Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Таймырская популяция дикого северного оленя

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Таймырская популяция дикого северного оленя"

Российская Академия сельскохозяйственных наук Сибирское отделение Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера

ТАЙМЫРСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ ДИКОГО СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ (БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УПРАВЛЕНИЯ И УСТОЙЧИВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕСУРСОВ)

Специальность 11.00.11 - охрана окружающей среды н рациональное использование природных ресурсов

На правах рукописи

КОЛПАЩИКОВ Леонид Александрович

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Норильск-2000

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Крайнего Севера СО РАСХН

Научные консультанты:

академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор Е.Е. Сыроечковский

доктор биологических наук А.А. Данилкин доктор биологических наук, председатель

Междуведомственной комиссии по дикому северному оленю В.И. Фертиков

Официальные оппоненты:

академик РАЕН» доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ А.Д. Мухачев

доктор биологических наук Л.В. Жирнов

доктор географических наук, профессор,

член-корреспондент РАН А.А. Тишков

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы Госкомэкологии России

ЗАЩИТА СОСТОИТСЯ..." ^г. ъАН^Т.яасоъ на заседании специализированного совета Д.002.48.03 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Отделения общей биологии РАН Автореферат разослан " / " г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат географических наук И.Н. Янковская

ЕШ.иШМ л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для охраны и рационального использования биологических ресурсов Российской Федерации проблема управления популяциями охотничье-лромысловых животных является одной из наиболее актуальных. Дикий северный олень- один из важнейших охотничьих видов копытных страны

Численность этих копытных на территории России достигла 1,4 млн. голов. Более 70% поголовья сосредоточено на севере Средней Сибири. Таймырская популяция, насчитывающая около 1 млн. голов - крупнейшая в мире. С начала промыслового освоения и до настоящего времени (1971-1999 гг.) из нее изъято более 1,7 млн. особей. 8 итоге на севере Красноярского края возникла новая высокоэффективная отрасль сельскохозяйственного производства - промысловое оленеводство. Следует особо подчеркнуть, что ресурсы популяции дикого северного оленя служат важнейшим источником продовольствия н благосостояния коренного населения. В 1975-1990 гг. таймырская популяция дала больше мясной продукции, чем все домашнее оленеводство Ямало-Ненецкою, Таймырского и Эвенкийского автономных округов вместе взятые. Аналогов столь крупномасштабного и эффективного использования ресурсов дикого северного оленя ве было ни в других регионах России, ни за рубежом. Это стало возможным лишь благодаря своевременному внедрению научно обоснованных рекомендаций по охране и управлению популяцией, базирующихся на знании особенностей биологии животных, а также в результате организации специализированного госпромхоза "Таймырский" в системе Главохоты РСФСР.

В последние десятилетия возникли новые проблемы. К концу 80-х годов территориальное размещение популяция, пути и сроки сезонных миграций существенно изменились. Объем добычи оленей на водных переправах резко сократился, эффективность промысла снизилась. Ресурсы постоянно ведоосвашвались, что привело к росту численности популяции. В 90-е годы в условиях развала хозяйственной инфраструктуры на Крайнем Севере и при многократном удорожании авиационного и наземного транспорта эксплуатация ресурсов диких оленей в соответствии с научно обоснованными нормами стала практически невозможной. Промысел осуществляется бесконтрольно. Достоверные современные данные о количестве и структуре изымаемой части популяции отсутствуют. Остро ощущается недостаток информации по основным эколого-популяционным характеристикам, необходимых для выработки стратегии охраны, рационального использования ресурсов и принятия обоснованных решений на федеральном и региональном уровнях. Назрела необходимость обобщения накопленного опыта управления крупнейшей Таймырской популяцией дикого северного оленя и разработки новой системы ее использования и охраны.

Цели н задача диссертационной работы. Основная цель - разработка теоретических припципов управления таймырской популяцией дикого северного оленя и методов рационального использования ее ресурсов на основе знания популяционной биологии.

Основные задачи:

определить демографические параметры популяция (численность, половой и возрастной состав, уровень плодовитости и смертности, количественный и качественный состав основных группировок и миграционных потоков);

изучить закономерности пространственной структуры популяции и особенное! сезонных миграций;

исследовать особенности питания дикех северных оленей и использования пас бищ, определить характер воздействие животных на растительный покров и расой гать кормовую емкость шетбшц;

изучить трофические связи диких северных оленей и их взаимоотношения с д( машними оленями;

оценки, роль хищников 8 динамике популяции;

на основе математического моделирования дать ретроспективный анализ сс стояния популяции и прогноз ее развития;

исследовать методы регулирования продуктивности популяция путем избир; тельного промысла;

разработать основные принципы управления таймырской популяцией дикого с< верного оленя;

разработать экологически обоснованную систему охраны, мониторинга и нсаол: эования популяции, обеспечивающую экологическую н продовольственную безопа! ноегь региона.

Научная новизна. Впервые детально исследованы и обобщены основные экологически и демографические параметры крупнейшей популяции (динамика численности, половозрастно состав, плодовитость, смертность, территориальное размещение, особенности сезонных мигр; цнй, эпизоотическое состояние), установлена направленность и закономерность их изменен«] Детально исследованы пятаяяе и использование сезонных пастбищ, определено воздействи животных на растительный покров исследуемого региона и дана оценка олснеемкостл пастби! на Енисейском Севере. Оценена роль волка в динамике популяции. Впервые разработана пр< гнозная опенка численности популяции, предложены новые пути регулирования ее продукта! носга методами селективно направленной промысловой нагрузки. Впервые на основе акали: промысловых выборох и авиаучетаых данных определены коэффициенты естественной смер ности диких оленей разных половозрастных групп. На основе моделирования популяции дг анализ изменения коэффициентов размножения и выживания животных. Разработаны наунн! обоснованные оптимальные сроки, нормы и методы добычи оленей. Разработана система мош торинга популяции н среды ее обитания, обеспечивающая экологическую и продовольственну безопасность региона.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований д полняют новыми научными фактами теорию взаимодействия двух динамических объектов- о пуляшш животных и кормовой базы (Наумов, 1964, 1971; Шварц, 1969; 1985; Семенов-Тя] Шанский, 1977; Шилов, 1977) и существенно расширяют знания о биологии и популяционнс экологии дикого северного оленя. Разработка теории управления таймырской популяцией п зводяет решить крупную народнохозяйственную проблему ее охраны и устойчивого использ палия.

Предлагаемые принципы и методы управления таймырской популяцией могут бьг применены при разработке стратегии управления другими крупными тундровыми популяци

1и диких северных оленей, например в Якутии н на Чукотке.

Разработанная система промыслового оленеводства и мониторинга нашла практическое оплощение в промысловых хозяйствах Енисейского Севера. Представленные в диссертацион-»8 работе отдельные положения и результаты вошли составной частью в коллективную раэра-отку, получившую Премию Совета Министров СССР за 1989 г. На основе выявленных осо-еяностей миграций и территориального распределения днккх северных оленей даны предло-(ения по оптимальному размещению домашнего оленеводства, созданию охранных зон; пред-:ожена для внедрения экологическая служба контроля н управления таймырской популяцией. Материалы исследований послужили основой для разработки Федеральной целевой програм-(ьг: «Социальное и экономическое развитие Таймырского (Долгано-Ненецкого) автономного iKpyra на период 1998-2005 гг.».

Апробацпя работы. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на , II, П1, IV, V Всесоюзных научно-производственных совещаниях по проблеме дикого северно-о оленя (Дудинка, 1970,1975; Якутск, 1979; Красноярск, 1980; Норильск, 1989); Всесоюзном овёщаннн по копытным млекопитающим фауны СССР (Москва, 1979); совещании «Роль жи-ютных в функционировании экосистем" (Москва, 1975); X Всесоюзном симпозиуме Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983); Всесоюзном совещании «Взаимодействие >рганизмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989); Всесоюзном совещании «Экология, юрфология, использование и охрана диких копытных» (Москва, 1989); Научной конференции (Биологическое разнообразие животных Сибири», посвященной ПО- летшо открытия в Импе->аторском Томском университете кафедры зоологии и алатомии (Томск, 1998); Симпозиуме гамяти Виллема Баренца «Охрана природы Арктики» (Москва, 1998); Научной конференции, госвященной 75-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова (Киров, 1997); Первой Международна арктической конференции по копытным в Гренландии (Нуук, 1991); Конференции по созданию охраняемых территорий на севере Средней Сибири (Хузум, 1993; Бонп, 1994); VI и VIII заботах совещаниях по северному оленю в Канаде (Принд Джордж, 1994, Уайтхорс-Юкон,

1998); Симпозиуме по карибу на Аляске (Фэйрбенкс, 1994); Международном Арктическом фо-)уме в Финляндии (Роваянемя, 1994); Конференции «Роль человека в системах северных оле-тей» (Рованиеми, 1999); Международном симпозиуме по программа АМАП « Арктический мо-апоринг и оценка загрязнения окружающей среды» в Норвегии (Тромсе, 1997); VII Мевдуна-юдном териологическом конгрессе в Мексике (Акапулько, 1997); Втором Европейском кон--рессе по млекопитающим в Англии (Саутхэмптон, 1995); VI съезде териологического общест-ia (Москва, 1999); I и II Международных симпозиумах по физиологии и поведению животных .Берлин, 1997,1998); IX Международном совещании по северному оленю в Норвегии (Тромсе,

1999); II Международной конференции «Особо охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 2000). По теме диссертации опубликовано 56 работ в отечественных и 17- в зарубежных изданиях.

Структура н объем диссертации. Диссертация изложена на 361 стр. машинописного текста, содержит 39 таблиц, 36 рисунков, список литературы (565 источников) и приложения.

В приложении к диссертации приведен список растений, потребляемых оленями, даны

практические рекомендации по промысловому оленеводству, ветерннарно-саннтарной защиты, авиаучету численности и определению норм опромышления популяции.

Основные положения, выносимые на защиту:

закономерности популяционной динамики дикого северного оленя в условиях длительного и интенсивного промыслового воздействия и техногенных факторов; оценка кормовой емкости пастбищ и предельной численности популяции; закономерности трофических связей диких северных оленей; оценка взаимоотношения с хищниками;

методы управления и пути повышения продуктивности популяции путем регулирования ее количественного н качественного состава;

организация промыслового оленеводства на базе таймырской популяции диких северных олспей в современных социально-экономических условиях;

система мониторинга, охраны и устойчивого использования таймырской популяции.

Долгие годы нашими исследованиями руководил заведующий отделаи биологии промысловых животных кандидат биологических наук Борис Михайлович Павлов. Я глубоко благодарен ему и храню память о нем, как о человеке много сделавшем для изучения таймырской популяции северного оленя. Я признателен за постоянную помощь всем спутникам по экспедициям на Севере Средней Сибири и моим соавторам: В.А. Зырянову, Г.Д. Якушкину, В.В. Михайлову, В.А. Куксову, Я.И. Кокореву, В.Ф, Дорогову, С.В. Алабугину, Н.Ф. Арсентьевой Я благодарю также A.A. Винокурова и Е.В. Рогачеву за то, что они внимательно ознакомились с диссертацией и сделали ряд ценных замечаний..

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ДИКОГО СЕВЕРНОГО

ОЛЕНЯ В РОССИИ

Проведен анализ состояния тундровых и лесных популяций диких северных оленей в различных ландшафтно-географических районах Севера России. Особое внимание уделено тундровым популяциям Севера Средней и Восточной Сибири, как наиболее многочисленным и широко распространенным.

Таймырская популяция диких северных оленей всегда привлекала к себе внимание исследователей. В первой половине XX века некоторые сведения по экологии и пространственному размещению оленей были собраны рядом исследователей: В.Г. Геншером (1929); Н.П. Наумовым (1933); Л.Н. Поповым (1939); ГЛ. Ругнлевским (1939); И.В. Друри (1949); и др. В конце 50-х годов сотрудниками НИИСХ Крайнего Севера были выявлены численность, пространственное размещение и пути миграций животных в основном в бесснежный период (Сдобников, 1958; Андреев, 1959 и др.). Особенно ценный вклад в изучение дикого северного оленя внесли Л.Н. Мичурин (1965), впервые давший новые сведения по морфологии и экологии этого вида, а тахже Г.Д. Якушкин, Б.М. Павлов, В.А. Зырянов, В.А. Куксов, результаты исследований которых на рубеже 70-х годов XX столетия послужили основой для разработки практических ре-

комендацяй по хозяйственной эксплуатации днких северных оленей на Енисейском Севере. Несомненную значимость представляют исследования академика РАСХН Е.Е. Сыроечковского (1974, 1975), сформулировавшего еще на Первом междуведомственном совещании по охране и рациональному использованию ресурсов дикого северного оленя (Дудинка, 1970) биологические и хозяйственные принципы использования крупных популяций дикого северного оленя. Позднее они были развернуты в концепцию промыслового оленеводства (Сыроечковский, 1986).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований и аэровизуальных наблюдениях автора в период с 1971 по 1999 гг. в различных частях ареала диких северных оленей, охватывающих север Средней и Западной Сибири, включая Таймыр, Эвенкию, часть Гьианского полуострова и северо-запад Якутии.

Автор участвовал в 17 авиаучетах северного оленя на Таймыре (1972-1999 гг.), в 4 авиаучетах в Якутии (1978, 1980, 1982, 1986 гг.), Эвенкии (1977-1980 гг.) и на Чукотке (1986 г.). Общий объем наблюдений-1560 летных часов. Территориальное размещение таймырской популяции по сезонам выявлялось ежегодно (с 197б по 1999 гг.) на самолете АН-2 на площади более 1 млн. кв. км. При этом затрачено более 800 часов летного временя, а протяженность авиамаршрутов составила около 120 тыс, км. С высоты до 500 м довольно четко фиксируется размещение стад, их тропы н копакицы на значительно территории, а также направление перемещения оленей. При встрече скоплений животных самолет снижался до 100 м, что позволяло оценить численность и половозрастную структуру стад.

При авнаучетах учтена экологическая особенпость диких оленей Таймыра - концентрироваться во второй половине июля на ограниченной территории тундр Западного и Центрального Таймыра. Нами проводилась аэрофотосъемка стад в скоплениях и выборочная перепись животных в районах, где они выпасаются разрозненно. В 1972 г. и с 1979 по 1993 гг. учетные работы проводились в два этапа: в конце июня (для выявления районов массового отела, подсчета самок и приплода), и в июле (для оценки общей численности и половозрастной структуры популяции). Половозрастной состав группировок (более 200 тыс. особей) на конец июля определялся по крупномасштабным фотографиям.

Интерьерные особенности животных были изучены по методу морфофизиологаческих индикаторов (Шварц и др., 1968). Определение возрастного состава проводилось по анализу слоистой структуры резцов (Клевезаль, Клейненберг, 1967), добытых во время промысла животных (более 6 тыс. особей). Обследовано и обработано для различных целей (соотношение полов, плодовитость, морфофизиологические показатели) весной- 2237, осенью- 3500 добытых особей; у добытых самок выявлен пол у 832 эмбрионов (на последней стадии их развития).

Наземные наблюдения проводили по общепринятым методикам зоологических исследований. Геоботаннческое обследование сезонных пастбищ осуществлялось по методике В.Н. Андреева (1940,1955) и Р.П. Щелкуновой (1976). В процессе работы составлена схематическая карта растительности в местах концентрации оленей (в районах р. Пура на Западном Таймыре и оз. Харпиче, в горах Путорана). Запасы кормовой фитомассы определеяы методом укосов (Андреев, 1971). Во все сезоны года велась наблюдения за пасущимися животными, с после-

дующим осмотром участков выпаса оленей на разных типах пастбищ для уточнения видового состава поедаемых растений. В основу характеристики сезонных рационов диких оленей был положен анализ содержимого желудков добитых животных (Сдобников, 1935). Степень изъятия кормовой фитомассы изучали по методике Б.Д. Абатурова (1980). Количество съедаемых травяных и кустарниковых кормов определяли методом реставрации (Игошина, Флеровская, 1939) с нашими дополнениями (Колпащиков, Зырянов, 1979). Собрано и обработано 500 поедей кормовых растений н обработано 201 проба содержимого рубцов животных. С целью выявления состава потребляемых кормов в зимний период обследовано 400 копаниц оленей. Для характеристики поведения животных и использования пастбищной территории проведено 130 наблюдений, в том числе 18 круглосуточных с хронометрированием. В общей сложности наблюдениями было охвачено около 45 тысяч оленей.

Расчеты предельно допустимой численности таймырской популяции диких северных оленей проводили на основе изучения оленеемкости угодий (Андреев, 1954) и разработанного нами подхода к оценке степени освоения пастбищной территории с учетом потребностей домашнего оленеводства. Взаимоотношения хищников с северными оленями выясняли на протяжении всех сезонов года путем троплений и прямых наблюдений по методике А.Н. Кудакгина (1982). Всего проанализировано 125 жертв. С целью выявления эпизоотической ситуации исследованы 1200 добытых диких оленей.

Ознакомление с зарубежным опытом управления популяциями северных оленей н других видов копытных и организацией охотничьего хозяйства имело место в периоды участия в конференциях в Гренландии, Дании (1991), Германии (1991,1993,1994 гг.), США (Аляска), Канаде (1994,2000 гг.), Финляндии (1994,1999 гт.) и Норвегии (1998 гг.).

Теоретической основой для анализа, осмысления и обобщения собранных материалов послужили исследования многих ученых (Шварц, 1968, 1969, 1980; Наумов, 1971; Соколов, Яб-локов 1977; Сыроечковский, 1975, 1986; Шилов, 1977; Новиков, 1979; Данилюш, 1999; Kelsal, 1968; Skoog, 1968; Pruitt, 1970; Уагг, 1971; Parker, 1972; Одум, 1975; Toraas, 1975; Klein, 1975, 1982; Skogland, 1978; Bergerud, 1979; Koly, 1984; и др).

Камеральная обработка материалов полевых работ и лабораторные исследования проведены в НИИСХ Крайнего Севера СО РАСХН и Ботаническом институте им. Комарова, математическая обработка, модельные расчеты - в Санкт-Петербургском институте информатики и автоматизации РАН совместно с доктором технических наук В.В. Михайловым. Использованы системы автоматизации моделирования КОГНИТРОН и системы автоматизации математических расчетов Mallab. Мое участие заключалось в постановке задач моделирования, подготовке исходных данных, проведении имитационных экспериментов, интерпретации результатов. Методика определения коэффициентов выживаемости оленей предложена нами (Колпащиков, Михайлов, 2000).

ГЛАВА 3. СРЕДА ОБИТАНИЯ

В диссертации подробно описана среда обитания диких северных оленей на севере Средней Сибири, включающая все физико-географические зоны, характерные для северных районов Евразии: полярные пустьши, тундры, лесотундру н северную тайгу. Территория пред-

ставлена сложным и разнообразным рельефом с чередованием горных н равнинных ландшафтов: горы Бырранга на севере, Среднесибирское плоскогорье на юге н расположенная между ними Таймырская низменность (Макеев, 1970). Обширность и разнообразие территорий дает оленям возможность маневрировать в выборе кормовых и защитных стадий, что в конечном итоге благоприятно для их выживания.

Дано описание и распределение растительности в зональном аспекте. Исследованы запасы надземной фнтомассы. Подчеркиваются значительные различия в растительном покрове Западного и Восточного Таймыра, особенно в пределах субарктических тундр. В западпой и центральной части полуострова сосредоточены наибольшие запасы кустарниковых ив, а также пушиц н осок - основных зеленых кормов дикого оленя. Здесь в последние годы значительная часть популяции сосредотачивается в летний период. Лишайннкн в пределах тундровой зоны Таймыра не играют существенной роли в сложении состава растительного покрова, что отражается на специфике питания диких оленей. Максимальные запасы кустистых лишайников сосредоточены в пределах северо-таежных редкостойных лесов (Щелкунова, 1980), являющихся основными пастбищами животных в снежный период.

Стации популяции существенно различаются по сезонам. В снежный период года животные обитают в лесотундре и таежной зоне. Большая часть популяции концентрируется на горно-таежных пастбищах плато Путорана, Анабарского плато и Лантокойскиого каменя. Часть оленей остается зимовать в тундровой зоне. Распределение стад на пастбищах определяется высотой и плотностью снежного покрова. До середины ноября олени держатся в долинах рек, а по мере увеличения высоты снега перемещаются на склоны и вершины сопок. В январе-феврале излюбленными стациями животных являются межгорные долины, богатые подснежной зеленью. В марте-апреле они перемещаются на горно-тундровые пастбища с незначительным снежным покровом я богатыми травяно-ягельными кормами. В летний период популяция широко рассредоточивается на высокопродуктивных пастбищах субарктических тундр, богатых зелеными кормами; они служат местом нагула и выращивания молодняка.

Лимитирующим фактором среды обитания для оленя служат, главным образом, зимние пастбища, в первую очередь - лишайниковые, поскольку перевьшас приводит к уничтожению всей живой части ягельной дернины, и на ее восстановление требуется около 15-25 лет (Андреев, 1975; Семенов Тян-Шанский, 1977). Пространственная неоднородность и исключительное разнообразие растительного покрова Таймыра и сравнительно высокая продуктивность северных пастбищ создают благоприятные условия для существования крупнейшей в стране популяции диких оленей.

Влняние антропогенных факторов на среду обитания

В настоящее время Енисейский Север становится одним яз наиболее осваиваемых человеком районов Арктики. Это влечет за собой негативную трансформацию распространенных здесь растительных сообществ и снижение кормового качества сезонных пастбищ. Среди форм антропогенной трансформации экосистем Таймыра можно выделить: строительство городов и поселков, промышленных коммуникаций, транспортных магистралей н газопроводов; поиск и добычу полезных ископаемых; интенсивное судоходство и продление навигации на реках; загрязнение воздуха, воды и почвы промышленными выбросами, использование гусеничного

транспорта, пожары. В последние 20 лет заметно возросло отрицательное воздействие на популяцию и среду ее обитания Норильского горно-металлургического комбината (Колпащиков, 1983; Власова, 1989, 1990; У1азоуа, 1990; Юеш, У]гютуа, 1990; Савченко, 1998)). Суммарное воздействие указанных факторов привело к деградации растительного покрова в тундре и лесотундре на площади 7,4 млн. га (Соломаха, 1990).

Из всех проявлений антропогенного влияния на диких северных оленей наиболее опасным следует признать создание препятствий на путях миграций животных. К таковым относятся газопровод Мессояха - Норильск и продление навигации на Енисее. Линии газопроводов построены без специальных проходов для оленей. В результате перекрыты исторически сложившиеся миграционные пути диких оленей с юга на север и обратно. У трасс газопровода почти ежегодно скапливаются десятки тысяч оленей. При попытке обойти препятствия часть животных (до 2-3 тыс. голов) попадает в зону промышленных сооружений и частично гибнет от истощения и в результате браконьерской охоты.

Скученный и беспокойный выпас других стад приводит к вытаптыванию, стравливанию и деградации южных тундр и лесотундры от Енисея до Пясины (Щелкунова, 1979, 1984; Щел-кунова, Демичева, 1984). Значительные площади пастбищ нарушены пожарами (север Эвенкии) и техногенными воздействиями (по всему ареалу). В зоне влияния Норильского комбината (в радиусе до 200 км) пастбища очень низкого качества. Вероятно, по этой причине в последние годы значительно снизилась интенсивность миграций животных в августе-сентябре в верхней части бассейна р. Пясина.

В результате воздействия антропогенных факторов на оленей и среду обитания изменяется пространственное размещение популяции (пути, сроки и интенсивность миграций, районы зимовок, отела н летовок). Это ведет к нарушению внутрипопуляцнонных связей и к нерациональному использованию кормовых ресурсов (в одних местах пастбища истощаются, в других - недоиспользуются). Все это необходимо учитывать при разработке мероприятий по охране и устойчивому использованию ресурсов популяции.

ГЛАВА 4. СЕЗОННЫЕ ПАСТБИЩА И ПИТАНИЕ

4.1. Использование пастбищ

В течение года обилие, качественный состав и доступность кормов крайне изменчивы, что наряду с высокой подвижностью животных обуславливают сезонную специфику использования дикими северными оленями растительных ресурсов. Поведение и суточная активность животных зимой во многом зависит от кормовых и температурных условий, а летом зачастую определяется кровососущими насекомыми. Суточные площади освоения пастбищ одним оленем значительно колеблются от 3,5 и 0,07 га летом до 0,3 и 0,009 га зимой «активной» (перемещения животных в течение суток) и «кормовой» (животные непосредственно кормятся) площади соответственно. Наименьший их размер приходится на позднеоссиний и зимний периоды. Осенью, при сравнительно высокой доступности пастбищ, животные интенсивно кормятся, увеличивая жировые запасы к гону и зимовке. На зимних пастбищах увеличивается степень изъятия кормов, поскольку их выбор ограничен и нет существенных различий в питательной ценности потребляемых растений. Наибольший размер суточной площади пастбищ приходится на летний

период, что объясняется исключительно высокой подвижностью животных, рассредоточенко-стью наиболее предпочитаемых кормов а их поеданнем «на ходу». Такое поведение диких оленей исключает стравливание пастбищ даже в районах наивысшей концентрации стад.

На летних пастбищах олени изымают не более 2 % годичного прироста надземной фито-массы, что свидетельствует об огромных потенциальных кормовых резервах этой территории. На зимних пастбищах в горах Путорана (районы озер Аян и Харпиче), где ежегодно отмечаются наиболее интенсивные миграции, животные изымают от 9 до 25 % кормовой фитомассы. При этом происходит постоянная смена кормовых участков, расположенных в разных вертикальных растительных поясах.

Таким образом, характер выпаса диких северных оленей обеспечивает равпомерное использование кормовых угодий в границах годового ареала, охватывающего большой спектр зональных экосистем.

4.2, Питание я сезонпая динамика рациона.

В разделе рассматривается общая характеристика питания, его видовые и сезонные особенности, количество потребляемой пнщи.

Питание оленей имеет выраженный сезонный характер. Отмечается преобладающее значение в питании высших растений над лишайниками (Мичурин, Мироненко, 1964; Егоров, 1965; Kelsall,1968; Кищинский, 1971). Некоторые группировки оленей живут в арктических тундрах северо-запада Таймыра, где ягель почта полностью отсутствует (Мичурин, Вахти-на,1968). Лишайники играют существенную роль в питании диких оленей Таймыра только в снежный период года (от 23 до 37 %), а летом их доля падает до 4,5 %. В годовом рационе они составляют в среднем 20 % (у домашнего оленя до 50 %). В содержимом рубцов лишайники, зеленые части и ветошь растений представлены в пропорция, близкой к таковой на пастбище, что позволяет сделать вывод о низком уровне избирательности питания диких северных оленей.

В тундровой зоне и горах Путорана из 500 видов высших растений диким северным оленем используется 205 сосудистых растений, а также 23 вида мохообразных и 20 видов лишайников, 1 вид водорослей и 4 - грибов. Из сосудистых растений 130 видов хорошо поедаемые, 56-удовлетворительно, 14 видов-плохо поедаемые.

Наибольшее большое число кормовых видов содержат семейства: Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, которые, в свою очередь, являются во флоре Таймыра преобладающими по количеству видов. В то же время наиболее важным в кормовом отношении следует считать семейство Salicaceae: из 15 видов растений 14 поедаются оленями. В рационе животных доминируют растения с наибольшим запасом фитомассы, обеспечивающие ее ежегодное возобновление в максимальный прирост. Это одна их важнейших адапгацнй популяция по отношению к ресурсам среды.

За сутки олень летом съедает 11-14 кг зеленой массы, зимой - 8-11 кг сырого корма. Потребление корма зимой примерно на треть меньше, чем летом, главным образом за счет сокращения активности животных (Erikson et al., 1981; Kolpashchikov, 1998), замедления метаболизма в состоянии покоя и использования жира в качестве резервного источника энергии. В суточном бюджете наиболее существенны потери энергии зимой во время отдыха на снегу и при

кормлении (Соколов и др., 1985). Летом увеличение энергетических затрат связано с лактацией (у самок) и усиленной двигательной активностью, особенно при воздействии гнуса (Савельев, 1978;Колпащиков, 1982,1997; Сегаль, 1983).

Характеризуя питание диких оленей, необходимо отметить одну важную закономерность -дефицит воды для них не менее ощутим, чем недостаток корма (Данилкин, 1996,1999). С этим связано круглогодичное предпочтение животными зеленых кормов. При коротком вегетационном периоде многие растения уходят под снег в зеленом состоянии, а некоторые злаки начинают вегетацию под снегом, достигая уже в марте 6-8 см длены. Эта зеленые растения, содержащие до 80 % воды, протеины, витамины, микроэлементы, соли служат (вместе с ягелем) не только основным зимним кормом, но и источником воды. Дефицит влажного корма в этот период во многих случаях вынуждает оленей мигрировать в его поисках. В зимний период животные предпочитают кормиться в межгорных долинах, поймах рек и озер, богатых подснежной зеленью. Летом они поедают лишайники, когда они находятся во влажном состоянии.

4.3. Кормовая емкость пастбищ

Одним из основных факторов, определяющих и лимитирующих численность популяций, является кормовой. Поэтому выявление емкости пастбищ диких оленей в наиболее трудный период жизни имеет первостепенное значение. На основе исследованных особенностей питания и использования пастбищной территории, с учетом наличия домашнего оленеводства, произведен расчет предельно допустимой численности диких оленей по двум сезонам: зимнему и весеннему-наиболее узким периодам годового цикла животных (Колпащиков, 1982).

Расчетные резервы раиневесеиних и зимних пастбищ позволяют поддерживать численность таймырской популяции на уровне 820 - 850 тыс. голов. Оленеемкость летних пастбищ (по запасам травянистых и кустарниковых кормов) превышает 1 млн. особей (Щелкунова, Савченко, 1979). Наши выводы подтверждают приблизительные расчеты В.Н. Андреева (1980) и его мнение о том, что современная численность дикого северного оленя при освоении арктических и высокогорных тундр и пустующих таежных пастбищ может быть существенно увеличена.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА

5.1. Половозрастной состав

При разработке мер охраны и рационального использования ресурсов таймырской популяции важная роль отводится ее половозрастному составу. Для устойчивого воспроизводства популяции в ней должно поддерживаться оптимальное соотношение разных генераций и полов. Под оптимальным мы понимаем соотношение, присущее слабо опромышляемой популяции: взрослых самцов- около 15 %, взрослых самок-около 35%, молодняк 1-2 лет-27%, сеголе-ток-около 23 %.

Изменение в соотношении полов среди репродуктивной части популяции в зависимости от уровня численности прослежено нами иа основе данных авиаучетов за 25 летний период (табл. 1).

Таблица 1

Динамика половозрастной структуры таймырской популяции дикого северного оленя

Год Численность, тыс. особей. Соотношение половозрастных групп, % Соотношение самцыхамки

самцы взрослые самки взрослые молодняк 1-2 лет телята

1959 110 - - - - -

1966 252 - - 26,0 -

1969 333 13,3 41,8 19,0 25,9 1 3,0

1972 386 17,1 40,8 21,0 21,1 1 2,4

1975 449 18,8 35,0 22,9 23,3 1 1,9

1978 475 17,3 39,1 20,3 23,3 1 2,3

1979 470 18,2 41,9 19,7 20,2 1 2,3

1980 485 19,4 36,3 21,7 22,6 1 1,9

1981 510 20,6 39,2 14,7 25,5 1 1,9

1982 525 21,0 37,3 21,1 20,6 1 1,8

1983 540 22,0 35,0 17,0 26,0 1 1,6

1984 575 18,1 35,0 22,6 24,3 1 1,9

1985 590 15,7 34,1 26,3 23,9 1 2,2

1986 595 16,8 31,6 29,4 22,2 I 1,9

1988 570 15,0 33,3 26,7 25,0 1 2,2

1990 625 16,8 30,0 30,6 22,6 1 1,8

1993 670 14,8 37,2 22,0 26,0 1 2,5

2000 1000 - - - ■ -

В 1969 г. при низком уровне опромышления популяции соотношение взрослых самцов и самок было близким к 1:3, что обеспечивало интенсивный рост численности, а доля сеголеток достигала 26 %. В целях сохранения указанного соотношения рекомендовалось изымать промыслом животных разных половых и возрастных групп пропорционально их доле в популяции. Однако на практике имела место избирательность промысла, проявившаяся в большей-элиминации самок, мигрирующих позже самцов. В 1980 г. соотношение полов оказалось 1:2. В связи с этим в 1980 г. был рекомендован выборочный отстрел 7 тыс. самцов с 1 по 10 августа. Их доля в структуре добычи увеличилась с 18 до 22 %; в 1981 г. данный показатель был увеличен до 32 %, а в последующие сезоны - до 35%, благодаря чему соотношение полов во взрослой части популяции было доведено до 1:2,2.

Доля неполовозрелых особей в популяции находится в прямой зависимости от интенсивности размножения и уровня смертности, которые варьируют по годам. Низкий процент сеголеток в 1979 г. (табл. 1) объясняется их значительной гибелью от простудных заболеваний из-за аномальных погодных условий лета. Это же обстоятельство повлекло снижение доли молодняка ив 1981 г.

Многолетнее (1971-1991 гг.) организованное и научно обоснованное промысловое использование ресурсов таймырской популяции не привело к негативным изменениям ее половозрастного состава. В начале 90-х годов поголовье взрослых самок было стабилизировано на уровне 190-200 тыс., что обеспечивало сравнительно высокую продуктивность популяции. В последние годы в результате массовой заготовки пантов отмечено снижение доли взрослых самцов в западных группировках оленей - до 9,2 % в енисейской группировке в 1999 г.

5.2. Возрастная и половая структура промысловых выборок До конца 60-х - начала 70-х годов при низкой интенсивности промысла возрастная промысловая пирамида имела вид, характерный для слабоопромышляемой популяции (рис. 1 Б). Средний возраст добытых оленей составлял 5,2 лет (среди самцов-5,9; самок -5,1 года). К 19771978 гт. (рис. 1 В) при росте промыслового изъятия животных возрастная пирамида приобрела форму, соответствующую расчетной структуре (Боярский и др., 1980).

1970-1999 (п=4554)

20 15 % 10 5 0

А

1

1

Возраст, лет

1969-1972

(п=7б8)

||

1111.

п Ю N а г п л

Возраст, лет

1977-1978 (П=14ЭЗ)

llllr.Tr;

Возраст* лет

25 20 ----13

% ю 5 О

1981-83 (п=1623)

1Юь

— П 1/7 N о

Возраст, лет

1995-1999 ( п = 670 )

Д

ю N 01

Возраст, лет

Рис. 1 Возрастная структура в промысловых выборках: обобщенная (А) н по периодам (Б, В, Г, Д)

Интенсивный промысел привел к омоложению популяции- средний возраст оленей в ромысловой выборке снизился до 4,4 лет (самцов-4,6, у самок до 4,3 лет). При этом продук-<вностъ популяции не уменьшилась. В 1981-1983 гг. при стабильном интенсивном промысле зедиий возраст животных а промысловых выборках остался на уровне 70-х годов к составлял ,5 года - у самок он возрос до 5Д года, тогда как у самцов снизился до 3,3 лет. В популяции рактичесхи не осталось самдов старшей возрастной группы, что было связало с их повьгшен-ым выборочным отстрелом в 1981-1983 гг. (рис. 1Г). В 1995-1999 гг. (рис. 1Д), при резком аижении промысловой нагрузки, структура выборки снова приблизилась к таковой периоду 969-1972 гг. Для оценки селективности изъятия олепей промыслом построена обобщенная озрастная пирамида (рис.1 А) по всем промысловым выборкам с 1970 по 1999 гг.. Доля телят в бобщенной выборке составляет 19,5%, а молодняка 1-2 лет- 24,7%. Эти величины близки зшибка лишь 12-15%) к доле указанных групп в популяции по авиаучетным данным »ответственно 23 и 28%).

В целом среди самок преобладают особи в возрасте 3-6 лет, среди самцов в возрасте 3-7 :ет. Обновление популяции по линии самцов происходит замелю быстрее, чем у сачок. Это, ю-виднмому, общий закон для всех млекопитающих (Большаков, Кубанцев, 1984).

5.3. Формирование половой структуры популяции Соотношение самцов и самок среди эмбрионов близко 1:1 (табл.2). В последние годы ро-кдалось больше самок-1:1,2, тогда ках в начале 80-х годов-1:0,9. В возрасте 2-3 месяцев это соотношение составляет уже 1:1,24 в пользу самок, а к концу первого года увеличивается до 1:1,68, в возрасте 3-7 лет до 1:2-2,2, в 8- 10 лег-до 1:3,6. Большая выживаемость самочех >бъясняется их большей привязанностью к матерям.

Таблица 2

Соотношение полов в промысловых выборках (1972-1998 гг.)

Возрастная группа Обследовано всего, особей Соотношение самцы:самки

Эмбрионы 1396 1:1,09

2- 3 мес. 691 1:1,24

1+лег 469 1:1,68

2+ лет 599 1:1,76

3+лет 807 1:1,97

3-7 лет 2868 1:2,16

8-10 лет 1 444 1:3,6

Старше 11 лег 159 1:1,9

3+лети старше 3479 1:2,25

Выявленное соотношение полов, материалы промысловых выборок н авиаучетов по возрастному распределению особей позволили рассчитать усредненную структуру таймырской популяции дикнх оленей (габл.З). Доля сеголеток в добыче 20,0%, 3-7 леших особей- 44,8%. Очевидно, что из популяции изымается наиболее продуктивная ее часть.

Однако именно эта часть и наиболее многочисленна в популяции, что определяет ее вы сокую продуктивность.

Таблица;

Расчетная половозрастная структура в промысловых выборках, %

Возрастная группа Для всей популяции

самцы самки всего

Сеголетки 9,6 10,4 20,0

1-2 лет 9,0 15,3 24,3

3-7 лет 14,2 30,6 44,8

8-10 лет 1,7 6,3 8,0

Старше 11 лет 1,0 1,9 2,9

Итого 35,5 64,5 100,0

5.4. Социальная организации

В разделе рассматриваются главным образом отличительные черты стадной организаци диких северных оленей таймырской популяции. Размер и половозрастной состав отдельны» стад варьируют в течение года в зависимости от погодных и кормовых условий, воздействш двухрылых кровососущих насекомых, физиологического состояния, периода миграций, харак тера месгаосга, возникающих на пути движения препятствий и других факторов (Якушкян 1976; Колпащиков, 1982, 1997; Кадников, Зырянов, 1999). Скопления в десятки тысяч особе{ образуются в период вылета двукрылых кровососущих насекомых; весной в период спела, пру выходе на летние пастбища и при рассредоточении на местах зимнего обитания стадносп снижается до мелких групп и одиночных животных. В мигрирующих стадах находятся олени разных половозрастных классов. Самцы и самки диких оленей значительную часть года живу1 в различных экологических условиях и подвергаются различным факторам отбора (Щварц, 1969).

5.5. Пространственная структура н сезонные миграции

Таймырская популяция осваивает огромную территорию Севера Средней и частично Западной Сибири и Якутии площадью 1,5 млн. кв. км. В пределах этого обширного региона животные распределены неравномерно и размещение их крайне изменчиво, что связано с сезонностью использования пастбищ (табл. 4) и постоянными и широкими перемещениями. Два раза в году (весной и осенью) эти перемещения приобретают массовый и направленный характер. Протяженность миграционных путей оленей превышает 1500 км; от арктических тундр побережья Таймыра до северной тайги Эвенкии и Якутии.

В 30-е годы XX столетия дикие олени осваивали в основном территорию Восточногс Таймыра. Значительная их часть зимовала в Мойеро -Котуйской котловине, а массовые миграции животных наблюдались в низовьях р. Хатанга (Исаев, 1939). Основная масса диких оленей в леший период держалась севернее озера Таймыр (Гептнер, 1929; Наумов, 1933; Скалон и др., 1941). В 60-х годах (Якушкип, Мичурин, 1962; Мичурин, 1962; Кречмар, 1966; Бахтина, Зырянов н др., 1967; Павлов н др., 1969) животные в летний период выпасались к югу от хребта Бырраига.

Таблица 4

Сезонная изменчивость площади размещения таймырской популяции (1999 г.)

Ареал Площадь, Плотность,

тыс. кв. км особей на 10 кв. км

Годовой 1500 6,7

Летний, 280 35,7

в том числе во второй поло- 80,0 125,0

вине июля

Осенний 1000 8,0

Зимний 620 12,9

Весенний 774 9,0

В северной же части полуострова в 1966 г. обитало 11 тыс. голов (4,4 %), в 1969 г. - 28 тыс. (8,4%) оленей, а в арктических тундрах Восточного Таймыра - 2,5 тыс. голов. Во второй половине июля около 90 % популяции сосредотачивалось на ограниченной территории северных субарктических и арктических тундр Западного Таймыра (рис. 2).

С начала 80-х годов численность оленей возросла на Центральном, а в последующие годы на Восточном Таймыре. Во второй половине июля 1985 г. здесь было учтено 215 тыс., в 1986 г. 400 тыс., в 1988 Г.-286 тыс., в 1990 Г.-415 тыс. и в 1993 Г.-485 тыс. особей (72,4 % популяции). Подавляющая часть этого поголовья составляет восточный миграционный поток (Колпащнков, 1999). За это же время на Западном Таймыре группировка сократилась с 365 тыс. (62 % популяции) до 180 тыс. особей (29 %). В первой декаде августа 1999 г. на Западном Таймыре осталась лишь одна енисейская группировка в 180 тыс. голов.

В последние годы большая часть популяции сосредотачивается на Центральном и Восточном Таймыре (около 90%). Таким образом, подтверждается концепция маятниковых колебаний путей миграций диких северных оленей, сформулированная Е.Е. Сыроечковским (1975, 1986). Районы концентрации животных значительно изменяются в зависимости от погодных условий. Немаловажную роль в территориальном размещении играет и плотность популяции. В период максимальной концентрации (вторая половина июля) плотность населения животных на непродолжительное время достигает 4-6 тыс. голов на 10 кв. км. После спада "жары" крупные скопления оленей быстро распадаются, и плотность их населения резко снижается - до 0,5-16 особей на 10 кв. км.

На летних пастбищах отчетливо проявляется дифференциация группировок, численность особей в которых изменяется (табл. 5). В 1966 г. большинство животных выпасалось в междуречье Пуры я Пяснны (пуро-пясинская группировка). К 1969 г. возникли енисейская и тарей-ская группировки (Якушин и др., 1970). С 1986 г. появилась горбито-логатская группировка. В результате обособились миграционные потоки. В каждом из них ход оленей осуществляется волнообразно, что способствует дисперсности особей на зимовках, которые, как и районы отела. сместились к югу и востоку ареала.

Таблица

Динамика численности (тыс. голов) основных группировок оленей в 1966-1993 гг.

Группировки 1966 1969 1972 1975 1978 1980 1986 1990 1993

Енисейская - 70. 148 136 112 197 150 112 159

Пуропясинская 210 152 ПО 236 334 74 160 - -

Тарейская - 8 47 - 15 160 200 35 -

Горбнто-логатская - - . - - - - 85 415 189

Изменение численности животных в группировках в летний период свидетельствует о пс стоянном обмене особями между ними, т.е. об единстве популяции, что подтверждается резуль татами мечення оленей (Размахшш н др., 1979) и данными генетического анализа разны (западно-пясинского и восточно-хетского) миграционных потоков оленей (Шубин, Ионош 1983,1984).

В последние годы стала возрастать изолированность (вероятно, временная) западных центрально-восточных группировок. Контакты к, следовательно, обмен животными между ни ми сведены к минимуму, что несомненно, ведет к генетической изменчивости (Шварц, 1980). 1 тому же поголовье диких оленей Западного Таймыра интенсивно опромышлялось.

С началом осенней миграции популяция постепенно рассредоточивается. В зимний пери од группировки выпасаются на значительном расстоянии (до 1000 км с запада на восток) в раз личных экологических условиях. В конце 60-х - начале 70-х гг. существовало три не контактн рующие между собой в зимний период группировки: восточная путоранская (самая многочне ленная- около 80 % всей популяции), западная (левобережная) и центрально- таймырска (Павлов и др., 1971).

В 50-60-е годы пути и сроки осенних миграций диких северных оленей были относитель но стабильными. В августе-сентябре большинство оленей, пасущихся в тундрах Западного Тай мыра, преодолевали р. Пясину н уходили в горы Путорава, К октябрю до 80 % популяции пс кидали пределы Таймырской низменности. Часть оленей оставалась зимовать в тундровой и ле согундровой зонах (Макридин, 1962; Мичурин, 1963; Кречмар, 1966; Павлов и др.,1971).

В отдельные годы до 100 тыс. особей осваивали левобережье Енисея (Павлов и др., 197С Якущкин и др., 1970; Геллер, Павлов, 1972;). Однако в дальнейшем построенный газопрово, Мессояха-Норильск и продленная навигация на Енисее сделали практически недоступными ш сто ища этой часта ареала. Группировка осенью стала уходить в горы. Соответственно увеличи лась нагрузка на пастбища севера Эвенкии, участились дальние заходы животных на юг и юго восток. В 90-е годы особенно значительными стали миграции диких оленей в западном, южно; и восточном направлениях (рис. 2).

Начиная с 1972 г. в бассейне р. Хатанга отмечено увеличение поголовья диких оленей, а 1974 г. число постоянно мигрирующих в осенений период животных превышало 100 тыс. ( 1982 г. массовые миграции на востоке Таймыра отмечаются ежегодно (Колпащиков, 1982, 199С 1999). С начала 90-х годов здесь перемещается около двух третей популяции. Изменились ] сроки миграций. Значительная часть диких северных оленей стала задерживаться в тундрово: зоне до середины ноября. Стада из западного миграционного потоха перемещаются преимуще ствекно в бассейне верхнего течения р. Пясина.

Рис. 2 Пространственная структура и сезонные миграции диких северных оленей таймырской популяции

-летние -| -Зимине

-районы отела

•направление миграций

(1952-1962 гг.)

-летние -знмиие -районы отела

^^.-направление миграций

(1992-1999 гг.)

В настоящее время основная часть популяции сосредотачивается на зимовках на севере Эвенкии и в западных районах Якутии. В отдельные годы животные доходят почти до пос. Тура (65° с.ш.), а в Якутии- до верховьев бассейна рек Вилюя и Оленька. Районы зимовок непостоянны по годам. Локальные группировки оленей зимуют в тундровой зоне Таймыра. Их количество постоянно увеличивается. Расширение ареала зимнего обитания популяции, вероятно, связано с увеличением численности и плотности населения, а изменение территориального размещения- с ухудшением пастбищ в прежних районах зимовок.

Общая тенденция к смещению популяции в восточную часть ареала привела к заметному изменению районов отела, которые сместились к югу и востоку. Если в прежние годы массовый отел у диких оленей проходил в междуречье Пуры и Пясины (Павлов и др., 1969; Якушкин н др., 1971), то в последпле годы- на Центральном Таймыре в бассейнах рек Дудыпта, Янгода, Луктах, Горбита. Измененне мест отела может привести к отрицательным последствиям для популяции. Чем дальше ог мест летовок происходит рождение телят, тем больше вероятность их гибели в первый год жизни.

Сезонная смена мест обитания оленей лежит в основе миграций как биологически необходимое приспособление к условиям существования в Арктике. Значение миграций диких северных оленей заключается не только в равномерном использовании пастбищной территории, но и в широком внутрипопуляционном обмене особями, поддерживающем генетическую разнородность популяции и ее жизнеобеспеченность.

Главенствующая роль среди факторов, вызывающих миграции, на мой взгляд, принадлежит условиям питания и воздействию кровососущих насекомых. Дикие олени, сохраняя основное направление движения, меняют отдельные пути, сроки и места выпаса. Причиной этого следует считать не только вышеназванные факторы, но также прямое антропогенное воздействие. Сказывается и косвенное негативное влияние домашнего олепеводства, которое использует в отдельных районах наиболее ценные в кормовом отношении пастбища.

Область обитания таймырской популяции диких северных оленей не замкнута, что позволяет ей нивелировать плотность населения за счет ее расширения. По всей вероятности, имеется возможность заселения левобережья Енисея, Гьданского полуострова и междуречья Анабара и Оленька- районов с хорошо развитым домашнем оленеводством. Однако этот процесс не может быть безграничным.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ 6.1. Численность

Первая оценка поголовья диких северных оленей таймырской популяции осуществлена в 1959 г. (Андреев, 1961). Численность ее в то время едва превышала 100 тыс. особей. Через 7 лет (к 1966 г.) поголовье удвоилось и составило 250 тыс. (Бахтина и др., 1967). В последующие годы темпы прироста популяции также были значительными. В 1972 г. она достигла 386 тыс., в 1975 г. - 450 тыс. особей (табл. 1).

После 1975 г. темпы прироста резко снизились. В последующие 4 года (1978-1981) в связи с интенсивной промысловой нагрузкой популяция увеличилась всего на 35 тысяч особей. В следующие три года поголовье фактически стабилизировалось. Разница оценок ресурсов по го-

дам, достигающая 10-15 тыс. голов, лежит в пределах ошибки наблюдений. Стабилизирующим фактором численности популяции в этот период следует считать организованный промысел, который является лучшим способом поддержания жизнеспособности популяции (Семеноя-Тян-Шалский, 1970). В дальнейшем систематический недопромысел обусловил постоянный рост популяции (рнс.Э).

Олени, тыс. особей 1000

900 800 700 600 500 400 300 200 100

О 1930

1940

1950

1960

•1970

1960

/

—. / \ ■ /

г 11 / /

V

/ ■Г

-V А /

\ Ч / / / \ У

V V« /

.4

Волк, особей 2500 2000 1500 1000 500

1990 200О Годы

Рис. 3 Динамика численности таймырской популяции дикого северного оленя:

I- фактическая численность; 2- расчетная численность поггуляшш при отсутствии промысла; 3- добыча оленей; 4- численность волка

6 X Продуктивность

Под продуктивностью в данном контексте мы понимаем естественный прирост популяции, знание которого крайне важно для определения норм ее опромышления. Естественный прирост (ПР) определяется выражением:

ПР=ПП - СМ, где ПП - величина пополнения за счет родившихся телят, СМ - годовой отход, определяемый естественными факторами и промыслом. Относительный показатель продуктивности использовал на момент авиаучета, то есть без включения телят, погибших в первые 1-1.5 месяцы жизни.

Интенсивный промысел в целом сыграл положительную роль в судьбе таймырской популяции диких северных оленей, существенно уменьшив темпы ее роста (табл.6). В допромысло-вый период (1966-1969 гг.) продуктивность была сравнительно низкой (10-13%). По мере увеличения промысловой нагрузки (более чем в 5 раз) произошло омоложение популяции со снижением смертности и яловости.

В период формирования и развития промыслового оленеводства продуктивность увеличилась почти в два раза (с 10,3 до 19,7 %) и длительное время находилась на сравнительно высоком и стабильном уровне. При изъятии промыслом большей части годового прироста к началу 80-х годов удалось снизить темпы фактического прироста популяции (с 10,5 до 2,5 %).

Таблица б

Среднегодовой прирост таймырской популяции по периодам, %

Периоды Продуктивность Изъято промыслом Фактический при-

(естественный при- рост

рост)

1966-1969 13,3 2,8 10,5

1969-1972 10,3 5,0 5,3

1972-1975 14,4 8,9 5,5

1975-1978 14,1 12,3 1,8

1978-1981 17,0 14,5 2,5

1981-1984 19,7 15,6 4,1

1984-1986 19,8 18,1 1,7

1986-1990 17,2 15,9 и

1990-1993 10,4 8,1 2,3

С начала 90-х г., в связи с уменьшением промысловой нагрузки до 8,1 %, фактический прирост увеличился незначительно - до 2,3 %, а продуктивность снизилась до 10,4 %. Прирост популяции в 1990-1993 тт. определялся с учетом ухода части стад на Гыдан и в западные районы Якутии. О проникновении таймырских оленей-мигрантов в эти районы свидетельствуют результаты аэровизуального обследования и авиаучетов анабаро-ленской популяции (Павлов и др., 1975; Вшивцев и др., 1980; Колпащиков и др.,1981; Колпащиков, Болоюш, 1990; Сафронов и др., 1990).

6.2.1. Плодовитость

Успех размножения и рост численности многих видов копытных в большой степени определяется условиями питания (Баскин, 1976; Даннлкин, 1999). У северного оленя при хорошем питании гарантирован и высокий приплод; при плохом происходит увеличение яловости до 3040 % и резкое снижение темпов размножения (Друри, Митюшев, 1963; Мичурин, 1965; Креч-мар, 1966; Павлов и др., 1975; Баскин, 1978; Бороздин и др., 1979; Куксов, 1981). Обширность летнего ареала, разнородность его биоклнматической структуры, своевременный, как правило, выбор отдельными группировками животных оптимальных условий жизни способствуют нормальному размножению. Доля телят в популяции на конец июля колебалась по годам от 20,6 до 26 % (табл.1). Разница в цифрах определяется в основном двумя факторами: смертностью телят в первый месяц их жизни и яловостью самок.

Нами установлено, что половой зрелости самки диких оленей Таймыра достигают только на 3-м году жизни. Из 2342 самок, обследованных весной 1981-1998 гг., стельными оказалось 1804, они имели только по одному эмбриону. Все особи в возрасте 11 и 23 месяцев (п= 284) были без плодов. Первое потомство самки приносят в 3-х летнем возрасте.

У генераций этого возраста отмечена значительная изменчивость яловости от 33,0 до 90,9 % (рис. 4): в 1987-1998 гг. она составляла в среднем более 70 %, тогда как в период 1981-1983 гг.- 53,7 % (Павлов и др., 1985).

%%

Рис. 4 Динамика яловости самок диких северных оленей 1- самок возраста 3+ лет, 2- самок возраста 2+ лет

Рост численности таймырской популяции при интенсивном опромышлешш не привел к повышению яловости самок (рис. 3, табл. 7) за исключением особен в возрасте 2+ лет, впервые участвующих в размножении.

Таблица 7

Уровень (%) яловости самок дикого северного оленя в зависимости

от возраста _

Возрастная группа, лет 1981-1983 гг. (ге" 491) 1987-1991 гг. (п= 1142) 1996-1998 гг. (п= 463)

2+ 53,7 75,8 72,2

3+-7+ 17,5 10,6 27,9

9+ и старше 32,4 19,0 26,1

В среднем 25,0 17,9 32,4

Яловость среди заведомо половозрелых самок (возраст 3 года и старше) составляла в 1981-1983 гг. -19,4 %, а в 1987-1991 гг. -11,5 %. Наши исследования согласуются с теоретическими выводами Н.П. Наумова (1963) о том, что усиление промысла снижает естественную смертность, увеличивая одновременно воспроизводительные способности популяции.

Минимальный уровень яловости зарегистрирован среди 3-7 летних самок. Основное пополнение популяции обеспечивают 4-7 летяне особи, на долю которых приходится 71,8 % от

всех обследованных взрослых самок (п=1732) за период 1981-1998 гг. Данная возрастная группа обладает наивысшей плодовитостью. Способность к размножению самки дикого северного оленя таймырской популяции сохраняют до 19 лет.

В 1996 г. доля яловых самок составляла в среднем 35,7 %, в 1998 г. - 27,8 %. При этом повышенная яловость отмечена у самок восточного миграционного потока в т.ч. и у 3-7 - летних самок, которые составляют основу репродукционного ядра. Это возможно свидетельство неудовлетворительного состояния зимних пастбищ правобережья р. Хатанги, где сконцентрировалось более 100 тыс. диких северных оленей. Кроме того, в этом районе ежегодно выпасаются 15 тыс. голов домашних оленей, стравивших пастбища.

Каждая самка северного оленя обладает определенным потенциалом размножения н приносит потомство не ежегодно, делая несколько перерывов в размножении. Об этом можно судить по колебаниям процента яловости самок отдельных генераций по годам. Так, среди особей рождения 1978 г. яловость составила в 1981 г. - 50,6, в 1982- 86,0, в 1983 г. - 50,0 % и соответственно в генерациях: 1977 г. - 4,0; 31,6 и 17,0 %; 1976 г. -13,0,28,5 и 4,0 %; 1975 г. - 6,0,20,0 и 5,5 %. До 6-7 летнего возраста самка делает один перерыв в размножении. До 15-19 лешего возраста доживает незначительное количество особей, которые за свою жизнь не участвуют в размножении один раз в 3-4 года. В среднем самка приносит 4-5 телят, а максимально- 10-11.

Наблюдается прямая зависимость между весом самок и массой эмбрионов. Чем крупнее н упитаннее самка, тем крупнее плод. Крупные новорожденные телята, как правило, быстрее развиваются и лучше сохраняются (Бороздин и др., 1977; 1979; №етшеп, е1 а11., 1983; 5ко^ап(1,1988). Интересен и тот факт, что с возрастом масса самок увеличивается, при этом масса яловых особей практически во всех возрастных группах достоверно ниже, чем стельных.

6.2.2, Естественная смертность

Естественна)! смертность животных зависит ог плотности популяции и обеспеченности кормами (Юргенсон, Падайга, 1969; Филонов, 1977), ее структуры, пресса хищников, погодных условий, антропогенного воздействия. Поскольку уровень смертности особей разных половых и возрастных групп далеко не одинаков, под влиянием указанных факторов в дальнейшем формируется половозрастная структура популяции, специфичная для условий ее существования (Северцов, 1941;Шмальгаузен, 1968; Одум, 1975).

Наибольший отход среда всех возрастных груш наблюдается у телят диких северных оленей. Повышенная их смертность отмечается в годы с аномальными погодными условиями в период отела и первый месяц жизни (Павлов и др., 1969; Якушкин и др., 1971; Зырянов В.А., 1979; Куксов, 1981; Колпащиков и др., 1990). В первые 1-1,5 месяца жизни (от рождения до начала августа) гибнет около 10% телят, а в целом за первый год жизни-около 40% от числа родившихся. Однако колебания детской смертности не сказываются ощутимо на состоянии популяции, что возможно связано с большим ее пополнения. Этот резерв выполняет роль своеобразного демпфера, который сглаживает воздействие изменчивых и часто неблагоприятных условий среды на популяцию. В благоприятные годы рождается и доживает до осени много слабых и не жизнестойких животных, большая часть хоторых затем гибнет в суровый зимне-весенний период. Если условия года неблагоприятные, особенно в первый месяц после рождения животных, то выживают лишь наиболее крепкие телята (родившиеся в обычные сроки), ко-

горые в дальнейшем оказываются более устойчивыми к неблагоприятным условиям среды. В результате, при разной весенней и зимней смертности, половой зрелости достигает почти одинаковое число телят.

По расчетам (Михайлов и др., 1987; Колпащиков, Михаилов, 2000), среднее значение коэффициента выживания в интервале с 1966 по 1993 гг. равно 0,9 с колебаниями от 0,84 до 0,96, что соответствует среднему значению показателя естественной смертности 10 % с колебаниями от 4 до 16 %. Эта величина не включает отход телят в первые 1-1,5 месяцев жизни. Смертность тешгт-самцов почти в 4 раза превосходит смертность телят-самок. Это соотношение уменьшается по мере полового созревания животных. Различия величин коэффициентов смертности половозрелых самок и самцов не велики и лишь незначительно влияют на результирующее соотношение полов во взрослой части популяции.

Колебания значений коэффициента выживания можно связать с взаимодействием двух динамических объектов - популяции и кормовой базы. Однако в отличие от классической модели «хищник- жертва» во взаимоотношении диких северных оленей с кормовой базой важную роль играет поведенческий аспект. В случае перенаселения и недостатка кормов популяция меняет пути миграций и стремится занять новые пастбища.

6.2.3. Промысел

Контроль за динамикой важнейших популяционных параметров и тенденциями их изменений, своевременная корректировка норм по количеству и структуре изымаемого поголовья до начала 90-х годов позволяли оперативно управлять таймырской популяцией диких северных оленей. Массовый отстрел животных специализированными бригадами в целом благоприятно отразился на состоянии популяции. Однако на протяжении всего периода организованной эксплуатации имел место недопромысел.

В 1971-1975 гг. общая численность диких северных оленей составляла 407,2 тыс. голов, промысловый запас определялся на )ровне 50,7 тыс. голов. Использование лимита основными охотпользователями была следующей: госпромхоз "Таймырский" - 44,1 °Л (15,7 тыс.), совхозы Таймыра и Эвенкии-15,2 и 13,8 %, население (включая браконьерский отстрел)- 26,9 %. Лимит добычи был использован только на 70%.

В 1976-1980 гг. по мере роста популяции, рекомендуемый объем добычи (69-72 тыс. голов) использован на 74,9- 92,9 %. В 1979 году из 66,9 тыс. отстрелянных оленей на госпромхоз "Таймырский" приходилось 57,2 %, агропромышленное объединение "Арктика"- 22,4 %, совхозы Эвенкии- 6,4 %, население обоих округов-14%. В 80-е годы процент использования лимита возрос до 80%, что позволило стабилизировать численность популяции. В 90-е годы объемы промысла резко снизились- со 130 тыс. добытых диких оленей в 1988 г. до 30 тыс. в 1999 г. при одновременном увеличении неконтролируемой охоты по всему ареалу дикого северного оленя от Якутии до Ямала (рис.5).

Рис. 5 Промысловое изъятие диких северных оленей таймырской популяции

Благополучная промысловая ситуация на Енисейском Севере изменилась не только из-за развала промысловой системы, но и по причине смещения путей и сроков миграций основных группировок диких оленей. Основной миграционный поток на Западном Таймыре с южного и юго-восточного направлений сменился на восточное, лишив добычи оленей промысловые точки бассейна реки Пясина. С 1975 г. промысел животных производился на всем ее протяжении р. .Пясина, (на расстоянии до 500 км). Бригады стояли через каждые 10-20 км, образуя мощный заслон на пути мигрирующих стад. Это не могло не привести к уничтожению генофонда и выработке у мигрирующих особей популяции определенных адаптаций, выразившихся в задержке животных на Западном Таймыре до середины октября. Количества оленей, мигрирующих через Пясину в августе - сентябре сократилось более, чем в 2 раза. Возможность такой ситуации своевременно прогнозировалась, и предлагалось создать на реке зоны спокойного прохода животных (Павлов и др., 1976).

В конца 80-х годов в бассейне р. Пясина ежегодно отстреливалось до 60 тыс. животных, а в бассейне р. Хеты -16-18 тыс. Нами предлагалось уменьшить объемы добычи животных в бассейне р. Пясикы на 20-30 тыс. особей при соответствующем их увеличении в бассейне рек Хета

- Хатанга. Однако эти рекомендации до сих пор не выполняются. В последние годы в связи с появлением многочисленных фермерских хозяйств и отсутствием единой системы управления и контроля за популяцией промысел диких оленей практически вышел из под контроля.

63. Прогноз динамики популяции

Изучение материалов землеустроительных экспедиций, литературных и рукописных источников позволило установить (Якушкил и др. 1975), что в конце 30-х годов на полуострове обитало 400-450 тыс. оленей. В дальнейшем (в 40-х - начале 50-х) произошло резкое сокращение поголовья животных. Причины его выявить не удалось. В Арктике сравнительно часто наблюдаются случаи катастрофического снижения численности северных оленей в отдельных районах (Кашинский, 1975; Рогачей, 1975; Banfild, 1954; Lono, 1969; Vibe, 1967 и др.). Подрыв кормовой базы и гололедица привел к гибели островной популяции на острове Св. Матвея (Klein, 1968). Периодические колебания численности диких оленей с циклами около 20 лет наблюдались на Кольском полуострове во взаимосвязи их с состоянием ягельных пастбищ (Крепе, 1928; Семенов -Тяя-Шансккй, 1977,1981). Некоторые авторы тахже устанавливают для популяций дикого оленя достаточно регулярные 10-20 летние циклы колебаний численности, связывая их со сроками восстановления ягеля (Андреев, 1931,1977; Формозов, 1935; Гептнер и др., 196!; Щелкунова, 1989).

В таймырской популяции 10-20 и 30-летних циклов колебаний численности не отмечено (рис. 5). В 90-е годы в отличие от других видов копытных (лося, косули, кабана) происходил дальнейший рост таймырской популяции диких северных оленей, что также не согласуется с гипотезой о цикличности динамики численности копытных в связи с изменением солнечной активностью (Ломанов, 1995). Спорными, на наш взгляд, также являются циклические «подвижки» (Наумов, 1933) мигрирующих диких северных оленей. Есть сезонная смена участков обитания и расширение ареала, соответственно изменяются и пути миграций диких северных оленей.

По прогнозной оценке численность популяции диких северных оленей на Таймыре в 2000 году составит от 850 до 1 млн. особен. С учетом безвозвратного ухода за пределы ареала (ежегодно около 30 тыс. оленей - по экспертным оценкам и данным авнаобследований) она возрастет до 1,2-1,5 млн. особей. Отметим, что и по экспертным данным и данным аэровизуального обследования в западпой и восточной группировках (1999 г.) насчитывается около 300400 тыс. голов, в центральной - около 600 - 700 тысяч.

На рисунке 3 показаны изменения численности популяции в ретроспективе с 1935 и до 2000 г.: фиксируется спад численности с 450 тыс. особей в 30-х годах до 100 тыс. в конце 50-х, затем ее рост до 800-900 тыс., которая по моим расчетам является предельной по кормовой емкости пастбищ (Колпащиков, 1982).

При отсутствии массового промысла период роста численности до 850-900 тыс. составляет, по модельным расчетам, около 25 лет. На Таймыре от момента спада численности (50-е годы) до такого же уровня (2000-й год) прошло около 40 лет. Это связано с интенсивным промыслом, который существенно снизил темпы фактического роста Выход популяции из под контроля произошел в начале 90-х годов в результате резкого снижения промысловой нагрузки в связи с распадом промысловой системы.

Факт современного увеличения численности диких северных оленей на Таймыре следует признать естественным, однако характер этого процесса существенно отклоняется от природных закономерностей в связи с интенсивным вторжением антропогенного фактора.

ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ДИНАМИКУ ПОПУЛЯЦИИ

Факторы, влияющие на динамику популяции копытных (естественные и антропогенные, биотические и абиотические), взаимосвязаны. Один из основных критериев динамики численности- скорость роста популяции, представляющая баланс между уровнем воспроизводства и смертностью животных (Данилкин, 1999).

7.1. Корма н погода

Кормовые и погодше условия существенно воздействуют на состояние популяции диких северных оленей. На Таймыре за последние 3 десятилетия (1965-1999) очень плохие погодные условия весной и летом отмечены трижды: в 1968,1979 и 1989 гг. (Якушкин и др., 1969; Кук-сов, 1981; Колпащиков, 1990). Так, замой 1968/69 гг. зарегистрирован падеж оленей, преимущественно сеголеток в районе озера Пясино близ железной дороги Талнах-Норильск-Дудинка (Геллер, Павлов, 1972). Аналогичная картина наблюдалась осенью 1971 г., когда значительная часть оленей в начале октября сконцентрировалась у железной дороги и газопровода между Дудинкой, Норильском и Тапнахом. Недостаточность кормовой базы в данном районе и постоянное беспокойство привели к еще большему истощению животных. Отмечен большой падеж молодняка (Якушкин, Павлов, 1974). Зимой 1995/96 гг. отмечен падеж диких оленей в верховьях р. Котуйкан (Восточный Таймыр). Причины гибели животных не установлены, однако зима была многоснежной и суровой. Плотный снег с периодическими настами и гололедом создал серьезные препятствия для выпаса оленей (Колпащиков, 1979).

Неустойчивость погоды (реэхая смена) и поздняя вегетация растений в период отела являются основной причиной повышенной смертности, в основном телят, в период отела и левого месяца их жизни. Сочетание высоких температур и массового лета паразитических насекомых приводит в отдельные годы к значительному падежу диких оленей. Для тундровых карибу Канады подобное явление отмечал Д. Келсалл (1968).

С началом круглогодичной навигации на Енисее отмечается гибель диких оленей при переходе осенью через реку в образовавшихся от ледоколов польшьях.

7.2. Пищевые конкуренты. Проблема взаимоотношений с домашними оленямп

Как один из основных потребителей фитомассы дикий олень вступает в конкурентные отношения с отдельными группами растительноядных животных (леммннгн, заяц-беляк, водоплавающие птицы, куропатки, лось, снежный баран, овцебык и домашние олени). Основной пищевой конкурент дикого северного оленя-домашний олень (Колпащиков, 1981 ; Зырянов, Колпащиков, 1988; Ларин, 1990). Овцебык на Таймыре пока вемногочисленен и ограничен определенным районом обитания. Поэтому конкурентные отношения между этими видами в зимний период ослаблены (Якушкин, 1998).

Существование крупнейшей популяции диких северных оленей на Енисейском Севере

оказывает определенное воздействие на ведение домашнего оленеводства, выразившееся в снижении его продуктивности из-за участившихся «уводов» домашних оленей, стравливания пастбищ, болезней (Росляков, 1975; Геллер, В остряков, 1975; Сыроечковскнй, 1975; Забродин, 1979; Колпащиков, 1982; Мухачев и др., 1990), По мере роста численности дикой популяции в регионе уменьшилось поголовье домашних оленей в регионе- с 1966 по 1999 г. оно сократилось в 4 раза (с 200 до 50 тыс.). Однако нельзя не отметить, что в последние годы сокращение домашнего оленеводства происходит и в тех районах, где дикий олень отсутствует или численность его незначительна.

Детальный анализ этой проблемы выполнен академиком Е.Е. Сыроечковскнм (1975,1986). Его основные выводы, впервые сформулированные в 1970 г., заключаются в том, что при разумном подходе использование крупных популяций дикого оленя (промысловое оленеводство) как с экологической, так и с экономической точек зрения более эффективно, чем домашнее оленеводство. Между управляемыми популяциями дикого оленя н домашним оленеводством нет непримиримых противоречий. Опыт промыслового оленеводства на Енисейском Севере полностью подтвердил эти выводы.

В настоящее время противоречия мезду домашним и промысловым оленеводством проявляются не так резко, как 20 лет назад. Однако они существуют, и их разрешение должно базироваться на объективной оценке хозяйственного и социального значения обоих форм, их роли в биоценозах и необходимости более полного вовлечения в хозяйственный оборот растительных ресурсов региона.

В настоящее время на Енисейском Севере домашние олени занимают около 10 % ареала диких. Их размещение носит очаговый характер. Совместный выпас ограничен в основном периодами миграций. При этом следует отметить и существенные различия как в составе потребляемых кормов, так и в характере использования пастбищ. При одинаковом наборе кормов значимость отдельных растений в питании диких и домашних оленей неравноценна: у последних основу составляют лишайники, доля ветоши незначительна. Регулярные перемещения диких животных в значительной степени снижают их пищевую конкуренцию с домашними. Популяция дикого северного оленя в районах с развитым домашним оленеводством повсеместно играет роль буфера, смягчающего пресс волков на ведение этой отрасли.

Следует учитывать, что оленеводство в настоящее время-единственная отрасль традиционного природопользования, в которой заняты только коренные народности Севера. Для сохранения малочисленных этнических групп приоритет остается за домашним оленеводством, причем экономическая эффективность имеет в этом вопросе второстепенное значение. Только в этой отрасли коренное население не встречает конкуренции со стороны новопоселенцев (Клоков, 1997).

Конструктивное решение данной проблемы в сложившихся на Енисейском Севере условиях, на мой взгляд, может быть определено разумным сочетанием промыслового и домашнего оленеводства, с приоритетным развитием промыслового оленеводства.

В условиях роста популяции диких северных оленей основная задача заключается в уст-рапепии контактов между дикими и домашними оленями. Для этого следует сосредоточить основное поголовье домашних оленей в оленеводческих хозяйствах на Западном и Восточном Таймыре (в бассейнах низовий рек Енисей и Хатанга), т.е. вне коридоров осенних и весенних

миграций диких северных оленей. Эти районы оптимальны для развитии домашнего оленеводства.

73. Воздействие хищников

Крупные хищные звери вносят немалый вклад в регуляцию населения северного оленя, однако роль их неодинакова. Из числа его врагов (бурый медведь, росомаха, песец, рысь, волк и др.) только волк оказывает существенное влияние на популяцию, на что указывают многие исследователи (Наумов, 1933; Семенов Тян-Шанский, 1948; Друри, 1949; Макридин, 1962; Мичурин, 1965; Егоров, 1965; Железнов, 1990). На Енисейском Севере ежегодные потерн от этого хищника составляют около 30 тыс. голов (Колпащнков, Дорогов, 1990).

Хищничество волка, вероятно, отчасти избирательно (Murie, 1940; Allen, 1963; Mech, 1970; Завадский, 1986; Кудактин, 1998), что проявляется в пищевой специализации, приемах охоты, отношении к жертве. По мнению некоторых исследователей, этот хищник выбирает больных и ослабленных животных (Наснмович, 1955; Крайслер, 1966; Мичурин, 1970; Моуэт, 1982), а также домашних оленей, примкнувших к стадам диких (Семенов - Тян-Шанский, 1977; Железнов, 1990).

В целом селективная роль волка в отношении копытных проблематична (Данилхин, 1999). Волх, скорее всего, не выбирает жертву в зависимости от ее состояния, определенного возраста или пола. Этот вывод подтверждается моими многолетними исследованиями в ареале таймырской популяции дикого северного оленя.

С уходом весной основной массы диких оленей из гор Путорана хищники вынуждены добывать истощенных и больных животных, идущих в конце миграционного потока в весенний период. Лишь в этом случае волки являются мощным оздоровительным фильтром для популяции диких северных оленей.

Анализ 113 обследованных нами остатков оленей в тундровой и северо-таежной зонах свидетельствует о том, что большая часть жертв (66,4 %) - взрослые (старше 3 лет) особи. Их половозрастной состав примерно соответствует структуре популяции. Добытые олени не имели видимых патологических изменений. Как правило, в местах концентрации диких копытных волки добывают их не больше, чем могут съесть. В то же время известен случай, когда 4 волка убили за одну ночь 47 голов в стаде домашних оленей. Там, где диких оленей мало или их нет, жертвой становятся олени домашние.

В нормальных условиях хищники не могут снизить численность жертв до критического уровня, так как в основе их взаимодействия лежит известный принцип эволюции: отбор и понижение минимального вреда жертве (Медников, 1975). Равновесие: олень - волк - пастбища при вмешательстве человека снятием «пресса хищника» сразу же нарушается. Численность оленей значительно возрастает, резко увеличивается нагрузка на пастбища. Во избежание нарушения экологического баланса сокращение численности волков должно сопровождаться обоснованным усилением промысла диких северных оленей.

В начале 50-х годов, когда волки не был подвержены значительному истреблению, а ресурсы таймырского дикого оленя использовались слабо, их популяции находились в состоянии близком к естественному равновесию. К началу 60-х годов, когда популяция хищников была резко сокращена, численность дикого северного оленя быстро выросла со 110 тыс. в 1959 до

386 тыс. в 1972 г. К началу 80-х годов, при отсутствии борьбы с волком, его численность снова восстановилась. Пресс хищников на жертву усилился. В 80-е годы высокие темпы истребления волка (до 500 хищников ежегодно) способствовали новому росту поголовья оленей, тем более что объемы промысла диких оленей были ниже рекомендуемых норм (рис.3).

В целом хищники играют большую роль в общей смертности копытных, поэтому их удаление и приводит к увеличению популяций (Keith, 1974; Филонов, 1977,1989). В условиях, когда организованным промыслом из популяции диких оленей изымается весь годовой прирост, численность хищника следует поддерживать на минимальном уровне. В современных условиях возросшего поголовья таймырской популяции, роль этого хшдниха как регулятора численности может быть благоприятной.

7.4. Болезни. Эпизоотическое состояние популяции

Анализ эпизоотической сшуации в таймырской популяции диких северных оленей подтверждает наличие особо опасных инфекционных заболеваний в регионе. По отдельным инфекциям (сибирская язва и бруцеллез) сформировались природные очаги с включением в эпизоотическую цепь и других представителей фауны Таймыра (Лайшев и др.,1995). От 4 до 7 % диких оленей имеют признаки бруцеллеза. В отдельные годы от 1 до 12 % животных поражены саркоптозом, от 3 до 20%- эхинокохозом, распространены и другие гельминтозы. В настоящее время по официальной ветеринарной статистике на территории Таймырского автономного округа имеется 39 зарегистрированных участков, где были эпизоотии сибирской язвы. Общая их площадь составляет свыше 4,5 тыс. кв. км.

Болезни пока не оказывают существенного влияния на динамику численности таймырской популяции диких северных оленей. Однако в условиях роста численности увеличивается вероятность вспышки опасных инфекций, из которых наиболее губительны сибирская язва, ящур, дикованне (арктический вариапт бешенства), бруцеллез, токсоплазмоз. Большинство указанных инфекций передается различными путями, в том числе и кровососущими насекомыми, что многократно увеличивает скорость распространения болезней. Вспышки эпизоотий способны нанести непоправимый ущерб промысловому и домашнему оленеводству и через посредство хищников создать катастрофическую эпидемиологическую ситуацию не только на Енисейском Севере, но и в соседних регионах. На Таймыре массовые падежи оленей от сибирской язвы был официально зарегистрированы в 1899,1920, 1931 гг. ( Дедов (1933).

Практические предложения по организации ветеринарного контроля за состоянием популяции изложены нами в методических рекомендациях (Колпащиков и др., 1999).

Из всех факторов, определяющих динамику численности популяции, наиболее значим официальный и браконьерский промысел. В связи с уменьшением влияния хищников (волка) и сокращением промысла таймырская популяция диких северных оленей фактически вышла из под воздействия фахторов, сдерживающих рост ее численности.

ГЛАВА 8. УПРАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЕЙ

Проблема управления популяциями диких копытных животных одна из актуальнейших проблем современного охотоведения и рационального использования ресурсов дикой природы.

Она включает в себя различные аспекты, и сама входит составной частью в проблему использования и возобновления биологических ресурсов (Даннлкнн, 1989). Первое научное обобщение, касающееся проблемы управления популяциями дикого северного оленя сделано в монографии ЕЕ. Сыроечховского (1986); там же дана разработка концепции экологической службы слежения за популяциями.

С созданием промыслового оленеводства на Енисейском Севере основным фактором, определяющим численность, возрастно-половую структуру н, в известной мере, генетическую структуру популяции диких северных оленей и направление миграций становится промысловое воздействие. Это показано на материалах наших исследований и литературных данных. Таймырская популяция становится таким образом, объектом управления.

В диссертации решаются, главным образом, эколого-топуляцнонные задачи управления популяцией. Экономические и технологические вопросы ведения промыслового оленеводства рассмотрены мною в других работах (Колпащиков 1989,1990,1999).

Цель управления популяцией - получение максимального "урожая" в течение «бесконечного времени" при сохранении оптимальной структуры и численности популяции.

8.1. Регулирование численности промыслом. Определение промысловой квоты.

В истории формирования современной таймырской популяции диких северных оленей мы выделяем три основных периода:

Допромысловый период - с конца 50-х до конца 60-х годов. Добыча в объеме 5-6 тыс. голов разрешалась только коренному населению Таймыра и Эвенкии. Отмечался интенсивный рост популяции со 110 тыс. в 1959 г. до 330 тыс. в 1969 г. Создавались объективные предпосылки для достижения через 5-6 лег критической плотности популяции, при которой срабатывают механизмы саморегуляции (Якушкин и др., 1971). Об этом свидетельствовали некоторые косвенные показатели: относительно низкий процент годового прироста (около 10%), повышение доли больных и ослабленных животных, резкие смены путей миграций в 1967 и 1969 гг. (Павлов и др., 1971). Положение усугублялось все возрастающим отрицательным воздействием антропогенных факторов, связанных с промышленным освоением Енисейского Севера.

Учтивая вышеизложенное и исходя из теоретических предпосылок HJL Наумова (1966) и С.С. Шварца (1969), была обоснована необходимость стабилизации поголовья животных на уровне 330-350 тыс. путем изъяли годового прироста, составлявшего в тот период около 40 тыс. особей (Мичурин, 1965; Павлов н др., 1969). С этой целью в 1972 г. был организован гос-промхоз «Таймырский», который приступил к массовой плановой добыче оленей

Период формирования н развития промыслового оленеводства - с начала 70-х до начала 90-х годов. Интенсивный промысел (ежегодно изымалось до 18-20 % предпромысловой численности) сыграл существенную роль не только в стабилизации численности, но и в преобразовании качественного состава популяции. Хотя стабилизировать рост численности не удалось ввиду несоблюдения норм добычи, но рост численности был существенно замедлен.

Период выхода популяция из под контроля - с начала 90-х годов до настоящего времени. Он характеризуется резким снижением объемов добычи животных. Неуправляемый процесс ускоренного роста популяции привел к снижению ее продуктивности, изменению пространственной структуры и локальной деградации пастбищ. Усложнилась также эпизоотиче-

екая ситуация. Современное население таймырской популяции превосходит расчетную олепе-емкость пастбищ. В связи с этим при неизменной ситуации прогнозируем кризис.

Основная задача управления популяцией в настоящее время состоит в стабилизации и некотором сокращении численности. Это возможно только при полном изъятии годового прироста. Нормы изъятия из популяции определяются величиной промысловой квоты. Промысловая квота выбирается, исходя из общей численности популяции и потенциальных темпов ее роста. Темпы роста определяются пополнением популяции за счет родившихся телят и естественным отходом животных.

Для стабилизации численности на уровне 600 тыс. голов промысловая квота должна составлять около 90 тыс. голов, а если численность популяции оценивается в 1 млн. оленей, то для ее стабилизации ежегодно нужно изыматься около 150 тыс. животных.

В случае, когда внешние факторы естественного или техногенного характера приводят к снижению темпов роста популяции, размер стабилизирующей промысловой квоты соответственно уменьшают. Так, для стабилизации популяции на уровне 600 тыс. голов при снижении темпа роста с 20 % до 10% в год квота должна быть уменьшена в 2 раза - до 45 тыс. голов. Если темпы роста нулевые, то промысел должен бьпъ полностью прекращен.

Численность и половозрастная структура популяции должна периодически контролироваться с помощью авиаучетов. В промежутках между учетами промысловая квота может рассчитываться с помощью динамической модели популяции.

8.2. Зависимость продуктивности популяции от нзбирательпостп промысла и регулирование половозрастной структуры

Расчеты показывают, что у диких северных оленей наибольший выход мяса имеет место при преимущественной добыче взрослых животных в позднеосенний период. Уменьшение доли самцов приводит к заметному повышению продуктивности популяции. При соотношении полов 1:2 выход мяса в живом весе составляет 15,3 ц на 100 зимних оленей, при соотношении полов 1:3 он увеличивается до 17,5 ц, при соотношении 1:3,5 достигает 18,2 ц. При отстреле этих же групп в другие сроки выход мяса снижается я составляет ранней осенью 14,5 ц, в зимний период 13,3 ц, позднезимпнй - 12,7 ц (при соотношения полов 1:2). Если вместе со взрослыми оленями отстреливаются принадлежащие им телята, то выход мяса оказывается примерно на 7% ниже. Пропорциональный отстрел животных обеспечивает получение 14 ц мяса на 100 зимних оленей при соотношении взрослые самцы - самки 1:2, и около 16 ц при соотношении 1:3, поддерживаемым дополнительным изъятием самцов. При отстреле оленей младших возрастных групп выход мяса оказывается всегда ниже, чем при отстреле взрослых особей. В отличие от других вариантов промысла, при отстреле телят максимальный выход мяса приходится на зимний период и составляет 12 -14 ц в зависимости от соотношения самок и самцов в популяции. Эта величины близки к выходу мяса по другим вариантам зимнего промысла оленей.

В главе приведены данные о доле изымаемых животных (в процентах от ах количества в группе), обеспечивающей стабилизацию численности популяции. Там же представлен стационарный половозрастной состав популяции, складывающийся в результате того или иного варианта селективного изъятия животных. Промысловая квота для визуально различимых групп оленей может быть непосредственно рассчитана по авиаучетным данным о их численности и

доле изымаемых животных.

Наши рекомендации пропорционального изъятия из популяции животных всех половозрастных групп при дополнительном отстреле взрослых самцов дли снижения их доли в популяции (до 1:2,5 -1:3), является наиболее оправданным с экологических позиций. Как показывают расчеты, при этом выход мяса в среднем лишь на 10-15% ниже максимально возможного.

83. Снижение продуктивности популяции путем регулирования половозрастной

структуры

В настоящее время в связи с развалом системы промысла таймырская популяция оленей фактически вышла из-под контроля. При ограниченной мощности промысловых хозяйств Таймыра и севера Эвенкии актуальной становится не задача подъема, а задача снижения продуктивности до уровня, при котором стабилизация и сокращение численности популяции могут быть достигнуты путем промыслового изъятия меньшего количества животных. То есть при невозможности изъятия годового прироста популяции необходимо снижение ее продуктивности, а в дальнейшем - регулирование добычи в целях стабилизации численности, что достигается путем целенаправленного изъятия тех или иных репродуктивных половозрастных групп животных.

Как показали результаты имитационных экспериментов, продуктивность популяции может быть снижена, если ведется селективное изъятие взрослых самок. При этом складывается возрастно-половая структура ((модельной» популяции, в которой доля взрослых самок существенно ниже, чем в популяции с «естественной» структурой. Соответственно снижается доля телят и темпы роста численности. По результатам расчетов для стабилизации численности популяции путем селективного изъятия взрослых самок требуется ежегодно изымать 28% от их количества в популяции. При этом складывается стационарная половозрастная структура, содержащая 16,6% телят, 25,8% молодняка 1-2 лет, 23,7% взрослых самок и 33,9% взрослых самцов при соотношении взрослые самцы-самкн 1:0,7. Если численность популяции составляет 1 млн. голов, то для ее стабилизации требуется ежегодно изымать около 85 тыс. взрослых самок. Для стабилизации популяции с «естественной» структурой при пропорциональном опромышлении всех половозрастных групп требуется изымать ежегодно около 150 тыс. животных, то есть в 1,7 раз больше, чем в популяции со сниженной продуктивностью. Если доля изымаемых самок превысит 28%, то наступит спад численности.

После того, как численность популяции стабилизирована или снижена до необходимого уровня, стратегия опромышления может быть изменена с целью восстановления ее нормальной продуктивности.

8.4 Способы и срока промысла как методы управления популяцией

Наиболее массовым и экономичным способом добычи диких северных оленей в настоящее время является отстрел на водных переправах во время осенней миграции. Технология отстрела животных на воде детально разработана и внедрена в промысловых хозяйствах Таймыра (Павлов и др., 1976; Линейцев, 1989). Однако этот способ имеет существенные недостатки: упитанность животных при ранних сроках добычи низкая, транспортная система ненадежна, качество продукции из-за несвоевременного ее вывоза снижается, необходимо строительство

большого количества мерзлотников.

Начиная с 1982-1984 гт. в результате частичного изменения путей и, в некоторой степени, сроков миграций эффективность промысла на водных переправах снизилась. Изменение путей и сроков миграций оленей возможны и в дальнейшем, они пока не поддаются прогнозированию. При этих обстоятельствах для обеспечения промысла оленей в рекомендуемых объемах возможно расширение зон отстрела на водных переправах через Енисей, Хету и Хатангу, а также организация наземной добыта оленей мобильными бригадами с использованием искусственных направителей и коралей, оборудование резервных пунктов отстрела и обработки животных. Применение такого метода позволит вести выборочную (селективную) добычу и перенести начало промысла на более поздние сроки, сократив расходы на «холодовую» обработку продукции отстрела. Перспективность применения искусственных направителей в осенний период доказана результатами научных опытов (Павлов и др., 1976; Линейцев, 1981; Размахнин и др., 1983; Колпащиков и др., 1989,1999).

Важным резервом увеличения выхода мясной продукции и повышения ее качества является выбор оптимальных сроков добычи диких оленей. В настоящее время на Таймыре около 50 % животных добывают в августе, когда они имеют низкую упитанность. Исследования показали, что живая и убойная массы в начале октября выше, чем в начале сентября у молодняка 1-2 лет соответственно на 21,6 и 14,2 кг, у телят - на 12,3 и 7,5 кг. Это же характерно и для взрослых животных, у которых убойная масса в августе ниже, чем в сентябре почти на 20 %. В целом позднеосенний промысел увеличивает товарный выход мяса от каждого оленя на 10-12 кг., так как наибольшей массы и упитанности они достигают в октябре.

8.5. Промысловое оленеводство как форма использования ресурсов

Опыт управления таймырской популяцией показал, что популяционный подход к управлению ресурсами дикого северного оленя оказался наиболее оправданным. Это доказано многолетним практическим опытом ее эксплуатации. На рис б. представлена концептуальная схема, передающая состав основных компонентов (блоков) экологически обоснованной промысловой системы Таймыра и связей между ними.

Данная концептуальная схема разработана на основании анализа деятельности госпромхо-за «Таймырский» и может быть применена для других регионов, имеющих крупные опромыш-ляемые популяции диких оленей.

Крупные популяции дикого северного оленя могут эксплуатироваться по типу «промыслового оленеводства)) - хозяйственно организованной формы рационального использования ресурсов с применением дистанционных методов слежения за стадами, контроля половозрастного состава и морфофизиологического состояния популяций, ветеринарного контроля, слежения за состоянием пастбищ и биотехнии (Сыроечковский, 1982,1986).

Блок

научного обеспечения

¡ГОСДОТАЦИИ

I..

Финансовые Учреждения Банк

/ /

Промы ХОЗЯ1 еловые ктва

Блок

координации и принятия решений

Популяция диких северных оленей

±

Служба оповещения и охотннспскцня

Транспортировка

Кормовая база

Ветобслуживлннс

Хищники

Браконьерская охота

Техногенное воздействие

Кормовые конкуренты

1_1

Система мониторинга

X

Оптовая и розничная торговля,переработка

Система заповедников

Природоохранная работа

Рис.6 Концептуальная схема промысловой системы хозяйственного использования таймырской популяции диких северных оленей

ГЛАВА 9. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И МОНИТОРИНГ

Охрана популяций диких северных олепей Таймыра немыслима без охраны их местообитаний, растительный покров которых и обеспечивают достаточную кормовую базу для более чем миллионного поголовья копытных во все сезоны. Поэтому первоочередной задачей является сохранение на полуострове достаточной для размещения популяции площади слабо трансформированных территорий. Компенсацией за нанесенный ущерб природным пастбищам северного оленя должна быть более действенная охрана экосистем на заповедных территориях и в заказниках, создание «зон покоя» в местах массового отела, интенсивных миграций, гона, летней и зимней концентрации животных. Проблема сохранения окружающей среды на Енисейском Севере может бшь решена только при экологизации хозяйственной деятельности всех природо-пользователей (Тишков, 1996).

Для экологически обоснованного управления таймырской популяцией необходимо организовать во всех частях ее ареала систему мониторинга, в основу которого должна лечь созданная модель популяции (Михайлов и др., 1987, 1998) и базы данных:

■ эколого-популяционных характеристик северного оленя Таймыра;

И сведений о состоянии местообитаний, в т.ч. сезонных пастбищ и запасах кормов на них;

Я информация о конкурентах, паразитах и хищниках, включая сведения об эпизоотиях;

Я текущая информация о антропогенных факторах, воздействующих на популяцию и пастбища;

Я информация о промысле и домашнем оленеводстве, включая сведения об участии коренного населения в использовании популяции дикого северного оленя.

Непосредственно система мониторинга должна базироваться на следующих ключевых

параметрах:

Оценка численности. В силу репродуктивных особенностей вида учеты диких оленей возможны раз в три года во второй половине июля - первой декаде августа с применением авиации по методике, апробированной многие годы на Таймыре, Якутии и Чукотке (Павлов и др., 1976; Колпапиков и др., 1999). Регулярность авиаучетоз может быть и ежегодной в связи с ростом браконьерской охоты и влиянием других факторов антропогенного воздействия.

Применяемая до настоящего времени методика оценки численности поголовья диких северных оленей обеспечивает высокую точность результатов и может быть усовершенствована только применением более профессиональной автоматической фотоаппаратуры и спутниковых систем наблюдений.

Контроль структура популяции., Оценка половозрастного состава отдельных группировок и миграционных потоков по крупномасштабным фотографиям и наземным стационарным наблюдениям.

Территориальное размещение и миграции_ Аэровизуальное обследование популяции с картированием мест концентрации и путей миграции основных миграционных потоков. Мече-ние животных в разных миграционных потоках па водных переправах, радиомечение и спутниковое слежение.

Контроль за ходам воспроизводства_ Определение размера приплода и выживаемости молодняка наземными наблюдениями в разных миграционных потоках. В конце июля устанавливается коэффициент выхода молодняка (число телят на 100 самок) и сохранность телят. Наземными исследованиями определяется состояние популяции после зимовки в феврале - апреле: упитанность, общая масса и масса внутренних органов (сердце, печень, почки, селезенка, надпочечники, щитовидная железа), сбор проб печени, околопочечного жира и сыворотки крови по 30 особей от каждой половозрастной группы (телята, взрослые самцы, взрослые самки я молодняк 1-2 лет). Состояние животных перед гоном, сроки гона, районы, социальная структура стад (обрабатывается не менее 500 животных одновременно в западном и восточном миграционных потоках). Производится сбор данных о погибших животных.

Санитарно-эпидемиологический контроль Эпидемиологический надзор за особо опасными инфекционными заболеваниями у северных оленей (диких и домашних) и других животных возможен только на основе мониторинга эпизоотической ситуации на региональном уровне. Более подробно методы контроля эпизоотической ситуации в ареале диких оленей изложены в рекомендациях (Колпащиков и др., 1999).

Контроль за ходом промысла. Включает учет и сопоставление с квотами итогов промышленной добычи, промысла оленя коренным населением, любительской охоты н ущерба от брахоньерства. Собираются данные о структуре и количестве добытых животных в пределах всего ареала дикого северного оленя Таймыра.

Контроль состояния пастбищ. Проводится инвентаризация зимних, переходных и летних пастбищ диких северных оленей. Осуществляется контроль за состоянием растительности с привлечением современных дистанционных, в т.ч. аэрокосмических методов.

Контроль техногенного воздействия. На пунктах мониторинга проводится отбор проб почв, растительности и мяса оленя для определения степени химического загрязненности среды. Особое внимание обращается на состояние экосистем в зоне загрязнения выбросами Норильского комбината н в районах компактного проживания малочисленных народов и их традиционного природопользования, основанного на использовании ресурсов северного оленя.

Реализация системы мониторинга вызывает необходимость создания в пределах ареала дикого северного оленя Таймыра полигонов (станций) и региональной службы экологического мониторинга, в которой ключевым индикатором состояния среды должно рассматриваться состояние популяции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе проведенных исследований н теоретических обобщений можно сформулировать следующие основные концептуальные положения и принципы управления таймырской популяцией диких северных оленей: ■

• Управление популяцией должно базироваться па знании популяционной экологии животных и, прежде всего, на знании демографических параметров популяции, строгом контроле за состоянием численности.

Единицей управления в промысловых хозяйствах региона, независимо от административных границ (краев, округов, районов), должна быть популяция дикого северного оленя,

представляющая собой целостную систему, которая рассматривается как единый объект управления.

• -Управление популяцией должно осуществляться регулированием ее количественного и качественного состава. «Количественное» регулирование заключается в регулировании численности с учетом оленеемкостн пастбищ при сохранении естественной половозрастной структуры. При этом величина промысловой квота выбирается такой, чтобы обеспечить стабилизацию или рост (снижение) поголовья до намеченного уровня без существенного изменения структуры популяции.

• -«Качественный» подход к регулированию популяции заключается в направленном изменении половозрастной структуры путем селективного промыслового изъятия различных (по полу и возрасту) групп животных. Целью регулирования, в этом случае, может быть повышение продуктивности (мясной или пантовой) популяции, восстановление «естественной» возрастно-половой структуры, нарушенной в результате действия каких-либо причин или снижение, если численность популяции начинает превышать емкость угодий.

• Нормы добычи по полу и возрасту должны определятся на квотной основе и не должны быть неизменными. Нормы уточняются ежегодно в зависимости от необходимости увеличения или уменьшения численности популяции.

• При стабилизированной численности, когда промыслом полностью изымается годовой прирост, крайне важно соблюдать рекомендуемые нормы добычи животных по полу и возрасту, поскольку устойчивое функционирование популяции определяется оптимальным соотношением в ней животных разных генераций и полов.

• -Сроки охоты должны регулироваться в соответствии с экологической обстановкой, погодными условиями сезона и особенностями размещения оленей, с учетом равномерного опро-мышления миграционных потоков.

• Селективное изъятие какой-либо из групп оленей миграционного потока в одних районах промысла должно компенсироваться уменьшением их добычи в других-таким образом, чтобы промысловая выборка в целом соответствовала рекомендуемой структуре. Так, отстрел самцов для заготовки пантовой продукции в весенний период должен компенсироваться снижением их изъятия осенью и зимой.

• Численность и половозрастная структура популяции должны периодически контролироваться с помощью шиаучетов. В промежутках между учетами промысловая квота может рассчитываться с помощью динамической модели популяции.

• Современные рыночные отношения, характеризующиеся разобщенностью основных охот-пользователей Енисейского Севера, не только препятствуют эффективному управлению популяцией диких северных оленей, но и могут привести к подрыву ее ресурсов.

ВЫВОДЫ

Из диссертационной работы вытекают следующие выводы: 1. Таймырская популяция диких северных оленей - крупнейшая в мире, современная численность ее превышает 1 млн. особей. Эксплуатация ее ресурсов (добыто с 1971 г. более 1,7 млн. особей) привела к возникновению новой высокоэффекптной отрасли сельскохозяйственного производства - промыслового оленеводства, ставшего основой благосостояния коренного населения Енисейского Севера. Это ставит популяцию в разряд уникальных биологических ресурсов страны.

2. Область обитания таймырской популяции диких северных оленей в последние 40 лет существенно расширилась. Популяция распалась на несколько изолированных группировок и миграционных потоков. С середины 80-х годов отмечено существенное изменение ее и постепенное смещение стад в осенний период в восточную часть Таймыра и на запад Якутии. Это следует рассматривать как адаптацию, направленную на более рациональное использование популяцией кормовых ресурсов. На скорость данного процесса оказали влияние также интенсивный промысел и техногенные факторы, в первую очередь трансформация в результате химического загрязнения сезонных пастбищ на западе Таймыра Расширение площади обитания не может быть безграничным и, по всей вероятности, близко к завершению после заселения популяцией левобережья Енисея, Гыданского полуострова и междуречья Анабара и Оленька.

Осенние миграции диких оленей в 90-е годы XX столетия проходят в более поздние сроки, чем в середине века. Основная часть популяции покидает Таймырскую низменность после ледостава на реках, что снизило эффективность промысла на водных переправах. Для интенсификации промысла необходимо внедрение разработанного нами метода добычи оленей на суше с использованием направляющих изгородей и коралей.

3. Половозрастной состав популяции в период интенсивного промысла: доля взрослых самок - 33% , взрослых самцов - 16%, молодняк (1-2 лет) - 28%, телят - 23%. Основу популяции составляют особи 3-7 лет (44,8 %). Соотношение полов у эмбрионов-1:1, а к началу половозрелого состояния животных (2+) увеличивается до 1:1,8-2,0 в пользу самок. Длительный интенсивный промысел привел к омоложению популяции, снижению естественной смертности и, в конечном итоге, к повышению продуктивности - с 10 до 20 % за счет высокой доли особей, обладающих наивысшими репродуктивными способностями.

4. Половой зрелости самки дикого северного оленя на Таймыре достигают на третьем году жизни. Диапазон яловости у этого возрастного класса колеблется от 33 до 90 % и в среднем составляет около 50 %, тогда как среда взрослых самок - около 20 %. Основное пополнение популяции обеспечивают 4-7 летние особи.

5. Естественная смертность животных в популяции равна в среднем 10 % (4-16 %). Эта величина не вшочает отход телят в первые 1-1,5 месяца жизни, который достигает 10% от числа родившихся, или 2- 3% от численности популяции. Смертность самцов в младших возрастных группах существенно превышает смертность самок.

6. Стратегия взаимоотношения волка с диким северным оленем строится на взаимных адаптационных процессах. Среди его жертв преобладают взрослые особи (66,4 %), в том числе взрослые самкк-24,8 %, взрослые самцы-19,8 %, доля 1-2 летних оленей-14,1 %, телят-19,5 %.

Половозрастной состав жертв близок к структуре популяции. Волк несомненно является регулятором численности популяции диких северных оленей, и промысел его в настоящее время должен быть ограничен или прекращен.

7. В области обитания таймырской популяции известно около 40 очагов сибирской язвы. От 4 до 7 % оленей имеют клинические признаки бруцеллеза. В отдельные годы от 1 до 12 % животных поражены саркоптозом, от 3 до 20 % - зхинокохозом. Вспышки эпизоотий способны нанести непоправимый ущерб популяции, промысловому и домашнему оленеводству. Возможно возникновение катастрофической эпизоотической ситуации не только на Енисейском Севере, но и в соседних регионах. В этих условиях необходим строгий ветеринарно-санитарный контроль популяции, инвентаризация очагов сибирской язвы и селективный отстрел больных животных.

8. Из 500 видов растений тундровой зовы Таймыра и гор Путорака кормовыми для северного оленя являются 205 видов сосудистых растений и 20 видов лишайников. Питание диких северных оленей имеет ярко выраженный сезонный характер. Основу рациона животных составляют ветошные и зеленые травянистые корма: от 41,4 до 62Д % в снежный период и почти 90 % - в летний. Лишайники в среднегодовом рационе составляют 20,1 %, а замой- 36,6 %. В пище животных преобладают растения, дающие наибольшие запасы биомассы и обеспечивающие ее ежегодное возобновление и максимальный прирост. Это одна из важнейших адаптивных реакций популяции по отношению к ресурсам среды. Животные потребляют в основном высококачественный и богатый питательными веществами и влагой корм. Качественное питание в леший период приводит к повышению продуктивности популяции за счет более эффективного воспроизводства и снижения смертности молодняка в начальный период роста и развития.

9. Специфическими чертами использования сезонных пастбищ и питания диких оленей является низкий уровень изъятия фитомассы на летних пастбищах (около 2,0 %) и ее низкие косвенные потери, сравнительно невысокая нагрузка на зимние пастбища (лесотундровые и горно-таежные), где олени изымают до 25 % доступных кормов; незначительная доля лишайников в рационе (до 30,0 % от объема корма и только зимой), высокая подвижность животных, обеспечивающая равномерное использование пастбшц.

10. Стадный образ жизни присущ диким оленям во все сезоны года. Размер и половозрастной состав стад различны в разные сезоны. Основными факторами, способствующими изменению их величины, являются погодные и кормовые, в летний период сказывается влияние двукрылых кровососущих насехомых. Существенной особенностью в стадной организации таймырских диких оленей является прямая зависимость размеров отдельных стад от общей численности популяции (в летний период отдельные стада насчитывают до 100-200 тыс. голов. Всевозрастающие размеры скоплений животных на летних пастбищах в последние годы, в свою очередь, свидетельствуют о резком росте поголовья диких оленей.

11. На Енисейском Севере сложились условия для бесконфликтного сосуществования диких н домашних северных оленей. Поголовье домашних оленей на Таймыре возможно стабилизировать на уровне 45-50 тыс. голов (вне коридоров массовых миграций даких оленей). Гораздо большую опасность представляет рост численности таймырской популяции для хорошо развитого домашнего оленеводства Гыдала и Якутии.

12. Предельно допустимая численность таймырской популяции по запасам кормовых ресурсов оценивается в 820-850 тыс. особей. К настоящему времени она достигла и превысила предельно допустимый уровень.

13. Наши исследования не подтверждают наличия 10-20 и 30- летней цикличности в ее динамике. Популяция высоко структурирована и функционально едина, что определяет ее как единицу управления. Основная задача в управлении популяцией в настоящее время - снижение численности до 800-850 тыс. голов. Для поддержания численности с естественной половозрастной структурой на уровне 1 млн. нужно ежегодно добывать около 150 тыс. голов, в т.ч. 85 тыс. взрослых с&чох.

14. При регулировании половозрастной структурой путем селективного отстрела животных наибольший выход мяса возможен при преимущественной добыче взрослых животных в позднеосенний период. Он составляет от 15,3 до 18,2 ц на 100 зимних оленей при соотношения самцы-самки от 1:2 до 1:3,5. Уменьшение доли самцов в популяции приводит к заметному повышению ее продуктивности. При преимущественном отстреле телят максимальный выход мяса приходится на зимний период и составляет 12-14 ц на 100 зимних оленей при тахом же соотношении самцов к самкам. Эти величины близки к выходу мяса по другим вариантам зимнего промысла оленей. Наименьшая продуктивность популяции отмечается при преимущественной добыче взрослых самок. Оптимальный период для получения максимума продукции -сентябрь-ноябрь, когда животные имеют максимальную упитанность.

Для действенного управления популяцией требуется строгое соблюдение сроков и норы добычи животных по количеству, полу и возрасту при равномерном опромышлешя миграционных потоков.

15. Стратегия охраны среды обитания и контроля таймырской популяции должна строиться на основе данных мониторинга с учетом существующей системы особо охраняемых природных территорий в регионе.

Практические предложения

1. Организовать систему мониторинга популяции дикого северного оленя Таймыра, положив в его основу разработанную в процессе настоящей работы модель, накопленные за 30-летний период наблюдений данные о динамике популяции, современные сведения о ее структуре и пр. Включить в систему мониторинга действующие стационары охраняемых природных территорий региона - Таймырский, Большой Арктический и Путоранский заповедники, а также территории компактного проживания малочисленных народов.

2. В 2000-2001 гг. крайне необходим авиаучет и аэровизуальное обследование популяции. Для снижения численности в первые два года обязательно выбирать промысловые квоты, равные 1,5 годового прироста. В дальнейшем квоту соблюдать на уровне годового прироста при следующей структуре изымаемых животных: взрослые самки - 32 %, взрослые самцы - 16 %, молодняк 1 -2 лег - 27 %, телята - 25 %.

3. Для реализации поставленной задачи внедрить современную технологию добычи оленей, продлить сроки и расширить районы промысла животных на водных переправах через Енисей, Хету и Хатангу, усилить наземный отстрел мобильными бригадами с использованием

кжусственных налравителей и коралей, оборудовать резервные пункты добычи и обработки верей. Объем добычи диких северных оленей в центральных и восточных миграционных потеках должен быть не менее 60 % от лимита.

3. Временно, до снижения численности, увеличить лимит добычи диких оленей на севере Эвенкии до 15-20 тыс. голов.

4. Восстановить работу Междуведомственной комиссии по проблеме дикого северного >леня и контрольно-экологическую службу для ведения мониторинга популяции и оповещения шенеюдческих хозяйств о массовых перемещениях диких животных.

5.С целыо охраны пастбищ организовать заповедник на севере Эвенкии - в бассейне р. vlofiepo и верховьях р. Курейка.

Список публикаций по теме диссертации

1.Колпащиков Л.А. К вопросу о питании дикого северного оленя. Бюлл. НТИ/НИИСХ крайнего Севера, 1974, вып. 3-4. С. 63-64.

2. Зырянов В. А., Колпашнхов Л. А,, и др. Сколько ( диких) оленей на Таймыре II Охота н эхотничье хоз-во,- 1976. № 7.-С. 20-21.

3. Колпащиков Л.А К вопросу о использовании зимних пастбищ диким северным оле-тем,- Бюлл. НТИ. Новосибирск, 1976. -Вып. 12-13- С. 29-32.

4. Колпащиков Л.А, Силков A.M., Соломонова Л .Д. Питание и рубцовое пищеварение диких северных оленей. Бюлл. НТИ/ НИИСХ Крайнего Севера. Норильск, 1976.- Вып. 12-13.- С. 32-36.

5. Колпащиков Л. А. Использование зимних пастбищ дикими оленями. В кн.: Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Новосибирск, 1979,-С. 19-29.

6. Колпащиков Л.А., Зырянов В.А., Куксов ВА. Экология пастбищного питания диких северных оленей таймырской популяции. \\ 2-й Международный конгресс по северному оленю (Швеция) Рерус, 1979.- С. 6-7.

7. Колпащиков Л. А., Зырянов В. А Потребление кустарников дикими северными оленями в тундрах Западного Таймыра,- В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1980.- С. 165-166.

8. Колпащиков Л.А. Размеры суточных площадей выпаса диких северных оленей таймырской популяции. В сб.: Копытные фауны СССР (тезисы докладов). М.: Наука, 1980.- С. 166168.

9. Колпащиков Л.А., Куксов В.А., Якушхин Г.Д. Влияние промышленного освоения на пространственное размещение диких северных оленей Таймыра. Материалы научн. Конференции «Охотничья деятельность и охотничья фауна». Киров, 1980.- С. 109-111.

10. Зырянов В. А., Павлов Б. М., Колпащиков Л.А, Якушкин Г. Влияние хозяйственной деятельности на популяции диких животных Таймыра.- В кн.: Хозяйственная деятельность и охотничья фауна. Киров, 1980.- С. 105-106.

11. Колпащиков Л. А, Васильев А. А, Леоненко Е. М. Размещение и миграции диких северных оленей таймырской популяции в снежный период.- В кн.: Экология т хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера. Новосибирск, 1981.- С. 21-27.

12. Колпащиков Л. А, Зырянов В. А. Некоторые закономерности питания диких северных

оленей.- В кн.: Биологические проблемы Севера., Сыктывкар, 1981, ч. 2,- С. 30-31.

13. Колпащиков Л.А. К вопросу о взаимоотношении диких и домашних северных оленей. Бюлл. НТО/ НШСХ Крайнего Севера. 1981, вып. 48. С. 43-47.

14. Щелховникова Т.А., Колпащиков Л.А. Использование весенних пастбищ дикими северными оленями в горах Путорана,-. Науч.- техн. Бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, 1981.- Вып. 48,- С. 16-21.

15. Зырянов В. А., Колпащиков Л. А. Растительные ресурсы и их использование дикими северными оленями на Западном Таймыре.- В кн.: Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера. Новосибирск, 1981,- С. 27-38.

16. Колпащиков Л.А. Дикий северный олень Таймыра (особенности экологии, охраны и рационального использования). Автореф. канд. диссертации. Норильск, 1982.- 24 с.

17. Соломаха О.И., Полякова Г.А., Мамеева ЛА., Колпащиков Л.А. Мясная продуктивность диких северных оленей. - В кн.: Мясная продуктивность северных оленей и пути ее повышения, Сиб. Огд-ние ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1982.- С. 20-26.

18. Колпащиков Л.А., Павлов Б. М. Регулирование численности диких и домашних северных оленей в Таймырском и Эвенкийском автономных округах, - Информационный бюлетень НТИ. - Красноярск.1982,- С. 4.

19. Павлов Б. М., Зырянов В. А., Колпащиков Л. А., Попов Г. Р., Крылов М. К. Охрана н рациональное использование наземных позвоночных Таймыра. • В кн.: Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Крайнего Севера. М., 1983.- С. 158-171.

20. Колпащиков Л. А, Влияние антропогенных факторов на среду обитания дикого северного оленя таймырской популяции,- В кн.: Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983,- С. 77-78.

21. Колпащиков Л. А., Куксов В А., Павлов Б.М. Экологическое обоснование предельной численности таймырской популяции диких северных оленей. В кн.: Экология и рациональное использование позвоночных севера Средней Сибири/ Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, Новосибирск, 1983,-С. 3-14.

22. Колпащиков ЛА., Куксов ВА., Якушкин Г.Д. Особенности пространственной структуры диких северных оленей таймырской популяции. В сб.: Вид и его продуктивность в ареале (Матер. 4-го Всесоюзн. совещания) Свердловск, 1984.-С. 6-7.

23. Колпащиков Л.А Влияние территориального размещения диких оленей таймырской популяции на хозяйственное освоение ее ресурсов. В сб.: Биологические ресурсы и сельскохозяйственное производство. Новосибирск, 1985.- С. 14-18.

24. Павлов Б. М., Михайлов В. В., Зырянов В. А., Колпащиков ЛА. Комплексный анализ баланса (пополнение- отход) таймырской популяции диких северных оленей. • В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985.- С. 6371.

25. Колпащиков Л.А. Угодья и ресурсы промысловой фауны Енисейского Севера. В кн.: Система ведения сельского и промыслового хозяйства на Енисейском севере (рекомендации). Новосибирск, 1986. -С. 167-183.

26. Колпащиков Л.А, Алабупш C.B., Дорогое В.Ф. К рациональной эксплуатации диких оленей таймырской популяции на севере Эвенкии// Морфология, экология и хозяйственное ис-

пользование млекопитающих и птиц Таймыра.: Бюлл. НГИ, ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1986,-Вып.ЗЗ,- С. 43-48.

27. Колпащиков Л.А., Дорогое В.Ф, О влиянии волка на популяцию диких северных оленей Таймыра. Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества, т. 3. М., 1986,- С. 4749.

28. Колпащиков Л.А. Сколько оленей на Чукотке? Журн. Магаданский оленевод. Магаданское книжизд-во,1987,- С. 33-35.

29. Михайлов В. В., Павлов Б. М., Зырянов В. А, Колпащиков ЛА Исследование таймырской популяции диких северных оленей с помощью моделей,- В кн.: Научные и организационно-практические вопросы развития АПК на Крайнем Севере. Науч.-техн. Бюл. ВАСХНИЛ, Снб. отдел-е, Новосибирск, 1987,- Вып. 24-25.- С. 50-53.

30. Колесников АЛ., Колпащиков Л А Экономическая эффективность отстрела диких северных оленей с помощью искусственных направителей. // Бюллетень НГИ, ВАСХНИЛ.- Новосибирск, 1987.- Вып. 24-25.- С. 4347.

31. Зырянов В. А., Колпащиков Л. А. Распространение и численность лося.- В кн.: Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988.- С. 8896.

32. Михайлов В.В., Павлов Б.М., Колпащиков ЛА, Мордовия В.Ю. Моделирование прн-родно- экономической системы «популяция- кормовая база- промысловая экономика».- В кн.: Вопросы алгоритмического моделирования сложных систем. - Л.: ЛИИАН, 1988.- С. 211 -229.

33. Колпащиков Л.А Колесников АЛ., Алабугин СЛ. Особенности организации добычи диких оленей на севере Эвенкии, Науч. бюлл, НТИ/ НИИСХ Крайнего Севера/ ВАСХНИЛ,-1989,-Вып. 3.-С. 37-42. v

34. Колпащиков ЛА, Алабугин C.B. Мясная продуктивность диких оленей на севере Эвенкии.- Науч. бюлл. НГПШИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1989, вып. 3.- С. 8-12.

35. Колпащиков Л.А., Алабугин C.B., Арсентьева Н.Ф. Структура восточного миграционного потока диких оленей таймырской популяции. Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ. Снб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера.- Новосибирск, 1989.-С. 27-33.

36. Колпащиков ЛА, Хрусталев АА Численность и пространственная структура диких северных оленей на Чукотке. В сб.: Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1989.- С. 160-164.

37. Павлов Б. М., Колпащнхов Л. А., и др. К морфофизиологической характеристике диких северных оленей таймырской популяции. - В кн.: Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Новосибирск, 1989.- С. 17-27.

38. Павлов Б. М., Зырянов В. А., Колпащиков Л. А. Современное состояние и перспективы хозяйственного использования диких северных оленей таймырской популяции. В кн.: Экология, морфология, использование и охрана копытных. М., 1989, ч.1.-С. 184-185.

39. Михайлов В.В., Павлов Б.М., Зырянов ВА., Колпащахов Л.А., Кухсов В.А. Исследование таймырской популяции с помощью математических моделей // Ресурсы экология и рациональное использование днкнх северных оленей в СССР: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера,- Новосибирск, 1990,- С. 14-25.

40. Колпащиков Л.А. Численность и распространение диких северных оленей на Чухотю В кн.: Ресурсы животного мира. Охотничье- промысловые звери и птицы. Новосибирск. Наук 1990,- С. 272-274.

41. Колпащиков Л.А. Промысловое оленеводство: состояние и перспективы развития, j кн.: Система ведения агропромышленного производства на Енисейском Севере на 1991-1995 п Новосибирск, I990.-C. 140-148.

42. Колпащиков Л.А., Болоннн В.Д. Особенности размещения и миграций диких северны оленей таймырской популяции в осенний период// Ресурсы экология и рациональное непользе вание диких северных олеаей в СССР: Сб. науч. Тр. ВАСХНИЛ. Сиб. отд-нне. НИИСХ Крайне го Севера,- Новосибирск, 1990.- С. 36-44.

43. Мордовки В.Ю., Михайлов В.В., Колпащиков Л.А., Влияние снежного покрова на ме таболизм организма и потребная энергия дикого северного оленя (полуэмпирический анализ). 1 сб.: Ресурсы, экология и рациональное использование диких северных оленей в СССР.- Ново сибирск, 1990.-С. 84-98.

44. Лайшев А.Х., Лайшев К.А.. Колпащиков Л.А. Эпизоотологическая обстановка по осс боопасным заболеваниям в популяции диких северных оленей на Таймыре// Ветеринарш 1995,-№9.-С. 11-16.

45. Колпащиков Л.А. Состояние и перспективы охраны животного мира ва Таймыре. 1 сб.: Природное и культурное наследие Арктики: изучение и сохранение (тезисы докладов сим позиума памяти Виллеыа Баренца «Охрана природы Арктики» Москва, 10-14 марта 1998 г.). M 1998.-С. 156-157.

46. Колпащиков Л.А. Состояние в перспективы рационального использования и охран! таймырской популяции дикого северного оленя. В сб.: Природное и культурное наследие Арк тики: изучение и сохранение (тезисы докладов симпозиума памяти Вшшема Баренца «Охран природы Арктики» Москва, 10-14 марта 1998 г.). М., 1998. С. 154-155.

47. Колпащиков JI.A., Зырянов В.А. Возрастная структура таймырской популяции дики северных олевей. В сб.: Биологическое разнообразие животных Сибири. Материалы научно конференции, посвященной НО- летаю Сибирской зоологии, г. Томск, 28-30 октября 1998 j Томск, 1998.-С. 141.

48. Колпащиков Л.А. Охрана таймырской популяции диких северных оленей. В сб.: Бис логическое разнообразие животных Сибири. Материалы научной конференции, посвященно; 110- летаю Сибирской зоологии, г. Томск, 28-30 октября 1998 г. Томск, 1998.- С. 236-237.

49. Колпащиков ЛА., Лайшев К_А., Шелепов В.Г. Технология добычи и первичной пер« работки диких северных оленей на суше. Методические рекомендации. С. Петербург, 1999.- 4 с.

50. Колпащиков ЛА., Павлов Б.М., Михайлов В.В. Методика авиаучета и определени норм опромышления таймырской популяции диких северных олевей. Методические pcKo.vet дации. С. Петербург, 1999.- 25 с.

51. Колпащиков ЛА., Шелепов В.Г. Разработка научных и практических основ и прогне развития промыслового оленеводства на Енисейском Севере. Петрозаводск, 1999.

52. Колпащиков JIA. Совершенствование методов контроля и управления таймырской пс пуляцией диких северных оленей В сб.: Экологические проблемы Енисейского Севера. Не

рильск, 1999,- С. 20-28.

53.Колпащиков Л.А. Ареал и динамика численности диких северных оленей таймырской популяции. VI съезд териологического общества (тезисы докладов). М., 1999.- С.122.

54. Колпащнков Л.А Влияние промысла на популяцию диких оленей Таймыра. VI съезд териологачесхого общества (тезисы докладов). М., 1999, с. 122.

55. Колпащнков Л.А., Михайлов В.В. Естественная смертность диких северных оленей таймырской популяции. Зоол. журн. 2000 (сдана в печать).

56. Колпащнков Л. А., Михайлов В.В. Система мониторинга и охрана животного мнра в условиях промышленного освоения. Сан кг - Петербург. В сб.: «Особо охраняемые природные территории» (материалы II Международной конференции). 2000.

57. Zyryanov V. A., Kolpashchikov L. A., Kuksov V.A. Utilization of pastures by Taimyr's wild reindeer. И International Reindeer/ Caribou symposium. Abstract, Roros, Norway, 1979. p. 45.

58. B.M. Pavlov, L. A. Kolpashchikov. Taimyr wild reindeer population management experiment. I European Congress of Mammalogy, 18-23 March 1991, Lisboa- Portugal.- P. 72.

59. Klein, D. R. & Kolpashchikov. 1991. Current status of the Soviet Union's lagest caribou herd. P. 251-255 in Butler, С. E. & Mahoney, S. P. (eds). Proceedings Fourth North American Caribou Workshop. St John's, Newfoundland. 529 p.

60. Kolpashchikov L. A. Land tenure and new possibilities of traditional economy development ofTaimyr indigenous people. (Rovaniemi, 1994). P. 16

61. L.A. Kolpashchikov. Domestic Reindeer in Taimyr. Eighth Nordic Workshop on Reindeer Research, Kaamanen, Finland, 8-10 September, 1994. P. 66-68.

62. Leonid A. Kolpashchikov. The influence of anthropogenic factors on the Environment of Wild Reindeer Population in Taimyr. Arctic Opportunities,Rovaniemi, Finland, 1994,- P.7.

63. L.A. Kolpashchikov. Wolf influence on the Taimyr wild reindeer population. 2nd European Congress of Mammalogy Southampton, England, 1994. P. 78.

64. Leonid A. Kolpashchikov and Boris M. Pavlov. Fertility of wild reindeer females of the Taimyr population. 2nd International Arctic Ungulate Conference, 13-17 August 1995. University of Alaska Fairbanks. Fairbanks, Alaska USA Abstracts.- P. 39.65. B.M. Pavlov, L. A. Kolpashchikov, & V. A. Zyijanov. Population dynamics of the Taimyr

reindeer population. Rangifer, Special Issue No. 9,1996.-P.. 381-384.

66. Kolpashchikov L. A. The influence of mosquitoes on the wild reindeer's behavior, 1st International Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals. Abstracts, Berlin, Germany, September 18-21, 1997.-P. 54.

67. Kolpashchikov L.A. Monitoring system and the guard of the Taimyr animals of industry development. Abstract ГГС. Acapulco, Mexico, 1997.

68. Leonid A. Kolpashchikov. Population demographics Reindeer in Taimyr. 8Л North American Workshop April 20-to 24, 1998 Whitehorse Yukon Canada, Abstracts.- P. 47.

69. Kolpashchikov L. A. Winter behaviour of the Taimyr population of reindeer. 2st International Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals. Abstracts, Beriin, Germany, September 18-21,1998,- P. 39.

70. Kolpashchikov L.A. Age structure of Taimyr reindeer population. Abstract 8й North Caribou Workshop. Whitehorse, 1998.- P. 8.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Колпащиков, Леонид Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

ДИКОГО СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ В РОССИИ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. СРЕДА ОБИТАНИЯ.

3.1. Физико-географический очерк.

3.2. Геоботаническая характеристика.

3.3. Биоценотические связи.

3.4. Влияние антропогенных факторов на среду обитания.

ГЛАВА 4. СЕЗОННЫЕ ПАСТБИЩА И ПИТАНИЕ.

4.1. Использования пастбищ.

4.2. Питание и сезонная динамика рациона.

4.3. Кормовая емкость пастбищ.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА.

5.1. Половозрастной состав.

5.2. Возрастная и половая структура промысловых выборок.

5.3. Формирование половой структуры популяции.

5.4.Социальная организация.

5.5. Пространственная структура и сезонные миграции.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ.

6.1. Численность.

6.2. Продуктивность.

6.2.1.Плодовитост ь.

6.2.2. Естественная смертность диких северных оленей.

6.2.3. Промысел.

6.3. Прогноз динамики популяции.

ГЛАВА 7. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

ДИНАМИКУ ПОПУЛЯЦИИ.

7.1. Корма и погода.

7.2. Пищевые конкуренты.

7.2.1. Взаимоотношения диких и домашних северных оленей.

7.3. Воздействие хищников на популяцию.

7.4. Болезни. Эпизоотическая состояние популяции.

7.5. Влияние миграций.

7.6. Браконьерство.

ГЛАВА 8. УПРАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЕЙ.

8.1. Регулирование численности промыслом. Определение промысловой квоты.

8.2. Зависимость продуктивности популяции от избирательности промысла и регулирование половозрастной структуры.

8.3. Снижение продуктивности популяции путем регулирования половозрастной структуры.

8.4. Способы и сроки промысла как методы управления популяцией.

8.5. Промысловое оленеводство как форма использования ресурсов популяции.

ГЛАВА 9. РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И МОНИТОРИНГ.

9.1. Сохранение среды обитания таймырской популяции дикого северного оленя.

9.2. Мониторинг промысловой популяции диких северных оленей.

Введение Диссертация по географии, на тему "Таймырская популяция дикого северного оленя"

1. Актуальность темы.

Для охраны и рационального использования биологических ресурсов Российской Федерации проблема управления популяциями охотничье-промысловых животных является одной из наиболее актуальных. Дикий северный олень - один из важнейших охотничьих видов копытных страны

Численность этих копытных на территории России достигла 1,4 млн. голов. Более 70% поголовья сосредоточено на севере Средней Сибири. Таймырская популяция, насчитывающая около 1 млн. голов - крупнейшая в мире. С начала промыслового освоения и до настоящего времени (19711999 гг.) из нее изъято более 1,7 млн. особей. В итоге на севере Красноярского края возникла новая высокоэффективная отрасль сельскохозяйственного производства - промысловое оленеводство. Следует особо подчеркнуть, что ресурсы популяции дикого северного оленя служат важнейшим источником продовольствия и благосостояния коренного населения. В 1975-1990 гг. таймырская популяция дала больше мясной продукции, чем все домашнее оленеводство Ямало-Ненецкого, Таймырского и Эвенкийского автономных округов вместе взятые. Аналогов столь крупномасштабного и эффективного использования ресурсов дикого северного оленя не было ни в других регионах России, ни за рубежом. Это стало возможным лишь благодаря своевременному внедрению научно обоснованных рекомендаций по охране и управлению популяцией, базирующихся на знании особенностей биологии животных, а также в результате организации специализированного госпромхоза "Таймырский" в системе Главохоты РСФСР.

В последние десятилетия возникли новые проблемы. К концу 80-х годов территориальное размещение популяции, пути и сроки сезонных миграций существенно изменились. Объем добычи оленей на водных переправах резко сократился, эффективность промысла снизилась. Ресурсы постоянно недоосваивались, что привело к росту численности популяции. В 90-е годы в условиях развала хозяйственной инфраструктуры на Крайнем Севере и при многократном удорожании авиационного и наземного транспорта эксплуатация ресурсов диких оленей в соответствии с научно обоснованными нормами стала практически невозможной. Промысел осуществляется бесконтрольно. Достоверные современные данные о количестве и структуре изымаемой части популяции отсутствуют. Остро ощущается недостаток информации по основным эколого-популяционным характеристикам, необходимых для выработки стратегии охраны, рационального использования ресурсов и принятия обоснованных решений на федеральном и региональном уровнях. Назрела необходимость обобщения накопленного опыта управления крупнейшей Таймырской популяцией дикого северного оленя и разработки новой системы ее использования и охраны.

1.2. Цели и задачи диссертационной работы.

Основная цель - разработка теоретических принципов управления таймырской популяцией дикого северного оленя и методов рационального использования ее ресурсов на основе знания популяционной биологии.

Основные задачи: определить демографические параметры популяции (численность, половой и возрастной состав, уровень плодовитости и смертности, количественный и качественный состав основных группировок и миграционных потоков); изучить закономерности пространственной структуры популяции и особенности сезонных миграций; исследовать особенности питания диких северных оленей и использования пастбищ, определить характер воздействие животных на растительный покров и рассчитать кормовую емкость пастбищ; изучить трофические связи диких северных оленей и их взаимоотношения с домашними оленями; оценить роль хищников в динамике популяции; на основе математического моделирования дать ретроспективный анализ состояния популяции и прогноз ее развития; исследовать методы регулирования продуктивности популяции путем избирательного промысла; разработать основные принципы управления таймырской популяцией дикого северного оленя; разработать экологически обоснованную систему охраны, мониторинга и использования популяции, обеспечивающую экологическую и продовольственную безопасность региона.

1.3. Научная новизна полученных результатов.

Впервые детально исследованы и обобщены основные экологические и демографические параметры крупнейшей популяции (динамика численности, половозрастной состав, плодовитость, смертность, территориальное размещение, особенности сезонных миграций, эпизоотическое состояние), установлена направленность и закономерность их изменений. Детально исследованы питание и использование сезонных пастбищ, определено воздействие животных на растительный покров исследуемого региона и дана оценка оленеемкости пастбищ на Енисейском Севере. Оценена роль волка в динамике популяции. Впервые разработана прогнозная оценка численности популяции, предложены новые пути регулирования ее продуктивности методами селективно направленной промысловой нагрузки. Впервые на основе анализа промысловых выборок и авиаучетных данных определены коэффициенты естественной смертности диких оленей разных половозрастных групп. На основе моделирования популяции дан анализ изменения коэффициентов размножения и выживания животных. Разработаны научно-обоснованные оптимальные сроки, нормы и методы добычи оленей. Разработана система мониторинга популяции и среды ее обитания, обеспечивающая экологическую и продовольственную безопасность региона.

1.4. Теоретическая и практическая значимость.

Результаты проведенных исследований дополняют новыми научными фактами теорию взаимодействия двух динамических объектов - популяции животных и кормовой базы (Наумов, 1964, 1971; Шварц, 1969; 1985; Семенов Тян-Шанский, 1977; Шилов, 1977) и существенно расширяют знания о биологии и популяционной экологии дикого северного оленя. Разработка теории управления таймырской популяцией позволяет решить крупную народнохозяйственную проблему ее охраны и устойчивого использования.

Предлагаемые принципы и методы управления таймырской популяцией могут быть применены при разработке стратегии управления другими крупными тундровыми популяциями диких северных оленей, например в Якутии и на Чукотке.

Разработанная система промыслового оленеводства и мониторинга нашла практическое воплощение в промысловых хозяйствах Енисейского Севера. Представленные в диссертационной работе отдельные положения и результаты вошли составной частью в коллективную разработку, получившую Премию Совета Министров СССР за 1989 г. На основе выявленных особенностей миграций и территориального распределения диких северных оленей даны предложения по оптимальному размещению домашнего оленеводства, созданию охранных зон; предложена для внедрения экологическая служба контроля и управления таймырской популяцией. Материалы исследований послужили основой для разработки Федеральной целевой программы: «Социальное и экономическое развитие Таймырского (Долгано-Ненецкого) автономного округа на период 1998-2005 гг.».

1.5. Апробация работы.

Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на I, II, III, IV, V Всесоюзных научно-производственных совещаниях по проблеме дикого северного оленя (Дудинка, 1970, 1975; Якутск, 1979; Красноярск, 1980; Норильск, 1989); Всесоюзном совещании по копытным млекопитающим фауны СССР (Москва, 1979); совещании «Роль животных в функционировании экосистем" (Москва, 1975); X Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983); Всесоюзном совещании «Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989); Всесоюзном совещании «Экология, морфология, использование и охрана диких копытных» (Москва, 1989); Научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири», посвященной 110- летию открытия в Императорском Томском университете кафедры зоологии и анатомии (Томск, 1998); Симпозиуме памяти Виллема Баренца «Охрана природы Арктики» (Москва, 1998); Научной конференции, посвященной 75-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова (Киров, 1997); Первой Международной арктической конференции по копытным в Гренландии (Нуук, 1991); Конференции по созданию охраняемых территорий на севере Средней Сибири (Хузум, 1993; Бонн, 1994); VI и VIII рабочих совещаниях по северному оленю в Канаде (Принц Джордж, 1994, Уайтхорс-Юкон, 1998); Симпозиуме по карибу на Аляске (Фэйрбенкс, 1994); Международном Арктическом форуме в Финляндии (Рованиеми, 1994); Конференции «Роль человека в системах северных оленей» (Рованиеми, 1999); Международном симпозиуме по программа АМАП « Арктический мониторинг и оценка загрязнения окружающей среды» в Норвегии (Тромсе, 1997); VII Международном териологическом конгрессе в Мексике (Акапулько, 1997); Втором Европейском конгрессе по млекопитающим в Англии (Саутхэмптон, 1995); VI съезде териологического общества (Москва, 1999); I и II Международных симпозиумах по физиологии и поведению животных (Берлин, 1997, 1998); IX Международном совещании по северному оленю в

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Колпащиков, Леонид Александрович

ВЫВОДЫ

Из диссертационной работы вытекают следующие выводы:

1. Таймырская популяция диких северных оленей - крупнейшая в мире, современная численность ее превышает 1 млн. особей. Эксплуатация ее ресурсов (добыто с 1971 г. более 1,7 млн. особей) привела к возникновению новой высокоэффективной отрасли сельскохозяйственного производства - промыслового оленеводства, ставшего основой благосостояния коренного населения Енисейского Севера. Это ставит популяцию в разряд уникальных биологических ресурсов страны.

2. Область обитания таймырской популяции диких северных оленей в последние 40 лет существенно расширилась. Популяция распалась на несколько изолированных группировок и миграционных потоков. С середины 80-х годов отмечено коренное изменение размещения популяции на Таймыре - постепенное смещение стад в осенний период в восточную часть ареала. Это следует рассматривать как современные адаптационные процессы, направленные на более рациональное использование популяцией ее кормовых ресурсов. На скорость данных изменений оказали влияние также интенсивный промысел и техногенные факторы, в первую очередь трансформация в процессе химического загрязнения сезонных и зимних пастбищ на западе Таймыра. Процесс расширения площади обитания не может быть безграничным и, по всей вероятности близок к завершению после заселения левобережья Енисея, Гыданского полуострова и междуречья Анабара и Оленька.

3. Осенние миграции диких оленей в 90-е годы XX столетия проходят в более поздние сроки, чем в середине века. Основная часть популяции покидает Таймырскую низменность после ледостава на реках, что снизило эффективность промысла на водных переправах. Для интенсификации промысла необходимо внедрение разработанного нами метода добычи оленей на суше с использованием направляющих изгородей и коралей.

4. Половозрастной состав популяции в период интенсивного промысла: доля взрослых самок - 33% , взрослых самцов - 16%, молодняк (1-2 лет) -28%, телят - 23%. Без учета сеголеток основу популяции составляют особи 3-7 лет (56 %). Соотношение полов у эмбрионов- 1:1, а к началу половозрелого состояния животных (2+) увеличивается 1:1,8-2,0 в пользу самок. Интенсивный длительный промысел отразился на состоянии популяции: привел к ее омоложению, снижению естественной смертности и, в конечном итоге, к повышению продуктивности - с 10 до 20 % за счет высокой доли особей, обладающих наивысшими репродуктивными способностями.

5. Половой зрелости самки дикого северного оленя на Таймыре достигают на третьем году жизни. Диапазон яловости у этого возрастного класса колеблется от 33 до 90 % и в среднем составляет около 50 %, тогда как среди взрослых самок - около 20 %. Основное пополнение популяции обеспечивают 4-7 летние особи.

6. Естественная смертность животных в популяции равна в среднем 10 % (4-16 %). Эта величина не включает отход телят в первые 1-1,5 месяца жизни, который достигает 10% от числа родившихся, или 2- 3% от численности популяции. Смертность самцов в младших возрастных группах существенно превышает смертность самок.

7. Стратегия взаимоотношения волка с диким северным оленем строится на взаимных адаптационных процессах. Среди его жертв преобладают взрослые особи (66,4 %), в том числе взрослые самки-24,8 %, взрослые самцы-19,8 %, доля 1-2 летних оленей-14,1 %, телят-19,5 %. Половозрастной состав жертв близок к структуре популяции. Волк, несомненно, является регулятором численности популяции диких северных оленей, и промысел его в настоящее время должен быть ограничен или прекращен.

8. В области обитания таймырской популяции известно около 40 очагов сибирской язвы. От 4 до 7 % оленей имеют клинические признаки бруцеллеза. В отдельные годы от 1 до 12 % животных поражены саркоптозом, от 3 до 20 % - эхинококозом. Вспышки эпизоотий способны нанести непоправимый ущерб популяции, промысловому и домашнему оленеводству. Возможно возникновение катастрофической эпидемиологической ситуации не только на Енисейском Севере, но и в соседних регионах. В этих условиях необходим строгий ветеринарно-санитарный контроль популяции, инвентаризация очагов сибирской язвы и селективный отстрел больных животных.

9. Специфическими чертами использования сезонных пастбищ и питания диких оленей является низкий уровень изъятия фитомассы на летних пастбищах (около 2,0 %) и ее низкие косвенные потери, сравнительно невысокая нагрузка на зимние пастбища (лесотундровые и горно-таежные), где олени изымают до 25 % доступных кормов; незначительная доля лишайников в рационе (до 30,0 % от объема корма и только зимой), высокая подвижность животных, обеспечивающая равномерное использование пастбищ.

10. Из 500 видов растений тундровой зоны Таймыра и гор Путорана кормовыми для северного оленя являются 205 видов сосудистых растений и 20 видов лишайников. Питание диких северных оленей имеет ярко выраженный сезонный характер. Основу рациона животных составляют ветошные и зеленые травянистые корма: от 41,4 до 62,2 % в снежный период и почти 90 % - в летний. Лишайники в среднегодовом рационе составляют 20,1 %, а зимой- 36,6 %. В пище животных преобладают растения, дающие наибольшие запасы биомассы и обеспечивающие ее ежегодное возобновление и максимальный прирост. Это одна из важнейших адаптивных реакций популяции по отношению к ресурсам среды. Животные потребляют в основном высококачественный и богатый питательными веществами и влагой корм. Качественное питание в летний период приводит к повышению продуктивности популяции за счет более эффективного включения в репродукцию, плодовитости и снижения смертности молодняка в начальный период роста и развития.

11. Стадный образ жизни присущ диким оленям во все сезоны года. Размер и половозрастной состав стад различны в разные сезоны. Основными факторами, способствующими изменению величины стад, являются погодные и кормовые, в летний период сказывается влияние двукрылых кровососущих насекомых. Существенной особенностью в стадной организации таймырских диких оленей является прямая зависимость размеров отдельных стад от общей численности популяции (в летний период стада до 100 тыс. голов, в период миграций и на зимних пастбищах - в пределах десятков особей). Всевозрастающие размеры скоплений животных на летних пастбищах в последние годы, в свою очередь, свидетельствуют о резком росте поголовья диких оленей.

12. На Енисейском Севере сложились условия для бесконфликтного сосуществования диких и домашних северных оленей. Поголовье домашних оленей на Таймыре возможно стабилизировать на уровне 45-50 тыс. голов (вне коридоров массовых миграций диких оленей). Гораздо большую опасность представляет рост численности таймырской популяции для хорошо развитого домашнего оленеводства соседних Гыдана и Якутии.

13. Предельно допустимая численность диких северных оленей таймырской популяции по запасам кормовых ресурсов оценивается в 820-850 тыс. особей. К настоящему времени популяция достигла и превысила предельно допустимый уровень.

14. Наши исследования не подтверждают наличия цикличности в ее динамике. Популяция высоко структурирована и функционально едина, что определяет ее как единицу управления. Основная задача в управлении популяцией в настоящее время - снижение численности на уровне около 800850 тыс. голов путем изъятия годового прироста. Для поддержания численности с естественной половозрастной структурой на уровне 1 млн. нужно ежегодно добывать около 150 тыс. голов, в т.ч. 85 тыс. взрослых самок.

15. При регулировании возрастно-половой структурой путем селективного отстрела животных наибольший выход мяса возможен при преимущественной добыче взрослых животных в позднеосенний период. Он составляет от 15,3 до 18,2 ц на 100 зимних оленей при соотношения самцы

302 самки от 1:2 до 1:3,5. Уменьшение доли самцов в популяции приводит к заметному повышению ее продуктивности. При преимущественном отстреле телят максимальный выход мяса приходится на зимний период и составляет 12-14 ц на 100 зимних оленей при таком же соотношении самцов к самкам. Эти величины близки к выходу мяса по другим вариантам зимнего промысла оленей. Наименьшая продуктивность популяции отмечается при преимущественной добыче взрослых самок. Оптимальный период для получения максимума продукции - сентябрь-ноябрь, когда животные имеют максимальную упитанность.

16. Для действенного управления популяцией требуется строгое соблюдение сроков и норм добычи животных по количеству, полу и возрасту при равномерном опромышлении миграционных потоков.

17. Стратегия охраны среды обитания и контроля таймырской популяции должна строиться на основе данных мониторинга с учетом существующей системы особо охраняемых природных территорий в регионе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе проведенных исследований и теоретических обобщений можно сформулировать следующие основные концептуальные положения и принципы управления таймырской популяцией диких северных оленей:

• Управление популяцией должно базироваться на знании популяционной экологии животных и, прежде всего, на знании демографических параметров популяции, строгом контроле за состоянием численности.

• Единицей управления в промысловых хозяйствах региона, независимо от административных границ (краев, округов, районов), должна быть популяция дикого северного оленя, представляющая собой целостную систему, которая рассматривается как единый объект управления.

• Управление популяцией должно осуществляться регулированием количественного и качественного состава популяции. «Количественное» регулирование заключается в регулировании численности популяции с учетом оленеемкости пастбищ при сохранении естественной половозрастной структуры. При этом величина промысловой квоты выбирается такой, чтобы обеспечить стабилизацию или рост (снижение) поголовья до намеченного уровня без существенного изменения структуры популяции.

• «Качественный» подход к регулированию популяции заключается в направленном изменении половозрастной структуры путем селективного промыслового изъятия различных (по полу и возрасту) групп животных. Целью регулирования, в этом случае, может быть повышение продуктивности (мясной или пантовой) популяции, восстановление «естественной» возрастно-половой структуры, нарушенной в результате действия каких-либо причин или снижение, если численность популяции начинает превышать емкость угодий.

• Нормы добычи по полу и возрасту должны определятся на квотной основе и не должны быть неизменными. Нормы уточняются ежегодно в зависимости от необходимости увеличения или уменьшения численности популяции.

• При стабилизированной численности, когда промыслом полностью изымается годовой прирост, крайне важно соблюдать рекомендуемые нормы добычи животных по полу и возрасту, поскольку устойчивое функционирование популяции определяется оптимальным соотношением в ней животных разных генераций и полов.

• Сроки охоты должны регулироваться в соответствии с экологической обстановкой, погодными условиями сезона и особенностями размещения оленей, с учетом равномерного опромышления миграционных потоков.

• Селективное изъятие какой-либо из групп оленей миграционного потока в одних районах промысла должно компенсироваться уменьшением их добычи в других-таким образом, чтобы промысловая выборка в целом соответствовала рекомендуемой структуре. Так, отстрел самцов для заготовки пантовой продукции в весенний период должен компенсироваться снижением их изъятия осенью и зимой.

• Численность и половозрастная структура популяции должны периодически контролироваться с помощью авиаучетов. В промежутках между учетами промысловая квота может рассчитываться с помощью динамической модели популяции.

• Современные рыночные отношения, характеризующиеся разобщенностью основных охотпользователей Енисейского Севера, не только препятствуют эффективному управлению популяцией диких северных оленей, но и могут привести к подрыву ее ресурсов.

Библиография Диссертация по географии, доктора биологических наук, Колпащиков, Леонид Александрович, Норильск

1. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимодействий типа «Фитофаги-растения» в экосистемах пастбищ// Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. С. 31-42.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих пустынь). М., 1984,- 288 с

3. Абатуров Б. Д., Лопатин В.Н. Природная цикличность численности северного оленя и ее связь с кормовыми ресурсами// VI съезд териол. об-ва. М., 1999. С. 3.

4. Аврамчик М.Н. Зимнее питание оленей на Ямальском Севере. Тр. (НИИ полярн. Земледелия, животноводства и промысл. Хоз-ва. сер. «Оленеводство»), вып. 4. 1939. С. 47-66.

5. Александрова В.Д. и др. Кормовая характеристика растений Крайнего севера. М.-Л., «Наука», 1964. 484 с.

6. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики Л., 1977.- 188 с.

7. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ. 1956,- 135 с.

8. Александров А.С. Пространственная структура и численность дикого северного оленя Лено Анабарского междуречья // Вид и его продуктивность в ареале. Млекопитающие. Ч. 2,- Свердловск, 1984.« с. 3.

9. Андреев В.Н. Материалы по флоре Северного Канина. Тр. Ботан. Музея, вып. 23, 1931. С. 147-196.

10. Андреев В.Н. Обработка материалов полевых исследований кормовых угодий лесной и тундровой зон. В кн.: Программа для геоботан. Исслед. Л., 1932. С. 99-107.

11. Андреев В. Н. Методика воздушно-глазомерного обследования оленьих пастбищ Труды НИИ полярн. земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва. Сер. Оленеводство, 1940, вып -С. 13-66.

12. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Тр. Бот. Ин-та АН СССР. Серия геоботаники, вып. 9, JI., Наука, 1954,- С. 11-74.

13. Андреев В.Н. Методика геоботанических работ при землеустройстве Крайнего Севера. М., 1955 (рукопись).- 40 с.

14. Андреев В.Н. Использование и организация пастбищ в северном оленеводстве. Тбмень, кн. Изд., 1957. 43 с.

15. Андреев В.Н. Определение численности северного оленя (методом аэрофотосъемки). Охота и охот. Хоз-во, 1959, № 4,- С. 7-8.

16. Андреев В.Н. Изучение численности северных оленей и путей их миграции с помощью аэрометодов. Зоол. ж., т. 40, вып. 1, 1961,- С. 117-Ц1.

17. Андреев В.Н. Проблемы рационального использования и улучшения оленьих пастбищ. В кн.: Проблемы севера. М., 1968, вып. 13.- С. 76-88.

18. Андреев В.Н. Проблемы охраны оленьих пастбищ. В кн.: Охрана природы Якутии (Материалы V республиканского совещания по охране природы Якутии). Иркутск, 1971а.- С. 44-48.

19. Андреев В.Н. Методика учета и картирование кормовых запасов фитомассы Субарктики. Растительные ресурсы, т. VII, в. 3, 19716.- С. 439-444.

20. Андреев В.Н. Экологические факторы современной эволюции северного оленя. В сб.: О физиолого-биохимических и генетических проблемах Севера (тезисы докладов). Якутск, 1971в,- С. 3-6.

21. Андреев В.Н., Голосов И.М., Преображенский Б.В. Северные олени. Красноярск, 1972,- 89 с.

22. Андреев В.Н. Некоторые вопросы рационального использования оленьих пастбищ. Тр./НИИСХ Крайнего Севера, 1974, т. 20. С.7-13.

23. Андреев В.Н. Состояние кормовой базы северного оленеводства и вопросы использования пастбищ диким северным оленем. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975.- С.68-80.

24. Андреев В.Н. Рациональные приемы использования, улучшения и охраны оленьих пастбищ. В кн.: Повышение продуктивности северного оленеводства. М., Колос, 1976 С. 112-124.

25. Андреев В. Н., Нахабцева С. Ф., Перфильева В. И. Типы тундр Якутии В кн.: Природные ресурсы Якутии, их использование и охрана. Якутск, 1976,- С. 111-119.

26. Андреев В'.Н. Состояние мирового оленеводства и его классификация. Экология, 1977а, № 4,- С. 5-10.

27. Андреев В'.Н. Роль антропоенных факторов в развитии северных биогеоценозов. В сб. Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-востоке СССР. Якутск, 19776.

28. Андреев В.Н., Перфильева В.И. Влияние движения гусеничного транспорта на растительность субарктической тундры// Тез. Докл. 7 Всесоюзного симпозиума «Биологические проблемы Севера».= Апатиты, 1979,- С. 22-24.

29. Андреев В. Н., Перфильева В. И. Растительность Нижнеколымской тундры. В кн.: Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск, 1980,- С. 5-44.

30. Андреев В.Н. Некоторые данные о делихенизации тундры// растительность и почвы субарктической тундры.- Новосибирск, 1980,- С. 210205.

31. Андреев В.Н., Карпов Н.С. Пастбища дикого северного оленя, особенности их использования и охрана В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985,- С. 98-108.

32. Андрулайтис С.Ю., Водопьянова Н.С., Иванова М.М. и др. Состав флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск, 1976. - С.40-162.

33. Арманд Д. М. Нам и внукам. М., Мысль, 1966.

34. Баскин Л.М. Дикие олени на Камчатке. «Охота и охотничье хозяйство», 1968. С. 7.

35. Баскин Л. М. Северный олень (экология и поведение). Наука, М., 1970, с. 149.

36. Баскин Л.М. Поведение северных оленей как основа технологии промыслового хозяйства. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975, с.267-277.

37. Баскин Л. М. Северные олени (род Rangifer)- В кн.: Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976, с. 75-96.

38. Баскин Л.М. Северный олень//Крупные хищники и копытные звери. М: Лесн. Про-еть, 1978. С. 160-190.

39. Белов С.Н. Особенности структуры булунской популяции дикого северного оленя// Экология, морфология, использование и охрана диких копытных: Тез. Докл. Ч.1.-М., 1989 С. 160-162.

40. Белый Н.Ф. Влияние пожаров на оленьи пастбища в Магаданской области// Биологические проблемы севера. Якутск, 1974,- Вып. 3,- С. 141-146.

41. Богатырев Л.Г. Биологический круговорот зольных элементов в тундрах стационара «Arana». В сб. «Биологические проблемы Севера», вып. 6. Почвоведение и земельные ресурсы. Якутск, 1974.- С 5-9.

42. Богатырев Л. Г. Биологический круговорот в тундрах Западного Таймыра. Автореферат канд. дисс. Изд-во Моск. ун-та, 1976.23 с.

43. Болотов В.П. Контроль за численностью волка, «Охота и охотничье хозяйство», 1984, № 2,- С. 4-5.

44. Большаков Н.В., Кубанцев Б.С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М., 1984,- 233 с.

45. Боржонов Б. Б., Зырянов В. А., Колпащиков Л. А., Куксов В.А., Павлов Б. М., Савельев В. Д., Саркин А. В. Сколько (диких) оленей на Таймыре Охота и охот, хоз-во, 1976, 7,- С. 20-21.

46. Бороздин Э.К., Востряков ПЛ., Дьяченко Н.О. Разведение северных оленей.- Красноярск, 1977,- 223 с.

47. Бороздин Э.К., Забродин В.А., Востряков П.Н. и др. Северное оленеводство. М., «Колос», 1979 286 с.

48. Боярский А.Я., Валентей Д.И., Кваша А.Я. Основы демографии М.: Статистика, 1980.- 295 с.

49. Бреев К.А. О поведении кровососущих двукрылых и оводов при нападении их на северного оленя и ответных реакциях оленя. Паразит. Сборник, 1950, вып. 12.-С. 167-198.

50. Васильевская В.Д. Почвообразование в тундрах Средней Сибири. М. Наука, 1980,- 235 с.

51. Бахтина Т. В. Тундровые кустарники и их использование в оленеводстве.- Тр. НИИСХ Крайнего Севера, Норильск, 1963, т, 11.- С. 51-57.

52. Бахтина Т. В., Зырянов В. А., Мичурин Л. Н.,Павлов Б. М., 250000 диких оленей на Таймыре,- Природа, 1967, 9 С 88-90.

53. Вашкевич Р.Б. Эпизоотология бруцеллеза и иммунитет у северных оленей, привитых вакциной из штамма Br. Abortus 19. Автореф. Дис. На соиск. Учен. Степени канд. Вет. Наук. М., 1967. 17 с.

54. Вильчек Г.Е. Структура, продуктивность и антропогенная трансформация экосистем тундровой зоны СССР. Автореф. канд. дисс. М., 1988,- С. 20.

55. Вершиныни A.A., Клейменов А.Д., Вяткин П.С., Филь В.И. Дикий северный олень на Камчатке// Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 215-222.

56. Виноградова А. Н. Геоботанический очерк оленьих пастбищ района реки Пясины.- Труды Аркт. ин-та,1937, т. 63.- С. 5-45.

57. Власова Т.М. Состояние лишайников в условиях атмосферного загрязнения// Научн.-техн. Бюл./ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1987,- Вып. 24-25-С.27-30.

58. Власова Т.М. Влияние промышленных эмиссий на лишайники.

59. Науч.- техн. Бюл.// ВАСХНИЛ. Сиб. От-ние. НИИСХ Крайнего Севера.-Новосибирск, 1989.- вып. '/г.- С. 51-55.

60. Власова Т.М. Биоиндикация аэротехногенного загрязнения в условиях Енисейского Севера. Автореф. канд. дисс. М., 1990. С. 24.

61. Водопьянова Н.С. Растительность Путорана. В кн. Флора Путорана. Новосибирск, 1976,- С. 11-32.

62. Вшивцев В.П., Колпагциков Л.А. Сантаев В.Г. Животный мир Новосибирских островов и их охрана. В сб.: Биологические проблемы Севера (симпозиум). Апатиты, 1979,- С. 101-103.

63. Вшивцев В.П., Павлов Б.М., Колпащиков Л.А. Численность, структура популяций, использование и охрана диких северных оленей в тундрах Якутии// Копытные фауны СССР: Тез. Докл.- М.: Наука, 1980,- С. 7879.

64. Галахов H.H. Климат,- В кн.: Средняя Сибирь. М.: Наука. 1964,-С. 36-48.

65. Геллер М.Х. Дикие северные олени Красноярского края и их взаимоотношения с домашними оленями// племенная работа в северном оленеводстве. Норильск, 1969.- С. 131-140.

66. Геллер М.Х., Павлов Б.М. Осенние миграции таймырской популяции северных оленей Зоол. журн., 1972, т. 52, вып. 9,- С. 1381-1386.

67. Геллер М.Х. Взаимоотношения в системе хищник- жертва тундровых биогеоценозов. В сб.: Биологические проблемы Севера. Вып.1. Якутск, 1974.- С. 108-114.

68. Геллер М.Х., Павлов Б.М., и др., Авиаучет диких оленей Таймыра. Охота и охотничье хоз-во, 1974, № 2,- С. 19-20.

69. Геллер М.Х., Боржонов Б.Б. Миграции и сезонное размещение диких северных оленей таймырской популяции. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975,- С. 80-88.

70. Геллер М.Х., Востряков П.Н. К проблеме взаимоотношения диких и домашних северных оленей. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975,-С. 61-67.

71. Геллер М.Х., Боржонов Б.Б. Миграции и сезонное размещение диких северных оленей таймырской популяции. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М.: 1975. С. 80-88.

72. Гептнер В.Г. Об олене северо-западного угла Таймыра. Журн. «Охотник», № 7, 1929.

73. Гептнер В.Г. Материалы по млекопитающим острова Диксона, прилегающей части северо-западного Таймыра и Карского моря. Тр/Зоол. Музей МГУ, 1936 (1927), вып. 3,- С. 19-30.

74. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающее Советского Союза.// Парнокопытные и непарнокопытные. М : Высш. Шк., 1961. Т. 1.- 776 с.

75. Гильманов Т.Г., Базилевич Н.И. Концептуальная балансовая модель круговорота органических веществ в экосистеме как теоретическая основа мониторинга. В кн.: Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М., «Наука», 1983,- С. 7-58.

76. Глушков В.М. Управление популяциями лося: биологические предпосылки и практические возможности. В сб.: Управление популяциями диких копытных животных. М., 1985.- С. 5-13.

77. Голубова Е.И. Диагностика состояния экосистем в сфере антропогенного воздействия. Автореф. доктор. Дисс. М. 1999. 48 с.

78. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.:Л., 1935. -142 с.

79. Громов Е.И. Волк на Таймырском полуострове. В сб.: Биологические проблемы Севера (тезисы докладов). Апатиты, 1979,- С. 104

80. Давыдов А. Ф. Исследование двигательной деятельности и пастбищного режима северных оленей// Автореф. дисс. Канд. биол. Наук,- Л., i960,- 19 с.

81. Дажо Р. Основы экологии.- М.: Мир, 1975.- 415 с.

82. Данилкин A.A. Экология и систематика косуль Евразии (биологические основы рационального использования й охраны). Дис. Д-ра биол. наук. М., 1989. 670 с. (автореф. Дис. М., 1989. 47 с.

83. Данилкин A.A., Дарман Ю.А., Минаев А.Н. Хоминг у мигрирующих сибирских косуль// Докл. Акад. Наук. 1993. Т. 332, № 5. С. 664666.

84. Данилкин A.A., Дарман Ю.А., Минаев А.Н., Семпере А. Социальная организация, поведение и экологические параметры мигрирующих популяций сибирской косули (Capreolus Pygargus Ра11.)//Изв. АН. Сер. Биол. 1995. № 1. С. 48-61.

85. Данилкин A.A. Оленьи (Ctrvidae). М. ГЕОС. 1999.- С. 551.

86. Дедов A.A. Материалы к инвентаризации кормовой площади Таймырского округа. В кн.: Советское оленеводство, вып. 2, 1933. С. 7-42.

87. Дежкин В.В. Эколого- экономические основы охотничьего хозяйства . Охотоведение, биол. экон. основы ведения охотничьего хозяйства. М., Лесная промышленность, 1975,- С. 7-105.

88. Дежкин В.В. Пути и методы поддержания оптимальной продуктивности эксплуатируемых популяций охотничьих животных. В сб.: «Зоология позвоночных», 1976, т, 8.- С. 68-115.

89. Дежкин В.В., Менькова Н.В. Сравнительные аспекты использования ресурсов диких и сельскохозяйственных копытных животных. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981.- С. 7-40.

90. Друри И.В. Дикий северный олень Советской Арктики и Субарктики, Тр. Арктического института. Т. 200. М,-Л.,: изд. ГУСМП, 1949,-С. 140.

91. Друри И.В. Митюшев П.В. Оленеводство. М.-Л,, 1963,- 243 е.

92. Друри И.В. Оленеводство. М.-Л., Сельхозгиз, 1955. -225 с.

93. Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.,1968.280 с.

94. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). М., I960.- 336 с.

95. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии.- М.: Наука, 1965,- 259 с.

96. Егоров О. В. Состояние численности и перспективы хозяйственного использования поголовья диких северных оленей в дельте реки Лены.- В кн.: Природа Якутии и ее охрана. Якутск, 1965.-С. 65-74.

97. Егоров О. В., Кречмар А. В. Состояние запасов и перспективы использования диких северных оленей на Новосибирских островах.-В кн.: Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск, 1967,- С.309-312.

98. Егорова И. С., 1959. Таймырская низменность В кн.: Четвертичные отложения Советской Арктики Тр. НИИТА, 1959, т.91.

99. Железнов Н.К. Материалы по экологии волка (Canis lupus L.) на северо-востоке СССР// Териологические исследования в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1983,- С. 567-590.

100. Железнов Н.К. Дикие копытные Северо- Востока СССР. Владивосток. 1990,- 476 с.

101. Жирнов Л.В., Болынова Л.И., Бычков В.А. Зарубежный опыт охраны млекопитающих (исчезающие млекопитающие мира и их охрана). М.: ВНИИИТЗХС, 1977. 68 с.

102. Жирнов Л.В., Ильинский В.О. Большой Гбийский заповедник-убежище редких животных пустынь Центральной Азии. М.: ЦМП ГКНТ СССР, 1985. 130 с.

103. Жирнов Л.В. Возвращение к жизни (экология, охрана и использование сайгаков). М.: Лесная промышленность, 1982. 224 с.

104. Забродин В.А. Бруцеллез оленей в некоторых диких животных на Енисейском Севере. Автореф. Дис. На соиск. Учен. Степени. Д-ра биол. наук.1. Л., 1973. 33 с.

105. Забродин В.А. Материалы о некоторых болезнях диких северных оленей таймырской популяции. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975,- С. 121-129.

106. Забродин В. А., Забродина Е. Ф. Некоторые данные по бруцеллезу диких северных оленей. БюлА НИИСХ Крайнего Севера, 1976,- С. 9-10.

107. Забродин В.А., Лайшев и др. Болезни северных оленей,- М.: Колос, 1980,- 117 с.

108. Забродин В.А., Савельев Д.В., Лайшев А.Х. и др. Болезни северных оленей. М., Колос, 1980,- С. 240.

109. Зубков А.И. Дикие олени Новой Земли Тр. Арктического ин-та. Л., 1935, т. 22 С. 55-61.

110. Зырянов В. А., Павлов Б. М., Якушкин Г. Д. Экологические основы учета численности промысловых животных в тундровой зоне Таймыра В кн.: Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск, 1971.- С. 70-72.

111. Зырянов В. А., Павлов Б. М. Дикий северный олень В кн.: Охотничье хозяйство Енисейского Севера. Красноярск, 1977.- С. 76-85.

112. Зырянов В.А. Влияние хищных млекопитающих на популяцию диких северных оленей Таймыра. В сб. Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979,- С. 40-41.

113. Зырянов В.А., Соколова М, В. Некоторые данные о поведении, росте и питании краснозобой казарки на Таймыре. Тр.//НИИСХ Крайнего

114. Севера. Новосибирск, 1979,- С. 57-62.

115. Зырянов В. А. Особенности и характер весенней миграции диких северных оленей таймырской популяции Тр. НИИСХ КС, Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1979а, т.26.- С. 15-19.

116. Зырянов В. А. Биологические особенности новорожденных телят дикого северного оленя В кн.: Биологические проблемы Севера. Апатиты, 19796.- С. 108-109.

117. Зырянов В. А. Фонетические исследования таймырской популяции диких северных оленей.- В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1980.-С. 341-342.

118. Зырянов В. А., Павлов Б, М,, Якушкин Г. Д. К проблеме создания охранных территорий на севере Средней Сибири В кн.: Сельское хозяйство Крайнего Севера. Магадан, 1980.- С. 38-40.

119. Зырянов В. А., Павлов Б. М., Колпащиков Л.А., Якушкин Г. Виляние хозяйственной деятельности на популяции диких животных Таймыра В кн.: Хозяйственная деятельность и охотничья фауна. Киров, 1980,- С. 105106.

120. Зырянов В. А. Особенности размещения диких оленей таймырской популяции в снежный период 1980- 1981 гг.- В кн.: Ресурсы диких северных оленей Енисейского Севера и их использование. Новосибирск, 1981.-С. 12-15.

121. Зырянов В. А., Колпащиков Л. А. Растительные ресурсы и их использование дикими северными оленями на Западном Таймыре В кн.: Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера. Новосибирск, 1981,- С. 27-38.

122. Зырянов В. А. Эмбриональное развитие диких северных оленей В кн.: Экология и рациональное использование наземных позвоночных Севера Средней Сибири. Новосибирск, 1983а С. 21-36.

123. Зырянов В. А. Современное состояние и опыт управления популяцией диких северных оленей Таймыра. CSSR, Vysoke Tatry-Strebske1. Plaso ,19836,- С. 208.

124. Зырянов В. А. Изменчивость морфофизиологических показателей диких северных оленей таймырской популяции. В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985,- С. 81-97.

125. Зырянов В. А. Изменчивость краниологических показателей диких северных оленей таймырской популяции Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества. М., 1986, т. 2.- С.46-47.

126. Зырянов В. А., Колпащиков Л. А, Распространение и численность лося В кн.: Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988,- С. 88-96.

127. Зырянов В. А. Поступление экскрементов дикого северного оленя в биотопы годового ареала его таймырской популяции В кн.: Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Сыктывкар, 1989а,- С. 152-154.

128. Зырянов В. А. Характеристика рогов диких северных оленей таймырской популяции В кн.: Экология, морфология, использование и охрана копытных. М., 19896, ч,1,- С. 169-170.

129. Зырянов В. А., Павлов Б. М. Краниометрическая характеристика диких северных оленей Таймыра В кн.: Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Новосибирск, 1989,- С. 5-17.

130. Игошина К. Н., Флеровская Е. Ф. Использование пастбищ и выпас оленей на Приполярном Урале. Тр. НИИПЗ, серия Оленеводство, Л., 1939, вып. 8,-162 с.

131. Исаев В.Я. Отчет по обследованию восточной части Таймырского полуострова для установления видового состава и запасов охотопромысловой фауны в 1937-1938 гг. Фонды НИИСХ Крайненго севера, 3174, Норильск, 1939 (рукопись). 45 с.

132. Казьмин В.Д. Северный олень на острове Врангеля// Териология, орнитология и охрана природы. Якутск, 1986. С. 34-35.

133. Карелов А. М., Булавкин В. И. Проблемы хозяйственного использования дикого северного оленя на территории Эвенкии БНТИ \ НИИСХ КС, 1976,12-13,- С. 29-31.

134. Кайгасов В.Б. Охрана и рациональное использование ресурсов дикого северного оленя в Якутской АССР// Дикий северный олень. М., 1983. -С. 86-94.

135. Калякин В.Н. Актуальные задачи мониторинга на севере Западной Сибири. В сб.: Природные экосистемы и их охрана, М., 1981, -С.54-58.

136. Калякин В.Н. Взаимоотношения хищника и жертвы в тундровых экосистемах. Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1989.- С. 81-83.

137. Карев Г.И. Корма и пастбища северного оленя. М.-Л., Сельхозиздат, 1956.- 100 с.

138. Карпов Н С. Динамика растительности субарктической тундры Якутии под влиянием выпаса северных оленей. Автореф. канд. дисс. М., 1989.-С. 24.

139. Карпов Н.С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии. Якутск, 1991.- 115 с.

140. Киселев В.А. Фауна промысловых зверей и птиц. В кн.:

141. Охотничье хозяйство Енисейского севера. Красноярск, 1977.- С. 29-107.

142. Киселев В.А., Костюк В.А. Распределение и численность лесных северных оленей и лосей в Эвенкии. Науч.- техн. Бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, 1981, вып. 48 С. 22-27.

143. Кишинский А. А. Современное состояние в популяции дикого северного оленя (Rangifer) на Новосибирских островах,- Зоол. журн., 1971, т. 50, вып. 1.-С. 117-124.

144. Кищинский A.A. Дикий северный олень, использование его ресурсов, охрана и взаимоотношения с оленеводством// Охрана природы и рациональное использование диких животных: Тр. Московской ветеринарной академии. М„ 1974.- Т. 12.- С. 119-127.

145. Кищинский A.A. Островные популяции северного оленя в восточном секторе Арктики и пути их рациональной эксплуатации. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975.-С. 167-169.

146. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. 1967. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука. -С. 144.

147. Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е, Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М. Наука, 1976. 144 с.

148. Клевезаль Г.А., Сереженков В.А. Перспективы использования крупных млекопитающих в радиоэкологических исследованиях: эмаль зубов как биодозиметр. Зоол. журн., 1996, т. 75, вып. 4,- С.585-592.

149. Клевезаль Г.А., Бахур А.Е., Соколов A.A., Крушинская Н.Л. Естественные и техногенные радионуклиды в костной ткани северных оленей Таймыра. Журн. Экология, 1997, № 4,- С. 317-320.

150. Клевезаль Г.А., Сереженков В.А., Бахур А.Е., Крушинская Н.Л., Трунова Ю.Е., Соколов A.A. Динамика радиационной нагрузки на северных оленей Новой Земли. Журн. Радиационная биология, радиоэкология, 1997, т. 37, вып. 1.-С. 98-104.

151. Клевезаль Г.А., Соколов A.A. Оценка выживаемости поздно рожденных или отставших в развитии северных оленей (Rangifer tarandus) порезультатам анализа регистрирующих структур. Зоол. журн., 1997, том 76, № 7,-С. 865-871.

152. Клевезаль Г.А., Соколов A.A. О возможности определения возраста полового созревания северных оленей (Rangifer tarandus) по регистрирующим структурам. Зоол. журн., 1998, т. 77, № 8.-С. 971-975.

153. Клоков К.Б. Традиционное природопользование народов Севера: концепция сохранения и развития. Санкт- Петербург, 1997,- 91 с.

154. Ковакина В.А. О перезимовании некоторых злаков на Крайнем севере. Ботан. Ж., т. 37, № 5. 1952. -С. 694-698.

155. Козловский И.С. Волк Северо-Востока Европейской части Росси. Автореф. канд. дисс. Киров, 1996.- 24 с.

156. Кокорев Я.И., Колпащиков Л.А. Оценка численности и распределения куропаток аэровизуальным методов// Бюлл. НТИ/ ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние.- Новосибирск, 1989,- Вып. Va.- С.3-7.

157. Колесников А.Л., Колпащиков Л.А. Экономическая эффективность отстрела диких северных оленей с помощью искусственных направителей. // Бюллетень НТИ, ВАСХНИЛ,- Новосибирск, 1987,- Вып. 2425,- С. 43-47.

158. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М., Мир, 1979 362 с.

159. Колпащиков Л.А. К вопросу о питании дикого северного оленя. Бюлл. НТИ/НИИСХ Крайнего севера, 1974, № 3-4,- С. 63-64.

160. Колпащиков Л.А. К вопросу об использовании зимних пастбищ диким северным оленем Бюлл. НТИ. Новосибирск, 1976а. Вып. 12-13.0- С. 2932.

161. Колпащиков Л.А., Силков A.M., Соломонова Л.Д. Питание и рубцовое пищеварение диких северных оленей. Бюлл. НТИ/ НИИСХ Крайнего Севера. Вып. 12-13. Норильск, 19766.- С. 32-36.

162. Колпащиков Л. А. Использование зимних пастбищ дикими оленями В кн.: Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Новосибирск, 1979.- С. 19-29.

163. Колпащиков JI. А., Зырянов В. А. Потребление кустарников дикими северными оленями в тундрах Западного Таймыра В кн.: Копытные фауны СССР, М., 1980. -С. 165-166.

164. Колпащиков Л.А. Размеры суточных площадей выпаса диких северных оленей таймырской популяции. В сб.: Копытные фауны СССР (тезисы докладов). М.: Наука, 1980. С. 166= 168.

165. Колпащиков Л.А., Куксов В.А,, Якушкин Г.Д. Влияние промышленного освоения на пространственное размещение диких северных оленей Таймыра. Материалы научн. Конференции «Охотничья деятельность и охотничья фауна». Киров, 1980, т. 1.- С. 109-111.

166. Колпащиков Л. А., Васильев А. А., Леоненко Е. М. Размещение и миграции диких северных оленей таймырской популяции в снежный период В кн.: Экология хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера, Новосибирск, 1981,- С. 21-27.

167. Колпащиков Л. А., Зырянов В. А. Некоторые закономерности питания диких северных оленей В кн.: Биологические проблемы Севера, Сыктывкар, 1981, ч. 2.- С. 30-31.

168. Колпащиков Л.А. К вопросу о взаимоотношении диких и домашних северных оленей Науч.- техн. Бюл./ Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ. 1981, вып. 48.-С 43-47.

169. Колпащиков Л.А. Дикий северный олень Таймыра (особенности экологии, охраны и рационального использования). Автореф. канд. диссертации. Норильск, 1982.- 24 с.

170. Колпащиков Л. А. Влияние антропогенных факторов на среду обитания дикого северного оленя таймырской популяции В кн.: Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983,- С. 77-78.

171. Колпащиков JI.А. Особенности пространственной структуры диких северных оленей таймырской популяции. В сб.: вид и его продуктивность в ареале (Матер. 4-го Всесоюзн. Совещания) Свердловск,1984. С.7.

172. Колпащиков Л.А. Влияние территориального размещения диких оленей таймырской популяции на хозяйственное освоение ее ресурсов. В сб.: Биологические ресурсы и сельскохозяйственное производство. Новосибирск,1985. -С.34-38.

173. Колпащиков Л.А. Угодья и ресурсы промысловой фауны Енисейского Севера. Система ведения сельского и промыслового хозяйства на Енисейском севере (рекомендации). Новосибирск, 1986,- С. 167-183.

174. Колпащиков Л.А., Дорогов В.Ф. О влиянии волка на популяцию диких северных оленей Таймыра. Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества, т. 3. М., 1986.- С 47-49.

175. Колпащиков Л.А. Сколько оленей на Чукотке? Магаданский оленевод. Магадан, 1987. Вып. 39,- С. 33-35.

176. Колпащиков Л.А. Колесников А.Л., Алабугин C.B. Особенности организации добычи диких оленей на севере Эвенкии, Науч. бюлл. НТИ/ НИИСХ Крайнего Севера/ ВАСХНИЛ,- 1989,- Вып. 3,- С. 37-42.

177. Колпащиков Л.А., Алабугин C.B. Мясная продуктивность диких оленей на севере Эвенкии Науч. бюлл. НТЙ/НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1989, вып. 3,- С. 8-12.

178. Колпащиков Л.А., Алабугин C.B., Арсентьева Н.Ф. Структура восточного миграционного потока диких оленей таймырской популяции. Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ.

179. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера Новосибирск, 1989. -С. 27-33.

180. Колпащиков JI.A., Хрусталев A.A. Численность и пространственная структура диких северных оленей на Чукотке. Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1989.- С. 160-164.

181. Колпащиков Л.А. Промысловое оленеводство: состояние и перспективы развития. В кн.: Система ведения агропромышленного производства на Енисейском Севере на 1991-1995 гг. Новосибирск, 1990.- С. 140-148.

182. Колпащиков Л.А. Численность и распространение диких северных оленей на Чукотке. В кн.: Ресурсы животного мира. Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск. Наука, 1990,- С. 272-274.

183. Колпащиков Л.А. Охрана таймырской популяции диких северных оленей. В сб.: Биологическое разнообразие животных Сибири. Материалы научной конференции, посвященной 110- летию Сибирской зоологии, г. Томск, 28-30 октября 1998 г. Томск, 1998,- С. 236-237.

184. Колпащиков Л.А. Ареал и динамика численности диких северных оленей таймырской популяции. VI съезд териологического общества (тезисы докладов). М., 1999,- С. 122.

185. Колпащиков Л А. Влияние промысла на популяцию диких оленей Таймыра. VI съезд териологического общества (тезисы докладов). М., 1999,- С. 122.

186. Колпащиков Л.А., Зырянов В.А,, Куксов В.А. Экология пастбищного питания диких северных оленей таймырской популяции. \\ 2-й Международный конгресс по северному оленю (Швеция) Рерус, 1979,- С. 6-7.

187. Колпащиков Л.А., Куксов В.А., Якушкин Т.Д. Особенности пространственной структуры диких северных оленей таймырской популяции. В сб.: Вид и его продуктивность в ареале (Матер. 4-го Всесоюзн. совещания) Свердловск, 1984,- С.7.

188. Колпащиков Л.А., Лайшев К.А., Шелепов В.Г. Технология добычи и первичной переработки диких северных оленей на суше. Методические рекомендации. С. Петербург, 1999 47 с.

189. Колпащиков Л.А., Павлов Б.М., Михайлов В.В. Методика авиаучета и определения норм опромышления таймырской популяции диких северных оленей. Методические рекомендации. С. Петербург, 1999,- 25 с.

190. Колпащиков Л.А., Шелепов В.Г. Разработка научных ипрактических основ и прогноз развития промыслового оленеводства на Енисейском Севере. Петрозаводск, 1999.

191. Конников Е.Д. Дикие северные олени и социально-экономические проблемы народностей Севера Якутской АССР// Ресурсы, экология и рациональное использование диких северных оленей в СССР: Тр./НИИСХ Крайнего севера. Новосибирск, 1990.- С. 144-147.

192. Костюк В. А. Дикий северный олень Эвенкии Бюл. НТИ \ НИИСХ Крайнего Севера, 1978, вып. 15,- С. 20-23.

193. Костюк В. А., Худолеев Ф. И., Скруберт В. С. и др. Распределение и численность диких оленей нба севере Эвенкии В кн.: Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера, 1979, т. 26,- С. 11-14.

194. Кочетков В.В. Подсистема «хищник- жертва»- объект биологического мониторинга. . В сб.: Экологические проблемы живой природы. Тезисы всесоюзной конференции. М., 1990,- С. 141-142.

195. Крайслер Л. Тропами карибу. М.: Мысль, 1966.- 327 с.

196. Крашевский O.P. Распространение, численность и некоторые особенности экологии белого медведя.// Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана: Сб. науч. тр./ ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1988.- С. 40-44.

197. Крашевский O.P. К экологии рыси плато Путорана Науч.- техн. Бюл./ ВАСХНИЛ. Сиб. От-ние. НИИСХ Крайнего севера Новосибирск, 1989,-вып. V2.- С. 23-26.

198. Крепе Г.М. Дикий северный олень на Кольском полуострове и проект организации Лапландского заповедника «Карело-Мурманский край»,1928, № 10-11,- С. 37-40.

199. Кречмар А. В. Дикий северный олень в бассейне р. Пясина,-Зоол. журн.», т. 45, вып. 4, 1966. С. 599-607.

200. Крючков В.В. Крайний Север. Проблемы рационального использования природных ресурсов ML, 1973- 183 с.

201. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. М., Наука, 1976.- С. 136.

202. Куваев В.Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л., Наука, 1980 -С. 261.

203. Кудактин А.Н. Охотничьи повадки волков на Западном Кавказе. Бюлл. МОИП, отд. Биол. Т. 1982. С. 24-30.

204. Кудактин А.Н. Крупные хищники Кавказского заповедника и сопредельных территорий (экология, охрана, управление популяциями). Автореф. доктор. Дисс. М., 1998,- С. 46.

205. Кузякин В.А. Эколого-географические основы ресурсоведения. Автореф. Дисс. д-ра биол. наук. М., 1991. 38 с.

206. Куксов В.А. Размещение диких северных оленей в период отела// Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского Севера Новосибирск, 1981,- С. 3-13.

207. Кулиев А.Н. Роль пирогенного фактора в динамике лишайниковых пастбищ долины реки Тыдетта (бассейн р. Пур). В сб.: Влияние антропогенных факторов на природу тундр. М., 1981,- С. 41-44.

208. Кулиев А.Н., Куприянов А.Г. Динамика северо-таежных лишайниковых пастбищ северного оленя в Западной Сибири В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985,- С. 109-116.

209. Куприянов А.Г. Северные олени острова Белого // Билогическиепроблемы Севера: Материалы X симп,- Магадан, 1983.- С. 79-80.0Я

210. Куприянов А.Г., Бахмутов В.А., Середкин Ю.С. Вопросы охраны дикого северного оленя в условиях интенсивного промышленного освоения территорий. В сб.: Дикий северный олень. М., 1983. -С. 54-60.

211. Куприянов А.Г. Дикий северный олень Западной Сибири (Биология, использование, охрана). Автореф. канд. дисс. М., 1988,- 20 с.

212. Куршпок А.Д. Оленеводство Якутии Якутск, 1969,- 327 с.

213. Кушнир A.B. Сравнительный анализ эколого- генетических и физиологических основ устойчивости животных к экстремальным условиям среды (на примере крупного рогатого скота и северных оленей). Автореф. докторск. диссер. Красноярск, 1998,- 53 с.

214. Лабутин Ю.В., Дегтярев А.Г. Вшивцев В.П. О численности и территориальном распределении тундрового дикого северонго оленя и лося в северо-восточной Якутии// Распрсотранение и экология млекопитающих. Якутии. Якутск, 1983,- С. 105-112.

215. Лавов М.А. Дикие северные олени Эвенкии и Приангарья// Бюллетень НТИ/ ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1976,- Вып. 12-13.- С. 35-37.

216. Лавов М.А. Численность и особенности образа жизни волка. В кн.: Волк, М., Наука, 1986,- С. 529-535.

217. Лайшев А.Х., Лайшев К.А. Колпащиков Л.А. Эпизоотологическая обстановка по особо опасным заболеваниям в популяции диких северных оленей на Таймыре// Ветеринария № 9. Новосибисрк, 1990,-С. 11-16.

218. Лайшев К.А. Специфическая профилактика в системе противобруцеллезных мероприятий у северных оленей (теоретическое, экспериментальное и практическое обоснование). Автореф. доктор. дисс.Новосибирск, 1998,- 35 с.

219. Ларин В В., Щелковникова Т.А. Особенности питания диких северных оленей в Центральных Путоранах.- В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985.- С. 117-138.

220. Ларин В.В., Крашевский O.P. Хищничество волка и росомахи в отношении путоранского снежного барана Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера Новосибирск, 1989. -С. 68-74.

221. Ларин В.В., Крашевский O.P. Хищничество волка на плато Путорана //Науч.- техн. Бюл./ ВАСХНИЛ. Сиб. От-ние. НИИСХ Крайнего севера Новосибирск, 1989.- вып. У2.- С. 46-47.

222. Ларин В.В., Крашевский. О воздействии волка на Таймырскую популяцию дикого северного оленя в Центральных Путоранах. Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Тезисы докладов. Сыктывкар, 1989,- С. 98-100.

223. Ларин В.В. Снежный баран (Ovis Nivicola Borealis) Плато Путорана. Автореф. канд. дисс. М., 1990,- 23 с.

224. Линейцев Н.С., Крашевский O.P. Некоторые аспекты питания росомахи и ее поведение при добычи корма// Животный мир Плато Путорана, и его рациональное использование и охрана: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1988,- С. 58-63.

225. Линейцев С.Н. Волки Путорана. Охота и охотничье хозяйство,1983, № 6,- С. 4.

226. Линейцев С.Н. Отстрел диких северных оленей в лесной зоне: Метод, рекомендации/ НИИСХ Крайнего Севера, 1984,- 18 с.

227. Ломанов И.К. Закономерности динамики численности и размещения населения лося в Европейской части России. М., 1995.-59 с.

228. Магомедова М.А. Антропогенная динамика лишайникового покрова на Тюменском Севере// Тез . XI Всесоюзного симпозиума «Биологические проблемы Севера».- Якутск, 1986,- Вып. 2- С. 84-89.

229. Макарова O.A. К вопросу о взаимоотношениях дикого и домашнего северного оленя Мурманской области. В сб. Биологические проблемы Севера (тезисы докладов). Петрозаводск, 1976,- С. 181-182.

230. Макарова O.A. Влияние промысла на структуру популяции дикого северного оленя Мурманской области// Проблемы экологии Прибайкалья Иркутск, 1979.- С. 40-41.

231. Макарова O.A., Хохлов А.М. Состояние и пути восстановления численности дикого северного оленя Кольского полуострова В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985,- С. 17-22.

232. Макридин В П. О путях и сроках миграций дикого северного оленя в Таймырском национальном округе. Зоол. журн., 1962, т, 41, вып. 4,-С. 927-934.

233. Макридин В.П. Волк. Крупные хищники и копытные звери. М., Лесная промышленность, 1978.- С. 8-50.

234. Макушкин А.К., Папонов В.А. Обездвиживание и мечение северных оленей Охота и охотн. Хоз-во, 1978, № 3,- С. 5-6.

235. Малышев Л.И. Флористические исследования на плато Путорана.

236. В кн.: Флора Путорана. Наука, Новосибирск, 1976,- С. 4-11.

237. Матвеева Н.В., Чернов Ю.И. Полярные пустыни полуострова Таймыр// Ботан. Журн. 1976. Т. 61, № 3. -С. 297-312.

238. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. С Петербург, 1998. 218 с.

239. Махаева JI.B. О размерах площадей выпаса, потребных для оленей. Тр./НИИСХ Крайнего севера, 1963, т. 11. -С. 41-50.

240. Машистова П.А., Фалькова Н.Я. Химический состав кормовых растений оленьих пастбищ Кольского полуострова // Оленьи пастбища, их рациональное использование: Науч.-техн. бюлл. Новосибирск, 1983,- С. 19-26.

241. Медников Б.В. Дарвинизм в XX веке. М. Сов. Россия, 1975.223 с.

242. Мезенев Н.П. Влияние паразитических двукрылых насекомых на поведение и летний режим оленьих стад.// Тр. НИИСХ Крайнего Севера Красноярск, 1970.- Т. 14,-С. 171-184.

243. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Сибирская фауна, ч. 2. Отд. 5, СПб, 1869. -310 с.

244. Мироненко О Н. Храктеристика лесной ратительности севера Средне-Сибирского плоскогорья (бассейн р. Котуй).- Лесоведение. 1967, N° 5,-С. 28-36.

245. Мироненко О.Н. Глоные тундры байссейна р. Котуй (Эвенкия).-Ботан. журн.,1968, т. 53, № 8,- С. 1094-1100.

246. Мироненко О.Н. Использование кормов дикими северными оленями в горах Путорана. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975. -С. 108-117.

247. Михайлов В.В. Математическое моделирование популяции дикого северного оленя. // Науч.- техн. Бюлл. ВАСХНИЛ. Норильск, 1976,- С. 46-49.

248. Михайлов В.В. Имитационная модель таймырской популяции диких северных оленей. В кн.: Биогеоценозы таймырской тундры. Л., Наука, 1980а,- С. 225-234.

249. Михайлов В.В. К анализу данных о таймырской популяции с помощью модели. В кн.: Биогеоценозы таймырской тундры. Л., Наука, 19806,-С. 234-243.

250. Михайлов В.В. Секторная модель таймырской популяции диких северных оленей В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985,- С. 163-71.

251. Михайлов В,В. Анализ стационарных состояний таймырской популяции диких северных оленей. Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера Новосибирск, 1989. -С. 39-47.

252. Михайлов В.В., Павлов Б.М., Колпащиков Л.А., Мордовии В.Ю. Моделирование природно-экономической системы «популяция- кормовая база- промысловая экономика»,- В кн.: Вопросы алгоритмического моделирования сложных систем. Л.: ЛИИАН, 1989.-С. 211-229.

253. Михайлов В.В., Павлов Б.М. Управление возрастно-половой структурой популяции. В кн.: Алгоритмическое моделирование: инструментальные средства и модели Л.: ЛИИАН, 1990.-С. 171-200.

254. Михайлов В.В. Автоматизация моделирования экологических комплексов с использованием матричных алгоритмических сетей. Автореф. докторск. диссер. Санкт- Петербург, 1998,- 30 с.

255. Михель Н.М. промысловые звери северо-восточной Якутии. Тр./НИИПЗ, Л., 1938,- С. 93.

256. Мицкевич В.Ю., Савельев В.Д. О роли дикого северонго оленя в эпизоотологии инвазионных заболеваний на Таймыре.- В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975. С. 117-120.

257. Мичурин Л.Н. Дикий северный олень на Таймырском полуострове. Сельск. Хоз-во Сибири, 1962а, № 11.- С. 79-81.

258. Мичурин Л.Н. Дикий северный олень на Таймырском полуострове. В кн.: проблемы зоол. Исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 19626,-С. 166-167.

259. Мичурин Л.Н., Махаева Л.В. Питание дикого северного оленя на Таймыре. Зоол. Журн. Т. 41, вып. 12, 1962.- С. 18834888.

260. Мичурин Л.Н. Вернуть северного оленя в наши леса. Охота и охотничье хозяйство, 1963а, № 2,- С. 27-28.

261. Мичурин Л.Н. Распространение и миграции диких северных оленей на Таймырском полуострове. Тр./ВСХИЗО, 19636, вып. 15 С. 150-159.

262. Мичурин Л.Н. Дикий северный олень на Таймырском полуострове. Труды НИИСХ Крайнего севера, 1963в, т. 12.- С. 191-193.

263. Мичурин Л.Н., Мироненко О.Н. О толстороге (Ovis nivicola borealis Severtzov, 1873) в горах Путорана. Зоол ж. Т. 45, вып. 11, 1964,- С. 1736-1738.

264. Мичурин Л.Н. Дикий северный олень Таймырского полуострова и рациональное использование его запасов. Автореф. канд. дисс. М., 1965а,-20 с.

265. Мичурин Л.Н. О некоторых морфологических особенностях диких северных оленей полуострова Таймыр. Зоол. Журн., 19656, т.44, вып. 9,-С. 1396-1404.

266. Мичурин Л.Н. Мироненко О.Н. Особенности размещения и использования зимних пастбищ дикими северными оленями Таймырского стада// Тр. ВСХИЗО. 1967. Вып. 17, ч.2. -С. 89-96.

267. Мичурин Л.Н. О хозяйственном значении диких северных оленей на Крайнем севере// проблемы Севера. М.: Наука, 1967а. Вып. 11,- С. 118-123.

268. Мичурин Л.Н. О размножении диких северных оленей на Таймыре//Зоол. Журн. 19676. Т. 46, вып 12,-С. 1837-1841.

269. Мичурин Л.Н., Бахтина Л.В. О зимнем питании диких оленей (Кап^ег 1агапс1ш) в арктических тундрах Таймыра. Зоол. Журнал, 1968, т. 47, вып. 3.-С. 477-479.

270. Мичурин Л.Н., Мироненко О. Н. Воздействие лесных ценозов на эколого-морфологические признаки копытных животных севера Средней Сибири. Сб. «Вопросы лесоведения», т.1 Красноярское кн. Изд-во, 1970.

271. Мичурин Л.Н., Павлов Б.М, К вопросу о численности и рационального использования диких северных оленей на Енисейском севере. В кн.: Вопросы охотничьего хоз-ва Сибири. Иркутск, 1970.- С. 61-62,

272. Мичурин Л.Н. Влияние волков на популяцию дикого северного оленя на севере Средней Сибири// Тр. IX Междунар. Конгр. Биологов-охотоведов. М.: 1970,- С. 514-516.

273. Мордовии В.Ю. Динамическая модель теплоотдачи дикого северного оленя в зимний период. Млекопитающие и птицы Севера Средней Сибири: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера Новосибирск, 1989. -С. 47-61.

274. Мордовии В.Ю. Моделирование влияния климатических факторов на энергетические потоки в таймырской популяции диких северных оленей. Автореф. канд. дис. Санкт- Петербург, 1994. -22 с.

275. Мордосов И.И., Сантаев В.Г. Вопросы охраны и рациональногоиспользования тундровых популяций дикого северного оленя Якутии // Охрана и рациональное использование животного мира и природной среды Якутии Якутск: Кн. Изд-во, 1979,- С. 24=28.

276. Москвитан ВН., Курбетьев Г.Е., Матурова Р.Т., Шаргаев М.А, Дикий северный олень Бурятской АССР// Дикий северный олень. Бюл. НТИ/ НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13,- С. 49-51.

277. Мосолов В.И. Численность и распределение дикого северного оленя на Восточной Камчатке В кн.: Экология,охрана и хозяйственное использование диких северных оленей / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985.-С. 17-22.

278. Моуэт Ф. Не кричи: «Волки!» М.: Мир, 1982. С. 11-120.

279. Мухачев А.Д. Некоторые вопросы сравнительной морфобиологической характеристики домашних и диких северных оленей // Дикий северный олень в СССР.- М.: Сов. Россия, 1975а.- С. 89-99.

280. Мухачев А.Д. Сравнительная краниологическая характеристика домашних и диких северных оленей Таймыра//Тр. НИИСХ Крайнего Севера. 19756. Т.21.-С.28-31.

281. Мухачев А.Д. К вопросу о морфологии лесных диких северных оленей Эвенкии// Бюлл. НТИ/ НИИСХ Крайнего Севера Норильск, 1976.-Вып. 12/13.-С. 52-54.

282. Назаров A.A., Новиков Б.В., Сыроечковский Е.Е. размещение диких северных оленей и дальнейшее использование их поголовья// Охотничье- промысловое хозяйство Севера. М., Колос, 1979,- С. 109-118.

283. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М., изд-во АН СССР, 1955.- 401 с.

284. Наумов Н.П. Дикий северный олень. М.: КОИЗ, 1933.

285. Наумов Н.П. Экология животных М., 1963.- 618 с.

286. Наумов Н.П. Популяционная биология и охотничье хозяйство// Охота и охотничье хозяйство № 3.-1966.- С. 14-15.

287. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. Зоол. Журн., 1967, 46, вып. 10.- С. 1470-1486.

288. Наумов Н. П. Пространственная структура вида млекопитающих. Зоол. журнал, 50, вып, 7,1971. -С. 1019-1023.

289. Новиков Б.В. Современное состояние популяций дикого северного оленя и его промысел в СССР.// Бюлл, МОИП, отд-ние, 1982. Вып. 1,- С. 7-15.

290. Новиков Б.В. Взаимоотношения диких и домашних северных оленей яно-индигирской популяции// Тезисы докладов X Всесоюзного симпозиума « Биологические проблемы Севера»,- Магадан, 1983,- Ч. 2,- С. 8788.

291. Новиков Б.В. Численность островных популяций северного оленя Советского сектора Арктики: Тезисы X Всес. Сим поз. «Биологические проблемы Севера». Ч. 2- Магадан, 1983,- С. 88-89.

292. Новиков Б.В. Росомаха. М., 1993. -136 с.

293. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., изд-во Сов.Наука, 1953, с. 353.

294. Новиков Г. А. Основы общей экологии и охраны природы. Л.,1979,-215 с.

295. Новиков Г. А. Очерк истории экологии животных.- Л, Наука,1980.-286 с.

296. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.- 740 с.

297. Остроумов H.A. Животный мир Коми АССР,- Сыктывкар, 1972.280 с.

298. Павлов Б.К. Управление популяциями охотничьих животных. М., 1989,- 141 с.

299. Павлов Б. М., Боржонов Б. Б., Зырянов В. А., Куксов В. А., Якушкин Г. Д. О миграциях диких северных оленей на Таймыре Тр. НИИСХ Крайнего Севера, Красноярск, 1969, т.17,- С. 158-163.

300. Павлов Б. М., Савельев В. Д., Якушкин Г. Д., Зырянов В. А. Экологическая структура популяций диких северных оленей Таймыра ж. Экология, 1971, 1,- С. 49-56.

301. Павлов Б.М. Взаимосвязи куропаток с растительным и животным миром. Бюлл./НИИСХ Крайнего севера, 1974, № 3-4,- С. 60-62.

302. Павлов Б.М., Якушкин Г.Д., Зырянов и др. Особенности учета, численность и структура популяции диких северных оленей Таймыра. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975,- С. 160-163.

303. Павлов Б.М., Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. и др. Сколько оленей в тундрах Якутии// Охота и охотничье хозяйство,- 1976,- № 10,- С. 1214.

304. Павлов Б.М., Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. Сколько диких оленей на Таймыре. Журнал Охота и охотничье хозяйство, 7, 1976. С. 5-6.

305. Павлов Б.М. Популяционные адаптации диких северных оленей Таймыра Бюлл. НТИ/НИИСХ Крайнего Севера, Норильск, 1976, № 12-13,- С. 61-63.

306. Павлов Б.М., Савельев В,Д. Дикий северный олень как компонент арктических систем. БНТИ, НИИСХ Крайнего Севера, 1976, № 12-13,-С. 64-67.

307. Павлов Б.М., Савельев В.Д., Куксов В.А. Рациональное использование ресурсов диких северных оленей таймырской популяции. Метод. Рекомендации НИИСХ Крайнего севера. Новосибирск, СО ВАСХНИЛ, 1976,- 40 с.

308. Павлов Б. М., Якушкин Г. Д., Зырянов В. А. Ресурсы и хозяйственное использование таймырской популяции диких северных оленей. В кн.: Биологические проблемы Севера., Сыктывкар, 1981, ч. 2 - С.52.

309. Павлов Б. М., Зырянов В. А. Роль промысла в регулировании качественного состава популяции диких оленей Таймыра. В кн.: Ресурсы диких северных оленей Енисейского Севера и их использование. Новосибирск, 1981,- С. 8-12.

310. Павлов Б. М., Зырянов В, А, Половая структура популяции диких северных оленей Таймыра,- В кн.: Вид и его продуктивность в ареале. Млекопитающие, ч. 2, Материалы 4-го всесоюзного совещания 3-7 апреля 1984 г., Свердловск, 1984.- С. 39.

311. Павлов Б. М.5 Зырянов В. А., Арсентьева Н. Ф. Репродуктивные особенности самок диких северных оленей таймырской популяции. В кн.: Биологические ресурсы и сельскохозяйственное производство. Новосибирск, 1985,-С. 32-33.

312. Павлов Б. М., Зырянов В. А., Боржонов Б. Б., Арсентьева Н.Ф. Структура весеннего миграционного потока диких северных оленей таймырской популяции. Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества. М., 1986, т.2,- С. 208.

313. Павлов Б.М., Михайлов В.В., Колпащиков Л.А., Зырянов В.А. Комплексный анализ баланса (пополнение отход) таймырской популяции диких северных оленей. В кн.: Вопросы алгоритмического моделирования сложных систем. - Л.: ЛИИАН, 1988,- С. 63-67.

314. Павлов Б. М., Зырянов В. А., Колпащиков Л. А. Современное состояние и перспективы хозяйственного использования диких северных оленей таймырской популяции. В кн.: Экология, морфология, использование и охрана копытных. М,, 1989, ч.1,- С. 184-185.

315. Паутова В.Н. Надземная фитомасса и транспирация растенйи некоторых сообществ в зоне тундролесья.- В кн.: Природно-ландшафтные основы озер Путорака. Новсибирск, 1975. С. 92-109.

316. Пармузин ЮЛ. Тундролесье СССР. Изд-во Мысль, 1979.- С. 294.

317. Петров В.И., Лисенко В.М. Распределение и численность диких северных оленей и лосей в туруханской тайге. . Науч.- техн. Бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, 1981, вып. 48,- С. 27-34.

318. Полежав Н.М. Промысловые млекопитающие западного склона Приполярного Урала// Животный мир западного склона Приполярного Урала Сыктывкар, 1977,- С. 9-29.

319. Полежав А.Н., Беркутенко А.Н. Кормовые растения северного оленя Магаданской области // Животный мир западного склона Приполярного Урала Сыктывкар, 1977.- С. 80-89.

320. Полозова Т.Г., Тихомиров Б.А. Сосудистые растения района Таймырского стационара (правобережье Пясины близ устья Тареи, Западный Таймыр) // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л:Наука, 1971. - С.161-184.

321. Попов Л.Н. Промысловые млекопитающие восточного побережья Таймырского полуострова. Тр./НИИПЗ, серия Промысловое хозяйство. 1939, вып. 8,- С. 87.

322. Поспелова Е.Б. О годичном приросте фитомассы некоторых тундровых кустарников. Вест. Моск. Ун-та, биология, почвоведение, 1972, № 3,- С. 50-55.

323. Поспелова Е.Б., Орлов М. В. Запасы и структура фитомассы пятнистых тундр Восточного побережья озера Таймыр// Экология,- 1984,-№1.-С.14-21.

324. Пуллиайнен Э. Жизненные ресурсы лесного северонго оленя и стратегия их использования// Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989. С. 11-15.

325. Размахнин В.Е., Макушкин А.К., Максимук A.B. Перспективы промысла диких северных оленей,- Дикий северный олень. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1983,- С. 80-86.

326. Рапота В.В. Сосудистые растения района р.Бикады (Восточный

327. Таймыр) и их кормовое значение для овцебыков // Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского севера. Новосибирск, 1981. -С.73-93.

328. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979,- 424 с.

329. Рогачева Э.В. Карибу Канады: динамика численности и современное состояние популяции. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975,-С. 277-286.

330. Росляков А.П. Рационально использовать природные богатства Таймыра. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975,- С. 241-246.

331. Румянцев В.В. Особенности использования пастбищ чукотским оленем (харгин) в условиях Якутии. Автореф. Дисс. На соиск. Учен. Степени канд. Наук. Петрозаводск, 1974,- 19 с.

332. Рутилевский Г.Л. Промысловые млекопитающие полуострова Челюскина и пролива Вилькицкого. Труды НИИПЗ, серия «Промысловое хозяйство», вып. 8, Л., изд. ГУСМП, 1939.

333. Саблина Т.Е. О различии поведения разных видов оленей в зависимости от условий обитания, В кн.: Поведение животных и проблемы одомашнивания. М., Наука, 1969,- С. 39-52.

334. Саблина Т.Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М., Наука, 1970,- 248 с.

335. Савельев В.Д. Поведение диких северных оленей (НаптГег 1агапс1ш) при нападении паразитических двукрылых насекомых. В кн.: Первый Международный конгресс по млекопитающим. Т. 2, М., 1974,- С. 183-184.

336. Савельев В.Д. Паразитические черви промысловых млекопитающих и пути их циркуляции в тундровых биоценозах полуострова Таймыр. Автореф. дисс. На соиск. Учен. Степени канд. Биол. Наук, Л., 1975.22 с.

337. Савельев В.Д. К вопросу о роли диких и домашних северных оленей в тундровых биоценозах// Тез. Докл. VII Всесоюзной зоогеографической конференции,- М.: Наука, 1979,- С. 273-275.

338. Савельев Д.В. К вопросу сезонной динамики нападения оводов на северного оленя. Тр/Ин-т сельск. Хоз-ва Крайнего севера, 1976, т. 14,- С. 147-169.

339. Савченко В.А. Экологические проблемы Таймыра. М,, 1998.-194с.

340. Самбук Ф.В. Краткий очерк растительности Таймыра. Проблемы Арктики, 1937, № 1,- С. 127-153.

341. Саркин A.B. Итоги и перспективы деятельности Таймырского госпромхоза. В кн.: Дикий северный олень. Бюлл. НТИ/ НИИСХ Кр. Севера. Норильск, 1976.- С. 78-80.

342. Сафонов В.Г. Опыт и теория управления ресурсами охотничьих животных на примере речного и канадского бобров. Автореф. докторе, диссер. М., 1995,- 64 с.

343. Сафронов В.М., Платонов П.Н., Аржаков И.Н. Численность и половозрастная структура североякутских популяций дикого северного оленя. // История фауны и экология млекопитающих Якутии: Сб науч. трудов.-Якутск, 1990,- С. 86-107.

344. Сафронов В.М., Карпов Н.С., Конников Е.Д. К проблеме взаимоотношений диких и домашних северных оленей Якутии. В сб.: Популяционная экология животных Якутии. Якутск, 1996,- С. 113-124.

345. Сдобников В.М. К вопросу о составе осеннего корма северных оленей. Тр./Аркт. Ин-т, 1935, т. 24,- С. 129-136.

346. Сдобников В.М. Некоторые данные по биологии оленя и оленеводству в северо-восточной части Малоземельской тундры. Сб. «Оленьи пастбища Северного края», вып. 2, Л,, АНСССР, 1933.

347. Сдобников В.М. Взаимоотношения северного оленя с животным миром тундры и леса. Тр./Арктич. Ин-т, 1936, т. 24,- С.5-66.

348. Сдобников В.М. К вопросу об экологии северного оленя. В кн. Вопросы экологии, биоценологии. M.-JL, 1939, № 5-6,- С. 102-129.

349. Сдобников В.М. Дикий олень Таймыра и упорядочение его промысла. Проблемы Севера, 1958, вып. 2,- С. 156-168.

350. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1941.- 315 с.

351. Семенов -Тянь -Шанский О.И. Дикий северный олень на Кольском полуострове. Тр. Лапландского заповедника. Вып.2. М., 1948,- 90 с

352. Семенов- Тян- Шанский О.И. Росомаха// Охота и охотничье хозяйство, 1967 № 9. С.11.

353. Семенов- Тян-Шанский О.И. Ареал и движение численности дикого северного оленя в Мурманской области за 40 лет. В сб. Продуктивность биоценозов Субарктики. Свердловск, 1970,- С. 168-169.

354. Семенов Тян-Шанский О.И. Северный олень. М.: Наука, 1977.94 с.

355. Семенов- Тян- Шанский О.И. Колебания численности дикого оленя Кольского полуострова и их причины. В сб.: Биологические проблемы Севера (тезисы докладов). Апатиты, 1979.- С. 142-143.

356. Семенов- Тян-Шанский О.И. Дикий северный олень Мурманской области. Проблемы колебаний численности, охрана и использование запасов. В кн.: Природа и хозяйство Севера, Вып. 9. Мурманск, 1981,- С. 49-53,

357. Семенов Л.П., Старовойтов A.B. Дикий северный олень Туруханского района и прилегающих территорий,- В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985,- С. 39-46.

358. Сивцев И.Г. Экология, использование и охрана диких северных оленей в Якутии (на примере сундрунской популяции). Автореф. Канд. дисс.Якутск, 1999.- 15 с.

359. Силков А.М., Соломонова Л.Д., Колпащиков Л.А. Питание и рубцовое пищеварение у диких северных оленей на Таймыре. Сиб вестн. С.-х. Науки, 1976, № 5.- С. 58-63.

360. Сиско Р.К. Таймыро-Североземельская область. Л., 1970.- С.373.

361. Скалой В.М. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири. Известия государственного противочумного института Сибири и ДВК, т.З, Иркутск, 1931.- С. 84-90.

362. Скалой В.М. Дикие олени Новосибирских островов. «Природа», 1940, № 2.-С. 113-114.

363. Скалой В.Н., Щербакова И.В., Базыкин М.И. Новые материалы по распространению промысловых млекопитающих в Якутии. В кн.: Природа и соц. Хоз-во. Сб. 8, часть 2, М., 1941.- С. 266-285.

364. Скалон В.Н. Распространение и обзор диких копытных в бассейне Олекмы // Биол. Сб. Иркутск, 1960. -С. 150-158.

365. Скогланд Т., Баскин Л.М., Эспелиев И.С., Странд У. Содержание тяжелых и радиоактивных металлов в теле северных оленей из разных популяций. Вести Моск. Ун-та. Сер. 5. География, 1997, № 6,- С. 19-24.

366. Скробов В.Д. Современное распространение и численность дикого северного оленя на севере Западной Сибири. Проблемы Севера, 1967, вып. 11.-С. 124-127.

367. Скробов В.Д. Человек и дикий олень на Таймыре. Природа, 1972, № 3,- С. 98-99.

368. Скробов В.Д. Дикий северный олень в условиях интенсивного промышленного освоения газоносной площади Северо- Западной Сибири. В сб.: Копытные фауны СССР (экология, морфология, использование , охрана). М.,1975.- С. 121-122.

369. Соколов A.A., Груздев А.Р., Проняев A.B. Особенности стачивания щечных зубов у северных оленей (Rangifer Tarandus) разных популяций. Зоол. Журн., 1996, т. 75, вып. 10,- С.1573-1580.

370. Соколов A.A. Ретроспективная оценка по костным остаткамсостояния популяций северных оленей (Rangifer tarandus L., 1758) из районов с разным уровнем радиационного загрязнения. Автореф. канд. дисс. М., 1999. 28 с.

371. Соколов А .Я., Кушнир A.B. Биоэнергетика северного оленя. Новосибирск, 1986,- 95 с.

372. Соколов А .Я., Кушнир A.B. Терморегуляция и биоэнергетика северного оленя. Изд-во СО РАН. Новосибирск, 1997.- 178 с.

373. Соколов В.Д. Влияние антропогенных факторов на диких северных оленей. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975,- С. 99-104.

374. Соколов В.Е., Жирнов Л.В., Лущеикина A.A. Копытные аридной зоны Евразии (проблемы охраны и рационального использования)// Экология и природопользование в Монголии. Сб. научных трудов. Пущине. 1992.- С. 180-192.

375. Соломаха А.И., Кадников В.В. Сбор, обработка и хранение субпродуктов при отстреле диких северных оленей: Метод. Рекомендации/ НИИСХ Крайнего Севера,- Новосибирск, 1984,- 26 с.

376. Соломааха А.И., Павлов Б.М., Штеле АЛ. Научные и практические основы создания промыслового оленеводства. В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985,- С.3-16.

377. Соломаха А.И. Система ведения сельского и промыслового хозяйства на Енисейском Севере (рекомендации). Новосибирск, 1986,- 212 с.

378. Соломаха А.И. Система ведения агропромышленного производства на Енисейском Севере на 1991-1995 гг. (рекомендации). Новосибирск, 1990,- 158 с.

379. Соломаха О.И., Колпащиков Л.А., Мамеева Л.А. Мясная продуктивность диких северных оленей. В сб.: мясная продуктивность северных оленей и пути ее повышения. Тр./ НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1982.- С. 34-38.

380. Сподобцева Н.И. Динамика запаса надземной фитомассыпушицы влагалищной в некоторых сообществах лесотундры Таймыра. Бюлл. Научн. Техн. Информ НИИ сельск. Хоз-ва Крайнего Севера, вып. 9, 1975,- С. 8-9.

381. Сподобцева Н.И. Сезонная динамика запаса надземной фитомассы пушицы влагалищной (ЕпорЬошт уа§та1шп) на Таймыре. В кн.: Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск. Наука, 1980,-С. 73-85.

382. Сподобцева Н.И. Накопление фитомассы основных кормовых растений северного оленя в лесотундре В кн.: Экология и рациональное использование наземных позвоночных севера Средней Сибири/ Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, Новосибирск, 1983. -С. 36-46.

383. Справочник по климату СССР. Л.: Гидромеьеоиздат. 1967, 1969, вып. 21 (ч. 1,2,3).- 168с.

384. Степанова И.В., Томилин В.А. Грибы- компоненты тундровых биоценозов. В кн.: Биогеоценозы таймырской тундры. Л.: Наука, 1979,- С. 165193.

385. Суворов А.Н. По волчьему следу «Северные просторы», 1987, № 2,-С. 8.

386. Суворов А.П., Лисенко Э.В. Некоторые особенности экологии волка в весенне-летний период// Животный мир Плато Путорана, его охрана и рациональное использование: Сб. науч. Тр./ ВАСХНИЛ,- Новосибирск, 1988,-С. 45-50.

387. Сыроечковский Е.Е. Дикий северный олень в северной тайге Средней Сибири.// Вопросы зоологии. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1966. -С. 262-264.

388. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Сибирского Севера. М., Наука, 1974. 365 с.

389. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир СССР. География ресурсов. М.: Мысль, 1975,- 438 с.

390. Сыроечковский Е.Е. Проблемы дикого северного оленя в СССРна современном этапе// Дикий северный олень в СССР,- М., 1975,- С. 14-50.

391. Сыроечковский Е.Е., Семакин С.Т. Перспективы развития сельского и промыслового хозяйства Севера СССР и рациональное использование биологических ресурсов.// Биологические проблемы Севера. Петрозаводск: Зоология, 1976.- С. 321-316.

392. Сыроечковский Е.Е. Дикий северный олень в СССР (современное состояние, динамика популяций, экологические основы охраны и рационального использования)// Промысловая териология. М.: Наука, 1982,-С. 53-71.

393. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М.: Агропромиздат, 1986.255 с.

394. Сыроечковский Е.Е. (младший) Черная казарка Branta bernicla) в России. Экология, распространение, проблемы охраны и устойчивого использования. М., 1999,- 35 е.

395. Тихомиров Б.А. Арктофила (Arctophyla fulva), ее экологические особенности и кормовое значение. Тр/Дальневосточ. Фил. Ан СССР, т. 2,1937.

396. Тихомиров Б.А. К характеристике флоры западного побережья Таймыра. Петрозаводск, 1948. -85 с.

397. Тихомиров Б.А. О влиянии животных на растительность Таймырской тундры. Бюлл. МОИП, серия биология, 1955, 60, вып. 5.- С. 147151.

398. Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. M.-JL, 1959,- С. 104.

399. Тихомиров Б.А. Основные этапы развития растительности Севера СССР. Бюлл. Моск. О-ва испыт. Природы отд. Биол., 1962, т. 67, вып 1,- С. 210-228.

400. Тишков A.A. Влияние мохового покрова на температурный режим и протачивание почв// Географическое изучение природы и хозяйства.-М., 1975.- С. 65-77.

401. Тишков A.A. Взаимодействие животных фитофагов с растительностью тундры// Журнал общей биологии.- 1977.- Т. 38.- № 1.- С. 1523.

402. Тишков A.A. Экосистемы западного побережья Шпицбергена// Изв. Ан СССР. Сер. Географ., 1983. № 6. С. 99-109.

403. Тишков A.A. Растительноядные млекопитающие в экосистемах тундры// Млекопитающие в наземных экосистемах М.: Наука, 1985,- С. 38-66.

404. Тишков A.A., Шубникова О.Н. Северный олень Шпицбергена.- В кн.: Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985,- С. 32-38.

405. Тишков A.A. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий. Дис. док. географ, наук. М., Институт географии РАН, 1994,- 35 с.

406. Тишков A.A. Экологическая реставрация нарушенных экосистем Севера. М., 1996,- 114 с.

407. Тюлин А.Н. Промысловая фауна острова Белого. Тр./ НИИ полярного земледелия, животноводства и промысл. Хоз-ва, серия Промысловое хозяйство, вып. 1, Л., 1938,- С. 39.

408. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: «Мир», 1971.-463 с.

409. Устинов В.И. Оленеводство Магаданской областию Магадан, 1969.-89 с.

410. Федосенко А.К. Павлов Б.М., Колпащиков Л.А. Материалы по питанию Путоранского снежного барана. // Зоол. журн,- 1985,- Т. 64, вып. 2,-С. 107-116.

411. Фертиков В.И., Сицко A.B., Новиков Б.В. Состояние ииспользование ресурсов дикого северного оленя, Дикий северный олень, 1983,- С. 5-16.

412. Филимонов А.Н. Биология волка полупустынь Казахстана (биологические основы управления популяциями). Автореф. канд. дисс. М., 1982,- 27 с.

413. Филонов К.П. Некоторые закономерности регуляции в популяциях животных// Охотоведение. М: Лесн. Пром-ть. 1975. С. 173-211.

414. Филонов К.П. Динамика численности копытных .животных и заповедность,- В кн.: Охотоведение. М: Лесная промышленность, 1977. -229 с.

415. Филонов И.П., Калецкая М.Л. Воздействие волка на диких копытных животных//Волк. М., 1985,- С. 336-355.

416. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989.- 223 с.

417. Филь В.И. Стадная организация, причины и механизмы ее сезонной изменчивости в популяциях Rangifer tarandus L. (Artiodaktila) Камчатка.- В кн.: Первый Международный конгресс по млекопитающим, т. 2, М., 1974,- С. 288-289.

418. Филь В.И. Некоторые особенности экологии и хозяйственного использования дикого северного оленя на юге полуострова Камчатка, БНТИ/НИИСХ Крайнего севера, 1976, вып. 12-13,- С. 99-103.

419. Флинт В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1967. - 125 с.

420. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. Серия, отд. Зоол. (МОИП), 1946, 5 (20).- С. 141.

421. Хрущев С.А., Клоков К.Б. Ненецкое оленеводство: подходы к разработке концепции устойчивого развития. Санкт- Петербург, 1998,- 48 с.

422. Челинцев Н.Г. Учет животных как основа слежения за состоянием животного мира. . В сб.: Экологические проблемы живойприроды. Тезисы всесоюзной конференции. М., 1990, с. 181-182.

423. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л:Наука,1981.509 с.

424. Чермных Н.А. Энергетические связи северных оленей в экосистемах тундры. В сб.: Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Сыктывкар, 1989.- С. 154-155.

425. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре. В кн.: Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., Наука, 1979,- С. 166-200.

426. Шапошников Ф.Д. К экологии, морфологии алтайсокго дикого северного оленя // Зоологический журнал. Т. 34. Вып. 1. 1955.

427. Шаргаев М.А., Матурова Р.Г. К охране и научно-обоснованному использованию копытных хребта Улан-Бургасы. В сб.: Копытные фауны СССР. М., 1975. -С. 255-256.

428. Шастин Л.П. Наземные млекопитающие северо-западной части Таймырского полуострова. Тр/НИИПЗ, сер. Промысловое хозяйство. Л., 1939, вып. 8.-С. 61-85.

429. Шварц С.С. Метод морфофизиологичееких индикаторов в экологии животных,- Зоол. Ж., 1956, т. 35, вып.- 6 с.

430. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. Млекопитающие// Тр. Инта экологии растений и животных УФ АН СССР. 1964. Т.1, вып. 33. 132 с.

431. Шварц С.С. Популяция -элементарный объект охотничьего хозяйства. 1974. № 10. -С. 16-17.

432. Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. И. Метод морфофизиологичееких индикаторов в экологии наземных позвоночных. Тр.\ ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1968, вып. 58- 387 с.

433. Шварц С.С. Эволюционная экология животных// Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. Фил. АН СССР. 1969, Т. 1, вып. 65,-198 с.

434. Шварц С.С. Эколого-популяционные основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во, МГУ, 1977,- 263 с.

435. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980,- 278 с.

436. Шелепов В.Г., Мухачев А.Д., Лайшев А.Х., Лайшев К.А. Северное оленеводство. Технологические процессы в домашнем оленеводстве. М., 1997.-202 с.

437. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 263 с.

438. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985,- 328 с.

439. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции: Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968.- 451 с.

440. Шубин П.Н., Ионова Т.А. Идентификация 13 аллелей Tf-локуса у северного оленя (Rangifer tarandus L.) // Цитология и генетика,- 1983,- Т. 25, JSfe 3,- С. 60-62.

441. Шубин П.Н., Ионова ТА. Генетические взаиомоотношения между домашним и диким северным оленем (Rangifer tarandus L.)// Зоол. Журн,- 1984,- Т.63, вып. 11,- С. 1725-1730.

442. Шубин П.Н., Эфимцева Е.А., Челпанова Т.И. Генетико-биохимический контроль за состоянием популяций дикого северного оленя. В сб.: Ресурсы, экология и рациональное использование диких северных оленей в СССР. Новосибирск, 1990,- С. 50-55.

443. Щелковникова Т.А., Колпащиков Л.А. Использование весенних пастбищ дикими северными оленями в горах Путорана.- . Науч.- техн. Бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, 1981, вып. 48.- С. 16-21.

444. Щелкунова Р.П. Легенда к крупномасштабной геоботанической карте Таймыра. Труды НИИ сельского хозяйства Крайнего севера, 1975, т. 24,-С. 39-60.

445. Щелкунова Р.П. Особенности зонального распространениякормовой фитомассы на Таймыре. БНТИ/НИИСХ Крайнего Севера, 1976, № 11.- С. 10-15.

446. Щелкунова Р.П., Савченко И.В. Использование, резервы и охрана оленьих пастбищ на Таймыре и Эвенкии. В кн.: Повышение продуктивности северного оленеводства. М., Колос, 1976,- С. 124-129.

447. Щелкунова Р.П. Прирост кормовых лишайников и делихенизация растительного покрова на Енисейском Севере// Сиб. вестник сельскохозяйственных наук.- 1978а, № 2.- С. 36-43.

448. Щелкунова Р.П. Субарктические тундры Таймыра. Кормовая база оленеводства. Тр./НИИСХ Крайнего севера, т. 25, 19786.- С. 15-22.

449. Щелкунова Р.П., Савченко И.В. Изменение растительности под влиянием антропоургического фактора в районе газопровода Месеояха-Норильск 9левобережье Енисея).БНТИ/НИИСХ Крайнего севера, 1978в, вып. 15,-С. 7-13.

450. Щелкунова Р.П. Прирост кормовых лишайников и их распространение на Енисейском севере. Ботан. Журнал, 1979а, т. 54, № 8.- С. 111-112.

451. Щелкунова Р.П. Рациональное использование пастбищ в домашнем оленеводстве Таймырского автономного округа (Методические рекомендации). Новосибирск, 19796,- С. 2-39.

452. Щелкунова Р.П. Антропогенное воздействие на растительный покров Таймыр// проблемы рационального использования и контроля качества природной среды Севера Сибири,- Якутск, 1979в,- Ч. С.139-152.

453. Щелкунова Р.П. Растительность и кормовые ресурсы для оленеводства Таймыра. Автореф. дисс. На соиск. Учен. Степени доктор, биол. наук. Новосибирск, 1980а.- 43 с.

454. Щелкунова Р.П. Северное оленеводство.- В кн.: Система ведения сельского и промыслового хозяйства на Енисейском севере (1981-1985 гг.). Красноярск, 19806,- С. 34-74.

455. Щелкунова Р.П. Савченко И.В. Метод определения оленеемкостипастбищ на примере Таймырской лесотундры,- Новосибирск, 1981,- 49 с.

456. Щелкунова Р. П., Якушкин Г. Д., Зырянов В. А. Охрана растительного покрова и животного мира. В кн.: Система видения сельского и промыслового хозяйства на Енисейском Севере. (1981- 1985 гг.) Красноярск, 1980,- С. 185-192.

457. Щелкунова Р.П. Оленьи пастбища Западного Таймыра и их использование (зона тундры). В кн.: Состояние и рациональное использование оленьих пастбищ и пойменных лугов на Крайнем севере/ Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1984а,- С. 3-16.

458. Щелкунова Р.П. Основные сосудистые растения оленьих пастбищ Таймыра и их поедаемость // Состояние и рациональное использование оленьих пастбищ и пойменных лугов на Крайнем Севере. -Новосибирск,19846. С.65-80.

459. Юргенсон П., Падайга В. Причины зимнего падежа косуль,- Тр. НИИ лесного хозяйства, 1969, П.- С. 343-348.

460. Юргенсон П.Б. Повышение продуктивности лесных охотничьих угодий Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства МО СОО СССР в порядке комплексирования лесного и охотничьего хозяйства. Тр. Завидовского зап. Охотн. Хоз-ва. М., 1969, вып. 1.- С. 11-209.

461. Юргенсон П.Б. Емкость территории. «Охота и охот. Х-во», 1970,10.

462. Юргенсон П.Б. Теория размещения, пространственный анализ и прикладная экология животных// Бюлл. МОИП, Отд. Биол. 1970. Т. 75, вып. 6. С. 5-16.

463. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М., Лесная промышленность, 1973, с. 173.

464. Яблоков A.B. Фонетика: эволюция, популяция, признак. М., Наука, 1980,- 135 с.

465. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987.- 303с.

466. Якушкин Г.Д., Мичурин JI.H. Районы концентрации стад диких оленей на Таймыре в летне-осенний период 1959 г. В кн.: Проблемы зоол. Исследований Сибири. Горно-Алтайск, 1962,- С. 269- 272.

467. Якушкин Г. Д., Павлов Б. М., Боржонов Б.Б., Зырянов В. А., Куксов В. А. Необычный год на Таймыре ж. Охота и охотничье хозяйство, 1969а, 6,- С. 14-18.

468. Якушкин Г.Д., Зырянов В.А., Куксов В.А., Павлов Б.М. Особенности размещения диких северных оленей Таймырской популяции на летних пастбищах, В кн,: Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск, 1971.- С. 102-104.

469. Якушкин Г.Д., Павлов Б.М. Биологическая продуктивность таймрского стада северных оленей и контроль за ее численностью. В кн.: Биол. Проблемы Севера. Ч. 1, Якутск, 1974,- С, 127-130,

470. Якушкин Г. Д. и др. Эколого-популяционная характеристика диких северных оленей Таймыра.// Дикий северный олень в СССР. М., 1975. -С. 53-60.

471. Якушкин Г.Д., Павлов Б.М., Савельев В.Д., Зырянов В.А., Куксов В. А. Биологическое обоснование хозяйственного использования диких северных оленей на Севере Красноярского края. В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975,- С. 231-236.

472. Якушкин Г.Д. Характеристика стадности диких северных оленей таймырской популяции Бюлл. НТИ./НИИСХ Крайнего Севера. Норильск,1976, № 12-13,-С. 106-109.

473. Якушкин Г.Д. Природные условия: Охотничьи угодья тундры и лесотундры. В кн.: Охотничье хозяйство Енисейского Севера. Красноярск,1977,- С. 7-29.

474. Якушкин Г. Д., Мичурин Л, Н., Павлов Б. М. и др. Численность и миграции диких северных оленей на Таймыре. Тр. 9 Междунар. конгресса биологов- охотоведов. М., 1979,-С. 335-339.

475. Якушкин Г.Д. Овцебыки на Таймыре, Новосибирск, 1998,233 с.

476. Aabakken Roar. Natiirvem pa Svalbard. "Ottar" 1979, N 110-112. -P. 111-118.

477. Adams L.G., Singer F.J., Dale B.M., 1995. Carbou calf mortality in Denali National Park, Alaska/./ J. Wildlife Manag. V. 59. N 3. -P. 584-594.

478. Andreev V.N. Reindeer Pastures at the Subarctic Territoies of the USSR. Handbook of Vegetation Science. Part 13, Hange, 1977.= P. 275=313.

479. Armstrong T. Environmental control in remote areas, the case the Soviet Northlandes, with an Alasken comparision Polar Recoed, v. 20, N 127, Cambrige, 1981.

480. Banfild A.W.I. The barren ground caribou. Ottawa, 1951. -P. 223235.

481. Banfild A.W.I. Preliminary investigation of the barren-ground caribou. Canad. Wildl, Mgmt., Bull. Ser. 1, 10a-10b. 1954.

482. Banfild A.W.I. The caribou crisis. "The Beaver", spring 1956. P. 3

483. Baniild A.W.I. The Plight of the barren-ground caribou. Reprinted from Oryx April, 1957, N1.

484. Banfild A.W.F. 1961. A revsion of the reindeer and caribou, genus Rangifer.- «Bull. Nat Museum Canada», ser. 66, N 177. -P. 1-114.

485. L.M. Baskin & T. Skogland Direction of escape in reindeer. The Second International Arctic Ungulate Conference, Fairbanks, Akaska, 13-17 August., 1995. Rangifer, 17 (1), 1997. -P. 37-40.

486. Bergerud А.T., 1970. Emotion of pennanent premolars and molars for Newfoundland carbon// J. Wildlife Manag. V. 32. N 4,- P. 962-963.

487. Bergemd A.T. Abundance of forige on the winter range of Newfounland caribou// Can. Field. Natur-1971.- Vol. 85.-N 1.- P. 39-52.

488. Bergerud A.T. Food habits of Newfoundland Caribou. J. "Wildlife Manag.", 1972, v. 36, N3. -P. 913-923.

489. Bergerud A.T. The role of the aggregation movement and disturban.ee behavior of caribou // The behavior of ungulates and its relation to management. 1UCH Publ. New. Ser. 1974/N 24. Pt. 2,- P. 552-584.

490. Bergerud A.T. Caribou- Big Game of North America Wiia! Mgmt. Inst., Wash., 1979, Chapter 6.- P. 32.

491. Bergerud A.T. Food habits of Nefoimland and Caribou. J. "Wildlife Manag.". 1979.V. 36. N.3. -P. 913-923.

492. Bergemd A.T. The population dynamics of Newfoundland caribou// Wildlife Monogr. 1982. N 25. P. 6-56.

493. Boertjic R.D. Seasonal diets of the Denali caribou herd, Alaska.// Arctic.- 1984.-Vol. 37, N 2,- P. 161-165.

494. Dearden B.L. et al. Plant fragment discernibility in caribou rumens. Proceedings of the International Reindeer and Caribou Symposium, 9-41 August 1972. Biological papers of the University of Alaska. N1, 1975 September. -P. 257277.

495. Dashman F.F. A herd deer: A steady in animal behaviour. L., 1956.215 p.

496. Fency S.G., Whitten Kenneth R., Russe! D.E. Demography of the Porcupine caribou herd, 1983-1992/7 Ca. J. Zool. 1994, Vol 72, N 5. -P. 840-846.

497. Fritzson A.A. Vilken foredrar du Kalvagard allcr Tjursaier? Svensk Jakt, 1978, No 10- P. 716-719.

498. Gerhart K.L., Russel D R. Wetering D., et.al. Pregnacy in caribou; effects of body condition, age and year// VI Imtem. Theriol. Congr. Mexico, 1993.

499. Holleman D.F., Luick J R. Lichen species preference by reindeer. "Can. J. Zool ", 1977, v.55. N8. -P. 1368-1369.

500. Hele T. Vasama V. Suot Porolatumina// Suomen Luonto.- 1976,- Vol. 35, N 5,- P. 256-259.

501. John L. Kansas and W. Kent Brown. Lichens habitat suitability assessment for the Little Smoky primary caribou winter range. Alberta. Sixth North American Caribou Workshop. Prince George, 1994. -P. 15.

502. Kelsal! LP. Cooperative studies of barren-ground caribou 1957-58. Can. Wildl. Serv, Wildl. Mgmt. Bull. 1960. Ser. I. N. 15,- P. 273-281.

503. Kelsal! LP. Barren-ground caribou and their management.-"Canadian Audubon", 1963, v.25, N5. -P 144-149.

504. Kelsal! J.P. 1968. The migratory barren-ground caribou of Canada.-"Wildlife Manag. Bull." Ottawa, ser. 1, N 10. -.P. 340.

505. Kelsall J.P. Migration of the barren-ground caribou // Natural History.- 1970,- August-September.-P. 98-105.

506. Klein D.R. 1968. The introduction, incrcsc and crash of reindeer on St. Mattew Island.- «J. Wildlife Manag.» V. 32, N 2,- P. 350-367.

507. Klein D.R. 1972. Tundra randes north of the boreal forest.- " J. Range Manag.", v.23. N l,p. 8-14.

508. Klein D.R. 1975. Interactions of Rangifer tarandus (reindeer and caribou) with its habitat in Alaska.- "Riistatietellisia julkaisuja", N 3, S. 289-293.

509. Klein D.R. Conflicts between domestic reindeer and their wild counterparts: a review of Eurasian and North American experience. Arctic, N 33, 1980.

510. Klein D.R.& Kolpashcikov, L.A. 1991. Current status of the Soviet Union's largest caribou herd. Pages 251-255 in Butler, G.E.& Mahoney, S.P. (eds).

511. Proceedings Founth North American Caribou Workshop. St. John's, Newfoundland. 529 pp.

512. Klein D.R. Caribou in the changing North// Appl. Anini. Behav. Sci. 1991. Vol. 29, N 1-4. -P. 279-291.

513. Klein D.R., Vlasova T.M. Lichens, a unioue forage resource threatened by air pollution. Arctic ungulate Conference, Nuuk. 1991.- P.6.

514. Keith L.B. Some features of population dynamics in mammals//Xi Intern. Congr. Game Biol, Sept. 3-7 1973. Stockolm, 1974. -P. 17-58.

515. Kolpashchikov L.A. Wolf influence on the Taimyr wild reindeer population. 2nd European Congress of Mammalogy Southampton, England, 1994.

516. Leonid A. Kolpashchikov and Boris M. Pavlov. Fertility of wild reindeer females of the Taimyr population. 2nd International Arctic Ungulate Conference, 13-17 August 1995. University of Alaska Fairbanks. Fairbanks, Alaska USA, Abstracts.- P. 39.

517. B.M. Pavlov, L. A. Kolpashchikov & V. A. Zyrjanov. Taimyr wild reindeer population management experiment. I European Congress of Mammalogy, 18-23 March 1991, Lisboa- Portugal.- P. 72.

518. L.A. Kolpashchikov. Domestic Reindeer in Taimyr. Eighth Nordic Workshop on Reindeer Research, Kaamanen, Finland, 8-10 September, 1994,- P. 66.

519. Leonid A. Kolpashchikov. Population demographics Reindeer in Taimyr. 8th North American Workshop April 20-to 24, 1998 Wliitehorse Yukon Canada, Abstracts. -P 47.

520. Kolpashchikov L. A, The influence of mosquitoes on the wild reindeer's behaviour. 1 st International Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals. Abstracts, Berlin, Germany, September 18-21, 1996.» P. 54.

521. Kolpashchikov L. A. Winter behaviour of the Taimyr population of reindeer. 2st International Symposium on Physiology and Ethology of Wild and Zoo Animals. Abstracts, Berlin, Germany, September 18-21, 1997. P. 34.

522. Kolpashchikov L.A. Role cropping in regulation of the harvest of wild reindeer in Taimyr// Rangifcr, Report N, 1999.-P. 94-95.

523. Kolpashchikov L.A. Domestic Reindeer in Taimyr. Eighth Nordic Workshop on Rindeer Research, Kaamanen, Finland, 8-10 September, 1994.

524. Leader- Williams N., Scott T.A., Prait R.M. Forage selection by consequences for the flora// J. Appe. Ecol-1981- Vol 18, N 1- P. 83-106.

525. Lono O. Reinen pa Svalbard. Norsk Poiarins. Medd., 1969, N 83, Saertrykk av fauna, N 2. P. 44-52.

526. Luick J.R., J. M. Bianchard Seasonal changes in gi*aizing preferences of reindeer for six grasses. Second international Reindeer-Caribou Symposium, Rores, Norway 1979, Abstracts. P. 9-8.

527. Miller Frank LJonkerl Charles I., Tessier Gaston D. Group cohesion and leadership respoiisee by barren ground caribou to man-made- barriers. "Arctic'5, 1972, 25, N3, p. 193-202.

528. Miller F.L., Broughton E., Gunn A. Mortality of newborn migratory barren-ground caribou calves, Northwest Territoriesm Canada// Acta Zool. Fenn. 1983. N175. P. 155-156.

529. Murie O.J. Alaska- Jukon caribou, United States Dep. Agric. Bur. Biol. Fauna ser., Washington, D.C., 1935, N 54. P. 87.

530. Nasarov, O. Shubnikova, 1994. Geography of reindeer no Russia Urv. RAS, ser. Geography, № 3, 1994,- P. 61-73.

531. Nowosad R.F., 1975. Reindeer survival in the Mackenzie delta herd. Birth to four months // Proc. First Internal Reindeer and Caribou Symposium, 9-11 August 1972. Fairbanks, Alaska. Biol. Papers of the University of Alaska, Spec. Rep. N1. -P. 199-208.

532. Nieminen M. & Timisjarvi J. Blood composition of the reindeer. II.

533. Blood chemistry. RangiferN 3 (1), 1983.-P. 16-32.

534. Nuddis Thomas D. Forage "preference": theoretical conside-raiions of diet selection by deer. "J. Wildlife Manag." 1980, v. 44, N 3, p. 735-740.

535. Pruitt W.O., Jr. Behavior of the Barren-ground caribou. Univ. Alaska, Biol. Pap rs, 1960, N 3,- P.44.

536. Pruitt W.O., Jr. Snow as a factor in the winter ecology of the Barren-ground Caribou (Caribou arcticus). Arctic, 1959, N 12 (3), p. 158-178.

537. Parker G.R. Total number mortality, recruitment and Beosonal ditribution. In Biology of the Kaminuriak ponucation of Garren- ground caribou.-Canf Wildlf. Serv. Rep. Ser., 1972, N 20. P. 95.

538. Ritsey R.W. Moose harvesting programs in Canada.- Naiur. Can., 1974, Vol. 101, No 3-4,- P. 631-642.

539. B.M. Pavlov, L. A. Kolpashchikov, & V. A. Zyrjanov. Population dynamics of the Taimyr reindeer population. Rangifer, Special Issue No. 9, 1996,-P. 381-384.

540. Skoog R.O. Range, novements, population and food habits of the Steese-Fortymile caribou herd. Univ Alaska. M.S. thesis, 1956,- P. 145.

541. Skoog R.O. Ecology of the caribou (Rangifer tarandus granti) in Alaska.- Univ. California, Berceley, 1968,- 699 p.

542. Skogland T. Tooth wear by food limitation and its life history consequences in wild reindeer// ibid. 1988. Vol. 51. N 2. -P. 238-242.

543. Smith W.T., Cameron R.D. Responses of caribou to industrial development on Alaska's Arctic Slope// Acta Zool. Fenn. 1983. N 175. P. 43-45.

544. Smith W.T., Cameron R.D. Reactions of large groups of caribou to a pipeline corridor on the arc tic coastal plain of Alaska// Arctic. 1985. Vol. 38. N 1. P. 53-57.

545. Scotter W.J. Reindeer husbanry as a land use in Northern Canada.-JUCN Pubis New Ser.,2 1970, n 16,- P. 159-168.

546. Shank Christofer C., Wilkinson Paul F., Penner David F. Diet of Peary caribou Island, N.W.T. "Arctic", 1978, 31, N 2,- P. 125-132.

547. Tener J.S. Muskoxen in Canada. Ottawa, 1965 166 p.

548. Tomas D.C. population estimates of of barren- ground caribou March to May, 1967- Canadian Wildlife Service Report Series, Ottawa, 1969 N 9. -P. 44.

549. Thomas L.C., Barry S.J., Kiliaan H.P. Fetal se rations in caribou: maternal age and condition effects// J. Wildlife Manag. 1989. Vol. 53. N 4. P. 885890.

550. Thomas D. The relationship between fertility and fat reserves of Peary caribou// Can. J. Zool. 1982. Vol. 60, N 4,- P. 597-602.

551. Urquhart D.R. Muskox; life istory and current status of musk ox in the N.W.T., (Canada), 1982,- 37 p.

552. Valcenburg, P., Davis L., Ver Hoef J., Boertje R. Population decline in the Delta caribou herd with reference to other Alaska herds. Rangifer, Special Issue No. 9, 1994,-P. 53-62.

553. Vibe Christian. Arctic animals in relation to climatic fluctuations. Meddelelser om Greenland imgivne of Kommissionen for videnskabeloge under sogelseri Grenland.- Bd. 170, 1967, N 5 Kobenhavn. 227 p.

554. Vlasova T.M. The response of lichens to atmospheric pollution in the Siberian Arctic. Ahssir. Of the Intern. Confer. "The Role of the Polar Regions is Global Change" )Univer. Of Alaska, Fairbenks, USA, 11-15 June, 1990). Fairbanks, 1990.-p.119.

555. Weber P.L., Klein D.R. Geobotanic-al and ecological observation at two locations in the West-central Siberian Arctic.- Arctic and Alpine Res., 1977, vol. 9, N 3,- P. 305-315.

556. Zirjanov V.A., Kolpashchikov L.A., Kuksov V.A. Utilization of pasture by Taimyr wild-reindeer. II International Reindeer/Caribou Symposium. Roros, Norway, 1979.

557. РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ АДМИНИСТРАЦИЯ Таймырского (Долгано-Ненецкого) автономного округа 663210, г.Дудинка

558. Таймырского автономного округаул. Советская, 35 Тел. (39111) 2-11-60

559. Диссертационный Совет Д-002 48.03. Председателю Совета, ! академику РАСХН,доктору биологических наук, профессору Сыроечковскому Е.Е.V