Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Антэкология, семенная продуктивность и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных (Orchidaceae Juss.) Валдайской возвышенности"

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н. В. ЦИЦИНЛ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ХОМУТОВСКИЙ

Максим Игоревич

АНТЭКОЛОГИЯ, СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ II ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦНЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ (ОГ1СНIОАСЕАЕ Л вв.) ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.01. - ботаника

Автореферат

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических паук

1 7 идя 2012

Москва-2012

005042839

005042839

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Коломейцева Галина Леонидовна

Официальные оппоненты:

Костнна Марина Викторовна

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Московский государственный гуманитарный университет им. М.А. Шолохова», профессор кафедры биологии и биотехнологии

Широков Александр Игоревич

кандидат биологических наук, доцент,

ФГБОУ ВГ10 «Нижегородский государственный

университет им. Н.И. Лобачевского»,

доцент кафедры ботаники, директор Ботанического сада

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова», Биологический факультет

Защита диссертации состоится «07» июня 2012 г. в 15 ч. 00 мин. на заседании Диссертационного совета Д 002.028.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук в конференц-зале Лабораторного корпуса по адресу: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4.

тел./факс 8(495)977-91-72.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук.

Автореферат разослан апреля 2012 года и размещен на сайтах ГБС РАН

www.gbsad.ru и ВАК http://vak2.ed.gov.ru

Ученый секретарь /у /К«' п О

диссертационного совета ^ Виноградова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Семейство Orchidaceae Juss., насчитывающее около 19 500 видов (Dressler, 1993), считается одним из самых крупных семейств в растительном мире. Уже не одно десятилетие орхидеи являются объектом исследований. Несмотря на их широкое распространение на суше (за исключением пустынь и полярных областей), из-за небольших ареалов и узкой специализации представители сем. Orchidaceae становятся крайне уязвимыми к любым изменениям в растительных сообществах.

К настоящему времени накоплен значительный материал по онтогенезу, структуре и динамике популяций орхидных в разных частях ареала (Татаренко, 1996, 2007; Вахрамеева и др., 1997; Вахрамеева, 2000; Перебора, 2002; Vakhrameeva et al., 2008; Блинова, 2009; Кириллова, 2010; Быченко, 2011). Однако, для понимания механизма устойчивости популяций редких видов, организации их охраны, необходимо изучение репродуктивной биологии в условиях как естественных, так и антропогенно нарушенных растительных сообществ.

Крайне актуальны исследования экологии опыления растений и изучение воздействия на этот процесс совокупности экологических факторов в их переплетении и взаимодействии (Пономарев, 1970). Начало изучения систем опыления орхидных было положено Ч. Дарвиным (Darwin, 1862). В связи с большим разнообразием в сем. Orchidaceae механизмов опыления, работы по их изучению продолжаются и до сих пор остаются актуальными (van der Pijl & Dodson, 1966; Dressler 1981; Dafni 1984; Schiestl 2005; Jersakovaet al., 2006; Scopece et al., 2010).

Для ряда видов орхидей достаточно подробно изучена антэкология на территории Западной Европы (Nilsson, 1978, 1980, 1981; Jakubska et al., 2005; Kropf, Renner, 2005; Jakubska-Busse, Kadej, 2011), Крыма (Назаров, 1995; Иванов и др., 2009; Ivanov et al., 2011), Урала (Ишмуратова и др., 2006; Шибанова, 2006; Кривошеев и др., 2009; Кривошеев, 2011), а также на северных границах ареалов (Пестов, Тетерюк, 2007, Блинова, 2008). В пределах Средней России исследований по экологии опыления орхидных до настоящего времени не проводили. В Тверской области изучением орхидей, в том числе целенаправленным исследованием их популяционной биологии, занимаются уже около 30 лет (Дементьева, 1985, 1989, 1990; Блинова, 1989; Илларионова, Гусева, 1998; Пушай, 2000, 2003, 2006; Пушай, Клюйкова, 2003; Пушай, Петрова, 2005; Пушай, Дементьева, 2008; Клюйкова, 2009). Поскольку территория этого региона России подвержена достаточно сильному антропогенному давлению (мелиорация, вырубка лесов, строительство, прокладка газопроводов, линий электропередач и др.), разрушение тонких экологических связей происходит здесь наиболее интенсивно. Совокупность факторов, влияющих на репродуктивную и популяционную биологию редких видов орхидных в густонаселенных районах европейской России, требует всестороннего анализа и объективной оценки.

Цель н задачи исследования.

Целью настоящей работы явилось изучение репродуктивной и популяционной биологии некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности и выявление факторов, влияющих на семенную продуктивность, воспроизведение и возобновление особей в популяциях.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1) изучить видовой состав, фитоценотическую приуроченность орхидных Валдайской возвышенности;

2) установить видовой состав опылителей, дать оценку эффективности опыления орхидных;

3) изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы;

4) определить семенную продуктивность некоторых видов орхидных, выявить причины ее снижения, а также изучить особенности морфологии семян;

5) изучить возрастную, пространственную структуру природных ценопопуляций, провести фенологические наблюдения и оценить потенциал жизненности изучаемых видов, определить влияние антропогенного и зоогенного воздействия на состояние ценопопуляций.

Научная новизна.

Впервые определена семенная продуктивность у 14 видов орхидных Валдайской возвышенности и выявлены факторы, влияющие на ее уровень. Определен состав генеративных консортов у 8 видов. Изучена фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы для 9 видов. Дана комплексная биоморфологическая характеристика семян 14 видов орхидей. В пределах типа семян Orchis выделен новый вариант - Hammarbya.

На основании данных о возрастном составе и динамике численности ценопопуляций (ЦП) орхидных в течение ряда лет показаны изменения ценопопуляционных локусов. Изучены ритмы сезонного развития некоторых видов орхидных, особенности онтогенеза Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova и Liparis loeselii (L.) L.C. Rieh. Проведена оценка потенциала жизненности 13 видов орхидных Валдайской возвышенности.

Обнаружены новые в Тверской области местонахождения редких видов орхидных - Dactylorhiza baltica, Liparis loeselii, Epipactis palustris (L.) Crantz, Gymrtadenia conopsea (L.) R. Br., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Piatanthera chlorantha (Cust.) Rchb., Hammarbya paludosa (L.) O. Kuntze.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Выполненная работа существенно дополняет фрагментарные сведения и даёт более полное представление по экологии опыления орхидных на территории Европейской части России. Исследования структуры ЦП видов орхидей позволяют оценить их реальное состояние в естественных местах произрастания. Результаты исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий в Тверской области, при составлении и ведении Красных книг, использоваться в работах по интродукции и реинтродукции растений, а также при подготовке учебных пособий. Материалы исследований стали основой для проведения долгосрочных мониторинговых исследований ЦП изучаемых видов. Апробация работы.

Основные положения диссертации представлены на всероссийских и международных научных конференциях, конгрессах, совещаниях: VIII международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007), на VI конференции студентов и аспирантов биологического факультета ТвГУ (Тверь, 2008), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); Российской конференции с международным участием «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий»

(Кемерово, 2010); III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения С.С. Хохлова (Саратов, 2010); Ботанических чтениях (Ишим, 2011); IV Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2011» (Воронеж, 2011); IX Международной конференции «Охрана культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011); Международной научной конференции, посвященной 110-летию A.A. Уранова: современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики (Кострома, 2011).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в т.ч. 3 статьи в изданиях, включенных в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура н объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (257 наименований, в т.ч. 118 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 237 страницах, включает 120 рисунков и 42 таблицы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Г.Л. Коломейцевой, а также к.б.н. Е.С. Пушай, к.б.н. В.А. Антипиной, к.б.н. A.C. Рябченко, к.б.н. A.B. Бабоше, д.б.н. М.С. Игнатову, к.б.н. A.B. Тюсову, к.б.н. П.Г. Ефимову, к.б.н. С.М. Дементьевой, к.б.н. И.О. Камаеву, A.B. Крупицкому, И.Г. Прониной, С.А. Михайлову. Благодарю Администрацию Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника за предоставленные метеоданные. Отдельную благодарность автор выражает своей семье, друзьям и коллегам за понимание, неоценимую помощь и поддержку при полевых исследованиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ, ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований

Исследования проводили в пределах Валдайской возвышенности на территории ряда западных административных районов Тверской области. В разделе приведены краткие сведения о рельефе, геоморфологии, климате, гидрологии, почвах и растительности Валдайской возвышенности.

1.2. Материал и методы исследований

Сбор материала проводили в период с 2006 по 2011 гг. в ходе полевых экспедиционных работ и стационарных исследований в 58 природных популяциях 14 видов орхидных на территории Андреапольского, Осташковского, Пеновского, Торопецкого административных районов Тверской области в пределах Валдайской возвышенности (рис. 1). Несмотря на то, что изучали ценопопуляции Dactylorhiza trannsteineri (Saut.) Soö' (Хомутовский, 2010), в данную работу результаты исследований не включены, так как считаем необходимым провести тщательную

таксономическую ревизию гербарных образцов и популяций О. 1гаип51етеп как на территории Валдайской возвышенности, так и в Тверской области в целом. Латинские названия высших растений даны по С.К. Черепанову (1995).

Рис. 1. Карта-схема Валдайской возвышенности (в пределах Тверской области)

ВВП

Границы Тверской области П Границы физико-географических провинций % Пункты исследований ВП - Валдайская; ВВП - Верхневолжская; ПП - Прибалтийская; СМП - Смоленско-Московская физико-географические провинции

50 0 50_100

На основе данных литературных источников, гербарных материалов и собственных сборов и наблюдений уточнили и построили карты-схемы распространения орхидных по территории Валдайской возвышенности. Популяции характеризовали в пределах конкретных ценозов - ценопопуляции (ЦП) (Ценопопуляции.., 1988). В качестве элементарной единицы исследуемых видов принята особь у видов со стеблекорневыми тубероидами и парциальный побег для корневищных видов. В каждой ЦП закладывали пробные площадки и трансекты (1*1 м2 и 10х 1 м2) и проводили геоботанические описания, согласно общепринятым методикам (Ценопопуляции..., 1976; 1988). Подсчет и картирование (для изучения пространственного размещения) всех особей на пробных площадях проводили с учетом их онтогенетического состояния. Возрастные состояния были выделены, согласно работам Т.А. Работнова (1950а, б), A.A. Уранова (1960, 1967, 1975) и его учеников (Уранов, Смирнова, 1969; Ценопопуляции..., 1976, 1988) с учетом специфических особенностей для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1982, 1983а.б. 1987, 1988) на основании комплекса биоморфологических признаков. Выделены следующие возрастные состояния: j - ювенильное, im - имматурное, v - взрослое вегетативное (включает виргинильные и временно не цветущие генеративные

растения), g - генеративное и s - сенильное. Подсчет проростков, ведущих подземный образ жизни, во избежание нарушения местообитания редких орхидных, не проводили. За основу исследований ритмики развития орхидеи была принята методика И.Г. Серебрякова (1947), также были учтены данные фенологических наблюдений за орхидными в других регионах (Vakhrameeva et al., 2008).

Для исследования морфологических особенностей особей орхидных в каждой ЦП проводили измерения параметров у 20 - 70 случайно выбранных растений разных онтогенетических состояний. В малочисленных ЦП изучали все растения. Измеряли следующие показатели: высоту растения, длину соцветия, число цветков (ЧЦ), число плодов (ЧП), плодозавязывание (ЧП/ЧЦх100%), число листьев на растении, длину и ширину второго снизу листа, число жилок листа. В качестве меры изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (CV %). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973): CV>20 % - высокий, CV= 11-20 % -средний, CV<10 %- низкий.

Жизненная форма исследуемых видов приведена в соответствии с классификациями И.Г. Серебрякова (1952, 1964) и И.В. Татаренко (1996).

Для оценки текущего состояния ценопопуляций рассчитывали общую, среднюю и максимальную плотность растений на 1м2; индекс восстановления (/„), который показывает степень семенного возобновления в ценопопуляциях (Жукова, 1995); индекс возрастности (Д); индекс эффективности (со). Определяли скорость развития (VA) и специфическую скорость старения (гА) (Жукова, 1995). Для уточнения типа ЦП применяли классификацию «дельта-омега» (Животовский, 2001). Подсчет семяпочек в завязи и семян в плоде определяли согласно методикам В.В. Назарова (1988, 1989).

Отлов насекомых и пауков проводили с помощью сачка, после чего их помещали в морилку с трихлорметаном или в 70% раствор этилового спирта. Идентификацию их видового состава проводили по определителям (Тыщенко, 1971; Негробов, 2005; Нарчук, 2003; Определитель насекомых..., 1964-1988 гг.).

Фертильность пыльцы определяли с помощью ацетокармина (Паушева, 1988) с подсчетом в 5-10-ти полях зрения микроскопа MICMED-5. Пыльца собрана с 10-30 соцветий в ценопопуляции каждого вида. Искусственное опыление растений проводили в течение 5 лет (2007-2011 гг.). Опыление в пределах одного цветка принимали за автогамное (самоопыление), в пределах одного соцветия (гейтеногамное опыление), а опыление между цветками разных особей принимали за ксеногамное (перекрестное) (Пономарев, Демьянова, 1980). Продолжительность оплодотворяющей способности и восприимчивость пыльцы изучали у нектаросодержащих (на примере Epipactis palustris) и безнектарных орхидей (на примере Dactylorhiza fuchsia (Druce) Soó'). У только что раскрывшихся («свежих») цветков извлекали пыльцу и опыляли ей цветки ежедневно в течение 15 дней у Epipactis palustris и 33 дня у Dactylorhiza fuchsii. Жизнеспособность рыльцев изучали посредством опыления «свежей» пыльцой цветков разного возраста в течение 13 дней у Epipactis palustris и 27 дней Dactylorhiza fuchsii. Далее подсчитывали процент завязавшихся плодов и число жизнеспособных семян в них после созревания.

Зрелые плоды хранили в бумажных пакетиках в течение двух недель при температуре +24°С, после чего закладывали в холодильник на постоянное хранение (+4°С) (Буров и др., 2004). Семязачатки и зрелые семена изучали с помощью светового микроскопа MICMED-5, фотоаппарата Canon Power Shot А95 и Fujifilm FinePix J37 (программы Image J) и сканирующего электронного микроскопа LEO

1430VP (программа LEO SRV-32). Семена не подвергались фиксации и высушиванию, золото напыляли на интактные семена. Вычисляли среднюю длину и ширину семенной кожуры и зародыша, отношение длины к ширине, процент семян без зародыша. Объем семенной кожуры и зародыша, соотношение этих показателей и объем воздушного пространства в семени вычисляли по следующим формулам:

VS (объем семени) = 2[(и>/2)2*(!/Л)*( 1,047)], где w - ширина семенной кожуры, I - длина семенной кожуры, 1,047 - гг/3;

VE (объем зародыша) = 4/3*л-*('/2/)*(|/2И')2, где w - ширина зародыша, / - длина зародыша;

AS (объем воздушного пространства в семени) = (I'S - VE)IVS* 100% (Arditti et al„ 1979; Healey et al., 1980). Тип семян определяли по методике R. Dressier (1993).

Оценку жизненности видов орхидей на территории Валдайской возвышенности проводили согласно методике, предложенной И.В. Блиновой (2009). На уровне организма оценивается среднее число семян на побег и интенсивность вегетативного разрастания и размножения. На уровне популяции: площадь популяции, число генеративных побегов и процент молодых растений из онтогенетического спектра. Жизненность вида в сообществе определяли широтой его экологической амплитуды, сопряженностью с определенными типами фитоценозов, соответствием его фенологии и сроков вегетационного периода. Для каждого признака И.В. Блинова разработала шкалу баллов:

Семенное размножение: <1000 семян на 1 генеративный побег - 1 балл, 1000-5000 семян - 2 балла, 5000-10000 семян - 3 балла, 10000-20000 семян - 4 балла, >20000 семян - 5 баллов;

Вегетативное размножение (и разрастание): очень редко - 1 балл, редко - 2 балла, периодически - 3 балла, интенсивно - 4 балла;

Площадь популяции: локальная - 1 балл, континуальная - 2 балла, переходная -3 балла;

Число генеративных побегов в популяции: <15 побегов - 1 балл, 16-25 побегов -2 балла, 26^-35 побегов - 3 балла, >36 побегов - 4 балла;

Процент проростков и ювенильных растений: <5% - 1 балл, 6-10% - 2 балла, 1115% - 3 балла, 16-20% - 4 балла, >20% - 5 баллов;

Отношение к абиотическим факторам: стенобионт--1 балл, эврибионт- 1 балл; Фитоценотическая приуроченность: в сообществах 1(2) союзов - -1 балл, в сообществах нескольких союзов - 1 балл, неясно - 0 баллов;

Отношение продолжительности малого жизненного цикла побегов к длине вегетационного периода: >100% - 0 баллов, 80-100%- 1 балл, 60-80% - 2 балла.

Полученные данные обработаны с использованием пакета программ Statistica 6.0 и Microsoft Excel 2007.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

В настоящее время на территории Валдайской возвышенности сем. Orchidaceae Juss. представлено 22 видами, относящимися, согласно Genera Orchidacearum (1999, 2001, 2003, 2005), к 3 подсемействам, 7 трибам и 13 родам. Наиболее многочисленным являются подсемейства Orchidoideae и Epidendroideae - по 10 видов каждое. Подсемейство Cvpripedioideae представлено 1 видом (Cypripedium calceolus L.). Большинство родов (9) одновидовые, два рода (Epipactis, Platanthera)

представлены двумя видами, род Neottia - тремя видами и лишь род Dactylorhiza - 6 видами.

Наиболее часто встречающимися видами из сем. Orchidaceae на территории Валдайской возвышенности являются Dactylorhiza fuchsii, D. macúlala (L.) Soó\ D. incarnaía (L.) Soó', D. ballica, Neottia ovala (L.) Bluff & Fingerh., Platanthera bifolia, Goodyera repens (L.) R. Br. и Epipactis palustris, а такие виды, как Epipogium aphyllum Svv., Herminium monorchis (L.) R. Br. и Liparis loeselii представлены лишь единичными находками.

Анализ географического распространения орхидных показал, что 8 видов представлены евразиатским типом ареала, 7 видов - голарктическим, 5 видов -евросибирским, 1 вид - европейско-малоазиатско-сибирским и 1 - европейско-средиземноморским. Среди широтных групп ареалов преобладают виды бореального элемента. Согласно классификации жизненных форм И.В. Татаренко (1996), орхидеи Валдайской возвышенности представлены 10 типами. Преобладают орхидные с стеблекорневыми тубероидами. По фитоценотической приуроченности преобладает группа лесных видов (10), далее идут болотные (7) и луговые (5). По степени увлажнения местообитаний орхидные делятся на 4 группы: мезофиты (Cypripedium calceolus, Goodyera repens, Malaxis monophyllos, Neottia nidus-avis (L.) Rich., Platanthera bifolia (L.) Rich., P. chlorantha), гигро-мезофиты {Dactylorhiza fuchsii, D. viride (L.) C. Hartm., Epipactis helleborine (L.) Crantz, Epipogium aphyllum Sw„ Gymnadenia conopsea, Neottia cordata (L.) Rich., N. ovata), мезо-гигрофиты (Corallorhiza trifida Chatel., Herminium monorchis) и гигрофиты (Dactylorhiza incarnata, D. baltica, D. macúlala, D. traunsteineri (Saut.) Soó', Epipactis palustris, Hammarbya paludosa, Liparis loeselii).

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ВИДОВ СЕМ. ORCHIDACEAE JUSS ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

3.1. Характеристика цветка и фенология цветения

Дана краткая характеристика строения цветка орхидей. У многих орхидных Валдайской возвышенности в конце мая - начале июня формируются розетка листьев и цветонос. Цветение в пределах соцветия происходит акропетально и растянуто, в зависимости от вида, от 15 (Epipactis palustris) до 40 (виды рода Dactylorhiza, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos) суток.

По характеру цветения орхидные Валдайской возвышенности разделили на следующие ритмогруппы:

1) раннелетне-среднелетние - Dactylorhiza baltica, D. fuchsii, Liparis loeselii, Neottia ovata, Platanthera bifolia, P. chlorantha. Первой зацветает N. ovata 4-11 июня, a массовое цветение наступает в среднем 20 июня (табл.1). Далее начинают распускаться цветки у D. fuchsii, Р. bifolia, Р. chlorantha, D. baltica и L. loeselii, массовое цветение которых наблюдается 27-30 июня. Первыми отцветают N. ovata и Liparis loeselii, а последними в этой группе - D. fuchsii и D. baltica;

2) среднелетние - Dactylorhiza incarnata, D. macúlala, Epipactis palustris. Первые цветки этих видов начинают распускаться в середине - конце июня, а их массовое раскрытие отмечали 5-7 июля. Е. palustris относится к видам с коротким периодом цветения (13-16 суток), который заканчивался в середине июля. Через 7-13 дней (в последней декаде июля) отцветали Dactylorhiza incarnate и D. macúlala;

3) позднелетние - Epipactis helleborine, Goodyera repens, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos. Виды этой группы зацветали в последней декаде июня (G. repens, М. monophyllos) - первой декаде июля (Е. helleborine, Н. paludosa). Массовое цветение наблюдали в середине - конце июля. Первыми цветки увядали у Е. helleborine и М. monophyllos. Последним отцветает Н. paludosa - 15-22 августа, вид характеризуется растянутым периодом цветения, который длиться от 30 до 40 суток.

3.2. Систематический состав посетителей и опылителей орхидей.

Суточная ритмика посещения цветков насекомыми

Большинство изученных видов орхидей привлекают опылителей нектаром. Однако есть виды, которые в ходе эволюции утратили эту способность и перешли к обманному механизму привлечения опылителей, имитируя виды растений, являющиеся кормовой базой для насекомых.

Выявили 40 видов насекомых из 16 семейств, обнаруженных на цветках орхидей: 31 из них несли на себе поллинарии, что свидетельствовало об их участии в опылении. Виды опылителей относятся к 4 отрядам: Coleóptera (жесткокрылые, или жуки), Lepidoptera (чешуекрылые, или бабочки), Hymenoptera (перепончатокрылые) и Díptera (двукрылые). Ведущую роль в опылении играли жуки и перепончатокрылые (рис. 2). Анализируя видовой состав насекомых, посещающих цветки орхидей, можно сказать, что переносчиками пыльцы являются широко распространенные насекомые, которых отмечали и на других видах растений, произрастающих и цветущих одновременно в биотопах с орхидными.

Виды рода Dactylorhiza опылялись посредством обманной аттрактации, основанной на имитации кормовых растений насекомых-опылителей (Lythrum salicaria L., Bistorta major S. F. Gray, Betónica officinalis L., Stachys palustris L., S. sylvatica L., Campanula glomerata L.). Внешнее сходство орхидеи с нектаросодержащими растениями (рис. 3) способствовало привлечению неопытных насекомых, которые, перемещаясь с цветка на цветок в поисках нектара, переносили на своем теле поллинии, осуществляя опыление. У видов рода Dactylorhiza, как показали наши исследования, основными опылителями яляются жесткокрылые. Жуки и бабочки перелетают на наибольшие расстояния между посещаемыми растениями, а перепончатокрылые - на наименьшее. Таким образом, переход к кантарофилии (опылению жуками) видов этого рода в большей степени исключает самоопыление и обеспечивает образование гетерогенного потомства в популяции.

60

5

т 20

Coleóptera

Díptera

Hymenoptera

Рис. 2. Участие разных групп насекомых в опылении орхидных Валдайской возвышенности

Кроме насекомых в качестве консортов, влияющих на качество опыления орхидей, выступают представители отряда пауков (Aranei). На 6 видах орхидных отмечены 14 видов пауков из 8 семейств. Основная часть отмеченных пауков не плетут паутины, и подстерегают свою добычу на цветке. Исключение составил Araneus quadratus Clerck, который плел паутину на соцветии, создавая опылителю преграду на пути к цветкам. Впоследствии это приводило к низкому плодообразованию у особей D. maculata. Исследования по сравнению эффективности опыления особей орхидей с присутствием на соцветии паука и без него показали, что процент опыленных цветков у контрольных особей (без паука) был выше на 11-29% (табл. 1). Таким образом, присутствие пауков на цветках орхидей может также влиять на уровень плодообразования.

Dactylorhiza

Stachys sylvatica вшК 1

ШУ

D.fuchsii D. incarnata D. baltica

» Ш «ШЯ

Campanula glomerata

Lythrum salicaria

Bistorta major

Betonica officinalis

Рис. 3. Виды рода Dactylorhiza (безнектарные) и их модельные виды (нектаросодержащие)

Таблица 1

Вид Число опыленных цветков, %

в соцветие с пауком в соцветие без паука (контроль)

Dactylorhiza baltica 44,32±0,20 73,41±0,42

Dactylorhiza incarnata 42,47±0,11 69,37±0,49

Dactylorhiza maculata 48,19±0,54 65,55±0,72

Epipactis palustris 61,22±0,62 80,91±0,66

Эффективность опыления в значительной степени зависит от погодных условий, которые регулируют динамику посещения орхидей насекомыми. На примере видов рода Epipactis: Е. helleborine, Е. palustris в 2007-2010 гг. выявлены различия эффективности опыления орхидей в зависимости от метеорологических условий.

А В

Рис. 4. Динамика посещения насекомыми видов орхидных на протяжении светлого времени суток:

Epipactis palustris (А) и Epipactis helleborine - (В); по оси абсцисс: интервалы времени наблюдения (час): 1 -7.°°-8.°°;2 -80o-9.oo;3-9."°-10uo;4 - 10.""- 11.""; 5 - 11.""-12.°"; 6 - 12м- 13°°; 7- 13м- 14м; 8 - 14."°-15.°°; 9 - 15.00— 1 б.00; 10 - 16.°°- 17.°°; 11 - 17м- 18м; 12 - 18м-19.°"; 13 - 19.°°-20.°°; по оси ординат: число опылителей, шт.: 1 - в ясную погоду, 2 - в пасмурную погоду.

Кривые на рис. 4А, показывают динамику посещения насекомыми цветков Е. palustris в ясные и пасмурные дни. Кривая посещения растений насекомыми имеет два пика активности. Максимальное число посетителей цветков приходится на периоды с 10.50 до 11.55 и с 15.00 до 16.00. Кривая, отражающая посещение цветков опылителями, в пасмурный день на том же рисунке сглажена, пик активности растянут на довольно длительный период времени: с 13.00 до 15.40.

Согласно данным исследований по опылению Е. helleborine, отображенным на рис. 4В, наивысший единственный пик активности насекомых-опылителей наблюдался с 13.00 до 15.00. Это, вероятно, связано с местопроизрастанием вида-среди берез и лип. Когда на открытом месте в полуденный период активность насекомых снижается (рис. 4А). в тени (под кронами деревьев) число насекомых на цветках, наоборот, увеличивается, что способствует более высокому плодообразованию. Из представленных рисунков видно, что в пасмурную погоду число насекомых-опылителей уменьшается в 2 - 4 раза. Если в ясную погоду на протяжении светлого времени суток растение может посетить до 30-40 насекомых, то в пасмурную - всего лишь 10-18. Таким образом, уменьшение числа ясных дней во время цветения орхидей приводит к некоторому снижению плодообразования.

3.3. Фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы

Формирование плодов с полноценными семенами во многом определяется количеством и качеством пыльцы, продуцируемой растениями. Фертильность и жизнеспособность пыльцы изучили у 9 видов орхидей. Ацетокарминовый метод показал довольно высокий процент фертильных пыльцевых зерен - 80-97%, что в целом совпадает с данными Н.Л. Шибановой (2006) для ряда видов орхидей Среднего Урала и Е.Д. Глазуновой (2011) для некоторых орхидных Мурманской области. Проращивание пыльцы in vitro в водном растворе сахарозы показало также высокий

процент ее жизнеспособности. Наименьшая жизнеспособность пыльцы оказалась у Dactylorhiza fuchsii - 77,4% в 2010 г., а наивысшая - у D. baltica (98,1%) в 2009 г., но в целом варьировала по годам в пределах от 75 до 99%. Однако, с течением времени пыльца теряет жизнеспособность и в зависимости от вида остается жизнеспособной в течение 10-30 дней.

Результаты эксперимента по сравнению жизнеспособности пыльцы безнектарных (на примере Dactylorhiza fuchsii) и нектароносных (на примере Epipactis palustris) видов показали, что наилучшая оплодотворяющая способность пыльцы у Е. palustris - до 6 дней с момента извлечения, а через 12-13 дней пыльца практически полностью становиться нежизнеспособной. Возраст цветка, как и пыльцы, также влияет на качество семенного материала. Так, у 6 дневных цветков завязи формируют 79% полноценных семян, а у 9-дневных - только 38%. У D. fuchsii продолжительность оплодотворяющей способности пыльцы значительно больше, чем у Е. palustris, и начинает снижаться только на 24-й день. Пыльца полностью теряет свою жизнеспособность на 31-й день.

Наилучшая восприимчивость рыльца у Е. palustris - до 5 дней с момента распускания цветка, а спустя 10 дней рыльца полностью теряют свою восприимчивость к пыльце. Наилучший период восприимчивости рыльцев к пыльце у распустившихся цветков D. fuchsii - это от 1 до 15 дней, после чего она начинает снижаться. При опылении 17-дневных цветков формируются плоды, которые содержат 90% жизнеспособных семян, 21-дневных - 52%, а 24-дневных - только 16%.

Таким образом, возраст пыльцы и самого цветка орхидных в значительной степени сказывался как на самом плодообразовании, так и на качестве формирующихся семян.

ГЛАВА 4. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРХИДНЫХ ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

4.1. Семенная продуктивность характеристика семян орхидных

4.1.1. Семенная продуктивность орхидей

Семенная продуктивность является одним из важных показателей репродуктивной способности и адаптации вида в условиях местообитания. Формирование полноценных семян зависит от ряда внутренних и внешних факторов, которые влияют на каждой стадии развития, начиная с момента заложения генеративных структур в почке, заканчивая образованием плодов, формированием и созреванием в них фертильных диаспор.

Плоды у орхидных - коробочки, они разнообразны по форме и величине, при созревании раскрываются в срединной части плодолистиков 6 щелями, через которые семена высыпаются и разносятся ветром. Для созревания плодов, в зависимости от вида, необходимо от 20 суток до 3 месяцев. У модельных видов быстрее всего созревают плоды Neottia ovala (на 20-27 сутки после опыления), а дольше всего у Goodyera repens (до 58 суток), видов рода Piatanthera (от 32 до 63 суток), Liparis loeselii (38—65 суток), Malaxis monophyllos (до 50 суток) и Hammarbyapaludosa (до 48 суток). Плодообразование варьировало по годам от 55 % до 97%.

Число семязачатков в завязи отражает потенциальную семенную продуктивность цветка (ПСП), а число полноценных семян в плоде - его реальную семенную продуктивность (РСП). У орхидных Валдайской возвышенности снижение семенной продуктивности происходит, в основном, в ходе опыления. Для части видов

это связано с низкой численностью опылителей. Для других видов (Epipactis helleborine, Е. palustris, Piatanthera chlorantha, Piatanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Neottia ovata, и Goodyera repens) - с поступлением на рыльце недостаточного количества пыльцы. У последних трех видов отмечен довольно высокий процент неполноценных семян (5,3 - 12,3%), что, возможно, вызвано нарушениями эмбриогенеза.

Жизнедеятельность фитофагов оказывает незначительное влияние на семенную продуктивность орхидей Валдайской возвышенности. В 2007 г. нами отмечены гусеницы бабочки Phragmatobia fuliginosa L. на генеративных побегах Epipactis palustris, произрастающих на минеротрофном ключевом болоте в окр. г. Андреаполь. Бабочка, вероятно, откладывала яйца на завязи цветков Epipactis palustris, так как молодые особи гусениц сначала выедали зреющие плоды изнутри, а уже после переползали на листья. Гусеницами повреждены 5 генеративных побегов, что снизило их семенную продуктивность, однако это практически не сказалось на популяции. В 2011 г. на 3 генеративных побегах Neottia ovata (территория заказника «Троеручица» (Осташковский район)) наблюдали небольшую колонию тлей, которые также не оказали влияния на формирование плодов.

Формирование терат в соцветиях не снижает продуктивность особи, так как большая часть аномальных цветков формируют плоды, в которых развиваются полноценные семена.

Продуктивность орхидных колеблется в широких пределах, что определяется числом цветков на побеге, семязачатков в завязи и генеративных побегов у особи. ПСП цветка в пределах соцветия наиболее сильно изменяется у Malaxis monophyllos (CV = 22,5%), Gymnadenia conopsea (37,8%) и Neottia ovata (20,5%), а низкий коэфициент вариации выявлен у Piatanthera chlorantha (6,9%), Epipactis helleborine (5,4%) и Liparis loeselii (7,1%).

Среди орхидных Валдайской возвышенности выделили три группы: с низкой ПСП (до 50000 семязачатков на 1 генеративный побег) - Goodyera repens, Neottia ovata, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos, Gymnadenia conopsea", средней ПСП (50000-100000 семязачатков) - Liparis loeselii, Piatanthera bifolia, Р. chlorantha, Epipactis palustris; и высокой ПСП (более 100000 семязачатков) - Epipactis helleborine, Dactylorhiza macúlala, D. incarnata, D. fuchsii, D. báltica. Несмотря на такой разброс межвидовой изменчивости ПСП, межпопуляционная изменчивость ПСП внутри одного вида варьировала незначительно.

Для многих орхидей характерно формирование не одного, а нескольких зародышей в семени (полиэмбриония). Наши исследования выявили формирование семян с двумя зародышами у Neottia ovata. Такие семена встречались в 48% изученных плодов.

На самоподдержание ценопопуляции оказывает влияние РСП, или число жизнеспособных семян, продуцируемых особью ценопопуляции. Как правило, число полноценных семян формируется меньше, чем закладывается семязачатков, и этот показатель зависит от многих биотических и абиотических факторов. Из-за сильной изменчивости ПСП и РСП, был предложен показатель КП - коэффициент продуктивности, являющимся отношением числа полноценных семян к числу семязачатков (Левина, 1981, Вайнагий, 1974). Он отражает надежность и благополучие как отдельной ценопопуляции, так и вида в целом.

Коэффициент продуктивности отдельного цветка оказался довольно высоким и варьировал, в зависимости от вида, в пределах 0,690-0,987, тогда как КП

генеративного побега у некоторых видов снижался до 0,272 (табл. 2). Для Dactylorhiza incarnata КП генеративных побегов на территории Валдайской возвышенность в целом совпадали с КП генеративных побегов, произрастающих в Крыму, когда как для Epipactis helleborine, Neottia ovala, Platanthera bifolia, P. chlorantha этот показатель оказался выше. У видов рода Dactylorhiza, для которых характерен обманный способ привлечения опылителей, выявлены одни из самых высоких показателей КП (табл. 2).

Таблица 2

Коэффициент продуктивности цветка и генеративной особи _у 14 видов орхидей Валдайской возвышенности_

Вид Цветок Генеративная особь

ПСП РСП КП ПСП РСП КП

Dactylorhiza fuchsii 6038 5521 0,914 206509 182735 0,885

Dactylorhiza incarnata 8135 7806 0,960 240793 200622 0,833

Dactylorhiza baltica 4969 4313 0,868 209199 156116 0,746

Dactylorhiza maculata 4273 3352 0,784 100420 60678 0,604

Gymnadenia conopsea 1821 1682 0,924 48444 39878 0,823

Platanthera bifolia 4755 3513 0,739 54687 36532 0,668

Platanthera chlorantha 5612 4523 0,806 58368 37997 0,651

Epipactis helleborine 4262 3840 0,901 158120 122022 0,772

Epipactis palustris 6526 6270 0,961 237545 206297 0,868

Neottia ovala 1108 920 0,830 61870 48581 0,785

Liparis loeselii 13164 12991 0,987 96097 87033 0,906

Malaxis monophyllos 1766 1538 0,871 36205 9847 0,272

Hammarbya paludosa 1522 1326 0,871 34479 13712 0,398

Goodyera repens 2065 1425 0,690 63003 31916 0,507

Примечание к табл. 2: ПСП - потенциальная семенная продуктивность, РСП - реальная семенная продуктивность, КП - коэффициент продуктивности

Таким образом, большинство видов орхидей Валдайской возвышенности характеризуются высоким процентом плодообразования и коэффициентом продуктивности. Исключением стали Malaxis monophyllos и Hammarbya paludosa. 4.1.2. Биоморфологическая характеристика семян орхидных Семена орхидных очень мелкие и чрезвычайно легкие. В плодах семена формируются в большом числе. Размеры однослойной семенной кожуры, образованной, главным образом, наружным интегументом, колеблются в пределах 0,05-6,00 мм в длину и 0,01-0,90 мм в ширину. Длина недифференцированных зародышей (у большинства орхидей зародыш не имеет семядоли и эндосмерма) изменяется от 0,05 до 0,26 мм, а ширина варьирует в пределах 0,04-0,19 мм (Arditti et al., 1979, 1980; Healey et al., 1980; Arditti, Ghani, 2000). Клетки семенной кожуры (тесты) к моменту созревания семени лишены протопласта, лигнифицированы, а на их антиклинальных стенках (у ряда видов) образуются утолщения в виде борозд, бородавок, крючков (Barthlott, Ziegler, 1981).

На основании структуры поверхности семян выделяют от 5 (Clifford, Smith, 1969) до 20 (Barthlott, Ziegler, 1981) морфологических типов. В своей работе R.L. Dressier (1993) приводит 21 тип семян орхидных по размеру семенной оболочки, цвету, морфологическим особенностям клеточных стенок. Названия типов семян были даны по одноименным родам орхидей, у которых они были первыми описаны.

Семена 14 изученных видов орхидей Валдайской возвышенности согласно системе R.L. Dressier (1993) отнесли к трем типам: Orchis (варианты Dactylorhiza и Hammarbya) (рис. 5А, В), Goodyera (рис. 5D) и Limodorum (рис. 5С). Новый вариант семян Hammarbya (рис. 5В) в типе Orchis был выделен на основе ряда отличительных признаков: форма, размеры тесты и клеток тесты, наличием плоского межклеточного бордюра и отсутствием утолщений периклинальных стенок клеток тесты.

Рис. 5. Фотографии семян: А - Dactylorhiza maculata (шкала = 100 мкм); В: Hammarbya paludosa (шкала = 20 мкм); С - Neottia ovala (шкала = 100 мкм); D - Goodyera repens (шкала =100 мкм)

4.2. Вегетативное размножение некоторых видов

Дана оценка потенциала вегетативного размножения орхидей Валдайской возвышенности. Детально изучено вегетативное размножение у Liparis loeselii.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ, СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ОРХИДНЫХ ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

ЖИЗНЕННОСТЬ ВИДОВ

5.1. Характеристика популяций орхидных (возрастная и пространственная структура, динамика популяций)

Прослежен онтогенез, динамика численности, возрастной состав структуры ценопопуляций 13 видов орхидных Валдайской возвышенности. Подробно изучен

онтогенез Liparis loeselii (рис. 6). Онтогенетические состояния выделяли на основе комплекса признаков. Так, согласно нашим исследованиям, ювенильные особи (j) L. loeselii характеризовались одним развитым листом 1,1 - 2,4 см длиной и 0,3 - 0,5 см шириной с двумя - четырьмя жилками и 1 корнем. Имматурные растения (im) имели один - два листа длинной 2,0 - 6,5 см и 0,6 - 1,2 см шириной с четырьмя -восемью, реже десятью, жилками и 2-3 корня. Для особей, находящихся в виргинильной стадии (v) характерно наличие двух листьев (длина 4,0 - 8,8 см и ширина 1,1 - 2,4 см) с 10 - 18 жилками и 4-6 корней. У генеративных особей (g) развиты два листа (длина, в среднем, 6,0 - 14,0 и ширина 1,7 - 3,5 см) с 18-28 жилками, а высота побегов колебалась в пределах от 8,0 до 28,6 см. В подземной сфере формируется 5-6, иногда 8, корней. Длина соцветия, в среднем, составляла 3,0 - 7,9 см, а количество цветков - 1-12 (до 17).

В результате проведенных исследований выяснены условия местообитания видов, их численность и плотность. Пространственное расположение особей ценопопуляции по территории местообитаний крайне неравномерно. Возрастной спектр у большинства ценопопуляций полночленный правосторонний или бимодальный (рис. 7) с преобладанием генеративных и имматурных особей. Выявлены основные причины, влияющие на их динамику. Погодные условия (поздние заморозки, продолжительная засуха), сукцессионные процессы (постепенное зарастание местообитания) ведет к снижению семенного возобновления и гибели части особей ценопопуляции. Роющая деятельность кабанов ведет к омоложению ценопопуляций.

По классификации «Д-со» (Животовский, 2001) изученные нами ценопопуляции являются молодыми. Несмотря на положительные значения скорости развития (У А) и специфической скорости старения (г А), современное состояние ценопопуляций можно считать благополучным.

' / Л \l i

Рис. 6. Онтогенетические состояния Liparis loeselii

5.2. Сезонное развитие орхидных

По ритму периодов активной вегетации и покоя орхидных выделены следующие группы: 1) поздневесенне-среднелетней вегетации и раннеосенне-зимнего покоя (Neottia ovata): почка возобновления появляется над почвой в середине мая, в начале июня образуются развитые листья и цветонос, а к середине этого месяца растение зацветает. Плоды формируются в конце июня - начале июля, а созревают к последней декаде июля. В течение августа листья и цветонос отмирают, и в начале сентября растение переходит в состояние покоя (рис. 8); 2) поздневесенне-раннеосенней вегетации и осенне-зимнего покоя (Dactylorhiza fuchsii, D. baltica, D. incarnata, D. maculata, P bifolia, Piatanthera chlorantha)-. появление почки возобновления над поверхностью почвы происходит в последней декаде апреля -середине мая, розетка листьев формируется к концу мая. Цветение наблюдается в середине июня - начале июля. Образующиеся в первой-второй декаде июля плоды созревают к середине августа. В начале - середине сентября листья и цветонос отмирают, и к третьей декаде этого же месяца растение переходит в состояние покоя; 3) раннелетне-раннеосенней вегетации и позднеосеннего и зимне-весеннего покоя (Epipactis helleborine, Е. palustris, Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos, Liparis loeselii): почка возобновления появляется над поверхностью почвы в конце мая -начале июня, а к концу июня формируется цветонос. Цветение в конце июня-июле, формирование плодов в середине - конце июля, их созревание в середине августа -сентябре. После отмирания цветоноса и листьев в конце сентября - начале октября растение переходит в состояние покоя.

Вид апрель май июнь июль август сентябрь 5 Iiil<2025 s0 5 IOI5 2<<2<3I i 10 Ii 20 25 30 5 101520.15 31 5 10 152025 -1 5 ¡«15 20 25 ОКТОбрЬ 30 5 10 15 20 25 П

.....1......1......í.....1.....1.....П.....Í.....1......1......1.....ГП II II U U 1 ^Illl ■ i I : 1 ! 1J

Бы. D. fije. D.inc. 1........

ni í i ■ЙР*^;

D.inae. Г hei........ -—----- 1 ЯП i i 'Мщцу11 '

E.pal. Ci.rep. .....-^Illl.l ¡I ЯР*

II.pal. Lex ' - ггпт

1 loe. мм i] Ж

N.ova. .„««^Шр^55*" '"У.тгГГТЛТП

M.mon. "iTITT'tfíííf

p.bit: Iliig^..........-................-.......

P.chl. Iii.. шЗ>...... ' i

Рис. 8. Феноспектры 13 видов орхидей Валдайской возвышенности: 1 - период покоя; 2 - период вегетации; 3 - рост почки возобновлении и формирование розетки листьев; 4 - рост цветочной стрелки и бутонизация; 5 - цветение; б - завязывание и созревание плодов; 7 - диссеминация

Как видно из результатов фенологических наблюдений, все изучаемые виды в условиях Валдайской возвышенности за вегетационный период проходят полный цикл развития. Наиболее раннее начало вегетации приходится на середину - конец апреля (Goodyera repens, Dactylorhiza fuchsii. Piatanthera chloranthá), наиболее позднее - на конец мая — начало июня (Epipactis helleborine, Malaxis monohyllos, Hammarbya paludosa). Цветение основной части орхидных приходится на конец июня - начало июля, плодоношение и диссеминация в первых двух декадах августа, а период покоя с конца сентября - начала октября. Продолжительность периода от начала вегетации до массового созревания семян и диссеминации составляет в среднем 121-127 дней, минимальный период вегетативного развития выявлен у Neottia ovata (80-85 дней), а максимальный - у Goodyera repens (до 186-215 дней). Время прохождения и продолжительность фенофаз значительно зависит от накопления эффективных температур, непосредственно влияющих на пусковые механизмы, осуществляющие регуляцию ростовых процессов.

5.3. Жизненность видов орхидных

Особи одной популяции, относящиеся к одному онтогенетическому состоянию, могут различаться, то есть иметь разную жизненность. Под стратегией жизни вида понимают совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах (Работнов. 1975).

Разработанный подход И.В. Блиновой (2009) позволяет сравнить жизненность одних и тех же видов в разных частях ареалов, выяснить их приспособительные стратегии и уязвимые черты.

Анализ признаков видов орхидных на уровне особи, популяции и биоценотических связей на территории Валдайской возвышенности показал, что наибольшая сумма балов (20) у видов со смешанным типом возобновления в популяциях - Epipactis palustris и Neottia ovata. Достаточно высокие показатели характерны для видов рода Dactylorhiza (17-18 баллов), Goodyera repens. Epipactis

helleborine и Platanthera bifolia (табл. 3). Наименьшая сумма баллов оказалась у Platanthera chlorantha Hammarbya paludosa и Malaxis monophyllos. Низкие показатели жизненности связаны с узкой экологической амплитудой и фитоценотической приуроченностью, а для последних двух видов еще и низкой семенной продуктивностью. Несмотря на это жизненность видов на территории Валдайской возвышенности выше, чем на северных границах своего распространения.

Таблица 3

Характеристика жизненного потенциала некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности

Таксон Уровень Потенциал жизненности

организм популяция вид А Б

размножение S.p. N.g. % P+j Аб.ф. Фит. МЖЦ/ВП

S. V.

Dactylorhiza baltica 5 1 1 4 4 1 1 1 18 шах

Dactylorhiza fuchsii 5 1 1 4 4 1 1 1 18 тах

Dactylorhiza incarnata 5 1 1 4 3 I 1 1 17 тах

Dactylorhiza macúlala 5 1 1 4 3 1 1 1 17 тах

Epipactis helleborine 5 3 1 2 1 1 1 1 15

Epipactis palustris 5 4 1 4 3 1 1 1 20 шах

Goodyera repens 5 4 1 3 5 -1 -1 1 17 тах

Hammarbya paludosa 4 4 -1 4 1 -1 -1 2 12

Liparis loeselii 5 3 -1 4 4 -1 -1 1 14

Neottia ovata 5 3 1 4 3 1 1 2 20 тах

Malaxis monophyllos 3 1 -1 3 5 -1 1 1 12

Platanthera bifolia 5 1 1 1 4 1 1 1 15 тах

Platanthera chlorantha 5 1 1 2 4 -1 -1 1 12

Примечание к табл. 3: Б.р. - площадь популяции, процент проростков (р) и ювенильных растений, Аб.ф. - отношение к абиотическим факторам. Фит. - фитоценотическая приуроченность, МЖЦ/ВП - отношение продожительности малого жизненного цикла (МЖЦ) побегов к длине вегетационного периода (ВП), потенциал жизненности рассчитанный (А) и реальный (Б).

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время на территории Валдайской возвышенности сем. ОгсШасеае представлено 22 видами из трех подсемейств (Сурпрес1кис1еае, ОгсЫёоМеае, Ер1с1епс1кмс1еае), местообитания большей части которых приурочено к лесным и болотным массивам.

2. Эффективность плодообразования у изученных видов варьировало по годам от 55 % до 97%. Снижение семенной продуктивности происходит в ходе опыления и связано с низкой численностью опылителей или недостаточным количеством пыльцы, поступившей на рыльце. Влияние фитофагов на семенную продуктивность незначительно.

3. В опылении 8 видов орхидных Валдайской возвышенности выявлено участие 31 вида насекомых из 12 семейств. Основную роль в опылении играют жуки и

перепончатокрылые. Посещение соцветий орхидей пауками негативно сказывается на эффективности опыления.

4. Жизнеспособность пыльцы и оплодотворяющая способность рылец дольше сохраняется у безнектарных видов орхидных, использующих обманную аттрактацию для привлечения насекомых-опылителей с нектароносных травянистых многолетников, представленных в общих с орхидеями фитоценозах.

5. Возраст генеративных органов орхидей (поллиниев и рылец) влияет на эффективность плодообразования и качество формирующихся семян. У видов рода Dactylorhiza эффективное опыление и высокую семенную продуктивность обеспечивают обилие цветков в соцветиях и их последовательное цветение в течение длительного периода, отсутствие узкой специализации опыления, высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы.

6. Семена изученных видов орхидей относятся к 3 типам: Orchis, Goodyera и Limodorum. Наиболее вариабельны семена Orchis-типа с различной скульптурой периклинальной клеточной стенки. Для семян Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos и Liparis loeselii описана особая вариация морфоструктуры с многоугольной формой, плоским межклеточным бордюром и ровной периклинальной клеточной стенкой (Orchis-тип Hammarbya-вариант).

7. Для большинства видов орхидных Валдайской возвышенности характерны полночленные ценопопуляции с правосторонным или бимодальным типом спектра с тенденцией увеличения численности особей. Ценопопуляции устойчивы к периодическим и кратковременным антропогенным и зоогенным воздействиям. Наивысший потенциал жизненности характерен для Epipactis palustris, Neottia ovata, Dactylorhiza baltica, Dactylorhiza fuchsii, а самый низкий у Malaxis monophyllos и Hammarbya paludosa, что отражается на уровне их конкурентоспособности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Хомутовский М.И. Минеротрофное болото с представителями видов сем. ОгсШасеае .к^. в Андреапольском районе Тверской области / Хомутовский М.И. // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 8, № 20 (80). С. 170-173.

2. Хомутовский М.И. Особенности биологии РЫашИега сЫогашИа (С^.) ЯсЬЬ. на территории Валдайской возвышенности / Хомутовский М.И. // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. 2012. Вып. 18. № 3 (122). С. 15-22.

3. Хомутовский М.И. Особенности распространения и биология орхидных (ОгсЫёасеае) Андреапольского района Тверской области в связи с вопросами их охраны / Хомутовский М.И. // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 4, №8 (36). С. 183-187.

Работы, опубликованные в отечественных журналах, периодических изданиях, в материалах международных и региональных конференций, совещаний и конгрессов:

4. Хомутовский М.И. Виды рода Оаау1огМга Ктеу$1а в окрестностях г. Андреаполь (Тверская область) / Хомутовский М.И. // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий: сборник научных трудов Кемеровского отделения РБО / Под ред. А.Н. Куприянова. Кемерово: «Ирбис», 2010. Вып. 6. С. 64-67.

5. Хомутовский М.И. Жизненные формы и сезонный ритм развития орхидных Валдайской возвышенности / Хомутовский М.И. // Труды международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Т.2. М.: МПГУ, 2009. С. 260-263.

6. Хомутовский М.И. К вопросу об эффективности опыления видов рода Ер1расйз (ОгсЫс1асеае .^б.) на северо-востоке г. Андреаполь Тверской области / Хомутовский М.И. // Апомиксис и репродуктивная биология: Матер, науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения С.С. Хохлова, Саратов, 29 сент. - 1 окт. 2010 г. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2010. С. 218-222.

7. Хомутовский М.И. К популяционной биологии Р1а1ашИега сЫогатИа (Сш!) НекйепЬ. на территории Валдайской возвышенности / Хомутовский М.И. // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (март 2010 года) / отв. ред. И.В. Суюндуков. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. С. 173175.

8. Хомутовский М.И. Материалы к флоре сосудистых растений верховьев Западной Двины (Валдайская возвышенность) / Хомутовский М.И. // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2010. № 8. С. 26-66.

9. Хомутовский М.И. Морфометрическая характеристика семян видов рода Оас!у1огЫта Ке\'5к1 (ОгсЫсЗасеае на территории Валдайской возвышенности / Хомутовский М.И. // Симбиоз-Россия 2011: материалы IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов, Воронеж, 23-27 мая 2011 г.: в 2 т. / Воронежский государственный

университет, Всероссийская биологическая ассоциация «Симбиоз-Россия». Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2011. Т. И. С. 159-162.

10. Хомутовский М.И. Направления репродуктивной стратегии орхидных умеренной зоны (на примере Epipactis palustris (L.) Crantz.) / Хомутовский М.И. // Сборник тезисов III Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2010». Нижний Новгород, 2010. С. 39^10.

11. Хомутовский М.И. Новые находки редких видов в Андреапольском районе Тверской области / Хомутовский М.И. // Материалы VI научной конференции студентов и аспирантов: Сб. ст. - Тверь: Твер. гос. ун-т, 2008. С. 40—41.

12. Хомутовский М.И. Орхидные во флоре Валдайской возвышенности (тубероидные виды) / Хомутовский М.И. // Образование, наука, инновации -вклад молодых исследователей: материалы V (XXXVII) Международной научно-практической конференции / Кемеровский госуниверситет. Кемерово: ООО «ИНТ», 2010. Вып. 11. Т. 2. С. 72-74.

13. Хомутовский М.И. Популяционная биология Malaxis monophyllos (L.) Sw. (Orchidaceae Juss.) на юго-западе Валдайской возвышенности / Хомутовский М.И. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: Сборник материалов I Всероссийской научно-практической заочной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием, 29 декабря 2009 г., г. Чебоксары / Под ред. A.B. Димитриева, Е.А. Синичкина. Чебоксары: типография «Новое время», 2010. С. 51-52.

14. Хомутовский М.И. Структура и динамика численности ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich, в верховьях Западной Двины (Тверская область) / Хомутовский М.И. // Ботанические чтения [текст]: материалы науч.-практической конф. / отв. ред. H.H. Никитина. Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова. 2011. С. 104-106.

15. Хомутовский М.И. Характеристика ценопопуляции Liparis loeselii (L.) Rich, в окр. г. Андреаполь (Тверская область) / Хомутовский М.И. // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики: материалы международной научной конференции, посвященной 110-летию A.A. Уранова (Кострома, 31 октября - 3 ноября 2011 г.): в 2 т. Т. 1 / отв. ред. и сост. Ю.А. Дорогова, Л.А. Жукова, И.Г. Криницын, В.П. Лебедев. Кострома: КГУ им. H.A. Некрасова, 2011. С. 233-236.

16. Хомутовский М.И. Эффективность опыления некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности / Хомутовский М.И. // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 456-461.

17. Хомутовский М.И. Dactylorhiza traimsteineri (Saut.) Soy на юго-западе Валдайской возвышенности / Хомутовский М.И. // Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики. Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции. 20-25 сентября 2010 г., г. Белгород. Белгород: ИПЦ ПОЛИТЕРРА, 2010. С. 55.

Подписано в печать: 26.04.2012 Объем: 1,5 п.л Тираж: 100 экз. Заказ № 133 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, Страстной бульвар, д. 6, стр. 1 (495) 978-43-34; www.reglet.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хомутовский, Максим Игоревич, Москва

61 12-3/1333

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н. В. ЦИЦИНА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ХОМУТОВСКИЙ Максим Игоревич

АНТЭКОЛОГИЯ, СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ (СЖСНГОАСЕАЕ Швв.)

ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Специальность 03.02.01. - ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель - д.б.н., Г.Л. Коломейцева

Москва-2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение...................................................................................................3

Глава 1. Материал, природные условия и методы исследований..............................7

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований.....................7

1.2. Материал и методы исследований........................................................19

Глава 2. Общая характеристика орхидных Валдайской возвышенности...................23

Глава 3. Экология цветения и опыления видов сем. Orchidaceae Juss.

Валдайской возвышенности.........................................................................46

3.1. Характеристика цветка и фенология цветения.........................................46

3.2. Систематический состав посетителей и опылителей орхидей. Суточная ритмика посещения цветков насекомыми.....................................................58

3.3. Фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы.........................72

Глава 4. Размножение орхидных Валдайской возвышенности...............................76

4.1. Семенная продуктивность и характеристика семян орхидных.....................76

4.1.1. Семенная продуктивность орхидей................................................76

4.1.2. Биоморфологическая характеристика семян орхидных........................92

4.2. Вегетативное размножение некоторых видов.........................................113

Глава 5. Структура и динамика популяций, особенности онтогенеза,

сезонное развитие орхидных Валдайской возвышенности. Жизненность видов........119

5.1. Характеристика популяций орхидных (возрастная и

пространственная структура, динамика популяций)......................................121

5.2. Сезонное развитие орхидных............................................................180

5.3. Жизненность видов орхидных............................................................185

Выводы.................................................................................................191

Список литературы...................................................................................193

Приложение.............................................................................................213

Введение

Семейство Orchidaceae Juss., насчитывающее около 19 500 видов (Dressler, 1993), считается одним из самых крупных семейств в растительном мире. Уже не одно десятилетие орхидеи являются объектом исследований. Несмотря на их широкое распространение на суше (за исключением пустынь и полярных областей), из-за небольших ареалов и узкой специализации представители сем. Orchidaceae становятся крайне уязвимыми к любым изменениям в растительных сообществах.

К настоящему времени накоплен значительный материал по онтогенезу, структуре и динамике популяций орхидных в разных частях ареала (Татаренко, 1996, 2007; Вахрамеева и др., 1997; Вахрамеева, 2000; Перебора, 2002; Vakhrameeva et al., 2008; Блинова, 2009; Кириллова, 2010; Быченко, 2011). Однако, для понимания механизма устойчивости популяций редких видов, организации их охраны, необходимо изучение репродуктивной биологии в условиях как естественных, так и антропогенно нарушенных растительных сообществ.

Крайне актуальны исследования экологии опыления растений и изучение воздействия на этот процесс совокупности экологических факторов в их переплетении и взаимодействии (Пономарев, 1970). Начало изучения систем опыления орхидных было положено Ч. Дарвиным (Darwin, 1862). В связи с большим разнообразием в сем. Orchidaceae механизмов опыления, работы по их изучению продолжаются и до сих пор остаются актуальными (van der Pijl & Dodson, 1966; Dressler 1981; Dafni 1984; Schiestl

2005; Jersakova et al., 2006; Scopece et al., 2010).

Для ряда видов орхидей достаточно подробно изучена антэкология на территории Западной Европы (Nilsson, 1978, 1980, 1981; Jakubska et al., 2005; Kropf, Renner, 2005; Jakubska-Busse, Kadej, 2011), Крыма (Назаров, 1995; Иванов и др., 2009; Ivanov et al., 2011), Урала (Ишмуратова и др., 2006; Шибанова, 2006; Кривошеев и др., 2009; Кривошеев, 2011), а также на северных границах ареалов (Пестов, Тетерюк, 2007, Блинова, 2008). В пределах Средней России исследований по экологии опыления орхидных до настоящего времени не проводили. В Тверской области изучением орхидей, в том числе целенаправленным исследованием их популяционной биологии, занимаются уже около 30 лет (Дементьева, 1985, 1989, 1990; Блинова, 1989; Илларионова, Гусева, 1998; Пушай, 2000, 2003, 2006; Пушай, Клюйкова, 2003; Пушай, Петрова, 2005; Пушай, Дементьева, 2008; Клюйкова, 2009). Поскольку территория

этого региона России подвержена достаточно сильному антропогенному давлению (мелиорация, вырубка лесов, строительство, прокладка газопроводов, линий электропередач и др.), разрушение тонких экологических связей происходит здесь наиболее интенсивно. Совокупность факторов, влияющих на репродуктивную и популяционную биологию редких видов орхидных в густонаселенных районах европейской России, требует всестороннего анализа и объективной оценки. Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение репродуктивной и популяционной биологии некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности и выявление факторов, влияющих на семенную продуктивность, воспроизведение и возобновление

особей в популяциях.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1) изучить видовой состав, фитоценотическую приуроченность орхидных Валдайской

возвышенности;

2) установить видовой состав опылителей, дать оценку эффективности опыления орхидных;

3) изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы;

4) определить семенную продуктивность некоторых видов орхидных, выявить причины ее снижения, а также изучить особенности морфологии семян;

5) изучить возрастную, пространственную структуру природных ценопопуляций, провести фенологические наблюдения и оценить потенциал жизненности изучаемых видов, определить влияние антропогенного и зоогенного воздействия на состояние

ценопопуляций.

Научная новизна

Впервые определена семенная продуктивность у 14 видов орхидных Валдайской возвышенности и выявлены факторы, влияющие на ее уровень. Определен состав генеративных консортов у 8 видов. Изучена фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы для 9 видов. Дана комплексная биоморфологическая характеристика семян 14 видов орхидей. В пределах типа семян Orchis выделен новый

вариант - Hammarbya.

На основании данных о возрастном составе и динамике численности

ценопопуляций (ЦП) орхидных в течение ряда лет показаны изменения

ценопопуляционных локусов. Изучены ритмы сезонного развития некоторых видов

орхидных, особенности онтогенеза Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova и Liparis loeselii (L.) L.C. Rieh. Проведена оценка потенциала жизненности 13 видов орхидных

Валдайской возвышенности.

Обнаружены новые в Тверской области местонахождения редких видов орхидных - Dactylorhiza baltica, Liparis loeselii, Epipactis palustris (L.) Crantz, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Piatanthera chlorantha (Cust.) Rchb., Iiammarbyapaludosa (L.) O. Kuntze.

Теоретическая и практическая значимость работы

Выполненная работа существенно дополняет фрагментарные сведения и даёт более полное представление по экологии опыления орхидных на территории Европейской части России. Исследования структуры ЦП видов орхидей позволяют оценить их реальное состояние в естественных местах произрастания. Результаты исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий в Тверской области, при составлении и ведении Красных книг, использоваться в работах по интродукции и реинтродукции растений, а также при подготовке учебных пособий. Материалы исследований стали основой для проведения долгосрочных мониторинговых исследований ЦП изучаемых видов. Апробация работы.

Основные положения диссертации представлены на всероссийских и международных научных конференциях, конгрессах, совещаниях: VIII международной конференции «Охрана и культивирование орхидей» и совещании по динамике популяций орхидных (Тверь, 2007), на VI конференции студентов и аспирантов биологического факультета ТвГУ (Тверь, 2008), VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); Российской конференции с международным участием «Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий» (Кемерово, 2010); III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения С.С. Хохлова (Саратов, 2010); Ботанических чтениях (Ишим, 2011); IV Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз-Россия 2011» (Воронеж, 2011); IX Международной конференции «Охрана культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011); Международной научной

конференции, посвященной 110-летию A.A. Уранова: современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики (Кострома, 2011). Публикации

По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в т.ч. 3 статьи в изданиях, включенных в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (257 наименований, в т.ч. 118 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 237 страницах, включает 120 рисунков и 42 таблицы. Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Г.Л. Коломейцевой, а также к.б.н. Е.С. Пушай, к.б.н. В.А. Антипиной, к.б.н. A.C. Рябченко, к.б.н. A.B. Бабоше, д.б.н. М.С. Игнатову, к.б.н. A.B. Тюсову, к.б.н. П.Г. Ефимову, к.б.н. С.М. Дементьевой, к.б.н. И.О. Камаеву, A.B. Крупицкому, И.Г. Прониной, С.А. Михайлову. Благодарю Администрацию Центрально-Лесного государственного биосферного заповедника за предоставленные метеоданные. Отдельную благодарность автор выражает своей семье, друзьям и коллегам за понимание, неоценимую помощь и поддержку при полевых исследованиях.

Глава 1. Материал и методы исследования

1.1. Физико-географическая характеристика Валдайской возвышенности

Общая характеристика Валдайская возвышенность входит в состав Валдайской физико-географической провинции и находится на северо-западе Русской равнины в краевой зоне Валдайского оледенения и тянется в долготном направлении от озера Онежского до устья р. Межи (Жучкова, Шульгин, 1968). Она граничит с Прибалтийской, Смоленско-Московской и Верхневолжской провинциями (рис. 1). Валдайская возвышенность характеризуется резко-холмистым мореным рельефом, имеющим местами высоту до 250-320 м над у.м. и служит главным водоразделом Русской равнины. Здесь берут свое начало Волга и реки Балтийского бассейна. Западная Двина, Мета и Ловать. В понижениях между холмами расположены озера и мелкие, в основном низинные, болота (Калмыкова, 1960). Северная часть возвышенности находится в пределах средней и южной тайги, а южная - в подзоне смешанных лесов.

ВВП

вп

Тверь

емп

Условные обозначения Границы Тверской области П Границы физико-географических провинций

ВП - Валдайская; ВВП - Верхиевопжагая;

ПП - Прибалтийская; СМП - Смопенсю-Москоасгая

физико- есграфичос«иг провинции

Ч) О 50 100

Рис. 1. Участки физико-географических провинций в пределах Тверской области

Основные процесры геоморфогенеза начинаются в палеозойской и мезозойской эрах. В пределах Восточно-Европейской равнины было четыре оледенения, то есть четыре раза ледник наступал на данную территорию (оледенение) и четыре раза полностью покидал ее (межледниковье). Большинство ученых считают, что наиболее древним было Окское оледенение (610-370 тыс. лет назад), которое сменилось Лихвинским межледниковьем. Затем территорию области покрывал Днепровский ледник (210-175 тыс. лет назад). После него наступило Одинцовское межледниковье. Примерно 115 тыс. лет назад началось и около 100 тыс. лет назад закончилось Московское оледенение, сменившееся Микулинским межледниковьем. Наконец, последний, Валдайский ледник пришел на территорию Тверской области 70 тыс. лет назад. Он максимально продвинулся до линии; Белый - Нелидово - Зап. Двина -Андреаполь - Селижарово - Вышний Волочек - Лесное, то есть в отличие от предыдущих ледников покрывал только западную и северо-западную части области. 12 тысяч лет назад ледник ушел с территории Верхневолжья (Додофеев, 19926). Всего 10 тыс. лет назад полностью закончилось последнее Валдайское оледенение и начался период голоцена.

Следов наиболее древних оледенений Окского и Днепровского в области осталось мало. Два последних ледника - Московский и Валдайский, оставили на территории Верхневолжья свои многочисленные следы активной деятельности:

отложения и сформированный ими рельеф.

Донная морена образовывалась в результате тщательного перетирания ледником обломков горных пород, принесенных из Скандинавии, Карелии, Кольского полуострова, а также горных пород тех территорий, по которым проходил ледник. Морена, как правило, состоит из коричневых суглинков и супесей, содержащих в большом количестве валуны гранитов, гнейсов, песчаников (принесенный материал), известняков и доломитов (местный материал). Накопление материала проходило неравномерно, вследствие чего формировался характерный холмисто-западинный

рельеф моренных равнин.

Таяние снега дает большое количество воды, которая в низинах и оврагах

образует бурные потоки, которые смывают и уносят поверхностный слой почвы, но в то же время дождевые и снеговые потоки отлагают продукты разрушения в нижней части склонов и холмов, что способствует выравниванию рельефа. Роль грунтовых вод в формировании рельефа невелика.

Климат

Климат умеренно-континентальный. На формирование климата Валдайской возвышенности оказывают влияние три фактора: географическое положение, циркуляция атмосферы, условия подстилающей поверхности (Широкова, 1960). Лето здесь довольно короткое, умеренно теплое, зима продолжительная, но сравнительно мягкая, облачная с частыми оттепелями. Сумма температур выше 10° 1600-1900° (Жучкова, Шульгин, 1968). Изотерма января составляет до -8,8°С, а изотерма июля -+17,0°С. Летом (за исключением июля) минимальные температуры могут быть отрицательными, то есть опускаться до -6°С в июне или до -2°С в августе. В течение года изменения средней месячной температуры особенно быстро происходят в переходные сезоны. Средняя годовая температура воздуха колеблется от 2,7°С до 4,1°С. От марта к апрелю температура воздуха повышается почти на 8°С, а осенью ежемесячно снижается на 6°С. Суточная амплитуда температуры в среднем составляет в январе 2°С, в июле - 9°С, а в переходные периоды - 4-6°С (Дорофеев, Щербаков, 1992). Микроклиматические особенности болот также накладывают отпечаток на температурный режим этих участков. Болотные массивы оказывают влияние на крайние температуры (максимальные и минимальные), на продолжительность

безморозного периода.

Количество получаемой энергии зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом и продолжительности дня. Продолжительность дня меняется от 6,5 -18 часов в сутки (Дорофеев, 1992). Самый длинный день с 20-24 июня 18 часов, самый короткий с 20-24 декабря 6,5 часов. Ежегодно один квадратный сантиметр горизонтальной поверхности получает в среднем от 40000-50000 калорий. Максимальное количество солнечной радиации в июне - 8293-9930 м/кал (Широкова,

1960).

Для Северо-Западной области Русской равнины характерно большое число дней с циклонами и частая смена воздушных масс - морских и континентальных, бореальных и арктических (Исаченко и др., 1965). Преобладающей воздушной массой на территории Валдайской возвышенности является континентальный воздух умеренных широт, который определяет летом теплую погоду со среднесуточными температурами +15, +20°С (днем до +20, +25°С), с переменной облачностью и небольшими скоростями ветра. Зимой континентальный воздух умеренных широт формирует умеренно-морозную, чаще без осадков, погоду с температой -10, -15°С. Морской воздух умеренных широт, приходящего с Атлантического океана, летом вызывает похолодание до +10, +15°С, зимой - потепление до 0 - 10°С,

сопровождающиеся пасмурной погодой и увеличением осадков. При вторжении арктического воздуха, поступающего из районов Баренцева и Карского морей, зимой устанавливается ясная безоблачная погода с температурами до -30, -40°С, весной -вызывает возврат холодов и ночные заморозки, а летом - пасмурную, чаще без осадков, холодную (ниже + 10°С) погоду. Весенне-летние или осенние месяцы из районов Средней Азии и Казахстана вторгается сухой, жаркий и пыльный континентальный тропический воздух. Эта воздушная масса вызывает повышение температуры в любое время года: весной - быстрый сход снега, раннее распускание листьев и цветение; осенью - возврат тепла. Летом с поступлением тропического воздуха связана сухая, жаркая погода с температурами до +30, + 35°С. Устойчивое посту