Биолого-морфологические особенности видов и сортов рода Chrysanthemum L. при интродукции на юг Черноземья

Стецович, Анна Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биолого-морфологические особенности видов и сортов рода Chrysanthemum L. при интродукции на юг Черноземья
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биолого-морфологические особенности видов и сортов рода Chrysanthemum L. при интродукции на юг Черноземья"

На правах рукописи

СТЕЦОВИЧ Анна Сергеевна

БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ РОДА CHRYSANTHEMUMS. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮГ ЧЕРНОЗЕМЬЯ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Белгород 2011

005004907

Работа выполнена на кафедре биотехнологии и микробиологии ФГАОУ ВПО ««Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Сорокопудова Ольга Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Агафонов Владимир Александрович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ткаченко Иван Константинович

Ведущая организация ФГАОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева»

Защита диссертации состоится «17» января 2012 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан «23» ноября 2011 г. и размещён на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http://vak.ed.gov.ru

Учёный секретарь диссертационного совет кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Chrysanthemum L. - род однолетних и многолетних растений семейства Asteraceae Bercht. et J. Presl насчитывает более 200 видов, произрастающих в умеренных и субтропических областях Восточной Азии. Многие виды и сорта Chrysanthemum - ценные и поздноцветущие декоративные растения, которые широко используются в озеленении и цветочной аранжировке в странах Европы и Азии.

Крупные центры интродукции Chrysanthemum созданы в ботанических садах Украины (гг. Киев, Ялта, Донецк, Кривой Рог, Харьков и др.), России (гг. Москва, Владивосток, Новосибирск, Сочи), благодаря которым эти декоративные растения становятся более популярными в настоящее время. Значительный вклад в исследование онтоморфологических особенностей Chrysanthemum внесли К.Ф. Дворянинова в Молдавии (1982), B.C. Яброва-Колаковская в Абхазии (1972), А.И. Недолужко в Приморье (2011), Т.А. Павлова (1996) и Е.А. Куклина (1996) на юге Западной Сибири. Известно, что при интродукции в другие эколого-географические условия у растений Chrysanthemum могут измениться биолого-морфологические характеристики (Горобец, 1987). В Черноземье коллекции многолетних зимостойких Chrysanthemum малочисленны и сосредоточены, главным образом, в частных питомниках; отсутствуют сведения об особенностях их развития и размножения, не разработан ассортимент видов и сортов, пригодных для культивирования в открытом грунте.

Объём и классификация рода Chrysanthemum претерпевает в последние десятилетия многочисленные изменения. Анатомо-морфологическое строение семянок - один из признаков, на основании которых исследователи выделяли рода в подколене Anthemideae (Cass.) Dumort., устанавливали филогенетическое родство гибридных хризантем (Chrysanthemum xhortorum) с отдельными дикорастущими видами для выяснения их происхождения (Комаров, 1965; Му-радян, 1968; Ханджян, 1971; Яброва-Колаковская, 1972). Проводившиеся ранее исследования основаны на изучении анатомического строения семянок, их оболочек, а так же на сравнении визуально различимых признаков семянок. Однако особенности строения поверхности семянок изучены у небольшого числа видов и фрагментарно.

Цель работы - выявление биолого-морфологических особенностей видов и сортов рода Chrysanthemum L. для расширения ассортимента декоративных; растений на юге Черноземья.

Задачи исследований:

- создать коллекцию видов и сортов Chrysanthemum L., зимующих в условиях юга Черноземья в открытом грунте, для расширения ассортимента декоративных растений;

- изучить ритмы сезонного развития Chrysanthemum при интродукции на юг Черноземья;

- изучить особенности морфологической структуры растений видов и сортов Chrysanthemum различного происхождения;

- выявить вариабельность количественных и качественных признаков видов и сортов Chrysanthemum L. в условиях юга Черноземья;

- выявить особенности строения семянок видов и сортов Chrysanthemum и близких к ним родов.

Научная новизна. Впервые в условиях юга Черноземья определён тип

биоморф растений Chrysanthemum по характеру размещения органов растений с учётом вегетативной подвижности. Выявлены особенности влияния погодных условий на характер роста и сроки наступления фенофаз у изученных видов и сортов.

Модифицирована методика описания растений по макроморфометриче-ским признакам для рода Chrysanthemum, выделены и описаны две группы хризантем, отличающиеся особенностями строения системы корневищ и характером нарастания корневищ. Дана морфологическая характеристика трёх изученных видов, одного подвида Chrysanthemum и семидесяти шести сортов Ch. xhortorum. Установлены связи между некоторыми признаками, позволяющие прогнозировать сроки цветения растений, особенности их развития, продуктивность и устойчивость в культуре в условиях юга Черноземья.

Выявлены особенности строения семянок видов Chrysanthemum и сортов Ch. xhortorum в сравнении с видами близких к ним родов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- наиболее перспективны в условиях юга Черноземья виды и сорта Chrysanthemum, стабильно и длительно цветущие в ранние, среднеранние или среднепоздние сроки;

- все изученные виды Chrysanthemum и сорта Ch. xhortorum отнесены к явнополицентрическим биоморфам с полной специализированной дезинтеграцией;

- различия в строении растений видов и сортов Chrysanthemum по форме, рассечённости, толщине листовой пластинки, строению семянок отражают разнообразие их эколого-географического происхождения.

Практическая значимость работы. Ассортимент декоративных растений для юга Черноземья пополнен ценными поздноцветущими поликарпическими видами и сортами Chrysanthemum. Выделены наиболее перспективные 3 вида и 1 подвид Chrysanthemum и 52 сорта Ch. *hortorum, даны рекомендации по их размножению. Обоснована целесообразность проведения декапитации побегов и её сроки. Рекомендованы 3 вида, 1 подвид Chrysanthemum и 2 сорта Ch. xhortorum для селекционной работы на юге Черноземья.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международных научных и научно-практических конференциях: «Актуальные проблемы экологии» (Гродно, 2008); «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009); «Проблемы интродукции и рационального использования растительных ресурсов» (Ставрополь, 2009); «Проблемы эволюции и систематики культурных растений» (Санкт-Петербург, 2009); «Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции» (Воронеж, 2010); «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010); «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, 4 из которых в изданиях, рекомендуемых перечнем ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 140 страницах, включает 15 рисунков и 13 таблиц. Библиографический список содержит 187 наименований, из них 17 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРИЗАНТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Приводятся сведения о происхождении и классификации рода Chrysanthemum L., морфологическом строении растений, биологии цветения, ритмах роста и развития, способах размножения. Рассмотрен опыт интродукции хризантем в России.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования являлись растения трёх видов, одного подвида рода Chrysanthemum L. и семидесяти шести сортов Chrysanthemumxhortorum, а также семянки четырёх видов и одного подвида Chrysanthemum, двух сортов Ch. xhortorum, одного сорта Ch. indicum L., двух сортов Ch. х hybrids korean и шести видов, последние из которых в настоящее время отнесены систематиками к другим родам.

Изученные виды рода Chrysanthemum L. относятся к двум секциям: Arctanthemum {Ch. arcticum L. ) и Chrysanthemum {Ch. weyrichii (Maxim.) Miyabe, Ch. zawadskii Herbich, Ch. zawadskii subsp. zawadskii).

Исследования проводили на интродукционном участке, расположенном на территории ботанического сада Белгородского государственного национального исследовательского университета в 2008 - 2011 гг. на базе коллекции, созданной автором. Chrysanthemum выращивали в открытом грунте. В засушливое время растения обильно поливали не реже двух раз в неделю. Поздней осенью - в начале зимы надземную часть выше 5 - 8 см обрезали. При наступлении стабильных отрицательных температур растения укрывали древесными опилками слоем около 15 - 20 см толщиной.

Приводятся географическая и климатическая характеристики Белгородской области. Представлены данные о погодных условиях в годы исследований в сравнении со среднемноголетними показателями.

При изучении феноритмов видов и сортов Chrysanthemum использовалась методика фенологических наблюдений в ботанических садах (1979) и методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность (2007).

Для характеристики жизненных форм видов и сортов Chrysanthemum использовали терминологию и классификации К. Раункиера, И.Г. Серебрякова (1986), коллективной монографии «Ценопопуляции растений» (1976). При анализе побеговых систем использовались термины, приведённые в словаре «Биоморфология растений» (Жмылев и др., 2005). В главе 3, разделе 3.2.1. термин 'Кроновые побеги' заимствован из производства.

Характеристика листьев хризантем дана по классификации форм листовых пластинок М. Nakayma (1972) с добавлением выделенной нами округлой формы. Толщину листовой пластинки измеряли в фазу начала цветения на растениях или свежесобранных листьях тургоромером. Анатомию листьев изучали на поперечных срезах листовых пластинок, заключённых предварительно в парафин, с использованием санного микротома «Slide 2002 compact» по общепринятой методике (Барыкина и др., 2004). Форма соцветий приведена в соответствии с классификацией К.Ф. Дворяниновой (1982).

Поверхности семянок и листьев исследовали с использованием световых

микроскопов МБС-1 и Motic, растрового ионно-электронного микроскопа Quanta 200 3D центра коллективного пользования научным оборудованием НИУ «БелГУ».

Оценку успешности интродукции видов и сортов хризантем проводили в соответствии с методикой ГБС АН СССР (Былов, Карписонова, 1978).

Названия хризантем приведены в соответствии с номенклатурой GRIN Taxonomy for Plants (GRIN..., 2011) и Флорой российского Дальнего Востока (2006).

Полученные данные обработаны методами математической статистики, в том числе кластерного анализа с использованием программ Excel 2007 и Statistica.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ С HR YZANTHEM UM L.

Феноритмы видов и сортов

При изучении ритмов сезонного развития растений отмечали фенологические фазы начала весеннего отрастания побегов, бутонизации, окрашивания бутонов, цветения, увядания соцветий, усыхания надземной части растений.

Начало отрастания побегов в годы исследований наблюдалось в конце марта - начале апреля при стабильном переходе среднесуточных температур через +4 ... +5 °С. Фаза бутонизации у видов и сортов Chryzanthemum длится от 21 ± 1,4 до 35 ± 1,9 суток, в зависимости от числа образующихся соцветий.

Так как даты начала цветения у Chrysanthemum в разные годы сильно варьировали и менялась очередность зацветания видов и сортов, сроки цветения от очень ранних до очень поздних определяли по фиксированным календарным датам.

Начало цветения и его продолжительность являются одним из важнейших признаков видов и сортов Chryzanthemum, так как от этих показателей зависит длительность периода наибольшей декоративности растений. Для условий юга Черноземья нами выделены следующие сроки цветения Chryzanthemum: очень ранние (7.07 - 15.08); раннецветущие (16.08 - 31.08); среднеранние (1.09 -15.09); средние(16.09-30.09); среднепоздние (1.10-15.10); поздние (16.10 - 31.10); очень поздние (с 1.11) (табл.1).

У большинства растений в 2010 г. наблюдалось смещение сроков наступления фенофаз на фоне недостаточного увлажнения, высокой интенсивности освещения (из-за большого количества ясных дней) и высоких температур. У некоторых раноцветущих видов и сортов сократилась длительность фазы вегетативного роста и быстрее, чем в 2009 г. наступило цветение (у Ch. zawadskii subsp. zawadskii, например, фаза бутонизации наступила в конце мая). Резкое повышение температуры с увеличением длины дня препятствовало заложению большей части бутонов у многих сортов, их формирование продолжалось при понижении температур в конце лета - начале осени (понижение температур до 18 °С в 2010 г. началось в начале сентября), цветение проходило в более j поздние сроки. В годы с засушливым жарким летом большинство сортов разных сроков цветения цветёт позже - в среднем на 27,5 ± 6,7 суток по сравнению с годами, метеорологические условия которых близки к среднемноголепшм показателям. Небольшая часть сортов разных сроков цветения в 2010 г. цвела раньше типичных сроков. У сортов 'Белоснежка', 'Вродлива', 'Незнакомка', 'Опал' и 'Swemba Cars' в условиях жаркого сухого лета наблюдалось две волны цве-

тения - первая раньше обычных сроков на 1 - 2 месяца, вторая - через 1 - 2 месяца после первой.

Таблица 1

Сроки и продолжительность цветения видов и сортов Chrysanthemum L.

(2009-2010 гг.)

Вид, сорт Дата начала раскрытия соцветий Дата полного усыхания соцветий Продолжительность цветения, сутки Сроки цветения**

2009 1 2010 2009 I 2010 2009 | 2010 2009 | 2010

Виды

Ch. zawadskii subsp. zawadskii 23.08 6.07 7.10 10.09 46 67 Р ОР

Ch. zawadskii 15.09 29.09 15.10 10.11 31 43 CP С :

Ch. weyrichii 6.10 15.10 1.12 26.11 56 42 СП П

Ch. arcticum 7.10 20.10 1.12 10.11 55 22 СП п

Сорта Ch.xhortorum

Зацветшие в 2010 г. раньше, чем в 2009 г.

Розовый Фламинго 15.09 26.08 20.10 29.10 36 65 CP р

НП-3 7.10 10.09 1.12 13.10 55 34 СП CP

НП-2 7.10 10.09 1.12 13.10 55 34 СП CP

НП-1 15.10 3.09 1.12 20.10 47 36 П CP

Зацветшие в 2010 г. позже, чем в 2009 г.

Гномик 16.09 25.09 1.12 25.10 76 31 с СП

НП - 5 * 22.09 20.10 1.12 26.11 70 42 с п

Veda Dark 24.09 20.10 1.12 1.12 68 42 с п

Золотой Рой 30.09 10.11 1.12 1.12 62 21 с оп

Lipstick 4.10 20.10 1.12 10.11 58 21 СП п

Conaco Orange 4.10 20.10 1.12 1.12 58 42 СП п

Валентина Терешкова 4.10 10.11 1.12 26.11 58 16 СП оп

Звездопад 4.10 10.11 1.12 1.12 58 21 СП оп

Утро России 4.10 10.11 1.12 1.12 58 21 СП оп

Кнопа 5.10 1.11 1.12 26.11 57 27 СП оп

Дальневосточница 5.10 10.11 1.12 1.12 57 21 СП оп

Conaco Yellow 10.10 20.10 1.12 1.12 52 42 СП п

Дитя Солнца 10.10 10.11 1.12 1.12 52 21 СП оп

НП - 4 15.10 10.11 1.12 1.12 47 21 п оп

НП-6 15.10 15.11 1.12 1.12 47 16 п оп

Тайфун 25.10 16.10 1.12 26.11 38 42 п п

Академик Жирмунский 25.10 10.11 1.12 1.12 37 21 п оп

Бабье Лето 25.10 10.11 1.12 1.12 37 21 п оп

Spatsoomer 10.08 1.08 13.10 20.10 65 81 ОР ОР

Меотида 16.08 25.10 15.10 20.11 61 27 Р п

Промениста 18.08 25.10 15.10 29.11 59 36 р п

Солнечный Зайчик 28.08 8.10 1.11 29.11 66 53 р СП

Осеннее Утро 30.08 25.10 13.10 29.11 45 36 р П

Жадана 8.09 25.10 28.10 20.11 51 27 CP П

Кокетка 25.09 25.10 28.10 29.11 34 36 с П

Звездная 1.10 15.10 28.10 29.11 28 46 СП СП

Смуглява Красуня 1.10 25.10 26.11 29.11 57 36 СП П

Рассвет 1.10 28.10 28.10 29.11 28 33 СП п

Хамелеон 1.10 28.10 28.10 29.11 28 33 СП п

Окончание табл. 1

Вид, сорт Дата начала раскрытия соцветий Дата полного усыхания соцветий Продолжительность цветения, дни Сроки цветения**

2009 I 2010 2009 | 2010 2009 I 2010 2009 | 2010

Сорта Ch.xhortorum

Колобок 1.10 28.10 28.10 29.11 28 33 СП П

Нектар 5.10 22.10 10.11 20.11 37 30 СП П

Лунная Ночь 5.10 28.10 28.10 29.11 23 33 СП П

Зацветшие в 2010 г. в два с рока

Swemba Cars 8.09 10.07, 20.10 7.10 26.08, 10.11 30 48, 22 CP ОР,П

Опал 14.09 3.08, 8.10 1.12 26.08, 10.11 78 23,34 CP ОР, СП

Незнакомка 3.10 26.08, 10.11 20.10 10.09, 26.11 18 16, 16 СП Р, ОП

Вродлива 12.10 16.08, 29.09 1.12 20.10, 15.11 50 66,48 СП Р,С

Белоснежка 12.10 3.09, 18.10 1.12 13.10, 26.11 50 41,40 СП CP, СП

* НП - сорта неизвестного происхождения.

**ОР - очень ранние сроки цветения, Р - раннецветущие, СР - среднеранние, С - средние, СП - среднепоздние, П - поздние, ОП - очень поздние.

В связи с изменчивостью сроков цветения продолжительность цветения растений одного вида или сорта также не является постоянной. Она зависит от продолжительности цветения одного соцветия, числа соцветий на растении, динамики зацветания соцветий разных порядков и сроков цветения - у поздно-цветущих сортов цветение может быть прервано осенними заморозками. У большинства сортов продолжительность цветения в 2010 г. сократилась 1,5 раза по сравнению с 2009 годом. В 2009 г. средняя продолжительность цветения всех изученных видов и сортов составила 49,1 ± 2,4 суток, в 2010 г. -34,1 ± 2,5 суток.

Таким образом, сроки цветения Chrysanthemum в условиях юга Черноземья сильно варьируют по годам. Средняя продолжительность цветения за годы исследований составляет 41,6 ± 1,6 суток и достигла в 2009 г. 78 суток у сорта Ch. х hortorum 'Опал', в 2010 г. - 81 суток у сорта Ch. х hortorum 'Spatsoomer'. Такой длительный период цветения свидетельствует о высокой перспективности хризантем в качестве декоративных поздноцветущих растений открытого грунта.

Морфологические особенности интродуцентов

Строение побеговых систем. По характеру побегообразования растения всех изученных видов и сортов были разделены на две группы. К первой группе отнесены виды Ch. arcticum L., Ch. weyrichii Maxim, Ch. zawadskii Herbich, Ch. zawadskii subsp. zawadskii, для которых характерна полурозеточная симпо-диальная модель побегообразования, с формированием дициклических моно-карпических побегов с короткими междоузлиями в приземной части зоны возобновления. Ко второй группе отнесены все исследованные сорта Ch. х hortorum, которым свойственна длиннопобеговая симподиальная модель

побегообразования с развитием удлинённых моноциклических монокарпиче-ских ортотропных побегов. Составлены схемы и описания двух модельных растений, принадлежащих к разным группам (рис. 1). По характеру размещения органов растений с учётом вегетативной подвижности все исследуемые виды и сорта Chrysanthemum отнесены к явнополицентрическим биоморфам с полной специализированной дезинтеграцией. Растения имеют специализированные побеги разрастания - гипогеогенные корневища, за счёт которых они

Рис. 1. Схема строения растения: А - Chrysanthemum х hortorum Тномик' (зоны побега: а - возобновления; б - торможения; в - обогащения; 1 - главная ось вегетативно-генеративного побега; 2 - кроновый побег 1-го порядка; 3 - кроновый побег 2-го порядка; 4 - верховые листья; 5 - корзинки; 6 - срединные дефинитивные листья; 7 - надземная часть побега возобновления; 8 - почки возобновления в базальной части побега; 9 - низовые (чешуевидные) листья; 10 - подземная часть побега возобновления (дочернее корневище); 11 - материнское корневище; 12 - придаточные корни 1-го порядка; 13 - придаточные корни 2-го порядка; 14 - придаточные корни 3-го порядка); Б - Chrysanthemum zawadskii subsp. zawadskii (1 - приземный розеточный побег; 2 - материнское корневище; 3 - дочернее корневище (подземная часть побега возобновления); 4 - придаточные корни 1-го порядка; 5 - придаточные корни 2-го порядка; 6 - придаточные корни 3-го порядка; 7 - отмирающий участок корневища предыдущих лет).

Особенности строения видов и сортов хризантем различного происхождения. Проведённые исследования показали, что условия Белгородской области благоприятны для изученных видов Chrysanthemum: их побеги достигают высоты, отмеченной в естественных условиях произрастания (по данным, приведённым во «Флоре...», 1961), а в отдельные годы и превышают её. У сортов

Ch. x hortorum высота побегов в годы исследований варьировала, но не достигала значений, заявленных оригинаторами.

Большинство изученных сортов Ch. х hortorum имеют листья правильной или правильно-рассечённой формы. У видов Chrysanthemum (кроме Ch. arcti-сит) листья полыннолистной формы с более рассечёнными листовыми пластинками и вытянутыми узкими долями с острозубчатым краем.

У видов Chrysanthemum весной отрастает больше побегов возобновления, чем у сортов Ch. х hortorum, что можно рассматривать как приспособление к жизни в суровых условиях и свидетельствует о том, что при создании сортов хризантем участвовали виды более южного происхождения, произрастающие в юго-восточной Азии.

Выявлена средняя обратная связь между сроками цветения растений и числом побегов возобновления - чем раньше зацветают виды и сорта, тем больше у них образуется побегов (г = - 0,4).

При сопоставлении данных по числу побегов возобновления и соцветий у одного растения обнаружена средняя связь между этими показателями (коэффициент линейной корреляции г = 0,66), позволяющая выявлять высокопродуктивные сорта и гибриды до наступления бутонизации. Более сильная связь прослеживается между числом соцветий и числом побегов второго порядка (коэффициент линейной корреляции г = 0,83), что объясняется формированием большинства соцветий на верхушках главных осей и осей второго порядка. Величина и число соцветий в годы проведения исследований варьировали.

Кроме особенностей ветвления надземной части побегов число соцветий зависит от числа побегов возобновления, общего состояния растения, его возраста.

Во все годы исследований наибольшее число соцветий формировалось у сортов 'Белоснежка', 'Вродлива', 'Гномик'. 'Звездопад', 'Conaco Orange', 'Conaco Yellow', 'Lipstick'.

Некоторые анатомо-морфологические особенности строения листьев.

При сравнительном изучении толщины листовых пластинок видов и сортов Chrysanthemum выявлена средняя обратная связь между сроками цветения и толщиной листовых пластинок (г = - 0,52). Наиболее толстые листовые пластинки (от 478,7 ± 24,1 мкм), как правило, имеют виды и сорта, цветущие в более ранние сроки при относительно длинном световом дне. Сорта с тонкими листовыми пластинками (от 271,1 ± 5,0 мкм до 337,9 ± 4,5 мкм) цветут позже при более коротком световом дне и более низкой температуре воздуха (табл. 2).

Установлена средняя обратная связь толщины листовой пластинки с формой листа (коэффициент линейной корреляции г = -0,54). Виды и сорта, имеющие более рассечённые листовые пластинки полыннолистной, длиннолистной, правильно-рассечённой формы имеют наибольшую толщину листовой пластинки, и наоборот, сорта с округлой, почковидной, правильной и мальвовид-ной формами листовых пластинок имеют тонкие листовые пластинки (от 271,1 ± 5,0 мкм до 337,9 ± 4,5 мкм).

Основными признаками, характерными для листьев всех хризантем, являются: наличие однослойного эпидермиса, клетки которого неправильной формы с извилистыми боковыми клеточными стенками; наличие кутикулы различной мощности у видов и сортов; бифациальные амфистоматические листья, устьица расположены у большинства растений вровень с клетками эпидермиса или слегка погружены, аномоцитного типа (рис. 2, 3).

Таблица 2

Толщина листовых пластинок видов Chrysanthemum и сортов СЛ. х hortorum в 2009-2010 гг.

Толщина листовой пластинки, Сроки цветения*

Вид, сорт мкм

2009 2010 2009 2010

Chrysanthemum zawadskii 411,2 ± 9,1 271,7 ±8,8 3 4

Chrysanthemum arcticum 485,3 ± 7,4 477,2 ± 8,1 - 6

Chrysanthemum zawadskii subsp. zawadskii 776,6 ±13,1 535,1 ± 10,0 2 1

Chrysanthemum weyrichii 713,3 ± 11,6 708,3 ±13,9 5 6

Кнопа 377,2 ± 8,5 352,1 ±6,4 5 7

Утро России 384,4 ± 9,1 316,3 ±5,0 5 7

Vena Dark 349,1 ±5,4 271,1 ±5,0 4 6

Дальневосточница 288,4 ±5,1 272,3 ± 7,4 5 7

Swemba Cars 282,4 ±4,6 275,3 ± 6,5 3 1

Дитя Солнца 392,5 ±6,3 282,4 ± 16,8 5 7

Вродлива 314,2 ±8,3 287,5 ±9,1 5 3

Conaco Yellow 358,3 ±6,5 292,7 ±4,3 5 6

Белоснежка 337,5 ± 7,8 295,7 ± 8,7 5 4

Lipstick 323,2 ±9,4 304,7 ±5,1 5 6

Розовый Фламинго 336,4 ± 7,9 316,3 ±8,3 3 2

Академик Жирмунский 331,1 ±8,6 321,2 ± 11,7 6 7

Conaco Orange 338,2 ±4,7 322,3 ± 6,0 5 6

Опал 430,1 ± 7,6 324,2 ±9,1 3 2

Тайфун 373,3 ±3,3 339,3 ± 5,2 6 6

Гномик 589,2 ± 6,3 339,7 ± 10,2 4 5

Незнакомка 388,5 ±4,8 349,5 ± 16,5 5 5

Валентина Терешкова 369,3 ± 6,4 350,7 ±9,7 5 7

Бабье Лето 355,2 ±7,3 359,3 ±7,1 6 7

Звездопад 443,3 ±11,6 363,6 ± 7,8 5 7

Золотой Рой 460,1 ±9,6 365,5 ± 6,1 4 7

НСР 0,5 70,42 56,2

* 1 - очень ранние, 2 - ранние, 3 - среднеранние, 4 - средние, 5 - среднепоздние, 6 - поздние, 7 - очень поздние.

Замыкающие клетки устьиц у сортов Ch. х hortorum по величине варьируют слабо - от 21,8 ± 0,3 мкм длиной и 8,9 ± 0,1 мкм шириной (сорт 'Академик Жирмунский') до 28,3 ± 0,2 мкм длиной и 12,5 ± 0,1 шириной (сорт 'Кнопа'). У видов Chrysanthemum устьица крупнее - от 33,43 ± 0,3 мкм длиной и 22,84 ± 0,2 мкм шириной (С/г. weyrichii) до 43,30 ± 0,2 мкм длиной и 23,72 ± ОДмкм шириной (Ch. zawadskii).

На листовых пластинках обнаружены железистые (головчатые и пельтат-ные) и нежелезистые трихомы. Головчатые трихомы представляют собой неветвистые волоски, имеющие ножку из 2 - 3 клеток и головку из двух клеток.

Пельтатные железки состоят из одной или двух клеток. Нежелезистые кроющие волоски одноклеточные, простые, неветвистые.

В результате анализа комплекса морфологических и анатомических признаков выявлено, что изученные виды хризантем обладают более выраженны-

ми ксероморфными признаками (наибольшая толщина листовых пластинок и рассечённость листьев, наличие кроющих трихом и толстого слоя кутикулы), что объясняет их высокую адаптивность в засушливых условиях юга Черноземья. У большинства изученных сортов С/г. х ЪоПогит ксероморфные признаки выражены слабо.

Рис. 2. Поверхность листа Ch. х hortoriim Рис. 3. Поперечный срез лиси Ch. х hortorum сорта 'Опал' (адаксиальная сторона) (*500): сорта 'Вродлива' (х400): 1 - верхний эпидермис; 1-устьице; 2-пельтатнаяжелезка. 2 - нижний эпидермис; 3 - столбчатый ме-

зофилл; 4 - губчатый мезофилл.

Строение плодов. Для характеристики семянок видов Chrysanthemum и сортов Ch. х hortorum, а так же видов родов, близких к Chrysanthemum, в первую очередь использовались морфологические признаки, различимые при 40-кратном увеличении микроскопа: величина, однородность семянок, их число, степень выраженности рёбер, величина и форма рёбер (табл. 3).

По особенностям строения семянок все виды и гибриды хризантем разделены нами на три группы. В первую группу вошли виды рода Chrysanthemum и сорта Ch. х hortorum с малыми размерами семянок, слабой степенью выраженности рёбер и их числом не более 6 (табл. 3). Во вторую группу вошли виды однолетников, относимых сейчас систематиками к родам Glebionis Tzv. и Nipponanthemum Kitam. В отличие от предыдущей группы их семянки более крупные, рёбра выступают сильнее, чаще в виде килей в базальных частях семянок, окраска рёбер не отличается от окраски семянки или немного светлее. Число выраженных рёбер варьирует от 6 до 8, за исключением вида Glebionis carinata Tzv., семянки которого имеют от 3 до 5 рёбер. В третью группу вошли семянки видов, относимых в настоящее время к родам Tripleurospermum Sch. Bip. и Mauranthemum Poir. - Т. maritimum L. и M. paludosum Poir. Для их семянок характерны округлые, сильно выступающие вальковатые рёбра, которые значительно светлее основной поверхности.

Кластерный анализ (рис. 4) выявил наличие двух основных групп по происхождению хризантем и видов близких к ним родов по признакам: средняя величина семянок, однородность семянок, число рёбер, величина и выраженность рёбер. Все изученные виды и сорта можно чётко разделить на группы видов и сортов рода Chrysanthemum и видов других родов.

Вид С. сагтаШ оказался обособленным по результатам кластерного анализа, что может быть связано с крайней выраженностью некоторых признаков - малым количеством рёбер и большой величиной семянок.

Таблица 3

Некоторые морфологические параметры семянок Chrysanthemum и видов близких к ним родов

Вид, сорт Средняя величина семянок, мм Однородность семянок* Число ребер Величина и выраженность ребер, балл**

длина ширина

Ch. indicum 'Early Double Mixed' 1,85±0,01 0,70±0,01 + 5-6 1

Ch. x hybrids)'corean Mix' 1,90±0,03 0,70±0,02 + 5 1

Ch. zawadskii l,90±0j02 0,90±0,03 + 5-6 1

Ch. weyrichii 2,10±0,02 0,70±0,01 + 5-6 2

M. paludosum 2,10±0,05 0,70±0,01 + 8 2

T. maritimum 2Д5±0,05 1,05±0,01 + 5 2

Ch. xhortorum 'Золотой Рой' 2,15±0,05 1,10±0,02 + 5-6 1

Ch. xhortorum 'Вродлива' 2,20±0,03 0,75±0,01 + 5-6 2

Ch. zawadskii subsp. zawadskii 2,25±0,02 0,90±0,01 + 5-6 1

Ch. sichothense 2,60±0,04 0,85±0,02 + 5 2

G. coronaría 'Махровая смесь' 2,60±0,01 1,90±0,01 + 6-8 3

Ch. x hybrids korean 'Махровая смесь' 2,75±0,03 1,85±0,01 5-6 3

N. nipponicum 2,90±0,02 3,00±0,03 - 5-6 3

G. coronarium 3,10±0,05 2,30±0,02 - 6-8 3

G. coronarium var. colorale 3,25±0,05 2,15±0,02 + 6-8 3

G. segetum 3,80±0,06 1,75±0,01 ± 8 2

G. carinata 3,90±0,06 3,75±0,03 + 3-5 3

G. coronarium var. coronarium 4,00±0,08 1,90±0,02 + 6-8 3

НСР 0,5 0,47 0,59

* «+)> _ семянки однородные, «±» - однородность средняя, есть различия по форме, «-» — однородность слабая.

** 1 балл - рёбра слабо выступающие, 2 балла - рёбра равномерно выделяются, 3 балла - рёбра крупные, часто в виде киля.

Виды М. paludosum и Т. maritimum, отнесенные к третьей группе при характеристике семянок, по результатам кластерного анализа оказались ближе к видам и сортам рода Chrysanthemum по сравнению с видами других родов. При исследовании поверхности семянок при помощи сканирующего микроскопа выявлены различия по величине, форме и расположению клеток поверхности семянок (рис. 5). Семянки однолетних видов G. carinata, N. nipponicum, G. segetum, M. paludosum имеют сохранившиеся продолговатые, довольно крупные клетки спермодермы овальной или неправильной прямоугольной формы, располагающиеся ровными рядами.

1—I

рн

Евклидово расстояние

Рис. 4. Кластеризация некоторых видов и сортов рода Chrysanthemum и видов близких к ним родов, построенная по морфологическим признакам семянок.

I - Ch. zawadskii subsp. zawadskii, 2 - Ch. zawadskii, 3 - Ch. xhortorum 'Золотой Рой', 4 - Ch. indicum 'Early Double' Mixed, 5 - Ch. x hybrids korean 'Mix', 6 - Ch. weyrichii 'White Bomb', 7 - Ch. xhortorum 'Вродлива', 8 - M. maritimum, 9 - Ch. sichothense, 10 - M paludosum,

II - Ch. x hybrids korean 'Махровая смесь', 12 - G. coronaría 'Махровая смесь', 13 - G. coronaria var. cóbrate, 14 - N. nipponicum, 15 - G. segetum, 16 - G. coronaria var. coronarium, 17 -G. coronaria, 18 - G. carinata.

Плоды Т. maritimum имеют больше сходства с семянками других однолетних видов (рис. 5 а,б). У видов Chrysanthemum (Ch. zawadskii subsp. zawadskii, Ch. zawadskii, Ch. sichothense) поверхность перикарпа бугристая, отдельные клетки практически не различимы, хорошо видны лишь продольные тяжи (рис. 5 в, г). У сортов Ch. х hortorum клетки поверхности перикарпа неоднородны. Видны продольные тяжи, являющиеся полуразрушенными проводящими элементами, между которыми расположены участки с хорошо различимыми цельными клетками (рис. 5 д, е).

В целом, наибольшие различия по характеру поверхности семянок наблюдаются, как и по другим признакам, между видами и сортами Chrysanthemum и однолетними видами родов Glebionis, Nipponanthemum, Tripleurospermum и Mauranthemum.

Вегетативное размножение. Наиболее простым способом размножения генеративных растений хризантем является деление куста. При размножении делением куста в годы исследований стабильно высокие коэффициенты размножения имели виды Ch. zawadskii, Ch. weyrichii и Ch. zawadskii subsp. zawadskii (более 10). Из сортов Ch. xhortorum наибольшей продуктивностью (5-10) обладали 'Валентина Терешкова', 'НП-1', 'НП-2', 'НП-4', 'НП-5', 'Розовый Фламинго', 'Swemba Cars'.

Сортами с хорошей и средней продуктивностью в разные годы являются 'Бабье лето', 'Белоснежка', 'Кнопа', 'НП-3' и 'Lipstick', у которых формируется более 5 побегов в год. Сортами со средними (4 - 5), лишь в отдельные годы низкими коэффициентами размножения, являются 'Вродлива', 'Гномик', 'Золотой Рой', 'НП-6', 'Опал' и 'Conaco Orange'.

Рис. 5. Поверхность перикарпа некоторых видов и сортов хризантем.

а - G. carinata, 6 - Т. maritimum, в - Ch. zawadskii subsp. zawadskii, г - Ch. zawadskii, д - сорта 'Тайфун', е - сорта 'Vena Dark.' Увеличение: а не- х2000, б, в,г,д- х500.

Стабильно самой низкой продуктивностью в годы исследований отличались сорта 'Академик Жирмунский', 'Дальневосточница', 'Незнакомка' и 'Тайфун' (менее 3). Однако, у молодых или старых генеративных растений, в отличие от средневозрастных, при таком способе коэффициент размножения низкий, кроме того, у старых генеративных особей побеги менее жизнеспособны.

Размножение зелёными черенками проводили в два срока - у 34 сортов осенью и 21 сорта в начале лета в условиях неотапливаемой теплицы. При осеннем черенковании большинство черенков слабо окоренилось и погибло зимой, при ранне-летнем наибольшая часть черенков успешно окоренилась с незначительными выпадами у некоторых сортов. У растений сортов 'Бабье Лето', 'Белоснежка', 'Гкр-9', Ткр-13', 'Колобок', 'Розовый Фламинго', 'Славя-

ночка', 'Смуглява Красуля', 'Солнечный Зайчик', 'Хамелеон' приживаемость черенков была 100 %. Хуже приживались черенки сортов 'Дальневосточница', 'Зирница', 'Медея' и 'Звездная', у которых выпады достигали 40 - 50 %.

Таким образом, лучшим сроком для черенкования без использования защищенного грунта является первая половина июня.

Декапитация, проведённая в начале лета 2009 г., способствовала увеличению числа побегов 2 порядка и, соответственно, числа соцветий, и не влияла на высоту растений.

ГЛАВА 4. ПЕРСПЕКТИВНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ

Оценка хозяйственно-ценных признаков многолетних хризантем

Оценка успешности интродукции видов и сортов проводилась по комплексу хозяйственно-биологических признаков - способности к семенному и вегетативному размножению, общему состоянию растений, продуктивности цветения, состоянию растений после перезимовки, продолжительности цветения. Для оценки каждого из этих признаков применялась трёхбалльная шкала. Средние за три года баллы по всем изученным признакам суммировались. В зависимости от полученной суммы баллов виды и сорта были отнесены к одному из трёх типов по успешности интродукции и перспективности в культуре: малоперспективные (5-8 баллов), перспективные (9-12 баллов), очень перспективные (13-15 баллов).

По результатам исследований все виды и большинство сортов хризантем оказались перспективными для выращивания на юге Черноземья. Как очень перспективные нами были выделены виды Ch. arcticum, Ch. zawadskii subsp. zawadskii, Ch. weyrichii и Ch. zawadskii, получившие наиболее высокие баллы успешности интродукции (от 13, 1 у Ch. arcticum до 14,2 у Ch. zawadskii).

К перспективным были отнесены 52 сорта Ch. х hortorum, при этом наименьшее число баллов у сорта 'Утро России' (9,1) и наибольшее у сорта 'Spat-soomer' (11,8). Перспективными для селекции оказались сорта 'Вродлива' и 'Золотой Рой', получившие 11,1 и 10,8 баллов соответственно, которые в 2009 г. образовали семена. Больше ни у одного изученного сорта семян обнаружено не было.

В группу малоперспективных вошли 24 сорта Ch. х hortorum. Наименьшее число баллов (5,8) получил сорт 'Незнакомка', наибольшее (8,9) - сорт 'Дитя Солнца', соответственно. Растения сортов Ch. х hortorum, вошедшие в группу малоперспективных, рекомендуются к использованию лишь садоводами-любителями, способными обеспечить для них соответствующую агротехнику.

Таким образом, по итогам комплексной оценки для широкого применения в озеленении населённых пунктов юга Черноземья рекомендуются 3 вида, 1 подвид Chrysanthemum и 52 сорта Ch. *hortorum.

Для любительского цветоводства список сортов может быть дополнен 24 высоко декоративными, но менее зимостойкими и продуктивными сортами.

Использование хризантем в озеленении

В данном разделе даны характеристики изученных видов и сортов по комплексу признаков, даны рекомендации по их использованию.

выводы

1. В условиях юга Черноземья большинство изученных видов и сортов Chrysanthemum цветут в течение 41,6 ± 1,6 суток, успешно зимуют при укрытии на зиму и перспективны для озеленения на юге Черноземья. К перспективным отнесены все изученные виды Chrysanthemum и 68 % изученных сортов СИ. х hortorum.

2. Изученные виды и сорта Chrysanthemum различного эколого-географического происхождения при интродукции на юг Черноземья отличаются сроками цветения - ранние зацветают с 7.07 по 15.08, поздние - с 16.10 по 31.10. Сроки цветения видов и сортов хризантем не стабильны, зависят от происхождения и в значительной степени от погодных условий конкретных лет. В годы с засушливым жарким летом растения Ch. zawadskii и большинства сортов Ch. х hortorum разных сроков цветения цветут позже на 27,5 ± 6,7 суток по сравнению с годами, метеорологические условия которых близки к средне-многолетним показателям.

3. Изученные виды и сорта Chrysanthemum относятся к явнополицентрич-ским биоморфам с полной специализированной дезинтеграцией. Для всех изученных видов характерна полурозеточная симподиальная модель побегообразования с формированием дициклических монокарпических побегов с короткими междоузлиями в приземной части зоны возобновления. Сортам Ch. х hortorum свойственна длиннопобеговая симподиальная модель побегообразования с развитием удлинённых моноциклических монокарпических орто-тропных побегов.

4. Виды Ch. arcticum, Ch. weyrichii, Ch. zawadskii, Ch. zawadskii subsp. zawadskii, произрастающие в горных и приграничных к ним районах центральной и юго-восточной Азии, обладают наиболее выраженными ксероморфными признаками и наиболее приспособлены для культивирования в засушливых условиях Белгородской области. У сортов Ch. х hortorum ксероморфные признаки выражены слабее, чем у видов.

5. Выявлены прямые связи между числом побегов первого порядка и числом соцветий (г = 0,66); числом побегов второго порядка и числом соцветий (г = 0,83); сроками цветения растений и числом побегов возобновления (чем раньше цветёт растение, тем больше у него образуется побегов, г = - 0,4); толщиной листьев и сроками цветения (г = -0,52) - наиболее толстые листовые пластинки имеют сорта, цветущие в более ранние сроки; толщиной листовой пластинки и формой листа (г = -0,54).

6. Семянки видов Chrysanthemum по строению сходны с семянками сортов Ch. х hortorum. Семянки однолетних видов близких к Chrysanthemum родов отличаются от них более крупными размерами, сильно выраженными рёбрами, либо округлыми, резко контрастирующими с окраской остальной поверхности семянки, либо выступающими в виде киля, имеют сохранившиеся продолговатые, крупные клетки спермодермы овальной или неправильной прямоугольной формы, располагающиеся ровными рядами.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для широкого применения в озеленении на юге Черноземья рекомендуются виды Ch. arcticum, Ch. weyrichii, Ch. zawadskii, Ch. zawadskii subsp.

zawadskii и сорта Ch.¿hortorum 'Белоснежка', 'Валентина Терешкова', 'Виктория', 'Вродлива', 'Гномик', 'Гкр-Г, 'Гкр-2', 'Гкр-3', 'Гкр-4', 'Гкр-8', 'Гкр-9', Ткр-10', Ткр-12', 'Дружна Симейка', 'Жадана', 'Жизель', 'Звездная', 'Звездопад', 'Золотое Лето', 'Золотой Рой', 'Кнопа', 'Кокетка', 'Колобок', 'Крыжин-ка', 'Лунная Ночь', 'Мишель', 'Нектар', 'НП-Г, 'НП-2', 'НП-3', 'НП-4', 'НП-5', 'Опал', 'Осеннее Утро', 'Плюшевый Мишка', 'Промениста', 'Рожеви Мрии', 'Розовый Фламинго', 'Смуглява Красуня', 'Солнечный Зайчик', 'Сонцецвит', 'Утро России', 'Хамелеон', 'Червона Шапочка', 'Чумацкий Шлях', 'Сопасо Orange', 'Сопасо Yellow', 'Lipstick', 'Spatsoomer', 'Swemba Cars', 'VeriaDark' и 'Wiwilly White'.

2. Для любительского цветоводства рекомендуем высоко декоративные, но менее зимостойкие и продуктивные в условиях Белгородской области сорта 'Академик Жирмунский', 'Бабье Лето', 'Виндавайт', 'Гкр-5', Ткр-6', 'Гкр-7', Ткр-11', 'Дальневосточница', 'Дитя Солнца', 'Зирныця', 'Меотида', 'Незнакомка', 'НП-6', 'Рассвет', 'Светозар', 'Секи Веским', 'Славяночка', 'Снегурочка', 'Снежинка', 'Сонечко', 'Ставлет', 'Тайфун', 'Beacon' и 'Wiwilly Pink'.

3. В условиях юга Черноземья виды Ch. zawadskii, Ch. weyrichii и Ch. zawadskii subsp. zawadskii и сорта Chyhortorum 'Бабье лето', 'Белоснежка', 'Валентина Терешкова', 'Кнопа', 'НП-Г, 'НП-2', 'НП-3', 'НП-4', 'НП-5', 'Розовый Фламинго', 'Lipstick' и 'Swemba Cars' можно успешно размножать делением куста. Остальные изученные виды и сорта рекомендуем размножать черенкованием. Лучшим сроком для черенкования Chrysanthemum на юге Черноземья без использования защищенного грунта является первая половина июня.

4. Для лучшей сохранности в условиях юга Черноземья растения Chrysanthemum рекомендуется укрывать на зиму древесными опилками или другим укрывным материалом толщиной 15-20 см.

5. Для придания растениям более пышной формы и увеличения числа соцветий рекомендуется летом в первой половине июня проводить прищипку верхушек побегов.

6. Виды Ch. arcticum, Ch. weyrichii, Ch. zawadskii, Ch. zawadskii subsp. zawadskii и сорта 'Вродлива' и 'Золотой Рой', образующие плоды в условиях исследования, перспективны для селекции и совершенствования сортимента рода Chrysanthemum.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

*- публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Стецович А.С. Интродукция и селекция хризантем в России / А.С. Стецович, О.А. Сорокопудова // Актуальные проблемы экологии - 2008 : материалы IV Междунар. науч.-практ. конф. - Гродно, Республика Беларусь: Учреждение образования «Гродненский государственный университет им. Янки Купалы», 2008.-С. 107-109.

2. Стецович А.С. Перспективы интродукции Chrysanthemum L. на юг среднерусской возвышенности/ А.С. Стецович, О.А. Сорокопудова // Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 10-летию образования Ботанического сада БелГУ. - Белгород: Белгородский государственный университет, 2009. - С. 337-339.

3.Стецович A.C. Интродукция Chrysanthemum L. на юго-запад Черноземья / A.C. Стецович, O.A. Сорокопудова // Проблемы интродукции и рационального использования растительных ресурсов : материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 50-летию Ставропольского ботанического сада им. В.В. Скрипчинского и 100-летию профессора В.В. Скрипчинского. - Ставрополь: Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, 2009.-С. 196-199.

4. Стецович A.C. Некоторые особенности возобновления зимостойких хризантем в Белгородской области / A.C. Стецович // Проблемы эволюции и систематики культурных растений : материалы Междунар. науч. конф., посвященной 120-летию со дня рождения E.H. Синской. - Санкт-Петербург: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова, 2009. - С. 379-380.

5. Стецович A.C. Использование хризантем в озеленении / A.C. Стецович // Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции : материалы Междунар. науч. конф. - Воронеж: Воронежская государственная лесотехническая академия, 2010. - Т. 2. - С. 94-97.

6. Стецович A.C. Морфологические особенности семянок видов и сортов Chrysanthemum L. / A.C. Стецович, O.A. Сорокопудова // Фитодизайн в современных условиях : материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Белгород: Белгородский государственный университет, 2010. - С. 269-273.

7. Стецович A.C. Виды и сорта хризантем для озеленения промышленных городов Белгородской области / A.C. Стецович // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития : VI Междунар. юбилейная науч. конф., посвященная 45-летию Донецкого ботанического сада HAH Украины. - Донецк: Донецкий ботанический сад HAH Украины, 2010. - С. 447-450.

8*.Стецович A.C. Зимостойкие хризантемы/А.С. Стецович, O.A. Сорокопудова // Цветоводство. - 2009. - № 6. - С. 19-21.

9*. Стецович A.C. Адаптация видов и сортов хризантем (Chrysanthemum L.) при интродукции на юго-запад Черноземья/ A.C. Стецович, O.A. Сорокопудова// Вестник КрасГАУ - 2010. - С. 24-28.

10*. Стецович A.C. Особенности морфологического и анатомического строения семянок видов и сортов Chrysanthemum L./ A.C. Стецович, O.A. Сорокопудова // Научные ведомости Белгородского государственного университета, серия Естественные науки - №3 (98), вып. 14. - 2011. - С. 26-30.

11*. Стецович A.C. Феноритмы видов и сортов Chrysanthemum L. в условиях юга среднерусской возвышенности/ A.C. Стецович, O.A. Сорокопудова, Е.В. Сергеева, A.A. Алехин// Научные ведомости Белгородского государственного университета, серия Естественные науки-№ 9 (104), вып. 15/1-2011.-С. 150-156.

Подписано в печать 23.11.2011. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 307. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИПК НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стецович, Анна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРИЗАНТЕМ (Обзор литературы).

1.1. Происхождение и классификации хризантем (СкгугапЛетит Ь.).

1.2. Биологические особенности хризантем.

1.3. Способы размножения хризантем.

1.4. Опыт интродукции хризантем в России.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1.Объекты и методы исследования.

2.2. Условия исследований.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ СЖУгАКГНЕМиМЬ.

3.1. Феноритмы видов и сортов.

3.2. Морфологические особенности интродуцснтов.

3.2.1. Жизненные формы, строение побеговых систем.

3.2.2. Особенности строения видов хризантем различного происхождения.

3.2.3. Некоторые анатомо-морфологические особенности строения листьев.

3.2.4. Строение плодов.

3.3. Вегетативное размножение.

ГЛАВА 4. ПЕРСПЕКТИВНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ.

4.1. Оценка хозяйственно-ценных признаков многолетних хризантем.

4.2. Использование хризантем в озеленении.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биолого-морфологические особенности видов и сортов рода Chrysanthemum L. при интродукции на юг Черноземья"

Актуальность исследования. Chrysanthemum L. - род однолетних и многолетних растений семейства Asteraceae Bercht. et J. Presl насчитывает более 200 видов, произрастающих в умеренных и субтропических областях Восточной Азии. Многие виды и сорта Chrysanthemum — ценные и поздноцвету-щие декоративные растения, которые широко используются в озеленении и цветочной аранжировке в странах Европы и Азии.

Крупные центры интродукции Chrysanthemum созданы в ботанических садах Украины (гг. Киев, Ялта, Донецк, Кривой Рог, Харьков и др.), России (гг. Москва, Владивосток, Новосибирск, Сочи), благодаря которым эти декоративные растения становятся более популярными в настоящее время. Значительный вклад в исследование онтоморфологических особенностей Chrysanthemum внесли К.Ф. Дворянинова в Молдавии (1982), B.C. Яб-рова-Колаковская в Абхазии (1972), А.И. Недолужко в Приморье (2011), Т.А. Павлова (1996) и Е.А. Куклина (1996) на юге Западной Сибири. Известно, что при интродукции в другие эколого-географические условия у растений Chrysanthemum могут измениться биолого-морфологические характеристики (Горобец, 1987). 'В Черноземье коллекции многолетних зимостойких Chrysanthemum малочисленны и сосредоточены, главным образом, в частных питомниках; отсутствуют сведения об особенностях их развития и размножения, не разработан ассортимент видов и сортов, пригодных для культивирования в открытом грунте.

Объём и классификация рода Chrysanthemum претерпевает в последние десятилетия многочисленные изменения. Анатомо-морфологическое строение семянок - один из признаков, на основании которых исследователи выделяли рода в подколене Anthemideae (Cass.) Dumort., устанавливали филогенетическое родство гибридных хризантем (Chrysanthemum xhortorum) с отдельными дикорастущими видами для выяснения их происхождения (Комаров, 1965; Мурадян, 1968; Ханджян, 1971; Яброва-Колаковская, 1972). Проводившиеся ранее исследования основаны на изучении анатомического строения семянок, их оболочек, а так же на сравнении визуально различимых признаков семянок. Однако особенности строения поверхности семянок изучены у небольшого числа видов и фрагментарно.

Цель работы - выявление биолого-морфологических особенностей видов и сортов рода Chrysanthemum L. для расширения ассортимента декоративных растений на юге Черноземья.

Задачи исследований:

- изучить ритмы сезонного развития Chrysanthemum при интродукции на юг Черноземья;

- изучить особенности морфологической структуры растений видов и сортов Chrysanthemum различного происхождения;

- выявить особенности строения семянок видов и сортов Chrysanthemum и близких к ним родов.

Научная новизна. Впервые в условиях юга Черноземья определён тип биоморф растений Chrysanthemum по характеру размещения органов растений с учётом вегетативной подвижности. Выявлены особенности влияния погодных условий на характер роста и сроки наступления фенофаз у изученных видов и сортов.

Модифицирована методика описания растений по макроморфометриче-ским признакам для рода Chrysanthemum, выделены и описаны две группы хризантем, отличающиеся особенностями строения системы корневищ и характером нарастания корневищ. Дана морфологическая характеристика трёх изученных видов, одного подвида Chrysanthemum и семидесяти шести сортов Ch.xhortorum. Установлены связи между некоторыми признаками, позволяющие прогнозировать сроки цветения растений, особенности их развития, продуктивность и устойчивость в культуре в условиях юга Черноземья.

Основные положения, выносимые на защиту:

Практическая значимость работы. Ассортимент декоративных растений для юга Черноземья пополнен ценными поздноцветущими поликарпически-ми видами и сортами Chrysanthemum. Выделены наиболее перспективные 3 вида и 1 подвид Chrysanthemum и 52 сорта Ch. xhortorum, даны рекомендации по их размножению. Обоснована целесообразность проведения декапи-тации побегов и её сроки. Рекомендованы 3 вида, 1 подвид Chrysanthemum и 2 сорта Ch. xhortorum для селекционной работы на юге Черноземья.

Г ЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРИЗАНТЕМ

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Стецович, Анна Сергеевна

выводы

3. Изученные виды и сорта Chrysanthemum относятся к явнополицен-тричским биоморфам с полной специализированной дезинтеграцией. Для всех изученных видов характерна полурозеточная симподиальная модель побегообразования с формированием дициклических монокарпических побегов с короткими междоузлиями в приземной части зоны возобновления. Сортам Ch. х hortorum свойственна длиннопобеговая симподиальная модель побегообразования с развитием удлинённых моноциклических монокарпических ортотропных побегов.

4. Виды Ch. arcticum, Ch. weyrichii, Ch. zawadskii, Ch. zawadskii subsp. zawadskii, произрастающие в горных и приграничных к ним районах центральной и юго-восточной Азии, обладают наиболее выраженными ксеро-морфными признаками и наиболее приспособлены для культивирования в засушливых условиях Белгородской области. У сортов Ch. х hortorum ксеро-морфные признаки выражены слабее, чем у видов.

5. Выявлены прямые связи между числом побегов первого порядка и числом соцветий (г = 0,66); числом побегов второго порядка и числом соцветий (г = 0,83); сроками цветения растений и числом побегов возобновления (чем раньше цветет растение, тем больше у него образуется побегов, г = - 0,4); толщиной листьев и сроками цветения (г = -0,52) — наиболее толстые листовые пластинки имеют сорта, цветущие в более ранние сроки; толщиной листовой пластинки и формой листа (г = -0,54).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для широкого применения в озеленении на юге Черноземья рекомендуются виды Ch. arcticum, Ch. weyrichii, Ch. zawadskii, Ch. zawadskii subsp. zawadskii и сорта Ch.xhortorum 'Белоснежка', 'Валентина Терешкова', 'Виктория', 'Вродлива', 'Гномик', 'Гкр-1', 'Гкр-2', 'Гкр-3', 'Гкр-4', 'Гкр-8', 'Гкр-9', 'Гкр-10', 'Гкр-12', 'Дружна Симейка', 'Жадана', 'Жизель', 'Звездная', 'Звездопад', 'Золотое Лето', 'Золотой Рой', 'Кнопа', 'Кокетка', 'Колобок', 'Кры-жинка', 'Лунная Ночь', 'Мишель', 'Нектар', 'НП-1', 'НП-2', 'НП-3', 'НП-4', 'НП-5', 'Опал', 'Осеннее Утро', 'Плюшевый Мишка', 'Промениста', 'Рожеви Мрии', 'Розовый Фламинго', 'Смуглява Красуня', 'Солнечный Зайчик', 'Сонцецвит', 'Утро России', 'Хамелеон', 'Червона Шапочка', 'Чумацкий Шлях', 'Conaco Orange', 'Conaco Yellow', 'Lipstick', 'Spatsoomer', 'Swemba Cars', 'VeriaDark' и 'Wiwilly White'.

2. Для любительского цветоводства рекомендуем высоко декоративные, но менее зимостойкие и продуктивные в условиях Белгородской области сорта 'Академик Жирмунский', 'Бабье Лето', 'Виндавайт', 'Гкр-5', 'Гкр-6', 'Гкр-7', 'Гкр-11', 'Дальневосточница', 'Дитя Солнца', 'Зирныця', 'Меотида', 'Незнакомка', 'НП-6', 'Рассвет', 'Светозар', 'Секи Веским', 'Славяночка', 'Снегурочка', 'Снежинка', 'Сонечко', 'Ставлет', 'Тайфун', 'Beacon' и 'Wiwilly Pink'.

3. В условиях юга Черноземья виды Ch. zawadskii, Ch. weyrichii, Ch. zawadskii subsp. zawadskii и сорта Ch.xhortorum 'Бабье лето', 'Белоснежка', 'Валентина Терешкова', 'Кнопа', 'НП-1', 'НП-2', 'НП-3', 'НП-4', 'НП-5', 'Розовый Фламинго', 'Lipstick' и 'Swemba Cars' можно успешно размножать делением куста. Остальные изученные виды и сорта рекомендуем размножать черенкованием. Лучшим сроком для черенкования Chrysanthemum на юге Черноземья без использования защищённого грунта является первая половина июня.

4. Для лучшей сохранности в условиях юга Черноземья растения Chrysanthemum рекомендуется укрывать на зиму древесными опилками или другим укрывным материалом толщиной 15 — 20 см.

6. Виды Ch. arcticum, CK weyrichii, Ch. zawadskii, Ch. zawadskii subsp. zawadskii и сорта 'Вродлива' и 'Золотой Рой', образующие плоды в условиях исследования, перспективны для селекции и совершенствования сортимента рода Chrysanthemum.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стецович, Анна Сергеевна, Белгород

1. Агроклиматические ресурсы Белгородской области Л.: Гидрометео-издат, 1972.-91 с.

2. Агроклиматический справочник по Белгородской области Текст. / под ред. А.П. Говорухина. Л.: Гидрометеоиздат. - 1959. - 124 с.

3. Адрианов, В.Н. Хризантемы. Лучший подарок к 8 марта Текст. / В.Н. Адрианов // Цветоводство. 1987. - № 6. - С. 18.

4. Адрианов, В.Н. Хризантемы Текст. / В.Н. Адрианов. М.: Агро-промиздат. - 1990. - 110 с.

5. Адрианов, В.Н. Особенности водообмена и возможность длительного хранения зеленых черенков перспективных сортов хризантемы Текст. / В.Н. Адрианов, О.Ф. Панфилова, Н.В. Пилыцикова // Изв.Тимирязев.с.-х.акад. -1995. -Вып.4. С. 135-146.

6. Адрианов, В. Н. Сортоизучение и особенности выращивания хризантем в открытом грунте Текст. / В.Н. Адрианов // Докл.ТСХА / Моск. с.-х.акад. им.К.А.Тимирязева. 2001. - Вып.273. - 4.2. - С. 223-225.

7. Адрианов, В.Н. Прекрасные хризантемы Текст. / В.Н. Адрианов // Новый садовод и фермер. 2004. - №6. - С. 26-28.

8. Адрианов, В.Н. Съедобные хризантемы, их пищевые достоинства и способы размножения Текст. / В.Н. Адрианов, A.B. Андреева, Ю.М. Андреев //Докл. ТСХА. М., 2006. - Вып. 278. - С.395-399.

9. Александров, В.Г. Об особенностях истории развития плода и семени в семействе Сложноцветных Текст. / В.Г.Александров, М.И. Савченко// Тр. ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. Вып.2. - Серия 7. - 1951. - С. 98.

10. Антимонов, H.A. Природа Белгородской области Текст. / H.A. Ан-тимонов. Белгород: Белгородское книж. изд-во, 1959. - 170 с.

11. Бабкина, В.М. Хризантемы на ЮБК Текст. / В.М. Бабкина// Цветоводство. 1974. - № 4. - С. 8-9.

12. Бабкина, В.М. Методические указ. по подбору сортов хризантем для различных зон СССР Текст. / В.М. Бабкина. Ялта: ГНБС. - 1978. - 43с.

13. Базилевская, Н.А Интродукция растений. Теория и практические приемы Текст. / H.A. Базилевская, A.M. Мауринь. Рига: ДГУ им. П. Стуч-ки, 1984.-91с.

14. Байкова, Е.В. Опыт построения системы жизненных форм рода Salvia (Lamiaceae) Текст. / E.B. Байкова // Ботанический журнал. 2006. -Т. 91, №6. -С. 856-869.

15. Байкова, Е.В. Структура соцветий в роде Begonia (Begoniaceae) Текст. / Е.В. Байкова, Т.Д. Фершалова // Ботанический журнал. 2009. — Т. 94, № 10.-С. 1475-1484.

16. Бакланова, В.В. Хризантемы Текст. / В.В. Бакланова // Декоративные многолетники открытого грунта. К.: Наукова Думка, 1984. - С. 96-103.

17. Бернье, Ж. Физиология цветения Текст. / Ж. Бернье, Ж.-М. Кине, Р.Сакс. М: Агропромиздат, 1985. - Т.З. - 445 с.

18. Благовидова М.С. Декоративные многолетники. Краткие итоги интродукции в ГБС АНСССР / М.С. Благовидова, E.H. Зайцева, Н.С. Краснова и др.-М: Изд-во АН СССР, 1960.-309 с.

19. Бойко, Э.В. Строение семянок дальневосточных видов рода Bidens (Asteraceae) Текст. / Э.В. Бойко // Ботанический журнал. 2009. - Т.94, № 1. - С.75-82.

20. Борисенко, Т.П. Оценка влияния температуры, влажности субстрата и ростового вещества на укоренение черенков хризантем Текст. / Т.П. Борисенко, В.А. Корнейчук // Научно-технический бюллетень ВИР. 1985.1. Т. 150.-С. 58-62.

21. Барыкина, Р.П. Справочник по ботанической микротехнике: основы и методы Текст. / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятое, Х.Х. Джали-лова, Г.М. Ильина, Н.В. Чубатова. М.: Из-во МГУ, 2004. - 320 с.

22. Былов, В.Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции Текст. / В.Н. Былов // Бюллетень Главного ботанического сада. -М.: Наука, 1971. Вып. 81, - С. 69-77.

23. Былов, В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений Текст. / В.Н. Былов // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. — Москва. — 1978. — С. 7-32.

24. Былов, В.Н. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников Текст. / В.Н. Былов, P.A. Карпи-сонова // Бюллетень Главного ботанического сада. М.: Наука, 1978. - Вып. 107.-С. 77-82.

25. Бурова, Т.А. Как черенковать хризантемы Электронный ресурс./ Т.А. Бурова // Дачница. Газета для дачников. — 2007. Режим доступа: http://www.cofe.ru/garden/article.asp?article=l 1259&heading=49.

26. Васильев, Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон Текст. / Б.Р. Васильев, под ред. В.М. Шмидта. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1988. - 208 с.

27. Висящева, Л.В. Промышленное цветоводство Текст. / Л.В. Висяще-ва, Т.А. Соколова. -М.: Агропромиздат, 1991. С. 136-156.

28. Войтенко, В.Ф. Сравнительный анализ анатомической структуры плодов гетерокарпных представителей трибы Lactuceae (Asteraceae) Текст. / В.Ф. Войтенко, С.Н. Опарина // Ботанический журнал. 1990. - Т.75, № 3. -С. 299-314.

29. Гайдаржи, М.Н. Соцветия суккулентных растений семейства Asphodelaceae Текст. / М.Н. Гайдаржи // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 11.1. С. 233-243.

30. Голубев, В.Н. Зависимость успешности интродукции редких и эндемичных растений Крыма в Никитском ботаническом саду Текст. / В.Н. Голубев, И.И. Маслова// Бюллетень Главного ботанического сада. М.: Наука, 1989.-Вып. 152.-С. 12-18.

31. Горобец, В.Ф. Интродукционное сортоизучение мелкоцветковых хризантем Текст. / В.Ф. Горобец, Л.И. Завидова // Интродукция и акклиматизация растений. К.: Наукова думка, 1987. - Т. 8. - С. 40-43.

32. Горобец В.Ф. Селекция мелкоцветковых хризантем открытого грунта// Интродукция и акклиматизация растений. 1994. - Вып. 19. - С. 48-51.

33. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию / ФГУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» ( официальное издание ). -М., 2011. Том 1. Сорта растений. - 328 с.

34. Григорьев, Д. Ботаника // Все растения мира: Энциклопедия Текст. / ред. Д.Григорьев, М.Емельяненко, Н. Лисицына. Hagen: GmbH Könemann. -2006.- 1020 с.

35. Григорьева, O.B. Изменчивость развития морфологических структур у Draba hirta (Brassicaceae) и определяющие ее факторы Текст. / О.В. Григорьева // Ботанический журнал. -2006. -Т. 91, № 7. -С. 1341-1354.

36. Громов, А.Н. Книга цветовода Текст. /А.Н. Громов. М.: Колос. -1983.-319 с.

37. Грязнов, М.Ю. Изучение биологических особенностей пижмы обыкновенной (Tanacetum vulgare) в Нечерноземной зоне России Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук / М.Ю. Грязнов. М. - 2006. - 24 с.

38. Губанов, В.Н. Почвопокровные растения для озеленения городов Туркмении Текст. / В.Н. Губанов // Интродукция и экология растений. -1987. Т.10. — С.60-75.

39. Гусева, JI.H. Хризантемы Текст. / JI.H. Гусева // Степные просторы.- 1990. Т. 3.-С. 38-40.

40. Дворянинова, К.Ф. Динамика роста декоративных и крупноцветных хризантем в зависимости от сроков высадки в грунт Текст./ К.Ф. Дворянинова // Интродукция декоративных растений в Молдавии. Кишинев: АН Молдавской ССР, 1968.- 155 с.

41. Дворянинова, К.Ф. Итоги интродукции хризантем в Молдавии Текст. / К.Ф. Дворянинова: автореф. дис. . канд. биол. наук. Кишинев. -1977.-20 с.

42. Дворянинова, К.Ф. О развитии куста крупноцветковых хризантем в зависимости от срока прищипки Текст. / К.Ф. Дворянинова // Выращивание цветочно-декоративных растений в Молдавии. — Кишинев: Штиинца. 1977.- С.47-59.

43. Дворянинова, К.Ф. Случаи спонтанной мутации у хризантем/ К.Ф. Дворянинова // Выращивание цветочно-декоративных растений в Молдавии. -Кишинев: Штиинца, 1977. С.59-63.

44. Дворянинова, К.Ф. Оценка способности хризантем к вегетативному размножению при сортоиспытании Текст. / К.Ф. Дворянинова // Семенная продуктивность и вегетативное размножение цветочных растений АН Молдавской ССР. Кишинев: Штиинца, 1982. - С. 11-32.

45. Дворянинова, К.Ф. Хризантемы: Интродукция, биология и агротехника Текст. / К.Ф, Дворянинова. Кишинев: Штиинца, 1982. - 167 с.

46. Дворянинова, К.Ф. Хризантемы. Для городов и сел Молдавии Текст. / К.Ф. Дворянинова // Цветоводство. 1987. - № 6. - С. 21.

47. Дворянинова, К.Ф. Выведение новых сортов хризантем Текст. / К.Ф. Дворянинова // Ботанические исследования. 1988. - Т. 3. - С. 39-42.

48. Джунипер, Б.Э. Морфология поверхности растений Текст. / Б.Э. Джунипер, К.Э. Джеффри. М.: Агропромиздат, 1986. - 160 с.

49. Доброчинская, И.Б. Хризантемы. Болезни и вредители Текст. / И.Б. Доброчинская, О.Б. Ткаченко// Цветоводство. 1987. - № 6. - С. 25-26.

50. Дорохина, JI.H. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Artemisia L. (Asteraceae) Текст. / JI.H. Дорохина // Жизненные формы в экологии и систематике растений: межвуз. сб. науч. тр. М., 1986. - С. 66-69.

51. Дубов, Д.Л. Хризантемы. Как избавиться от вирусов Текст. / Д.Л. Дубов, С.А. Третьяк// Цветоводство. 1987. - № 6. - С.24.

52. Дьяченко, Н.Г. Хризантемы корейские Текст./ Н.Г. Дьяченко. М.: Издат. дом МСП. - 2004. - 32 с.

53. Жмылев, П.Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь: учеб. пособие Текст. / Ю.П. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин изд. 2-е, испр. и доп. - М. - 2005. - 256 с.

54. Жмылев, П.Ю. Основные термины и понятия биоморфологии растений Текст. / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина. М.: Изд-во МГУ, 1993.- 149 с.

55. Забелин, И.А. Выведение новых сортов хризантем Текст. / И. А. Забелин // Труды ГНБС. 1975. - Вып. 3(28). - С. 47-52.

56. Звиргздыня, В.Я. Хризантемы в Латвийской ССР. Интродукция и агротехника Текст. / В.Я. Звиргздыня. Рига: Зинатне, 1973. - 120с.

57. Звиргздыня, В.Я. Хризантемы. Биологические особенности Текст. / В.Я. Звиргздыня // Цветоводство. 1987. - №.6. - С. 16.

58. Зыкова, Т.А. Управление цветением хризантем Текст. / Т.А. Зыкова //Цветоводство. 1977,-№ 10.-С. 12-13.

59. Игнатьева, И. П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: учеб. пособие Текст./ И.П. Игнатьева. М.: ТСХА. - 1983. - 55 с.

60. Игнатьева, И. П. Классификация и биоморфологические особенности корневищ двудольных и однодольных травянистых поликарпиков Текст./ И.П. Игнатьева// Известия ТСХА. М., 1994. - Вып. 1. - С. 60-77.

61. Илларионова, И.Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок видов Ligularia (Asteraceae, Senecioneae) Текст. / И.Д. Илларионова // Ботанический журнал. 2008. - Т.93, № 1. - С.22.

62. Кабанцева, И.Н. Арабеска с Люси. Хризантемы до зимы Текст. / И.Н. Кабанцева// Наша усадьба. 2004. - №9. - С. 8-9.

63. Кабанцева, И.Н. Хризантемы Текст. / И.Н. Кабанцева. М.: ACT:Артель, 2005. - 191с.

64. Кабанцева, И.Н. Как правильно выращивать хризантемы.: Научно-популярное издание. Сад. Огород. Цветник / Библиотека газеты «Мир Садоводства» М.: Учредитель ООО «Мир новостей», 2006. — № 8 (41) - 32с.

65. Каден, H.H. К методике составления карпологических описаний Текст. / H.H. Каден, С.А. Смирнова // Составление определений растений по плодам и семенам: методические разработки. К.: Наукова думка, 1974. - С. 54-67.

66. Казанкова, Л.С. Хризантемы. Модные сорта Текст. / Л.С. Казанкова //Цветоводство. 1987. -№ 6. - С. 19-20.

67. Карандасова, О.С. Биология цветения хризантем Текст. /О.С. Ка-рандасова // Интродукция и экология растений. 1987. - Т. 10. - С. 49-60.

68. Карписонова, P.A. Культурная флора травянистых декоративных многолетников средней полосы России: атлас Текст./ P.A. Карписонова, И.Ю. Бочкова, И.В. Васильева, и др. М.: Фитон+, 2011. - 432 с.

69. Киреева, М.Ф. Советы цветоводам Текст. / М.Ф. Киреева, А.М. Ульянищева. Воронеж: Центр.-Чернозем. книж. изд-во. - 1975. - 184 с.

70. Кирпичников, М.Э. Жизнь растений в 6 томах Текст. / М.Э. Кирпичников; под ред. А. JI. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. - Т.5. - 4.2. -С. 462-477.

71. Китаева, JI.A. О биологии цветения некоторых видов многолетних декоративных растений семейства сложноцветные (Asteraceae) Текст./ JI.A. Китаева // Сортоизуч. и размножение декор, культур. М.: НИЗИСНП, 1987.-С. 25-35.

72. Кияткин, А.К. Хризантемы Текст./ А.К. Кияткин. Ташкент: Мех-нат, 1989.-152 с.

73. Коев, Г.В. Болезни и вредители хризантем. Методы диагностики и меры борьбы Текст. / Г.В. Коев, В.В. Селиванова, Е.Д. Бурец. Кишинев: Штиинца, 1988.-60 с.

74. Кожевникова, Л.И. Природа малых охраняемых территорий Текст. / Л.И. Кожевникова // Морфология и систематика европейских рас хризантемы сибирской. Воронеж: ВГУ, 1987. - С. 95-104.

75. Кравцова, Т.Н. Сравнительная карпология сем. Urticaceae Текст. / Т.И. Кравцова. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 368 с.

76. Краснова, Н.С. Мелкоцветковые хризантемы в озеленении городов. Агротехника. Текст. / Н.С. Краснова. М.: Изд-во Мин-ва коммун, хоз-ва РСФСР, 1952.- 36 с.

77. Кренке, Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение Текст. / Н.П.Кренке. М.: Сельхозиздат, 1940.-136 с.

78. Крисберга, М.Р. Хризантемы. Прогрессивные методы- в производство Текст. / М.Р. Крисберга// Цветоводство. 1987. - № 6. - С. 17.

79. Крисберга, М.Р Оценка интродуцированных сортов хризантемы Текст. / М.Р. Крисберга // Ботан. сады Прибалтики, оранжерейно тепличные растения. - Рига: Зинатне, 1988. - Т. 7. - С. 47-57.

80. Киселев, Т.Е. Цветоводство Текст./ Г.Е. Киселев. М.: Колос, 1964.-981с.

81. Комаров, В.А. Род Dendranthema Tzvel. Текст. / В.А.Комаров // Флора СССР. Л., 1961. - Т. 26. - С. 364-388.

82. Костина, М.В. Строение и динамика развития генеративных побегов в роде Ulmus (Ulmaceae) Текст. / M.B. Костина // Ботанический журнал. -2006. Т. 91, № 7. - С. 1015-1027.

83. Краснова, Н.С. Краткие итоги интродукции индийских хризантем в условиях средней полосы СССР Текст./ Н.С. Краснова // Бюлл. ГБС. 1950. -Вып. 5.-С. 55-58.

84. Кузнецова, Т.В. Морфология соцветий: современное состояние Текст. / Т.В. Кузнецова // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Серия: Ботаника. 1991. - №12. - С. 51-174.

85. Кузнецова, Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация Текст. / Т.В. Кузнецова, Н.И. Пряхина, Г.П. Яковлев. СПб.: Химико-фармацевтический институт. - 1992. - 126 с.

86. Кузнецова, Н.В. Хризантемы в вашем саду Текст. / Н.В. Кузнецова. М: РЕИНФОР, 2007. - 232с.

87. Куклина, Е.А. Вегетативное размножение хризантем стеблевыми черенками. Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства, виноградарства и виноделия Текст. / Е.А.Куклина, Е.А. Акулова. Ялта, 1996. -Т.1.-С. 101-103.

88. Куклина, Е.А. Первичная интродукция и сортооценка хризантем в ЦСБС Текст. / Е.А. Куклина, Г.Л. Оладышкина // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства: Материалы V Междунар. конф Ялта, 1997. -4.2.-С. 49-53.

89. Куклина, Е.А. Изучение онтогенеза хризантемы садовой Электронный ресурс./ Е.А. Куклина // Исследования молодых ботаников Сибири: Тез. докл. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2001. - Код доступа: http://www.ict.nsc.ru/ws/sho wabstract.dhtml?ru+l 8+1412+.

90. Лебедева, O.A. Особенности онтогенеза Batrachium Trichophyllum (Ranunculaceae) Текст. / O.A. Лебедева, А.Г. Лапиров // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 2. - С. 1744-1752.

91. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) Текст. / P.E. Левина М.: Наука, 1981. - 96 с.

92. Мазуренко, М.Т. Вегетативное размножение в связи с интродукцией / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Бюл. Глав.бот. сада. 1971. - Вып. 79. -С. 26-33.

93. Мазуренко, М.Т. Направление изменений биоморф при интродукции // Бюл. Глав.бот. сада. 2001. - Вып. 182. - С.87-96.

94. Маренкова, В.М. Особенности морфогенеза мелкоцветных гибридных хризантем в связи с их использованием в озеленении городов степной зоны юго-востока РСФСР Текст.: автореф. . канд. биол. наук / В.М. Маренкова. Донецк, 1978. - 25 с.

95. Меликян, А.П. Основные карпологические термины : справочник Текст. / А.П. Меликян, А.Г. Девятов. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2001. - 47 с.

96. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Хризантема увенчанная (Glebionis coronaria (L.) Cass. ex Spach)// Офиц. бюл. гос. комис. РФ по испытанию и охране селекц. достижений. 2007. - № 9. - С. 922-928.

97. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР Текст. //Бюл. Гл. ботан. сада. -1979. Вып. 113. - С. 3-8.

98. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях ¡Текст.- М.: Наука, 1966. с. 129.

99. Миронова, JI.H. Итоги интродукции и селекции декоративных травянистых растений в Республике Башкортостан Текст. / JI.H. Миронова, А.А. Воронцова, Г.В. Шипаева // Бот. сад ин-т Уфим. НЦ РАН - М.: Наука, 2006. - С. 47-48.

100. Мирославов, Е.А. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах Текст. / Е.А. Мирославов, И.М. Крав-кина // Ботанический журнал. 1990. - Т.75, № 3. - С. 368-375.

101. Мурадян, Л.Г. Анатомия плода представителей родов Cancrinia, Dendranthema, Spathipappus, Trichanthem в связи с их систематикой /Академия наук армянской ССР Текст. / Л.Г. Мурадян // Биологический журнал армении. 1968. - Т. 21, № 10. - С.62-67.

102. Муращенко, Д.В. Хризантемы на садовом участке Текст. / Д.В. Муращенко // Цветоводство. 1987. - № 6. - С. 27.

103. Мусина, JI.C. Побегообразование и жизненные формы многолетних трав семейства Asteraceae Текст. / JT.C. Мусина// Жизненные формы в экологии и систематике растений: межвуз. сб. научн. тр. -М., 1986. С. 64-65.

104. Недолужко, А.И. Рекомендации по выращиванию мелкоцветковых хризантем на юге Приморья Текст./ А.И. Недолужко. Владивосток. -1990. - 18с.

105. Недолужко, А.И Формирование сортимента мелкоцветковых хризантем на юге Приморья Привлечение в селекцию дикорастущих видов ден-дрантем. [Текст] / А.И. Недолужко// Пробл.дендрологии, цветоводства, плодоводства. Ялта, 1997. - 4.2. - С. 75-76.

106. Недолужко, А.И Жизненный цикл дендрантемы Шанэ в условиях культуры Текст. / А.И. Недолужко, В.А. Недолужко // Труды 6 Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ. - 1999. - С. 150-152.

107. Недолужко, А.И. Биологические основы и методы создания исходного материала для селекции садовых хризантем на юге Приморья Текст. / А.И. Недолужко // Вестник ДВО РАН, 2004. № 4. - С. 74-77.

108. Недолужко, А.И. Хризантемы для Приморья. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004.-51 с.

109. Недолужко, А.И. Интродукция хризантемы садовой на юге Приморья Текст. / А.И. Недолужко // Интродукция нетрадиционных и редких растений. Мичуринск. - 2008. - Т.2. - С. 86-90.

110. Недолужко, А.И. Онтогенетические особенности представителей рода Chrysanthemum {Asteraceae) в условиях интродукции на юге Приморья Текст. / А.И. Недолужко // Растительные ресурсы. 2008. - Т.44, №4.-С. 1- 11.

111. Недолужко, А.И. Оценка сортов, видов и гибридов хризантемы садовой на устойчивость к белой ржавчине Текст. / А.И. Недолужко // Вестн. РАСХН, 2008. № 2. - С. 56-58.

112. Недолужко, А.И. Дикие родичи хризантемы садовой как источники адаптивных признаков Текст. / А.И. Недолужко // Садоводство и виноградарство. 2009. - №6. - С. 19-22.

113. Недолужко, А.И. Род Chrysanthemum L. на юге российского Дальнего Востока (интродукционные возможности, ресурсы изменчивости, селекция, сохранение генофонда): автореф. дисс. . доктора биол. наук Текст. / А.И. Недолужко; Владивосток, 2010. 42 с.

114. Неупокоева, Н.К. Хризантемы и астры. Осенние цветы — очей очарованье Текст. / Н.К. Неупокоева. Ростов н/Д: Феникс, 2001. - 93 с.

115. Павлова, Т.А. Хризантемы: сибирские гибриды Текст. / Т.А. Павлова // Цветоводство. — 1996. № 6. - С. 8-9.

116. Павлова, Т.А. Тератологические новообразования у гибридов между видами Dendrantema weyrichii (Maxim.) Tzvel. и D. zawadscii (Herbich) Tzvel Текст./ T.A. Павлова // Ботанические исследования в азиатской России. Барнаул, 2003. - Т.З. - С. 216-217.

117. Панфилова, О.Ф. Использование физических воздействий и ретардантов в технологии горшечной хризантемы Текст.: автореф. дис. . канд. сельскохоз. наук / О.Ф. Панфилова. М., 1995. - 21 с.

118. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст. / З.П. Паушева М.: Колос, 1974. - 228с.

119. Петрова, С.Е. Сравнительный биоморфологический анализ Sium latifo-lium и Sium sisaroideum (Apiaceae) Текст. / С.Е. Петрова, Р.П. Барыкина // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 12. - С. 1836-1846.

120. Пирко, И.Ф. Интродукция Dendranthema zawadskii (Herb.) Tzvel. в условиях Донецкого ботанического сада HAH Украины Текст. /И.Ф. Пирко // Промышленная ботаника. Донецк, 2006. - Вып. 6. - С. 112-115.

121. Пирко, И.Ф. Некоторые аспекты репродукции хризантемы мелкоцветковой (Chrysanthemum х hortorum Bailey) на юго-востоке Украины Текст. / Промышленная Ботаника. Донецк. - 2007. - Вып. 7. - С. 164-168.

122. Полуянова, В.И. Экологическая анатомия растений: учеб. пособие Текст. / В.И. Полуянова. Казань: Изд-во Казан, ун-та. - 1985. - 44 с.

123. Прохоров, В.М. Влияние сроков черенкования хризантем на качество срезки цветов Текст. / В.М. Прохоров, В.Н. Адрианов // Проблемы интенсификации садоводства в нечерноземной зоне РСФСР: сб. науч. трудов -М.: ТСХА, 1989.-С. 64-68.

124. Радченко, С.С. Методика мониторинга толщины листовой пластинки Текст. / С.С. Радченко, В.М. Иванова, Г.А. Маричев, Е.В. Черняева // Агрофизические методы и приборы. СПб, 1998. - С. 159-166.

125. Ругите, Я. Уроки наставника. Хризантемы за 3,5-4 месяца Текст./ Ядвига Ругите// Цветоводство. 1989. - №2. - С. 7-8.

126. Салманова, Т.В. Цветы Черноземья. Воронеж: Коммуна, 1990. - 112 с.

127. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И.Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 392 с.

128. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков Текст./ Т.И. Серебрякова. — М.: Наука, 1971. — 358 с.

129. Серебрякова, Т.И. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов Текст. / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.Б. Батыгина, Н.И. Шорина, Н.П. Савиных. М.: ИКЦ Академкнига, 2007. - 543 с.

130. Сидорович, В.А. Гибридные формы хризантем в ЦСБС Текст. / В.А. Сидорович// Декоративные растения для зеленого строительства.- Новосибирск: Наука, 1986. С. 104-107.

131. Соболева, JI.E. Некоторые результаты интродукции хризантем на ЮБК Текст. / А.Е. Соболева, Г.Ф. Феофилова, X. Шлегель // Интродукционное изучение цветочных растений: сборник научных трудов. Т. 97. - Ялта, 1985.-С. 7-13.

132. Соболева, JI.E. Выращивание посадочного материала хризантемы. Госагропром СССР, ВДНХ СССР. М.: Агропромиздат, 1989. 5 с.

133. Смирнова, О.В. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) Текст. / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. -М: Наука, 1976.-217 с.

134. Степанова, А.В. Особенности побегообразования у многолетних травянистых видов Bupleurum (Apiaceae) Текст. / А.В. Степанова, А.А. Но-тов // Ботанический журнал. 2009. - Т. 94, № 10. - С. 1464-1473.

135. Татаренко, И.В. Биоморфологические особенности Cremastra variabilis (Orhidaceae) Текст./ И.В. Татаренко, Т.И. Варлыгина, К.Кондо // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 3. - С. 378-385.

136. Территориальное устройство России Электронный ресурс. / Интернет-каталог «Вся Россия»по экономическим районам, по федеральным округам. 2008. - Режим доступа: http://terrus.ru/cgi-bin/allrussia/v3 index.pl.

137. Тулинцев, В.Г. Цветоводство Текст. / В.Г. Тулинцев, А.И. Белый -М., 1964.-200с.

138. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие Текст. / А. А. Федоров, З.Т. Артюшенко. Л.: Наука, 1979. -296 с.

139. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень Текст./ А. А. Федоров, М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко. М. - Л.: АН СССР, 1962. - 354с.

140. Федорова, Т.А. Морфология соцветий Текст. / Т.А. Федорова. М.: Изд-во каф. высш. растений биол. фак. Моск. ун-та, 2006. - 97 с.

141. Ханджян, Н.С. Сравнительная анатомия плодов некоторых представителей рода Tripleurospermum Sch. Bip. Текст. /Н.С. Ханджян // Биологический журнал армении. 1971. - Т. 24, № 9. - С. 59-66.

142. Ханджян, Н.С. Анатомия семянок некоторых видов рода Achillea (Asteraceae) Текст. / Н.С. Ханджян // Ботанический журнал. 1983. - Т. 88, №3. - С.346-351.

143. Ханджян, Н.С. Морфолого-анатомическое изучение семянок кавказских видов Anthémis (Asterceae) Текст. / Н.С. Ханджян // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75, №7. - С. 978-989.

144. Ханджян, Н.С. Таксономическое значение строения семянок в под-трибе Anthemidinae (Asteraceaé) Текст. / Н.С. Ханджян //Бот. Журнал. -1992.-Т. 77, №8. -С. 89-98.

145. Шарова, Н.Л., Дворянинова К.Ф. Строение соцветий крупноцветковых хризантем Текст./ Н.Л. Шарова, К.Ф. Дворянинова // Интродукция декоративных растений в Молдавии. Кишинев: РИСО АН МССР. - 1968. - С. 55-58.

146. Шевырева, H.A. И дачница в город везет хризантемы Текст. / H.A. Шевырева// Вестник цветовода. 2007. - №6. - С. 74.

147. Шишова, Т.К. Морфология растений. Часть 1. Морфология листа: Методическая разработка к курсу «Морфология и анатомия растений» Текст. / Т.К. Шишова, Н.С. Ильина, A.A. Устинова, В.И. Матвеев. Самара: СпГПУ, 1996.-20 с.

148. Шолохова, Т.А. Наследование количественных признаков у F гибридов хризантемы садовой Текст. / Т.А. Шолохова // Бюллетень ГНБС. -Ялта, 2001. Вып. 82. - С. 97-100.

149. Шмыгун, В.Н. Хризантемы Текст. / В.Н. Шмыгун. М.: Наука, 1972.- 116с.

150. Эсау, К. Анатомия растений под ред. Л.В. Кудрявцева Текст. / К. Эсау. Москва: Мир, 1969. - 564 с.

151. Энциклопедия декоративных садовых растений. Хризантема Электронный ресурс.-Режим доступа: http://flower.onego.ru/other/chrysant.html.

152. Яброва-Колаковская, B.C. История культуры хризантем Текст./ B.C. Яброва-Колаковская// Труды Сухумского ботанического сада. Сухуми, 1970.-Вып. 17.-С. 50-55.

153. Яброва-Колаковская, B.C. Хризантемы (опыт монографического исследования) Текст.: диссертация . д-ра. биол. наук / B.C. Яброва-Колаковская. — Тбилиси: Изд-во Тбилисского ун-та, 1972. 480 с.

154. Яброва-Колаковская, B.C. Каталог сортов хризантем иностранной селекции Текст. / B.C. Яброва-Колаковская. Тбилиси: Мецниереба, 1977. - 123с.

155. Яброва- Колаковская, B.C. К вопросу о происхождении многолетних культурных хризантем Текст./ B.C. Яброва- Колаковская // Сб. тр.- Сухумский ботанический сад. 1984. - Т. 29. - С. 73-79.

156. Яброва- Колаковская, B.C. Селекция и изучение наследования некоторых признаков у хризантем Текст./ B.C. Яброва- Колаковская // Сб. тр. -Сухумский ботанический сад. 1986. - Т. 30. - С. 52-70.

157. Barthlott, W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects Текст. / W. Barthlott // Nord. Journal Bot. 1981. - Vol. 1, №3. - 345-355.

158. Boesevinkel, F.D. Development of ovule and seed coat of Erythroxylum coca Lamk. I I Acta. Bot. № 29. - P. 234-241.

159. Boesevinkel, F.D. Development of ovule and seed coat of Linum usita-bassimum L.// Acta Bot. № 29. - P. 17-32.

160. Brander E. Chrysanthemum pa inland som staude. Gartner Tid, 1987. -T. 103, № 5. P. 1113.

161. Brisson, J.D. A critical review of the use of scanning electron microscopy in the study of seed coat Текст. / J.D. Brisson, R. Peterson // Scanning Electron Microscopy. 1976. - Pt. VII. - P. 477-494.

162. Cronquist, A.J. Phylogeny and taxonomy of the Compositae Текст. / A.J. Cronquist // Amer. Midi. Naturalists. Vol. 53, № 2. - P. 478-511.

163. GRIN Taxonomy for Plants Germplasm Электронный ресурс. / Resources Information Network (GRIN)// National Germplasm Resources Laboratory. Beltsville, Maryland. — 2011. - Режим доступа: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?2563.

164. Harbaugh, B.K. Interactive effects of trickle irrigation rates, cultivars, and culture on cut chrysanthemumTeKCT. / B.K. Harbaugh, C.D. Stanley, J.F. Price //Hort. Science. 1986. - T. 21, № 1. - P. 94-95.

165. Haw, S. The origins of the garden chrysanthemum Текст. / S. Haw // Hort. Science, 1986.-T. 111,№ 11.-P. 525-529.

166. Lohmüller, Friedrich A. The Botanical System of the plants Электронный ресурс./ Home Ubersicht Pflanzen. 2005. - Режим доступа: http://www.f-lohmueller.de/botany/gen/c/Chrysanthemum.htm.

167. Pandey, A.K. Development and structure of seed and fruit in Chrysanthemum carinatum L. (Asteraceae) Текст./ A.K. Pandey// The journal of Japanese botany. Tokyo: Tsumura laboratory, 1989. - P. 17-21.

168. Rulcker, U. Erfahrungen bei der Produktion von Chrysanthemen im Freiland in der GPG "floradres" Dresden ) Текст./ U. Rulcker // Gartenbau. -Berlin. 1985. -T. 32, № 12. - S. 373-374.

169. Ratuszniak, I. Evaluation of Chrysanthemum segetum L. seed vitality Текст./1. Ratuszniak, Z. Sobisz, E. Ratuszniak// Annales universitatis Mariae Cu-rie-Sklodowska.Sect.E. Lublin. - 2007. - Vol. 62. - №2. - P. 257-264.

170. Roth, I. Fruits of Angiosperms Текст./ I. Roth I I Encyclopedia of plant anatomy. Berlin, 1977. - 675 p.

171. Schlegel H. Kontinuierliche Versorgung mit ChrysanthemumSchnittblumen aus dem Freiland durch Ausnutzung des Sortiments und technologische MaSnahmen) Текст./ H. Schlegel // Gartenbau. Berlin. - Berlin. - 1988. -T. 35, №7.-S. 218-219.

Информация о работе

Стецович, Анна Сергеевна
кандидата биологических наук
Белгород, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биолого-морфологические особенности видов и сортов рода Chrysanthemum L. при интродукции на юг Черноземья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы