Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология орхидных Крыма
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология орхидных Крыма"



РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

УДК 582.594.2 : 502.753 На правах рукописи

НАЗАРОВ ВЛАДИМИР ВИКТОРОВИЧ

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ КРЫМА

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в Симферопольском государственном университете имени М. В. Фрунзе и в Ботаническом институте имени В. Л. Комарова РАН.

профессор, доктор биологических наук В. Г. МИШНЁВ.

засл. деятель науки РФ, профессор, доктор биологических паук Т. Б. БАТЫГИНА.

Официальные оппоненты:

профессор, доктор биологических наук Л. В. АВЕРЬЯНОВ;

доцент, кандидат биологических наук М. П. БАРАНОВ.

Ведущее учреждение — Всероссийский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Защита состоится « /г » апреля 1995 года в /Г часов на заседании специализированного совета К.002.46.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте имени В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2, БИН, зал Ученого совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Отзывы на автореферат просьба присылать в двух экземплярах по адресу специализированного совета.

Автореферат разослан « £ » марта 1995 г.

Научный руководитель:

Научный консультант:

Ученый секретарь специализированного совета

О. С. ЮДИНА

- 1 -

ОБНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Все возрастающее антропогенное влияние на природные экосистемы остро, ставит проблему сохранения биологического разнообразия. На грани исчезновения сегодня находятся уяе ке отдельные виды, а целые роды и даме семейства растений. Крупнейшее семейство цветковых растений - ОгсМёасеае целиком включено зо II Приложение Конвенции по международной торговле видами дикой фауны и флоры, что находятся под угрозой исчезновения. Многие виды включены в Красные книги УССР (1980) и СССР (19843.

Орхидные кздавка были объектом массового сбора Все представители семейства орхидных высоко декоративны. Многие еиды являются ценнейпим лекарственным сырьем (Ломагина, Шагова,1994). 3 силу особенностей репродуктивной биологии численность природных популяций орхидных ке высока. Поэтому целенаправленный сбор наносит сильный урон популяциям этих растений. Тесная зависимость семенного воспроизведения и возобновления в популяциях орхидных от наличия в биоценозах специфических опылителей и микоризных грибсз делает эти растения особенно чувствительными к нарушениям сложившихся консортизных связей. Еыпадение из биоценоза хотя бы одного из этих консортов сводит на нет репродуктивное усилие растений и неизбежно ведет к исчезновению данной популяции орхидных.

Горный Крым является вторым центром видового разнообразия орхидных на территории бызшего СССР. Его флора сегодня насчитывает 44 вида орхидей. Ситуация в Крыму с орхидными в настоящее время складывается крайне неблагоприятно. В результате увлечения нетрадиционными методами лечения резко возрос сбор клубней. Массовое выделение участков под застройку без соотвествующей экологической экспертизы привело к уничтожению сотен популяций многих видов.

Успешная организация охраны и востановление численности популяций орхидных в Крыму невозможны без всестороннего комплексного исследования репродуктивной биологии этих растений. Вместе с тем о биологии и экологии размножения орхидных Крыма известно крайне мало, что и побудило нас к проведению настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Еелью настоящей работы явилась структурно-функциональное и количественное исследование основных этапов семенного размножения, воспроизведения и возобновления в популяциях у некоторых Крымских орхидей.

В ходе исследования предстояло решить следующие задачи:

- установить потенциальную и реальную семенную продуктивность цветка, генеративного побега и особи в целом;

- установить продуктивность андроцея;

- дать количественную оценку снижения уровня семенной продуктивности з ходе цветения, при опылении и созревании семян;

- установить видовой состаз опылителей, способы их привлечения цветками и результативность опыления ими отдельных цветков и соцветий;

- установить видовой состав фитофагов и степень их влияния на семенную продуктивность орхидей;

- изучить характер диссеминации на примере отдельных видое;

- изучить в популяциях некоторых видов эффективность возобновления.

Научная новизна работы. Впервые разработаны методики, позволяющие непосредственно определять число семязачатков (или их при-мордиев) в завязи, число зрелых неповрежденных семян в коробочке и число пыльцевых зерен в поллинии. Методики по опредению первых двух показателей защищены авторским свидетельством N 14765С6 с приоритетом от 26 октября 1987 г.

Впервые установлена потенциальная семенная продуктивность (ПСШ цветка, генеративного побега и особи у 29 видов орхидей Крыма. Реальная семенная продуктивность (РСП) плода, генеративного побега и особи установлены у 17 видов. Впервые определено число пыльцевых зерен в андроцее у 11 видов.

Приводится ранее не изученный состав опылителей для 10 видов крымских орхидей. Изучены особенности привлечения опылителей в Крыму. Впервые описан способ привлечения опылителей цветками Stevenieila satyrioides. Существенно дополнены сведения о способе привлечения опылителей цветками Cephalanthera rubra, Anacampt, is pyramidalis, Dactylorhiza incarnata, D. romana.

Впервые установлен видовой состав насекомых-фитофагов крымских орхидей и определена роль вредителей в снижении семенной продуктивности.

Теоретическая и практическая ценность работ Разработанные для орхидей Крыма методики определения семенной продуктивности, продуктивности пыльцы открывают новую возможность в изучении семенной продуктивности и эффективности опыления и у тропических представителей орхидей. В настоящее время эти методики опробиро-заны еще на 24 европейских и 7 тропических видах в дополнение к

видам, приведенным в диссертации (неопубликованные данные). Эти методик;', пригодны и для изучения семенной продуктивности у других видов растений с мелкими семенам;!. В частности, хорошие результаты получены при изучении некоторых видов Orcbanchaceae и Scrophulariaoeae (неопубликованные дачные), хозяйственная значимость которых не вызывает сомнений.

Заднее теоретическое значение имеют данные о ПСП цветка, отношении числа пыльцевых зерен к числу семязачатков в цветке, степени дифференцированности семязачатка во время распускания цветка. Зти показатели тесно езязаны со многими морфологическими признаками, которые лежат в основе филогенетической системы орхидных.

Данные о семенной продуктивности и количестве пыльцы в андро-цее обработаны статистически, что позволяет применять их при проведении исследований в области репродуктивной биологии и в других частях ареала изученых видов орхидей. Разработанный способ оценки ?СП пледа по его размерам позволяет достаточно точно определять семенную продуктивность, не прибегая к вскрытию корсбочек. Этот метод оценки семенной продуктивности незаменим при изучении дис-семинаши и проведении мониторинга популяций исчезавших видов.

Апробация работы Основные теоретические положения и результаты настоящей работы докладывались на Всесоюзном совещании по охране и культивированию орхидей (Москва,1987), наXI Международном симпозиуме по эмбриологии и семенной продуктивности (Санкт-Петербург, 1990) и на семинаре по эмбриологии и репродуктивной биологии 1989,1995 гг. (БИН АН Россия, Санкт-Петербург). По теме диссертации опубликовано 16 работ и две находятся в печати.

Объем работы Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав и выводов. Список литературы содержит 45 работ отечественных и 179 - зарубежных авторов. Приложение включает 76 страниц машинописного текста (3 главы) 10 таблиц и 18 рисунков.

ГЛАВА I. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ сем. 0RCHIDACEAE

(по данным литературы)

По числу семян в отдельном плоде орхидные являются бесспорными лидерами среди цветковых растений. В каждой коробочке у них содержится от 400 до 6000000 семян (Arditti, 1967,1992). Ещё выше репродуктивная способность у генеративного победа (Salisbury,

- 4 -

1942; Работнов,1950; Терёхин,1977).

Эта особенность репродуктивной биологии орхидных неоднократно обсуждалась исследователями в связи с различными аспектами биологии и филогении ' семейства (Darwin,1862; Surgeff,1935; Salisbury, 1942; van der Pijl, Dodscn, 1966; Arditti, 1957,1992; Терёхин,1977; Dressier, ■ 1981,1993; Robinzon, Eurns-Balogh,1982; Benzig, Atvood, 1984; Benyig, 1987; Аверьянов, 1991 а и др.). Хотя перечисленные выше авторы иногда придерживаются противоположных взглядов по отдельным вопросам, все они сходятся во мнении, что высокая семенная продуктивность у орхидных коррелирует с мелкими (пылевидными) семенами, 'отсутствием в них эндосперма и редукцией зародышей. Очевидна связь семенной продуктивности орхидных и с агрегацией их пыльцы в особые сруктуры - полликии (Darwin, 1852; van der Pijl, 1966; van der Pijl, Dodson, 1965).

Несмотря на бесспорную значимость данных о семенной продуктивности для изучения репродуктивной биологии, систематики и филогении орхидных эта сторона жизни этих растений изучена крайне слабо.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ К МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Из 44 видов орхидей Крыма исследованы 29. Они представляют главнейшие роды, экологические и биоморфологические группы крымских орхидей, относящихся к самым различным флорогенетическим элементам (табл. 1,2). Иссследования проводились на территории Горного Крыма в.течении 1982-1994 гг.

Семенную продуктивность цветка и продуктивность андроцея определяли по специально разработанным методикам. Морфологические измерения в зависимости от величины объекта проводили при помощи штангенциркуля, мерной линейки бинокулярного микроскопа МБС-10 и МБИ-15. Для измерения объема коробочек был сконструирован прибор, который позволял вести измерения с точностью до 0.02 куб. мм. Проективную площадь семенной кожуры определяли на масштабных фотографиях при помощи планиметра.

Строение семени изучалось на постоянных препаратах, изготовленных по общепринятой цитоэмбриологической методике (Пауше-за,1974). Материл фиксировали в смеси FAA состава: 70%-ный спирт, 40%-ный формалин и ледяная уксусная кислота в пропорции 10: 3:1. Тслшна срезов составляла 12 мкм. Прапараты окрашивались метилг-

Таблица 1 Изученные виды орхидных Крыма из подтриб Cephálantherinae Schltr., Llmcdorinae Benthan и Neottiinae Rchb. f. (согласно Burns-Balogh et al. , 1987)

1 Систе- Нали-

Тип

ма чие

Вид ареа-

скрещи- нек-

ла*

вания тара

Подсем. Neottioideae Burns-Balog

Триба Necttieae Lindl.

Подтриба Neottiinae Rchb. f.

Род Neottia Guett.

N.niaus-avis (L.) Rieh. ПА Авт +

Род Listera R. Br.

Listera ovata (L.) R. Br. ПА Авт +

Подтриба Limodorinae Bentham

Род Edlpact is Zinn.

E.helleborine (L.) Crantz ПА Алл +

E. micropnylla (Ehrh.) Sw. С Авт 7

Род Limodorum Boehm.

L. abort i vum (L.) Sw. С Алл/Авт +

Подтриба Cephalantherinae Schltr.

Fofl Cephalanthera Rieh.

C. damasonium (Mill. ) Druce ЕС АЛЛ/АВТ -

C. longifolia (L.) Fritsch ПА Алл -

C. rubra (L.) Rieh. ПА Алл -

Примечание. ЕС - Европейско-средиэемноморский, С - Среди-

земноморский, ПА - Палеарктичный; Алл - Аллогамкая Авт - Автогамная-, + - Нектар присутствует,— Нектар отсутствует. * -Тип ареала приводится согласно К Г. СоОко (1989).

Таблица 2 Изученные виды орхидных Крыма из подтрибы Orchidinae Dressler

(согласно Dressler, 1933)

Систе- Нали-

Тип

ма чие

Вид ареа-

скрещи- нек-

ла*

вания тара

Подсем. Orchidoideae Dressier

Триба Orchidceae Dressier

Псдтриба Orchidinae Dressier

?сд Ar.acauptis Rieh.

A. oyrasu dal i s (L.) R i ch. ЕС Алл - (+)

Род Ccmperia C.Koch

C. ccnperiana (Stev.) Aschers, et С Алл -

Graebn.

Род Dactylorniza Nevski

D. l ncarrata (L.) Soo ПА Алл -

D. rorrana (Seb. et Mauri) Sco С Алл -

Род Gyrcnadenia R. Br.

G. conopsea (L.) R. Br. Г Алл +

Род Hirantcglossum Koch

H. caprinum (Bieb.) Koch С АЛЛ -

Род Ophrys L.

0. oestrifera Bieb. с АЛЛ -

0. taurica (Agg.) Nevski эк АЛЛ -

Род Orchis L.

0. coricohora L. ЕС Алл +

3. rrascula (L.) L. ЕС Алл -

0. mlitaris L ПА Алл -

0. picta Loisel. С АЛЛ -

0. provincialis Balb. С Алл -

0. purctulata Stev. ex Lindl. СП Алл -

0. purpurea Huds. с Алл -

0. simia Larw ЕС Алл -

0.tridentata Sccp. С Алл -

Род Piatanthera Rieh.

P. bifclia (L.) Rieh. ПА Алл +

P. chlorantna (Cust.) Reichenb. ЕС АЛЛ +

Род Steveruella Schlechter

j S. satyrioiaes (Stev.) Schlechter СП Алл -

Примечание. Г - Голарктичный, СП - Средиземноморско-переднеа-

зиатский, ЭК - Зндем Крыма. Остальные условные обозначения приведены в таблице 1.

- 7 -

рюнпиронином с подкраской алциансвым синим.

Степень дифференциации семязачатка на момент распускания цветка изучалась на давленных препаратах, изготовленных с применением просветляющей методики Герра (Джори,Амбегаокар,1990).

Видовой состав опылителей устанавливался в ходе наблюдений за цветением орхидей. Зсе насекомые, посещавшие цветки, отлавливались для последующего определения и морфометрии. Параллельно проводился отлов насекомых с пыльцой орхидей на окружающих растениях. Насекомое считалось истинным опылителем лишь при нахождении на нем поллпкиез или поллинариев и соответствии морфологии насекомого морфологии цветка.

Динамика цветения и опыления изучалась на этикетированных особях в ходе периодических наблюдений. При этом у каждого цветка помимо трех фенологических фаз - бутонизации, цветения и завяда-ния определял;! наличке или отсутсвие гемиполлинариев в гнездах пыльника и массул на рыльце.

Семена в ходе изучения ближней диссеминации у 0. purpurea улавливались при помощи клейких полос.

Статистическая оценка показателей семенной продуктивности, а также других изученных параметров производилась согласно методике й.&Вайнагия (1974).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ (ШП)

Число семязачатков в завязи (ПСП цветка). ПСП цветка оценивали по числу примордиев семязачатков в завязи во время распускания цветка. Этот показатель определен у 586 завязей 29 видов, относя-щихсяся к 13 родам из четырех подтриб. Среднее значение ПСП цветка по некоторым изученным видам приведено на табл. 3.

ПСП цветка и его фитомаеса Фитомасса цветка жестко связана с его. ПСП. Корреляция между этими характеристиками цветка обнаружена на уровне видов не только в пределах отдельных подтриб (г-0.76 для ОгсЫсПпаэ), но и среди всех изученных видов (г-0.56). Интересно отметить, что корреляция ПСП с фитомассой завязи оказалась слабее, чем с общей фитомассой цветка. Вероятно, ■это обусловлено

тем. что у многих видов завязи и семязачатки сильно недоразвиты ко зремени распускания цветка. Нормального развития они достигают только через несколько недель после опыления.

У Orchis, Ophrys, Dactylorhizá на единицу фитсмассы колонки и цветка приходится гораздо больше примордиев семязачатков, чем у видов Listera и Epipactis. Увеличение этого показателя, вероятно, происходило по мере усиления руминирсванности плаценты и задержи в развитии семязачатков.

Из-за сильных различий между видами в степени руминирсванности плаценты и дпфференцированности семязачатков во время распускания цветка связь между ПОП цветка и длиной завязи на уровне видов не улавлизается, хотя эти показатели жестко связаны между собой .в пределах отдельного генератизнсго побега.

ПСП цветка и плошадь рыльца. Установлена тесная сеязь между ПСП цветка и площадью воспринимающей поверхности рыльца. У восьми видов на популяционном уровне' коэффициент корреляции между ПСП цветка и площадью рыльца колебйлся от 0.77 до 0.90 Эта связь, вероятно, опосредована через количество пыльцы, поступающей на рыльце. Хорошей иллюстрацией этому служит симпатрические виды -Piatanthera chlcrantha и Р.bifolia Рыльце у первого вида вследствие расхождения прилипалец занимает на колонке значительно боль-шю площадь, чем у второго. Это, вероятно, и обусловило разницу между этими орхидными в ПСП цветка примерно в 1700 семязачатков, (табл. 3).

Связь между ПСП цветка и площадью рыльца улавливается и на видовом уровне в пределах отдельных подтриб (г-0.47 для видов Orchidinae). Однако, на эту зависимость оказывают влияние и другие факторы. У видов подтрибы Orchidinae на отношение числа семяпочек в завязи к площади рыльца существенное влияние оказывает размер массул. Например, у Ophrys oestrifera на 1 кв. мм площади рыльца приходится 5463 семязачатка, тогда как у Orchis pieta -только 2126. Это обусловлено скорее всего тем, что у 0. oestrifera апикальные массулы значительно крупнее и содержат в 3-3.5 раза больше пыльцы, чем у О. picta С увеличением размера пыльцевого агрегата на единице площади рыльца размещается гораздо больше пыльцы. Эта закономерность отмечена и у представителей из других семейств (например, сем. Asclepiadaceae) (Cruden,1977).

На отношение числа семяпочек к площади рыльца у : видов Orchidinae оказывают также влияние и число гемиполлинариев на на-

Таблица 3

Коэффициент продуктивности цветка у изученных видов орхидей Крыма

пеп у РСП Коэффици-

Вид ПСП опыляе- ент про-

цветка, мых цве- плода, дуктивно-

¡ИТ тков. шт сти цвет-

ИТ ка

Listera ovata 1102 3 * 1148,2 825,1 0,719

Neottia nidus-avis 1125 7 1092,6 0,971

В среднем по подтрибе 0,845

N'eottiinae 1117 1 ,958.9

Egipactis hellebcrine 3618 6 3284,5 0,910

ь. microphylla 1619 2 1594,4 0,984

3 среднем по роду 2618 9 2439,5 0,947

Limcdorum abortivum 8363 1 6068,1 0,739

В среднем по подтрибе

Limodorinae 5705 4 * 5835,6 4542,1 0,810

Csphalanthera damasoniwn 7501 1 6980,6 0,931

С. longifolia 7496 4 * 7803,1 5993,0 0,768

С. rubra 5634 0 * 6108,5 3224,3 0,528

3 среднем по роду 6877 2 5399,3 0,743

3 среднем по подтрибе

Cephaiantheriпае 6877 2 5399,3 0,743

AnacaTiptis pyranidalis 4355 1 * 4355,1 3035,8 0,697

Dactylorhiza incarnata 7755 9 * 7816,2 7269,7 0,930

D. remana (K) 4057 3 * 4385,5 4124,6 0,941

D. romana (Я) 6888 2 * 6888,2 4730,5 0,674

3 среднем по роду 6233 8 5374,9 0,848

Ophrys oestrifera 17373 3 * 21465,3 19672,1 0,916

0. taurica 12566 0 * 14233,7 13735,6 0,965

В среднем по роду 14969 7 16703,9 0,941

Orchis picta 5123 3 * 5391,0 5051,9 0,937

0. purpurea 8268 5 * 10468,5 8090,4 0,775

0. simia 3427 8 * 3514,6 3732,9 0,920

0. tridentata 4451 6 * 4495,1 3666,8" 0,816

В' среднем по роду 5317 8 5010,5 0,862

Platanthera bifolia (К) 4003 7 * 4423,9 3665,8 0,829

Р. bifolia (ГО 5505 1 * 5671,1 3756,2 0,662

Р. chlorantha 5831 4 * .6310,4 4199,3 0,665

В среднем по роду 5113 4 3873,8 0,719

Steveníella satyrioides 6128 0 5918,0 0,957

3 среднем по подтрибе

Orchidinae 6759 7 6439,4 0,832

Примечание. * - Плоды завязываются преимущественно из нижних цветков соцветий с более высокой ПСИ

секомых-переносчиках и морфологическое разннобразие опылителей, что подробнее рассматривается в основном тексте диссертации. Отметим лишь то, что при низком числе гемиполлинариев на опылителе и высокой степени морфологического соотвествия опылителей цветку число семяпочек ка единицу рыльца возрастает.

ПСП генеративного побега Этот показатель семенной продуктиз-ности рассчитывался исходя из среднего числа семязачатков в завязи (ПСП цветка) и среднего числа цветков на генёративном побеге. Среднее значение числа семязачаток на генеративном побеге (ПСП генеративного побега) по некоторым изученном видам приведено на табл. 4.

Число цзетксв на соцветии и способ привлечения опылителей. Число цветков на генеративном побеге очень изменчиво. У бользикс-ТЕа видов коэффициент вариации по этому признаку оказался больше, чем в отношении ПСП цветка Однако при сравнении средних значений числа цветков на генеративном побеге между Еидами выявляется четкая таксономическая специфичность этого показателя. Число цзет-ков, наряду с плотностью их расположения на оси срцЕетия и окраской венчика, придает соцветию характерный внешний облик. Число цзеткоз у изученных орхидей обнаруживает" отчетливую связь со способом привлечения опылителей. Яркий пример тому виды Cphrys. Кх маю- и редкоцветковые соцветия с последовательным распусканием к завяданием цветков точно соствествуют способу привлечения самцов одиночных пчел за счет иммитации их самок.

Организация соцветий у безнектарных Dactylcriza гсгала, Comperia comperiana, Orchis rrascula, 0. provincialis, 0. picta и видое Cephalanthera, Anaca-rptis pyranidalis сходна с соцветиями кектаросодержащих модельных растений из других семейств. Эта зависимость отмечалась ранее и для других видов орхидей (Dafni, Ivri,lS81; Dafni,1987).

Соцветия у некоторых безнектарных видев рода Orchis (0. tridentata, 0. militaris, 0. purpurea, 0. punctulata) и Dactylo-rhiza incarnata эволюционировали в направлении увеличения числа цветков в соцветии, вероятно, и под воздействием способа привлечения опылителей. Эти орхидеи имеют многоцветковые плотные соцветия на высоком цветоносе. Как установлено JL Нильссоном (Nilsson,1980), такой тип соцветий характерен для видов, которые опыляются главным образом "неопытными" насекомыми. Эти насекомые привлекаются цветкам;: орхидей главным образом визуатьными атрак-

Таблица 4

Коэффициент продуктивности генеративного побега у изученных видов орхидей Крыма '

3 и д ПСП генеративного побега, ат РСП генеративного побега, ште- Коэффициент про дуктивнос ти ген. побега

Listera ovata Neottia nidus-avis В среднем по подтрибе Neotti inae 35715 36360 36038 19967 35291 27629 0,559 0,979 0,769

EDipactis helleborir.e t. microphylla В среднем по роду 60792 9229 35011 26604 9088 17846 0,438 0,985 0,712

Linodorurn abortivum В среднем по подтрибе Limodorinae 108720 58984 36440 22071 0,335 0,471

Cephalanthera daTasonium С.longifolia C. rubra В соеднем по роду В среднем по подтрибе Cephalantherinae 58509 74964 41692 58388 58388 44676 6592 9028 20099 20099 0,764 0,088 0,217 0,356 0,356

Anacarcptis pyramidalis 232127 108985 0,470

Dactylorhiza incarnata D. rorrana (K) D. rorana (Я) В среднем по роду 291622 31898 63371 238446 6187 18449 0,818 0,194 0,291 0,434

Ophrys oestrifera 0. taurica В среднем по роду 107714 69113 17706 6868 0,164 0,099 0,132

Orchis picta 0.purpurea 0. simia 0. tridentata В среднем по роду 72751 283610 61358 120193 33848 44497 14225 31168 0,465 0,157 0,232 0,259 0,278

Platanthera bifolia (К) P. bifolia (ID P.cnlorantha В среднем по роду 66862 122213 84555 36658 57845 37374 0,598 0,513 0,413 0,508

Steveniella satyrioides В среднем по подтрибе Orchidinae 78438 52078 0,664 0,446

тактами. Процент опыленных цветков на соцветии у этих видов коррелирует с величиной соцветий и числом цветков на оси соцветия.

Число цветков на соцветии и ПСП цветка. Несмотря на сильную изменчивость как числа цветков на соцветии, так и ПСП цветка, ПСП генеративного побега у изученных видоз колеблется в относительно узких пределах - от 40 до 120 тысяч. Это обусловлено тем, что в силу ограниченности ресурсов, которые особь может затратить на репродукцию, у большинства изученных видов число цветков на генеративном побеге находится в обратной зависимости от ПСП цветка. Только у Epipactia microphylla низкие значения ПСП сочетаются с малоцветковостью соцветий, а у Dactylorhiza incarr.ata и Himantog-lcssum caprinur, наблюдаются .относительно высокие значения обоих показателей. В результате ПСП генеративного побега значительно отклоняется от указанных выше пределов (табл. 4).

ПСП особи. У изученных еидов подтрибы Orchid!пае ПСП особи за один вегетационный период тождественно ПСП генеративного побега У видов из других изученных подтриб особи могут образовывать несколько генеративных побегов в течении одного вегетационного периода Наиболее сильно это выражено у видоз Neottiinae.

ГЛАВА 4. ПРОДУКТИВНОСТЬ^АНДРОЦЕЯ (ПА)

Изученные виды принадлежат к однстычинковым орхидеям. Продуктивность андроцея у. них соотвествует продуктивности пыльника единственной фертильной тычинки. Вся пыльца этой тычинки агреги-рованна в четыре поллиния. У видов подтрибы Orchidmae, чьи поллинии из одной теки объединены попарно е гемипсллинарий и состоят из массул, число пыльцевых зерен в пыльнике (ПА) расчитывалось исходя из средних значений количества пыльцы в одной массуле и количетва массул в поллиниях одного гемиполлинария. У видов из остальных подтриб, имеющих неструктурированные поллинии, ПА определяли непосредственно'- по' числу пыльцевых зерен в поллинии.

Число пыльцевых зерен в массуле'. Этот показатель определен у 14 видов из подтрибы Qrchidinae. При этом изучено 442 массулы. Пределы изменчивости и средние значения этого показателя приведены на табл. 5.

Степень дифференциации массул в поллинии. У изученных видов подтрибы Orchidmae массулы одного поллиния сильно различаются по размерам. Эти различи; обусловлены числом пыльцы в них. Пыльцевые

Таблица 6

Число пыльцевых зёрен в андроцее и П/С-отношение у видов подтриОы ОгсЫсНпао

Вид Число пыльцевых зёрен в массуле, ШТ Число массул в геми-поллинарии, ШТ Число пыльцевых зерен в гемипол-линарии, ШТ Число пыльцевых зёрен в андроцее, ШТ псп цветка, ШТ п/с- отношение

тт-тах X

Апасатриэ ругапЧйаПэ 62- 501 237,4 124,3 29509 59018 4355,1 13,6

СогпраПа сотрепапа 518-2593 1311,8 137,8 180766 361532 9230,9 39,2

0ас^у1ог1ига ШсагпаЬа 71- 723 423,0 127,5 53933 107866 7755,9 13,9

ОрИгуэ оеэ^Гега 123-3476 1265,6 • 99,1 125421 250842 17373,3 •14,4

0.1аиг1са 98-2347 1082,9 87,3 94537 189074 12566,0 15,0

ОгсЫэ соПорЬога 61- 442 223,8 111,2 24887 49774 2409,9 20,7

0. тШЬаПз 102- 803 516,3 113,9 58807 117614 8086.2 14,6

0. picta 60-1008 503,1 113,8 57253 114506 5123,3 22,4

0.ргоу1пс1а11з 68-1303 477,8 123,2 80758 161516 9477,8 17,0

0.ригригеа 49-1882 621,3 131,7 81825 163650 8268,5 19,8

0. БИШа 42-1004 382,2 128,3 49036 98072 3427,8 28,6

0.шаеггё^а 73-1068 '429,4 81,9 35168 70336 4451,6 15,8

Р1аЬапЬЬега ЫГоНа (П) 53- 307 220,0 292,3 64306 128612 5505,1 23,4

БЬеуетеПа за1упо!ёез 83- 761 318,3 134,1 42684 85368 6128,0 13,9

зерна в массуле однородны по размеру. Самые крупные массулы с каи большим количеством пыльцы располагаются в апикальной части пол-линия, самые мелкие - в его основании. В степени дифференциации массул отдельного поллиния по числу пыльцевых зерен у изученных видов наблюдаются сильные колебания. Наиболее отчетливо эта дифференциация выражена у 'видов Ophrys. Массулы у Platanthera bifolia и Orchis coriophora более однородны по числу пыльцы в них. Среднее число пыльцы в массуле тесно связяно со степенью дифференциации поллиния на апикальные и базальные массулы (г-0.79).

Степень дифференциации массул в поллинии и частота посещения-цветков одним опылителем. Размер массул и число пыльцевых зерен в поллинии гемиполлинария у видов подтрибы Opchidinae в значительной степени обусловлено частотой посещения цветков одним опылителем. Самцы' Eucera nigra Lep. редко посещают цветки Ophrys cestrifera К концу цветения они оставляют на рыльце менее половины массул- поллиния. Это обусловлено способом привлечения опылителей и вызвало сильное укрупнение апикальных массул.

Самые мелкие массулы с низким числом пыльцевых зерен в них обнаружены у Platanthera bifolia и Orchis coriophora Эти нектарные орхидеи посещаются опылителями значительно чаще, чем виды Ophrys. При таком способе привлечения опылителей вероятность попадания базальных массул на рыльце значительно высе, чем у Ophrys..

Число массул в поллинии. Самое большое число массул б гемипсл-линарии отмечено у Platanthera bifolia, которая имеет самые мелкие массулы и самое низкое количество пыльцы в них. С другой стороны, одно из самых низких значений числа массул в гемипсллинарии отмечены у видов Ophrys, которые имеют самые крупные массулы с наибольшим числом пыльцы з них (табл.5). Однако связь между числом массул в поллинии и средним числом пыльцевых зерен в одной массуле 'у изученных видов перекрывается другими корреляциями.

Продуктивность андроцея. Продуктивность андроцея у каждого отдельного вида неразрывно связана с ПСП цветка. Отчетливая зависимость между этими параметрами прослежена у видов подтрибы Orchidiпае. Коэффициент корреляции между ПА и ПСП у них составил 0.83. Он мог бы быть еще выше, но изученные виды значительно раз-■личались между собой по отношению числа пыльцы к числу семяпочек .в цветке (П/С-отношение) (табл. 5).

П/О-отнотение. П/С и система скрещивания. Известно, что П/С з

первую очередь отражает особенности системы скрещивания. Установлено, что у видов с неагрегированнсй пыльцой П/С возрастает в логарифмической зависимости от клейтогамных к ксеногачным видам (Cruden,1977). У изученных орхидных наблюдалась обратная картина У аллогамных видое П/С оказалось ниже, чем у автогамных (табл.5).

П/С и агрегация пыльцы в поллинии. Низкие значения П/С у изученных орхидных обусловлены агрегацией пыльцы. Резкое снижение П/С у видов с агрегированной пыльцой установлено ранее и для представителей семейств Asclepiadaceae, Mlmosaceaa и Onagraceae (Cruden, 1977; Cruden, Jensen,1979). Виды Asclepiadaceae имеют почти такие же значения П/С, что и орхидные. Пыльца у представителей обоих семейств агрегирована в поллинии.

П/С и способ восприятия пыльцы рыльцем. На примере изученных видов орхидей, которые имеют "мягкие" поллинии, установлена зависимость П/С-отношения от спобоба восприятия пыльцы рыльцем. У изученных видов орхидных установлено два способа восприятия пыльцы рыльцем - "соскребающий" (когда поллиний сокребается с насеко-лого ростеллумом) и "контактный" (когда поллиний вдавливается насекомым в рыльце) (табл. 6). При "соскребающем" способе восприятия пыльцы рыльцем, который установлен у видов Cephalanthera, на рыльце остается больная часть пыльцы "мягких" поллиниев. Это обуслозливет низкое значение П/С. Низкое значения П/С (3,8-3,9) установлено ранее и у двух видов Isotria (Mehrhoff,1983). Судя по морфологии колонки этим орхидным так же присущ "соскребающий" способ вссприяти пылцы.

При "контактном" способе восприятия пыльцы на рыльце попадает лишь небольшая часть пыльцы "мягкого" поллиния. Поэтому значения П/С у видов с таким способом восприятия пыльцы значительно выше, чем у предыдущих видов. Эволюция в направлении совершенствования механизмов "порционного" расходования пыльцы одного поллиния в ходе опыления нескольких цветков привела к разъединению псллиния на массулы у видов подтрибы Orchidinae (Darwin,1862).

П/С и некоторые аспекты филогении орхидных. Как было рассмотрено выше, орхидные в целом сильно отклоняются от правила Крудена из-за агрегации пыльцы в поллинии. Однако у изученных видов из подтриб Neottiinae и Limodorinae это отклонение не столь велико, как у представителей подтриб Cephalantherinae и Orchidinae. Зна-' чения П/С у видов Neottia и Epipactis, согласно Р. Крудену (Cruden,1977), соотвествуют видам с облигатно аутотогамной систе-

Таблица 6 Типы агрегации пыльцы и способы ее восприятия рыльцем у изученных видов орхидных Крыма

Вид Тип агрегации пыльцы Способ восприя тия пыльцы рыльцем

Ы т Ма По Гп Пл

Подтриба Neottiinae

Listera ovata + Кон

Neottia nidus-avis + + Кон

Подтриба Limodoriпае

Epipactis helleborine + + Кон

E. mícrophylla + + Кон

Limodorum abortivum + + Сое?

Подтриба Cephalantherinae

Cephalanthera damasonium + + Сое

C. longifolia + + Сое

C. rubra + + Сое

Подтриба Orchidinae

Anacamptis pyramidalis + + + + Кон

Comperia comperiana + + + + Кон

Dactylorhiza'incarnata + + + -г Кон

D. romana + + + + Кон

Gymnadenia conopsea + + + + " Кон

Himantoglossum caprinum + + + -г Кок

Ophrys oestrifera + + +■ -г Кон

0. taurica + 4- + + Кен

Orchis coriophora + + + + Кон

0. mascula + + + + Кон

0. militaris + + + ч- Кон

0. picta + + + + Кок

0.provincial is + + + + Кон

0.punctulata + + + + Кок

0.purpurea + + + Кок

0. simia + -г + 4- Кон

0. tridentata + + + Кон

Platanthera bifolia + + + + Кон

P. chlorantha + + + + Кок

Steveniella satyrioides + + + ■t- Кон

Примечание. Гп - Гемиполлинарий, М - отдельные пыльцевые зер-

на, Ма - Массулы, По - поллинии, 11л - поллинарий, Т - Тетрады пыльцевых зерен; Кон - Контактный, Сое - Соскребающий.

Таблица 7

Связь системы скрещивания и отношения числа пыльцевых зерен к числу семяпочек в цветке (П/С-отношение) у некоторых видов покрытосемянных с неагрегироЕанной пыльцой (согласно Р.- Крудену (Calden,^?)) и у изученных видов сем. Orchidaceae

П/С-отношение у некоторых видов покрытосемянных с неагрегирован-ной пыльцой (по Cruden, 1977) Тип скрещивания П/С-отношение у некоторых видов сем, Orchidaceae

5859,2 (1062-16807) 1, Ксено-гамные виды Comperla comperlana 39,2 Llstera ovata 31,1 Orchis Simla 28,6 0. purpurea 19,8 0. provincial is 17,0 0. trldentata 15,8 0. nii 1 itarls 14,5 Ophrys taurlca 15,0 0. oestrifera . 14,4 Steveniella satyrloldes 13,9 ; Cephalanthera longifolia 8,4 i В среднем 19,8

796,6 (161- 2559) 1 1 1 2, Факуль- ; тативно ' ксено-гамные виды

/Platantheira blfolla 23,4 1 /Orchis picta 22,4 , ' 0. coricphora 20,7 | 1 Epipactis helllborine 18,9 ! i Daotylorhiza lncarnata 13,9 \i ' Isotria vertlculata 3,9* >' В среднем 17,2

168,5 (32-397) 3, Сакуль- \ тативно 1 автогамные виды

27,7 (18-39) 4, Об ли- \ г^тно 1 автогамные виды

ji i /---------------------------- il i /Cpphalanthera damasonium 7,9 \Uj/ Isotria medeololdes 3,8* ' " В среднем 5,9

\ <----------------------------- ■ / Epipactis mlcrophylla 14,3

4,7 (3-7) 5, Клейсто-гамные виды

Примечание. * - По данным JL Мерхоффа (Kfehrhoff,1983).

мой скрещзакия (табл. 7). Автогамия широко распространена среди этих орхидных, чему способствует слабо дифференцированный ростел-люм (Burns-Balogh et al., 1987; Catling, 1990). В этой связи особый интерес представляют Diplandrorchis sínica Chen и Archineottia gaudissartii (Hand. -Mzt.) Chen, которые включаются в трибу Neottieae и рассматриваются большинством исследователей в качестве наиболее примитивных представителей'стднотычинковых орхидных (Chen,' Tang,1982; Rasmussnen,1982; Burns-Balcgh et al. , 1987; Аверьянов, 1991 а,б и др.). У этих орхидних ростеллюм еос6-ще недифферьнцирован, и поэтому нижная часть пыльника "лежит" на горизонтальном рыльце (Chen,Tang,1982). При такой организации репродуктивных органов сблигатное аЕТООпыление неизбежно приводит к облигатной аутогамии. Из всего этого следует, что гипотетические предки однотычинковых орхидей имели облигатнс автогамна (вероятно, весьма близкую к клейстогамной) систему скрещиваемости, которая реализовывалась через автоопыление. Автоопыление, очевидно, было исходным типом опыления для современных одкотычпнкоеых орхидных. Такие видоизменения в строении их цветка, как срастание тычиночных нитей со столбиком, вероятно, следует рассматривать как приспособление к автоопылению, что неизбежно сопровождалось редукцией числа фертильных тычинок до одной.

ГЛАВА 6. РЕАЛЬНАЯ СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ (РСП)

РСП плода. Реальная семенная продуктивность плода определялась по числу зрелых неповрежденных семян в коробочке. Число семян подсчитано в 470 коробочках от 21 вида, относяшихсяся к 12 родам из четырех подтриб ( табл. 2).

РСП плода и коэффициент продуктивности цветка. Реальная семенная продуктивность (РСШ плода является производным показателем от потенциальной семенной продуктивности (ПСП) цветка и связана с ней через коэффициент продуктивности цветка (Левина,1981). Коэффициент продуктивности (КП) цветка принято находить по следующей формуле: РСП

КП--,

ПСП

где РСП - среднее число зрелых неповрежденных семян в плоде, ГЮП - среднее число семязачатков в завязи.

У полавлякзэго большинства вдетковых растений коэффициент продуктивности всегда меньше единицы, так как в ходе семенного воспроизведения не происходит увеличения числа семязачатков (Левина, 1981). Однако при определении КП цветка у изученных орхидных мы столкнулись с тем фактом, что у некоторых изученных видов в коробочке образовывалось в среднем больше семян, чем закладывалось семязачатов в завязи. Это было особенно заметно у Dactylorhiza го,типа (К), Ophrys cestrifera, 0. taurica Orchis sima и 0. tridentata (табл. 3). В ходе дополнительных исследований было установлено, что во всех случаях превышение числа семян в плоде над числом семязачатков в зазязи обусловлено характером распределения плодов на побеге. У этих орхидных плоды завязывались преимущественно з низшей части соцветий, где располагаются самые крупные цветки с наибольшим числом семязачатков в завязи. Поэтому при определении КП цветка у изученных видов орхидных вместо ПСП цветка в формулу подставляли среднее число семязачатков в завязи у опыленных цветков. Этот показатель расчитывата исходя из местоположения коробочек на побеге, на основании тесной корреляции ме.чду числом семязачатков в завязи и местоположением цветка и их числом в соцветии. Число семязачатков в завязи у опыленных цветков, если таковое отличаюсь от ПСП цветка, приведены на табл. 3.

КП цветка и система скрещивания. 1{зЕестно, что коэффициент продуктивности (КП) цветка у автогамных растений значительно вы-Ее, чем у ксеногамных (Viens,1984). Эта закономерность прослежена у видов Cephantherinae, Limodorinae и Neottiinae. Самые высокие значения КП цветка среди представителей этих подтриб обнаружены у Neottia nidus-avis (0.97) и Epipactis microphylla (0.98), которые в Крыму, вероятно, являются облигатно автогамными видами. У факультативно автогамных Limodorum abcrtivum и Cephalanthera danasonium КП был несколько меньше (0.74 и 0.93, ссотвественно). У факультатизно ксеногамного Epipactis helleborine и облигатно ксеногамных Cephanthera rubra, C.long¡folia и Listera ovata КП цветка в среднем составил всего 0.67.

КП цветка к агрегация пыльцы в поллинии. Высокие значения КП цветка установлены у представителей подтрибы Orchidi пае, которые были преимущественно ксеногамными видами. В срёднем по подтрибе этот показатель составл 0.83, что значительно выше, чем у ксеногамных видов из других подтриб. Более высокие значения КП у видов

Crchidinae обусловлены, вероятно, типом агрегации пыльцы и более высокой эффективностью адресного переноса пыльцевых агрегатов этих орхидных при помощи насекомых. Это подтверждается еще и тем, что ЧП цветка у изученных видов орхидных в целом значительно превысил аналогичный показатель, установленный для многолетних тря-вянитстых растений с неагрегированкой пыльцой из других семейств покрытосемянных (0.50 согласно Д. Винсу (Wiens,1984)).

РСП плода и объем коробочки. Установлена прямая зависимость числа семян в коробочке от её внешнего объема. Особенно отчетливо она проявляется у видов с высоким значением коэффициента продуктивности цветка. Для некоторых видов рассчитаны формулы, на основании которых можно определить объем' коробочки по еэ линейным размерам.

РСП генеративного побега. Реальная семенная продуктивность генеративного побега расчитывалась исходя из РСП плода и среднего числа зрелых неповрежденных плодов на на побеге. В отличие от реальной семенной продуктивности плода РСП генеративного побега у многих изученных орхидных резко снижается от исходного уровня. Особенно заметно это у ксеногамных безкектарных видов. Коэффициент продуктивности (КПЗ цветка у этой группы составил в среднем 0,347. Саше высокие значения КП генеративного побега обнаружены у автогамных автоопыляющихся видов (табл. 4).

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, СНИЖАЮЩИЕ СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Как показано в предыдущей главе, большинство изученных видов орхидных образуют в плоде и на генеративном побеге значительно меньше семян, чем закладывается семязачатков в завязи или на соцветии. Это происходит в ходе опыления, оплодотворения и созревания семян. Была произведена количественная оценка снижения семенной продуктивности в результате недоопыления отдельного цветка и неопыления некоторых цветков на соцветии, а также нарушений в ходе эмбриогенеза и повреждения репродуктивных органов фитофагами.

Снижение семенной продуктивности в ходе опыления. Снижение семенной продуктивности в ходе опыления определено у 17 видов как для генеративного побега в целом, так и для отдельного цветка

Эффективность опыления цветка Эффективность опыления цветка определяли двумя способами - по количеству пыльцы, поступившей на рыльце и по разнице между ПСП цветка и РСП плода за вычетом числа

абортивных семян.

Количество пыльцы, поступившей на рыльце, определено у 12 видов из подтркбы Crchidinas исходя из среднего числа массул на рыльце и среднего числа пыльцевых зерен з одной массуле. Опылители оставляли на рыльце у этих орхидей в среднем в 1.5-3 раза больше пыльцы, чем закладывалось семязачатков в завязи. Число массул на рыльце значительно варьировало у изученных видов. У определенной части опыленных цветков на рыльце поступало недостаточное количество пыльцы. Значительный процент недсопыленных цветков отмечен у Anaoa.Tpc.is pyramidalis, Orchis picta, Dactylorhiza romana (близ г.Ялта), Platanthera bifolia (близ с. Передовое) и Platanthera chlorantha. В результате коэффициент эффективности цветка у этих видов был существенно ниже, чем у остальных представителей подтрибы (табл. 3).

Недсояыление .цветков обусловлено особенностями поведения и морфологии опылителей. Например, у Dactylorhiza romana цветки не-дсопылллпсь з основном самцами Anthophora acervorum L. Эти пчелы "патрулировали" среди соцветий орхидеи, лишь изредка обследуя содержимое ш:.еры. При этом они никогда не садились на губу, а лишь зависали над цветком. Поэтому они едва касались гемиполлинариями поверхности рыльца, оставляя на нем 4-12 массул.

Эффективность опыления цветков генеративного побега. У ксено-гамных видов орхидей многие цветки на соцветиях остаются неопыле-ными з конце цветения. У большинства безнектарных видов опыляется только 9-30 % цветков. При этом уровень семенной продуктивности этих орхидей многократно снижается. Осбенно сильно он падает у Orchis purpurea, 0. simia и 0. punctulata, которые привлекают опылителей на сзои цветки только благодаря яркому облику их соцветий. Значительное снижение семенной продуктивности присуще и видам Ophrys, опыление у которых основано на псевдокопуляции.

Мимикрия, цветков орхидей с цветками "вознаграждающих" растений белее результативна с точки зрения репродукции. Даже при отдаленном сходстве по окраске и морфологии цветков опыление составляет 27-43% (Orchis picta, 0. tridentata, 0. provincial is, Dactylorhiza romana, Comperia coperiana). При значительном сходстве с цветками "вознаграждающих" растений, что было установлено у Anacamptis pyrainidalis, Cephalanthera rubra, Dactylorhiza romana и D. incarnata, на соцветии опылялось до 90% цветков.

Сникекиэ семенной продуктивности фитофагами Три вида фитофа-

гов повреждали репродуктивные органы крымских орхидей - гусеницы листовертки Lobesia crimea Flkv. (Lepidoptera, Tortricidae), личинки мухи Chyliza vittata Meig. (Dipthera, Psilidae) и сачки жука-майки Melce prcscarabaeus L. (Coleopthera, Meloídae).

Lobesia crimea повреждала 11 видов орхидей. Ее гусеницы питались развивающимися семенами незрелых коробочек. Ска повреждала коробочки только в попуяциях с высоким регулярным плодоношением и большой численностью генеративных особей. Средний процент поврежденных коробочек в популяциях измекался от 0 до 21Z.

Chylisa vittata повреждали репродуктивные органы только у Limodorum abortivum и Cephalanthera damasonium. Личинки этой мухи проникают в завязь еще до опыления цветка и питаются вначале семязачатками. В силу этой особенности биологии этого фктофага он, вероятно, способен повреждать коробочки только у автогамных орхидей. В отдельные годы С. vittata повреждает более 50Х завязей и незрелых коробочек у L. abortivum.

Численность обоих фитофагов контролируется паразитическими наездниками из рода Braooru

Наименьшее влияние на семенную продуктивность крымских орхидей среди изученных фитофагов оказывали сачки Kfeloe. Они повреждали репродуктивные органы только у Dactylorhiza гоггапа, доедая верхушки генеративных побегов задолго до распускания цветкоз.

Снижение семенной продуктивности в ходе оплодотворения и эмбриогенеза. У некоторых видов в плодах развиваюсь значительное количество абортивных семян, которые резко отличались от остальных по своей форме и по размеру зародыша. Самый высокий процент абортивных семян отмечен у Orchis purpurea и видов Platanthera, которые имели преимущественно ксеногамную систему скрещивания. В коробочках у О. purpurea, образовавшихся после искуственного гей-теногамного опыления, число абортивных семян было в несколько раз выше по сравнению с коробочками от ксеногачного опыления. У автогамных видов в коробочках образовывалось менее 0.1 7. абортивных семян (табл. 3). Более высокий процент абортивных семян у факультативно ксеногамных видов, вероятно, обусловлен частичной сачоне-совместимостыо.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ ДИССЕДОНАДИИ Диссеминационные характеристики семян. Определены следующие

диссеминационные характеристики семени: а) отношение объема тесты (семенной кожуры) к объему зародыша (у 15 видов), б) отнесение проективной площади тесты к объему эародьпга (у 15 видов), в) отнесение проективной плошади тесты к весу семени (у 13 видов) и г) скорость свободного падения семени (у б видов). Отношение объема тесты к объему зародыша коррелирует со скоростью свободного падения семени слабо. Использование этого показателя для сценки способности орхидных к рассеиванию семян при помощи ветра, по-видимому, нецелесообразно. Остальные изученные характеристики семени зггалне лригедны для этой цели.

Особенности дмссеминации и возобновления у Orchis purpurea Изучение ближней днссеминации у 0. purpurea показало, что наивысшая плотность спадающих семян наблюдается на расстоянии от плодоносящего растения, равном, примерно, его полуторной высоте. У 0. purpurea этот показаьель колеблется от 50 до 150 см.

Многолетние наблюдения за группами растений семенного происхождения показали, что большинство всходов появляется в зоне распространения корневой системы особей более старших возрастных групп (2-5 см от центра листовой розетки).

Выводы.

1. У изученных видов орхидных взаимосвязь между уровнем семенной продуктивности и редукцией зародыза выражена не столь явно как у других микотрофных паразитных растений. Обратная связь между числом семязачатков и степенью общей редукции зародыша наиболее заметна з пределах отдельных родов из относительно примитивных подтриб Cephalantherinae и Limcdorinae. У более продвинутых родоз из подтрибы Orchidinae эта зависимость на фоне общей сильной редукции зародыша значительно ослабляется.

2. Потенциальная семенная продуктивность цветка у изученных видез в значительной степени формируется под влиянием таких особенностей системы опыления, как размер массул, площадь рыльца, число поллиниев на переносчике, степень морфологического и поведенческого разнообразия опылителей и способ их аттрактации цветками. Сильные различия по этим показателям между отдельными представителями подтрибы Orchidinae, по-видимому, ослабляют связь между семенной продуктивностью и редукцией зародыша

3. Потенциальная семенная продуктивность цветка на видовом уровне жестко коррелирует с общей фитомассой цветт. С фитомассой

завязи семенная продуктивность связана менее тесно главным образом из-за сильных видовых различий в степени дифференцированности семязачатков во время распускания цветка и степени руминации плаценту.

4. Орхидные в следствие агрегации пыльцы в поллинии являются исключением из правила, которое установлено Р. Круденом (Gruden, 1977) для изменения отношения числа пыльцевых зерен в'андроцее к числу семяпочек в зазязи (П/С-отношение) в зависимости от системы скрещивания вида. Наиболее сильно выпадают из правила Крудена ксеногамные виды В то время, как у облигатно автогамных видов орхидных П/С-отношение.почти соответствует.правилу Крудена.

5. Величина коэффициента семенной продуктивности цветка и генеративного побега определяются главным образом двумя факторами: насекомыми-опылителями и насекомыми- фитофагами. Уровень семенной продуктивности подвержен наибольшим флюктуациям у безнектарных видов орхидей, которые привлекают опылителей за счет обманных способов атракталии. Фитофаги влияют на семенную продуктивность только в популяциях с регулярно высоким уровнем плодоношения.

6. При автогамном способе скрещивания у перекрестно опыляемых видов уровень семенной продуктивности цветка может заметно снижаться вследствие частичной самонесовместимссти.

7. Высокое значение коэффициента продуктивности цгетка у ксе-ногамных видоз подтрибы Orchidinae по сразнению с коеногамными видами Cephalantherinae, Limodorinae и Neo-.tinae в значительной степени определяется характером агрегации пыльца

8. Переход орхидей на обманные способы аттрактации прежде всего обусловлен высокой эффективностью адресного переноса пыльцы насеомыми. Переход к безнектарности можно, вероятно, рассматривать и как эволюционный ответ орхидей на сильное и постоянное давление со стороны фитофагов.

9. Наблюдения за.группами особей семенного происхождения показали, что вокруг плодоносящего растения 0. purpurea зона с наилучшими условиям: для прорастания семяк ке совпадает с зоной наивысшей плотности опадающих семян. Это противоречие между условиями диссеминации и прорастания, по-видимому, резко ограничивает способность этой орхидеи' к семенному возобновлению в популяциях. Его можно устранить за счет оптимизации пространстЕнной структуры популяций.

- 25 -

Работы опубликованные по теме диссертации

1. О критериях выделения возрастных групп цекопопуляций ятрышника пурпурного // 3 сб.: Природные комплексы Крыма, их оптимизация и охрана. Симферополь: СГУ, -1984. С. 74-75.

2. О возникновении дочерних групп у ятрышника пурпурного // В сб.: Природоохранные исследования экосистем Горного Крыма, Симферополь: СГУ, -1986. С. 23-25.

3. Семенная продуктивность некоторых орхидей, произрастающих в Крыму // В сб.: Тез. докл. 111 Зсес. совет "Охрана и культивирование орхидей" М. , февраль 1987. М.: АН СССР. -1986. -С. 38-39.

4. О повреждении плодов орхидных гусеницами листовертки Lcbesia сппэа Flkv. (Lepidcptera, Tortricidae) в Крыму // Энтог мол. обозрение. -1987. -Т. 66, N. 3. -С. 519-520.

5. Определение реальной семенной продуктивности у Dactylorhiza rorrana и D. incarnata (Orchidaceae) // Ботан. журн. -1988. -Т. 73, N. 2. -С. 231-233.

6. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Qrchidaceas) // Ботан. журн. -1989. -Т. 74, N 8. -С. 1194-1196.

7. Участие комароз из рода Dactylolabis Sav. в опылении тайника овального // В сб.: Экологические аспекты охраны природы Крыма. Киев: УМК 30, -1991. С. 87-91.

8. Reproductive system of orchids // Abstr. of the papers XI Intern. Symp. " Embryology and seed reproduction" (Leningrad, July 3-7, 1990). -Lenigrad, 1990. - P. Ill (совм. с Т. Б. Батыги-ной).

9. Reproductive system of orchids // Proc. of the papers XI Intern. Symp. " Embryology and seed reproduction" (Leningrad, July 3-7, 1990). -St. Petersdurg: Nauka. -1992. - P. 395-396 (совм. с Т. Б. Батыгиной).

10. Участие рода Chelostoma Latr. (Hymenoptera, Megachilidae) в опылении мимикрирующих видов Cephalanthera rubra (Z.) Rich, и Campanula taurica Juz. в Крыму // Энтомол. обозрение. -1990. -Т. 69, N. 3. -С. 534-537 (совм. с С. П. Ивановым).

11. О состоянии крымской популяции ятрышника пурпурного // В сб.: Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы (Материалы конфер., Йошкар-Ола, 4-8 февраля 1991), Йошкар-Ола, -1991. -С 42-43 (совм. с JL Е Денисовой, С. Е Никитиной).

12. О репродуктивной способности ятрышника пурпурного // В сб.:

Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы (Материалы конфер. , Йошкар-Ола, 4-8 февраля 1991), Йошкар-Ола, -1991.■-С 43-44 (совм. с С. В. Никитиной, JL Е Денисовой).

13. Возрастная сруктура ценопопуляций Orchis picta Loisel в Горном Крыму // В сб.: Рациональное использование и охрана экосистем Крыма. Киев: УЖ ВО, -1992. -С. 28-32 (совм. с JL П. Вахру-шевой).

14. Участие пестрянок (Lepidcpthera, Zygaenidae) Крыма в опылении орхидеи Anacanptis pyramidalis (Orchidaceae) // Зоол. зкурн. -1993. -Т. 72, N 10. -С. 54-67 (совм. с К. А. Ефетовым).

15. Экология опыления Dactylorhiza rornana Soo (Orchidaceae) // Укр. ботан. журн. -1993. -Т. 50, N 1. -С. 107-110 (совм. с О. И. Лагутовой).

15. А. е.: Способ подсчета семян: 1476506 СССР -2с.: ил.