Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция сезонных циклов у некоторых двукрылых и чешуекрылых, развивающихся внутри растительных тканей

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Несин, Александр Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. РЕГУЛЯЦИЯ СЕЗОННЫХ ЦИКЛОВ У НАСЕКОМЫХ

КАРЛОМГОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД.

1. Обзор литературы

1.1. История изучения насекомых-карпофагов

1.2. Условия обитания и особенности развития насекомых-карпофагов

I.S. Характеристика сезонных циклов чешуекрылых и двукрылых, повреждающих плоды и семена древесных пород.

1.3Л. Лиственничная муха - Lasiomma /= Hylemyia/ melania Ackland / Diptera, . . Anfchomyiidae/

1.3.2. Еловая шишковая листовертка - Laspey-resia /=Cydia/ sfcroMlella L* / Lepi-doptera, Torfcricidae /= Olethreufcidae/

1.3.3. Плодожорка дубовая серая (желудевая плодожорка) - Laspeyresia /=Cydia/ splendana HBv /Lepidoptera, Tortricidae /= Olefchreufcidae /

2. Материал и методика.

3. Факторы, определяющие наступление и прекращение диапаузы у насекомых-карпофагов

3.1. Lasiomma melania

3.2. Laspeyresia strobilella

3.3. Laspeyresia splendana

4. Обсуждение результатов

4*1. Регуляция - сезонных циклов.

4.2. Экологические особенности многолетней диапаузы.

Глава П. РЕГУЛЯЦИЯ СЕЗОННЫХ ЦИКЛОВ У КАПУСТНЫХ МУХ

1. Обзор литературы.

1.1. Условия обитания и характеристика сезонных циклов

1.2. Регуляция сезонных циклов

2. Материал и методика.

3. Влияние фототермических условий на наступление и прекращение диапаузы.

3.1. Весенняя капустная муха - Delia "brassicae

3.2. Летняя капустная муха - Delia floralis.

4. Влияние фототермических условий на окраску пупариев у весенней капустной мухи.

5. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция сезонных циклов у некоторых двукрылых и чешуекрылых, развивающихся внутри растительных тканей"

Изучение условий, регулирующих сезонные циклы развития насекомых, в частности, условий, определяющих наступление и прекращение диапаузы, имеет как теоретическое, так и практическое значение в связи с проблемами защиты растений и прогнозирования численности вредителей. Однако до настоящего времени эти исследования проводились в основном на открытоживущих насекомых-фитофагах. Насекомые-фитофаги, развивающиеся внутри растительных тканей, в данном отношении представляют особый интерес. Среди них заслуживают внимания вредители плодов и семян (карпофаги) и некоторые корневые вредители. И те и другие ведут скрытый образ жизни внутри растений или в почве на всех стадиях развития, кроме имаго, однако каждая из этих двух экологических групп имеет целый ряд своих особенностей, обусловленных спецификой условий обитания и кормового растения. В частности, для многих насекомых-карпофагов характерна многолетняя диапауза, условия индукции и прекращения которой почти не изучены. Поэтому большой теоретический интерес представляет сравнение экологических механизмов, определяющих годичные циклы развития в этих двух группах насекомых-фитофагов, развивающихся внутри растительных тканей.

Среди насекомых-карпофагов наибольшим видовым и адаптивным разнообразием отличаются представители двух отрядов - двукрылые (Diptera ) и чешуекрылые (Lepidoptera ). Им и уделяется основное внимание в этой работе. В качестве объектов исследования использовались наиболее массовые виды среди вредителей шишек таежной зоны СССР: лиственничная муха - Lasiomma melaoia Ackland и еловая шишковая листовертка - laspeyresia strobilella Ь, , а также один из карпофагов лиственных пород семейства буковых желудевая плодожорка ( Laspeyresia splendana Hb. ). Из корневых вредителей мы ограничились весенней и летней капустными мухами ( Delia "brassicae Bouch^ и D.floralis Fall. ), которые в таксономическом отношении очень близки к лиственничной мухе. Сравнительное изучение всех этих объектов позволяет выявить видовые особенности сезонных циклов, связанных с разными условиями их существования. Кроме того с капустными мухами можно работать круглый год, ввиду простоты их содержания и разведения в лабораторных условиях.

Вредители плодов и семян древесных пород и капустные мухи имеют большое практическое значение. Вредители шишек и желудевая плодожорка распространены по всему ареалу их кормовых пород и уничтожают в отдельные годы весь урожай семян на лесосеменных участках и плантациях. Их вредоносную деятельность следует рас -сматривать как одну из причин, сдерживающих темпы лесовосстанови-тельных работ и высокой себестоимости семян. Желудевая плодожорка также хорошо известна как серьезный вредитель плодов каштана посевного, являющихся важной статьей дохода в ряде государств Южной Европы и на Кавказе. Капустные мухи принадлежат к главным вредителям капусты и других крестоцветных в условиях нечерноземной зоны и в северных районах Голарктики, где эти культуры занимают значительную часть от общей посевной площади.

Как отмечал проф.А.С.Данилевский (1972), регуляция сезонных циклов у членистоногих обеспечивается физиологическими механизмами, во-первых, управляющими скоростью развития активных стадий, и, во-вторых, индуцирующими и прекращающими диапаузу. Реакции, управляющие диапаузой, отличаются внутривидовым разнообразием и им отводится основная роль "в синхронизации развития с изменением климата по годам и в географическом аспекте". В то же время явление диапаузы (особенно многолетней) у вредителей плодов и семян и у летней капустной мухи изучено слабо, в литературе почти не было экспериментальных данных по ее индукции и терминации. В этом плане весенняя капустная муха неплохо изучена, однако в отношении регуляции ее сезонного цикла еще остается ряд нерешенных вопросов.

Целью нашей работы было сравнительно-экологическое исследование по регуляции диапаузы у насекомых-карпофагов и капустных мух. Как известно, среди факторов, регулирующих сезонные циклы насекомых, решающее значение принадлежит фотопериоду и температуре (Данилевский, 1961), поэтому мы поставили перед собой следующие задачи:

- изучить роль указанных факторов в индукции и прекращении диапаузы (как однолетней, так и многолетней);

- выяснить эколого-физиологические особенности многолетней диапаузы.

Настоящая работа выполнена в лаборатории энтомологии Биологического института ЛГУ в Старом Петергофе.

Установлено отсутствие влияния фотопериода на индукцию многолетней диапаузы у лиственничной мухи. Показано, что изменение температуры и фотопериода после первой зимовки не вызывает прекращения многолетней диапаузы у еловой шишковой листовертки; реактивация также не происходит без длительного "летнего прогревания". Проведено сравнение некоторых качественных характеристик состояний однолетней и многолетней диапаузы (по среднему весу особей, их устойчивости к низким температурам). У пронимф желудевой плодожорки, находящихся в однолетней зимней диапаузе, наряду с холодовой, выявлена фотопериодическая реактивация. Многолетняя диапауза у этого вида не обнаружена. У весенней капустной мухи был уточнен характер фотопериодических кривых (особенно в области длинного дня) при разных температурах. Показано, что продолжительность реактивации пупариев не зависит от фотопериодических и температурных условий индукции диапаузы. Выявлена зависимость интенсивности окраски и веса пупариев весенней капустной мухи от длины дня при температуре 15°. Также показано, что пупарии с разной окраской не различаются по глубине диапаузы (продолжительности реактивации и холодостойкости). У летней капустной мухи впервые получена кривая фотопериодической реакции, регулирующей наступление диапаузы.

Результаты исследований по влиянию температуры на индукцию диапаузы (особенно на фоне длинного дня) у пупариев весенней капустной мухи могут быть использованы для совершенствования методов феноклиматического прогноза численности и числа генераций этого вредителя с целью рационального применения инсектицидов.

Автор испытывает чувство глубокой признательности к своему научному руководителю Виктору Петровичу Тыщенко, оказывавшему неоценимую помощь и постоянное внимание. Приношу сердечную благодарность коллективу лаборатории энтомологии и особенно заведующему Николаю Ивановичу Горышину за заботливое отношение и всестороннюю поддержку при осуществлении экспериментальной работы. Также хочется поблагодарить В.П.Гребенщикову (ЛенНИИХЛ) и Б.П.Асяки-на (ВИЗР) за помощь в сборе природного материала и полезные методические советы.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Несин, Александр Павлович

выводы

1. У лиственничной мухи ( Lasiomma melaaia ) и у еловой шишковой листовертки ( Laspeyresia strobilella ) имеется два качественно различных типа диапаузы - однолетняя и многолетняя. Оба типа диапаузы носят облигатный характер и приходятся на одну и ту же стадию жизненного цикла (пупарий у мухи и пронимфа у листовертки). Наступление однолетней и многолетней диапаузы пупариев лиственничной мухи не регулируется фотопериодом и температурой, воздействующими в период развития личинок. Температура может оказывать слабое модифицирующее влияние на формирование многолетней диапаузы.

2. Многолетне-диапаузирующие пронимфы еловой шишковой листовертки обладают повышенным средним весом по сравнению с состоянием однолетней пронимфальной диапаузы. У лиственничной мухи не выявлена достоверная разница в весе и холодостойкости между однолетне- и многолетне-диапаузирующими пупариями.

3. Повышение температуры и изменение фотопериодических условий после первой зимовки не вызывают прекращения многолетней диапаузы у еловой шишковой листовертки; реактивация также не происходит без длительного "летнего прогревания".

4. У пронимф желудевой плодожорки (Laspeyresia splendana ) наряду с холодовой выявлена фотопериодическая реактивация. Фотопериодическая реакция, регулирующая прекращение однолетней зимней диапаузы, длиннодневного типа. Холодовая реактивация быстрее происходит при 3°, чем при 12°. Многолетняя диапауза у этого вида не обнаружена.

5. Фотопериодическая реакция, регулирующая наступление диапаузы у ленинградской популяции весенней капустной мухи ( Delia brassicae ), относится к типичным реакциям длиннодневного типа. Температурный оптимум фотопериодической реакции составля -ет 20°.

6. Высокая температура (25°) способствует активному развитию значительного числа пупариев даже при коротком дне и, наоборот, при низкой температуре (15°) у большинства из них формируется диапауза даже на фоне длинного дня. Этот факт следует учитывать при прогнозировании численности весенней капустной мухи.

7. Продолжительность реактивации пупариев весенней капустной мухи не зависит от фотопериодических и температурных условий, индуцирующих диапаузу.

8. При 15° окраска пупариев весенней капустной мухи зависит от длины дня, а при более высоких температурах такая зависимость не проявляется. Пупарии светлой окраски, обычно составляющие незначительную часть пупариев в природных популяциях, возникают в большом количестве при 15° и длине дня от 14 до 18 ч. Окраска пупариев не коррелирует с наличием или отсутствием диапаузы. Пупарии светлой-и темной окраски требуют одинаковых условий при спонтанной и холодовой реактивации, точки переохлаждения у них также совпадают, т.е. они характеризуются одинаковой "глубиной диапаузы".

9. У летней капустной мухи ( Delia floralis ) наступление диапаузы. регулируется фотопериодической реакцией, которая при 20° сходна с реакциями промежуточного типа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные наш экспериментальные данные в сопоставлении с накопленными в литературе сведениями по биологии и экологии насекомых-карпофагов и корневых мух дают возможность выявить черты сходства и различия в сезонных циклах и способах их регуляции у этих двух групп насекомых.

Обе группы объединяет прежде всего питание личинок внутри растительных тканей, т.е., как правило, вне прямого контакта с внешней средой. Скрытый образ жизни (внутри растения или почвы) характерен и для остальных стадий развития, исключая имаго. Зимовка обычно происходит в почве.

Имеющиеся экспериментальные данные показывают, что, несмотря на скрытый образ жизни, для некоторых насекомых-карпофагов (например, для яблоневой и желудевой плодожорок), а также для корневых мух наряду с температурой характерна и фотопериодическая регуляция наступления и прекращения диапаузы. Факты убедительно свидетельствуют о том, что насекомые на стадии личинки воспринимают световые сигналы непосредственно, а не косвенно (например, через биохимические превращения в растениях). Остается предполагать, что какая-то доля световой энергии проникает в глубь растительной ткани и личинки насекомых обладают достаточно высокой чувствительностью, чтобы ее улавливать. Однако по сравнению с от-крытоживущими насекомыми у рассматриваемых наш скрытых фитофагов, развивающихся внутри растительной ткани, температура является более важным фактором, регулирующим сезонные циклы, например, у весенней капустной мухи она может сильно подавлять фотопериодическую реакцию и управлять развитием и наступлением диапаузы. Специализированные вредители шишек и семян ( Barbara colfaxiana и Lasiomma melania ) вообще не реагируют на сезонное изменение длины дня.

В каждой из этих групп (карпофагов и корневых мух) можно выделить свои закономерности в сезонных превращениях, вызванные спецификой кормового объекта. Как мы уже говорили, короткий период существования плода и сильные изменения его тканей в течение сезона, а также полное отсутствие плодов в отдельные годы на огромных площадях отложило отпечаток на биологию специализированных карпофагов. Это проявляется в строгой синхронизации фенологии вредителя и кормового растения, в узкой пищевой специализации карпофагов, их моновольтинности. Для многих из них характерна многолетняя диапауза. Корневые мухи, питаясь подземными органами растений, имеют довольно стабильную кормовую базу в течение всего вегетационного сезона. Свойственная им широкая олиго-фагия или даже полифагия (например, Delia platura ) создает возможность развития нескольких поколений в течение весенне-летнего периода без возникновения многолетней диапаузы. В результате мы находим больше сходств в характере сезонных циклов и способе их регуляции у лиственничной мухи ( Lasiomma melania ) с листовертками-карпофагами ( Laspeyresia strobilella и Ваз>-bara colfaxiana ,чем с таксономически близкими им капустными мухами. Однако вредители плодов и семян составляют очень обширную группу как по числу видов, так и разнообразию их адаптаций, отражающихся на пищевой специализации. В частности, среди них встречаются широкие олигофаги. В сезонных циклах таких олигофагов прослеживается большое сходство с корневыми мухами: сроки лета имаго растянуты, многолетняя диапауза проявляется редко, а некоторые виды (например, Dioryctria abietella ) являются полицикликами. Определенные параллели в сезонных адаптациях прослеживаются у желудевой плодожорки ( Laspeyresia splendana ) и летней капустной мухи ( Delia floralis ). Для них характерна устойчивая моноволь-тинность, поздний вылет имаго; Причем летняя капустная муха и, по-видимому, желудевая плодожорка являются потенциальными поли-цикликами: у первой четко выражена фотопериодическая реакция, а у второй обнаруженная фотопериодическая реактивация также позволяет предполагать фотопериодическую индукцию диапаузы. По-видимому, причиной моновольтинности в обоих случаях является длительная хо-лодовая реактивация (которая у желудевой плодожорки дополняется фотопериодической) и большая сумма эффективных температур, необходимых для постдиапаузного развития. Моновольтинность у этих видов - проявление их адаптации к короткому периоду, благоприятному для активного развития: у желудевой плодожорки это связано с поздним формированием плодов (желудей, каштанов), а у летней капустной мухи - с коротким вегетационным периодом и неустойчивой погодой в северных широтах.

К сожалению, механизмы регуляции сезонных циклов у карпофагов до сих пор почти не изучены и нельзя провести их полного сопоставления с гораздо более изученными в этом плане корневыми мухами и открытоживущими фитофагами. Однако кажется вполне обоснованным заключение, что характер сезонного цикла у скрытоживущих насекомых-фитофагов определяется не столько систематическим положением данного вида, сколько экологическими условиями его обитания. Среди этих условий главенствующая роль принадлежит особенностям кормовых растений к климатическим факторам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Несин, Александр Павлович, Ленинград

1. Адашкевич Е.П., Перекрест О.Н. Массовое разведение весенней капустной мухи - Hylemyia brassicae (Anthomyiidae ) в лаборатории. - Зоол.журн., 1972, т.51, вып.8, с.530-539.

2. Аммосов Ю.Н., Багачанова А.К., Винокуров Н.Н., Каймук Е.Л. Насекомые вредители капусты белокочанной в центральной Якутии. - Якутск: Кн.изд-во, 1980. -112 с.

3. Андреев В.А. Пищевые связи и вредоносность весенней капустной мухи Hylemyia brassicae в условиях Среднего Урала. Тр. Уральск.НИИ сельск.хоз-ва. Свердловск, 1970, т.9, с.195-200.

4. Андреев В.А. Весенняя капустная муха ( Hylemyia brassicae Bou-сЫ ) и совершенствование мер борьбы с ней в условиях Среднего Урала: Автореф.дисс. . канд.с.-х.наук. Л., 1971. -21 с.

5. Артемов В.А., Долгин М.М., Кузиванова С.В. Нарушения в анатомическом строении семяпочек ели, вызванных энтоповредителями. В кн.: Биоценологические исследования хвойных фитоценозов на Севере (Тр.Коми филиала АН СССР), Сыктывкар, 1983, А* 59, с. 68-75.

6. Арутюнян Г.А. Вредители шишкоягод и семян можжевельников в Армении. В кн.: Материалы УП съезда ВЭО. Л., 1974, т.2,с.191.

7. Арутюнян Г.А., Козакевич З.М. Шишковые огневки рода Diorycfcria L.( Lepidoptera, Phycitidae ) Армении. Энтомол.обозр., 1977, т.56, вып.4, с.86-93.

8. Асякин Б.П., Рапопорт Е.Г., Шапиро И.Д., Вилкова Н.А.,Коше -лев А.А. Методические указания по выявлению устойчивых сортов белокочанной капусты к капустным мухам. Л., ВИЗР, 1979. -36с.

9. Бекренева В.М., Тропин И.В. Насекомые вредители семян хвойных пород. - В кн.: Защита леса от вредителей и болезней. Пушкино, 1975, с.86-119.

10. Беляева А.С. Комплекс мероприятий по борьбе с летней капустной мухой и весенней второго поколения в условиях Московской области: Автореф.дис. . канд.с.-х.наук. Ленинград-Пушкин, 1964. -17 с.

11. Березина В.М., Куренцов А.И. Вредители шишек и семян сосны и ели в Ленинградской области. В кн.: Тр.по защите растений. Л., 1935, серия I, вып.7, с.25-46.

12. Богданов-Катьков Н.Н. Капустные мухи и меры борьбы с ними. -Л.: Ленингр.обл.изд-во, 1933. -32 с.

13. Брадовский В.А. К изучению экологии весенней капустной мухи в условиях Молдавии. В кн.: Биологические методы в защите растений, Кишинев, 1974, с.89-91.

14. Васьковская Е.И. Индукция куколочной диапаузы у луковой мухи Hylemyia antique Mg. (Diptera, Anthomyiidae ). Тр. Зоол.инст.АН СССР, 1978, т.69, с.114-123.

15. Ветрова М.Н. Данные по биологии капустных мух ( Diptera , Anthomyiidae ) на осушенных торфяниках. В кн.: Двукрылые насекомые. Биология размножения. М., 1984, с.49-54.

16. Водинская К.И. Материалы по биологии и экологии капустных мух Hylemyia "brassicae Bouch^ Н« floralis Pall . Изв. отдел.приклад.энтомол.ГИОА, Л., 1928, т.З, №2, с.229-249.

17. Галкин Г.И. Вредители семян лиственницы. Защита растений, 1971, № II, с.49-50.

18. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1949. - 280 с.

19. Гиргидов Д.Я. Новый метод прогноза урожая семян сосны за 2 года. Бюлл.н.-т.информ.ЛенНИИЛХ. Л., 1959, вып.8, с.6-8.

20. Глиняная Е.И. Роль фотопериодических условий в процессах реактивации при зимней и летней диапаузе. Б кн.: Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1972, с.88-102.

21. Голутвина Л.С. К биологии лонхеид ( Diptera , Lonchaeidae ), обитающих в шишках,хвойных пород. В кн.: Защита леса. Л.: ЛоЛЛТА, 1975, с.74-75.

22. Данилевский А.С. Плодожорки, вредящие семенам дуба и других лиственных пород в лесостепной области. Ученые записки ЛГУ. Л., 1950, № 134, с.249-254.

23. Данилевский А.С. Об условиях многолетней диапаузы у чешуекрылых. Энтомол.обозр., 1977, т.31, вып.3-4, с.386-392.

24. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л.: Изд-ро ЛГУ, 1961. -220 с.

25. Данилевский А.С. Система экологических адаптации насекомыхк сезонности климата. В кн.: Проблемы фотопериодизма и диапаузы насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1972, с.15-25.

26. Данилевский А.С., Кузнецов В.И. Фауна СССР. Насекомые, чешуекрылые. Листовертки Tortricidae • , триба плодожорки Laspey -resiini . Л.: Наука, 1968, т.У, выл Л. -636 с.

27. Данилевский А.С., Шельдешова Г.Г. Приспособительное значение фотопериодической и холодовой реактивации. В кн.: Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. Л.: Изд-во ЛГУ, 1968; с.80-99.

28. Долгин М.М., Несин А.П. Вредители шишек и семян ели. Лесн. хоз-во, 128I, В 3, с.61-63.

29. Елин А.В. Лиственничная муха ( Lasiomma melania Ackland ) в лесах Подмосковья. В кн.: Защита леса от вредителей и болезней. Пушкино, 1975: с,119-126.

30. Ефремова Л.С. Особенности биологии и энтомофаги лиственничной мухи на Камчатке. В кн.: Биологические ресурсы суши Дальнего Востока. Владивосток, 197I, т.2, с.247-252.

31. Ефремова А.С. Колебания численности лиственничной мухи Lasiomma melania ( Diptera , Anthomyiidae ) на Камчатке. В кн.: ХЗУ Тихоокеанский научный конгресс, Комитет К, тезисы докладов. Хабаровск, 1979, с.72.

32. Жильцова Л.А. Насекомые вредители желудей в байрачных лесах Сталинградской области. - Тр.инст.леса АН СССР, 1954, т.21, с.126-137.

33. Забиров Ш.М. Условия, регулирующие сезонные циклы развития свекловичной ( Pegomyia hyosciami Ranz. ) и капустной

34. Hylemyia brassicae Bouch$ ) мух ( Diptera , Antho-myiidae ). Энтомол.обозр., 1961, т.40, вып.2, с.86-93.

35. Заславский В.А. Распространенность ступенчатых фотопериодических реакций среди насекомых и клещей. Энтомол.обозр., 1975, т.54, вып.2, с.291-304.

36. Земкова Р.И. Вредители генеративных органов лиственных интродуцентов. Киев: Наукова думка, 1980. -199 с.

37. Зонова Е.В. Лиственничная муха (Chortophila :Ilaricicola Earl. ), как вредитель семян лиственницы. Энтомол.обозр.,1935, т.25, вып.3-4, с.206-220.

38. Киреев В.К., Асякин Б.П., Шапиро И.Д. Методические рекомендации по оценке устойчивости лука к луковой мухе. Л.: ВИЗР, 198I. -26 с.

39. Кнауб В.Я. К биологии капустной мухи в условиях Молдавии. -Тр.Молд.НИИ орош.землед.и овощевод., 1968, т.8, вып.2, с.122-126.

40. Кнауб В.Я. Некоторые вопросы биологии и экологии капустной мухи в условиях Молдавии. Тр.Молд.НИИ орош.землед.и овощевод. 1970, т.II, вып.2, с.141-148.

41. Кнауб В.Я. Биологические особенности весенней капустной мухи и обоснование мер борьбы с ней в условиях Молдавии: Авто-реф.дисс. . канд.с.-х.наук. Кишинев, 1971. -20 с.

42. Кожанчиков И.В. Особенности развития куколок капустной мухи ( Hylemyia "brassicae Bouch^ ) в разных условиях среды. -Изв.высш.курс,приклад.зоолог.и фитопатолог., 1939, вып.7, с.5-14.

43. Коломиец Н.Г. О многолетней частичной факультативной диапау-зе насекомых. Проблемы экологии, Томск, 1973, т.З, с.143-146.

44. Любарская В.Н. Листовертки ( Lepidoptera , Tortricidae ), повреждающие шишки, плоды и семена древесных пород, кустарников и деревянистых лиан на Советском Дальнем Востоке. В кн.: Экология насекомых Приморья и Приамурья. М.: Наука, 1964,с.78-128.

45. Мамаева Х.П. Еловая шишковая галлица в лесах Московской области. Лесн.хоз-во, 1964, I 5, с.65.

46. Матросов В.В. Об условиях возникновения длительной диапаузыу рыжего соснового пилильщика ( Neodiprion sertifer Geoff г." ). В кн.: Исследования энтомофауны Среднего Поволжья. Куйбышев, 1980, т.243, с.72-79.

47. Мелешко А.И. Капустная муха. Л.: Лениздат, 1951. -16 с.

48. Мивдер И.Ф. Влияние температуры на скорость реактивации и развитие длительно диапаузирующих личинок рыжего соснового пилильщика ( Neodiprion sertifer ). Зоол.журн., 1975, т.54, вып.6, с.944-951.

49. Миндер И.Ф. (Minder I.F. ). Einfilus von Temperatur 12nd Feuchtigkeit auf die Entwicklung von Neodiprion sertifer

50. Hynu, Insecta ). Pedohiologia, 1981, Bd.21, Hf*l, s.JO-35.

51. Мурусидзе Б.Б. Вредители шишек хвойных насаждений Грузии и меры борьбы с ними. Тр.Грузинского с.-х.ин-та. Тбилиси, 1953, т.39, с.279-301.

52. Наумов Ф.В. К биологии еловой шишковой огневки ( Diorycfcria abietella Schiff. ). Сб.тр.ЛенНЙИЛХ, Л., 1974, вып.21, с.93-100.

53. Никольский В.И. Особенности распространения вредителей шишек лиственницы на юге Средней Сибири. Лесн.хоз-во, 1982, $ 10, с.51-52.

54. Осмоловский Г.Е. Вредители капусты. Л.: Колос, 1972. -79с.

55. Паденов К.П. Некоторые вопросы изучения диапаузы ложнококонов яровой мухи. Зоол.журн., 1962, т.41, вып.5, с.765-768.

56. Падерина Н.А., Тураев Н.С. К биологии летней капустной мухи Delia floifclis Fall на Среднем Урале. Тр.Свердловск, с.-х.ин-та, Свердловск, 1971, т.25, с.158-160.

57. Падий Н.Н. Вредители семян лиственницы в УССР. Лесн.хоз-во, 1952, & I, с.71-73.

58. Персов М.П., Ширяева И.В. Особенности фенологии весенней капустной мухи в условиях Архангельской области. Научн.тр. Ленингр.с.-х.ин-та, Л., 1980, т.389, с.21-24.

59. Петренко Е.С. Вредители семян лиственницы даурской в Центральной Якутии. Лесн.хоз-во, 1961, № 6, с.44-46.

60. Петренко Е.С. Биологические и экологические особенности насекомых вредителей семян даурской лиственницы в Центральной Якутии. - В кн.: Защита лесов Сибири от насекомых вредителей. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с.96-117.

61. Прибылова М.В. Вредная энтомофауна генеративных органов главнейших древесных пород Северного Кавказа и ее значение.

62. В кн.: Материалы УД съезда ВЭО, Л., 1974, ч.2, с.236-237.

63. Семаков В.В. К экологии летней капустной мухи в Камчатской области. Экология, 1972, JS 5, с.87-90.

64. Семенов А.Е. Капустная муха и борьба с нею в условиях Крайнего Севера. Л.: Сельхозгиз, 1954. -32 с.

65. Слукина Т.И. Насекомые вредители желудей в Крымском заповеднике. - Тр.Крымского заповедника им.В.В.Куйбышева, 1957, № 4, с.185-202.

66. Стадницкий Г.В. К биологии рыжего соснового пилильщика в Ленинградской области. Сб.науч.-исслед.работ по лесн.хоз-ву, Л.: ЛенНИИЛХ, 1964, вып.8, с.280-293.

67. Стадницкий Г.В. Галлицы ( Diptera , Cecidomyidae ), развивающиеся в шишках ели европейской ( Picea abies Karsten ) в СССР. Науч.тр.ЛоЛЛТА, Л., 1968, с.112-119.

68. Стадницкий Г.В. Влияние качества пищи на выживаемость и темпы развития рыжего соснового пилильщика. Лесн.журн., 1969, т.4, Я 5, с.159-161.

69. Стадницкий Г.В. Вредители семян ели. М.: Лесная промышленность, 1971а. -48 с.

70. Стадницкий Г.В. Характеристика шишек ели как стации обитания и населяющего их энтомокомплекса. Энтомол.обозр., I97I6, т.50, вып.1, с.85-94.

71. Стадницкий Г.В. Диапауза некоторых насекомых-конобионтов ели европейской в связи с ее плодоношением. В кн.: Исслед.по лесн.хоз-ву, Псков.отд.Лениздата, 1971в, с.233-247.

72. Стадницкий Г.В. Энтомофауна шишек ели европейской ( И.сеа abies Karat, ) в СССР: Автореф.дисс. . докт.с.-х.наук. Л., 1972. -50 с.

73. Стадницкий Г.В., Голутвина Л.С. К вопросу о динамике численности вредителей генеративных органов хвойных пород. В кн.: Защита леса. Л.: ЛоЛЛТА, 1975, вып.1, с.76-85.

74. Стадницкий Г.В., Гребенщикова В.П. Кто вредит семенам ели? -Лесн.хоз-во, 1969, № 9, с.§1-55.

75. Стадницкий Г.В., Гребенщикова В.П. Динамика численности вредителей шишек ели. Тр.Петрозаводск.ЛОС, Петрозаводск: Карелия, 197I, вып.1, с.181-200.

76. Стадницкий Г.В., Гребенщикова В.П., Наумов Ф.В., Бортник А;М. Учет, надзор, прогноз вредителей репродуктивных органов хвойных пород и борьба с этими вредителями в семенных участках и плантациях Европейской части СССР. Л.: ЛенНИИЛХ, 1974. -72 с.

77. Стадницкий Г.В., Юрченко Г.И., Сметанин А.Н., Гребенщикова

78. В.П., Прибылова М.В. Вредители шишек и семян хвойных пород. -М.: Лесная промышленность, 1978. -168 с.

79. Супаташвили Ш.И., Чапидзе Ф.Е., Шалибашвили Г.К. Некоторые данные о биологии еловой шишковой галлицы ( Kaltenbachiola strobi Winn. ) в Грузии. Тр.Ин-та защиты растен., Тбилиси, 1968, т.20, с.121-123.

80. Терентьев С.Н. Вредители плодов каштана. Защита растений, 1978, $8, с.56.

81. Тураев Н.С., Падерина Н.А. Годичный цикл и сезонное развитие летней капустной мухи Delia floralis Fallen на Среднем Урале. Тр.Свердловск.с.-х.ин-та, Свердловск, 1980, т.59,с.3-16.

82. Тыщенко В.П., Гасанов О.Г. Сравнительное изучение фотопериодической регуляции диапаузы и веса куколок у нескольких видов чешуекрылых ( Lepidopfcera ). Зоол.журн., 1983, т.62, № I, с.63-68.

83. Ушатинская P.O. Лабильность диапаузы и ее модификации у колорадского жука Lepfcinofcarsa decemlineata Say ( Coleoptera t Chrysomelidae ). Энтомол.обозр., 1976, т.55, вып.4,с.763-767.

84. Ушатинская P.O. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsadecemlineafca Say . М.: Наука, 198I. -375 с.

85. Ушатинская P.O. Суперпауза насекомых. Журн.общ.биолог., 1983, т.44, № 6, с.765-777.

86. Ушатинская Р.С., Йирковский Г.Г. Экология и физиология колорадского жука. М.: Наука, 1976. -131 с.

87. Флоров Д.Н. Насекомые вредители шишек и семян хвойных пород Восточной Сибири. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1951. -40 с.

88. Харченко Н.Н., Мазурова P.M. Использование агроклиматических показателей для прогнозирования численности капустных мух. -В кн.: Материалы УП съезда ВЭО, Л., 1974, ч.2, с.162.

89. Чураков A.M. Желудевый долгоносик. Зоол.журн., 1957, т.36, вып.5, с.700-714.

90. Шавкацишвили Л.Д. Изучение капустной мухи ( Hylemyia bras-sicae BotuM ) и уточнение комплекса мер борьбы против нее в условиях Грузии. Тр.Ин-та защиты растен., Тбилиси, 1961, т.14, с.285-306.

91. Шапиро И.Д., Асякин Б.П. Особенности биологии весенней

92. Delia brassicae Bouch$ ) и летней ( Delia floralis Pall» ) капустных мух при питании на разных сортах капусты. Тр.Все-союзн.н.-и.ин-та защиты растен., Л., 1977, вып.53, с.107-113.

93. Эвдомский О.И. Биология пихтового семе еда ( Megastigmus strobilobius RatzV ) в условиях Казахстанского Алтая. -Тр.КазНИИЛХ, Алма-Ата, 1965, т.5, с.45-50.

94. Юрченко Г.И. О видовом составе и особенностях адаптации к пищевому фактору вредителей шишек кедра. В кн.: Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока, Хабаровск, 1972, ч.2, с.204-207.

95. Якименко Н.А. К биологии некоторых видов семеедов рода Megastimus Dalm . вредителей среднеазиатских можжевель-ников ( p.Juniperus L. ). - В кн.: Вредители древесных пород в Киргизии, Фрунзе: ИЛИМ, 1969, с,40-47.

96. Яковлев Б.П. К биологии галлицы Kaltenbachiolla strobi Winn. ( Diptera , Itonidae ), повреждающей шишки ели. Энтомол. обозр., 1959, т.38, вылЛ, с.129-134.

97. Яковлев Б.П. Вредители шишек и семян ели. Петрозаводск: Карельск.книжн.изд-во, 1961. -47 с.

98. Яковлев Б.П. Шишковая листовертка ( Laspeyresia strobilella L.) как вредитель шишек и семян ели в Карелии. В кн.: Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии, М.-Л., 1962, с.I06-II2.

99. Abrahamson L.P. Kraft K.J. A population study of the cone moth Laspeyresia torenta Grote in Pinus banksiana stands.-Ecology, 1965, vol. 46, p.561-563

100. Annila E. On the occurrence of Plemeliella abietina Seitn. (Dipt., Cecidomyidae) and Megastigmus strobilobius Ratz. (Hym., Chalcididae) in Finland Ann.Entomol. Fenn, 1966, vol.32, H" 1, p.3-11

101. Annila E. The liefe cycles of the cone-infesting Dioryct-ria species (Lepidoptera, Pyralidae) in Finland Notulae Entomol., 1979, vol.59, N 2, p.69-74

102. Annila E. Kausen kapy-ja siemen tuholaisten kannanvahtelu. -Commun.Inst.For.Fenn., 1981, vol.101, p.1-32.

103. Annila Е. Diapause and population fluctuations in Megas-tigmus specularis Walley and Megastigmus spermotrophus Wachtl. (Hymenoptera, Torymidae) Ann.Entomol.Fenn., 1982, vol.48, p.33-56.

104. Baker W.L. Eastern forest insects* U.S.Dept.Agric.Eor. Serv.Misc.Publ., 1972, IT 1175-642p.

105. Bakke A. Studies on the spruce-cones insects baspeyresia strobilella (Lep., Tortricidae), Kaltenbachiola strobi (Dipt., Cecidomyidae) and their parasites (Hymenoptera) in Norway, Vollebekk, 1963. - 151p.

106. Bakke A* Effect of temperature on termination of diapause in larvae of baspeyresia strobilella (L.)(Lep., Tortricidae)* Entomol.Scand., 1970, vol. 1, N 3, p.209-214.

107. Bakke A'« Distribution of prolonged diapausing larvae in populations of baspeyresia strobilella b. (Lep., Tortricidae) from spruce cones. Norsk.Entomol.Tidsskr., 1971, vol.18, N 2, p;89-93.

108. Bovey I!., binder A., Miiller 0. Recherches sur les insect-es des chataignes au Tessin (Suisse). Schweiz.Zeitsch. Forstw., 1975. vol.126, N 11, p.781-820.

109. Bromand B. Den lille kaltlue (Delia brassicae). Manedsov. Plantesygd., Denmark; 1981, N326, p.12-15

110. Clark E.C., Schenk J.A., Williamson D.L. The cone-infesting moth Barbara colfaxiana as a pest of Douglas-fir in northern Idaho. Ann.Entomol.Soc.Amer., 1963» vol.56,1. N 2, p.246-250.

111. Coaker Ш.Н., Wright D^W. The influence of temperature on the emergence of the cabbage root fly (Erioischia brassi-cae (Bouch^)) from overwintering pupae. Ann.appl.Biol., 1963, vol.52, H2, p.337-3^5»

112. Collier R., Finch S. Completion of diapause in field populations of the cabbage root fly (Delia radicum). -Entomol.ezp.et appl., 1983, vol,34, N 2, p.186-192.

113. Collier R., Finch S. Effects of intensity and duration of low temperatures in regulating diapause development of the cabbage root fly (Delia radicum)." Entomol. exp. et appl., 1983, vol.34, N 2, p.193-200.

114. Coulson R.N., Franklin R.T. Microenvironment measurements for the Dioryctria amatella-zimmermani complex in shortleaf pine. 1. Insect introduction,temperature,humidity and vapor pressure deficit.-J.Econ.Entomol.,1970,vol. 63, N 2, p.558-564.

115. Coutin R. Les Laspeyresia cle chataignes et des glands* Etude biologique et morphologique de L splendana Hb. et L.fagiglandana Z. Bui. Soc.Enthom.Prance, 1961, vol.66, N 1-2, p.21-26.

116. Coyne J.P. Laspeyresia ingens, a seed worm infesting cones of longleaf Pine. Ann.Entomol.Soc.Amer., 1968, vol.61, N 5, с.116-1122.

117. Eckenrode C.J., Chartman E.E. Seasonal adult cabbage maggot populations in the field in relation to thermal-u unit accumulations. Ann.Entomol.Soc.Amer., 1972, vol. 65, N 1, c. 151-156.

118. Eckenrode C.J., Vea E.V., Stone L.Y/. Population trends of onion maggots correlated with air thermal unit accumulations. Environment. Entomol., 1975» vol.4, p.785--789.

119. Hedlin A.F. In the life history of the Douglas-fir cone moth, Barbara coltaxiana (Kft.) (Lepidoptera: Olethreuti-dae) and one of its parasites Glypta evetrial Cush.(Hymenoptera: Ichneumonidae). Canad. Entomol. 1960a, vol.92, N 11, p.826-834»

120. Hedlin A.F. Diapause in Douglas-fir cone moth, Barbara colfaxiana (Eft) Canad.Dep.Agric.,Div.For.Biol., Bi--mon, Prog.Rep., 1960o,vbl!. 16, N 6, p.4

121. Hedlin A.P. Cone insects of grand fir, Abies grandis (Douglas) Lindley, in British Columbia. J.Entomol.Soc. British Columbia, 1967a, vol.64, p.40-44.

122. Hedlin A.P. The pine seed тиогт, Laspeyresia piperana (Lepidoptera: Olethreutidae), in cones of Ponderosa pine. Canad, Entomol., 1967o, vol.99, H 3, p.264-267.

123. Hedlin A.F. Spruce cone insects in British Columbia and their control, Canad.Entomol., 1973, vol.105, N 1,p.113-122.

124. Hedlin A.P., Ruth D.S. Barbara colfaxiana siskiyouana (Eft.), a pest in cones of Abies grandis. J.entomol. Soc.British Columbia, 1974, vol.71, p.13.

125. Hedlin A., Yates III H.O., Tovar D.C., Ebel B.H., Eoerber T.W., Merkel E.P. Cone and seed insects of north American conifers. Canada, 1980. - 122p.

126. Hedlin A.Fi, Miller G.E., Ruth D.C. Induction of prolonged diapause in Barbara colfaxiana (Lepidopteraj Olethreu-tidae)s Correlations with cone crops and weather. -Canad. Entomol., 1982, vol.114, N 6, p.465-471.

127. Holste G. Fichtenrapfen und Fichtensamen Bewohner Obers-layern. Z.angew.Entomol., 1922, Bd.8, Hf.l, s.125-160.

128. Hughes R.D. Induction of diapause in Eriooschia brassicae Bouch<& (Diptera, Anthomyiidae). J.exp.Biol., I960,vol. 37, И 2, p.218-223.

129. McLeod D.G.'R., Driscoll G.R. Diapause in the cabbage maggot Hylemyia brassicae (Diptera, Anthomyiidae). Canad. Entomol., 1967, vol.99, N8, p.890-893.

130. McLeod P.J., Yearian W.C. Dioryctria cone -worm adult activity in a loblolly pine seed orchord in Arkansas. J. Georgia Entomol.Soc., 1982, vol.17, N4, p.513-517.

131. Merkel E.P.Distribution of the pine seed-worm, Laspeyresia anaran^ada, with notes on the occurrence of Laspeyresia ingens. Ann.Entomol.Soc.Amer., 1963, vol.56, N5, c.667--669.

132. Miles M. Observations on the biology and control of cabbage root fly, Erioischia brassicae (Bouch^). Ann.appl. Biol., 1950, vol. 37, N 2, p.260-267.

133. Miles M. Field studies on the influence of weather conditions on egglaying by the cabbage root fly, Erioischia brassicae Bouch^. Ann.appl.Biol., 1953, vol.40, N 4,p.717-725.

134. Missonnier J. Contribution a'l'^tude du cycle biologique et de la diapause de Chortophila brassicae Bouch^ (Dipt. Muscidae). Compt.rend.Acad.Sci., I960, vol.251, N 1,p.143-145.

135. Missonnier J. Etude ecologique du developpement nymphal de deux dipteres muscides phytophagess Pegomyia betae Curtis et Chortophila brassicae Bouch$. Ann.epiph., 1963, vol!4 , N 4, p.299-310.

136. Mukerji M.K., Harcourt D.C. Design of a sampling plan for studies on the population dynamics of the cabbage maggot, Hylemyia brassicae (DipterasAnthomyiidae);. -Canad.Entomol., 1970, vol.102, N 12, p.1513-1518.

137. Nair E.S.S., McEwen F.L. Ecology of the cabbage maggot, Hylemyia brassicae (Diptera; Anthomyiidae), in rutobagain Southern-western Ontario, with some observations on other root maggots • — Canad.Entomol., 1975» vol,107, N 4, p. 343-354.

138. Nair E.S.S.', McEwen F.L., Alex J.F. Oviposition and development of Hylemyia brassicae (Bouch^) (Diptera: Anthomyiidae) on cruciferous weeds^ Proc-Entomol.Soc.Ontario, 1973, vol.104, p.ll-15.

139. Nakamura I., Ae S.A. Prolonged pupal diapause of Papilio alexanor: arid zone adaptation directed by larval host plant. Ann.Entomol.Soc.Amer., 1977, vol.70, N 4, p.481--484.

140. Patocka J. Die Tannenschmetterlinge der Slowakei. -Bratislava, I960. 216s.

141. Puritch G.S., McMullan E.E., Meagher M.D., Simmons C.S. Hormonal enhancement of cone production in Douglas-fir grafts and seedlings. Canad.J.For.Res., vol.9,p.195-200

142. Read D.C. Notes on factors influencing diapause in the cabbage maggot, Hylemyia brassicae (Bouch¥). Canad. Entomol., 1965, vol.97, N 2, p.177-181.175* Read D.C. Some comments on a recent paper by D.G.R.

143. McLeod and G.R.Driscoll concerning diapause in the cabbage maggot. Canad. Entomol., 1968, vol.100, N 5, p.'304~° -308.

144. Shapiro A.M. Seasonal polyphenism. Evolut.Biol., 1976, vol.9, P.259-333179* Sherwood R.C., Pond D.D. A simple method of rearing Hylemyia brassicae (Bouch-^) Diptera: Anthomyiidae. Canad. Entomol., 1954, vol.66, N4, p.178-179.

145. Skrzypczynska M. Uwagi о biologii szyszkowski swierkowe-czki Laspeyresia strobilella (L.)(Lepidoptera, Tortricidae) w Polsce. Sylwan, 1982, t.126, zes 8, s^49-51.

146. Skrzypczynska M. Szyszkowka swierkoweczka, Laspeyresia strobilelle (L.) (Lep., Tortricidae) w Polsce. Przeglad Zool., 1980, reed. 1983, t.24., zes.3» s.317-320.

147. Somme L., Rygg T. The effect of physical and chemical stimuli on oviposition in Hylemyia floralis F. (Diptera, Anthomyiidae). Norsk. Entomol.Tidsskr., 1972, vol.l9,N 1, p.19-24.

148. Soni S.K. Effect of temperature and photoperiod on diapause induction in Erioischia brassicae (Bch.) (Diptera, Anthomyiidae) under controlled conditions. Bull.Entom. Res., 1976, vol.66, N 1, p.125-131.

149. Sullivan C.R., Wallace D.R. Inclusions in adults of the European pinesawely. Canad.J.Zool., 1968, vol.4-6, N 5, p.959-963.

150. Swailes G.E. Periods of flight and oviposition of thecabbage maggot, Hylemyia brassicae (Bouch^) (Dipterai

151. Vereecke A*, Hertveldt L. Laboratory rearing of the cabbage maggot. J.Econ.Entomol., 1971, vol.64, N 3, p.670-673.

152. Vincent C., Stewart R.E. Evaluation de deux types de pieges pour le depistage des adultes de la mouche du chou, Hylemyia (Delia) brassicae (Wiedemann)(Dipterat Anthomyiidae). Ann. Soc. Entomol.Quebec., 1981, vol.261, N 1,p.41-50.

153. Wheatley G.A. Cabbage root fly. Leaflet, Ministry of Agriculture, Fisheries and Food, 1979, N 18, 9p.

154. Zohren E. Laborunfersuchungen zu Massenanzucht, Lebens-weise, Eiablage und Eiblageverhalten der Kohfliege, Chortophila brassicae B.(Diptera,Anthomyiidae).-Z.angew. Entomol.,1968, Bd.66. Hf.2, s.139-188*