Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Палеарктики

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Палеарктики"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова

На правах рукописи

ГОРБУНОВ Олег Григорьевич

РЕВИЗИЯ СИСТЕМЫ И ИСТОРИЯ ФАУНЫ БАНОЧЕК-СТЕКЛЯННИЦ (ЬЕРШОРТЕИА, вЕвПБАЕ) ПАЛЕАРКТИКИ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской Академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Б.Р. Стриганова доктор биологических наук, профессор С. А. Сачков доктор биологических наук Н.Б. Никитский

Ведущее учреждение:

Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Защита состоится 14 декабря 2004 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН в зале заседаний ООБ по адресу: 119071 Москва, В-71, Ленинский проспекх, 33.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ООБ по адресу: 119071 Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 12 ноября 2004 г.

Ученый секретарь

специализированного совета, кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

ЪъЪох

9У0339

Актуальность исследования. Одной из центральных проблем современной биологии, в классическом её понимании, является задача сохранения биологического разнообразия, которая, в первую очередь, подразумевает инвентаризацию фаун регионов различного объема, исследования пространственного размещения таксонов и выявление основных особенностей их биологии и экологии. Актуальность данной проблемы возрастает в связи с всепланетным экологическим кризисом, сильнейшей синантропизацией и угрозой уничтожения целых природных комплексов. В свою очередь, проблема реконструкции истории фаун (фауногенез) различных групп животных является важнейшей в биогеографии. К сожалению, отсутствие палеонтологической летописи для большинства групп наземных беспозвоночных, включая и чешуекрылых, заставляют принимать во внимание только признаки и ареалы рецентных таксонов, их зоогеографические связи и трофические предпочтения. Полное отсутствие палеонтологического материала, а также слабая изученность фаунистических, биологических и других особенностей семейства бабочек-стеклянниц (ЗеяМае) до сих пор не позволяли использовать это семейство в исторической биогеографии не только крупных регионов, но и небольших биогеографических выделов. Однако при допущении того, что на основе распространения и морфологических особенностей современных представителей группы, а также на применении косвенных палеонтологических данных, возможна реконструкция путей, сроков и источников формирования современных фаун крупных зоогеографических регионов, мы попытались воссоздать фауногенез столь крупного зоогеографического региона, каковым является Палеаркгика.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось создание естественной системы бабочек-стеклянниц и использование ее, а также косвенных палеонтологических данных, для восстановления путей и времени формирования фауны семейства Палеарктики. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Ревизовать номенклатуру всех таксонов уровня рода и выше, которые были установлены для стеклянниц Палеарктики, либо были упомянуты для этого региона.

2. Детально исследовать морфологию имаго стеклянниц Палеарктики, а также их ближайших родственников из соседних зоогеографических областей.

3. Изучить трофическую и топическую специализацию стеклянниц Палеарктики и пограничных регионов.

4. Разработать систему бабочек-стеклянниц Палеарктики до уровня группы видов включительно.

5. Выявить зоогеографическую структуру и фаунистические связи стеклянниц Палеарктики.

6. Используя биологические и зоогеографические особенности, вновь предложенную классификацию семейства, а также современные данные палеогеографии, палеоклиматологии, палеоботаники, реконструировать историю современной фауны стеклянниц Палеарктики.

Научная новизна. 1. Впервые ревизована номенклатура всех таксонов уровня рода и выше бабочек-стеклянниц фауны Палеарктики. Выявлен и исправлен ряд неточностей в фиксации типовых видов родов палеарктических стеклянниц.

2. Впервые детально проработана морфология имаго стеклянниц Палеарктики и ряда таксонов сопредельных зоогеографических областей. Унифицирована номенклатура структур генитальных аппаратов самцов и самок, а также номенклатура жилкования 1фыльев.

3. В качестве новых для науки описано 129 видов, а также установлено в виде новых таксонов 29 подродов, 15 родов, 4 подтрибы и 7 триб. Кроме этого, изменен статус более 40 таксонов различного ранга.

4. Детально проанализирована трофическая специализация стеклянниц Палеарктики, а также пограничных регионов. Установлено, что гусеницы бабочек-стеклянниц питаются исключительно живыми тканями растений. Трофически стеклянницы Палеарктики принадлежат к группам хортофагов, ксилофагов и потребителей лиан. К хортофагам в фауне Палеарктики относятся стеклянницы 12 родов (все таксоны триб Dipchaspheciini и Chamaespheciini и 2 рода трибы Tinthiini), и по одному виду родов Tipulia и Formisphecia трибы Synanthedontini. Лианами питаются представители подсемейства Melittiinae (трибы Melittiini и Macroscelesiini), трибы Cissuvorini (Cissuvorinae), и трех родов Nokoniini (Paran-threninae). Все остальные стеклянницы, для которых известны кормовые растения (15 родов из шести триб), являются дендрофагами.

5. Установлено, что направление трофической эволюции семейства шло от дендрофагии через питание одревесневшими лианами (например, Vitis, Ampélopsis, Actinidia), далее через питание травянистыми лианами (например, Gymnostemma, Actinostemma) к хортофагии.

6. Впервые проанализированы современные ареалы всех таксонов стеклянниц Палеаркгики от группы видов и выше. Вскрыты их внутрипалеаркгиче-ские связи, а также филогенетические связи с граничащими зоогеографическими регионами.

• 7. На основе вновь предложенной классификации, современных трофиче-

ских и зоогеографических связей, данных палеогеографических, палеоботанических и иных косвенных данных, реконструирована на подродовом, а иногда и на уровне групп видов история бабочек-стеклянниц Палеаркгики. Показано изначальное юго-восточноазиатское происхождение фауны стеклянниц Палеаркгики. Важнейшим прохорезом, обогатившим фауну Западной Палеарктики следует считать трансгималайский и, более молодой, трансберингийский.

Теоретическая и практическая ценность. На основании детального анализа различных морфологических структур имаго, а также критического переосмысления всех номенклатурных актов, предложена новая оригинальная классификация семейства бабочек-стеклянниц (БезМае). Впервые высказано предположение о первичности дендрофагии и возможности перехода через питание лианами к хортофагии, что позволяет по-новому рассматривать эволюцию семейства как в границах Палеарктики, так и в общепланетарном объёме. Анализ зоогеографического распространения и биотопической приуроченности позволяет более полно и точно анализировать биологическое разнообразие и прогнозировать его изменение, что очень важно в связи с всеобщим возрастанием степени антропогенного влияния на природу. На примере семейства показана принципиальная возможность реконструкции фауногенеза с детализацией вероятных путей становления и их сроков только на основании рецентного распространения, современной трофической специализации и топической приуроченности. Результаты работы используются в курсах лекций "Общая энтомология" и "Сельскохозяйственная энтомология" на агрономическом факультете Университета Мейджо, Нагоя, Япония. Кроме этого, полученные данные могут быть ' использованы в университетском курсе биогеографии, а также в практике защи-

ты растений.

Апробация результатов и публикации. Все основные результаты данного исследования опубликованы в 85 статьях и 2 монографиях, а также были доложены на совместных заседаниях ВЭО и МОИП (Москва, 1986-93, 1995-96, 1998-2003), на 1-й Закавказской конференции по энтомологии (Ереван, 1986), заседаниях лепидоптерологических обществ Чехословакии (Прага, 1985, 1987,

1990), Чехии (Прага, 1993,1995-96) и Японии (Токио, 1995, 1997-2002), энтомологических отделов Национального музея естественной истории (Париж, 1995, 1996), Научно-исследовательского Института и Музея Александра Кенига (Бонн,

1991) и Зоологического Института Университета им. А.Гумбольдта (Берлин, 1991, 1994), Ученого совета агрономического факультета Университета Мейджо (Нагоя, 1994-2002).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы содержит 225 источников, из которых 178 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 216 страницах, включает 2 таблицы и 327 рисунков, которые вынесены в приложение.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Согласно вновь предложенной классификации, фауна бабочек-стеклянниц (Sesiidae) Палеарктики включает 346 видов, составляющих 43 рода, 15 триб и 8 подсемейств.

2. Современная фауна бабочек-стеклянниц (Sesiidae) Палеарктики имеет два главных ядра: область Древнего Средиземноморья и область Палеоархеарк-тики, которые, в свою очередь, являются производными фауны Юго-Восточной Азии.

Благодарности. Выражаю свою глубочайшую благодарность всем друзьям и коллегам, без дружеской поддержки и ценных советов которых невозможно было бы подготовить и завершить данное исследование. Это и сотрудники лаборатории морфологии и экологии насекомых ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, коллеги из научных учреждений России, бывшего СССР и многих зарубежных стран. А также всем тем, кто оказывал мне помощь в обработке материала и в поиске необходимой литературы.

Краткое содержание работы

Глава I. Материал и методы исследования

Материалом для настоящего исследования послужили результаты многолетних, начиная с 1981 года, собственных сборов и наблюдений автора, проведенных в более чем 1800 пунктах бывшего СССР и ряда зарубежных стран Палеарктики и Индо-Малайского региона. Кроме этого были ревизованы коллек-

ционные материалы многих музеев и научно-исследовательских учреждений России, ближнего и дальнего зарубежья. Всего за 23 года работы было собрано более 19 тысяч бабочек, из которых около 10 тысяч было выведено из гусениц и куколок в лабораторных условиях. Это позволило впервые выявить кормовые растения более чем для 180 и описать в качестве новых для науки 129 видов. Всего за время работы было обработано немногим менее 37 тысяч бабочек-стеклянниц практически из всех регионов Палеарктики. Помимо этого, было исследовано около 8,5 тысяч экземпляров Sesiidae из граничных районов Индо-Малайского и Афротропического регионов и Неарктики.

В главе достаточно детально описаны наиболее продуктивные для бабочек-стеклянниц методы сборов, наиболее результативными из которых являются воспитание преимагинальных стадий и использование синтетических половых феромонов.

При построении естественной, по нашему мнению, системы стеклянниц Палеарктики мы придерживались правил эволюционного (в смысле Симпсона) подхода, основанного на сравнительно-морфологическом анализе признаков с признанием их разного веса и, следовательно, приоритета. Принцип кладистики мы считаем неприемлемым, по крайней мере, для целей систематики данного семейства, по причине многочисленных проявлений параллелизмов и конвергенции в достаточно серьезных морфологических структурах (строение антенн, жилкование 1фыльев, отдельные элементы гениталий).

Для реконструкции фауногенеза стеклянниц Палеарктики мы, как и при построении системы, не используем кладистический метод "викариантной биогеографии". Напротив, мы сознательно ограничиваемся описательным уровнем зоогеографических исследований с его сценариеподобными реконструкциями, созданными исходя из принципа существования центров происхождения. Для построения пространственно-временной истории семейства бабочек-стеклянниц Палеарктики мы предполагаем следующие необходимые допущения:

а) полную синхронизацию фауногенеза с флорогенезом;

б) применение правила постоянства экологической валентности видов, так называемый принцип Варнеке (G. Warnecke);

в) ввиду полного отсутствия ископаемых данных, возможность реконструкции по особенностям современной фауны.

Глава П. История изучения бабочек-стеклянниц Палеарктики

На основании изучения оригинальных описаний таксонов ранга подрода и выше проанализировано развитие взглядов в вопросах классификации и номенклатуры бабочек-стеклянниц Палеарктики с 1759 до 2002 года. Выявлен и исправлен ряд неточностей в фиксации таповых видов родов палеарктических стеклянниц, например Aegeria и Sphecia, а все названия приведены в соответствие с новой редакцией Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН, 2000).

В заключительном варианте классификация бабочек-стеклянниц Палеарктики, которая использовалась вплоть до настоящей работы (например. Spatenka et al., 1999), подразделяла семейство на два подсемейства, десять триб и 22 рода. Кроме этого, род Bembecia был разделен на 4 группы и 2 подгрупы. Эта классификация выглядит следующим образом.

Подсемейство Tinthiinae Le Cerf, 1917 j / Триба Tinthiini Le Cerf, 1917

Род Tinthia Walker, 1865 ["1864] Род Paranthrenopsis Le Cerf, 1911 Род Trichocerota Hampson, 1893 ["1892"] Род Paradoxecia Hampson, 1919

Триба Similipepsini Spatenka, Laâtûvka, Gorbunov, ToSevski & Arita, 1993 Род Milisipepsis Gorbunov & Arita, 1995

Триба Pennisetiini Naumann, 1971 Род Oligophlebia Hampson, 1893 ["1892"] Род Pennisetia Dehne, 1850

Подсемейство Sesiinae Boisduval, 1828 Триба Sesiini Boisduval, 1828 Род Sesia Fabricius, 1775 Род Dasysphecia Hampson, 1919

Триба Melittiini Le Cerf, 1917 Род Melittia Hübner, 1819 ["1816"] Род Macroscelesia Hampson, 1919

Триба Osminiini Duckworth & Eichlin, 1977 Род Osminia Le Cerf, 1917

Триба Cissuvorini Duckworth & Eichlin, 1977 Род Toleria Walker, 1865 ["1864"]

Триба Paranthrenini Niculescu, 1964 Род Paranthrene Hübner, 1819 ["1816"] Род Euhagena Edwards, 1881 Род Nokona Matsumura, 1931

Триба Synanthedonini Niculescu, 1964 Род Synanthedon Hübner, 1819 ["1816"] Род Dipchasphecia Capuce, 1973 Род Pyropteron Newman, 1832 Род Bembecia Hübner, 1819 ["1816"]

Подрод Bembecia Hübner, 1819 ["1816"] Группа "ichneumoniformis"

Подгруппа "ichneumoniformis" Подгруппа "dispar" Группа "scopigera" Группа "uroceriformis" Группа "megillaeformis" Подрод Scalarignathia Cäpu?e, 1973 Род Chamaesphecia Spuler, 1910 Род Weismanniola Naumann, 1971

В графическом варианте эта классификация бабочек-стеклянниц Палеарк-тики (до уровня рода) показана на рисунке 1. Здесь, судя по общему плану строения генитальных аппаратов самцов, очевидна гетерогенность таксонов ранга подсемейства.

Глава IIL Морфология

В главе в деталях рассматривается морфология имаго бабочек-стеклянниц. Для более полной и реальной картины их морфологических особенностей мы использовали виды не только палеарктической фауны, но и соседних Афротропического, Индо-Малайского и Неарктического регионов. Все морфологические особенности проиллюстрированы штриховыми рисунками и фотографиями со сканирующего микроскопа. Тщательный анализ морфологии различных частей тела и генитальных аппаратов самцов и самок позволил исправить неточности, которые присутствовали ранее при диаг-

8Е81ГОАЕ

ТШТНШАЕ

ТЖГНПМ ТгпМа

РагаыИгепорзгя ТгкИосегоШ РагасЬхеаа Яес1а1а

вМЮРЕРЗШ Мг/иг/зе/ми ( Р-—

РЕШКЕТИМ OligophleЫa

ВЕвТШАЕ

РептйеНа

вЕвИМ Оаву$рНесш

МЕЫТТНМ

МеШЧа

\iacroscelesia

ОЗМПЧЦМ ОятШа

СШиУОММ ТоЫа

ъГ

РАЯАШШЕММ РагаШЬгепе Euhagena Ыокопа

8УЫАКТНЕООЫ1№

8упап(Иес1оп

ОгрсИмркеш

Ругор(егоп

ВетЬеаа

СИатаезрИесга

МггтаппЫа

Рис. 1. Классификация бабочек-стеклянниц Палеарктики, используемая до настоящего исследования, например §ра1епка е! а1., 1999.

нозе семейства. Например, ни у одного изученного вида нами не была обнаружена хе-тозема, которая была неоднократно указана для стеклянниц североамериканскими исследователям; уздечка или френулюм в сцепочном аппарате крыльев у самок состоит не менее чем из 2-х крепких щетинок, как и у других френатных чешуекрылых, а не из одной, как предполагали ранее; в гениталиях самок поствагинальная пластинка всегда отсутствует. Кроме того, детальный анализ анатомии имаго позволил унифицировать номенклатуру морфологических структур и привести её в соответствие с принятой в отечественной энтомологии.

Глава IV. Классификация бабочек-стеклянниц Палеарктики

Используя принципы эволюционного подхода, основанные на сравнительно-морфологическом анализе признаков с признанием их разного веса и, следовательно, приоритета, мы последовательно проводим классифицирование бабочек-стеклянниц Палеарктики. При этом иод термином классифицирования мы понимаем процесс разделения множества на подмножества, а сама классификация есть распределение этих подмножеств по определенной системе. В нашем случае множеством является вся совокупность видов стеклянниц, обнаруженных в границах Палеарктики. В систематике очень важен вопрос о таксономическом ранге выделенных подмножеств или таксонов. И если зоологи (энтомологи) используют более или менее одинаковые принципы для определения таксона видового уровня, то для таксонов более высокого ранга разных систематических групп таких общих правил не существует. Для стеклянниц мы устанавливаем следующие правила определения таксономического ранга. Прежде всего, мы утверждаем, что все стеклянницы составляют одно единственное семейство Бе-знс1ае. Каждый номинальный таксон группы семейства (подсемейство, триба, подгриба) и рода (род и подрод) подразделены нами на соподчиненные таксоны на основании серьезных морфологических особенностей, как-то: общий план строения генитального аппарата, структура антенн, или жилкование крыльев. При этом не допускается взаимное перекрывание выбранных признаков. Для выделения видовых групп использованы признаки внешнего строения, в основном окраска брюшка, крыльев и т.д., а также особенности строения копулятив-ных аппаратов самцов и самок и важные моменты биологии преимагинальных стадий.

В зависимости от строения антенн (нитевидные или веретеновидные с "волосяной кисточкой" на вершине), а также положением жилок Sc и Ri заднего крыла (слиты или свободные), все стеклянницы разделяются на две группы. Допустимо придать этим двум таксонам уровень подсемейства, что и предложил К. Науманн (Naumann, 1971). Но мы предлагаем Scsiidae разделить на две группы подсемейств или на два филума, не имеющие таксономического ранга. Первый из них, который составляют таксоны с нитевидными антеннами без "волосяной кисточки" на вершине, а жилки Sc и R[ заднего крыла слиты в одну, мы называем "тинтинеоидным" филумом. Другой филум образуют стеклянницы, имеющие веретеновидные антенны с "волосяной кисточкой" на вершине, и жилки Sc и R] заднего крыла, остающиеся свободными на всем протяжении и постепенно друг за другом соединяющиеся с костой (С) в дистальной половине, этот филум мы называем "сезиоидный". Далее, анализируя морфологические особенности стеклянниц, мы устанавливаем, что "тинтинеоидным" филум состоит из двух подсемейств (Tinthiinae и Pennisetiinae), в то время как "сезиоидный" - из шести (Sesiinae, Melittiinae, Osminiinae, Cissuvorinae, Paranthreninae и Synanthedoninae). В каждое из подсемейств "тинтинеоидного" филума мы помещаем также по две трибы- Tinthiini и Similipepsini в первое, Pennisetiini и Paraglosseciini во второе. Следовательно, мы не изменили количество триб в этой части бабочек-стеклянниц, а перегруппировали их, показав тем самым не только сходство, но и возможную родственную близость Similipepsini к Tinthiini, а Paraglosseciini к Pennisetiini. Для стеклянниц "сезиоидного" филума мы впервые повышаем ранг триб Melittiinae, Osminiinae и Cissuvorinae до уровня подсемейств и устанавливаем новые трибы Scasibini (Sesiinae), Macroscelesiini (Melittiinae), Nokoniini (Paranthreninae), Dipchaspheciini и Chamaespheciini (обе Synanthedoninae). Для каждой трибы мы проводим классифицирование до уровня группы видов. При этом мы были вынуждены устанавливать новые таксоны в ранге подтриб (Еп-trichellina, Scasibina, Dipchaspheciina, Pyropteronina и др.).

В 1рафическом варианте вновь предложенная классификация бабочек-стеклянниц Палеаркгики (до уровня рода) показана на рисунках 2-4. По сравнению с предыдущей классификацией (см. рис. 1) здесь, судя по общему плану строения генитальных аппаратов самцов, отмечается гомогенность таксонов высокого ранга.

Глава V. Основные особенности экологии и биотопического распределения стеклянниц Палеарктики

В настоящее время из 346 видов семейства БеьМае палеарктической фауны трофические связи достоверно известны для 261 (75,43 %). Еще для 86 видов мы можем, с определенной долей вероятности, указать кормовое растение до

Безиёае

("тинтинеоидный" филум)

ТтЙшпае

РептэеШпае

ТтЛпш

БипШрерзт! РептвеШш Paraglosseciini

Шсгоаркепа МШьчрерхЬ РептйеНа Ра^Ыяеаа

ТтМа ОЩорккЫа

РагапОтпорхи

Negotinthia

ЕпМсИеИа

Рагайохесш

Рис. 2. Таксономический состав "тинтинеоидного" филума предложенной в настоящей работе классификации бабочек-стеклянниц Палеарктики.

семейства, а иногда и до рода. И нет никаких данных о пищевой специализации только представителей подсемейства Овттппае, насчитывающего в фауне лишь два вида одного рода (два подрода), и трибы Paraglosseciini подсемейства Репш-веШпае (два рода и два вида). Далее, полностью отсутствует трофическая информация о родах ТтМа (ТтШипае, ТтЙшш), Pseudohagena (РагапгЬгетпае,

РагапЛгепки) и \Уе1$тапто1а (ЗупапШеёошпае, СЬатае-врЬесНт), а также под-роде СепРозрИеЫа рода МуоБркеЫа (Бупапй^опйпае. Syпanthedonini).

Гусеницы бабочек-стеклянниц являются эндофагами, т.е. их питание и развитие происходит внутри кормового растения, а не как у большинства чешуекрылых снаружи на листьях или других частях кормового растения. Кроме

Безиёае

("сезиоидный" филум)

Зевппае МеИйипае Овтишпае

8езиш вс^Ыш МеНипш44444^ Обггмппш

МасгозсеЬвш! | Ното^тт

е V

I

Ра1ео5рИесга

ЯсазгЬа ЕшркеЫа

МасгозсеШш

Загоп'ш

Ното%упа

Рис. 3. Таксономический состав "сезиоидного" филума, предложенной в настоящей работе классификации бабочек-стеклянниц Палеарктики (начало).

этого, гусеницы стеклянниц питаются исключительно живыми тканями, что отличает их от других насекомых (СегатЬу«с1ае, Buprestidae и др.), имеющих внутритканевое питание. По пищевой специализации стеклянницы могут быть сгруппированы в следующие группы. Прежде всего по типу жизненной формы

кормового растения стеклянницы разделяются на хорто-, дендрофагов и группу, питание которых происходит в стеблях лиан. Практически все известные хор-тофаги питаются исключительно тканями корней, что позволяет говорить о ри-зофагии. В настоящее время отмечен только один вид. гусеницы которого питаются в стеблях Polygonum multiflorum var. hypoleucum (семейство Polygona-

Sesiidae

("сезиоидный" филум)

Cissuvorinae

Paranthreninae

Cissuvorini Paranthrenini

Synanthedoninae

Synanthedonini Dipchaspheciini Nokoniini | Chamaespheciini

Glossosphecia

Paranthrene Pseudohagena

Nokona

Pseudonokona

Aritaia

Lamhphecia Dipchasphecia Scopulosphecia Pyropteron Chamaesphecia Synansphecia

Weismanniola Bembecia Igaria

Ductispina Scalarignathia

Tipulia

Conopia

Psevdoconopia

Synartihedon

Effendia

Thamnosphecia

Formisphecia

Myosphecia

Paratipulia

Рис. 4. Таксономический состав "сезиоидного" филума, предложенной в настоящей работе классификации бабочек-стеклянниц Палеарктики (окончание).

сеае). Это 1шЫтт& ртЫ/огтгз (РепшвеШпае, Рага^кквесши), известный с Тайваня.

Места питания дендрофагов более разнообразны. Среди них выделяются группы видов, питающихся в корнях, в стволах и в ветвях, а также в коре. Кроме этого, известны случаи обитания гусениц в плодах деревьев (карпофагая), но не для Палеарктики, а для некоторых видов Индо-Малайской области. Для группы питающихся в стволах деревьев и кустарников, возможно дальнейшее подразделение на две подгруппы. В одну из них мы помещаем виды, гусеницы которых питаются собственно древесиной или ксилемой. В другую же - питание которых происходит в подкорном слое.

В зависимости от того, на какой группе древесных пород - голо- или покрытосеменных развиваются гусеницы, следует различать две трофические группы: гимноспермофагов и ангиоспермофагов.

Очень небольшая группа стеклянниц (но только в пределах Палеарктики) трофически связана с лианами, где гусеницы обитают в корнях и стеблях, иногда и в плодах. Единственным примером последней группы для фауны Палеарктики является МасгоъсеЫыа уатМоепш (подсемейство МеНШшае, триба

Масгозсекяпш), который распространен в Японии.

В заключительном виде экологическая классификация стеклянниц, покоенная на особенностях биологии их гусениц, выглядит следующим образом: I. Обитатели древесно-кустарниковых растений (д) 1а. Ангиоспермофаги (а)

Группа обитателей корней (ад-к) Группа обитателей стволов (ад-с)

Подгруппа древесинных видов (ад-с1) Подгруппа подкорных видов (ад-с2) Группа обитателей ветвей (ад-в) Группа обитателей плодов (ад-п) 16. Гимноспермофаги (г)

Группа обитателей стволов (гд-с) Группа обитателей коры (гд-ф) П. Обитатели лиан (л)

Группа обитателей корней (л-к) Группа обитателей стеблей (л-с) Группа обитателей плодов (л-п)

П1. Обитатели травянистых растений (х) Группа обитателей стеблей (х-с) Группа обитателей корней (х-к)

В зависимости от таксономического положения кормового растения или растений, стеклянниц следует разделить на три группы: монофагов, олигофагов и полифагов. Мы принимаем следующие ограничения таксономического состава кормовых растений: монофагия питание растением одного вида или растениями нескольких видов одного рода, олигофагия - питание различными видами одного семейства и полифагия - кормовые растения принадлежат многим ботаническим семействам.

Очень малочисленной и, пожалуй, уникальной группой среди палсаркти-ческих стеклянниц является группировка гимноспермофагов. Она включает в свой состав единственную группу видов "серЫ$>гт1$" рода ПриИа (БупапШескм-тае, ЗупапШесктш), которая состоит всего из четырех западно-палеарктических видов. Все остальные дендрофаги являются ангиоспермофагами. Здесь следует отметить, что гимноспермофаги извесгны также и в фауне Неарктики. И, что очень интересно, их также четыре вида, и все они принадлежат к трибе Эупап-Шеёошш.

Для большинства стеклянниц Палеарктики свойственна монофагия в том смысле, в котором мы ее принимаем в настоящей работе. Так, из 134 таксонов (родов, подродов и групп видов), используемых нами для анализа, для 84 (включая и те семь групп видов, для которых монофагия принимается условно на основании их родственных отношений), что составляет 62,7 %, характерна монофагия. Полифагия отмечена нами только для 11 таксонов, что составляет немногим более 8 %. Еще для 23 таксона (17,1 %) отмечается олигофагия. Для остальных же таксонов (см. выше) кормовые отношения совершенно неясны.

В таксономическом отношении монофагия отмечена для всех восьми подсемейств. Однако только для МеМйппае и С^иуогшас монофагия является об-лигатной трофической специализацией. Кстати, этот вывод верен и для представителей этих подсемейств и всех других зоогеографических регионов. Монофагия характерна также для трибы БшиПрерБии и подтрибы ТшИшпа подсемейства Тшйшпае. Кроме этого, монофагия является превалирующей пищевой специализацией таксонов трибы ОхрсЬазрЬеыш подсемейства вупапЛсскттае не только Палеарктики, но и Неарктики. Следует отметить на тот факт, что среди стеклянниц явление монофагии известно пе только в виде выбора того или иного

кормового растения, но и даже места откладки яиц и, следовательно, обитания гусеницы.

Еще одной особенностью бабочек-стеклянниц Палеарктики является то, что полифагия отмечается только у представителей трех подсемейств, а именно Sesiinae, Paranthreninae и Synanthedoninae. При этом среди таксонов первого подсемейства обладают подобной трофической специализацией только виды рода Scasiba (Scasibini). Среди Paranthreninae - только группа "tabaniformis" (Paranthrenini). Только для Synanthedoninae, и только для подтрибы Synanthedonina (Synanthedonini) явление полифагии отмечается для многих групп видов, подродов и даже родов.

Олигофагия более обычна, чем полифагия и характерна для более широкого круга таксонов высокого ранга. Виды пяти из восьми подсемейств имеют подобные пищевые связи с кормовыми растениями. При этом для стеклянниц характерна такая олигофагия, когда кормовыми растениями выступают очень близкие роды одного семейства растений.

Несмотря на то, что в настоящее время для почти четверги стеклянниц Палеарктики кормовые растения остаются неизвестными (см. выше), подавляющее большинство бабочек-стеклянниц уровня вида, а это почти 70 % всей фауны, являются хортофагами. Несколько меньший процент (62 %) хортофагов известен из Неарктики. И совершенно отсутствует эта экологическая группа в фаунах Австралийского и Афротропического регионов. Среди стеклянниц Ин-до-Малайского региона известен только один хортофаг, но, в отличие от пале-арктических хортофагов, которые питаются исключительно тканями корней травянистых растений (ризофагия), он обитает в стеблях Polygonum multiflorum var. hypoleucum (семейство Polygonaceae). Среди стеклянниц Палеарктики хортофа-гия облигатна для следующих высших таксонов. Так, за исключением двух видов рода Tinthia, известных в восточной части Палеарктики и кормовые растения которых остаются неизвестными, к хортофагам относится номинативная под-триба подсемейства Tinthiinae. К типичным хортофагам относятся также все представители триб Dipchaspheciini и Chamaespheciini подсемейства Synanthedoninae. Все остальные таксоны палеарктической фауны стекляшшц являются либо дендрофагами, либо потребителями лиан. Хотя здесь есть уникальное исключение, относящееся к номинативной трибе подсемейства Synanthodoninae. Это недавно описанный из Греции Tipulia geranii, который обитает в воздушных

корнях герани Geranium macrorhizum (Geraniacaea), являясь, тем самым, типичным хортофагом-ризофагом.

Дендрофагами являются примерно 26 % фауны стеклянниц Палеаркгики. Они, как мы уже отметили выше, разделены на ангиоспермофагов и гимноспер-мофагов. при этом среди палеарктических стеклянниц известно только четыре вида последних. Остальные палеарктические дендрофаги являются ангиоспер-мофагами. Среди высших таксонов стеклянниц Палеарктики типичными дендрофагами являются все таксоны подсемейства Sesiinae, а также трибы Simili-pepsini подсемейства Tinthiinae, номинативные трибы подсемейств Pennisetiinae и Paranthreninae, и номинативная триба подсемейства Synanthedoninae с единственным исключением, о котором мы говорили выше. Кроме этого, к дендрофа-гам относятся и таксоны подгрибы Entrichellina подсемейства Tinthiinae.

Большинство стекляшпщ-дендрофагов заселяют стволовую часть деревьев или кустарников. Несколько меньше заселены ветви и корни. Единственным дендрофагом, обитающим в коре является Tipulia colchidensis (номинативная триба подсемейства Synanthedoninae).

Стеклянниц - обитателей лиан в фауне Палеарктики всего 15 видов, или несколько более 4 % фауны. В эту экологическую группировку входят все виды подсемейств Melittiinae и Cissuvorinae, а также трибы Nokoniini подсемейства Paranthreninae. Здесь следует отметить тот факт, что все палеарктические стеклянницы, гусеницы которых обитают в лианах, распространены только в восточной части региона, имея ближайших родственников в Индо-Малайской области. Кстати, в этом регионе доля стеклянниц - обитателей лиан доходит до одной трети.

Почти все палеарктические стеклянницы, связанные с лианами, являются обитателями стеблей. Только гусеницы Glossosphecia romanovi (подсемейство Cissuvorinae) питаются корнями винограда (Vitis vinifera, Vitaceae). Кроме этого, иногда гусеницы второй генерации Macroscelesia longipes yamatoensis (подсемейство Melittiinae, триба Macroscelesiini) питаются молодыми плодами Actinostemma lobatum (Cucurbitaceae).

Наши данные о трофических связях стеклянниц Индо-Малайского и Аф-ротропического регионов показывают, что все известные из этих регионов таксоны являются либо дендрфагами, либо их гусеницы питаются в стеблях лиан. Ни одного хортофага здесь не было обнаружено' Хорюфаги известны только с территории Голарктики. Исходя из этого, а также из утверждения о том, что

фауна Индо-Малайского региона является наиболее древней, мы можем утверждать, что направление трофической эволюции семейства шло от дендрофагии через питание одревесневшими лианами (например, Vitis, Ampélopsis, Actinidia), далее через питание травянистыми лианами (например, Gymnostemma, Actinostemma) к хортофапш.

Достаточно интересными, по нашему мнению, являются и трофические связи стеклянниц с предпочтением кормового растения. Так, среди хортофах ов преобладают монофаги и очень редко встречаются олигофаги. Полифагия для этой группы не обнаружена. Для дендрофагов, наоборот, обычны олигофаги, полифаги и особенно монофаги здесь встречаются в качестве исключений. Для группы с питанием на лианах обычна монофагия, но иногда встречается и оли-гофагия.

Характерной особенностью стеклянниц Палеарктики является их олиго-топность. Они распространены от лесотундры на севере до полупустынь на юге, отдельные виды отмечаются в высокогорьях на высоте до 5 тысяч метров. Не обнаружены они лишь в экстремальных биотопах тундр и пустынь, включая высокогорные, где отсутствует растения, необходимые для питания гусениц. В таблице 1 показано количество видов стеклянниц в различных природных зонах Европейской части бывшего Советского Союза и Закавказья. Причем, в связи с затруднительностью подразделения Кавказа и Закавказья на природные зоны, мы включаем в таблицу виды, отмеченные здесь только в ксерофитных формациях Закавказья (шибляк, трагакантники, фригана).

Таблица 1. Распределение видового разнообразия бабочек-стеклянниц по природным зонам (подзонам) Европейской части России и Закавказья (по Горбунов, 1998, с изменениями).

Природные зоны Тундра Лесотундра Тайха Смешанные леса

(подзоны)

Кол-во видов 0 2 5 12

(родов) (0) (2) (3) (10)

Природные зоны (подзоны) Лесостепь Степь Полупустыня Ксерофиты Закавказья

Кол-во видов 28 24 13 53

(родов) (17) (10) (5) (18)

Здесь очевидно резкое увеличение числа видов от лесотундры (2) до лесостепи (28), далее более чем двукратное снижение видового обилия в полупустыне (13) и резкое увеличение его в кссротермных биотопах Закавказья (53). Отсюда очевидно предпочтение стеклянницами Западной Палеарктики ксерофит-ных формаций, что напрямую связано с их трофической специализацией. Незначительное количество видов, обнаруженных в зоне полупустынь, объясняется значительной бедностью видового разнообразия кормовых растений.

Несколько иную картину биотопического распределения бабочек-стеклянниц мы наблюдаем в восточной части Палеарктики, а именно в Восточ-ноазиатской области или Палеоархеарктике. Так, в фауне Кореи из 26 известных видов стеклянниц только один, а именно $са1ап%па1Ыа согеасо1а (вупапШескин-пае, В1рсЬазр}1еспт), топически связан с луговыми формациями. Остальные 25 видов - типичные обитатели лесов. При этом, ими населены как широколиственные, так и темнохвойные леса.

Подобное биотопическое распределение наблюдается и для стеклянниц Японии, откуда известно 39 видов из 18 родов семи подсемейств. Из этого количества таксонов 37 видов из 17 родов обитают исключительно в лесных биотопах.

Таким образом, из вышесказанного необходимо особо выделить следующие закономерности, которые присущи стеклянницам исследуемого региона. Трофически стеклянницы Палеарктики составляют три группы: дендрофагов, хортофагов и потребителей лиан. В граничащих зоогеографических областях подобные группировки отмечены только в Неаркгике. В Афротропике и Ориен-тали ни одного хортофага не выявлено. Количество хортофагов увеличивается по направлению с севера на юг и с востока на запад.

Биотопическая приуроченность палеарктических стеклянниц тесно связана с кормовым растением. Стеклянницы-дендрофаги, за редкими исключениями, являются обитателями лесных формаций. А хортофаги, также за очень редкими исключениями, например Огатаевркеаа {СкатаезрИеЫа) Ызгещохп - травянистых биотопов. Таксономическое разнообразие стеклянниц лесных биотопов уменьшается по направлению с севера на юг и с востока на запад, в то время как для стеклянниц травяных формаций уменьшение разнообразия идет в противоположном направлении.

Глава VI. Обзор фауны и зоогеографическяе связи 8езп<1ае Палеарктики

В данном обзоре представлен список всех таксонов бабочек-стеклянниц, обнаруженных в границах Палеарктики. Он включает 216 наименований (восемь подсемейств, 15 триб, девять подтриб, 43 рода, 40 подродов и 101 группа видов). Для каждого таксона указано количество соподчинённых единиц, а также их современное распространение. Это, по нашему мнению, должно наиболее точно характеризовать родственные отношения и, в конечном счете, достоверность исторических связей.

Несмотря на то, что в вышеприведенном обзоре распространения бабочек-стеклянниц Палеарктики достаточно четко просматриваются зоогеографичсские связи всех без исключения таксонов, мы анализируем их более детально.

Палеарктика является самым крупным и наиболее сложным по своему фаунистическому составу зоогеографическим регионом планеты. Это единственная зоогеографическая область, которая охватывает три континента - Европу, Азию и Африку. Здесь расположены все, кроме тропической, природные зоны -от арктических тундр на севере, песчаных пустынь в средних широтах и до субтропиков на юге. Палеарктика, соприкасаясь с другими зоогеографическими областями, имеет очень сложную по своему происхождению фауну. И если с Неарктикой и Афротропической областью Палеарктика имеет естественные физико-географические границы (Берингов пролив и Атлантический океан с первой и практически безжизненные пустыни Сахару и Аравийскую со второй), то ее граница с Индо-Малайской областью, особенно в ее юго-восточной части прослеживается достаточно тускло. Вызвано это достаточно обширным взаимным проникновением биот ввиду отсутствия четких физико-географических барьеров.

Имея достаточно протяженную границу с Афротропикой, Палеарктика, тем не менее, практически не имеет прямых родственных связей с этим зоогеографическим регионом В настоящее время с северной части Африки и юга Ближнего Востока известно немногим менее 50 видов бабочек-стеклягпгац. Однако, судя по их морфологическим и экологическим особенностям, практически все они имеют родственные связи (от группы видов до рода) исключительно в

Палеарктике (Голарктике) и лишь единственный вид, а именно Melittia (Pansa) gephyra, известный из Палестины, является типичным представителем афротро-пической фауны. Его ближайшие родственники, включаемые нами в группу "aureosquamama", известны из Судана, Эфиопии, Уганды, ЮАР и Йемена. Следовательно, имея родственные отношения всего лишь на уровне группы видов, связь Палеарктики с Афротропическим регионом для этого таксона оказывается очень молодой. Для таксонов более высокого уровня (триба и выше) родственные связи прослеживаются не столь отчетливо.

Подсемейство Tinthiinae в Афротропичсском регионе представлено также двумя трибами Tinthiíni и Similipepsini. Обе этих трибы представлены в Афро-тропике всего по одному роду: Conopsia и Similipepsis, соответственно. Род Conopsia строением генигалий близок к восточно-азиатскому Paranthrenopsis и должен быть помещен в подтрибу Tinthiina. Similipepsis очень близок также к восточно-азиатскому роду Milisipepsis. Отсюда очевидна родственная связь Аф-ротропических представителей подсемейства Tinthiinae на уровне подтрибы (Tinthiina) и трибы Similipepsini с их Палеарктическими родственниками. Но эта связь проходит через всю южную и юго-восточную часть Индо-Малайского региона на восток Палеарктики.

Представителей подсемейств Pennisetiinae, Cissuvorinac и Paranthreninae в Афроропическом регионе не выявлены. Из Sesiinae известен только один вид рода Madasphecia, обнаруженный на Мадагаскаре. Несмотря на то, что своим внешним видом Madasphecia puera очень хорошо отличим от всех Sesiinae, структурой генитального аппарата самца он очень схож с ориентальным родом Trilochana. Эти два рода не имеют прямых родственников (даже уровня трибы) в Палеарктике, но являют собой яркий пример шк называемых лемурийских элементов, имеющих ареалы от Мадагаскара и прилс! ающих районов тропической Африки до Индии и Малайского полуострова.

Относительно подсемейства Osminiinae следует указать, чю никаких прямых (ближайших) связей между фаунами Палеарктики и Афротропики нами обнаружено не было. Однако, афротропические Osminiinae (достаточно многообразные в таксономическом отношении) имеют тесные родственные связи с фауной Ориентали, которые в свою очередь, непосредственно контактируют с Osminiinae Палеарктики.

Подсемейство Synanthedoninae в фауне Афротропического региона представлено очень богато как на видовом, так и родовом уровнях. Все они принад-

лежат только номинативной трибе и характерны только для этого доминиона. Следовательно, прямых родственных связей между Synanthedoninae (Synanthe-donini) Афротропики и Палеарктики не существует.

Как мы указывали, четкой границы между Палеарктикой и Индо-Малайской областью не существует ввиду отсутствия четких физико-географических барьеров, что предполагает активный взаимный обмен между фаунами.

Подсемейство Tinthiinae в фауне Палеарктики и Ориентали представлено двумя трибами, при этом в последней - в значительно большем разнообразии. Триба Similipepsini в этих двух регионах в настоящее время включает в свой состав единственный род Milisipepsis, распространенный от Индии и Вьетнама до Японии и Приморья. При этом из Индо-Малайской области известно не менее семи видов этого рода, в то время как в восточной части Палеарктики отмечен только один. Это указывает на направление движения рода с юга на юго-восток вплоть до Приморья. Направление в обратную сторону практически невероятно.

Триба Tinthiini как в Палеарктике, так и в Ориентали представлена двумя подтрибами: Tinthiina и Entrichellina. Вторая из названных подтриб распространена исключительно в Южной, Юго-Восточной и Восточной Азии (до Кореи и Японии на север). В Палеарктике она представлена двумя родами (Entrichella и Paradoxecia) с четырьмя видами. В Индо-Малайской области это роды более многочисленны. Следовательно, и в этом случае очевидна прямая связь между Ориенталью и Палеарктикой.

Ареал подтрибы Tinthiina в Палеарктике разделен на две части: западную и восточную. В западной части ареала распространены роды Microsphecia и Ne-gotinthia, а в восточной - Tinthia Walker и Paranthrenopsis. Связь восточных таксонов этой подтрибы с фауной Ориентали очевиден, а пути их миграций (вернее, миграций их предков) совпадают с рассмотренными для трибы Similipepsini и подтрибы Entrichellina.

Ближайшим родственником рода Microsphecia мы считаем восточно-азиатский род Tinthia. Для рода Negotinthia таковые не обнаружены, но, возможно, это будет сделано при более детальном обследовании фауны стеклянниц Индо-Малайского региона. Тем не менее, мы считаем, что именно отсюда, из Юго-Восточной Азии, происходят предки Negotinthia. Связь этих двух родов с предками из Ориентали прослеживается через так называемый "гималайский" путь, который проходил в плиоцен-плейстоцене или даже раньше.

Для палеаркгических таксонов трибы Paraglosseciini подсемейства Penni-setiinae очевиден восточно-азиатский путь миграции, такой, который мы указали для Similipepsini и Entrichellina (Tinthiinae). Эта триба также имеет очень большое разнообразие в Ориентальной области и в Австралии, в восточной части Палеарктики проходит северная граница её распространения.

Схожий путь миграции из Юго-Восточной Азии до Японии и Приморья можно предположить и для рода Pennisetia (Pennisetiinae, Pennisetiini). Разница между миграцией предков Pennisetiini и таковых Paraglosseciini состоит в сроках. Более вероятно, предки Pennisetiini мигрировали значительно раньше, чем это произошло с предками Paraglosseciini. На этот факт указывает сложная таксономическая структура рода Pennisetia и то, что группа видов "hylaeiformis" имеет транспалеарктическое распространение, т. е. достаточно сложную и долгую историю на территории Палеаркгики.

Подсемейство Sesiinae, включающее в своем составе в фауне Палеарктики две трибы, имеет, по нашему мнению, такие же связи и пути миграции, как и подтриба Tinthima (Tinthiinae, Tmthiini). Предки западных представителей Sesiinae (роды Sesia и Eusphecia) мигрировали грансгималайский путем, а восточных (роды Paleosphecia и Seas iba) - восточно-азиатским. В пользу этого говорит современное распространение видов рода Sesia (в Гималаях и в Западной Пале-арктике) и Scasiba (Юго-Восточная Азия, восток Китая, Япония).

Восточно-азиатский путь миграции и прямая связь с родственниками в Индо-Малайском регионе очевидны для номинативного подрода рода Melittia (Melittiinae, Melittiini), рода Macroscelesia (Melittiinae, Macroscelesiini), подтри-бы Cissuvorina (Cissuvorinae, Cissuvorini) и трибы Nokoniini (Paranthreninae).

Современное распространение палеарктических таксонов подсемейства Osminiinae (род Sazonia) четко указывает на их связь через южные районы Палеарктики с фауной Индо-Малайского региона. Отсюда очевидно, что подрод Min-iosa, распространенный в Малой Азии, мог мигрировать сюда, только используя "гималайский" миграционный путь.

Для подсемейства Synanthedoninae не выявлено никаких близкородственных связей (до уровня рода) фаун Палеарктики и Ориентали. Другими словами, эти фауны не имеют в своих составах общих родов наиболее многочисленного в этих регионах подсемейства. Для данного подсемейства характерно наличие достаточно отдаленной связи на уровне номинативной подтрибы Synanthedonina.

Зоогеографические связи Палеарктики и Неарктики очень тесны для многих групп животных, что позволяет эти два региона объединять в общий Голарктический доминион. Связь фаун Палеарктики и Неарктики в истории их становления могла проистекать двумя путями. Первый и, по-видимому, наиболее древний - западный через трансатлантический мост на месте северной части современного Атлантического океана. И более молодой - восточный или трансбе-рингийский, который множественно открывался между Чукотским полуостровом и Аляской.

Между стеклянницами Палеарктики и Неарктики существуют достаточно разнообразные связи между таксонами различного уровня и, соответственно, эти связи оказываются разного возраста. Однако нам не удалось обнаружить в фауне Палеарктики ни одного таксона уровня рода, имеющего амфиатлантический тип ареала, который характерен для запада Европы и востока Северной Америки. Все обнаруженные связи между стеклянницами Палеарктики и Голарктики являются амфиберингийскими.

Подсемейство Tinthiinae в фауне Неарктики представлено двумя родами из номинативной подтрибы и, соответственно, трибы. Эти два рода морфологически очень близки к родам Tinthia и Microsphecia. Кроме этого, оба этих рода распространены на западе Северной Америки (Вашингтон, Калифорния, север Мексики).

В Северной Америке известен только один вид рода Pennisetia, распространенного на континенте достаточно широко. По нашему мнению, он принадлежит к группе "pectinata", что указывает на наличие трансберингийской связи внутри этой группы видов.

Из таксонов подсемейства Sesiinae в Неарктике известно три вида, один из которых (Sesia apiformis) был интродуцирован в Северную Америку несколько ранее 1880 года (Engelhardt, 1946). Два других вида распространены от Западного побережья до Скалистых гор. Для этого типа ареала рода возможно предположение наличия опять же двух независимых путей распространения: гималайского и восточно-азиатского. И если западно-палеарктический вид рода (Sesia apiformis), а точнее его предки, использовали первый из указанных миграционных путей, то североамериканские виды - трансберингийский. Но, в отличие от многих других таксонов с явными амфиберингийскими связями, род Sesia в настоящее время имеет очень обширный хиатус, включающий большую часть Сибири и северо-запад Северной Америки.

Связи палеарктических представителей подсемейств МеИШшае, Ояпнпн-пае и Сшиуоппае очевидны только на уровне номинативных подтриб, что говорит об их достаточно дальнем родстве.

Для подсемейства РагапЛгешпае связь фаун Палеаркгаки и Неарктики оказывается очень тесной, ведь РагамИгепе ¡аЬат/огтЬ является голарктическим видом, широко распространенным практически во всей Палсарктики и в восточной части Северной Америки от Оклахомы на востоке до Аляски на западе. В данном случае также очевиден амфиберингийский миграционный пу!ь.

Наиболее обширные и разнообразные связи между ггалеарктическими и неарктическими стеклянницами имеются среди подсемейства Зупап&икт'тае. Здесь мы впервые обнаруживаем родственные связи мевду типичными хортофа-гами на уровне подтрибы Ругор1егошпа трибы ПфсИаБрЬсспт. Кроме этого, очевидны тесные связи между таксонами подтрибы 8упапЛес1ошпа вплоть до видового уровня (ТЬатпозркеаа си1т}огтИ).

Характерной особенностью зоогеографических связей стеклянниц фаун Палеарктики и Голаркгики является то, что здесь мы не обнаруживаем циркумполярный тип ареала, который характерен для многих групп животных Голарк-тики.

Зоогеографические связи бабочек-стеклянниц Палеарктики, безусловно, не ограничиваются только связями с прилегающими регионами, такими как Аф-ротропическая и Индо-Малайская области и Неарктики. Они очень разнообразны и в пределах самой Палеарктики.

Всего в Палеарктике известно 346 видов стеклянниц, которые составляют 8 подсемейств, 15 триб, 43 рода. Распространены они в пределах региона не равномерно, что, с одной стороны вызвано недостатком исследований таких огромных территорий, как, например, палеарктическая часть Китая или Ирана, с другой же - сложностью и разнонаправленностью историческою развития. Невзирая на это, в настоящее время можно с уверенностью констатировать, что основное ядро таксономического разнообразия стеклянниц Палеарктики сосредоточено в области Древнего Средиземноморья в смысле О.Л. Крыжановского (2002), которое распростирается от Макаронсзии на западе через всё Средиземноморье, Переднюю и Среднюю Азшо до пустыни Гоби и Тибета на востоке. Сюда же включаются равнинные районы Западной Европы и горы - Пиренеи, Альпы, Карпаты, Балканы и Кавказ. Здесь наблюдается очень большое количество эндемиков как видового, так и родового рангов. Здесь нет необходимости

приводить списки эндемичных видов, но упомянем лишь немного таксонов более высокого уровня, не известных вне пределов Древнего Средиземноморья.

Только для этой части Палеарктики характерны роды МкгозркеЫа и Ые-gotinthla (ТшЙшпае, Ттйшш), ЕиярНеаа (Беэппае, 8саыЫш), Pseudohagena (РагапАгептае, Рагап1Ьгепт1), Сопор'ш, БупаглЬескоп и Е^епсИа (8упапЙ1ес1оптае, вупапШесЬтш), Я'е1бтаппю1а (Synanthedoninae, СЬатаеврЬеспш). Здесь находится основной ареал большинства родов триб В{рс1шрЬеспш и ОшпаезрЬесиш.

Распределение бабочек-стеклянниц на территории Древнего Средиземноморья неравномерно. Здесь удается выделить достаточно четкие центры таксономического разнообразия, которые, в свою очередь, могут рассматриваться не только как очаги эндемизма, но и как центры видообразования, а также и ледниковые рефугиумы. Среди таких центров следует отметить Северо-Западную Африку, Балканы, Малую Азию, Закавказье, включая Северо-Восточную Турцию и Северный Иран, Среднюю Азию в широком смысле.

Другое крупное ядро таксономического разнообразия бабочек-стеклянниц Палеарктики приходится на Восточпоазиатскую область (Палеоархеарктика по А.П. Семёнову-Тянь-Шанскому), ограниченную с запада Большим Хинганом и средним течением Амура, с юга - южными границами Палеарктики, а с востока - Японией севернее острова Якушима и южной частью Сахалина и Курильских островов.

Для этой часта Палеарктики характерна постепенная смена по направлению с юга на север индо-малайских таксонов палеарктическими. Кроме этого, эта часть Палеарктики богата эндемиками как видового, так и родового рангов. Среди эндемичных для этого региона родов и (или) подродов следует указать РагахЬяяеыа (Репшэейшае, Ра^кжеакп), подрод Шотагоуа рода МеШга (МеНйнпае, МсШит), Ыокопа и АгЫта (РагаЩЪгешпае, Мокопиш), Бса1а^-паМа (Зупапйгеёотпае, 01рс1шр11еаш).

Здесь следует обратить внимание на интересную особенность фаунисти-ческих комплексов Восточноазиатской области и Древнего Средиземноморья. Для первой из них очень характерно присутствие видов стеклянниц, гусеницы которые обитают в стеблях лиан (Ме1кШш и Маитесе^яиш из МеИШшае, Овви-уопш из С1$зиуогшае, Ыокоппш из РагапШгешпае) и очень мало хортофагов. Из последних известен только эндемичный род Иса1а^паМа (8упапЙ1ес1оптае,

01рсЬа5рЬес11па). Для Древнего Средиземноморья характерно противоположное - преобладание хортофагов и полное отсутствие потребителей лиан.

Остальная часть Палеарктики, а это в основном лесные формации Европы и Сибири, населены бабочками-стеклянницами крайне незначительно. Практически все они имеют обширные ареалы, что позволяет нам делать вывод о том, что эти районы населены в основном очень молодыми мигрантами.

Глава УП. Основные пути и этапы фауногенеза бабочек-стеклянниц Палеарктики

Основываясь на вышеизложенном, а также на новейших исследований в области палеонтологии, палеоботаники, палеоклиматологии и других науках, связанных с решениями проблем исторического развития Земли, мы в деталях рассматриваем фауногенез семейства бабочек-стеклянниц в границах Палеарктики.

В соответствии с современным распространением и структурой фауны Южной Америки, южной Африки и Австралии, которые являются основными фрагментами палеоконтинента Гондваны, мы вправе предположить, что БезМае должны были бы появиться после того, как Гондвана раскололась и ее фрагменты начали центробежное движение, т.е. не раньте начала мелового периода или не ранее 130 млн. лет тому назад. "Прастеклянницы" впервые могли появиться в субтропических лесах Юго-Восточной Азии. Вероятнее всего это произошло на границе среднего и верхнего эоцена, примерно 45-37 млн. лет тому назад. В настоящее время наиболее примитивные, вернее архаичные, таксоны семейства, такие как номинативная триба подсемейства Ттйшпае, отмечаются именно в Юго-Восточной Азии и, что более важно, здесь их родовое и видовое разнообразие значительно выше, чем в других регионах мира.

В течение теплого эоцена стеклянницы вдоль северного побережья моря Тетис должны были достигнуть районов совремешгай Европы на западе и Северной Америки на востоке. Яркой демонстрацией такой реконструкции может служить современное распространение некоторых достаточно примитивных или, вернее сказать, морфологически просто организованных таксонов высокого ранга. Так, подсемейство ТтИшпае достигает своего максимального разнообразия в Юго-Восточной Азии, Южной Европе, Малой Азии, Кавказе (номинативная подтриба трибы Ттйшш). Подгриба ЕшпсЬеНта номинативной трибы Тшйш-

пае распространена в Юго-Восточной Азии, Восточном Китае, Японии и на Дальнем Востоке России. Схожее распространение имеют также достаточно примитивные трибы Зг'гшНрерзш (подсемейство ТтЙшпае) и Рага§1о88еспш (РепгшеШпае). Подобный пример распространения демонстрирует несколько более эволюционно продвинутое и более сложно организованное подсемейство Зевппае. Обе трибы этого подсемейства распространены в южной, западной и восточной части Палеарктики. Только род Ракозркеаа имеет наибольшее разнообразие в центре Азии (Пакистан, Средняя Азия, Китай). Но и в этом случае номинативный подрод рода известен только из Западной Палеарктики.

В олигоцене и миоцене теплолюбивая фауна стеклянниц внетропических зон северного полушария начала постепенно замещаться на более холодоустойчивые формы в соответствии с общей тенденцией климатических и биотических изменений. Фауна стеклянниц этого времени должна была состоять только из ксшгобионтных форм, включая и тех, развитие которых проходило внутри одревесневших лиан. Вполне возможно, что в это время большинство таксонов юго-восточного происхождения стало постепенно вымирать.

В позднем миоцене и до среднего плиоцена в результате общей аридиза-ции климата большие площади внетропической Азии и Северной Америки превращаются в ксеротермные ландшафты. В позднем плиоцене эти огромные степные или полупустынные территории Евразии и Северной Америки могли быть, благодаря множественным трансберингийским взаимообменам, заселены схожими фаунами стеклянниц. Наиболее вероятно, что именно в это время появляется хортофагия как новый тип взаимоотношений бабочек-стеклянниц с их кормовыми растениями. Другими словами, в плиоцене произошел переход с древесной растительности на травянистую. Весьма вероятно этот переход был постепенно осуществлен с деревьев и кустарников через одревесневшие лианы, такие как, например (СисигЬЙасеае) или АсИпШа (АсйшсЦасеае), на травянистые, похожие на современные СутпозГетта или АсШоз1етта (СисигЬка-сеае). Доказательством этих заключений может служить факт, что фауны стеклянниц Палеарктики и Неаркгики в основном состоят из хортофагов (на 70 и 62 %, соответственно) Причём, только в границах Голарктики в настоящее время распространена типично хортобионтная подтриба Ругор1егошпа (ЗупапШес^шпае, В1рсЬа5рЬеспт). Кроме этого, как мы отмечали выше, нам совершенно не известно ни одного хортофага из других зоогеографических областей.

В позднем плиоцене и плейстоцене, вследствие дальнейшего похолодания и ухудшения климата, постоянные связи и мощные взаимообмены между фаунами стеклянниц Палеарктики и Неарктики с одной стороны, и между первой и Юго-Восточной Азией с другой, должны были прерваться или, по крайней мере, сильно ослабиться.

Между Палеарктикой и Неарктикой в плейстоцене полностью были прерваны связи для следующих таксонов: номинативной трибы подсемейства Тт-Йшпае (ближайшие родственники распространены в районе Пекина в Палеарк-тике и в Калифорнии в Неарктике), номинативной трибы подсемейства Зеэппае (род Беыа в Палеарктике распространен от Атлантики до Западной Сибири, а в Северной Америке - от тихоокеанского побережья до Среднего Запада). Кроме этого, в плейстоцене были также полностью прерваны связи между таксонами подсемейства МеНйнпае. Наиболее ближайшие точки распространения этих подсемейств располагаются в Палеарктике в Южной Корее и на острове Хонсю в Японии, а в Неарктике - штат Калифорния. Также не осталось никаких связей между представителями номинативной трибы подсемейства ^виуогщае. В настоящее время разрыв между палеарктическими и неарктическими □яят'опт составляет расстояние от центральной части острова Хонсю до Южного Техаса.

В это же время, по-видимому, значительно сократились связи через Бе-ринппо между Голарктическими таксонами номинативной трибы подсемейства 8упапЙ1е(1отпае. В настоящее время мы можем указать непосредственную связь между таксонами рода ТЪатпоярИесга. При этом для номинативного подрода эта связь оказывается даже на уровне общего вида, распространенного от Западной Европы через Сибирь до Аляски и Калифорнии. Кроме эхого, подрод ЕшаярИе-с'ш этого рода распространён только в Восточной Азии и западной части Северной Америки.

Не прервалась и связь между таксонами подсемейства РагапШгешпае. Для этого подсемейства также отмечен вид (РагапЛгепе 1аЪап'^огт1$) с голарктическим типом ареала.

В это же время, по-видимому, резко снижается степень взаимосвязи стеклянниц фауны Палеарктики и Индо-Малайской области. При этом, как мы это представляем, была полностью прервана связь с западной частью Палеарктики, но осталась достаточно очевидная и тесная с её восточными регионами. Эти восточноазиатскис связи выглядят следующим образом. До сих пор следующие роды стеклянниц распространены в юго-восточной части Палеарктики и Индо-

Малайской области: ТШМа и РагапЛгепорзя (оба ТшИшпае, ТтЙшш, ТпйЫта), ЕгКпскеИа и РагаЛохееш (ТтШппае, ТшШши, ЕпИсЬеИта). М-Н.прерзг.? (Ттйитае, 8нтНрерзпи), О^орМеЫа (РетшеШпае, Рага§1о5зесиш), Яса-^Ьа (Зсзппае, всазйш), МеНШа (МеП«ппае, МеНйпт, МеНйппа), Масгоясе-к$1а (МеИйипае, Масгозсе1езит), аоззозрИваа (Оэзиуоппае, С1язиУопш", С!з-виуоНпа), N окопа, Рзеш1опокопа и АгШга (все РагапЛгетпае, Мокоппш). Среди этих таксонов уровня рода мы можем выделить несколько видов, которые, имея восточноазиатское распространение, могут с большой долей вероятности, быть отнесены к категории третичных реликтов, но только для фауны Палеаркгики. Это ТШМа сиргеаШ (Ттйшпае, ТшШнш, Ттйшпа), ВсавЛа октамапа (ЯеБтае, ЗсаяЫт), МеШНа sangaica и М. /огтояапа (МеНШшае, МеНПиш, МеШНпа).

Кроме этого, в этой части Палеарктики мы уверенно можем отметить таксоны, которые, имея ареал только в Палеоархеарктике, могут быть отмечены как очень молодые плейстоценовые или даже голоценовые элементы. К ним мы относим все палеарктические виды рода ЕтпсЪеИа (Ттйшпае, Ттйшт, Еп1псЪс1-1та), МИШрерйк ¡аИгаммг (Тшйшпае, втнИрерзш), О^орМеЫа иШ и род Ра^1о$вес1а (РептяеШпае, Paraglosseciim), виды группы 'уЬсзепГ рода Репт-se.Ua (РешшеШпае, РептяеШш), подрод Шотагоуа рода МеИМа (МеНШтае, МеНант, МеНпПпа) и еще десяток таксонов видового ранга.

Что касаемо западной части Палеарктики, где, как мы это отмечали, находится древнесредиземноморский центр разнообразия и видообразования пале-арктических стеклянниц, то его становление могло произойти в верхнем миоцене или в среднем плиоцене. В это время, как мы уже указали выше, в связи с общей аридизацией значительных пространств Центральной Азии, была нарушена непосредственная связь этой части Палеарктики с Юго-Восточной Азией, но усилилась между Палеарктикой и Северной Америкой. Позднее, в позднем плиоцене и плейстоцене, вследствие дальнейшего похолодания и ухудшения климата, связи между фаунами стеклянниц Палеарктики и Юго-Восточной Азией должны были прерваться. Таким образом, западнопалеарктические таксоны ранга ниже трибы, имеющие родственные связи на достаточно высоким уровне с фауной Ориентали, должны были сформироваться не позднее верхнего плиоцена или нижнего плейстоцена. К таким мы относим рода МкгозрИеЫа и Ие^ойпМа (оба Ттйшпае, ТтЙшш, ТтЙита), ЕизрИеаа (вевппае, 8саз1Ыш, ЗсазНнпа), Pseudohagena (РагапЙггетпае, Рагапйггешт), а также подрод ММоза рода Богота (ОБпигшпае, Озпипиш, Оэтишпа).

Еще раз вспомним о том, что в позднем плиоцене огромные внетропиче-ские пространства Евразии и Северной Америки могли быть, благодаря множественным трансбсрингийским взаимообменам, заселены схожими фаунами стеклянниц. Схожесть этих фаун заключалась как в наличии общих таксонах хорто-бионтов (8упаглЬе(1оп1пае, ЕНрсЬачрЬеспт, Ругор^гопта), так и дендробионтов (8упапШес1оптае, БупалДеёошт, Бупапй^ошпа). В дальнейшем, в течение ледниковых периодов плейстоцена такие связи были значительно разрушены. Кроме этого, в связи со значительным повышением мезофильности Европы и Северной Азии, резко сократилась площадь аридных ландшафтов, особенно в Сибири. Это послужило причиной полной изоляции и независимого развития хортофагов Палеаркгики и Северной Америки.

В ледниковые периоды плейстоцена границы биомов вместе с фаунисти-ческими комплексами бабочек-стеклянниц сдвигались далеко на юг как в Европе, так и в Западной и Центральной Азии. Эти южные регионы (Балканы, Малая Азия, Кавказ и Закавказье, Горные районы Средней Азии) оказывались ледниковыми рефугиумами для многих таксонов стеклянниц. В межледниковья движения биомов изменяло направления с юга на север. Вслед за отступающими ледниками шли и стеклянницы, но, возможно, в виде несколько изменённых таксонов. И таких колебаний в течение плейстоцена было несколько, что и объясняет очень большую пестроту населения стеклянниц Западной Палеарктики. Среди бабочек-стеклянниц, которые должны считаться элементами с плейстоценовым временем происхождения, достаточно много. И практически все они распространены исключительно в западной части Палеаркгики. Укажем только несколько типичных. Это виды родов Сопор'ш, 21р15ркес'ш, ЗупаМкедоп, ЕДепсГш, Апс1гепо5рНеаа и РагаИриИа (все БупапЙ^ошпае, 8упапй1ес1ошт, 8упап11^оп-ша), ЕИрсИазрИесш (вупапЙЫошпае, Б1рсЬа5рЬесиш, В1рсЬазрИесппа), Ругор-¡егоп, Зупатркеыа, ВетЬесга, 1$аг1а, ТУисЛьрта (БупапЛейошпае, О^рсЬазрЬесь ин, Ругор1егошпа). Сюда же должны быть включены все СЬатаезрЬеаш (Бупап-Ледоптае), кроме рода Weismanniola. Этот род, распространенный в междуречье рек Волги и Урала, мы считаем совсем молодым. Его возникновение мы связываем с завершением последнего оледенения и, соответственно, плейстоцена.

Таковы в общих чертах основные пути, сроки и источники формирования фауны бабочек-стеклянниц Палеарктики. Хотя для более точной картины необРОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА

СЛетервург I

99 МО шшг 1

- - .. ! '

ходимо отметить и факты влияния человека на фауногенез и современное распространение семейства.

Рис. 5. Основные пути фауногенеза бабочек-стеклянниц Палеаркгики.

Практически не вызывает сомнений факт непроизвольной интродукции с черенками тополей и смородины большой тополёвой (¡¡еяга ар1/огт{$\ Бевппае, Зевит) и смородинной стеклянницы (НриНа ЧриИ/огт{я) в Соединённые Штаты Америки во второй половине XIX столетия. Кроме этого, второй вид также был случайно интродуцирован во многие регионы Палеаркгики, в Австралию и Новую Зеландию. Не обнаружив никаких следов МуозрИесю туорае/огт1я в результате детального обследования природных яблоневых лесов в Джунгарском Алатау (Казахстан), мы приходим к выводу о том, что этот вид был также случайно интродуцирован в южные районы Казахстана с саженцами яблонь из юга Европейской части России. И, наконец, несколько лет назад в Австралию был успешно интродуцирован европейский Ьат15ркес1а (РугояркеЫа) йоХег 'фгт 'и (8упапЛес1ошпае, СЬатаеврЬесшп) для борьбы с шалфеем - злостным сорняком пастбищ. .л/-». " 1

В заключение мы приводим карту-схему вероятных путей формирования фауны бабочек-стеклянниц Палеарктики (рис. 5). Толщина стрелок зависит от количества "перемещаемых " таксонов. Самой толстой оказывается стрелка, направленная с Юго-Восточной Азии в восточную часть Палеарктики. Несколько тоньше - из Юго-Восточной Азии в Западную Палеарктику. Более юнкая и двунаправленная - из(в) Палеарктики(у) в(из) Северную(ой) Америку(и). Примерно такой же толщины нанесена стрелка внутрипалеарктических взаимоотношений. И, наконец, самая тонкая стрелка указывает на очень маломощную связь Палеаркгической фауны стеклянниц с их афротропическими родственниками.

Выводы.

1. Анализ морфологических структур имаго показал, что бабочек-стеклянниц Палеарктики следует разделять на два филогенетически различных филума: "тинтинеоидный" и "сезиоидный". Первый филум состоит из двух подсемейств и четырех триб, второй - из шести подсемейств и 11 триб. Таксоны "тинтинеоидного" филума следует считать более архаичными.

2. В предложенной классификации фауна бабочек-стеклянниц Палеарктики разнообразна и включает 346 описанных видов, составляющих 43 рода, 15 триб и 8 подсемейств.

3. Трофически бабочки-стеклянницы Палаеркгаки разделяются на три группы: дендрофагов, хортофагов и потребителей лиан. Около 70 % стеклянниц Палеарктики являются хортофагами. Дендрофагию следует считать первичной пищевой специализацией, а хортофагию - вторичной. Переход, возможно, произошел через питание одревесневающими (например, Vitis, Ampélopsis, Actinidia), и далее травянистыми лианами (например, Gymnostemma, Actinostemma).

4. Среди стеклянниц-дендрофагов фауны Палеарктики преобладают оли-гофаги. Полифаги и монофаги достаточно редки. Среди хортофагов и потребителей лиан преобладают монофаги, олигофаги редки, а полифаги отсутствуют вовсе.

5. Для стеклянниц Палеарктики характерна ангиоспермофагия и только лишь четыре вида рода Tipulia (Synanthedoninae, Synanthedonini) являются гим-носпермофагами.

6. В современной фауне стеклянниц Палеарктики наиболее многочисленны филогенетические связи на родовом уровне и выше с фауной Индо-Малайской области, менее выражены связи с Неарктикой и очень скудны с Аф-ротропикой.

7. Впервые на основе палеогеографии, палеоботаники и иных косвенных данных воссоздан фауногенез фауны стеклянниц Палеарктики. Установлено, что исторически фауна стеклянниц Палеарктики представляет собой сложный конгломерат из древних ориентальных (эоцен), голарктических (олигоцен-миоцен), древне-средиземноморских (миоцен-плиоцен) и достаточно молодых европейских (плейстоцен) элементов.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Горбунов О.Г., Стеклянницы (Lepidoptera, Sesiidae) Закавказья // Фауна чешуекрылых (Lepidoptera) СССР // Труды ВЭО. 1986а. Т. 67. С. 510.

2. Горбунов О.Г., 19866. Новый вид бабочек стеклянниц рода Synanthedon (Lepidoptera, Sesiidae) из Азербайджана // Зоол. Журн. 19866. Т. 65, вып. 6. С. 938-940.

3. Горбунов О.Г. Проблемы изучения стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Закавказья // Первая закавказская конференция по энтомологии. Тезисы докладов. Ереван. Изд-во АН Арм.ССР, 1986в. С. 56-57.

4. Горбунов О.Г. Новый вид Chamaesphecia (Lepidoptera, Sesiidae) из Та-лыша // Вестник зоологии. 1987а. №2. С. 14-20.

5. Горбунов О.Г. Chamaesphecia túrbida Le Cerf (Lepidoptera, Sesiidae) в фауне СССР // Вестник зоологии. 19876. №2. С. 38.

6. Горбунов О.Г. Новый вид рода Bembecia (Lepidoptera, Sesiidae) из Та-лыша // Вестник зоологии. 1987в. № 3. С. 12-18.

7. Горбунов О.Г. К морфологии и биологии Synanthedon talischensis (Lepidoptera, Sesiidae) в Закавказье // Вестник зоологии. 1988а. №1. С. 71-74.

8. Горбунов О.Г. Новый вид и род бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) подсемейства Tinthiinae из Приморского края // Доклады высшей школы. Биологические науки. 19886. №7. С. 45—47.

9. Горбунов О.Г. Новый вклад в познание бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Вьетнама // Фауна и экология насекомых Вьетнама. М., Наука. 1988в. С. 192-198.

10. Горбунов О.Г. Морфология и биология Eusphecia pimplaeformis (Oberthür, 1872) (Lepidoptera, Sesiidae) на Кавказе // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1989в. Т. 94, вып. 1. С. 36-44.

И. Горбунов О.Г. Два новых вида бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) из Копетдага // Зоол. журн. 19896. Т. 68, вып. 10. С. 141-145.

12. Горбунов О.Г. Фауна и экология бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Кавказа // Автореф. канд. дисс., М., ИЭМЭЖ, 1989«. 24 с.

13. Gorbunov O.G., A new species of the genus Bembecia Hübner, 1819 from the Caucasus (Lep., Sesiidae). Atalanta. 1989. Bd. 20. S. 119-123.

14. Gorbunov O.G., Eitschberger U. The description of a new species of the genus Paraglossecia Gorbunov, 1988, from Northeastern China, with the erection of a

new tribe of the subfamily Tinthiinae (Lepidoptera, Sesiidae). Atalanta. 1990. Bd. 21, N. 3/4. S. 289-294.

15. Горбунов О.Г., Ефетов К.А. Семейство стеклянницы (Sesiidae) // Ефешв К.А., Будашкин Ю.И. Бабочки Крыма. Симферополь, Таврия. 1990. С. 86.

16. Gorbunov O.G. Six new species of the clearwing moths from the Caucasus (Lep., Sesiidae) // Atalanta. 1991a. Bd. 22, N. 2/4. S. 125-143.

17. Gorbunov O.G. Review of the genus Dipchasphecia Capuse, 1973 (Lep., Sesiidae) // Atalanta. 1991b. Bd. 22, N. 2/4. S. 145-167.

18. Горбунов О.Г. Ревизия бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae), хранящихся в коллекции Зоологического музея Киевского государственного университета // Энтомол. обозр. 1992а. Т. 71, вып. 1. С. 121-133.

19. Gorbunov O.G. Two new species of the genus Bembecia Htlbncr, 1819 from Middle Asia (Lepidoptera, Sesiidae) II Atalanta. 1992a. Bd. 23, N. 1/2. S. 249-253.

20. Gorbunov O.G., Spatenka K. A new species of the genus Chamaesphecia Spuler, 1910 from the Transcaucasus and Northern Iran (Lepidoptera, Sesiidae) // Atalanta. 1992. Bd. 23.N.1/2. S. 255-258.

21. Горбунов О.Г. Обозначение лектотинов бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) из коллекций Зоологического института Российской Академии Наук и Зоологического музея Киевского университета им. Т.Г.Шевченко // Вестник зооло1 ии. 19926. №3. С. 69-71.

22. Spatcnka К., Gorbunov O.G. Vier neue paläarktische Glasflügler (Sesiidae, Lepidoptera) // Entomofauna. 1992. Bd. 13, N. 23. S. 377-393.

23. Gorbunov O.G. To the morphology and bionomics of Sesia flavicollis (Hampson, [1893]) and Sesia timur (Grum-Grzhimailo, 1893) // Russian Entomological Journal. 1992b. Vol. 1,N. 1. P. 75-79.

24. Spatenka K., Lastuvka Z., Gorbunov O.G., Tosevski I., Arita Y. Die Systematik und Synonymie der paläarktischen Glasflügler-Arten (Lepidoptera, Sesiidae) // Nachr. ent. Ver. Apollo (N.F,). 1993. Bd. 14, N. 2. S. 81-114.

25. Горбунов О.Г. Сем. Sesiidae — Стеклянницы // Флора и фауна заповедников. Вып. 55. Чешуекрылые Приокско-Террасного заповедника. М. 1994. С. 16.

26. Gorbunov О., Buda V., Mozuraitis R., Miatleuski J. A new species of clearwing moth from the Far East of Russia and its sex attractant (Lepidoptera, Sesiidae) // Atalanta. 1994. Bd. 25, N. 1/2. S. 307-311.

27. Gorbunov O.G. A new species of the genus Bembecia Hiibner, [1819] from the european part of Russia // Atalanta. 1994a. Bd. 25, N. 3/4. S. 563-566.

28. Gorbunov O.G. Two new species of the genus Dipchasphecia Capuse, 1973 (Lepidoptera, Sesiidae) from Central Asia // Tinea. 1994b. Vol 14, N. 1. P. 27-32.

29. Gorbunov O.G. New and little-known clearwing moths from Central Asia (Lepidoptera, Sesiidae) // TyoGa. 1994c. Vol. 45, N. 3. P. 157-168.

30. Gorbunov O.G., Arita Y. Review of the genus Scalarignathia Capuse, 1973 (Lepidoptera, Sesiidae) from the far East of Russia // TyoGa. 1995a. Vol. 45, N. 4. P. 255-262.

31. Gorbunov O.G. Review of the clearwing moth fauna (Lepidoptera, Sesiidae) of Turkmenistan, Central Asia // Tinea. 1995. Vol. 14, N. 2. P. 93-115.

32. Arita Y., Gorbunov O.G. A revision of the genus Heterosphecia Le Cerf, 1916 (Lepidoptera: Sesiidae, Osminiini) // Tinea. 1995a. Vol. 14, N. 2. P. 131141.

33. Gorbunov O.G., Tshistjakov Yu. A. A review of the clearwing moths (Lepidoptera, Sesiidae) of the Russian Far East // Far East Entomologist. 1995. Vol. 10. P. 1-18.

34. Gorbunov O.G., Arita Y. A new genus and species of the clearwing moth tribe Osminiini from the Oriental Region (Lepidoptera, Sesiidae) // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1995Ö. Vol. 46, N. 1. P. 17-22.

35. Gorbunov O.G., Arita Y. New and poorly known clearwing moth taxa from Vietnam (Lepidoptera, Sesiidae) // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1995c. Vol. 46, N. 2. P. 69-90.

36. Arita Y., Gorbunov O.G. A review of the genus Macrotarsipus Hampson, [1893] (Lepidoptera, Sesiidae) of the Oriental region // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1995Z>. Vol. 46, N. 2. P. 103-111.

37. Arita Y., Gorbunov O.G. Sesiidae of Nepal // Haruta, T. [Ed.], Moths of Nepal, part 4. Tinea. 1995c. Vol. 14 (Suppl. 2). P. 194-206, pis. 108,128.

38. Gorbunov O.G., Arita Y. New taxa of the tribe Melittiini (Lepidoptera, Sesiidae) from the Oriental Region // Tinea. 1995d. Vol. 14, N. 3. P. 149-156.

39. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Frederic Moore's clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), at Humboldt University, Berlin // Tinea. 1995e. Vol. 14, N. 3. P. 204-224.

40. Arita Y., Gorbunov O.G. A new host plant for Synanthedon tetiue (Butler) in Japan (Lepidoptera, Sesiidae) // Transactions lepidopterological Society of Japan. 19954. Vol. 46, N. 3. P. 137-140.

41. Arita Y., Gorbunov O.G. A revision of the Melittia types (Lepidoptera, Sesiidae) kept in the Hope Entomological Collections, Oxford University, UK // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1995e. Vol. 46, N. 4. P. 185205.

42. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Similipepsis violaceus Le Cerf, 1911 with establishment of a new genus from East Asia (Lepidoptera: Sesiidae: Tinthi-inae) // Ann. Soc. Entomol. Fr. (N.S.). 1995/ Vol. 31, N. 4. P. 377-384.

43. Gorbunov O.G., Arita Y. Discovery of a host plant of Melittia formosana Matsumura, 1911 (Lepidoptera, Sesiidae) in Japan // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1996a. Vol. 47, N. 1. P. 10-12.

44. Spatenka K., Gorbunov 0., Lastûvka Z., Toäevski I., Arita Y. Die Futterpflanzen der paläarktischen Glasflügler (Lepidoptera: Sesiidae) // Nachr. cntomol. Ver. Apollo (N.F.). 1996. Bd. 17, N. 1. S. 1-20.

45. Arita Y., Gorbunov O.G. A record of the host plant and larval biology of Nokona rubra Arita and Tosevski, 1992 (Lepidoptera, Sesiidae) from Japan // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1996a. Vol. 47, N. 2. P. 103-105.

46. Gorbunov. O.G., Arita Y. New data on Synanthedon pseudoscoliaeforme Spatenka and Arita, 1992 (Lepidoptera, Sesiidae) in Japan // Transactions lepidopterological Society of Japan. 19966. Vol. 47, N. 2. P. 111-117.

47. Gorbunov. O.G., Arita Y. New and little-known Oriental Melittia Hübner (Lepidoptera, Sesiidae), from the collection of Muséum d'histoire naturelle, Genève I I Revue suisse de Zoologie. 1996c. Vol. 103, N. 2. P. 323-338.

48. Arita Y., Gorbunov O.G. New and unrecorded clearwing moths of the genus Melittia Hübner, [1819] (Lepidoptera, Sesiidae) from Thailand // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1996b. Vol. 47, N. 3. P. 157-173.

49. Arita Y„ Gorbunov O.G. A revision of Ferdinand Le Cerfs clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), kept at the Paris Museum. I. The genus Melittia Hübner [1819] in the Oriental and Australian Regions // Japanese Journal of Systematic Entomology. 1996c. Vol. 2, N. 2. P. 137-187.

50. Arita Y., Gorbunov O.G. Description of a new Melittia clearwing moth (Lepidoptera, Sesiidae) from Kyushu, Japan // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1997a. Vol. 48, N. 1. P. 33-38.

51. Gorbunov O.G., Arita Y. Review of the genus Paradoxecia Hampson, 1919 (Lepidoptera, Sesiidae, Tinthiinae) // Bonn. zool. Beitr. 1997a. Bd. 47, N. 1/2. S. 59-68.

52. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Ferdinand Le Cerfs clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), kept at the Paris Museum. II. Melittiini in the

Afrotropical Region. Japanese Journal of Systematic Entomology // 19976. Vol. 3, N. 2. P. 289-323.

53. Arita Y., Gorbunov O.G., Ikeda M., Hirao K. Four new host plants of Sy-nanthedon tenue (Butler) (Lepidoptera, Sesiidae) in Japan // Transactions iepidop-terological Society of Japan. 1997. Vol. 48, N. 4. P. 199-202.

54. Arita Y., Gorbunov O.G. A revision of Ferdinand Le Cerf s clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), kept at the Paris Museum. III. The genus Cha-manthedon Le Cerf, 1916 in the Oriental region // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1998a. Vol. 49, N. 1. P. 19-29.

55. Arita Y., Gorbunov O.G., Ikeda M., Yamaguchi S., Inomata T. Synanthe-don unocingulatum Bartel (Lepidoptera, Sesiidae) injurious to the Elaeagnaceae, a new host for the Sesiidae I I Transactions lepidopterological Society of Japan. 1998. Vol. 49, N. 3. P. 156-158.

56. Gorbunov O.G., Kallies A. Two new specics of the genus Cyanosesia Gorbunov & Arita, 1995 (Lepidoptera, Sesiidae) from the Oriental Region // Nachr. entomol. Ver. Apollo (N.F.). 1998. Suppl. 17. S. 457^64.

57. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Ferdinand Le Cerf s clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), kept at the Paris Museum. IV. The genera Ae-nigmina Le Cerf, 1912, Homogyna Le Cerf, 1911 and Nyctaegeria Le Cerf, 1914 in the Afrotropical Region II Tinea. 1998a. Vol. 15, N. 4. P. 281-296.

58. Горбунов О.Г. Биоразнообразие, зоогеография и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) России и сопредельных территорий // Известия АН. Серия биологическая 1998. №4. С. 453-457.

59. Arita Y., Gorbunov O.G. A revision of Embrik Strand's clearwing moth types (Lepidoptera: Sesiidae) from Taiwan // Chinese Journal of Entomology. 19986. Vol. 18. P. 141-165.

60. Горбунов О.Г., Чистяков Ю.А., 1999. Надсемейство Sesioidea. 44. Сем. Sesiidae - Стеклянницы, с. 292-307, рис. 171-179 // Jlep П.А. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток, Дальнаука. Том 5. Ручейники и чешуекрылые. Часть 2. 671 с.

61. Gorbunov O.G., Arita Y. Three new taxa of the genus Melittia Hübner, [1819] (Lepidoptera, Sesiidae) from India // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1999a. Vol. 50, N. 3. P. 193-208.

62. Gorbunov O.G., Arita Y. New taxa of the clearwing moths (Lepidoptera, Sesiidae) from Nepal // Tinea. 1999b. Vol. 16, N. 2. P. 106-143.

63. Spatenka K., Gorbunov 0., LaStùvka Z., Tosevski I., Arita Y. Sesiidae -Clearwing Moths // Naumann C.M. [Ed.J. Handbook of Palaearctic Macrolepidop-tera. Gem Publ. Co., Oxfordshire, UK. 1999. Vol. 1. xvi,569p.

64. Arita Y., Gorbunov O.G. Notes on the tribe Osminiini (Lepidoptera, Sesiidae) from Vietnam, with descriptions of new taxa // Transactions lepidopterological Society of Japan. 2000a. Vol. 51, N. 1. P. 49-74.

65. Gorbunov O.G., Arita Y. Study on the Synanthedonini (Lepidoptera, Sesiidae) of Vietnam // Japanese Journal of Systematic Entomology. 2000a. Vol. 6, N. 1. P. 85-113.

66. Arita Y., Gorbunov O.G. On the knowledge of the genus Chamanthedon Le Cerf, 1916 (Lepidoptera. Sesiidae, Osminiini) of Vietnam and adjacent countries // Transactions lepidopterological Society of Japan. 2000b. Vol. 51, N. 3. P. 205 214.

67. Gorbunov O.G., Arita Y. A new species of the genus Paranthrenopsis Le Cerf, 1911 (Lepidoptera, Sesiidae) from China // Transactions lepidopterological Society of Japan. 20006. Vol. 51, N. 3.P. 247-250.

68. Gorbunov O.G., Arita Y. Ravitria nom. nov. for Vitraria Gorbunov & Arita, 1999 (Lepidoptera, Seasiidae) // Tinea. 2000c. Vol. 16, N. 4. P. 231.

69. Arita Y., Gorbunov O.G. On the tribe Melittiini (Lepidoptera, Sesiidae) of Vietnam // Tinea. 2000c. Vol. 16, N. 4. P. 252-291.

70. Gorbunov O.G, Arita Y. A new species of the genus Ravitria Gorbunov & Arita (Lepidoptera, Sesiidae) from Yunnan, China // Transactions lepidopterological Society of Japan. 2001a. Vol, 52, N. 4. P. 245-249.

71. Arita Y., Gorbunov O.G. Sesiidae of Taiwan. I. The tribes Tinthiini, Similipepsini, Paraglosseciini, Pennisetiini, Paranthrenini and Cissuvorini // Japanese Journal of Systematic Entomology. 2001a. Vol. 7,N. 2. P. 131-188.

72. Gorbunov O.G., Arita Y. New taxa of Osminiini (Insecta: Lepidoptera: Sesiidae) from China, with establishment of a new subgenus from the Western Palaearctic // Species Diversity. 20016. Vol. 6,N. 4. P. 363-376.

73. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Felix Biyk's clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), at the Naturhistoriska Riksmuseet in Stockholm, Sweden // Gorbunov, O.G. [Ed.], Melittia, a Lepidopterological Almanac. Moscow. 2001c. Vol. 1. P. 9-51.

74. Apta Y., Gorbunov O.G. A revision of C. Aurivillius' clearwing moth types of the tribe Melittiini (Lepidoptera, Sesiidae) // Gorbunov, O G. [Ed.], Melittia, a Lepidopterological Almanac. Moscow. 2001a. Vol. 1. P. 53-59.

75. Gorbunov O.G., Spatenka K. New clearwing moths (Lepidoptera, Sesii-dae) from Turkey // Gorbunov, O.G. [Ed.], Melittia, a Lepidopterological Almanac. Moscow. 2001. Vol. 1. P. 61-91.

76. Gorbunov O.G. Four new species of the genus Chamaesphecia Spuler (Lepidoptera, Sesiidae) from Central Asia // Gorbunov, O.G. [Ed.], Melittia, a Lepidopterological Almanac. Moscow. 2001a. Vol. 1. P. 93-114.

77. Gorbunov O.G. A new clearwing moth of the genus Chamaesphecia Spuler (Lepidoptera, Sesiidae) from Turkey // Gorbunov, O.G. [Ed.], Melittia, a Lepidopterological Almanac. Moscow. 20016. Vol. I. P. 117-123.

78. Gorbunov O.G. Two new species of the genus Bembecia Hübner (Lepidoptera, Sesiidae) from Tadzhikistan and Turkmenistan. // Gorbunov, O.G. [Ed.], Melittia, a Lepidopterological Almanac. Moscow. 2001c. Vol. l.P. 125-134.

79. Gorbunov O.G. A new genus of Tinthiini (lepidoptera, Sesiidae) from the Western Palaearctic. // Gorbunov, O.G. [Ed.], Melittia, a Lepidopterological Almanac. Moscow. 2001a'. Vol. 1. P. 137-143.

80. Gorbunov O.G., Arita Y. A new species of the genus Aschistophleps Hampson (Lepidoptera, Sesiidae) from Vietnam // Transactions lepidopterological Society of Japan. 2002a. Vol. 53, N. 4. P. 193-196.

81. Arita Y., Gorbunov O.G. A new species of the genus Trichocerota Hampson (Lepidoptera, Sesiidae) from Taiwan // Transactions lepidopterological Society of Japan. 2002a. Vol. 53, N. 4. P. 241-244.

82. Arita Y„ Gorbunov O.G. Sesiidae of Taiwan. II. The tribes Osminiini, Melittiini and Sesiini // Japanese Journal of Systematic Entomology. 20026. Vol. 8, N. 2. P. 199-241.

83. Arita Y., Gorbunov O.G. New taxa of wasp-waisted clearwing moths (Lepidoptera, Sesiidae) from Vietnam // Transactions lepidopterological Society of Japan. 2003. Vol. 54, N. 1. P. 11-19.

84. Arita Y., Gorbunov O.G., Mohamed M. On the knowledge of the clearwing moth (Lepidoptera, Sesiidae) of the Maliau Basin, Sabah, Borneo. Transactions lepidopterological Society of Japan. 2003. Vol. 54, N. 2. P. 131-142.

85. Gorbunov O.G. Descriptions of new taxa of Sesiidae (Lepidoptera). Journal of Asia-Pacific Entomology. 2004a. Vol. 7, N. 3. P. 205-237.

86. Gorbunov O.G. New Palaearctic Sesiidae (Lepidoptera). Transactions lepidopterological Society of Japan. 20046 (in press).

*

Принято к исполнению 09/11/2004 Исполнено 10/11/2004

Заказ №438 Тираж. 100 экз

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095) 747-64-70 (095)318-40-68 www.autoreferat.ru

»22 4 7 4

РНБ Русский фонд

2005-4 23908

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Горбунов, Олег Григорьевич

Введение.

Глава I. Материал и методы исследования.

Глава И. История изучения бабочек-стеклянниц Палеарктики

Глава III. Морфология.

Глава IV. Классификация бабочек-стеклянниц Палеарктики.

Глава V. Основные особенности экологии и биотопического распределения стеклянниц Палеарктики.

Глава VI. Обзор фауны и зоогеографические связи Sesiidae

Палеарктики.

Глава VII. Основные пути и этапы фауногенеза бабочекстеклянниц Палеарктики

Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Палеарктики"

Бабочки-стеклянницы (Lepidoptera, Sesiidae) - одно из интереснейших семейств не только чешуекрылых, но и, пожалуй, всех насекомых планеты. Прежде всего, для них характерна достаточно четкая мимикрия по отношению ко многим хищным или жалящим перепончатокрылым (мюллеровская мимикрия), которая выражается не только во внешнем сходстве (удлиненные и часто прозрачные крылья, наличие ярко окрашенных полосок на брюшке и т.д.), но и в элементах поведения ("осовидное" подергивание антеннами, позы отдыха и даже громкое жужжание при опасности) (Горбунов, 1998). Помимо этого, гусеницы стеклянниц ведут исключительно скрытный образ жизни, обитая внутри корней, стволов или ветвей деревьев или кустарников, в корнях и стеблях травянистых растений или в стеблях лиан, где питаются исключительно живыми тканями кормового растения (Горбунов, 1986, 1998) нанося, тем самым, физиологический ущерб растению, который, как известно, очень слабо поддается количественной оценке. Среди стеклянниц отмечен ряд видов, которые причиняют значительный ущерб некоторым сельскохозяйственным (плодовым и ягодным культурам), лесопарковым, а также лекарственным и эфиромасличным растениям (Горбунов, 1989е). С другой стороны, в последние время внимание исследователей привлекают некоторые виды стеклянниц, гусеницы которых питаются корнями сорных растений. Благодаря особенностям биологии преимаги-нальных стадий этих видов, они могут быть использованы в качестве активных и экологически безопасных агентов в биологическом методе борьбы.

В настоящее время уже не возникает никаких вопросов о важности данной группы насекомых в изучении химической коммуникации животных. Ведь за последние пару десятилетий многие виды стеклянниц приобрели статус классических объектов как для изучения структуры половых феромонов, искусственного синтеза, так и их практического применения (Buda, Karalius, 1993; Karalius et al., 2000,2001).

Кроме этого, яркие примеры параллелизма и конвергенции в эволюционном становлении семейства, которые очевидны как на уровне родов, так и на уровне более высоких таксономических категорий, предопределяют повышенный интерес к данной группе насекомых.

В настоящее время общее количество стеклянниц назвать точно практически невозможно. В относительно недавней мировой сводке (список видов) оно достигало немногим более 1100 видов (Heppner, Duckworth, 1981, 1982), из которых чуть более 250 было известно в пределах Палеарктики. За прошедшие два десятилетия этот список вырос на несколько сотен за счет описания новых видов, в основном в фаунах Палеарктики и Индо-Малайского региона. В отношении других доминионов (Афротропического, Австралийского и Неотропического) до настоящего времени серьезных работ не проводилось, а именно они (тропические и субтропические регионы планеты), по нашему представлению, являются основными центрами видообразования, именно на долю этих фаун должно приходиться не менее 80 % всего населения стеклянниц. Используя несложные вычисления и допуская степень изученности Sesiidae Палеарктики и Неарктики в 70-80 %, мы получим общее количество видов стеклянниц мировой фауны где-то немногим более 4500 видов. Таким образом, к настоящему времени известно чуть более четверти всех видов стеклянниц.

Представители данного семейства отмечены на всех континентах, кроме Антарктиды, и практически во всех биотопах, за исключением таких экстремальных, как пустыни и тундры, хотя и сюда они проникают вместе с интразо-нальными формациями.

Как известно, одной из центральных проблем современной биологии, в её классическом понимании, является задача сохранения биологического разнообразия, которая, в первую очередь, подразумевает инвентаризацию фаун различного объема регионов, исследования пространственного размещения таксонов и выявление их основных особенностей биологии и экологии. Актуальность данной проблемы возрастает в связи с планетарным экологическим кризисом, сильнейшей синантропизацией и угрозой уничтожения целых природных комплексов. В свою очередь, проблема реконструкции истории фаун (фауногенез) различных групп животных является важнейшей в биогеографии. К сожалению, отсутствие палеонтологической летописи для большинства групп наземных беспозвоночных, включая и чешуекрылых, заставляют принимать во внимание только признаки и ареалы рецентных таксонов, их зоогеографические связи и трофические предпочтения. Полное отсутствие палеонтологического материала, а также слабая изученность фаунистических, биологических и других особенностей семейства, до сих пор не позволяли использовать его в исторической биогеографии не только крупных регионов, но и небольших биогеографических вы-делов. Однако при допущении того, что на основе распространения и морфологических особенностей современных представителей группы, а также на применении косвенных палеонтологических данных, возможна реконструкция путей, сроков и источников формирования современных фаун крупных зоогео-графических регионов, мы попытались воссоздать фауногенез столь крупного зоогеографического региона, каковым является Палеарктика.

Палеарктика (регион, доминион) - самый крупный и наиболее сложный по своему фаунистическому составу зоогеографический регион планеты. Его часто включают в состав Голарктического царства в качестве соподчиненного региона (см. например, Крыжановский, 2002). Это единственная зоогеографиче-ская область, которая охватывает три континента - Европу, Азию и Африку. Здесь расположены все, кроме тропической, природные зоны от арктических тундр на севере, песчаных пустынь в средних широтах и до субтропиков на юге. Именно в Палеарктике находятся самая низкая (впадина Гхор в Западной Азии, 395 м ниже уровня моря) и самая высокая точка земного шара (гора Эверест в Гималаях, 8848 м над уровнем моря). Палеарктика, соприкасаясь с другими зоо-географическими областями, имеет очень сложную по своему происхождению фауну. И если с Неарктикой и Афротропической областью Палеарктика имеет естественные физико-географические границы (Берингов пролив и Атлантический океан с первой и практически безжизненную пустыню Сахара со второй), то ее граница с Индо-Малайской областью, особенно в её юго-восточной части, прослеживается достаточно тускло. Вызвано это достаточно обширным взаимным проникновением биот ввиду отсутствия четких физико-географических барьеров. В связи с этим, граница между Палеарктикой и Ориентальной областью для разных групп животных оказывается несколько иной, и ее обозначают в виде более или менее широкой зоной интерградации (см. Куренцов, 1965, 1974; Крыжановский, 2002; Spatenka et al., 1999). Для бабочек-стеклянниц мы используем достаточно четкую границу между Палеарктикой и Индо-Малайской областью (рис. 1). Это обусловлено особенностью семейства, которая заключается в том, что в пределах Индо-Малайской области нами не было обнаружено ни одного таксона групп вида и рода, который имел бы явно палеарктическое происхождение, но был бы отмечен и в Ориентали. Кроме этого, здесь не обнаружено ни одного вида, трофически связанного с травянистыми растениями.

Совершенно очевиден тот факт, что никаких положительных результатов не следует ожидать от любого изыскания, в котором объектом является та или иная группа животных, без знания систематики и таксономии этой группы, без наличия естественной классификации, отражающей родственные (генетические) связи между таксонами. При этом естественность мы, следуя мнению В.А. Кра-силова, рассматриваем "как меру фенетического единства или. гомогенности таксона" (Красилов, 1969, с. 18). После детального и строгого анализа фенетического сходства мы делаем очень важное допущение, что из фенетического сходства вытекает генетическое.

К сожалению, при детальном ознакомлении с классификацией стеклянниц, которая использовалась до настоящего исследования (Heppner, Duckworth, 1981; Spatenka et al., 1999; LaStuvka, LaStuvka, 2001), она оказалась совершенно непригодной ни для какого-либо серьезного научного обобщения. Например, совершенно невероятным оказалось принятие в этой классификации объемов тех родов, типовые виды которых были описаны из Европы (Synanthedon Htibner, 1819 ["1816"], Bembecia HUbner, 1819 ["1816"], Chamaesphecia Spuler, 1910). Все они получили всесветное распространение, что невероятно для столь специализированной в трофическом отношении и достаточно молодой группы чешуекрылых!

Исходя из вышесказанного, целью настоящей работы явилось создание естественной системы бабочек-стеклянниц и использование ее, а также косвенных палеонтологических данных, для восстановления путей и сроков формирования фауны семейства Палеарктики. В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Ревизовать номенклатуру всех таксонов уровня рода и выше, которые были установлены для стеклянниц Палеарктики, либо были упомянуты для этого региона.

2. Детально исследовать морфологию имаго стеклянниц Палеарктики, а также их ближайших родственников из соседних зоогеографических областей.

3. Изучить трофическую и топическую специализацию стеклянниц Палеарктики и пограничных регионов.

4. Разработать систему бабочек-стеклянниц Палеарктики до уровня группы видов включительно.

5. Выявить зоогеографическую структуру и фаунистические связи стеклянниц Палеарктики.

6. Используя биологические и зоогеографические особенности, вновь предложенную классификацию семейства, а также современные данные палеогеографии, палеоклиматологии, палеоботаники, реконструировать историю современной фауны стеклянниц Палеарктики.

Научным вкладом автора следует считать следующее.

1. Впервые ревизована номенклатура всех таксонов уровня рода и выше бабочек-стеклянниц фауны Палеарктики. Выявлен и исправлен ряд неточностей в фиксации типовых видов родов палеарктических стеклянниц.

2. Впервые детально проработана морфология имаго стеклянниц Палеарктики и ряда таксонов сопредельных зоогеографических областей. Унифицирована номенклатура структур генитальных аппаратов самцов и самок, а также номенклатура жилкования крыльев.

3. В качестве новых для науки описано 129 видов, а также установлено в виде новых таксонов 29 подродов, 15 родов, 4 подтрибы и 7 триб. Кроме этого, изменен статус более 40 таксонов различного ранга.

4. Детально проанализирована трофическая специализация стеклянниц Палеарктики, а также пограничных регионов. Установлено, что гусеницы бабочек-стеклянниц питаются исключительно живыми тканями растений. Трофически стеклянницы Палеарктики принадлежат к группам хортофагов, ксилофагов и потребителей лиан. К хортофагам в фауне Палеарктики относятся стеклянницы 12 родов (все таксоны триб Dipchaspheciini и Chamaespheciini и 2 рода трибы Tinthiini), и по одному виду родов Tipulia и Formisphecia трибы Synanthedontini. Лианами питаются представители подсемейства Melittiinae (трибы Melittiini и Macroscelesiini), трибы Cissuvorini (Cissuvorinae), и трех родов Nokoniini (Paran-threninae). Все остальные стеклянницы, для которых известны кормовые растения (15 родов из шести триб), являются дендрофагами.

5. Установлено, что направление трофической эволюции семейства шло от дендрофагии через питание одревесневшими лианами (например, Vitis, Ampélopsis, Actinidia), далее через питание травянистыми лианами (например, Gymnostemma, Actinostemma) к хортофагии.

6. Впервые проанализированы современные ареалы всех таксонов стеклянниц Палеарктики от группы видов и выше. Вскрыты их внутрипалеаркгиче-ские связи, а также филогенетические связи с граничащими зоогеографическими регионами.

7. На основе вновь предложенной классификации, современных трофических и зоогеографических связей, данных палеогеографических, палеоботанических и иных косвенных данных, реконструирована на подродовом, а иногда и на уровне групп видов история бабочек-стеклянниц Палеарктики. Показано изначальное юго-восточноазиатское происхождение фауны стеклянниц Палеарктики. Важнейшим прохорезом, обогатившим фауну Западной Палеарктики следует считать трансгималайский и, более молодой, трансберингийский.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Согласно вновь предложенной классификации фауна бабочек-стеклянниц Палеарктики включает 346 видов, составляющих 43 рода, 15 триб и 8 подсемейств.

2. Современная фауна бабочек-стеклянниц Палеарктики имеет два главных ядра: область Древнего Средиземноморья и область Палеоархеарктики, которые, в свою очередь, являются производными древней фауны Юго-Восточной Азии.

Все основные результаты данного исследования опубликованы в 86 статьях и 2-х монографиях, а также были доложены на совместных заседаниях ВЭО и МОИП (Москва, 1986-1993, 1995-1996, 1998-2003), на 1-й Закавказской конференции по энтомологии (Ереван, 1986), заседаниях лепидоптерологических обществ Чехословакии (Прага, 1985, 1987, 1990), Чехии (Прага, 1993, 1995-1996) и Японии (Токио, 1995, 1997-2002), энтомологических отделов Национального музея естественной истории (Париж, 1995, 1996), Научно-исследовательского Института и Музея Александра Кёнига (Бонн, 1991) и Зоологического Института Университета им. А.Гумбольдта (Берлин, 1991, 1994), Ученого совета агрономического факультета Университета Мейджо (Нагоя, 1994-2002).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Горбунов, Олег Григорьевич

Выводы

1. Анализ морфологических структур имаго показал, что бабочек-стеклянниц Палеарктики следует разделять на два филогенетически различных филума: "тинтинеоидный" и "сезиоидный". Первый филум состоит из двух подсемейств и четырех триб, второй - из шести подсемейств и 11 триб. Таксоны "тинтинеоидного" филума следует считать более архаичными.

2. Установлено, что фауна бабочек-стеклянниц Палеарктики относительно богата и включает 346 описанных видов, составляющих 43 рода, 15 триб и 8 подсемейств.

3. Трофически бабочки-стеклянницы Палаерктики разделяются на три группы: дендрофагов, хортофагов и потребителей лиан. Около 70 % стеклянниц Палеарктики являются хортофагами. Дендрофагию следует считать первичной пищевой специализацией, а хортофагию - вторичной. Переход, возможно, произошел через питание одревесневающими (например, Vitis, Ampélopsis, Acîinidia), и далее травянистыми лианами (например, Gymnostemma, Actinostemma).

4. Среди стеклянниц-дендрофагов фауны Палеарктики преобладают оли-гофаги. Полифаги и монофаги достаточно редки. Среди хортофагов и потребителей лиан преобладают монофаги, олигофаги редки, а полифаги отсутствуют вовсе.

5. Для стеклянниц Палеарктики характерна ангиоспермофагия и лишь четыре вида рода Tipulia (Synanthedoninae, Synanthedonini) являются гимноспер-мофагами.

6. В современной фауне стеклянниц Палеарктики наиболее многочисленны филогенетические связи на родовом уровне и выше с фауной Индо-Малайской области, менее выражены связи с Неарктикой и очень скудны с Аф-ротропикой.

7. Впервые на основе палеогеографии, палеоботаники и иных косвенных данных воссоздан фауногенез фауны стеклянниц Палеарктики. Установлено, что исторически фауна стеклянниц Палеарктики представляет собой сложный конгломерат из древних ориентальных (эоцен), голарктических (олигоцен-миоцен), древне-средиземноморских (миоцен-плиоцен) и достаточно молодых европейских (плейстоцен) элементов.

Благодарности

В заключение выражаю свою глубочайшую благодарность всем друзьям и коллегам, без дружеской поддержки и ценных советов которых невозможно было бы подготовить и завершить данное исследование. Пользуясь случаем, я приношу свою искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории морфологии и экологии насекомых ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН Медведеву Л.Н., Головачу С.И., Зайцеву Ю.М., Самодерженкову Е.В., Вороновой Н.В., Ерошкиной Г.А., поддержку и посильную помощь которых я ощущал в течение последних двух десятков лет. Я благодарю сотрудников Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), за всестороннюю помощь в работе с коллекцией и литературой: В.Н. Кузнецова, А.К. Загуляева, А.Л. Львовского, С.Ю. Синева, И.Л. Сухареву, A.A. Пржиборо. Моя искренняя благодарность сотрудникам различных научных учреждений бывшего Советского Союза: A.B. Свиридову, Е.М. Антоновой (Москва), В.В. Дубатолову (Новосибирск), В.В. Золотухину (Ульяновск), Ю.А. Чистякову (Владивосток), П.П. Ивинскису, В.А. Каралюсу (Вильнюс), Ю.П. Некрутенко, И.Ю. Костюку (Киев), К.А. Ефетову (Симферополь), М.Ю. Калашьяну (Ереван), И.И. Джавелидзе (Тбилиси), Н.В. Снеговой (Баку), А.Н. Громову (Алма-Ата), С.Ю. Зониггейну (Бишкек). Я благодарю также всех иностранных коллег, оказывавших мне помощь в обработке материала и в поиске необходимой литературы.

Особую благодарность я выражаю своей супруге Петровой Л.М. за те невзгоды, которые она мужественно терпела в течение долгих лет совместной жизни, полностью совпавших с временем работы над данной диссертацией.

В заключение следует поблагодарить моего давнего друга Романенко (Бобыревой) Иринр за детальную языковую проверку данного труда.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Горбунов, Олег Григорьевич, Москва

1. Ануфриев Г.А. Евразийские амфибореальные ареалы цикадид (Homoptera, Auchenorrhyncha) как отражение общих стадий генезиса европейской и дальневосточной фаун // VII Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы: Материалы. JL, 1979. С. 127-129.

2. Ахметьев М.И. Географическая дифференциация позднемеловых и кайнозойских флор Земного шара на фоне геологических событий // Итоги науки и техники. Стратиграфия, палеонтология. М., ВИНИТИ, 1990. Т. 14. С. 1-100.

3. Ахметьев М.И. Фитостратиграфия континентальных отложений палеогена и миоцена внетропической Азии. М., "Наука", 1993. 144 с.

4. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О широтных и долготных дизъюнкциях ареалов евразиатских стрекоз и их происхождение // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук., 1978. Т. 5. Вып. 1. С. 114-118.

5. Биосфера. Эволюция, пространство, время. М., "Прогресс", 1988. 464 с.

6. Величко А.А. Структура термических изменений палеоклиматов мезо-кайнозоя по материалам изучения Восточной Европы // Климаты Земли в геологическом прошлом. М., "Наука", 1987. С. 5-43.

7. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор Земного шара. M.-JL, Изд. АН СССР, 1944. 546 с.

8. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. М., "Биомедгиз", 1936.548 с.

9. Горбунов О.Г. Проблемы изучения стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Закавказья // Матер. I Закавказской конф. по энтом. 1986. Ереван, АН Арм. ССР. С. 56-57.

10. Горбунов О.Г. Новый вид и род бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) подсемейства Tinthiinae из Приморского края // Докл. высшей школы, биол. науки, 1988а. Вып. 7. С. 45-47.

11. Горбунов О.Г. Новый вклад в познание бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) Вьетнама // Фауна и экология насекомых Вьетнама. 19886. М., "Наука" С. 192-198.

12. Горбунов О.Г. Морфология и биология ЕшркеЫа ртр1ае/огт1з (ОЬегЛИг, 1872) (Ьер1с1ор1ега, ЗеБисЬе) на Кавказе // Бюлл. МОИП, биол., 1989а. Т. 94. Вып. 1. С. 36-44.

13. Горбунов, О.Г. Два новых вида бабочек-стеклянниц (Ьер!(1ор1ега, 8езп(1ае) из Копетдага // Зоол. жури., 19896. Т. 68. Вып. 10. С. 141-145.

14. Горбунов О.Г. Фауна и экология бабочек-стеклянниц (Ьер1(1ор1ега, 8ези(1ае) Кавказа // Автореф. канд. дисс., М., ИЭМЭЖ, 1989в. 24 с.

15. Горбунов, О.Г. Биоразнообразие, зоогеография и история фауны бабочек-стеклянниц (Ьер1(1ор1ега, 8езпс1ае) России и сопредельных территорий // Изв. Акад. Наук, биол. 1998. Вып. 4. С. 453-457.

16. Горбунов О.Г., Чистяков Ю.А. Надсемейство 8езю1(1еа. 44. Сем. 8ези(1ае Стеклянницы // Определитель насекомых Дальнего Востока России, 1999. Владивосток, "Наука". Т. 5. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 2. С. 292-307.

17. Жерихин В.В. Природа и история травяных биомов // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб, 1993а. С. 29-49.

18. Жерихин В.В. История биома дождевых тропических лесов // Журн. общ. биол., 19936. Т. 54. N. 6. С. 659-667.

19. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М., "Т-во научных изданий КМК", 2003. 542 с.

20. Золотаренко Г.С. Основные этапы эволюции высших чешуекрылых на примере сибирской фауны // Фауна и экология членистоногих Сибири // Матер. V совещ. Энтомологов Сибири. Новосибирск, "Наука", 1981. С. 44-50.

21. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев, "Наукова Думка", 1990. 352 с.

22. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. Берингия: история и эволюция. М., "Наука", 1995. 383 с.

23. Красилов В.А. Филогения и систематика // Проблегны филогении и систематики. Матер, симпозиума 9-11 апреля 1969. Владивосток, 1969. С. 12-28.

24. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и её основные факторы // Матер, по исслед. флоры и раст-ти СССР. Т. 2. M.-JL, Изд. АН СССР, 1946. С. 21-86.

25. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. Т. 2. М., Изд. АН СССР, 1955. С. 824-844.

26. Криштофович А.Н. Палеоботаника. JI., Гостоптехиздат, 1957.

27. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М., "Наука", 1965. 419 с.

28. Крыжановский O.JI. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М., "Т-во научных изданий КМК", 2002. 237 с.

29. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка) // Труды Зоол. ин-та РАН, 2001. Т. 282. С. 1-462.

30. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. M.-JI., "Наука", 1965. 156 с.

31. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. Новосибирск, "Наука", 1974. 158 с.

32. Марков К.К. Палеогеография (Историческое землеведение). М., Изд. Московского Университета, 1960. 268 с.

33. Марков К.К., Величко A.A. Четвертичный период (ледниковый период -антропогеновый период). Т. 3. М., Изд. "Недра", 1967. 440 с.

34. Марков К.К., Лазу ков Г.И., Николаев В. А. Четвертичный период (ледниковый период антропогеновый период). Т. 1. М., Изд. МГУ, 1965. 371 с.

35. МейенС.В. Основы палеоботаники. М., "Недра", 1987. 404 с.

36. МКЗН. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук. Спб., Зоол. ин-тРАН. 2000. 221 с.

37. Некрутенко, Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: определитель. Киев, "Нау-кова думка", 1990. 216 с.

38. Пидопличко И.Г., Макеева П.С. О климатах и ландшафтах прошлого в свете данных палеозоологии и физгеографии. Вып. 1. Киев, Изд. АН Украинской ССР, 1952. 87 с.

39. Пузанов И.И. Зоогеография. М., "Учпедгиз", 1938. 360 с.

40. Стекольников A.A., Кузнецов В.И. Функциональная морфология гениталий самцов и некоторые замечания к системе пядениц подсеем. Geometrinae (Lepidoptera, Geometridae) // Энтомол. обозр., 1981. Т. 60. Вып. 3. С. 535549.

41. Столяров М.В. Особенности генезиса фауны Прямокрылых (Orthoptera) Закавказья. I. Восточносредиземноморские элементы // Энтомол. обозр., 1990. Т. 69. Вып. 1. С. 48-60.

42. Столяров М.В. Особенности генезиса фауны Прямокрылых (Orthoptera) Закавказья. II. Северные элементы // Энтомол. обозр., 1991. Т. 70. Вып. 3. С. 524-536.

43. Фалькович М.И., Стекольников A.A. Отряд Lepidoptera Чешуекрылые. Введение. Морфология имаго // Опред. насекомых Европейской части СССР, 1978, Л., "Наука", Т. 4. Чешуекрылые. Ч. 1. С. 5-18.

44. Флоров Д.Н. Происхождение (становление) энтомофауны тайги // Зоол. журн., 1955. Т. 34. Вып. 4. С. 789-799.

45. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М., "Мысль", 1975. 222 с.

46. Эффенди Р.Э. Некоторые этапы истории формирования фауны высших чешуекрылых Закавказья // Зоол. журн., 1971. Т. 50. Вып. 5. С. 696-703.

47. Alpheraky, S.N. Lepidopteres du district de Koulja et des montagnes environnantes // Trudy russk. ent. Obshch., 1882. Vol. 17. P. 15-103.

48. Arita, Y. Illustrations of the type material of Sesiidae (Lepidoptera) described by Matsumura // TyotoGa, 1991. Vol. 42. No. 4. P. 225-237.

49. Arita, Y. A new subspecies of Macroscelesia longipes (Moore) (Lepidoptera, Sesiidae) from Japan // TyotoGa, 1992. Vol. 43. No. 3. P. 221-224.

50. Arita Y., Gorbunov O.G. A revision of the genus Heterosphecia Le Cerf, 1916 (Lepidoptera: Sesiidae, Osminiini) // Tinea, 1995a. Vol. 14. No. 2. P. 131-141.

51. Arita Y., Gorbunov O.G. A review of the genus Macrotarsipus Hampson, 1893. (Lepidoptera, Sesiidae) of the Oriental region // Transactions lepidopterologi-cal Society of Japan. 19956. Vol. 46, N. 2. P. 103-111.

52. Arita Y., Gorbunov O.G. Sesiidae of Nepal // Haruta, T. Ed., Moths of Nepal, part 4. Tinea. 1995c. Vol. 14 (Suppl. 2). P. 194-206, pis. 108, 128.

53. Arita Y., Gorbunov O.G. A new host plant for Synanthedon tenue (Butler) in Japan (Lepidoptera, Sesiidae) // Transactions lepidopterological Society of Japan. 1995d. Vol. 46, N. 3. P. 137-140.

54. Arita Y., Gorbunov O.G. A revision of the Melittia types (Lepidoptera, Sesiidae) kept in the Hope Entomological Collections, Oxford University, UK // Trans, lepid. Soc. Japan, I995e. Vol. 46. No. 4. P. 185-105.

55. Arita Y., Gorbunov O.G. New and unrecorded clearwing moths of the genus Melittia Hiibner, 1819. (Lepidoptera, Sesiidae) from Thailand // Trans, lepid. Soc. Japan, 1996a. Vol. 47. No. 3. P. 157-173.

56. Arita Y., Gorbunov O.G. A revision of Embrik Strand's clearwing moth types (Lepidoptera: Sesiidae) from Taiwan // Chinese J. Ent., 19986. Vol. 18. P. 141— 165.

57. Arita Y., Gorbunov O.G. Notes on the tribe Osminiini (Lepidoptera, Sesiidae) from Vietnam, with descriptions of new taxa // Trans, lepid. Soc. Japan, 2000a. Vol. 51. No. 1. P. 49-74.

58. Arita Y., Gorbunov O.G. On the knowledge of the genus Chamanthedon Le Cerf, 1916 (Lepidoptera, Sesiidae, Osminiini) of Vietnam and adjacent countries // Trans, lepid. Soc. Japan, 20006. Vol. 51. No. 3. P. 205-214.

59. Arita Y., Gorbunov O.G. On the tribe Melittiini (Lepidoptera, Sesiidae) of Vietnam // Tinea, 2000c. Vol. 16. No. 4. P. 252-291.

60. Arita Y., Gorbunov O.G. Sesiidae of Taiwan. I. The tribes Tinthiini, Simili-pepsini, Paraglosseciini, Pennisetiini, Paranthrenini and Cissuvorini // Jpn. J. syst. Ent., 2001a. Vol. 7. No. 2. P. 131-188.

61. Arita Y., Gorbunov O.G. A revision of C. Aurivillius' clearwing moth types of the tribe Melittiini (Lepidoptera, Sesiidae) // Melittia 20016. Vol. 1. P. 53-59.

62. Arita Y., Gorbunov O.G. Sesiidae of Taiwan. II. The tribes Osminiini, Melittiini and Sesiini // Jpn. J. syst. Ent., 2002. Vol. 8. No. 2. P. 199-241.

63. Arita Y., Spatenka K. A new species of Similipepsis (Lepidoptera, Sesiidae) from Japan // Jpn. J. Ent., 1989. Vol. 57. No. 1. P. 61-66.

64. Bartel M. II. Familie. Sesiidae H.-S. // Rühl F. Die palaearktischen Grossschmetterlinge und ihre Naturgeschichte. Leipzig: E. Heyne, 1899. Bd. 2. S. 239-336.

65. Bartel M. Eine neue Sesia-Art aus der Schweiz // Int. ent. Z. Frankfurt, 1906a. Bd. 19. S. 190-191.

66. Bartel M. Drei neue russische Sesia-Arien // Societas ent., 19066. Vol. 20. No. 22. P. 169-170.

67. Bartel M. Familie: Aegeriidae (Sesiidae) // Seitz A. Die GrossSchmetterlinge der Erde, I. Abteilung: Die Gross-Schmetterlinge des palaearktischen

68. Faunengebietes, Bd. 2 (Die palaearktischen Spinner und Swarmer). Stuttgart: A. Kernen, 1912. S. 375-416.

69. Beutenmüller W. Critical review of the Sesiidae found in America, north of Mexico // Bull. Am. Mus. nat. Hist., 1896. Vol. 8. P. 111-148.

70. Beutenmüller W. Monograph of the Sesiidae of America, North of Mexico // Mem. Am. Mus. nat. Hist., 1901. Vol. 1. P. 217-315.

71. Boisduval J.B.A.D. de. Europaeorum lepidopterorum index methodicus. Paris, 1828. 103 p.

72. Boisduval J.A. XII. Tribus Sesiariae, Boisd. // Boisduval J.A. Genera et index methodicus Europaeorum Lepidopterorum, Paris, 1840. P. 41-44.

73. Boisduval J.-A. Famille des Sésiides Herrich-Schaeffer // Boisduval J.-A., Guenee A. Eds., Histoire naturelle des Insectes. Species général des Lépidoptères Heteroceres, Paris, 1874. Vol. 1. P. 381-479. Pl. 9.

74. Borkhausen M.B. Naturgeschichte der europäischen Schmetterlinge nach systematischer Ordnung. Frankfurt, Varrentrapp und Wenner, 1789. Vol. 2. 339 p. 1 pl.

75. Briggs J.C. Biogeography and plate tectonics // Developments in Paleontology and Stratigraphy, 1987. No. 10. Elsevier: Amsterdam, Oxford, etc. 204 p.

76. Bryk F. Neue ostasiatische Aegeriiden (Lep.) // Opusc. Ent., 1947. Vol. 12. P. 96-109.

77. Butler A.G. Descriptions of new species of Lepidoptera, chiefly from Duke of York Island and New Britain // Ann. Mag. nat. Hist. Series 5, 1882. Vol. 10. P. 36-13, 149-160, 226-238.

78. Câpuçe I. Zur Morphologie und Taxonomie einiger Typen der Aegeriidae (Lepidoptera) aus der R. Püngeler-Sammlung sie!. im Zoologischen Museum zu Berlin // Trav. Mus. Hist. nat. Gr. Antipa, 1971. Vol. 11. P. 239-292.

79. Cäpu§e I. 236. Aegeriidae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Lepidoptera) // Reichenbachia, 1973a. Bd. 14. No. 15. S. 109-124.

80. Cäpu§e I. Zur Systematik und Morphologie der Typen der Sesiidae (Lepidoptera) in der R. Püngeler-Sammlung des Zoologischen Museums Berlin // Mitt. münchn. Ent. Ges., 19736. Bd. 63. S. 134-171.

81. Common I.F.B. Moths of Australia. Leiden, New York, Kobenhavn, Köln, 1990. vi + 535 pp., 129 figs, 32 pis.

82. Dalla Torre K.W. von, Strand E. Aegeriidae // Strand, E. Ed., Lepid. Cat. Berlin, Dr. W. Junk, 1925. Bd. 31. 202 S.

83. Dehne A. Beschreibung einer neuen Setia (Sesia Fabr.) mit Federfuhlern, Pennisetia anomala M. // Stettin, ent. Ztg., 1850. Bd. 11. S. 28-29.

84. Denis M., Schiffermuller I.. Ankundung eines systematischen Werkes von den Schmetterlinge der Wienergegand. Vienna, Bernardi, 1775. 322 S. 2 Taf.

85. Diakonoff A.N. Microlepidoptera of the Philippine Islands // Bull. U. S. nat Mus., 1967. Vol. 257. P. 1^158.

86. Duckworth W.D., Eichlin T.D. Clearwing moths of Australia and New Zealand (Lepidoptera: Sesiidae) // Smithsonian Contr. Zool., 1974. Vol. 180. P. iii, 1-45.

87. Duckworth W.D., Eichlin T.D. A classification of the Sesiidae of America north of Mexico (Lepidoptera: Sesiidae) // Occ. Pap. Ent., 1977. Vol. 26. P. 1-54.

88. Edwards H. New genera and species of the family Aegeriidae // Papilio, 1881. Vol. 1. P. 179-208.

89. Eichlin Th.D., Duckworth W.D. Sesioidea: Sesiidae // Dominick R. B. et al. Eds., The Moths of North America north of Mexico, 1988. Vol. 5. No. 1. 176 p.

90. Emich G. Descriptions de lepidopteres de Transcaucasie // Revue Mag. Zool. Series 2, 1872a. Vol. 23. P. 63-64.

91. Engelhardt G.P. The North American clear-wing moths of the family Aegerii-dae 11 Bull. U.S. natn. Mus., 1946. Vol. 190. vi, 222 p.

92. Fabricius J. Ch. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flens-burgi = Flensburg. and Lipsiae [= Leipzig], 1775. 832 p.

93. Fabricius J.C. Contribution. // Iiiiger, K., VIII. Die neueste Gattungs-Eintheilung der Schmetterlinge aus den Linneischen Gattungen Papilio und Sphinx. H Mag. insekt., 1807. Bd. 6. S. 277-295.

94. Felder C. Lepidopterorum amboinensium a Drc. L. Doleschall annis 1856-58 collectorum species novae diagnosibus collustratae, II: Heterocera // Sber. Akad. Wiss. Wien, 1861. Bd. 43. No. 1. S. 26-44.

95. Fibiger M., Kristensen N.P. The Sesiidae (Lepidoptera) of Fennoscandia and Danmark // Fauna Entomol. Scand., 1974. Vol. 2. P. 1-91.

96. Fletcher D.S., Nye I.W.B. Bombicoidea, Castnioidea, Cossoidea, Mimallon-oidea, Sesioidea, Sphingoidea, Zygaenoidea // Nye, I.W.B. Ed., The generic names of moths of the world. London. 1982. Vol.4, i-xiv, 192 P.

97. Gaede M. 24a. Familie: Aegeriidae // Seitz, A. Ed., Die GrossSchmetterlinge der Erde, Stuttgart. 1933a. Bd. 2 (Supplement). S. 229-240, 287. Taf. 16.

98. Gorbunov O.G. Review of the clearwing moth fauna (Lepidoptera, Sesiidae) of Turkmenistan, Central Asia // Tinea, 1995. Vol. 14. No. 2. P. 93-115.

99. Gorbunov O.G. A new genus of Tinthiini (lepidoptera, Sesiidae) from the Western Palaearctic // Melittia, 2001. Vol. 1. P. 137-143.

100. Gorbunov O.G. Descriptions of new taxa of Sesiidae (Lepidoptera). Journal of Asia-Pacific Entomology. 2004a. Vol.7,N. 3. P. 205-237.

101. Gorbunov O.G. New Palaearctic Sesiidae (Lepidoptera). Transactions lepidop-terological Society of Japan. 20046 (in press).

102. Gorbunov O.G., Arita Y. Review of the genus Scalarignathia Capuse, 1973 (Lepidoptera, Sesiidae) from the far East of Russia // Tyo Ga. 1995a. Vol. 45, N. 4. P. 255-262.

103. Gorbunov O.G., Arita Y. A new genus and species of the clearwing moth tribe Osminiini from the Oriental Region (Lepidoptera, Sesiidae) // Trans, lipid. Soc. Japan, 19956. Vol. 46. No. 1. P. 17-22.

104. Gorbunov O.G., Y. Arita. New and poorly known clearwing moth taxa from Vietnam (Lepidoptera, Sesiidae). Transactions lepidopterological Society of Japan, 1995c. Vol. 46. No. 2. P. 69-90.

105. Gorbunov O.G., Arita Y. New taxa of the tribe Melittiini (Lepidoptera, Sesiidae) from the Oriental Region // Tinea, \995d. Vol. 14. No. 3. P. 149-156.

106. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Frederic Moore's clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), at Humboldt University, Berlin // Tinea, 1995c. Vol. 14. No. 3. P. 204-224.

107. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Similipepsis violaceus Le Cerf, 1911 with establishment of a new genus from East Asia (Lepidoptera: Sesiidae: Tinthiinae) // Ann. Soc. Ent. Fr. (N.S.), 1995/ Vol. 31. No. 4. P. 377-384.

108. Gorbunov O.G., Arita Y. Discovery of a host plant of Melittia formosana Ma-tsumura, 1911 (Lepidoptera, Sesiidae) in Japan // Trans, lepid. Soc. Japan, 1996a. Vol. 47. No. 1. P. 10-12.

109. Gorbunov. O.G., Arita Y. New data on Synanthedon pseudoscoliaeforme Spatenka and Arita, 1992 (Lepidoptera, Sesiidae) in Japan // Transactions lepidopterological Society of Japan. 19966. Vol. 47, N. 2. P. 111-117.

110. Gorbunov O.G., Arita Y. New and little-known Oriental Melittia Hübner (Lepidoptera, Sesiidae), from the collection of Muséum d'histoire naturelle, Genève // Rev. suisse Zool., 1996c. Vol. 103. No. 2. P. 323-338.

111. Gorbunov O.G., Arita Y. Review of the genus Paradoxecia Hampson, 1919 (Lepidoptera, Sesiidae, Tinthiinae) // Bonn. Zool. Beitr., 1997a. Bd. 47. No. 1-2. S. 59-68.

112. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Ferdinand Le Cerfs clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), kept at the Paris Museum. II. Melittiini in the Afro-tropical Region // Jpn. J. Sys. Entomol., 19976. Vol. 3. No. 2. P. 289-323.

113. Gorbunov O.G., Arita Y. Three new taxa of the genus Melittia Hübner, 1819. (Lepidoptera, Sesiidae) from India. // Trans, lepid. Soc. Japan, 1999a. Vol. 50. No. 3. P. 193-208.

114. Gorbunov O.G., Arita Y. New taxa of the clearwing moths (Lepidoptera, Sesiidae) from Nepal. // Tinea, 19996. Vol. 16. No. 2. P. 106-143.

115. Gorbunov O.G., Arita Y. Study on the Synanthedonini (Lepidoptera, Sesiidae) of Vietnam. // Jpn. J. Syst. Ent., 2000a. Vol. 6. No. 1. P. 85-113.

116. Gorbunov O.G., Arita Y. A new species of the genus Paranthrenopsis Le Cerf, 1911 (Lepidoptera, Sesiidae) from China. // Trans, lepid. Soc. Japan, 20006. Vol. 51. No. 3. P. 247-250.

117. Gorbunov O.G., Arita Y. Ravitria nom. nov. for Vitraria Gorbunov & Arita, 1999 (Lepidoptera, Seasiidae). // Tinea, 2000c. Vol. 16. No. 4. P. 231.

118. Gorbunov O.G., Arita Y. A new species of the genus Ravitria Gorbunov & Arita (Lepidoptera, Sesiidae) from Yunnan, China. // Trans, lepid. Soc. Japan, 2001a. Vol. 52. No. 4. P. 245-249.

119. Gorbunov O.G., Arita Y. New taxa of Osminiini (Insecta: Lepidoptera: Sesii-dae) from China, with establishment of a new subgenus from the Western Palaearctic. // Species Diversity, 20016. Vol. 6. No. 4. P. 363-376.

120. Gorbunov O.G., Arita Y. A revision of Felix Bryk's clearwing moth types (Lepidoptera, Sesiidae), at the Naturhistoriska Riksmuseet in Stockholm, Sweden. // Melittia, 2001c. Vol. 1. P. 9-51.

121. Gorbunov O.G., Tshistjakov Y.A. A review of the clearwing moths (Lepidoptera, Sesiidae) of the Russian Far East. // Far East Entomologist, 1995. Vol. 10. P. 1-18.

122. Grote A.R., Robinson C.T. Descriptions of American Lepidoptera, No. 4. // Trans. Am. Ent. Soc., 1868. Vol. 2. P. 179-206.

123. Hampson G.F., Moths. // Blanford W.T., The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. London, Taylor & Francis., 1893. Vol. 1. xxiv, 528 p.

124. Hampson G.F. A classification of the Aegeriadae sic!. of the Oriental and Ethiopian regions. // Nov. Zool., 1919. Vol. 26. P. 46-119.

125. Heppner J.B., Duckworth W.D. Classification of the Superfamily Sesioidea (Lepidoptera: Ditrysia). // Smithsonian Contr. Zool., 1981. Vol. 314. iii, 144 p.

126. Heppner J.B. Duckworth W.D. Addendum and corrigenda to "Classification of the superfamily Sesioidea". // J. Lepid. Soc., 1982. Vol. 36. No. 2. P. 119-120.

127. Herrich-Schäffer G.A.W. Die Schwärmer, Spinner und Eulen. XVII. Sesiides. // Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa, zugleich als Text,

128. Revision und Supplement zu Jakob Hübner's Sammlung europäischer Schmetterlinge. Regensburg, G.J. Manz, 1846-1851. Bd. 2. S. 51-80. lOTaf.

129. Hübner J. Verzeichniss bekannter Schmettlinge sie!. Augsburg, 1816— [1826]. 431 S.

130. ZN (International Commission on Zoological Nomenclature), Opinion 379: XXX. // Opin. Deel. int. Commn zool. Nom., 1956a. Vol. 11. P. 423.

131. Kallies A. Review of the Tinthiini of the Ethiopian region (Lepidoptera, Sesiidae, Tinthiinae) // Tinea, 2000. Vol. 16. No. 3. P. 161-169.

132. Kallies A., Arita Y. The Tinthiinae of North Vietnam (Lepidoptera, Sesiidae) // Trans, lepid. Soc. Japan, 2001. Vol. 52. No. 3. P. 187-235.

133. Karalius V., Mozüraitis R., Büda V. Attractiveness of octadecadienols and their acetates for clearwings (Lepidoptera, Sesiidae) from Altai Mountains. // Acta Zool. Lituanica, 2000. Vol. 10. No. 4. P. 89-93.

134. Karalius V., Mozüraitis R., Miatleuski J., Büda V., Ivinskis P. Sex attrectants for six clearwing and tineid species (Lepidoptera, Sesiidae and Tineidae) from Kazakhstan and Lithuania. // Z. Naturforsch, 2001. Bd. 56c. S. 1120-1125.

135. Kräliöek M. Povolny D. Drei neue Arten und eine neue Unterart der Tribus Aegeriini (Lepidoptera, Sesiidae) aus der Tschechoslovakei. // V6st. ösl. Spol. zool., 1977. Bd. 41. No. 2. S. 81-104.

136. Kristensen N.P. Sphinx tipuliformis Clerck, 1759 (Insecta, Lepidoptera): proposed conservation Z.N.(S.) 2138. // Bull. zool. Nomencl., 1980. Vol. 37. No. 3. P. 154-155.

137. Cerf F. Explication des planches. Aegeriidae de Barbarie. // Étud. Lépid. сотр., 1916a. Vol. 11. P. 11-17. Pis 316-322bis.

138. Cerf F. Explication des planches. // Étud. Lépid. сотр., 19166. Vol. 12. No. 1. P. 7-14. Pis 373-381.

139. Cerf F. Contributions à l'étude des Aegeriidae: Description et iconographie d'espèces et de formes nouvelles ou peu connues. // Étud. Lépid. сотр., 1917. Vol. 14. P. 137-388. Pis 475-481.

140. Cerf F. Contributions à l'étude des Aegeriidae II. Révision des Aegeriidae de Barbarie. // Étud. Lépid. сотр., 1920a. Vol. 17. P. 181-577,581-583.

141. Cerf F. Contributions à l'étude des Aegeriidae II. Révision des Aegeriidae de Barbarie. Explication des planches DXXIII a DXXVIII. // Étud. Lépid. сотр. , 19206. Vol. 17(planches). P. 39-46. Pis 523-528.

142. MacKay M.R. The North American Aegeriidae (Lepidoptera): a revision based on late-instar larvae. // Mem. Entom. Soc. Can., 1968b. Vol. 58. P. 1-112.

143. Matsumura S. 6000 illustrated Insects of Japan-Empire. Toko Shoin, Tokyo. 1931a. 2,2,3,23, 1479, 191 P.

144. Meigen J.W. Systematische Beschreibung der europaischen Schmetterlinge; mit Abbildungen und Steintafeln. Aachen und Leipzig. 1830. Bd. 2. viii., 212 S. Taf. 43-80.

145. Minet J. Ébauche d'une classification moderne de l'ordre des Lépidoptères. // Alexanor, 1986. Vol. 14. No. 7. P. 291-313.

146. Minet J. Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata). // Entom. scand., 1991. Vol. 22. No. 1. P. 69-95.

147. Moore F. New species of heterocerous Lepidoptera of the tribe Bombyces, collected by Mr. W.B. Pryer chiefly in the district of Shanghai. // Ann. Mag. nat. Hist., series 4, 1877. Vol. 20. P. 83-93.

148. Moore F. Heterocera. Part 1. // Hewitson, W.C. & F. Moore. Description of New Indian lepidopterous insects from the collection of the Late Mr. W.S. Atkinson. London, Asiatic Society of Bengal, Calcutta. 1879. P. 5-88. Pis 2-8.

149. Müller P. Aspects of zoogeography. The Hague, W. Junk Publ., 1974. 208 p. Naumann C.M. Untersuchungen zur Systematik und Phylogenese der holarktischen Sesiiden (Insecta, Lepidoptera). // Bonn. zool. Monogr., 1971. Bd. 1. S. 1-190.

150. Naumann C.M. Studies on the systematics and phylogeny of Holarctic Sesiidae (Insecta, Lepidoptera). New Dehli, 1977. xii, 208 p.

151. Newman E. Sphinx vespiformis: en Essay. London: F. Westley and A.H. Davis, 1832a, 54 p.

152. Newman E. Monographia Aegeriarum Angliae. // Ent. Mag., 18326. Vol. 1. N. 1. P. 66-84.

153. Niculescu E.V. Les Aegeriidae: Systématique et phyligénie. // Linn, belg., 1964. Vol. 3. P. 34-45,4 figs.

154. Nielsen D.G. Research on and controls of borers that attack shade trees and shrubs // Arbor News, 1974. Vol. 39. P. 37-44.

155. Nielsen D.G., Purrington F.F., Shambaugh G.F. EAG and field responses of Sesiidae males to sex pheromones and related compounds // Proc. Symposium of the Sesiidae, USDA, SEA, ARR-NEG, 1979. P. 11-26.

156. Nielsen E.S. 49. Sesiidae. // Nielsen, E.S., Edwards E.D. & T.V. Rangsi Eds., Checklist of the Lepidoptera of Australia. Monographs of Australian Lepidop-tera 4. Canberra, 1997. P. 140-141, 1 fig.

157. Ochsenheimer F., 1808. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig, 1808. Bd. 2. xxiv, 256 S.

158. Ochsenheimer F., 1816. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig, 1816. Bd. 4. 223 S.

159. Oken L. Zoologie. // Okens Lehrbuch der Naturgeschichte, 1815. Bd. 3. N. 1. S. 842. 40 Tab.

160. Popescu-Gorj A., Niculescu E., Alexinschi A. Lepidoptera, Familia Aegeriidae. // Fauna Republicii Populäre Romîne, Insecta, 1958. Vol. 9. N. 1.195 P. 59 figs. 5 pis.

161. Priesner E. Pheromontest an einer südbayerischen Poplation von Synanthedon soffneri Spatenka, 1983. // NachrBl. bayer. Ent., 1993. Bd. 42. N. 4. S. 97-107.

162. Priesner E., Ryrholm N., Dobler D. Der Glasflügler Synanthedon polaris (Stgr.) in den schweizer Hochalpen, nachgewiesen mit Sexualpheromonen (Lepidoptera: Sesiidae). // NachrBl. bayer. Entom., 1989. Bd. 38. N. 4. S. 89-97.

163. Priesner E., Spatenka K. Pheromonfänge zum Verbreitungsbild von Pennisetia bohemica Kräliöek & Povolny, 1974 (Lepidoptera: Sesiidae) in Mitteleuropa. // Mitt. Schweiz. Entom. Ges., 1990. Bd. 63. S. 87-98.

164. Rottemburg S.A. von. Anmerkungen zu den hufnagelschen Tabellen der Schmetterlinge. Der Naturforscher (Halle), 1775. Bd. 7. S. 105-112.

165. Schnaider J., Schnaider J., Schnaider Z. Przezierniki Aegeriidae. // Klucze do oznaczania owadöw Polski. Vol. 27. N. 37 (Motyle-Lepidoptera), 1961. 42 P., 53 figs, 6 pis.

166. Schwarz R. Motyli. Praha, 1953. Vol. 3. 159P.,48pls. Scott R.R., Harrison R.A. A sampling plan for population dynamics studies on currant clearwing, Synanthedon tipuliformis (Lepidoptera: Sesiidae). // N.Z. J. Zool.,1978. Vol. 5. N. 1. P. 177-184.

167. Scott R.R., Harrison R.A. The biology and life history of currant clearwing, Synanthedon tipuliformis (Lepidoptera: Sesiidae), in Canterbury. // N.Z. J. Zool.,1979. Vol. 6. N. 1. P. 145-163.

168. Scott R.R., Harrison, R.A. Life tables of currant clearwing Synanthedon tipuliformis (Clerck) (Lepidoptera, Sesiidae) in Canterbury. // N.Z. J. Zool., 1980. Vol. 7. N. 4. P. 585-595.

169. Sharp J.L., Eichlin T.D. Distribution and seasonal occurrence of Sesiidae (Lepidoptera) attracted to E,Z and Z,Z acetate and alcohol // Proc. Symposium Pheromones of the Sesiidae, USDA, SEA, ARR-NEG, 1979. P. 35-46.

170. Spatenka K., Gorbunov O., LaStuvka Z., Tosevski I., Arita Y. Sesiidae -Clearwing Moths. // Naumann, C.M. Ed., Handbook of Palaearctic Macrolepidop-tera. Oxfordshire, Jem Publ., 1999. Vol. 1. xvi, 569 P., 57 pis, 504 text-figs.

171. Spatenka K., LaStuvka Z., Gorbunov O.G., Tosevski I., Arita Y. Die Systematik und Synonymie der paläarktischen Glasflügler-Arten (Lepidoptera, Sesiidae). // Nachr. ent. Ver. Apollo (N.F.), 1993. Bd. 14. N. 2. S. 81-114.

172. Spatenka К., Lingenhöle A. Ergebnisse einer sesiidologischen Expedition in die Mongolei 2000 (Lepidoptera: Sesiidae). // Ent. Z. Stuttgart, 2002. Bd. 112. N. 7. S. 200-205.

173. Spuler A. Die Schmetterlinge Europa. Stuttgart: E. Schweizerbart, 1910. Bd. 2. 523 S.

174. Staudinger O. De sesiis agri Berolinensis, dissertatio entomologica. Berolini = Berlin., 1854. 66 S.

175. Staudinger O. Beitrage zur Feststellung der bisher bekannten Sesien-Arten Europas und des angrenzenden Asien's. // Stettin, ent. Ztg., 1856. Bd. 17. S. 193224,257-288,323-338.

176. Staudinger O. Macrolepidoptera. // O. Staudinger, Wocke, M.F. Catalog der Lepidopteren Europa's und der angrenzenden Lander. Dresden, 1861. Bd. 1. S. 184.

177. Staudinger O. Macrolepidoptera. // O. Staudinger, Wocke, M.F. Catalog der Lepidopteren des europaischen Faunengebietes. Dresden, 1871. Bd. 1. S. 1-200.

178. Staudinger O., Rebel H. Famil. Papilionidae-Hepialidae. // Catalog der Lepidopteren des palaearctischen Faunengebietes. Berlin: R. Friendlander & Sohn, 1901. Bd. 1. S. 1-411.

179. Stephens J.F. A Systematic Catalogue of British Insects: being an attempt to arrange all the hitherto discovered indigenous insects in accordance with their natural affinities. London, 1829. Vol. 2. 388 P.

180. Treitschke F. // F. Ochsenheimer. Die Schmetterlinge von Europa. Leipzig, G. Fleischer, 1834. Bd. 10. Supplement. N. 1. 210 S.

181. Walker F. List of the specimens of lepidopterous insects in the collection of the British Museum. London, British Museum, 1856. Vol. 8. 271 P.

182. Walker F. Supplement Part 1. // List of the specimens of lepidopterous insects in the collection of the British Museum. London: British Museum, 1865. Vol. 31. 321 P.

183. Wallengren H.DJ. Nya fjaril-slagten. // Ofvers. konglica VetenskSoc. Forh., 1858. Vol. 15. P. 75-84,135-142,209-215.

184. Wallengren H.D.J. Lepidopterologische Mittheilungen. // Wien. ent. Monatschr., 1863. Bd. 7. S. 137-151.

185. Wallengren H.D.J. Heterocer-Fjarilar, samlade I Kafferlandet af J.A. Wahlberg. // K. svenska Vetensk-Akad. Handl., new series, 1865. Vol. 5. N. 4. P. 1-83.

186. Warnecke G. Über Konstanz der ökologischen Valenz einer Tierart als Vorraussetzung für zoogeographische Untersuchungen // Entomol. Rundschau, 1936. Bd. 53. S. 203-206,217-219,230-232.

187. Warnecke G. Über postglaziale Arealdisjunktion europäischer Macro-lepidopteren // Deutsche Entomologentag im Hamburg. 30.7 bis 3.8.1953, Jena, 1954. S. 33-47.

188. Warnecke G. Origin and history of the insects fauna of the Northern Palaearc-tic // Proc. X Intern. Congr. Entomol. (1956). Vol. 1. Montreal, 1959. P. 719.

189. Westwood J.O. An introduction to the modern classification of Insects; founded on the natural habits and corresponding organisation of the different families. London, 1840. Vol. 2. 587 P.

190. Westwood J.O. // H.N. Humphreys, Westwood, J.O. British moths and their transformations. London, W. Smith, 1843. Vol. 1. 259 P., 56 pis.

191. Wileman A.E., South R. Two new species of Sesiidae from Formosa and a new noctuid moth from Japan. // Entomologist, 1918. Vol. 51. N. 663. P. 169-170.

192. Yang J. Aegeriidae (= Sesiidae), P. 117-125, fig. 27, pi. 4, figs 1-7. // Yang, J. Ed.. Moths of North China, 1977. Vol. 1.

193. Yang J., Wang Y. A new genus and six new species of clear-wings damaging forest and fruit tree // Forest Res., 1989. Vol. 2. N. 3. P. 229-238.