staphylinidae) with particular reference to British fauna // Trans. R. Entomol. Soc. London.-1970.- V 122.- 47 p.
418. Steinkrans D., Geden C., Rutz D., Krammer J. First report of the natural occurrence of Beauveria bassiana (Moniliales, Moniliaceae) in Musca domestica (Diptera, Muscidae) // J. Med. Entomol.- 1990.- V. 27.- N 3.- P. 309-312.
419. Strong R. Report of the chief of Burean of Entomology and Plant Quarantin // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1966.- V. 59.- N 4.- P. 638-651.
420. Summerlin J.W., Olson J., Blume R., Agga A., Bay D. Red imported fire ant: efect on Onthophagus gazella and the horn fly // Environ. Entomol.- 1977.-V. 6.- N 3.- P. 440-442.
421. Summerlin J.W., Bay D.E., Harris R. L., Russel D.J., Stafford K.S. Predator by four species of Histeridae (Coleoptera) on horn fly (Diptera, Muscidae) //Ann. Entomol.Soc.Amer.-1982.- 75.-N6.- P.*675-677.
422. Summerlin J.W., Petersen H., Harris R. Red imported fire ant (Hymenoptera, Formicidae) effects on the Horn fly (Diptera, Muscidae) and coprophagous scarabs // Environ. Entomol.- 1984.- V. 13.- N. 5.- P. 1405-1410.
423. Summerlin J.W., Fincher G.T., Roth J.P. Predator by Atholus zothkirchi on horn fly // Southwest, entomol.-1990.- 15.- N3.- P. 253-256.
424. Summerlin J.W., Fincher G.T., Roth J.P., Meola S.M. Laboratory observations on the life history and habit of Phelister haemorrous II Southwest, entomol.-1991.-16.-N4.-P. 311-315.
425. Summerlin J.W., Fincher G.T., Hunter J.S., Beerwinll P.K. Sesonal distribution and diel flight activity of dung-attracted hisetrids in open and wooded pasture in East-Central Texas // Southwest, entomol.- 1993.-18.- N4.- P. 251-261.
426. Sutherst R., Torez R. Control of buffalo fly (Haematobia irritans exiqua de Mei-jere) on darly and beef cattle using traps // Austral. J. Agr. Res.- 1995.- V. 46.- N 2.- P. 269-284.
427. Szabo L. A hazilegy (Musca domestica) inszekticid — rezistenciajanak helyzete Magyarrorszgagon //Proc. Haw. entomol.- 1980.- V. 23.- N 2.- P. 293-299.
428. Thomas G. D. Natural enemies of the face fly Musca autumnalis De geer in Missouri /D. Phil. Thesis, Univ. of Missuri.- 1967. P. 53-54.
429. Thomas G.D., Wingo C.W. Parasites of'the face-fly and two other species of dung-inhabiting flies in Missouri // J. Econom. Entomol.- 1968.- V.61.- N 1.-P. 147-152.
430. Topp W. Zur Biologie und Larval Morphologie von Atheta sordida Marsh. (Coleoptera, Staphylinidae).//Ann.Ent.Fenn.-1971.-37.- P.85-89.
431. Toyama G., Ikeda J. Parasites as the cause of high incidence of non-viable fly pu-paria at animalfarm // Proc. Haw. Entomol. Soc.- 1980.- V.23.- N2.- P.293-299.
432. Volcsik R. Die Wirkung von Attractivistoffen auf synantropie Fliegen // Angew. Parasitol.-1971.- V.12.- N 2.- P. 96-109.
433. Vulinec K., Endy S.P. A southern range extension for the introduced dung beetle Onthophagus taurus Schreier (Coleoptera, Scarabaeidae) // Coleopterists Bull.- 1993.- 47.- N2.- P.130.
434. Wallace V., Holm E. Die Wirkung von Attractivstoffen auf synantrope Fliegen // Angew. Parasitol. 1971.- V. 12.- N 2.- P. 96-109.
435. Wallage G. D. Experemental transmission of Toxoplasma gondii by filth flies // AmerJ. Trop. Med. and Hyd.- 1971.- V.20.- N3.- P.411-413.
436. Walter P. Contribution a la connaissance des Scarabeides coprophages du Gabon (Coleóptera, Scarabaeidae). YIII. Le peuplement foerestries de la Region de Bifoun: donnees bio-ecologigues // Elytron.- 1991.- 5.- N1.- P. 115-123.
437. White E. The natural history of some species of Aphodius (Coleoptera, Staphylinidae) in the northern Pennines // Entomol. Monthly Mag.- 1960.-V.46.- P. 25-30.
438. White E.B., Legner E.F. Notes on the life history of Aleochara taeniata, a staphylinid parasite of the house fly, Musca domestica. II Ann. Entomol. Soc. Am.-1966.- V. 59.- N. 3.- P. 573-577.
439. Wharton R. Some predators and parasitoids of dungbreeding díptera from central California // Pan. Pacif. Entomol.- 1979.- V. 55.- N 3.- P. 181-186.
440. Williams R. Biological control of parasites // Parasits, Pest and predatory.- Amsterdam, 1985. P. 87-102.
441. Wills L., Mullens B., Mandeville J. Effect of pesticides on filth fly predator (Coleoptera: Histeridae, Staphylinidae; Adarina: Macrochelidae, Uropodidae) in caged layer poultry manure // J. Econom. Entomol.- 1990.- V. 83.- N 2.- P. 451-457.
442. Wright J., Spates G., Schwazz M. Insect growth regulator AJZ-36206. Biological activity against Stomoxys calcitrans and Musca domestica and its enviromen-tal stability II J. Econ. Entomol.- 1976.1 V. 69.- N 1.- P. 79-82.
443. Wright E.J., Muller P., Kerr J.D. Agents for biological cjntrol of novel host: assessing an Aleocharinae parasitoid of dung-breeding flies // J. App.Ecol.-1989.- 26.-N2.-P. 453-461.
444. Wylie H. Observations on intraspecific larvae competition in three hymenopterous parasites of fly puparia // Can. Entomol.- 1971.- V.103.- N1.- P.137-142.
445. Wylie H. Observation of life history and sex variability of Eupteromalus dubius (Hymenoptera, Pteromalidae) a parasite of Cyclorrhaphous Diptera // Can. Entomol.- 1976.- V.108.- N11.- P.1267-1274.
446. Xue Rui-de, Zhang Wen-zhong Агрессивное поведение клеща Macrocheles muscadomesticae и его влияние на комнатную муху. // Куньчун сюэбао, Acta entomol. sin.- 1986.- Т. 29.- № 4.- С. 383-387 (кит., рез. англ.).
447. Yamashita N., Hayakawa Н. Тохику норе сикенлзе кэнкю хококу // Bull. То-hoky Nat. Agr. Exp. Stat.- 1992.- N84.- P. 133-134 (япон.).
448. Yeruham I, Braverman Y. Skin lesions in -dogs, horses and calves caused by the stable fly Stomoxys calcitrans I I Rev. elev. et. med. vet. pay trop. 1995.-V48.- N 4.- P. 347-349.
449. Yokoyama Kazuhira, Kai Hideaki Distribution and flow of nitroden in a cow dung-soil system colonized by paracoprid dung beetls // Edaphologia.-1993.-N49.-P. 1-9.
450. Yoneda J., TakaoY., Fukuma Т. Случайные миазы у людей после 1990 года.-Jap. Ji Sanit. Zool.- 1996.- V. 47.- N 1.- P. 71 (япон.).
451. Yutaka Y., Satoshi Sh., Hiromochi K., Toshihide F. Одиннадцать; случаев миа-за человека, зарегистрированных с 1990 г. // Med. Entomology and Zool. -1998.-V. 49.- № 1. С. 51-56.
452. Zunino M., Canino L., Coletta E. Feeding and nesting behavior of Aphodius (Colobopterus) erraticus L. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Ethol. Ecol. and Evol.- 1994.- 6.-N3.- P. 451-452.
-
Псарев, Александр Михайлович
-
доктора биологических наук
-
Томск, 2003
-
ВАК 03.00.08
- Жесткокрылые-герпетобионты (Carabidae, Staphylinidae) агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири
- Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) гор Южной Сибири
- Беспозвоночные-некробионты и их участие в утилизации органического вещества в наземных и водных экосистемах Европейского Севера
- Эколого-географическое распределение саранчовых рода Calliptamus Serv.
- Прямокрылые насекомые (Orthoptera) Северного Алтая
