Дикий северный олень (Rangifer tarandus L. ) Восточного Таймыра

Малыгина, Наталия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Дикий северный олень (Rangifer tarandus L. ) Восточного Таймыра
ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Дикий северный олень (Rangifer tarandus L. ) Восточного Таймыра"

На правах рукописи

РГп ОД ? - М:: ?ПП0

МАЛЫГИНА Наталия Владимировна

ДИКИЙ СЕВЕРНЫЙ ОЛЕНЬ (Из^ег 1агап(1и« Ь.) ВОСТОЧНОГО ТАЙМЫРА

Специальность 06.02.03 - Звероводство и охотоведение (Охотоведение)

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

На правах рукописи

МАЛЫГИНА Наталия Владимировна

ДИКИЙ СЕВЕРНЫЙ ОЛЕНЬ (Ка1фГег tarandus Ь.) ВОСТОЧНОГО ТАЙМЫРА

Специальность 06.02.03 - Звероводство и охотоведение (Охотоведение)

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в Государственном природном биосферном заповеднике

"Таймырский"

Министерство природных ресурсов Российской Федерации

Научные руководители:

академик РАСХН, доктор биологичесю наук, профессор Е.Е. Сыроечковский;

председатель межведомственной комисс1 по дикому северному оленю, доктс биологических наук В.И. Фертиков.

Научный консультант:

главный научный сотрудник Институ] проблем экологии и эволюции им. A.N Северцова Российской Академии нау; доктор биологических наук JI.M. Баскин.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Е.В. Ротшильд; кандидат биологических наук А.Г. Куприянов.

государственное учреждение "Контрольно информационно-аналитический цент охотничьих животных и среды их обитания "Департамента по охране и развитш охотничьих ресурсов" Министерств сельского хозяйства Российской Федерации

Защита состоится Ло декабря 2000

г. в

часов на заседани

Диссертационного Совета Д. 002.48.03. по защите диссертаций на соискани степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии эволюции им. А.М. Северцова Российской Академии наук по адресу: 117071, Москва, В - 71, Ленинский проспект, 33.

4/)

Автореферат разослан:" " ноября 2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

к.г.н. И.Н. Янковская

Актуальность темы:

Промышленное освоение северных регионов, наблюдающееся в последние десятилетия, привело к резкому увеличению антропогенного воздействия на отдельные экосистемы арктических и субарктических тундр, а также притундровых лесов. После принятия в 1980 году Долгосрочной программы комплексного освоения Арктической зоны СССР произошел переход от очагового типа освоения Севера (Славин, 1961) к очагово-сплошному типу освоения (Сыроечковский, 1965, 1974) к созданию и дальнейшему развитию цепочки территориально-производственных комплексов (Аганбегян, 1984).

Североенисейский территориально-промышленный комплекс воздействует на одну из крупнейших в мире - таймырскую популяцию северных оленей. В последнее десятилетие популяция особенно остро нуждается в пристальном внимании специалистов, в построении программ ее охраны и управления. Важнейшим теоретическим разделом построения этих программ должен быть популяционный подход на биогеоэкономической основе (Сыроечковский, 1986). Поэтому разработка программ управления таймырской популяцией дикого северного оленя, являющейся важнейшим структурно-функциональным компонентом биоценозов Арктики и Субарктики может быть эффективно реализована только на основе эко-лого-фаунистических исследований.

Цели исследования:

1 .Оценить антропогенные факторы, действующие на популяцию диких северных оленей на Восточном Таймыре.

2.Выявить общие закономерности миграционного хода диких северных оленей через территорию Восточного Таймыра

3.Определить локальные популяции диких северных оленей на Восточном Таймыре.

4.Выявить и систематизировать раздражители антропогенного характера и провести анализ их воздействия на диких северных оленей Таймыра. Исследовать и дать развернутую характеристику типам реакций дикого северного оленя в ответ на действие факторов беспокойства.

5.Дать характеристику этологической активности животных в период промыслового отстрела (на водных переправах и в коралях).

6.Выявить закономерности суточных ритмов активности диких северных оленей и характер их изменений при антропогенном воздействии

Научная новизна:

Впервые осуществлен комплексный анализ воздействия раздражителей антропогенного характера на поведение, пространственную структуру и миграции диких северных оле-

ней таймырской популяции. Исследованы типы реакций, суточная ритмика, характер актш ности животных при промысле на Восточном Таймыре. Впервые детально и всесторонне и< следованы закономерности оборонительного поведения оленей во время их массовой добыч на водных переправах и в коралях. Предложен и апробирован метод изучения экологе этологических характеристик популяции дикого северного оленя на Восточном Таймыр! Впервые описаны локальные популяции дикого северного оленя в пределах Таймырског заповедника и на сопредельных территориях. Осуществлены многолетние наблюдения з мигрирующими и локальными популяциями дикого северного оленя на Восточном Таймыре Практическая значимость:

Результаты проведенных исследований использованы для совершенствования систс мы охраны популяции диких северных оленей на Восточном Таймыре. Разработаны мер! для охраны локальных популяций, представляющих уникальный объект биологического раз нообразия. Разработаны меры по снижению неблагоприятного воздействия промысла, авиг ции и вездеходной техники на поведение оленей Апробация работы:

1: Материалы диссертации представлены на: Совещании «Охрана и рациональное ис пользование ресурсов дикого северного оленя» - Норильск, 1989; Конференции «Заповед ники СССР, их настоящее и будущее» - Новгород, 1990; Международном симпозиуме памя ти В. Баренца «Охрана природы Арктики» - Москва, 1997; 4 съезде Всесоюзного териоло гического общества АН СССР - Москва, 1986; Всероссийском научно-производственном сс вещании по проблеме "Охрана и рациональное использование ресурсов дикого северног оленя" - Новгород, 1990; 5 съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР. - Мс сква, 1990; Международном совещании "Карибу/северный олень Северной Америки" - 1 Принц-Джордж (Канада), 1991; Международной конференции "Охрана карибу в систем природных резерватов севера Канады" - заповедник Джаспер (Канада), 1991; Заседании рг бочей группы Центра Полярных Исследований "Биоразнообразие территорий циркумполяр ного пояса", г. Копенгаген (Дания), г. Стокгольм (Швеция). - 1991; Международном совещг нии рабочей группы "Карибу/северный олень". - г. Фербенкс (США), 1991; Международно конференции "Высокоширотные экспедиции лета 1996г. полуостров Таймыр, Сибирска Арктика. - Милан (Италия). 1997.

Объем работ: В период с 1984 по 1996 г.г. были проведены полевые работы, продол жительностью 16 месяцев, в том числе более 600 часов наземных и 500 часов авианаблюдс ний. Общая протяженность маршрутов авианаблюдений составляла около 60 тыс. км. Проведено пять аэровизуальных учетов, из них один - зимний.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 0 глав, выводов и изложена на ¿1~/Осгр. текста. Она включает в себя /^таблиц и /^рисунков. Цитируемая литература включает/Ф~?источников, в том числе иностранных •

Глава I. Материал и методика.

Одним из аспектов познания популяционного статуса является оценка поведенческой активности животных. Поскольку "существование любой популяции животных регулируется за счет многочисленных поведенческих механизмов, они развиваются под влиянием естественного отбора и представляет собой сложное сплетение причинно-следственных отношений" (Хайнд, 1978), изменение стереотипа поведения является "тупиковым механизмом развития определенных физиологических реакций, в первую очередь гормональных, которые регулируют смертность и интенсивность размножения" (Шилов, 1977).

Имеющиеся на сегодняшний день публикации по таймырской популяции дикого северного оленя касаются различных аспектов биологии и экологии этого вида на Таймыре, а этологические наблюдения носят фрагментарный, ненаправленный характер. Кроме этого, территориально, эти работы ограничены, в большей мере, Западным Таймыром, где проходил основной поток «дикаря», а последнее десятилетие базовой частью ареала, где наблюдается и, по всей вероятности, будет наблюдаться движение большей части таймырской популяции, постепенно становится территория Восточного Таймыра. Это явление было предсказано и научно обосновано Е.Е.Сыроечковским (1986). Поэтому, вполне закономерна и обоснована необходимость выяснения ряда эколого-этологических популяционных закономерностей в целом для данного вида в пределах этой части ареала. Кроме этого, Восточный Таймыр, ранее в значительно меньшей мере подвергшийся воздействию хозяйственной деятельности по сравнению с западной частью полуострова, сейчас осваиваевается довольно интенсивно. Систематизация раздражителей антропогенного происхождения, а также оценка реакций дикого северного оленя на действие различных факторов беспокойства позволит глубже понять и проанализировать воздействие человека па живую природу.

В диссертации использованы материалы «Летописи природы» Таймырского заповедника, подготовленные нами в 1986-1999 гг. опросные данные аборигенного населения, рыбаков, охотников, пилотов Хатангского авиаотряда. На стационарных пунктах наблюдений в период март-октябрь 1984-1998 гг. проводилась регистрация мигрирующих оленей (размер стад, пол, возраст). На территории заповедника и сопредельных территориях осуществлялось картирование локальных популяций дикого северного оленя, находящихся там вне периода

миграции. Проводились маршрутные учеты и визуальные наблюдения (на вертолетах и са молетах), моторных лодках, снегоходах, а также пешком.

Для выявления характера и закономерностей оборонительного типа активности mi руководствовались теоретическими и методическими указаниями отечественных и зарубеж ных исследователей (Баскин, 1976; Панов, 1976, 1983; Зайцев и др., 1984; Grant <! Mackintosh, 1963).

Реакции животных в ответ на раздражитель, представленные в виде локомоторног репертуара, записывались на основе выделения элементарных двигательных актов и разбит! на четыре ряда с цифровыми и буквенными показателями внутри рядов. Числовые индекс! характеризуют интенсивность реакции, буквенные - вариантность позиции. Оценка реакци] дикого северного оленя на действие летательных аппаратов проводилась с учетом работ i методике Klein (1973), снегохода «Буран» - Horejsi (1981). Особенности суточного ритма вы являлись с использованием разработок и методических указаний Gaare et al. (1978), Sittler e al. (1.984). Использованы ведомственные и опросные данные.

Для проведения исследований по динамике пространственного размещения дикоп северного оленя на территории госзаповедника «Таймырский» предложен и апробирова] слдедующий общеметодический подход, который включает проведение регулярных аэрови зуальных наблюдений по слежению за пространственным распределением, интенсивности хода и сроках миграции, наземного учета на ключевых участках, водном маршруте по рек Верхняя Таймыра с заполнением стандартных учетных карточек (учетные карточки по каж дому виду наблюдений разработаны и апробированы в процессе работы), информация п проходу оленей через кордоны заповедника, которая фиксируется работниками лесной охра ны в «Дневниках лесника» (в соответствии с требованиями, конкретные сроки сообщаютс на центральную базу через радиосвязь для. координации проведения работ; сроки, характер интенсивность миграционного хода коррелируется с материалами метеосводок температур ным режимом, осадками)..

Глава II. Условия обитания и антропогенные факторы, воздействующие на северного оленя на Восточном Таймыре.

По литературным данным, собственным наблюдениям и данным гидрометеослужб] описаны условия обитания дикого северного оленя на Восточном Таймыре климат, рельеф растительность, хищники. Специальное внимание уделено антропогенным факторам воздей ствия на оленей. Выделены и детально проанализированы

1) Сельское хозяйство - а) оленеводство, б) промысловое оленеводство;

2) Транспорт - а) авиация, б)наземный транспорт и дороги, в)внедорожный транспорт;

3)Человек-пешеход;

4)Пирогенный фактор;

5)Аэротехногенное воздействие на растительный покров оленьих пастбищ;

Глава III. Миграции дикого северного оленя на Восточном Таймыре.

Территория государственного заповедника «Таймырский» 1.35 млн. га, расположенного в восточной части полуострова Таймыр, является частью ареала таймырской популяции дикого северного оленя, главным образом, в период миграции, и, частично, на северном пределе - местом летовки. Вместе с сопредельными территориями она определена как восточная часть миграционного потока - «коридор», общий фронт которого - около 1000 км от реки Енисей до Хатангского залива. Нами установлены существенные различия по годам в интенсивности и сроках миграционного хода (табл.1). Миграция осуществляется не сплошным потоком, а определенными «миграционными рукавами». На территории госзаповедника и сопредельных территориях можно выделить три рукава западный, центральный и восточный (рисЛ) . Разделение это условно, границы "размыты", возможны смещения, и даже полное слияние "рукавов". При этом сроки и интенсивность хода, а также численность группировок каждого "рукава" - различны в разные годы и даже в один сезон. Например, весной 1984,1988, 1990 гг. превалирующей единицей миграционного потока был восточный "рукав", именно здесь прошло большее количество животных, а миграция закончилась позже, чем на западе. Весенняя миграция 1986 г. характеризуется смещением восточного и западного "рукавов" к центру и частичным их слиянием. С этой позиции вполне объяснимо появление первых групп в пределах кордона "Большая Боотанкага" в некоторые годы раньше, чем на более южном - "Устье Логаты" и даже на самом южном - "Ары-Mac". Например, в 1986 г. начало весенней миграции в пределах кордона "Большая Боотанкага" отмечено 28.05, а кордона "Устье Логаты" -3-4.06.

В 1990 г.: кордон «Большая Боотанкага» - 20.04, кордон «Устье Логаты» - 10.04, кордон «Ары-Mac» -6.05. Примером различной интенсивности хода мигрантов могут быть более растянутые или сжатые периоды прохода: кордон «Мыс Рысюкова» - 1987 г. - 5.07-28.07 (13 дней), 1988 г. - 29.06 - 31.07 (32 дня); кордон «Ары-Mac» - 1984 г. - 18.05-1.07 (45 дней), 1986 г.-6.05-15.05 (9 дней).

. Таблица'

Сезонная миграция дикого северного оленя на территории государственного заповедника

"Таймырский" (средние многолетние данные, 1984 - 1989 гг.)

Весенняя Осенняя

Начало Пик Конец Начало Пик Конец

Кордон "Ары-Мас"

12.05 (24.04- 30 05 (08.05- 09.06 (15.05- 30.08 (26.08- 01/10(10.10-

12.06) 25.06) 01.07) 03.09) 27.11)

Кордон "Лук\нское"

04.04 (18.0430 05) 17-23.05 (29.0405.06) 17.06(08.06-01.07) 6.09 5-15.09 27.10

Кордон "Малая Логата"

26.05 (05.05- 01-05.06(16.05- 16.07(30.05- 17.08 (06.08- 05.09(15.08-

14.06) 25.06) 25.07) 06.09) 27.10)

Кордон "Большая Логата"

29.05 (10.04- 18-28.06 (15.06- 03.07(15.06- 22.07 (13.07- 08 10(03.09-

21.06) 10.07) 10.07) 31.07) 11.11)

Кордон "Большая Боотанхага"

07.06 (20.04- 16-21.06 (02.05- 05.07(18.06- 27.07 (19.07- 02-05.08 (03.08- 07.09(11.08-

01.07) 20.07) 10.08) 12.08) 22.07) 07.10)

Кордон "Мыс Рысюкова"

02.07 (05.07- 06.07 (03.07- 30.07 (28.07- 31.07(16.07- 04-08.08(16.07- 03.09 (17.08-

19.06) 10.07) 31.07) 13.08) 25.08) 10.09)

Для миграционного хода оленей характерны следующие этапы. Как весной, так и осенью наблюдается начало миграции (появление первых групп или следов передвижений), пи» (массовое движение группировок) и конец (уход последних групп отсутствие следов передвижений). Возможны и некоторые отклонения, например, после начала - ослабление интенсивности, вплоть до прекращения прохода животных, обратная миграция и возобновление первоначального движения.

пик (13.07). Затем обратный ход и возобновление первоначального движения (12.08), миграция у кордона «Большая Боотанкага» - 19.07 и 12.08, у кордона «Мыс Рысюкова» - 16.07 и 11.08. В период весенней миграции 1986 г. кордон «Большая Боотанкага» - начало миграции 29.04, затем прекращение и возобновление (28.8), кордон «Малая Логата» - начало миграции 12.05 и 1.06, при этом обратной миграции не отмечено. Пульсирующие сроки начала миграций и наличие обратного хода вероятнее всего определяются климатическими факторами. Иллюстрацией могут служить показатели температурного режима - на начало и одновременно пик осенней миграции на этих кордонах приходится самый низкий температурный показатель (9.6 С), затем температура повышается (14.1 С). В это время происходит обратный ход. После второй пятидневки августа, когда температура резко повысилась (16.7 С), а затем постепенно снижалась, возобновилось первоначальное движение оленей. Следует отмстить, что, если в начале прохода олени шли большими стадами и достаточно интенсивно, то при возобновлении движения тянулись мелкими группами. Примером отклонения от общих закономерностей, характерных для периода миграции, может служить 1989 г. Отмечены следующие особенности:

1. Позднее начало хода (все кордоны),

2. Практически непрекращающаяся миграция, без пика. Мигрирующие на север олени пришли к самым северным кордонам заповедника «Большая Боотанкага», «Мыс Рысюкова», «Устье Логаты», «Малая Логата», а всего через 7-11 дней началось движение к местам зимовок на юг,

3.Наличие обратного хода 20-28 августа (по всему фронту миграции),

4.Достаточно поздние сроки окончания миграции (все кордоны), 5.Отсутствие концентрации животных, практически весь сезон они встречались небольшими группами, которые находились в постоянном движении.

Отмеченные особенности этого года мотивированы климатическими факторами- если кривая сезонного хода среднемесячных температур в 1989 г. лишь ниже предыдущих лет, тс размах колебаний средних минимальных и максимальных температур, соответственно, значительно меньше, то есть температура воздуха в мае, июне, июле, августе, сентябре былг почти равнозначной. Видимо, это и определило отклонение от общего стереотипа миграции.

На проходе через территорию заповедника дикие северные олени преодолевают одн) крупную водную преграду - реку Верхняя Таймыра. Было проведено картирование переход; (рис.2). Был проведен учет численности в период летовки северных оленей на сопредельны? госзаповеднику территориях в 1984, 1985, 1986, 1987 гг. Численность оленей определена I 75, 70, 80 и 100 тыс. соответственно.

Рис. 2 Картосхема участков перехода диких северных оленей через р. Верхняя Таймыра (места массовых переправ обозначены стрелками).

Глава IV. Локальные популяции дикого северного оленя на Восточном Таймыре.

На территории госзаповедника "Таймырский" постоянно обитают три локальные популяции вблизи кордона «Ары-Mac», у залива Байкура-Неру (оз. Таймыр), бассейн реки Ка-ламиссамо. Мигрирующая популяция дважды в год проходит через участки обитания локальных популяций. Таким образом, мы встречаемся здесь с ситуацией, которую Hanski & Gilpin (1991) предложили называть метапопуляциями. Согласно терминологии, принятой в России, локальные популяции оленей могут быть названы элементарными популяциями (Н.П.Наумов, 1963)

По нашим учетным данным численность популяции вблизи кордона «Ары-Mac» колеблется в пределах 2000-3000 голов, у залива Байкура-Неру - 7000 оленей. Учет зимующих животных в бассейне реки Каламиссамо установил размер популяции в 1000 голов. Проводя тропление оленей, мы установили движение основной массы животных по участку обитания по круговой траектории. Животные возвращаются на те же пастбища через 4-5 суток.

Глава V. Поведение дикого северного оленя в период охоты.

V.l. Оборонительное поведение.

В локомоторном репертуаре оборонительного типа активности мы выделили следующие ряды и позиции (рис. 3):

III

Ряд 1. Позиция Ао - животное лежит, свернувшись в клубок: типичная позиция отдыхающего оленя; позиция Аь-голова лежащего животного поднята над туловищем - перво< появление настороженности при отдыхе; позиция Во-типичная поза пасущегося животного позиция В1-2 корпус оленя остается в том же положении, что и при пастьбе, но голова подия та ниже средней линии тела - первое проявление настороженности при пастьбе; позиция В; (или Вгл) - животное стоит, выпрямив корпус, голова поднята над туловищем: вариант типичной позы настороженности, эта позиция, как правило, следует после положений: Ai -есл! при введении фактора беспокойства животное отдыхало (цепочка А) Вз), Во - если при введении фактора беспокойства животное паслось (цепочка В0.1.г.з).

Ряд II. Позиция 0 - животное стоит, слегка развернув корпус, голова поднята на уровне средней линии тела - слабое проявление настороженности; позиция 1 а,б,в.гд,е,ж - животно< выпрямляет корпус, голова поднимается последовательно - выше средней линии тела (1а,б) затем - над туловищем (1в,где,ж)-

Ряд III. Легкий галоп или бег рысью, появляется, как правило, после позы насторо женности.

Ряд IV. Быстрый бег галопом - крайнее проявление оборонительного типа активности Классификация оборонительного типа активности:

I. Реакция покоя: а) отдых; б) пастьба; -часто обозначаются термином "преактив ность", так как наблюдаются только при полном отсутствии фактора беспокойства. Вся су точная ритмика дикого северного оленя в период летовок состоит, главным образом, из чс редования этих двух видов реакций (рис.3.1Ао, Во).

И. Ориентировочные реакции наблюдаются при первичном восприятии животным] фактора беспокойства:

а) ориентировочно-установочная - характеризуется прекращением реакций покоя (па стьба или отдых), слабым поднятием головы; б) ориентировочно-настороженная - характер« зуется поднятием головы, вставанием, слабым разворотом туловища в сторону намечающей ся угрозы (рис. 3. IAi, IBi, Bj).

III. Пассивно-оборонительные реакции:

а) выявление источника беспокойства - олень напряжен, высоко поднял голову, навс стрил уши. Эта поза предшествует движению.

■ IV. Активно-оборонительная реакция наблюдается после распознавания животным фактора угрозы - это бег, сначала рысью, затем - быстрым галопом (рис. 3).

V. Агрессивные реакции, названные нами "реакциями отчаяния", наблюдается редко, обычно при непосредственном столкновении животных с тревожащим их объектом или при очень долгом преследовании.

Одним из наиболее существенных факторов-раздражителей является наземная и авиационная техника. Мы провели специальные исследования, и по нашим данным предельно-допустимая высота полета, на которой животные проявляют крайний тип оборонительной активности (IV ряд): для вертолета Ми-8 - 100-200 м, для самолета АН-2 - 50-100 м, а первое появление реакции оборонительного типа - 300-500 и 200-300, соответственно. Олени реагируют на внедорожный транспорт (снегоход "Буран"), начиная с расстояния 400м.

Движения животных при выявлении источника беспокойства зависят от направления ветра (Баскин, Скугланд, 1998). Если направление ветра от животного к человеку, то бег происходит по касательной направления движения, в конце каждой "дорожки" - обязательна остановка в позе настороженности, если направление ветра от наблюдателя к животному прямо или чуть в сторону, то животные всегда движутся "елочкой" (рис.4), в конце каждой дорожки - остановка в позе настороженности.

Реакция оленей на раздражитель зависит от сезона жизненного цикла животных. Самая низкая реактивность (реакция на фактор беспокойства) у беременных самок в апреле-июне, когда движение запрограммировано стереотипом годового цикла животных. У этой возрастной группы мотивация самая сильная, поведенческая доминанта ослабляет действие раздражителя. Подробная схема реактивности наблюдается и у предгонных самцов в августе-октябре в период осенних миграций, когда поведенческая доминанта - движение - ослабляет действие раздражителей. Летом (июль) у всех половозрастных групп - одинаковая мотивация: стремление к восполнению дефицита зеленых кормов, жировка и летний нагул,

этим определена поведенческая доминанта - пастьба и отдых, лишь в какой-то мере смяг чающая действие раздражителя.

Реакция на раздражитель зависит также от размера и половозрастного состава групп стада, состоящие главным образом из телят и важенок, реагировали острее, чем группы, со стоящие из быков. В них явно видны элементы панического столкновения и скучивания жи вотных, возможно, главным образом из-за повышенной возбудимости телят, которые пр! появлении раздражителя всегда стремятся к матери. Стада "рогачей" реагируют слабее все: остальных половозрастных групп. У животных - одиночек в большей степени проявляете: индивидуальность в поведении, оно более сложно и разнообразно, иногда с игровыми эле ментами. Звери-одиночки показали более низкую реактивность, чем животные в группах Одиночные особи, присоединившиеся к группам, были менее активны, чем те, что изначаль но находились в пределах группы. Табунки численностью менее 10 особей реагировали ела бее, чем крупные стада, на фоновые факторы: (естественные раздражители). К ним относятс: гнус и ветер. При высокой температуре и, соответственно, массовом вылете кровососущи: насекомых, именно этот фактор становится основным, сводящим на нет не только действш антропогенного фактора беспокойства (оборонительный тип активности), но и доминанту запрограммированную для данного сезона стереотипом годового цикла (пищевой тип актив ности). У дикого северного оленя развита система ассоциативной связи. Анализ материале! работ и литературных первоисточников дает основание предполагать о возможности адапта ции диких северных оленей к фактору беспокойства антропогенного происхождения, но да выявления конечного эффекта раздражителей на животных необходимо проведение долго срочных наблюдений, в частности, влияние летательных аппаратов, моторизованных средст; передвижения и человека-пешехода.

Поскольку территория Таймыра отличается очень развитой гидросетью, дикие север ные олени на миграционных путях вынуждены постоянно форсировать малые и больши водные преграды. Характерной особенностью миграционного поведения диких северны: оленей является постоянство мест массовых переправ животных через крупные реки, чт( обусловлено миграционными тропами, "набитыми" в течение многих лет (рис.2). Поведени стад во время переправ определяется поведением лидера. Температурных ограничений пр: преодолении водных преград не отмечено, осадки (дождь, снег), подвижка льда также н препятствуют их движению. Звери неохотно идут на форсирование водных преград в шторм особенно при прибивной волне, и очень редко - при шуге. Наибольшее влияние на поведени диких оленей у переправ оказывает ветер, его сила и направление: при сильном ветре живот ные передвигаются очень медленно, а при выходе на берег реки останавливаются, вытягива

ясь вдоль реки шеренгой, более или менее скученно. Олени плывут в тех местах, где их ход прямо противоположен направлению ветра. Если это так, то, задерживаясь на короткий промежуток времени на берегу, вожак первый входит в воду, все остальные олени один за другим - за ним. Если направление ветра перпендикулярно движению животных, то звери медленно продвигаются цепочкой по берегу в поисках того места, где благодаря кривизне русла реки, направление ветра становится прямо противоположным их ходу. Если направление ветра совпадает с направлением движения животных, то они задерживаются на берегу, стоя неподвижно, а иногда даже укладываясь на лежку, до тех пор, пока направление ветра не изменится. Переплывают реку звери, как правило, цепочкой, то есть голова каждого последующего животного находится около крупа предыдущего. Каждый теленок плывет рядом с матерью, иногда положив на ее круп голову. В начале миграции, когда во всем миграционном потоке преобладают особи мужского пола, встречаются стада, состоящие преимущественно только из быков. При форсировании водных преград они представляют иную пространственную конфигурацию - не цепочку, а компактную группу.

У.2. Поведение дикого северного оленя в период охоты на переправах и в коралях.

Промысловое оленеводство основано на давних традициях народов Севера охоты на диких животных. В настоящее время используются два способа добычи дикого северного оленя: на водных переправах и наземный (с помощью направляющих изгородей).

Все раздражители, действующие на оленей в момент взятия (отстрела) на водных переправах можно условно разделить на две категории: первичная и основная. Первичная оказывает воздействие на животных в момент их выхода на берег. Если направление ветра прямо противоположно ходу животных, то запах человека (костра, пороха, бензина) и звуки (голос, щелчки, треск) могут сразу же испугать животных, и они повернут обратно. Основная категория возбуждающих факторов действует в зоне огня: запах и звук, сопутствующие непосредственно стрельбе. Стремясь избежать раздражителей, цепочка зверей распадается на небольшие группы, каждая из которых, скучившись, начинает кружить на своем участке водной поверхности. Но, если какой-либо группе удается вырваться, то она выстраивается цепочкой и снова плывет к берегу, максимально придерживаясь того маршрута, что и в начале переправы.

При отстреле оленей на стационарных участках (в коралях, у направляющих изгородей) основополагающим моментом трассировки изгороди является направление движения оленей в местах интенсивного миграционного хода. Поведение зверей в момент подхода к коралям определено способом взятия животных: пассивным - используется естественным

ход оленей, активный - ход оленей стимулируется снегоходом или авиационным агрегатом животные, очутившись в замкнутом пространстве кораля, как правило, скучиваются, а зато; по своему следу, цепочкой, бегут обратно к перекрытому входу. По дальнейшему поведениь животных можно разделить на три группы: 1 - "агрессивная" пытается преодолеть стену ко раля справа и слева от входа, 2 -"пассивная" возвращается от входа в центр кораля полузагона (животные держатся компактной группой, внутри которой постоянно передви гаются), 3 -"рациональная" устремляется вперед в единственное свободное пространство "коридор" и попадает во второе отделение (собственно кораль). В центре его очень част специально устанавливается сеть, в которой звери запутываются. Если сети нет, то живот ные, свободно передвигаясь по загону, в конце концов, скучиваются около стены. Олени, ко торые остались в корале не отстрелянными (это делалось намеренно, чтобы пронаблюдат реакцию зверей на отстрел), очень быстро успокаивались, начинали спокойно пастись и даж укладывались на лежку, то есть наблюдалось смещение реакций: от ярко выраженного обо ронительного к пищевому и комфортному.

Мы наблюдали следующие закономерности поведения дикого северного оленя в мо мент экстремально опасности при промысловом отстреле:

Уровень реагирования Поведение на воде Поведение на суше

Реакция приходит в норму через короткий промежуток времени Реакция не приходит в норму в наблюдаемый отрезок времени (3-8 часов) Уход оленей от реки на береговую кромку, перемещение вдоль берега и переход в другом месте Уход от реки, быстрый бег на значительное расстояние, пастьба, лежка Изменение направления движения. Переход в другом месте Уход оленей в обратном на правлении по своим следам

Время возвращения к норме реакции (поведенческой доминанте) зависит от степен воздействия раздражителя. Вне зависимости от степени воздействия раздражителя доминаи та направленного движения превалирует в поведении оленей.

Глава VI. Некоторые особенности суточного ритма активности дикого северного оленя.

Для дикого северного оленя характерен полифазный ритм суточной активности с прг вильным чередованием периодов кормежки и отдыха (Баскин, 1970). Животные показываю практически одинаковую суточную ритмику со средней продолжительностью времени а» тивности - 2 час. 10 мин. Из них: пастьба - 1 час 20 мин., иные виды активности (стояние, пе редвижение шагом, бег) - 0 час. 49 мин., время отдыха - 1 час. 30 мин. Суточные период!

активности (разные ее виды) и отдыха чередуются 7-8 раз. К концу июля - началу августа, когда зелень грубеет, периоды пастьбы и отдыха становятся продолжительнее: пастьба - 2 час. 20 мин., отдых - 2 час. 16 мин., продолжительность периодов иных видов активности - 0 час 20 мин. При этом частота ритма пастьбы сокращается - не более 5-6 раз. Средняя суммарная продолжительность пастьбы III декады июня - II декады июля (появление первой зелени) - 43,8%, III декады июля -1 декады августа (огрубление зелени) - 48,7%, с продолжительностью отдыха -52,6% и 47,8%, соответственно. Введенный фактор беспокойства, увеличив частоту пастьбы, не уменьшил ее во времени, но уменьшил время отдыха, на 56,1% и 47,7%.

При ветре, особенно сопровождающемся низкими температурами, олени скучиваются, опустив голову и отвернув ее от ветра, при ужесточении данного климатического режима животные лежат, компактно свернувшись в клубок, подставив ветру спину и максимально спрятав голову, для лежки звери выбирают склоны холмов и других возвышенностей с подветренной стороны. При очень сильных ветрах такая этологическая характеристика усложняется чередованием лежки и вставания и быстрого бега, при этом стадо расщепляется, а через некоторое время вновь образует компактную группу.

Высокие температуры и безветренные дни, хотя и считаются по чисто климатическим признакам комфортными, однако обычно сопровождаются массовым вылетом гнуса. Если температура воздуха в пределах 10°С - вылет гнуса малой интенсивности, животные не прерывают ритма активности, а сопровождают все виды активности и отдых тряской головы, обмахиванием хвоста, переступанием с ноги на ногу. Если температурный уровень выше 10°С - ожесточается прессинг гнуса, звери иногда прерывают пастьбу или отдых и совершают короткие перебежки в пределах территории покрытия стадом. При температурах, близких к 20°С и выше, которые обычно (особенно в безветренную погоду) сопровождаются интенсивным вылетом гнуса, животные выискивают и занимают комфортные участки (снеговые вкрапления, обдуваемые возвышенные части холмов, мелководные водоемы), где могут оставаться на продолжительное время, спасаясь от гнуса; фрагментарные малые стада и группы объединяются в большие группировки и в быстром галопе проходят значительные расстояния.

выводы

1.Описаны антропогенные факторы, действующие на популяцию дикого северно оленя на Восточном Таймыре (промысловая охота, авиация, вездеходный транспорт). Оле реагируют на вертолет Ми-8, летящий на высоте 300-500м, самолет Ан-2 - 200-300м, chci ход «Буран» - 400м.

2.Территория госзаповедника «Таймырский» расположена на миграционных пут диких северных оленей. Миграция осуществляется тремя потоками. Установлены постоя ные места переходов оленей через р. Верхняя Таймыра. Установлена зависимость хода м граций от амплитуды изменения температуры в период миграций. Установлены времени; этапы летней и осенней миграции.

3.Определено размещение и численность трех локальных популяций, обитающих территории Таймырского заповедника и его окрестностях.

4.Дана классификация оборонительных реакций оленей.

5.0писано поведение в период промысла.

6.Дана характеристика суточного ритма активности оленей и ее зависимость от фе> логии вегетации растительности и беспокойства человеком. Охота и другие факторы бесг койства вызывают уменьшение времени при неизменной длительности времени пастьбы.

7.На основании проведенных исследований в госзаповеднике «Таймырский» внедре методика мониторинга миграций оленей, определены меры по охране локальных популящ разработаны рекомендации, обеспечивающие снижение неблагоприятных воздействий asi ции и вездеходной техники на мигрирующие и локальные популяции оленей.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Малыгина Н.В. (Наурзбаева Н.В.) Эколого-этологические контакты с нефтегазов! комплексом // Информационные материалы о Всероссийском научно-производственном < вещании по проблеме «Охрана и рациональное использование ресурсов дикого севернс оленя». - Норильск, 1989. С.123-124

Малыгина Н.В. (Наурзбаева Н.В.) Численность и распределение дикого севернс оленя на территории госзаповедника «Таймырский». // Заповедники СССР, их настоящее будущее. -Новгород, 1990. Ч.З. С. 280-282.

Малыгина Н.В. (Наурзбаева Н.В.) Кому нужен опыт Аляски // Энергия. - М.: Hay 1990. №6, С. 64-67.

Малыгина H.B. (Наурзбаева H.B.) Некоторые особенности суточного ритма дикого северного оленя Таймырской популяции //Тезисы докладов 5 съезда Всесоюзного териологического общества. - М. : ИЭМЭЖ АН СССР , 1990. - т.З,- С.40

Малыгина Н.В. (Наурзбаева Н.В.) Характеристика реакции дикого северного оленя на действие факторов беспокойства // Арктические тундры Таймыра и острова Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. М.: ИПЭЭ РАН, Т. 2,1994. С. 19-31.

Малыгина Н.В. (Наурзбаева Н.В.) Ответная реакция дикого северного оленя на летательные агрегаты // Арктические тундры Таймыра и острова Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны». - М.: ИПЭЭ РАН, Т.2,1994. С. 32-40.

Малыгина Н.В. Некоторые особенности миграционного хода диких северных оленей на восточном центральном Таймыре (Государственный заповедник «Таймырский» и сопредельные территории) // Тезисы докладов международного симпозиума памяти В. Баренца «Охрана природы Арктики». - М.: РАНИИ культурного и природного наследия Мин-пророды РФ и РАН, 1998. -С. 157.

Malyguina N.V. Byrranga 96. Spedizione scientiíico esplorativa. Monti Byranga - Penisola Del Taimir Siberie Arctica - Componenti Antonio Delera. Igor Jeleh. Con la collaborizone di Juri Karbainor, Natasha Maligina, Sergei Pankevich, Alto Crónica della Societa Alpina Friulana. Serie IV - vol. LXXVII - Anno CXIV - 1996. - P.40.

Malyguina N.V. Le migrazione di renne nel Taimir centrale e orientale. In Alto Serie IV -Vol. LXXIC-Anno CXV - 1997.-P. 111-117.

Малыгина Н.В. (Наурзбаева Н.В.). Копытные. Раздел 8.1. //Летопись Природы государственного заповедника "Таймырский" кн. 1-15, Хатанга, 1986-1999 гг.

Малыгина Н.В. (Наурзбаева Н.В.) Поведение северных оленей в период промыслового отстрела // Арктические тундры Таймыра и острова Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны». (В печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малыгина, Наталия Владимировна

Введение 3.

Глава I. Материал и методика 7.

Глава. И. Условия обитания и антропогенные факторы, воздействующие на северного оленя на Восточном Таймыре 19.

Глава. III. Миграции дикого северного оленя на Восточном Таймыре 44.

Глава. IV. Локальные популяции дикого северного оленя на Восточном Таймыре 74.

Глава. V. Поведение дикого северного оленя в период охоты 79.

Глава. VI. Некоторые особенности суточного ритма активности дикого северного оленя 120.

Выводы 133.

Список основной использованной литературы и неопубликованных документов (источников) 134.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Дикий северный олень (Rangifer tarandus L. ) Восточного Таймыра"

Северный олень - самое многочисленное дикое копытное в северном регионе. Таймырская популяция Яаг^Гег 1агапс1и5 Ь. - самая крупная в мире, поэтому дикий северный олень представляет исключительную ценность как ключевой компонент биоразнообразия Таймыра. Он во многом определяет условия возобновления растительности, и именно через этот вид осуществляется воздействие на среду обитания млекопитающих и птиц Таймыра (Тихомиров, 1959;Тишков, 1977).

Дикий северный олень необыкновенно важен для местного населения Таймыра, так как он издревле служил источником жизнеобеспечения: давал пищу, одежду, жилье. Охота на дикого оленя определила основы национальной культуры нганасан. Для населения промышленных районов Таймыра обилие северного оленя является важным свидетельством сохранения окружающей среды и представляет рекреационно-эстетическую ценность.

Несмотря на видимую многочисленность оленей популяция испытала сильное воздействие среды обитания, преобразованной деятельностью человека. Свидетельством этого является изменение исконных путей миграции и исчезновение ряда локальных популяций вблизи Норильского промышленного комплекса (Якушкин и др., 1971).

Для сохранения популяции дикого северного оленя на Таймыре созданы два госзаповндника «Таймырский» и «Путоранский» и один природный заказник «Пуринский». В сети охраняемых территорий Государственный природный биосферный заповедник «Таймырский» является важнейшим научно-исследовательским учреждением для выработки рекомендаций по сохранению и управлению популяцией дикого северного оленя на Таймыре.

Работая в Таймырском заповеднике с 1984 г., автор была ответственна за разработку темы «Дикий северный олень». Данная диссертация подводит итог части выполненной работы.

Актуальность темы:

Североенисейский территориально-промышленный комплекс воздействует на одну из крупнейших в мире - таймырскую популяцию северных оленей. В последнее десятилетие популяция особенно остро нуждается в пристальном внимании специалистов, в построении программ ее охраны и управления. Важнейшим теоретическим разделом построения этих программ должен быть популяционный подход на биогеоэкономической основе (Сыроечковский, 1986). Поэтому разработка программ управления таймырской популяцией дикого северного оленя, являющейся важнейшим структурно-функциональным компонентом биоценозов Арктики и Субарктики может быть эффективно реализована только на основе эколого-фаунистических исследований.

Цели исследования:

1.Оценить антропогенные факторы, действующие на популяцию диких северных оленей на Восточном Таймыре.

3.Определить локальные популяции диких северных оленей на Восточном Таймыре.

6.Выя вить закономерности суточных ритмов активности диких северных оленей и характер их изменений при антропогенном воздействии.

Научная новизиа:

Впервые осуществлен комплексный анализ воздействия раздражителей антропогенного характера на поведение, пространственную структуру и миграции диких северных оленей таймырской популяции. Исследованы типы реакций, суточная ритмика, характер активности животных при промысле на Восточном Таймыре. Впервые детально и всесторонне исследованы закономерности оборонительного поведения оленей во время их массовой добычи на водных переправах и в коралях. Предложен и апробирован метод изучения эколого-этологических характеристик популяции дикого северного оленя на Восточном Таймыре. Впервые описаны локальные популяции дикого северного оленя в пределах Таймырского заповедника и на сопредельных территориях. Осуществлены многолетние наблюдения за мигрирующими и локальными популяциями дикого северного оленя на Восточном Таймыре.

Теоретическая и практическая значимость:

Этологические и экологические характеристики популяции диких северных оленей ¡Таймыра могут служить эталоном при дальнейших исследованиях процессов, которые происходят в популяции под воздействием промысла и других антропогенных факторов. Это позволит своевременно и обоснованно регулировать ее качественный состав для поддержания стабильности и устойчивости ее существования

Результаты проведенных исследований использованы для совершенствования системы охраны популяции диких северных оленей на Восточном Таймыре. Разработаны меры для охраны локальных популяций, представляющих уникальный объект биологического разнообразия. Разработаны меры по снижению неблагоприятного воздействия промысла, авиации и вездеходной техники на поведение оленей

Объем работу В период с 1984 по 1996 г.г. были проведены полевые работы, продолжительностью 16 месяцев, в том числе более 600 часов наземных и 500 часов авианаблюдений. Общая протяженность маршрутов авианаблюдений составляла около 60 тыс. км.

Проведено пять аэровизуальных учетов, из них один - зимний.

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Малыгина, Наталия Владимировна

ВЫВОДЫ

1.Описаны антропогенные факторы, действующие на популяцию дикого северного оленя на Восточном Таймыре (промысловая охота, авиация, вездеходный транспорт). Олени реагируют на вертолет Ми-8, летящий на высоте 300-500м, самолет Ан-2 - 200-300м, снегоход «Буран» -400м.

2.Территория госзаповедника «Таймырский» расположена на миграционных путях диких северных оленей. Миграция осуществляется тремя потоками. Установлены постоянные места переходов оленей через р. Верхняя Таймыра. Установлена зависимость хода миграций от амплитуды изменения температуры в период миграций. Установлены временные этапы летней и осенней миграции.

3.Определено размещение и численность трех локальных популяций, обитающих на территории Таймырского заповедника и его окрестностях.

4.Дана классификация оборонительных реакций оленей.

5.0писано поведение в период промысла.

6.Дана характеристика суточного ритма активности оленей и ее зависимость от фенологии вегетации растительности и беспокойства человеком. Охота и другие факторы беспокойства вызывают уменьшение времени при неизменной длительности времени пастьбы.

7.На основании проведенных исследований в госзаповеднике «Таймырский» внедрена методика мониторинга миграций оленей, определены меры по охране локальных популяций, разработаны рекомендации, обеспечивающие снижение неблагоприятных воздействий авиации и вездеходной техники на мигрирующие и локальные популяции оленей.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Малыгина, Наталия Владимировна, Москва

1. Аганбегян А.Г. Арктика: стратегия освоения // Полярные горизонты. -Красноярск, 1984. С. 7-12.

2. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л., 1962. - 275 с.

3. Баскин Л.М. Северный олень: Экология и поведение. М.: Наука, 1970. -151 с.

4. Баскин Л.М. Поведение северных оленей как основа технологии промыслового хозяйства // Дикий северный олень в СССР. М., 1975. - С. 267-273.

5. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. - 295 с.

6. Баскин Л.М., Скугланд Т. Выбор направления движения северных оленей при оборонительном поведении // Доклады. Акад. Наук. -1998 г. -Т. 363. -№5.-С. 705-706.

7. Бибиков Д.И. Волк. Виды фауны СССР и отдельных стран. М.: Наука, 1985.-606 с.

8. Боржонов Б.Б., Савельев В.Д., Павлов Б.М., Куксов В.А. Опыт отстрела диких северных оленей на водных переправах // Дикий северный олень в СССР.-М., 1975.-С. 246-248.

9. Броуэр Д. Сейчас нам предъявляется счет // Эхо планеты. М. 1988. - № 28.-С. 7.

10. Быконя Г.Ф., Федорова В.И., Бердников Л.П. Красноярск в дореволюционном прошлом (XVII-XIX века) / Краен, унив-т, 1990. 300 с.

11. Власова Т.М. Состояние лишайников в условиях атмосферного загрязнения // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. Сиб. отд-иие. Новосибирск, 1987.-Вып. 24-25.-С. 27 -30.

12. Власова Т.М. Влияние промышленной эмиссии на лишайники // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. НИИСХ Крайнего Севера. -Новосибирск, 1989. Вып. 1 2. - С. 48 - 51.

13. Геллер М.М. Миграции и сезонное размещение диких северных оленей Таймырской популяции // Дикий северный олень в СССР. М., 1975. - С. 80-87.

14. Говоруха Л.С. Введение // Таймыро Североземельская область. - Л., 1970.-С. 4-10.

15. Говоруха Л.С., Богдашевский Б.И. Климат // Таймыро -Североземельская область. Л., 1970. - С. 63-94.

16. Доронина H.A., Сиско Р.К. Реки и озера // Таймыро Североземельская область.-Л., 1970.-С. 238-261.

17. Друри И.В. Дикий северный олень Советской Арктики и Субарктики. -Л.: Изд-во Главсевморпути, 1949. 80 с.

18. Жадринская Н.Г. Почвы и растительность // Таймыро Североземельская область. Л., 1970. - С. 278-279.

19. Жирнов Л.В., Хахин Г.В. Проняев A.B., О поведении сайгаков на переправах через водные преграды и водопоях. Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. - С. 6-11.

20. Забродин В.А. Материалы о некоторых болезнях диких северных оленей таймырской популяции // Дикий северный олень в СССР. М., 1975.-С. 121-129.

21. Забродин В.А. Хозяйственное освоение и охрана диких северных оленей таймырской популяции // Проблемы охраны и хозяйственногоиспользования ресурсов диких животных Енисейского Севера. -Новосибирск, 1979. С. 7.

22. Зайцев В.А., Зайцева В.К. Методы изучения экологии и поведения кабарги в Сихотэ-Алине Бюл. МОИП, отд. биол.1980. Т. 4. - С. 3 - 10.

23. Зайцев В.А., Зайцева В.К. Управление поведением животных. М.: Наука, 1981.-С. 116-117.

24. Зырянов В.А. Павлов Б.П. Дикий северный олень // Охотничье хозяйство Енисейского Севера. Природные условия. Красноярск, 1977. -С. 76-85.

25. Зырянов В.А. Особенности и характер весенней миграции диких северных оленей Таймырской популяции // Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Новосибирск, 1979. - С. 15-18.

26. Зырянов В.А., Арсентьева Н.Ф. Возрастная структура Таймырской популяции диких северных оленей // Науч.-тех. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. 1987. - Вып. 24-25. - С. 50-53.

27. Исаев В.Я. Отчет по обследованию Восточной части Таймырского п-ова для установления видового состава и запасов охотопромысловой фауны в 1937 1938 г.г. фонды НИИСХ Крайнего Севера. - 1939 (рукопись).

28. Колесников A.A., Катков П.В. Организационные формы ведения охотхозяйственного производства на Енесейском Севере // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. 1987. Вып. 24-25. - С. 60-62.

29. Колпащиков Л.А. Использование зимних пастбищ дикими оленями // Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Новосибирск, 1979. - С. 19-28.

30. Колпащиков JI.А. К вопросу о взаимоотношениях диких и домашних северных оленей // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. от-ние. 1981. -Вып. 48.-С. 43 -47.

31. Колпащиков Л.А. Дикий северный олень Таймыра (Особенности экологии и рациональное использование ресурсов) НИИСХ Крайнего Севера. Норильск, -1982. - 23 с.

32. Колпащиков Л.А. Влияние антропогенных факторов на среду обитания дикого северного оленя Таймырской популяции // Тезисы X Всесоюзного симпозиума / АН СССР ДВНЦ. 1983. - ч. II. - С. 77.

33. Колпащиков Л.А., Куксов В.А., Павлов Б.М. Экологическое обоснование предельной численности Таймырской популяции диких северных оленей // Экология и рациональное использование наземных позвоночных Севера Средней Сибири. Новосибирск, 1983. - С. 3-14.

34. Колпащиков Л.А., Алабугин C.B., Дорогов В.Ф. К рациональной эксплуатации диких оленей таймырской популяции на Севере Эвенкии // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ие. 1986. Вып. 33. - С. 43-48.

35. Корытин С.А. Повадки диких зверей. М.: Агропромиздат, 1986. - 319 с.

36. Красноярский край. Справочное пособие. Красноярск, 1984. - 357 с.

37. Куприянов А.Г. О применении вертолета при промысловом отстреле дикого северного оленя / Сельское хозяйство Крайнего севера. Магадан. - 1980. - Ч. 7. - С. 214 -215.

38. Куприянов А.Г. Дикий северный олень Западной Сибири (биология, использование, охрана): Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1988. - 19 с.

39. Кущев С.Л., Леонов Б.Н. Рельеф и геологическое строение Средняя Сибирь.-М., 1964.-С. 23-118.

40. Линейцев Н.С. Дикий северный олень. Летопись природы, 1988. С. 120.

41. Линейцев С.Н. Сезонные миграции диких северных оленей на плато Путорана // Экология и рациональное использование наземных позвоночных Севера Средней Сибири. Новосибирск, 1983. - С. 14-21.

42. Линейцев С.Н. Отстрел диких северных оленей в лесной зоне: Метод. Рекомендации / НИИСХ Крайнего Севера. Норильск, -1984. -18 с.

43. Львов Л.А. Норильск. Красноярск, 1977. - 172 с.

44. Макеев В.М. Рельеф // Таймыро Североземельская область. - Л., 1970. -С. 139-61.

45. Малыгина (Наурзбаева) Н.В. Численность дикого северного оленя на территории госзаповедника "Таймырский" // Заповедники, их настоящие и будущие. Ч. III. Новгород, 1990. С. 279 -281.

46. Мантейфель П.А. Заметки натуралиста. М. Учпедгиз, 1961. -176 с.

47. Мантейфель Б.П., Павлов Д.С., Ильичев В.Д., Баскин Л.М. Биологические основы управления поведением животных //Экологические основы управления поведением животных. М., 1980. -С. 5-10.

48. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. 1860. - 123 с.

49. Мичурин Л.Н. Дикий северный олень Таймырского полуострова и рациональное использование его запасов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ВСХИЗО. - 1965. -18 с.

50. Нагрецкий JI.H. К вопросу о способах добычи диких северных оленей // Бюлл. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. - Вып. 12-13: Дикий северный олень. - С. 55-57.

51. Назаров A.A., Новиков Б.В. Ареал дикого северного оленя в РСФСР // Бюлл. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. - Вып. 12-13: Дикий северный олень. - С. 59-61.

52. Народное хозяйство Красноярского края (Юбилейный статистический сборник). Красноярск, 1985. - 189 с.

53. Наумов Н.П. Дикий северный олень. М.: КОИЗ, 7. 1933. - 75 с.

54. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. - 618 с.

55. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

56. Овсяников Н.Г., Бибиков Д.И. Итоги третьего заседания рабочей комиссии по волку Всесоюзного териологического общества АН СССР. -1987. Т. 66, вып. 10. - С. 1597-1598.

57. Павлов Б.М., Савельев В.Д. Дикий северный олень как компонент арктических экосистем // Науч.-тех. бюл. / ВАСХНИЛ, 1976. Вып. 12-13. - С. 64-67.

58. Панов E.H. Методологические и гносеологические принципы в исследовании поведения // Управление поведением животных: Докл. II Всесоюз. конф. по поведению животных. М., 1977. - С. 234.

59. Панов E.H. Механизм коммуникации у птиц. Л.: Наука, 1978. 306 с.

60. Панов E.H. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. ВИНИТИ. М., 1983. - С. 5 - 70.

61. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 423 с.

62. Пармузин Ю.А. Ландшафтное районирование лесотундр и северных редколесий заенисейских территорий // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л., 1967. - С. 20-28.

63. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

64. Размахин В.В., Павлов Б.П. Рекомендации по организации промысла диких северных оленей / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. - 22 с.

65. Савельев В.Д. Поведение диких северных оленей на водных переправах // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск, 1977. - С. 17-20.

66. Савченко В.А. Экологические проблемы Таймыра / СИПРА. -1998. -193 с.

67. Скробов В.Д. Влияние антропогенного фактора на диких северных оленей // Дикий северный олень в СССР. М., 1975. - С. 99-104.

68. Славин C.B. Промышленное и транспортное освоение Севера СССР. -М.: Экономиздат, 1961. 366.

69. Слоним А.Д. Среда и поведение. Л.: Наука, 1976. 211 с.

70. Соломаха А.И., Павлов Б.М., Штеле А.А. Научные и практические основы создания промыслового оленеводства // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985.-С. 3-16.

71. Состояние и перспективы социально-экономического развития районов проживания народностей Енисейского Севера в 1991 2000 г.г.: Заключительный отчет СО ВАСХНИЛ НИИСХ Крайнего Севера. -Норильск, 1988.-С. 31-33.

72. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Енисейского Севера. -Красноярск, 1965.- 151 с.

73. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Сибирского Севера. Проблемы освоения. -М., 1974. 366 с.

74. Сыроечковский Е.Е. Проблема дикого северного оленя в СССР на современном этапе Дикий северный олень в СССР. -М., 1975. С. 14-53.

75. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М: Агропромиздат, 1986. - 255 с.

76. Тишков A.A. Взаимодействие животных фитофагов с растительностью тундры // Журн. Общей биол. -1977. -38(1). -С. 15 23.

77. Тихомиров Б.А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. / АН СССР, М. -Л., 1959. -169 с.

78. Троицкий В.А. Хатанга. Красноярск, 1987. - 184 с.

79. Хайнд P.A. Поведение животных. -М., 1981.- 854 с.

80. Урванцев H.H. Норильск. М.: Советская Россия, 1969. - 44 с.

81. Фертиков В.И. Состояние популяций диких копытных Центрального региона России (история формирования, динамика численности, лечение и профилактика болезней, управление): Автореф. дисс. докт. биол. наук. -М., 1999.-62 с.

82. Чернышов В.Б. Теория поведения и суточные ритмы // Механизмы поведения. М., 1983. - С. 56-58.

83. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. -М.: Наука, 1980.-278 с.

84. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. -262 с.

85. Шилов И.А. Животные в ноосфере // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, вып. 2. -С. 165-174.

86. Щелкунова Р.П. Легенда к среднемасштабной геоботанической карте Таймыра // Охотничье хозяйство Енисейского Севера. Природные условия. Красноярск, 1977. - С. 13 - 15.

87. Щелкунова Р.П., Савченко И.В. Изменение растительности под влиянием антропоургического фактора в районе газопровода Мессояха-Факел // Науч. -тех. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. 1978. - Вып. 15. - С. 7-12.

88. Якушкин Г., Павлов Б., Боржонов Б. и др. Эксперимент на Пясине // Охота и охотничье хоз-во. -1971. -№ 7. -С. 246-248.

89. Якушкин Г.Д., Павлов Б.М., Савельев В.Д., Зырянов В.А., Куксов В.А. Биологическое основание хозяйственного использования диких северных оленей на севере Красноярского края // Дикий северный олень СССР. М., 1975.-С. 225 -230.

90. Якушкин Г.Д. Характеристика стадности диких северных оленей Таймырской популяции // Науч.-тех. бюл. / ВАСХНИЛ, 1976.- вып. 12-13. -С. 106-109.

91. Якушкин Г.Д. Природные условия // Охотничье хозяйство Енисейского Севера. Природные условия. Красноярск, 1977. - С. 7 - 22.

92. Baile С.А., Forbes J.M. Control of feed in tale and regulation of energy balance in rueminants // Physiol Rev. 1974. - v. 54. - P. 160 -214.

93. Banfield A.W.F. Preliminary investigation of barren gro- und caribou. Part II. Life history, ecology and utilization // Can. Wildlife. Serv. Manag. Bull. -1954.-Ser.No. l.OB.P. 122.

94. Bergerud A.T. Decline of caribou in North America following settlement II J. Wildl. Manage. 1974. - v. 38 (4). - P. 757 - 770.

95. Bergerud A.T. Caribou, in J.L.Schnudt and D.L.Gilbert, eds. // Big game in North America. Harrisburg: Stachpole Books, 1978 - P. 83 - 101.

96. Bergrud A.T. Status of Rangifer in Canada. 1. Woodland Caribou (Rangifer tarandus Caribou). // Proceedings of the second international reindeer: caribou symposium. Rores, Norway. Direktoratet Trindheim, 1980. - P. 748 - 753.

97. Bergerud A.T. The natural population control of caribou // Symp. On natural regulation of wildl. populations / Univ. Idaho. 1983.-Nr. 14.-P. 14-61.

98. Bergrud A.T., R.D. Jakimchuk and D.R. Carruthers. The buffalou the north: caribou (Rangifer tarandus) and human developments // Arctic. 1984. - Vol. 37 N. 1.-P.7-22.

99. Bergrud A.T. Personal communication Univ. Victoria // Discussion at Arctic National Wildlife Refuge workshop. 1985. - P. 15 - 20.

100. Bloomfleld M.J. The ecology and status of mountain caribou and caribou range in central British Columbia. MS. Thesis / Univ. Alberta. Edmonton, 1979.-318p.

101. Bubenik A. Le rhytme nycthemeral et be regime journalier des ongulés sauvages-problemes theoreques Rythme d'activité du chevreuil // Mammalia. - 1960.-N. 24.-P. 1-59.

102. Calef J.W., Debock E.A. and Lertie J.M. The reaction of barren ground caribou to aircraft // Arctic. v. 29 (4). - P. 201 - 212.

103. Carlton Y. Last chance for the border caribou? // Defenders. 1982. - vol. 57-N. 4.-P.7-11.

104. Child K. A specific problem: the reaction of reindeer and caribou to pipelines // Proc. Of the first Intern. Reindeer and caribou symp. / Univ. Of Alaska. 1975.-N. l.-P. 14-20.

105. Cringan A.T. History food habits and range requirements of the woodland caribou of continental North America // Readings in conservation ecology. -1969, New York. v. 22(485). - P. 90 - 105.

106. Davis J.L., R.T. Shideler and R.E. Le Resche. Range reconnaissance -Fortymile Caribou Herd // Fortymile Caribou Herd Studies 1973-1975. 1978. -v. 17-6(17-7).-P. 42.

107. Davis I.L. and Franzmann A.W. Tire moose caribou interrelationships: a review and assessment // Proc. Nat. Am Moose Confer. Workshop. - 1979. - v. 15.-P. 80-118.

108. Davis I.L. and Valkenburg P. Caribou distribution, population characteristics, mortality and response to disturbance in Northwest Alaska // Studies of selected wildlife and fish and their use of habitats. 1979. P. 13 -52.

109. Dean F.C. and D.N. Tracy. McKinley's shuttle bus system and the management of traffic impact upon wildlife. // Recreational impact on wildlands conference proceedings. Kaltle: U.S. Forest Service No R - 6 -001,1979.-P. 263-270.

110. Dufrenze F. Alaska's animals and fishes. Portland: Metropolitan Press, 1946.-297p.

111. Euler D.L., Snider B. And Fimmermann H.R. Woodland caribou and plant communities on the Slate Islands, Lake Superior, Can. Field // Nature, 1985. -N. 90(1). P. 17-21.

112. Freddy D.Y. and Srichson D.A. Status of the Selkirk Mountain Caribou // Proceed, of the first international reindeer / caribou symposium / University of Alaska. 1975. - N. 1. - P. 221 - 227.

113. Freddy D.Y. Distribition and movements of Selkirk caribou, 1972-1974 // Can. Field nat. 1979 - Vol. 93(1). - P. 71 - 74

114. Caare E., B.R. Thomson and O.Kjos-Hansen, Reindeer Activities on Hardangervidda // Fennoscandian Tundra Ecosystems. New York, 1975. - P. 206-215.

115. Georgson C.C. Reindeer and caribou // Annual report of Bureau of Animal Industry (1903). Washington D.C., 1904. - P. 377 - 390.

116. Grant E.C., Mackintosh J.H. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents // Behaviour, 1963, N. 21. P. 246 - 259.

117. Hanski I and M. Gilpin. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain // Biological J. of the Linnean Society, 1991. -№ 42. -P. 3 -16.

118. Hemming J.E. Alaskan problems and prospects // Proc. Of the first Intern. Reindeer and caribou Symp./Univ. Of Alaska. 1975.-N. l.-P. 11-14.

119. Horejsi B.L. Behavioral response of barren ground caribou to moving vehicle // Arctic.- 1981 /Vol. 34, N. 2. P. 180 - 185.

120. Johnson E.A. and Rowe J.S. Fire in the subarctic wintering ground of the Beverly Caribou herd // Am Midi. Nat. 1975. - N. 94(1). - P. 1 - 14.

121. Kaskela and Niemenen, 1983. Deaths among reindeer caused by traffic in Finland during 1976 80 // Acta. Zool. Fennica. - 1983. - Vol. 175. - P. 163.

122. Klein D.R. Reaction of reindeer to obstructions and disturbance // Science, -1971.-Vol. 173.-P. 393-398.

123. Klein D.R. Problems in Conservation of Mammals in the North // Biological Conservation / Applied Science Publisher Ltd. England, 1972. V. 4. -N. 2. -P. 99- 100.

124. Klein D.R. Pers. Comm. 1975.

125. Klein D.R. Potential impact of accelerated nothern development on caribou and reindeer population and ecology // Proc. of the first Int. Reindeer and caribou Symp. / Univ. of Alaska, 1975.-N. l.-P. 3-4.

126. Klein D.R. The Alaska oil Pipeline in Retrospect // Transactions of the 44th North American Wildlife and natural Resources Conference / Wildl. Manage. Inst. Washington, 1979. - P. 235 - 246.

127. Klein D.R. Reaction of caribou and reindeer to obstructions A Reassessment // Proc. 2nd Int. Reindeer/Caribou Symp. Rpos. Norway / Direktoratet for vilt og ferskvannsfisk. - Trondheim, 1979. - P. 519 - 527.

128. Klein D.R. and V.Kuzyakin. Distribution and status of wild reindeer in the Soviet Union // J. Wildl. Management, 1982. Vol. 46, N. 3. - P. 728 - 733.

129. Klein D.R. Critical problems in the conservation of North American large mammals // Acta Zool. Fennica. Vd. 172 176. - 1984. - P. 173 - 176.

130. Lazmakhanin V. Pers. Comm. Conversation at fourth International reindeer/caribou symp. // Impacts of human developments and land use of caribou, 1986.-v. 2.-P. 31.

131. Leopold A.S. and Darling F.F. Wildlife in Alaska: an ecological reconnaissance / The Ronald Press Co. New York. 1953. - 129p.

132. Le Resche R. The International herds: present knowledge of the fortymile and porcupine caribou herds. Proc. of the first Intern. Reindeer and Caribou Symp. / Univ. of Alaska, 1975.-N. l.-P. 127- 130.

133. Miller F.L., Jonkel J., Fessien D. Group cohesion and leadership response by barren ground caribou to men - made barriers // Arctic, 1972. Vd. 25. - N. 3. - P. 31 - 34.

134. Reimers E. Growth rates and body size differences in Rangifer, a study of causes and effects // Rangifer. 1983. - Vol. 3, N 1. - P. 3 - 15.

135. Scogland T. And 0. Molmen Prehistoric and present habitat distribution of wild mountain reindeer at Dovrefjell // Proceedings of the second international reindeer: caribou symposium Roros, Norway. Trondheim, 1980. - P. 799.

136. Scotter F.L. Effects of fire on barren ground caribou and their forest habitat in nothern Canada // Transactions natur. Wildl. Nat. Res. Conf. - 1967. -N. 32.-P. 248-259.

137. Shiedeler R.T. Impacts of human developments and land use on caribou: a literature review / Alaska department of fish and game. 1986. Vol. 12. - 1281. P

138. Shideler R.T., Robus M.N., Winters J.F., Kuwada M. The Soviet Union // Impacts of Human Developments and land Use on Caribou: A Literature Review / Alaska Department of Fish and game, 1986. Vol. 1. - P. 26 - 37.

139. Shideler R.T., Robus M.N., Winters J.F., Kuwada M. Discussion // Impact of Human Developments and land Use on Caribou: A Literature Review / Alaska Department of Fish and game, 1986. Vol. 1. - P. 63 - 66.

140. Sittler B., Kempf C. Activity Pattern of Muskoxen during Continuous Summer Daylight in Northeast Greenland // Proceed, of the First International Muskox Symp. Biological Papers of the University of Alaska, 1984. -Sp. Rep., N.4.-P. 101 104.

141. Skoog R.O. Ecology of caribou (Rangifer tarandus granty) in Alaska / Rh. D. Dissert, Univ. Calif., Berkley. University Microfinly, Inc. Ann Arbor, Mich. 1968.-P. 699.

142. Stevenson S.R. and D.T.Hatler. Woodland caribou and their habitat in southern and central British Columbia // British Columbia Min Forests, Victoria. Land Manada. 1985. - Vol. 1, Rept. N. 23. - P. 355.

143. Thomson B.R. Wild Reindeer activity, Hardangervidda / Trondheim: Norwegian IBP Statens vietundeksokoleser. - 1971. - 19p.

144. Thompson B.R. Leadership in wild reindeer in Norway // Proc. First Int. Reindeer and caribou Symp. Fairbanks / University of Alaska. 1975. - P. 462 -474.

145. Thompson B.R. Behavior differences between reindeer and caribou (Rangifer tarandus) // Proc. of the second int. Reindeer and Caribou Symp. Roros Norway, 1979, P. 542 - 546.

146. Valkenburg P. and Davis J.L. The reaction of caribou to aircraft: a comparison of two herds // Proc. of the first North American caribou workshop / Can Wildl. Serv Spec. Publ. 1985 - P. 7 - 9.

147. Van Zwoll W. Ghosts of the Selkirks // Washington wildl. 1983. - P. 26 -29.

Информация о работе

Малыгина, Наталия Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 06.02.03

Диссертация

Дикий северный олень (Rangifer tarandus L. ) Восточного Таймыра - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы