Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности химической коммуникаци стеклянниц (Lepidoptera, Sesidae) на примере Synanthedon tipuliformis Cl.

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности химической коммуникаци стеклянниц (Lepidoptera, Sesidae) на примере Synanthedon tipuliformis Cl."

•9 Я Г, " й ')

I £ о и О ../б. КАУНАССКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

НАРАЛЮС ВИДМАНТАС АНТАНО

ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОЙ КОММУНИКАЦИИ СТЕКЛЯННИЦ (ЬЕРЮОРТЕ1*Д, ЭЕвШЭДЕ) НА ПРИМЕРЕ вУПЛИТНЕООМ Т1РС1ЫРОКМ18 сь.

03.00.13 - физиология человека и животных 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАУНАС - 1992

Работа выполнена в Институте экологии (г. Вильнюс).

Научный руководитель -старший научный сотрудник,

кандидат биологичесхих наук В.Г.. БУДА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Г.А. ЦАХАЕВ

кандидат сельскохозяйственных наук А.К. ЖЕГАС

Ведущее учреждение - Вильнюсский университет

Защита диссертации состоится 29 июня 1992 г. в /4. часов на заседании специализированного совета К 061.04.01 по защите диссертаций "на соискание ученой степени кандидата наук при Каунасской медицинской академии (3007, г. Каунас, ул. Эйвеню, 4)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке. Каунасской медицинской академии (3000, г. Каунас, ул. Мицкявичяус, 9)

Автореферат разослан мая 1992 г.

ч

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник А. КУРАС

м^ций

р.хтуальность Изучение химической коммуникации

очень важно для познания биологии насекомых. Особое значение имеют половые феромоны, обеспечивающие встречу и распозно-вание особая разного пола, а тем самым - репродукцию.

В отряде чешуекрылых основное внимание исследователей химической коммуникации до сих пор уделялось семействам представители которых в большинстве активны в сумерках или ночью - листоверткам, совкам п огневкан. Виды семейства стеклянниц (БезНсЗае) отличаются от упомянутых групп своеобразной системой коммуникации между особями противоположного пола. Различие состоит в следующей. Чешуекрылые, ведущие дневноп образ жизни (а именно такой образ жизни ведут все представители семейства Эез11с!ае ) поиск партнера ,/>ля спаривания обычно ведут с использованием зрения. Химические стимулы если и играют какую либо роль, то лишь на незначительном расстоянии. У стеклянниц ;ке система химической коммуникации , по-видимому, развита з гораздо большей степени ¡1 болей подобна топ, какая имеется у чешуекрылых, ведущих ночной или сумеречны!! образ жизни. Следовательно, изучение особенностей коммуникации в этом семействе может существенно расширить представлеав-е о коммуникации половыми фзрококами у чешуекрылых.'Кроне того, благодаря дневному образу >.шзни стеклянницы являются и очень удобным обьектом для исследования. ?

Гусеиницы стеклянниц, живущие п побегах, ветвях, стволах, корнях или хоро рйзгшх растений, нередко являются экономически зажными вредителями, причем такими, традиционные методы борьбы с которыми пало эффективны из за скрытого образа .жизни гусениц. Изучение их феромонов может оказаться полезным и для решения задач по защите растения.

В условиях Литвы самым распространенным и вредоносным зилом стеклянниц является смородинная стеклянница Зупаг^.Ьес)оп ¡:1риН£огпйз С1. ' Она и была выбрана в качестве основного обьекта исследования.

Цель а задачи нссалования. Основной целью данной работы было изучить «киическую коммуникацию смородинной стеклянницы з морфо-функцяональком, поведенческом и химическом аспектах и более полно характеризовать особенности фероионноП комму-

никация всего сеиейства Бег^йае, в первую очередь связанные с активным дневным образом жизни.

Непосредственные задачи работы состояли в следующем:

1. Определить врег!енные характеристики поведения при выделении феромона самками и реакции на феромон самцами.

2. Определить оптимальный состав полового аттрактанта лля самцов смородинной стеклянницы.

3. Выяснить особенности ориентации самцов смородинной стеклянницы при поиске источника феромона, связанные с дневным образом жизни и изучить наличие цветового зрения.

4. Определить составы химических веществ, являющихся половыми аттрактантами для новых видов стекляннц.

5. Изучить морфологические особенности феромонно-ре-цепторного аппарата смородинной стеклянницы.

6. Проследить особенности эволюционного развития обоняния и зрения в семеПстве ЭеБ^сЬае на уровне гриб.

Научная новизна- Впервые составлена этограмма првдкопуляционного поведения смородинной стеклянницы. Установлено, что самки до 5-суточного возраста начинают выделять феромон все раньие с каждым днем, при этом реакция на фер.омок у саицоы в ходе дня появляется раньше, чем сапки начинают его выделять.

Впервые выявлены ингибиторы полового феромона самок смородинной стеклянницы к установлен оптимальный состав полового аттрактанта лля самцов Литовской популяции этого вила .

Впервые установлено, что наличие или отсутствие зрительного сгинула может в значительной степени определять реакцию чешуекрылых на феромон (вплоть до полного ее подавления). Впервые у представителя семейства Зеед-1<3пе ^регистрированы кривые спектральной чувствительности -догмого рлазс, показано наличие не менее двух популяций фггорепепторов к цветового зрения. Впервые установлено, что улГ'Пиг'К'Сть феромонг.ой ловушки лля самцов смородинной С7счляиг»к»ы определяйся не только состапои аттрактанта, но и '!г. -том г.сП ловулки .

Вче рыл- изу ч «на порфоло гкя феро г.омно - рецептор но го ?ргт гпеня смороднннек стекляпниин.

Впервые изучена вопросы эволюции органов чувств у близкородственных групп чешуекрылых. Определено, что как обоняние, так и зрение прогрессивно разминалось з ходе эволюции семейства стеклянниц, при этом о самих молодил трибах произошла дивергенция а доминировании соответствующих органов чувств.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные расширяют предстааленнэ о химической- коммуникации чешуекрылых и показывают, как под влиянием дневного образа .жизни меняется роль химической и зрительной составляющих в половой коммуникации.

Определена основные параметры аттрактянтов и ловушек, максимизирующие привлечение и отлов самцов смородинной стеклянницы:

- определены оптимальный состав компонентов и оптимальная доза аттрактанта;

- выявлены перспективные ингибиторы полового феромона;

- определены оптимальное местоположение и цвет феронон-ной лоэушки.

Определена суточная и возрастная динамика процесса коммуникации вредителя.

Обнаружены половые аттрактанты для 8 видов стеклА!$йЯ{ "Ч 3 видов настоящих молей, еше для ' 5 видов получены предварительные данные о'половых аттрактантах. Разработан оригинальный метод количественной оценки развития обоняния и зрения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. С возрастом у девственных санок в суточной динамике сигнальной активности происходит сдвиг начала активности в более ранние часы, а самцов реакцйя на феромон проявляется раньше, чем самки начинают его выделять. Это рассматриаегтся как механизм, повышающий вероятность оплодотворения более старых девственных самок.

2. По реакции на состав полового аттрактанта литовская популяция смородинной стеклянницы относится к. Венгерскому диалекту.

3. Самцы сиородинноП стекляннкци обладают хорошо развитый и цветовым зрение», которое исполъзуют при поиске

источника полового феромона.

4. В ходе эволюции семейства стеклянниц и обоняние, и зрение развиваются прогрессивно, но при этом в самых молодых трибах происходит дивергенция соотношения этих органов чувств.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на:

1 ) конференции молодых ученных Литвы и Белоруссии по

' ' о

экологии и поведению животных (Вильнюс, 1985);

2) научно-прикладном совещании Прибалтийских республик и Белоруссии "Интегрированная защита леса от вредителей и болезней (Каунас-Гирионис, 1986);

3,4) научно-производственных конференциях "Биологический метод защиты растения" (Минск, 1987, 1990)?

5 ) IV Всесоюзном симпозиуме по хеморецепции насекомых (Вильнюс, 1988);

6) III Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва, 1988);

7) I Соретско - Западно-Германском симпозиуме "Сенсорные системы и коммуникация животных" (Ленинград, 1989);

8) 32-м конгрессе IUPAC (Стогкольм, 1989).

9) международной конференции EPS/WPS IOBC "Феромоны насекомых и их применение в интегрированных системах защиты растений" (Кишинев, 1991).

10) конференции Литовского энтомологического общества (Вильнюс, 1992).

Публикации• По материалам диссертации опубликовано 4 статьи и 8 тезисов научных докладов, еще одна статья - в печати.

Обï.ejl__H_стругДиссертация изложена на 150

страницах .машинописного текста, содержит введение, б .глав, выводы и список литературы. П тексте приведено ,5 таблиц и 32 рисунка- Список литературы содержит 158 названия.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлен обзор данных о химической коммуникации представителей семейства 5езИс1ае. Показано, что основные аспекты химической коммуникации стехлянниц поведенческий, химический и морфофункциональныя - изучены не достаточно. Отсутствуют и данные,, характеризующие особенности половой коммуникации стеклянниц в связи с их дневным образом жизни.

Данные о феромонноа коммуникации смородинной стеклянницы исключительно фрагментарны и началу наших исследования они представляли собой в основном лишь случайные натуралистические заметки.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение повеления.Смородинную стеклянницу для лабораторных опытов соОирали на плантации черной смородин Кай-шядорского садоводческого совхоза на стадии куколки или гусеницы последних возрастов.' Вмшедишх имаго разделяли по и для изучения поведения содержали в индивидуальных стеклянных садках. Для изучения суточной и возрастной, динамики выделения _ феромона через каждых час или пэлчаса регистрировали количество самок, находящихся в призывной позе. Полевые поведенческие исследования проводили, используя фиксированные самки.

Феромонные ловушки и аттрактанты. В полевых опытах испытывали следующие вещества, синтетизированные в Лаборатории органического синтеза Тартусского

Государственного университета: цис, цис-, транс,цис- и транс,транс-3,13-окта-декадиен-1-олы (г,г-З,13-180Н, Е,г-3,13-180Н, Е,Е-3,13-160«) и их ацетаты \Ъ,2-3,13-18Ас, Е,2-3,13-18Ас, Е,Е-3,13-18Ас), транс,цис-2,13-октадекадиен-1-ол (Е,г-2,13-180Н) и его ацетат (Е,г-2,13-18Ас), а также цис-13-октадецен-1-ол (г-13-180Н) и его ацетат (2-13-18Ас). Использовали стандартные юалашевидные клеевые ловушки "Аггракон А" производства фирмы "Флора" (Эстония) со сменными

вкладышами. В качестве естественного источника полового феромона использовали аттрактивные самки, отловленные из природной популяции. Всего о опытах использовано около 2500 фзроношшх ловушек.

Регистрация спектральной чувствительности глаза проводилась на автоматкческок споктросекситометре в Кн-те эволюционной физиологии ь Сиохимии им. Сеченова- (Санкт-Петербург) . Злектрорегииогракму отзолили двукя стеклянными никропипетканн с обломанными кончикаин, заполненными 0,2 М раствором хлористого натркя. Адаптацию глаза к оранжевому свату осуществляли волоконн'л! осветителем ОС-ЮО с галогенной лампой ХГН-100 :! ■ оранжевым светофильтром ОС-14.

Электродная и сестов~я кикроскопия• Для изучений морфологии антенн и сенсилл препараты антенны готовили по стандартной методике для злектроннс-растроаой микроскопии и изучали под микроскопом ЛЕОЬ-75 (Кн-г химии и хим. технологии, г. Вильнюс). Для определения числа к распределения длинных грихоидгалх сенсилл антенну просветвляли в 10 % растворе КОН и крепили к приспособлению, позволяющему поворачивать антенну вокруг продольной оси, заключали в глицерин з; изучали пол люминисцентным микроскопом ИЛ-2. Длину трнхоидния сенсилл определяли с фотосъемок плоских препаратов.

Для лабораторных опытов и изготовления препаратов для световой и электронной микроскопии использовано более 400 бабочек смородинной стеклянницы.

Для сравнительной оценки развитости обоняния и зрения отдельных видев стеклянниц вычисляли ио'рфонетрические индексы обоняния (и0) И зрзния (из): ,

, <7 Л - Цг X {00

где,За - максимальная площадь пс контуру флагеллуня пнтечни;

Зг - площадь поверхности глаза? £ - длина крыла.'

Г лошадь максимально!: проекции антенны определяли с .;отг>сьек.-:оа антенны, а площадь сложного глаза вычислял;; как

1/2 площади элипсойдя с полуосями а и о (где а » 1/2 длины, о " 1/2 ширины глаза), полученного в результате его сращения вокруг длинной оси с поправкой па выпуклость глаза.

Статистическая обработка материала проведена с помощью стандартных методих ¡Лакин» 1930).

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОЙ КОММУНИКАЦИИ БАБОЧЕК СМОРО&ИННОЙ СТЕКЛЯННИЦЫ

смородинной стеклянницы выделяет половой феромон, находясь в специальной призывной позе. Главные ее черты : бабочка неподвижна, ее брюшко изогнуто дорсально, дистальные сегменты брюшка выпячены наружу- В предкопуляционном поведении самца нами выделены .пять основных этапов: 1) стимулируемый феромоном поиск самки, 2) обнаружение самки и повисание в воздуха 2-5 см от нее, 3| рывок вперед и попытка вальвами схватить гениталии самки, 4) разворот самца головой от самки в воздухе после удачного захвата, 5) посадка самца на субстрат.

Путем регистрации сигнальной позы в лаборатории установлено, что санки смородинной стеклянницы феромон ляют лишь в светлое время суток. Максиму« - сигнальной или "призывной" активности наблюдался в 21 ч., т.е. 2 чеса до захода солнца. Очень непродолжительный пик наблюдали .утром, перед самым восходом солнца. Мы предполагаем,• что утренний пик з природе может быть подавлен обычно низкими температурами перед восходом солнца.

Самки начинают "призывать" в день выхода из куколки. Наибольший процент таких особей каблюлаетсч среди бабочек 1~ и ?-суточного возраста, в 'дал шедшем с возрастом их часть уменьшается.

Обнаружены изменения .в суточной динамике выделения голового феромона в зависимости от возраста самок. Девст-зенные самхи до 5-суточнсго возраста с каждым днем начинают "призывать" все раньше, сдвиг при этом достигает о:;оло 3 ча-:ов. Нам представляется, что возрастные, различия качала сигнальной акт и в пост 11 когут быть адаптивными. Начиная

выделять феромон несколько раньше. Солее старые неоплодотворенные самки могут увеличивать вероятность быть обнаруженными сам^цами.

В период половой активности самки смородинной стеклянницы выделяют феромон в среднем 3,6±0,3 периода по 68,б±13,4 мин. калсдыя. С возрастом число периодов выделения феромона за день увеличивается, а их продолжительность уменьшается.

Самцы смородинной стеклянницы ' ловушками $ак с синтетическим основным компонентом полового феромона, так и с санками отлавливаются только во второй половине дня. Установлено, что непрерывно испаряющийся . синтетический аттрактант начинает отлавливать самцов раньше, нем самки. Более раннее проявление реакции на феромон у самцов, чем самки начинают его выделять, может служить основой, для. действия предпологаемого представленного • механизма, . повышающего вероятность опло/догворения более старых сацок путем сдвига начала выделения феромона. ,

Оптимальный состав полового аттрактанта смородинной . стеклянницы. По данным Сеча . и др. (Эгосз а1.,. 1990) су-, ществуют диалекты химической коммуникации у разных популяций смородинной стеклянницы по реакции на смесь основнрго' компонента феромона Е,й-2,13-18АС и его позиционного изомера Е , 2-3,13-18АС. Наша задача" была, выяснить, •относится ..ли. к. какому-либо диалекту из известных популяция смородинной стеклянницы Литвы. Показано, что в Литве самцы, смородинной стеклянницы наилучше отлавливаются смесями, содержащими 2,5-5 % второго компонента - в'3,9-4,0 раза больше, чем одним Е,£-2,13-18Ас. При более высокой доли . Е.,2-3, 13-1 ВДс . в . смеси он начинает действовать как ингибитор. Полученный результат пока^у&ает, что популяция смородинной, стеклянницы Литзь: относится ^ тому же диалекту, как и Венгрии.

При определении оптимальной дозы аттрактанта Смородинной стеклянницы (смеси Е,2-2,13-18АС и Е,2-2,13-1ЭАс в соотношении 100:3) установлено, что ( увеличением дол от-50 до 2500 мкг/диспенсер уловы увеличивается. Оптимальной для атлова самцов смородинной стеклянницы следует считать лозу в 500 мкг, так как по аттрактивности она мало уступает более

высоким дозам (разница стат. достоверна лишь с дозой 2500 »&/дисп.) обладает достаточно продолжительным действием и вместе с теи экономит дсрогостоющие вещества.

Для выяснения потенциальных ингибиторов мы испытывали действие г,2-3,13- 18Ас, Е,г-3,13-18АС и их спиртных анг1логов на аттрактивнэсть самок. Спирты ингибиторным действием не обладали. Оба ацетата оказались сильными ингибиторами", при дозах 0,5 мг/диспенсер ингибиция отлова по сравнению с контролем достигала 100 и 98,3 % соответственно.. Ингибиторное действие 2,г-3,13-18Ас сохраняемся при уменьшении его дозы до 100 мкг/диспенсер.

ГЛАВА 4. РОЛЬ ЗРИТЕЛЬНЫХ СТИМУЛОВ В ОПОСРЕДОВАНИИ РЕАКЦИИ НА ФЕРОМОН У СМОРОДИННОП СТЕКЛЯН МЦЫ

Опытами по определению оптимального местоположения феромонной ловушки для отлова самцов смородинной стекллницы показано, что высота размещения феромонной лоаушки оказывает большое влияние на уловы. Ловушки, установленные в периферии куста смородины на уровне его середины или верхушки, отлавливали самцов достоверно лучше по сравнению с теми которые находились в нижней части куста либо 0,5 Яад -кустом . Интересно, что ловушки, поставленные вне куста между рядами на уровне верхушек отлавливали в 30 раз меньше самцов, чем ловушки на той же высоте но на кусте (расстояние' между рядами кустов равна 3 м ). Исходя из этого можно предположить, что в поисковой реакции самца наряду г феромонными стимулами большое значение имеют и визуальные: вероятно, под влиянием стимуляции половьм феромоном самцы прежде всего ориентируются на зрительный образ кормового растения - обычное место ' расположения феромон выделяющих самок. Во втором опыте синтетический аттрактант был заменен живыми самками. Получен аналогичный результат - ловушки на кустах отлавливав почти в 7 раз больше самцов, чем ловушки между рядами. Влияние зрительных стимулов при поиске источника феромона была показана и в третьей опыте: расположенные между рядами ловушки, имеющие дополнительный зрительный стимул - зеленую ветку некормового растения -

аронии - отловили достоверно больше сакцов, чен контрольные ловушки. Таким образом, кожяо заключить, что зрительная ориентация имеет важное значение для самца смородинной стеклянницы при поиске источнике полового феронона.

Цвет феромонной ловушки имеет большое значение для отлова самцов смородинной стекляницы. Так, желтые и зеленые лооушки отлавливают достоверно больше сакцов (соответственно по 39,6±4,5 и 32,8±5, 1 санца на ловушку за день), кон-

трольные белые (22,412,7), а ловушки темного цвета - коричневые, черные, фиолетовые и синие - достоверно меньше самцов (соответственно по 8,7±1,8, 11;3±1,8, 11,9±2,1 и 14,3±2,5 самца на ловушку за день ), чем .хонтрольные.

Такое распределение уловов з зависимости от цвета лозуши, однако, может быть связано с неодинаково контрастностью ловушек по отношению к фону и не доказывает наличия цветового зрения. Для определения его- наличия или отсутствия провели злектрсфизиологический опыт и методом электрорегинограмм регистрировали ' спектральную

чувствительность сложного глаза обоих полов смородинной стеклянницы. Получены двугорбые спектральные' характеристики с основным максимумом в области 500 нм и дополнительным в области 340-350 км. При адаптации глаза к яркому оранжевому свету кривая спектральной чувствительности искажалась, тогда как чувствительность глаза к ультрафиолетовому излучению не менялась. Это означает, что в глазу смородинной стеклянницы имептся по крайней мере две отдельные популяции фота ре:цептсров с максимумами чувствительности в видимой области и б ультрафиолете, что говорит о наличии у это? бабочки цветового зрения.

Следующий полевой опыт был поставлен с целью доказать, используют ли самцы смородинной стеклянницы цветовой зрение при gbiScpe. фероионных ловушек желтого цвета. Для этого был! нодосрань; два цбетз, одинаковые по контрастности к фону -светло-я'.елтки к светло-оранжевый. Улобк на светло-желты« ловушлп были достоверно больше, чек на светло-оранжевые. Эт< докогь'заег, что самцы смородквной стеклянница выбирают желты: ферсноиш ловушек именно по цвету.

Отражение } /.ьтрлфиолг-товсго света феромомным

ловушхани не оказывает значительного влияния на улов самцов смородинной стеклянницы.

ГЛАВА 5. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЛОВЫХ АТТРАКТАКТОЕ СТЕКЛЯННИЦ

Переходя от изучения химической коммуникации одного вида к изучению всего сеиейстЕа мы провели исследования химического состава половкх аттрахтантов стеклянниц методом полевого скрининга который проводили как в Литве, так и э более южиьос районах с более' разнообразным видоаьш составом стеклянниц - в Армении, Азербайджане и на Дальней Востоке Рссии. Обнаружена половые аттрактанты для t 11 видов чешуекрылых а еще для 5 видов (Microsphecia brosiformis Hubn., Zenodoxus hoplisiformis Mann., Benbecia parthica Led., Chamaesphecia af finis Staud. и Synanthedon amasina Staad.) получены предварительные данные (табл. 1). ■

Обобщая полученные нами и литературные данные, сделан вывод? что для чешуекрылых семейства стеклянниц характерно небольшое разнообразие химического состава феромонов, и половых аттрактантов. Наличие небольшого разнообразия, в этих составах по сравнению с таковыми в других семействах чекуекрилых,(напр., у Pyralidae, Tortricidae, Nactuidae и др.), отражает уменьшение возможностей межвидовой изоляции посредствои химических сигнальных веществ» Это может быть обусловлено, с -одной стороны, особенностями распространения стеклянниц (небольшие «реалы видов, специфические их бкотопы и кормовые растения), с другой стороны - тем, что часть функций межвидовой изоляции может выполнять зрение, которое, как нами показано, хорошо развито (цветовое) и играет значительную роль при половой коммуникации .

Таблица 1

Впервые обнаруженные половые аттрактангы для стеклянниц и других чешуекрылых

Вид, род

Компоненты аттрактанть

Соотношение компонентов

БЕБИСАЕ: БатИхрерБгв Ъак1гаиа1 А. еЬ Э.

Эев^а уегоепв1в Н.

вупапЪЬеаоп саисазхсит БогЬ.

Е,г-3,13-18Ас+Е,г-3,13-180Н г,г-з,13-18Ас+2,г-з,13-18вн

г,г-з(13-18Ас+Е,г-з,13-18Ас

Б. сопор!{огпиз Евр. Б,2-3,13-180Н

в. асо11ае£огт1в ВогкЬ. Е,2-2,13-180Н вупазрИесга

Ьг1аппи11£огто1в Рг. 2,Й-3,13-1.80Н+Е,2-3,13-180Н

ВетЬес1а хот&поч1. ВахЪ. г,2-3,13-18Ас*-Е,2-3,13-18Ас

В. гиадапсЦса 5огЬ. г,2-3,13-18АС+Е,г-3,13-18АС

Т1ЫЕЮАЕ» Тг1ахотега ^^1лиЛге11а Бой.

Ыетахега ето^иеНа Ъ.

АгсЫшев1а зр. п.

2,г-3,13-18Ас

Е,г-2,13-18АС

13-18АС+Б,2-3,13-180Н

1:9

9;1

1:9

9:1 9:1 9:1

1:1

ГЛАВА 6. АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ОБОНЯНИЯ И ЗРЕНИЯ В СЕМЕЙСТВЕ СТЕКЛЯННИЦ (ЭЕЗХЮАЕ)

Как показано нами в' четвертой главе, одна из, важнейших

I

особенностей в процессе половой коммуникации смородинной стеклянницы - сочетание химических стимулов со зрительными. Мы ставили задачу выяснить, как соотношение обоняния и зрения меняется от филогенетически Солее древних к филогенетически более молодым трибам с.теклянниц, т.е. каким путем шла эволюция внутри семейства 5ез1Лс1ае. С целью подбора подходящих критериев для оценки уровня развития обоняния нами проведено детальное изучение морфологии сенсорного аппарата антенн смородинной стеклянницы.

Антенны самцов и самок этого вида - веретевидные с нечетко выраженной булавой. Форма у обоих полов схожая. Вентральная сторона флагеллума антенны полностью (самцы) или частично (самки) свободна от чешуи, на ней расположены сенсиллы. Дорсальная сторона флагеллума покрыта чешуйками, сенсилл на ней нет.

Сенсорная система флагеллума антенн как у самцов, так и у самок состоит из сенсилл шести типов: хетоидные, трихоидные, ушковидные, базиконические, сгилоконические и целоконические.,Явный половой диморфизм обнаружен в величине и количестве трихоидных сенсилл,, 'которые у чешуекрылых ответственны за восприятие полового феромона самок. У самок обнаружен один тип трихоидных сенсилл, а у самцов выделены три их типа, они более длинные' и мкогочислены по сравнению с аналогичными структурами у самок. Установлено, что в среднем длина трихоидных сенсилл у самцов уменьшается в 5 раз в направлении от проксимальной к дкстальной части антенны.

Согласно предложенной й.Г- ЕудоЯ (1'988) схеме решения вопроса об эволюции способог» коммуникации у насекомых, которая' оснозывается на общеизвестном принципе, что о роли определенного органа чувств в хшзкедеятельности организма можно достаточно объективно судит;, по степени его развития, в том числе по его величине ¿относительно размеров тела), нами

Mo

16

ft

to

il

tin

É

î

I

Pen Ses

Из

12

SO

m

Tin Pen

СИ САМЦЫ СЛМКИ

Î Î

Ses Рдг Met Aeg

J

[I

Ркс. 1. Относительное развитие обоняния (а) и зрения (о) у стеклянниц отдельных, триб. Uo - индекс обоняния, Из - индекс зрения. Буквы под столбикаки - название триб: Tin - Tinthii-ni, Pen - Pp.nnisatiini, Ses - Sesiini, Par Paranthrenir.i, Mel - Melittiini, Aeg - Aegarimii

проведено норфонетр'ччесхое изучение антенн и сложных глаз 132 видов стеклянниц, относящихся к 6 трибан. Степень развития антенны мы оценивали по максимальной площади по контуру (согласно Кайсслингу (Ка1азПпд, 1971), это оценка фильтра коллекул одоранта), а сложного глаза - по плоыади его поверхности. При распределении триб по их филогенетической древности согласно филогенетической схене Науканна (Иаигиапп, 1971) установлено, что как обоняние, так и зрение прогрессивно развиваются переходя от филогенетически более дрезних триб х более молодки (рис. 1). Нами обнаружено, что в ходе эволюции семейства у 2 наиболее .молодых трио произошла явная дивергенция о развитии важнейших сенсорных систем -обоняния и зрения. Как показывают индексы обоняния и зрения, в одной из саны;; молодых тр.иС - АедегАхп! (Зупап^евогип!) -максимального значения достигает индекс обоняния (для саяцов Уо = 17,63±0,32; для самох Но = 14,58*0,29, индексы зрения соответственно Уз ™ 10,67±0,37 для саицов! и из - 10,00±0,30 для самок)»- что свидетельствует о наивысшей степени развития обонятельной системы. У другой самой молодой трибм Meli.ttii.ni - максимальное значение приобретает индекс зрения (для самцоэ из *» 13,51±0,35, для самок из « 12,51 + 0,33, индекс обоняния для самцов Но « 15,55±0,2В, для самок Оо « 10,98±0,27)ч что свидетельствует о наивысшей степени развития именно зрительной системы.

ВЫВОДЫ

1. половоп фаромон самки смородинной стеклянницы выделяют, находясь в специфической призывноЯ позе. Б лабораторных условиях активность максимальна за два часа до захода солнца у насекомых в возрасте 1-2 суток. С возрастом у девственных самок в суточной динамике сигнальной активности происходит сдвиг нечаля активности в более ранние часы; у самок Ь-суточного возрасте он самьт значительный и составляет около 3 ч. Лет самцов на фзромоньые лоэушки происходит во вторсП полоняне дня с максимумом в 19-20 ч. Отлов самцов ловугаами с синтетическим вттрэктантом начинается раньше, чом

ловушками с самками.

2. Для самцов смородинной стеклянницы популяции литв] оптимальным составом аттрактанта является смесь из E,Z-2,13 î8Ac и Е, 2-3, 13-lBAc в соотношении 100:2,5 - 100:5 Одтнмальная доза - 0,5 мг/диспенсер. Ингибиторами половог феромона самок являются 2,2-3,13-18Ас (0,5-0,1 tor/диспенсер и Е,г-3,ДЗ~18Ас (0,5 мг/диспенсер).

3i. В сложном глазу самцов ' и самок скородинно стеклянницы обнаружены две популяции фоторецепторов максимальной нувствитель^ностыо к свету с длиной волны 500 34,0-350 ни.

4. Самцов смородинной стеклянницы лучше все! отлавливают /овушки с аттрактантом, расположенные в верхш половине куста смородины и окрашенные в желгыя иве1 Предпочтение таким ловушкам отдается не из-за контрас относительно фона, а именно из-за цветовой стимуляции.

5. На флагеллуме антенн обоих полов смородинн стеклянницы имеются хетоидные, трихоидные, базикони-чески ушковидные, стилоконические и коронарные сенсилль1. Яви полово'й диморфизм 1 обнаружен в величине и количест трихоидных сенсилл: у они более многочисленные и длинные, 1 у санок.

6. Установлен химический, состав половых аттрактан-для 8 видов стеклянниц и 3 видов настоящих молей. Еще дл! видов получены предварительные данные,

7. В семействе Sesiidae и зрение, и обоняние лу развито у самцов. В ходе эволюции семейства прогресси развиваются обе модальности органов чувств у представите обоих полов. Среди наиболее молодых в эволюционном плане т произошла дивергенция в развитии сенсорных систем! в трибы Aegeriini пошли по Яути максимального развк обоняния, а виды грибы Melittiini - по пути максималь> развития зрения.

Список работ, опубликованных по теме диссертаци)

1. Buda V., Karalius V. Calling behavior of female! currant clearwing moth, Synanthedon tipulif ortnis (Cle

[Lepidoptera, Sesiiclae) II Z. angew. Entomol. 1985. Bd. 100, 1. 3. S. 297-302.

2. Каралюс В.А. Особенности коммуникации половыми феромонами у стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) // Вопросы жологии и поведения животных. Рук. деп. в Лит.НИИНТИ 1986.06.09. И 1652-Ли. С. 48-78.

3. Каралюс В. Д., Буда В.Г. Суточный ритм выхода из ;уколок и сигнальная активность бабочек теннокрылой стеклянницы // Интегрированная защита леса от вредителей и >олезней. Каунас-Гирионис, 1986. С. 40-42.

4. Буда В.Г., Татян'скайте Л.Я. Каралюс В.А. феромонная келеза санок смородинной стеклянницы, Synanthedon ipuliformia CI. (Lepidoptera, Sesiidae) и особенности игнального поведения II Хеморецепция насекомых. 1987. N 9. . 5-14.

5. Буда В.Г., Каралюс B.Á. Отлов самцов смородинной :теклянницы на феронон в зависимости от времени суток и [есто положения ловушки // Тез. докл. научн.-произв. конф. Биологический метод защиты растений". Минск, 19В7. Ч. 1. С. 3-64.

6. Буда В.Г., Каралюс В.А., Татянскайте Л.Я. Поведение амок темнокрылой стеклянницы Paranthrene tabaniformte Rott. Lepidoptera, Sesiidae) при выделении феромона- и локализация х феромонной железы // Хемореиепция насекомых. 1988. N 10. . 5-14.

7. Каралюс В., Буда В. Морфология антенн самцов иородинной стеклянницы Synanthedon tipuliformis Cl. (Lepi-optera, Sesiidae) // Рефераты IV Всесоюзного симпозиума по еморецепции. Вильнюс, 1988, С. 15.

8. Колонистоэа С.Ф., Каралюс В.А., Мяэорг У.Ю., Буда •Г. Синтез и биологическая активность двух изомеров 3,13-ктадекадиенола и их ацетатов как аттракгантод лая че:иуех-ылых I/ Рефераты XV Всесоюзного симпозиума rio хемопрцрntimt. ильнюс, 1988. С. 7.

9. Bflda V.,. Кдralius V. attractarits of clearwing 3ths (Lepidoptera, Sosjidael and evolution of chemical urnmunicat ion within the family // First Soviet - WuPt CSarp.nn /mposium "St?n?ci'y syst «-me *n<l -опгипп c¡i t i on in ч t thr^podii" .

Leningrad, 1989. P. 7.

10. Haeorg t!., Biida V., Kolonistova S., Karaliu.* V. Synthesis arid biological activity of two iscraeres of 3,13-octadecsdienols and their acetates ao attractante for Lepicbptsra // 32-nd IUPAC Congress. Stockholm, 1989. P. 71.

11. Каралюс В.А., Еуда В.Г. Отлов самцов смородинной стеклянницы: влияние цвета ловушки и состава химических весдзств в приманке // Тезисы докладов научно-производственной конференции "Би<?логичзсккп кетод защиты растений". Минск, 1990. С. 273-274.

12. Karaliuo V., Biida V. Serbentinio stiklasparnio gausuroan Liatuvoje ir kovos budij, su jiio paieSka, r.audojant lytini, feroxj)ont\ // Mo3cslin6s-gawybin£s konferencijos "Bioae-todas augalvj apsaugoje" tez6s. Vilnius, 1992. P. 26-27 .

13. Buda V., Karalius V., Maeorg U., Rotschild G.U.I,., Kolonistova S. , IvinaJcis P., Gorbunov O.G. C-1S dienea as attractants for sixteen clearwing (Sesiidae) and tineid (Tineidae) moth species // J. Chem. Ecol. In press.

V.Karalius

StikXasparníi¡ (Lepidoptera, Sesiidae) cheminès komunikacijo-ч ypatumai Synanthedon tipuliforreis Cl. pavyzdiiu

Reziume

Atlikus elgesinius tyrimus, sudaryta serbentinio stiklasparnio (Synanthedon tipuliformis CI.)

prieäkopuliacinio elgesio etograma, istirta feromono skyrimo dinamika priklausontai nuo paros laiko ir patelès amäiaus. îlustatyta' patirivi skridinio 4 gaudykles su natüraliu ir sintetiniu íerotiono äaltiniais paros dinamika, , isaièkinta atraktanto komponentq santykio, dozès ir inhibitoria jtaka feromoninés gaudykíés atraktyvumui. Hasti nauji atraktantai 8 stiklasparnio ir 3 tikr^jii kandíiq roèims.

Parcdyta, kad serbentinio stiklasparnio reakcijq j. feromonci veikia feromoninés gaudyklés iskabinimo vieta (aukStis, atstumas iki krüno) ir jos spalva. Uäregistruotos serbentinio stiklasparnio abiejij lyéiq drugii} facetiniq akii¡ spektrinio jautri-'mo kreivès, aptiktos dvi f otoreceptorivj ?opuliacijos su maksimaliais jautrumais atitinkamai 500 ir 340-350 nm bangos ligio äviesai ir jrodytas spalvinés regos iuvizrtas.

Apraáyta sexbentinio stiklasparnio antenq morfologija, rastos 6 tipil sensiîés, parodytas ryêkus lytiniu dircorfizmas triehoidiniij sensiliv} skaiciuje ir ilgyje. Walidojant lorfometrinius kriterijus, nustatytas uoslés ir regos ssivystymo lygis б-se Sesiidae geinios tribose ir ièaiSkintos ■■ivi jutimo orgami evoliueijos kryptys Sesiidae Seimoje.

Chemical communication peculiarities in clearwing moths (Lepidoptera, Sesiidae) using Synanthedon'tipuliformis CI. as a model

V. Karalius

Summary

An ethogram for precopulatory behaviour of currant clearwing mo.ths (Synanthedon tipuliformis CI.) was made. Pheromone emission dependence on diurnal tin;« and females age was determined. Diurnal dynamics of male flight to traps with natural and synthetic pheromone source was defined. Influence of component ratio, attractant dose and attractant inhibitors were elucidated. Hew attractants for 8 species ot Sesiidae andspecies of Tineidae were found.

Currant clearwing moth response to pheromone was determined to depend cn the placement of pheromone trap and its colour. Spectral sensitivity curves for compound eyes in both sexes of currant clearwing moth were registered and twc photoreceptor populations with maximum sensitivities to 50C and 340-350 nm light were detected and the existence о 1 colour vision was proved.

Currant clearwing moth antennal morphology wai investigated. 6 types of sensillae of were found. Sexual dimorphism in number and length of sensilla trichoidea wa; established. Using morphoroetric criteria developmental level: of olfaction and eyesight in 6 tribes of Sesiidae wer estimated and evolutionary trends of these sens organs wer elucidated.

КАУНАССКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ КАНАЛ IOC ВНДМАНТАС AliTAHO.

ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОЙ КОММУНИКАЦИИ СТЕКЛЯННИЦ (LEPIDOgTENA, SESIIDAE) НА ПРИМЕРЕ SyNANTUF.VION TIPUTtPORMTS CI'.

БУАШ'А таПОГРАФСКЛЯ 60x84 1/16. ТИРАЖ 100 ЗКЗ. ЗАКАЗ 302, УСЛ.ПЕЧ.ЛД.ОО. ОТПЕЧАТАНО РОТАПРИНТОМ В ИНСТИТУТЕ ИНФОРМАЦИИ тПВЫЛ>ООО.ВИ.'1ЬНЮС,ТОТОРЮ 2 7.