Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ретроспективная оценка по костным остаткам состояния популяции северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) из районов с разным уровнем радиационного загрязнения

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколов, Алексей Александрович, Москва

""* ) / > Л/ ~~~

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ им. Н. К. КОЛЬЦОВА

На правах рукописи УДК 599.733; 504.054

СОКОЛОВ АЛЕКСЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

РЕТРОСПЕКТИВНАЯ ОЦЕНКА, ПО КОСТНЫМ ОСТАТКАМ, СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ (ДА^/^ЕД ГАДАМЖ Ь„ 1758) ИЗ РАЙОНОВ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ РАДИАЦИОННОГО

ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Специальность: 03.00.08 — зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители — доктор биологических наук, академик РАН

И. А. Шилов доктор биологических наук Г. А. Клевезаль

Москва - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

Введение.............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ................................................................12

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА......................................................26

ГЛАВА 3. УРОВЕНЬ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ АРХИПЕЛАГА НОВАЯ ЗЕМЛЯ И ПОЛУОСТРОВА ТАЙМЫР ....................33

3.1 Определение, на основании результатов ЭПР —анализа зубной эмали, величины прижизненных доз, накопленных новоземельскими оленями.........................................................................................................................32

3.2 Величины ЭПР —доз и удельные активности альфа — , бета — излучателей и 90Бг у новоземельских оленей.....................................................36

3.3 Величины ЭПР —доз и удельные активности альфа — , бета — излучателей и 908г у оленей Таймыра..................................................................41

ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ, ОПРЕДЕЛЕННЫЕ НА ОСНОВАНИИ АНАЛИЗА КОСТНЫХ ОСТАТКОВ........................................................................................................46

4.1 Возрастной состав новоземельской и таймырской выборок........................................................................................................................46

4.2 Характер годовых слоев и оценка их пригодности для определения возраста........................................................................................................................47

4.3 Пол оленей новоземельской и таймырской выборок....................49

4.4 Аномалии в строении зубного ряда....................................................52

4.5 Сезон гибели.............................................................................................52

4.6 Возраст наступления половой зрелости.............................................55

4.7 Отставшие в развитии в первый год жизни олени и нормально развитые.......................................................................................................................59

4.8 Скорость стачивания щечных зубов..................................................64

4.9 Резорбция цемента коренных зубов..................................................68

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ОБЛУЧЕНИЯ НА

ЖИЗНЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ОСОБЕЙ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ, ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ДОЗЫ РАДИАЦИИ КОТОРЫХ БЫЛИ ОЦЕНЕНЫ ЭПР-АНАЛИЗОМ ЗУБНОЙ ЭМАЛИ.........................................74

5.1 Влияние облучения на смертность оленей.......................................74

5.2 Влияние облучения на четкость годовых слоев..............................77

5.3 Различия в величине ЭПР —дозы у оленей разного пола............78

5.4 Аномалии в строении зубного ряда и облучение оленей.............79

5.5 Сезон гибели и облучение оленей......................................................81

5.6 Влияние облучения на возраст наступления половой зрелости........................................................................................................................83

5.7 Отставшие в развитии в первый год жизни олени........................85

5.8 Радиационное облучение и скорость стачивания щечных зубов..............................................................................................................................87

5.9 Влияние облучения на резорбцию корневого цемента.................89

ГЛАВА 6. СРАВНЕНИЕ ПОГТУЛЯЦИОННЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ

СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ, ОБИТАВШИХ В УСЛОВИЯХ РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ, И ТАЙМЫРА, ЖИВШИХ НА РАДИАЦИОННО ЧИСТОЙ ТЕРРИТОРИИ........................................................94

6.1 Характер годовых слоев и оценка их пригодности для определения возраста........................................................................................................................94

6.2 Соотношение самцов и самок в новоземельской популяции.....97

6.3 Влияние аномалий зубного ряда на жизнедеятельность оленей...........................................................................................................................97

6.4 Сезон гибели............................................................................................98

6.5 Возраст наступления половой зрелости...........................................100

6.6 Особи, отставшие в развитии в первый год жизни......................103

6.7 Скорость стачивания щечных зубов.................................................107

6.8 Корневая резорбция..............................................................................111

ГЛАВА 7. ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И СМЕРТНОСТЬ СЕВЕРНЫХ

ОЛЕНЕЙ НОВОЙ ЗЕМЛИ.....................................................................................115

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...............................................................................................123

ВЫВОДЫ..........................................................................................................127

ЛИТЕРАТУРА..................................................................................................130

ВВЕДЕНИЕ

Оценка состояния популяций млекопитающих имеет как чисто научное, так и практическое значение, и является одним из важных направлений зоологических исследований. На сегодняшний день для выполнения этой задачи применяются различные методы, такие как непосредственные наблюдения в природной популяции, радиослежение за отдельными особями, изучение следов жизнедеятельности, оставленных животными на местности и т. д. Но, по различным причинам, не всегда возможно прижизненное изучение особенностей жизни млекопитающих (напр. в полной мере это касается животных исчезнувших популяций).

В последние годы стало возможным определить некоторые биологические параметры особи млекопитающих ретроспективно, на основании анализа регистрирующих структур.

Термин "регистрирующие структуры" был предложен М. В. Миной и Г. А. Клевезаль (Мина, Клевезаль, 1970) для обозначения различных по своему строению и функциям образований, имеющих в той или иной мере сходные свойства. "Эти свойства состоят в том, что части структуры, возникающие в разное время, имеют разные морфологические характеристики и однажды возникающие особенности строения новообразованных частей сохраняются затем в течение длительного периода" (стр. 341). Внешне это проявляется в наличии видимых слоев (по разным обозначениям полос, зон, колец и т. д.) в этих структурах.

К подобным структурам относятся раковины двухстворчатых моллюсков, у рыб — чешуя и отолиты, у млекопитающих — эмаль, дентин и цемент зубов, кость и т. д. Регистрирующие структуры издавна используются для определения возраста и характера роста двухстворчатых

моллюсков и рыб (Чугунова, 1959). Однако, исследование регистрирующих структур млекопитающих началось сравнительно недавно.

Впервые возможность определения возраста по слоям в зубном дентине была установлена для двух видов морских млекопитающих независимо В. Шеффером (Scheffer, 1950) и Р. Лоусом (Laws, 1952). На сегодняшний день метод определения возраста млекопитающих по слоям в дентине и цементе зубов широко распространен. В последующих исследованиях различными авторами (см. обзор Клевезалъ, 1988) было установлено, что в результате анализа регистрирующих структур может быть определен не только возраст особи млекопитающего, но и некоторые другие биологические параметры, такие как характер роста, время наступления половой зрелости, особенности репродуктивного цикла и т. д. Кроме этого, дополнительная информация о особи может быть получена на основании изучения костных остатков, в первую очередь нижней челюсти (подробно см. главу I). Изучение регистрирующих структур с целью расшифровки различных событий в жизни особи продолжается и в настоящее время.

В последние годы активно разрабатывается метод определения величины радиационной дозы, накопленной эмалью зубов млекопитающих (Klevezal, 1996). Этот метод основан на явлении электронного парамагнитного резонанса и носит название ЭПР —дозиметрии. Таким образом возможно оценить величину дозы радиации, накопленной организмом человека и других млекопитающих. Причем для этой цели можно использовать зубную эмаль особей, погибших многие тысячелетия назад (подробно см. главу I), а зубы могут сохраняются в течение очень длительного времени. Однако, фактором, ограничивающим применение этого метода, является то, что для проведения ЭПР —анализа необходимо

некоторое минимальное количество эмали, получить которое возможно только от зубов достаточно крупных животных (напр. копытных).

Определение накопленной организмом радиационной дозы с помощью ЭПР —дозиметрии открывает новые перспективы в активно развивающихся в настоящее время исследованиях по изучению природных популяций животных, обитающих на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению. К числу таких территорий относится архипелаг Новая Земля, являвшийся до 1990 года местом проведения испытаний ядерного оружия. В 1992 году Экспертная комиссия Государственной экологической экспертизы Минэкологии России в своем Сводном заключении констатировала, что радиационная обстановка на Новой Земле нормальная, подчеркнув, что для ретроспективного и перспективного анализа влияния ядерных испытаний на окружающую среду представленных материалов не достаточно.

Нам не известны работы по изучению характера радиационного воздействия на популяции обитающих на Новой Земле млекопитающих, проводившиеся в период осуществления ядерных испытаний. После прекращения ядерных взрывов и нормализации радиационного фона проведение подобных исследований на живущих животных стало невозможным. В данном случае с помощью анализа регистрирующих структур можно установить некоторые жизненные параметры особи животного и, используя полученные данные, перейти к ретроспективной оценке состояния популяции, подвергшейся радиационному воздействию в период проведения ядерных испытаний.

Среди таких млекопитающих, обитающих на архипелаге Новая Земля, наилучшим объектом для подобных исследований является северный олень, т. к., во —первых, это крупное животное, зубы которого содержат

необходимое для проведения ЭПР — анализа количество эмали , во — вторых, популяция новоземельских оленей достаточно многочисленна, что делает возможным получение необходимого материала для исследований и, в — третьих, северный олень — широко распространенный в северном полушарии и хорошо изученный вид, что позволяет сравнить новоземельскую популяцию с популяциями, обитающими в других местах.

Впервые величины накопленных доз были определены для новоземельских северных оленей на основании ЭПР —анализа эмали зубов, извлеченных из нижних челюстей павших в природе оленей (Клевезаль и др., 1995). Было показано, что накопленные дозы у оленей, живших в период ядерных испытаний, значимо больше, чем таковые у животных, вся или большая часть жизни которых пришлась на период после окончания проведения взрывов.

На основании анализа регистрирующих структур были оценены некоторые биологические параметры северных оленей Новой Земли, а также оленей Таймыра, обитавших на чистой в радиационном отношении территории (Клевезаль, Сереженков, 1996). Были определены продолжительность жизни, время наступления половой зрелости, нарушение минерального обмена и характер сезонных ритмов роста. Существенных различий между новоземельскими и таймырскими оленями обнаружено не было. Однако, это было предварительное исследование, были определены лишь немногие биологические параметры, объем исследованного материала был небольшим и не достаточным для основательных выводов. Вместе с тем, в данной работе впервые регистрирующие структуры были использованы для ретроспективной оценки состояния популяции млекопитающих.

Таким образом, на сегодняшний день с помощью анализа регистрирующих структур возможно определить некоторые биологические параметры особи млекопитающих, и используя их, попытаться дать ретроспективную оценку состояния популяции.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы: на основании анализа регистрирующих структур дать ретроспективную оценку состояния популяции северного оленя Новой Земли, испытавшей сильное радиационное воздействие в результате проведения ядерных испытаний, и сравнить исследованные параметры с таковыми у оленей других популяций, обитавших в радиационно чистых регионах.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

1. Оценить степень радиационного влияния на популяцию новоземельских оленей и найти популяцию, не испытавшую воздействие радиоактивного облучения.

2. Разработать методы, позволяющие: а) определить пол северных оленей по промерам нижней челюсти; б) выявить оленей, отставших в развитии к первой зиме жизни; в) оценить уровень корневой резорбции зубов. Исследовать яичники оленей для проверки правильности методики, используемой для определения возраста наступления половой зрелости,.

3. На основании исследования имеющихся в нашем распоряжении нижних челюстей северных оленей определить следующие биологические параметры: возраст, пол и сезон гибели (для новоземельских оленей), характер годовых слоев, определяемый четкостью сезонных ритмов роста, аномалии в строении щечных зубов, время наступления половой зрелости, интенсивность корневой резорбции, скорость стачивания щечных зубов, выявить поздно рожденных или отставших в развитии особей.

4. На основании результатов ЭПР — анализа чистой зубной эмали и

величин удельной активности включенных в кость радионуклидов попытаться выявить влияние радиоактивного загрязнения на вышеперечисленные биологические характеристики новоземельских северных оленей.

5. Используя указанные в пункте 2 биологические параметры оленей Новой Земли, обитавших в местах проведения ядерных испытаний, и животных, обитавших на радиационно чистой территории, сравнить состояние исследуемых популяций.

Новизна исследования. В данной работе впервые предпринята попытка как можно более полно расшифровать историю жизни особи, используя возможности регистрирующих структур и, на основании этого, дать ретроспективную оценку состояния популяций. Впервые показана возможность использования результатов ЭПР — дозиметрии эмали зубов для ретроспективной оценки характера влияния радиационного загрязнения на некоторые биологические параметры особей крупных млекопитающих. Используя результаты исследования костных остатков, проведено сравнение состояния разных популяций северных оленей. Впервые проведен сравнительный анализ демографических характеристик популяций крупных копытных из радиационно загрязненного и чистого местообитаний.

Практическая значимость. Анализ регистрирующих структур может быть применен для оценки состояния популяции млекопитающих, как ныне существующих, так и исчезнувших. Он может быть использован для изучения некоторых особенностей биологии млекопитающих при исследовании состава питания хищных животных. Большой вклад анализ регистрирующих структур может внести в изучение ископаемых и субфоссильных остатков млекопитающих, а также в археологические

исследования. ЭПР — дозиметрия эмали зубов млекопитающих открывает новые возможности в радиоэкологических исследованиях.

Теоретическая значимость. Работа показывает возможность ретроспективной оценки состояния популяций на основании анализа костных остатков, что существенно не только для популяционной экологии, но и для зооархеологии и палеонтологии. Полученные данные вносят существенный вклад в теорию адаптации млекопитающих к существованию в радиационно загрязненных районах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Конференции молодых ученых ИБР РАН (Москва, 1997), на Евро — американском териологическом конгрессе (Испания, 1998), на VI съезде Териологического общества при РАН (Москва, 1999), а также доложены на коллоквиумах лаборатории постнатального онтогенеза ИБР РАН.

По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов. Текст диссертация изложен на 151 странице, включает 17 рисунков, 30 таблиц. Список литературы включает 189 работ, из которых 103 иностранных авторов.

Я приношу глубокую благодарность доктору биологических наук, академику РАН И. А. Шилову и доктору биологических наук Г. А. Клевезаль за руководство и повседневную помощь в работе.

Хочу выразить благодарность И. А. Антипину, к. б. н. А. Р. Груздеву, к. б. н. В. Н. Калякину, д. б. н. А. В. Молочаеву, д. б. н. А. В. Проняеву, д. б. н. Е. В. Сыроечковскому, к. б. н. А. В. Ткачеву за предоставленные в наше распоряжение нижние челюсти северного оленя; к. б. н. Н. Л. Крушинской за предоставленные в наше распоряжение материалы по определению пола северного оленя; к. б. н. А. Е. Бахуру за проведенный радиохимический

анализ; к. б. н. В. А. Сереженкову за ЭПР —анализ эмали зубов; бригадиру промысловой точки Летовье Таймырского госпромхоза Ф. А. Тихомандрову за помощь в сборе материала.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Исследование влияния радиоактивного излучения на организм человека и животных началось сразу после открытия Рентгеном в 1895 году Х-лучей (см. обзор Ярмоненко,