Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция кровоснабжения и функциональной активности молочной железы у жвачных животных.

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Регуляция кровоснабжения и функциональной активности молочной железы у жвачных животных."

На правах рукописи

Макар Зиновий Николаевич

РЕГУЛЯЦИЯ КРОВОСНАБЖЕНИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

3 МАн 2012

Боровск - 2012

005015894

005015894

Диссертационная работа выполнена в ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии

Официальные оппоненты:

Бураков Николай Петрович, доктор биологических наук, профессор, РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, декан факультета очно-заочного, заочного и дистанционного образования;

Семенютин Владимир Владимирович, доктор биологических наук, профессор, Белгородская ГСХА, заведующий кафедрой ветеринарных проблем высокопродуктивного животноводства; Шихов Игорь Яковлевич доктор биологических наук, профессор.

Ведущее учреждение - ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина»

Защита состоится 23 мая 2012 года в 10 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 006.030.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии.

Адрес: 249013, г. Боровск, Калужской области, пос. Институт, ВНИИФБиП. Телефон: 8-495-9963415; факс: 8-484-38-42088; e-mail: bifip@kaluga.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных Россельхозакадемии.

Автореферат разослан 18 апреля 2012 г.

Ученый секретарь

Лазаренко Вера Павловна

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. К настоящему времени все еще невелик объём наших знаний о факторах и механизмах регуляции функциональной активности молочной железы у жвачных животных, что затрудняет разработку эффективных способов стимуляции молочной продуктивности. Кровоснабжение молочной железы играет важную роль в деятельности этого органа С током крови к молочной железе поступают предшественники составных частей молока, гормоны, кислород и удаляются продукты метаболизма. Однако исследованию кровоснабжения вымени и его взаимосвязи с процессом молокообразования посвящено крайне мало работ (Медведев, 1978; Тверской, 1987; Linzell, 1974; Peeters et al., 1979; Chaiyabutr et al., 1980; Davis and Collier, 1985; Presser et al., 1996; Farr et al., 2000; Svennersten-Sjaunja Ois-son, 2005; Lemosquet et al., 2009; Guinard-Flament et al., 2011). Многие важные вопросы гемодинамики вымени и его функциональной активности остаются еще не вполне ясными и нуждаются в дальнейшем экспериментальном исследовании. Так, далеко не полными являются существующие представления о гормональном контроле кровоснабжения молочной железы и синтезе компонентов молока, отсутствуют достаточно точные представления о роли иннервации молочной железы в регуляции её гемодинамики, не изучена роль кровоснабжения молочной железы в ау-торегуляторных процессах, протекающих в этом органе. Недостаточно исследовано влияние факторов питания на гемодинамику вымени. Во многом не ясен характер связи между кровоснабжением молочной железы и процессом молокообразования.

Все еще очень мало известно о механизмах влияния состояния питания на функциональную активность молочной железы, так как крайне малочисленны исследования, в которых комплексно изучались критические факторы, определяющие процесс молокообразования - интенсивность кровоснабжения молочной железы, содержание субстратов в артериальной крови, поглощение предшественников компонентов молока органом, метаболическая активность секреторного эпителия в условиях вариации нутритивного статуса. Результаты исследований свидетельствуют о том, что биосинтетический потенциал клеток молочной железы используется не полностью (Bauman, Mackle, 1997; Griinari et al., 1997; Mackle, Bauman, 1998; Bauman 1998; Mackle et al., 2000; Mashek et al., 2001; Bequette et al., 2002; Jenkins and McGuire, 2006; Lemosquet et al., 2009). Необходимым условием для освоения этого резерва является лучшее понимание направленности и взаимосвязи сдвигов в кровотоке молочной железы и параметрах использования предшественников молока секреторным эпителием в ответ на изменения в поступлении субстратов.

Работа выполнена в соответствии с планами научно-исследовательских работ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных и поддержана грантами Российского фонда фундаментальных исследований и Правительства Калужской области (гранты № 02-04-96018; 02-04-96024; 04-04-97234; 0704-96429).

Цель н задачи исследований. Целью работы явилось выявление и изучение закономерностей и механизмов регуляции кровоснабжения и функциональной активности молочной железы у жвачных животных, изыскание способов стимуляции молочной продуктивности.

Исследования были направлены на решение следующих задач:

- изучить влияние экзогенного инсулина в условиях поддержания нормогли-кемии на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы;

- изучить влияние рекомбинангного соматотропина на кровоток и молочную продуктивность;

- изучить влияние скармливания жвачным животным препарата рекомбинант-ного штамма лакгобацилл с геном рилизинг-факгора соматотропного гормона на молочную продуктивность;

- исследовать роль иннервации вымени в регуляции кровоснабжения вымени;

- исследовать влияние процессов, протекающих в альвеолярном отделе вымени при его заполнении и опорожнении от молока, на кровоснабжение и секрецию молока;

- изучить влияние факторов питания на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы;

- исследовать взаимосвязь между кровоснабжением вымени и молокообразо-ванием в различных экспериментальных условиях;

- изучить взаимосвязь между содержанием основных предшественников компонентов молока в крови, поглощением их молочной железой, кровоснабжением органа и темпами биосинтеза компонентов молока;

- разработать способы стимуляции молочной продуктивности.

Научная новизна исследований. Выявлены новые аспекты в гормональной регуляции лактации у продуктивных жвачных животных (коров и коз). Установлено, что экзогенный инсулин в условиях поддержания нормогликемии повышает скорость молокообразования и выход молочного белка в результате стимуляции кровоснабжения молочной железы и поглощения аминокислот и глюкозы её секреторными клетками.

Установлено, что инъекции рекомбинангного соматотропина стимулируют молокообразование в результате увеличения кровоснабжения вымени, связанного как с уменьшением сосудистого сопротивления органа, так и с увеличением частоты сердечных сокращений. Получены данные, свидетельствующие, что экзогенный соматотропин стимулирует молокообразование в результате увеличения поступления к вымени предшественников компонентов молока, а не вследствие повышения эффективности их использования секреторным эпителием.

Впервые показано, что скармливание продуктивным жвачным животным препарата рекомбинангного штамма лакгобацилл с геном рилизинг-фактора соматотропного гормона повышает молочную продуктивность и эффективность использования корма на синтез компонентов молока.

Установлено, что эфферентная иннервация вымени коровы оказывает постоянное сосудосуживающее воздействие на кровеносные сосуды этого органа.

Получены данные, свидетельствующие, что дополнительная стимуляция ме-ханорецепторов сосков вымени во время машинного доения вызывает повышение его кровоснабжения, которое обусловлено расширением кровеносных сосудов вымени.

Обнаружен шгграмаммарный механизм регуляции кровоснабжения вымени и молокообразования, эффекты которого определяются степенью опорожнения альвеолярного отдела. Показано, что в условиях прекращения периодического опо-

рожнения альвеолярного отдела снижается эффективность использования предшественников компонентов молока секреторным эпителием.

Впервые установлено, что прием корма оказывает стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени коров. Трехкратное кормление оказывает более выраженное стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени в течение суток, по сравнению с двукратным. Выявлена циркадная ритмика кровоснабжения молочной железы.

Впервые установлено, что в ранней фазе адаптации к изменению уровня питания не сдвиги в уровне основных субстратов крови определяют интенсивность биосинтеза компонентов молока и кровоснабжения вымени, а изменения кровотока детерминируют процесс молокообразования и способствуют поддержанию субстратного баланса в организме.

Показано, что в условиях пониженного уровня питания функциональная активность молочной железы лимитируется доступностью глюкозы и не лимитируется доступностью аминокислот.

С помощью комплексного подхода к оценке функциональной активности молочной железы получены новые данные о влиянии дополнительного поступления в метаболический фонд жвачных высших жирных кислот, ацетата, пропионата, глюкозы, аминокислот и аминокислот в сочетании с ацетатом, пропионатом и глюкозой на кровоснабжение молочной железы и параметры использования нутриентов в процессе молокообразования.

Впервые показано, что повышенное потребление доступного протеина в сочетании со скармливанием добавки ацетата или глюкогенных субстратов обеспечивает у жвачных повышение удоя и продукции белка молока, обусловленное положительными сдвигами в показателях органного кровотока и поглощения аминокислот секреторными клетками молочной железы.

Установлено, что основными факторами, лимитирующими процесс молокообразования у продуктивных жвачных животных, является уровень кровоснабжения молочной железы и активность транспорта основных предшественников молока в её секреторные клетки. В меньшей степени интенсивность молокообразования зависит от уровня основных субстратов в крови и эффективности их включения в компоненты молока.

Практическая значимость работы. Результаты исследования влияния дополнительного поступления в метаболический пул жвачных животных аминокислот в сочетании с ацетатом или глюкозой на кровоснабжение и использование выменем основных предшественников молока, в условиях сбалансированного питания, позволили предложить способы повышения среднесуточного удоя на 13-21% и продукции молочного белка на 16-23%.

На основе полученных данных о влиянии скармливания препарата рекомби-нантного штамма лактобацщщ с геном рилизинг-фактора сомаготропного гормона на секреторную функцию вымени предложен способ повышения молочной продуктивности на 10-21%.

Полученные данные о параметрах использования выменем основных предшественников компонентов молока можно использовать для уточнения норм потребностей продуктивных жвачных животных в энергетических и пластических субстратах.

Полученный экспериментальный материал свидетельствует об адекватности использования данных о содержании мочевины в молоке в качестве индикатора состояния протеинового питания.

Результаты исследования особенностей влияния на кровоснабжение вымени разных типов доильных аппаратов можно использовать при разработке и физиологической оценке новых моделей доильного оборудования.

Изложенные в диссертации материалы использованы:

1. При разработке способа повышения молочной продуктивности (Патент на изобретение №2229827).

2. При разработке способов повышения продукции белка молока у жвачных животных (Патент на изобретение №2290796; Патент на изобретение №2323587).

3. В справочном руководстве «Физиологические потребности в питательных веществах и нормирование питания молочных коров» (Боровск, 2001).

4. В положениях «Методические положения по мониторингу физиологического гомеостаза и показателей жизнеспособности у высокопродуктивных молочных коров» (Боровск 2010).

5. В учебном пособии «Система комплексной оценки состояния обменных процессов у л актирующих животных на основе построения моделей биокинетики и баз данных» (Боровск, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту;

1. Кровоснабжение и функциональная активность молочной железы продуктивных жвачных животных контролируются соматотропным гормоном, инсулином, иннервацией вымени, интрамаммарным механизмом, эффекты которого определяются степенью опорожнения альвеолярного отдела и состоянием питания.

2. Основными факторами, определяющими процесс молокообразования у продуктивных жвачных животных, являются уровень кровоснабжения молочной железы и активность транспорта основных предшественников молока в её секреторные клетки.

3. Повышенное потребление доступного протеина в сочетании с ацетатом или глкжогенными субстратами стимулирует кровоснабжение и функциональную активность молочной железы.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на ежегодных отчётных сессиях ВНИИФБиП в период с 1988 по 2011 гг., а также на: VIII Всесоюзном симпозиуме по физиологии и биохимии лактации (Баку, 1990); международных конференциях «Биологические основы высокой продуктивности с.-х. жив.» (Боровск, 1990); «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2000; 2006; 2010); 5th Joint EAAP/ASAS Workshop on biology of lactation in farm animals (Hague, Netherlands, 2000); международной научно-практической конференции к 75-летию ВИЖа (Дубровицы, 2004); XIX съезде физиологического общества им. ИППавлова (2004); I Съезде физиологов СНГ (2005).

Материалы диссертации отмечены Дипломом Президиума Российской академии сельскохозяйственных наук «За лучшую научную разработку 2008 года» и премией им. Н.В. Тимофеева-Ресовского (2006 г).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 63 работы, в том числе 17 статей в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, приложения. Работа изложена на 316 страницах компьютерного текста, содержит 100 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 607 источников, в том числе 520 иностранных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены на коровах черно-пестрой и холмогорской пород и козах зааненской породы в условиях вивария ВНИИФБиП с.-х. животных и в ОПХ «Ермолино» Калужской области.

Кровоснабжение молочной железы изучали с помощью ультразвукового флоуметра Т-201 ("Transonic Systems", США) или электромагнитного флоуметра MF-27 ("Nihon Kohden", Япония) и датчиков хронического типа, которые накладывали оперативным путем на одну или обе наружные срамные артерии.

Для прямой регистрации системного артериального давления, знание которого необходимо для расчета сосудистого сопротивления вымени, оперативным путем в общий плече-головной ствол через одну из боковых ветвей общей сонной артерии вводили сшшконизированный катетер. Операцию имплантации катетера и датчиков проводили под наркозом. Количественную оценку системного артериального давления проводили с помощью механо-электрического преобразователя давления MPU-0,5-290-0-III ("Nihon Kohden"). Расчет сосудистого сопротивления вымени проводили по формуле: R=P/Q, где R — сосудистое сопротивление вымени, Р — системное артериальное давление и Q ~ объёмная скорость кровотока через вымя. В части исследований плазмоток через вымя определяли расчетным путем по соотношению выхода а-аминоазота с белком молока и его артериовенозной разности по молочной железе (Yang et al., 1978).

Операцию денервации половины вымени коровы проводили под эндотрахе-альным наркозом. О полноте денервации половины вымени свидетельствовало отсутствие экстероцептивной и интероцептивной чувствительности оперированной половины.

В молоке определяли содержание белка по методу Къельдаля, колориметрическим методом (Постхумус, 1965) или на анализаторе молока LactoStar ("Funke-Dr.N.Gerber Labortechnik GmbH", Германия) жира на анализаторе молока Milko-tester F3140 ("Foss Electric", Дания) или на анализаторе молока LactoStar, лактозы (Teles et al., 1978) или на анализаторе молока LactoStar, глюкозы глюкозооксидаз-ным методом и мочевины (набор реагентов "Urea 450" фирмы «Лахема»).

Кровь получали из сонной артерии и молочной вены через хронические катетеры или с помощью пункции сосудов. В плазме крови определяли содержание а-аминоазота (Mitsukawa et al., 1971), аминокислот на аминокислотном анализаторе ААА-Т-339 (ЧССР), глюкозы глюкозооксидазным методом, триацилглицеролов эн-зиматическим методом (набор реагентов фирмы «Витал Диагностике СПб»), ß-

оксибугарата (Холод, Ермолаев, 1988) или энзиматическим методом (набор реагентов "Hydroxybutyrate" фирмы "Randox", Великобритания), НЭЖК (Duncombe et al., 1962) или энзиматическим методом (набор реагентов "NEFA" фирмы "Randox", Великобритания) и мочевины (набор реагентов "Urea 450" фирмы «Лахема»), Поскольку концентрация указанных субстратов в артериальной крови и крови яремной вены у продуктивных жвачных животных не существенно различается (Sears et al., 1978; Gagliostro et al., 1991; Lykos, Varga, 1996; Nielsen et al., 2001), в части исследований вместо показателей артериальной крови использовали данные по крови яремной вены. Концентрацию соматотропина в плазме крови определяли иммуно-ферментным методом на основе моноклональных антител, инсулина - иммунофер-ментным методом с помощью набора "Insulin" ("DRG Instruments GmbH", Германия).

Результаты измерений содержания в крови метаболитов и кровотока использовали для расчета показателей их артериовенозного баланса в молочной железе:

артериовенозной разности (Ca-Cv)\ экстракции из крови (Е = Са Cv *100); поступ-

Са

ления к органу с кровью (Sup = О* Ca); поглощения молочной железой (P=Q(Ca-Cv)). Обозначения: Ca - концентрация субстрата в плазме артериальной крови; Cv-концентрация в плазме крови молочной вены; Q - объёмная скорость кровотока (плазмотока) через молочную железу.

Статистическую достоверность эффектов оценивали с использованием /- критерия.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Ненрогормональная н локальная рефляция кровоснабжения и функциональной активности молочной железы

3.1.1. Влияние экзогенного инсулина на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы коз в условиях поддержания пормог-ликсмнн

Ранее было распространено представление о том, что инсулин не играет особой роли в молочной железе (Kronfeld al., 1963; Rook, Hopvvood, 1970; Hove, 1978; Laarveld et al., 1985; Ltonard et al., 1992), однако в последующие годы это представление пересматривается. Так, установлено, что в условиях гиперинсулино-эугликемического режима существенно повышается конверсия протеиновых добавок в белок молока, что представляет интерес и в теоретическом, и в прикладном аспектах (Grinari et al., 1997; Bauman et al., 1988; Bequette et al., 2001; 2002).

Целью исследования было изучить физиологические эффекты лактогенного действия внутривенной нагрузки инсулином в условиях поддержания нормоглике-мии, в частности, в аспекте выявления взаимосвязи сдвигов органного кровотока и метаболической активности секреторных клеток молочной железы у лактирующих коз.

Опыт проведен на пяти лактирующих козах с хроническими катетерами, имплантированными в левую и правую яремные вены. Животные находились на 3 - 4 - м месяце лактации и получали рацион, сбалансированный по основным питательным веществам. Рацион составляли индивидуально по детализированным нормам (Калашников и др., 2003) с учетом живой массы, молочной продуктивности. Раци-

он включал: сено, размолотое зерно, соевый шрот. Опыт состоял из контрольного и основного периодов. В первом, контрольном периоде внутривенно вводили физраствор в течение 6 часов, а в опытном периоде на протяжении двух дней - инсулин со скоростью 2 мкг/кг массы тела в час ежедневно в течение 6 часов и глюкозу с начальной скоростью 0,15 г/кг в час; периодически из яремной вены отбирали пробы крови для определения концентрации глюкозы с последующей коррекцией скорости ее введения для под держания нормогликемии.

По окончании инфузии измеряли удой и отбирали пробы молока и крови из яремной и молочной вен.

Внутривенное введение инсулина в сочетании с глюкозой оказало стимулирующее влияние на скорость молокообразования и продукцию белка молока, но не изменило образование молочного жира. Если в контрольном периоде опыта скорость молокообразования и скорость продукции белка молока составили в среднем соответственно 64,1±7,82 г/ч и 1,9б±0,139 г/ч (100,0%), то в первый день опыта они возросли соответственно до 123,7 % (Р<0,05) и 121,4% (Р<0,05) от контрольного уровня и во второй день опыта - до 131,4% (Р<0,05) и 129,1% (Р<0,05). При этом содержание белка в молоке существенно не изменилось, но снизилось содержание в нем жира (Р<0,05).

Уровень инсулина в крови в конце первой и второй инфузий увеличился соответственно на 62,9% (Р<0,05) и 82,0% (Р<0,05), концентрация глюкозы и а-аминного азота в крови существенно не изменилась, а содержание триацилглицеро-лов и НЭЖК снизилось по сравнению с контрольным периодом (табл. 1).

Таблица 1 - Содержание в крови яремной вены инсулина и основных предше-

ственников компонентов молока

Показатели Периоды опыта Оценка эффекта+

Контрольный, М±т Опытный, М±ш

1-я инфзия 2-я инфзия

Инсулин, мкед/мл 63,8±10,4 103,9±19,3 116,1±18,7 46Д±6,3***

Глюкоза, ммсшь/мл 3,04±0,17 3,17±0,43 2,99±0,23 -о,оз±одз

а-аминный азот, мг/дл 5,46±0,27 5,39±0,24 5,61±0,38 0,04±0,12

Триацилглицеролы, мг/дл 12,19*3,67 8,38±1,19 8Д2±0,71 -3,9±1,9

НЭЖК, мг/дл 3,38±0,16 2,76±0,19 2,42±0,13 -0,79±0,14***

Примечание: средняя разность при парных сравнениях с контролем ± стандартная ошибка средней разности; *** Р<0,001 по парному /-критерию.

В периоды инфузии инсулина с глюкозой наблюдалось существенное увеличение плазмотока в молочной железе. Если в контрольном периоде опыта объёмная скорость плазмотока составила в среднем 415±106 мл/мин (100,0%), то в первый день опыта она возросла до 134,2% от контрольного уровня и во второй день - до 175,7% (Р<0,05). Параллельно увеличивалось поглощение глюкозы (Р<0,05) и аминокислот (Р<0,05) на фоне сниженного поглощения триацилглицеролов (Р<0,05) и НЭЖК (Р<0,05). В условиях данного опыта введение инсулина не оказало влияния на артериовенозную разницу в молочной железе и экстракцию выменем глюкозы га

крови и снизило величину этих показателей для а-аминного азота (Р<0,05), триа-цилглицеролов и НЭЖК (Р<0,05). Выявленные сдвиги в поглощении аминокислот и глюкозы молочной железой коррелировали с изменением скорости молокообразо-вания и продукции белка

Полученные нами данные позволяют заключить, что инфузия инсулина в условиях поддержания нормогликемии повышает скорость молокообразования и выход молочного белка в результате стимуляции кровоснабжения молочной железы и транспорта аминокислот и глюкозы в её секреторные клетки, что свидетельствует о наличии резерва в возможности управления продукцией молочного белка кормовыми факторами.

3.1.2. Влияние рекомбинантного соматотропина на кровоснабжение вымени н молочную продуктивность коров

К настоящему времени накоплен обширный экспериментальный материал, свидетельствующий о важном значении соматотропина в регуляции секреторной функции молочной железы у жвачных. Однако наши знания о физиологических механизмах стимулирующего влияния соматотропина на секрецию молока остаются ещё весьма неполными. В частности, недостаточно ясна роль соматотропина в регуляции кровоснабжения вымени.

Для того чтобы расширить наши представления о физиологических механизмах стимулирующего влияния экзогенного соматотропина на секреторную функцию вымени, мы изучили влияние этого гормона на кровоток в вымени коровы и характер связи между кровоснабжением вымени и процессом молокообразования. Опыт проведен на трех коровах черно-пестрой породы 2—3-й лактации, находившихся на 3—5-м месяце лактации. Продуктивность отдельных животных в исходный период опыта составила 10,7-13,8 кг. Опыт состоял га двух периодов: исходного (5 дней) и основного (20 дней). В первый день основного периода животным вводили однократно, подкожно пролонгированный рекомбинантный сомато-трошш крупного рогатого скота в дозе 640 мг (препарат «Оптифлекс» фирмы «Эли Лили и Эланко»), Гемодинамику вымени изучали два раза в сутки перед доением с интервалом 12 часов. С этой целью корову приводили в экспериментальную камеру, к которой её заранее приучали. Через артериальный катетер отбирали пробу крови для определения содержания в ней соматотропина. Сразу после этого датчик объёмной скорости кровотока подсоединяли к флоуметру, а артериальный катетер - к преобразователю давления, каждый из которых был соединен с полиграфом. Объёмную скорость кровотока через половину вымени и системное артериальное давление регистрировали непрерывно в течение 15 мин. Частоту сердечных сокращений определяли с помощью флоуметра, включенного в режим регистрации пульсирующего кровотока. После этого раздельно, но одновременно выдаивали аппаратом обе половины вымени.

Концентрацию соматотропина в плазме крови определяли иммунофермент-ным методом на основе моноклональных антител.

В течение всего эксперимента грубые корма давали коровам вволю (>10% остатков). Концентрированные корма - в соответствии с удоем животных перед началом опытов. Причем как до, так и после инъекции гормона коровы получали одинаковое количество концкормов.

Инъекция пролонгированной формы рекомбинангного соматотропина вызвала существенное повышение концентрации соматотропина в плазме крови. Если до инъекции соматотропина его концентрация в плазме крови составила в среднем 2,60±0,12 нг/мл (100,0%), то в первую пятидневку после инъекции гормона она возросла почти в 14,5 раз (37,30±4,23 нг/мл; Р<0,001). На протяжении последующих трех пятидневок наблюдалось неуклонное снижение концентрации гормона в плазме крови. Во вторую и третью пятидневки концентрация гормона в крови все еще превышала исходный уровень соответственно в 8,5 и 1,6 раз (22,00±4,18 нг/мл; 846,2%; Р<0,001 и 4,21±0,63 нг/мл; 161,9%; Р<0,05). Однако в 4-ю пятидневку после инъекции концентрация соматотропина упала ниже исходного уровня (2,00±0,14 нг/мл; 76,9%; Р<0,001). Падение содержания гормона в крови ниже исходного уровня в заключительную пятидневку 20-дневного периода возможно связано с торможением секреции соматотропина аденогипофизом коровы, вызванным воздействием на гипоталамо-аденогипофизариую область высокой концентрации экзогенного соматотропина.

Инъекция рекомбинантного соматотропина вызвала значительное увеличение кровоснабжения вымени. Если за 5-дневный период, предшествующий введению гормона, объемная скорость кровотока через испытуемую половину вымени составила в среднем 3040±97,5 мл/мин (100,0%), то в первую пятидневку после инъекции гормона объёмная скорость кровотока возросла до 3920±139,5 мл/мин (128,9% от исходного уровня; Р<0,001) и во вторую — до 4030±115,6 мл/мин (132,6%; Р<0,001). На протяжении последующих двух пятидневок отмечалось снижение объёмной скорости кровотока. В третью пятидневку после инъекции соматотропина объёмная скорость кровотока составила 3640±80,8 мл/мин (119,7% от исходного уровня; Р<0,001) и в четвертую — 3390±114,0 мл/мин (111,5%; Р<0,05).

Увеличение и последующее уменьшение концентрации соматотропина в крови предшествовало аналогичным изменениям в гемодинамике вымени. Так, максимальная концентрация соматотропина отмечалась уже в первую пятидневку после инъекции гормона, в то время как объёмная скорость кровотока достигла максимума во вторую пятидневку. Снижение концентрации соматотропина в крови началось во вторую пятидневку после инъекции, а объёмной скорости кровотока — в третью. В четвертую пятидневку концентрация соматотропина упала ниже исходного уровня, в то время как объёмная скорость кровотока превышала его. Эти данные позволяют предположить, что воздействие соматотропина на гемодинамику вымени коровы не является прямым, а носит опосредованный характер.

Для того, чтобы выяснить в какой мере изменения гемодинамики вымени могли быть обусловлены изменениями сосудистого сопротивления органа и в какой — изменениями системного кровообращения, мы изучили сосудистое сопротивление вымети, а также частоту сердечных сокращений — один из двух компонентов сердечного выброса. Если в исходный период опыта сосудистое сопротивление составило 38,9±0,81 ММ РТ СТ (Ю0,0%), то в первую пятидневку после инъекции сол/мин

матотропина оно снизилось до 80,2% от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую — до 74,8% (Р<0,001). В третью пятидневку основного периода сосудистое сопротивление возросло до 89,1% (Р<0,01) и в четвертую — до 94,3% (Р>0,05).

За 5-дневный период, предшествующий инъекции гормона, частота сердечных сокращений составила в среднем 64±1,81 уд/мин (100,0%). В первую пятидневку после инъекции гормона частота сердечных сокращений возросла до 114,1% от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую — до 115,6% (Р<0,001). В третью пятидневку после инъекции сомаготропина частота сердечных сокращений уменьшилась до 112,5% (Р<0,001), а в четвертую — до 104,7% (Р>0,05), иными словами практически вернулась к исходному уровню. Увеличение объёмной скорости кровотока через вымя может быть обусловлено двумя факторами: снижением сосудистого сопротивления, то есть расширением кровеносных сосудов вымени и увеличением сердечного выброса, то есть увеличением количества крови, выбрасываемой сердцем за единицу времени. Напомним, что величина сердечного выброса определяется частотой сердечных сокращений и ударным объёмом. Полученные данные свидетельствуют о наличии взаимосвязи между изменениями объёмной скорости кровотока, сосудистым сопротивлением и частотой сердечных сокращений. Увеличение объёмной скорости кровотока в первую декаду после инъекции гормона сопровождалось снижением сосудистого сопротивления и повышением частоты сердечных сокращений. Напротив, снижение объёмной скорости кровотока во вторую декаду после инъекции сомаготропина сопровождалось увеличением сосудистого сопротивления вымени и уменьшением частоты сердечных сокращений. Эти факты позволяют заключить, что увеличение объёмной скорости кровотока через вымя при введении коровам сомаготропина связано как расширением кровеносных сосудов вымени, так и повышением частоты сердечных сокращений.

Инъекция рекомбинантного соматотропина вызвала значительное увеличение молочной продуктивности. Если среднесуточный удой за 5-дневный период до инъекции гормона составил в среднем 12,20±0,35 кг (100,0%), то в первую пятидневку после инъекции соматотропина он возрос до 122,1% от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую — до 131,1% (Р<0,001). На протяжении следующих двух пятидневок наблюдалось уменьшение молочной продуктивности. В третью пятидневку основного периода суточный удой снизился до 118,9% от исходного уровня (Р<0,001) и в четвертую — до 108,2% (Р<0,05).

Аналогичным образом изменялась и скорость молокообразования в подопытной половине вымени, на наружную срамную артерию которой был наложен датчик объёмной скорости кровотока.

О характере связи между кровоснабжением вымени и процессом молокообразования свидетельствуют данные об отношении объёмной скорости кровотока в вымени к скорости молокообразования, указывающие на количество крови, протекающей через вымя за период образования 1 г молока В исходный период опыта это отношение составило в среднем 721±18,5 мл/г. В основном периоде опыта количество крови, протекающей через вымя за время образования 1 г молока, как в период увеличения молокообразования, вызванного инъекцией соматотропина, так и во время последующего снижения секреторной активности было таким же, как и в исходном периоде. Это означает, что экзогенный соматотропин, по крайней мере в ходе установившейся лактации, стимулирует секрецию молока посредством повышенного притока к вымени субстратов для синтеза компонентов молока, а не в результате повышения их утилизации секреторным эпителием.

3.13. Влияние скармливания рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего геп рвлнзниг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность жвачных животпых

Как свидетельствуют данные, рассмотренные в предыдущем разделе, введение коровам соматотропного гормона оказывает выраженное стимулирующее влияние на молочную продуктивность. Однако стимуляция молокообразования с помощью инъекций соматотрогшна сопряжена с рядом недостатков: трудоемкость, дороговизна, риск загрязнения молока вторичными гормональными соединениями из-за высокой начальной концентрации экзогенного гормона в крови В ряде работ показано, что инъекции рилизинг-факгора гормона роста повышают уровень эндогенного соматсггропина, инсулиноподобного фактора роста-1 (ИФР-1) в крови и молочную продуктивность коров, в том числе и в ходе длительных хронических опытов (Enright et al., 1986, 1988; Baile and Buonomo, 1987; Pelletier et al., 1987; Lapierre et al., 1988, 1995; Dahl et al., 1990, 1993; Tucker et al., 1995; Shingu et al., 2004; Shingu et al., 2009). Ранее было показано, что абсорбция низкомолекулярных пептидов в кровь является важным физиологическим процессом у животных, в том числе жвачных (Gardner, 1984; Silk et al., 1985; Matthews, 1991; Webb, 1990; Webb et al., 1993). В связи с этим представляется перспективным применение живых реком-бинантных штаммов бактерий, продуцирующих соматолиберин (рилизинг-фактор гормона роста), путем их перорального введения. В исследованиях, проведенных лабораторией биотехнологии микроорганизмов ВНИИФБиП с.-х. животных, было обнаружено, что при применении с кормом рекомбинангных штаммов энтерококков и лактобацилл, несущих генную конструкцию, экспрессирующую рилгоинг-фактор соматотропного гормона, у подопытных животных наблюдаются эффекты, позволяющие предполагать усиление секреции соматотропного гормона (Тараканов, Эрнст, 2002; Тараканов и др., 2003; Тараканов и др., 2004).

В наших исследованиях изучена возможность применения рекомбинантного штамма лактобацилл Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2), экспрессирующего ген со-матолиберина, для повышения молочной продуктивности жвачных животных. Препараты лактобацилл были наработаны лабораторией биотехнологии микроорганизмов пищеварительного тракта ВНИИФБиП с.-х. животных (зав. лаб. проф. Б.В. Тараканов).

3.13.1. Влияние скармливания рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего ген рнлнзннг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность коз

Опыт проведен в виварии института на двух группах коз по 5 голов в группе, находившихся на 3-м месяце лактации. Опыт состоял из двух периодов: исходного (2 недели) и основного (6 недель). В конце исходного периода эксперимента были сформированы группы животных - аналогов по живой массе, продуктивности, сроку лактации и возрасту. Животные содержались в индивидуальных клетках. Козы контрольной и опытной групп получали основной рацион согласно существующим нормам (Калашников А.П. и др., 1985). В основной период эксперимента опытной группе ежедневно скармливали в смеси с комбикормом 25x109 к.о.е./голову препарата рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2), содержащего ген рилизинг-фактора соматотропного гормона. В ходе всего опыта ежедневно опреде-

ляли молочную продуктивность и поедаемость кормов. Два раза в неделю определяли содержание в молоке белка и жира

Исследования показали, что в ходе опыта живая масса животных опытной группы практически не отличалась от контроля. Не было существенной разницы в потреблении энергии и сухого вещества корма между группами, как в исходный, так и в основной периоды опыта Маточная продуктивность у всех животных снижалась в ходе опыта, однако, скармливание препарата рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2) тормозило этот спад. Так, животные обеих групп не различались по величине среднесуточного удоя в исходный период и в первые две недели основного периода опыта. В следующий двухнедельный период эксперимента проявилась четкая тенденция к увеличению суточного удоя на 20,2% у коз опытной группы по сравнению с контрольной. На протяжении последующих двух недель основного периода опыта это различие стало еще более контрастным (26,5%) и статистически значимым (Р<0,05). Опытная и контрольная группы коз существенно не отличались по содержанию жира в молоке и наиболее высоким оно было в исходном периоде эксперимента

Вместе с тем, скармливание козам рекомбинантного штамма лакгобацилл способствовало повышению содержания белка в молоке. Если у животных контрольной группы его концентрация в период опыта непрерывно снижалась, то у коз опытной группы после двух недель применения препарата снижение концентрации белка в молоке прекратилось, а в конце опыта она превосходила таковую в контроле на 11% (Р<0,05). Животные, получавшие микробный препарат, лучше использовали корм на продуктивные цели. Так, в первые две недели основного периода у коз опытной группы увеличение удоя, эффективности использования энергии и сухого вещества корма на молоко 4%-ной жирности было еще небольшим и варьировало в пределах 7,2-7,6%, тогда как в последующие 4 недели основного периода опыта эти показатели достоверно (Р<0,05) возрастали и превосходили контроль на 27,2-28,3%, 24-27,4% и 23,4-26,9% соответственно.

Таким образом, результаты проведенных опытов свидетельствуют, что скармливание козам препарата рекомбинантного штамма лакгобацилл, с геном ри-лизинг-фактора соматотропного гормона, тормозит снижение молокообразования в ходе лактации и повышает эффективность использования корма на синтез компонентов молока.

3.13.2. Влияние скармливания рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего ген рилизинг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность коров

В условиях ОПХ «Ермолино» проведено два научно-хозяйственных опыта. Первый опьгг проведен методом групп-периодов на трех группах коров по 8 голов в каждой, находящихся на 3-5-м месяце лактации. Животные были подобраны по принципу пар-аналогов по молочной продуктивности и сроку лактации. В ходе опыта все коровы получали основной рацион, содержащий сено, солому, патоку, подсолнечный шрот, плотен и комбикорм. Доля концентратов в рационе составляла в среднем 50% по питательности. В основном периоде эксперимента в течение 2-х месяцев первой группе животных ежедневно в составе комбикорма скармливали препарат рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8РАЗ (pLF-SL2) в дозе 26 млрд.

к.о.е. на голову (опытная группа), а второй группе - препарат исходного штамма Lactobacillus sp. 8РАЗ в той же дозе (контрольная группа №1). Третья группа коров получала только основной рацион (контрольная группа №2). В ходе опыта еженедельно определяли суточный удой, поедаемость кормов и раз в две недели в молоке определяли содержание жира и белка.

Исследования показали, что в исходном периоде опыта среднесуточный удой животных опытной, №1 и №2 контрольных групп составил соответственно 20,0; 20,4 и 20,4 кг. В течение первых трех недель после начала скармливания препаратов лакгобацилл существенных различий между группами животных по среднесуточному удою также не наблюдалось. Однако с 4-й недели основного периода опыта у коров опытной группы среднесуточный удой начал увеличиваться (рис. 1).

25,0

>i 18,0 -17,0 -16,0 -

15,0 -I—-->-.—-.->-'-.-—■

1 2 3 4 5 6 7 8

Контрольные дойки —•—Рекомбинантный штамм —"—Исходный штамм •• о■■ Контроль

Рис. 1. Динамика молочной продуктивности подопытных коров во время скармливания препаратов лакгобацилл.

В течение последних пяти недель основного периода опыта удой коров опытной группы вырос в среднем на 10,1% (Р< 0,05) по сравнению с удоем животных, которым скармливали препарат исходного штамма лактобацилл, и на 8,1% (Р< 0,05) по сравнению с контрольной группой №2.

Отсутствие лактотропного влияния рекомбинангного штамма лакгобацилл в течение первых трех недель после начала их скармливания, по-видимому, можно объяснить тем, что в течение этого срока происходит заселение пищеварительного тракта вносимыми бактериями и создаются устойчивые ассоциативные связи в его экосистеме, способствующие росту численности их популяции.

Животные всех групп существенно не отличались по содержанию белка и жира в молоке. Применение препарата рекомбинантного штамма лакгобацилл снижало затраты сухого вещества корма на продукцию молока Так, если в начале основного периода опыта не наблюдалось существенных различий между группами животных по затратам корма на продукцию молока, то в течение последующих пяти недель в 1-й и 2-й контрольных группах они выросли соответственно на 14,5 (Р< 0,05) и 10,4% (Р< 0,05) по сравнению с опытной.

Таким образом, результаты проведенных опытов свидетельствуют, что скармливание коровам препарата рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8РАЗ (pLF-SL2) повышает молочную продуктивность и эффективность использования корма на синтез компонентов молока. Поскольку этот эффект проявлялся как по сравнению с животными не получавшими бактериальный препарат, так и по сравнению с коровами, получавшими исходный штамм Lactobacillus sp. 8РАЗ, можно предположить, что стимуляция молокообразования и повышение эффективности конверсии корма в компоненты молока были обусловлены усилением инкреции со-матотропина в результате воздействия синтезируемого в рекомбинантном штамме лактобацилл рилизинг-фактора этого гормона.

Второй научно-хозяйственный опыт проведен методом групп-периодов на трех группах коров по 10 голов в каждой, находившихся на 3-4-м месяце лактации. Животные были подобраны по принципу пар-аналогов по молочной продуктивности, сроку лактации и возрасту. Для корректировки распределения животных по группам, в предварительном периоде опыта в течение шести недель определяли их среднесуточный удой и состав молока В ходе опыта все коровы получали основной рацион, содержащий сено злаковое разнотравное, сенаж злаковый разнотравный, комбикорм (на основе овса и ячменя), зерно плющенное (овес и вика), жмых подсолнечный, мезгу кукурузную и патоку кормовую. В основном периоде эксперимента в течение 2-х месяцев первой группе животных ежедневно в составе комбикорма скармливали препарат рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2), несущий ген рилизинг-фактора соматотропного гормона в дозе 200 млрд. к.о.е. на голову, а второй группе - в дозе 1000 млрд. к.о.е. на голову. Контрольная группа коров получала только основной рацион. В ходе опыта еженедельно учитывали суточный удой, поедаемость кормов и раз в две недели определяли содержание белка и жира в молоке.

В исходном периоде опыта среднесуточный удой контрольной, первой и второй опытных групп коров составил в среднем 13,9, 14,0 п 13,7 кг соответственно. Скармливание коровам препарата рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2) не оказало существенного влияния на состав молока В то же время применение указанного препарата оказало положительное дозозависимое влияние на среднесуточный удой и продукцию молочного белка и жира Так, дача препарата в дозе 200 млрд. к.о.е. на голову в сутки повысила среднесуточный удой на 6,3%, а в дозе 1000 млрд. к.о.е. - на 13,2% (Р< 0,05) по сравнению с контролем. При этом продукция молочного жира выросла соответственно на 12,3 и 11,5% (Р< 0,05), а молочного белка - соответственно на 4,5 и 13,6% (Р< 0,05) по сравнению с контролем.

Полученные данные дают основание полагать, что пероральное применение штаммов молочнокислых бактерий, экспрессирующих образование сомаголибери-на, может быть реальной альтернативой применению инъекций и имплантаций соматотропного гормона с целью повышения молочной продуктивности жвачных животных.

3.1.4. Роль эфферентной иннервации вымени в регуляция его кровоснабжении

Одним из источников регуляторных воздействий на сосудистое русло вымени коровы может быть его иннервация. Ранее нами было показано, что электрораздражение периферического конца перерезанного наружного семенного нерва вызывает у коров выраженное уменьшение объёмной скорости кровотока через ип-силатеральную половину вымени (Боков и др., 1987). Эти данные свидетельствуют о том, что существует эфферентный нервный путь, по которому усиленный поток нервных импульсов может достигать вымени и вызывать сужение его кровеносных сосудов. Указанные эксперименты оставляют, однако, открытым вопрос о роли иннервации вымени в регуляции его гемодинамики у интактного неанесте-зированного животного. В связи с этим мы поставили задачу изучить влияние денервации половины вымени на ее кровоснабжение. Эксперимент проведен на трех коровах черно-пестрой породы 2-й и 4-й лактации. К началу эксперимента животные находились на 3-м и 4-м месяце лшсгации. Среднесуточный удой в исходный период опыта составил 13,9 кг. Перед началом эксперимента на наружные срамные артерии обеих половин вымени оперативным путем накладывали датчики объёмной скорости кровотока электромагнитного флоуметра MF-27 "Ni-hon Kohden".

Известно, что доение сопровождается значительным увеличением объёмной скорости кровотока через вымя, которое обусловлено снижением периферического сосудистого сопротивления, т.е. расширением кровеносных сосудов органа (Тверской и др., 1993; Houvcnaghel et al., 1973; Davis and Collier 1985; Gorewit et al., 1989). В связи с этим в настоящей работе эффекты денервации половины вымени были изучены в условиях различного функционального состояния органа: до начала доения, во время доения, а также после его окончания. В исходный период опыта в течение 10 дней изучали кровоснабжение двух половин вымени. Затем одну половину денервировали, после чего вновь изучали кровоснабжение денервированной и интактной половин вымени в течение 20 дней. Измерения проводили два раза в сутки с интервалом 12 часов. Объёмную скорость кровотока регистрировали в течение десяти минут перед доением, во время машинного доения, которому предшествовала 40-секундная преддоильная подготовка вымени, и в течение 21 минуты после его окончания.

В исходный период опыта за 10-минутный интервал, предшествующий началу доения, объёмная скорость кровотока в контрольной половине вымени составила в среднем у трех коров 2,9 л/мин, а в половине вымени, которая впоследствии подверглась денервации - 2,8 л/мин. Объёмная скорость кровотока в опытной половине перед доением составила перед операцией денервации в среднем 96,4% от объемной скорости кровотока в контрольной половине, а после денервации она возросла до 109,5% (Р<0,001) (табл. 2). Таким образом, в условиях стабильного кровоснабжения денервация половины вымени вызвала увеличение объёмной скорости кровотока в оперированной половине по сравнению с контрольной. Поскольку объёмная скорость кровотока возросла только в денервированной половине вымени, следует заключить, что этот эффект не был вызван увеличением системного артериального давления, а был обусловлен расширением кровеносных сосудов оперированной половины вымени.

Сосудорасширяющий эффект денервации сохранился в условиях повышенного кровотока через вымя, вызванного машинным доением, которому пред-

шествовала 40-секундная преддоильная подготовка Если за весь период доения объёмная скорость кровотока в денервируемой половине вымени составила до операции 95,9% от объёмной скорости кровотока в контрольной половине, то после операции денервации она возросла до 108,6% (Р<0,001). Максимальная объёмная скорость кровотока за одну из последовательных минут доения в денервируемой половине вымени составила до операции 95,3% от контрольной, в то время как после денервации она возросла до 107,8% (Р<0,001).

Во время снижения объёмной скорости кровотока сосудорасширяющий эффект денервации сохранялся. Так, в течение первых 6 мин после окончания доения объёмная скорость кровотока в денервируемой половине составила до операции в среднем 97,4% от объёмной скорости кровотока в контрольной половине, в то время как после денервации она возросла до 110,2% (Р<0,001). За второй 6-минутный интервал после окончания доения объёмная скорость кровотока в денервируемой половине составила до операции 98,2% от скорости кровотока в контрольной половине, в то время как после денервации она стала равна 110,9% (Р<0,001).

Таблица 2 - Влияние денервации половины вымени на объёмную скорость кровотока (объёмная скорость кровотока в денервированной половине в %% от контрольной) (М±т, п=3)+__

Показатели До денервации После денервации

Объемная скорость кровотока перед доением 96,4±0,91 109,5±1,18*

Объёмная скорость кровотока во время доения 95,9±0,78 108,6±1,43*

Максимальная объёмная скорость кровотока за одну го последовательных минут доения 95,3±0,95 107,8±1,49*

Объёмная скорость кровотока за 1-6 мин после доения 97,4±1,12 110Д±1,58*

Объёмная скорость кровотока за 7-12 мин после доения 98Д±1,21 П0,9±1,52*

Объёмная скорость кровотока за 16-21 мин после доения 98,7±1,16 111,1±1,64*

Примечание: + Общее количество измерений, проведенных на трех коровах: до денервации - 60, после денервации -120. * Р<0,001 в сравнении с контролем.

Сосудорасширяющий эффект денервации наблюдался и после возвращения объёмной скорости кровотока к исходному уровню. За третий 6-минутный интер-ват после окончания доения (16-21-я мин) объёмная скорость в денервируемой половине вымени составите до операции 98,7% от объёмной скорости кровотока в контрольной железе, в то время как после денервации половины вымени она стала равна 111,1% (Р<0,001).

Полученные данные свидетельствуют о том, что денервация половины вымени коровы вызывает увеличение объёмной скорости кровотока в денервированной половине по сравнению с контрольной в условиях различного функционального состояния органа: перед доением, при повышении кровотока через вымя во время машинного доения и при возвращении кровотока к исходному уровню после его окончания.

Увеличение объёмной скорости кровотока после денервации половины вымени, связанное с расширением её кровеносных сосудов, позволяет заключить, что эфферентная иннервация вымени коровы оказывает постоянное тоническое влияние на его кровеносные сосуды.

3.1.5. Влияние дополнительной стимуляции мехапорецепторов сосков вымени во время машинного доепия на его кровоток

Ранее установлено, что в результате дополнительного раздражения механо-рецепторов сосков вымени доильный аппарат АДС-1 оказывает более выраженное стимулирующее влияние на рефлекс молокоогдачи и молочную продуктивность, чем аппарат АДУ-1 (Петухов и др., 1986; Любин, Тверской, 1990; Тверской и др., 1993). В целях анализа механизмов влияния дополнительной стимуляции мехапорецепторов сосков вымени на его функции было изучено воздействие аппарата АДС-1 на кровоснабжение вымени. Эффекты доения аппаратом АДС-1 сравнивались с эффектами доения аппаратом АДУ-1. Опыт проведен на трех коровах черно-пестрой породы 2-4-й лактации, находившихся на 2-4-м месяце лактации. Среднесуточный удой в исходный период опыта составил у отдельных животных 11,8-16,3 кг. Эксперименты проводили 2 раза в сутки через 12 часов. Опыт состоял из трех периодов: исходного (10 дней), основного (10 дней) и заключительного (10 дней). В исходный и заключительный периоды опыта коров доили доильным аппаратом АДУ-1 при уровне вакуума 49 кПа и частоте пульсации 67±5 в минуту. В основной период опыта - доильным аппаратом АДС-1. Отличительной особенностью этого аппарата является пульсатор, состоящий из двух блоков. Первый блок представляет собой обычный пульсатор, работающий с частотой 66±6 пульсаций в минуту. Второй блок - пульсатор, создающий в такте сосания колебания вакуума в межстенной камере и вызванные ими перемещения сосковой резины с частотой 630±90 колебаний в минуту и амплитудой 1 -2 мм. На протяжении всего эксперимента перед надеванием доильных стаканов проводили 10-секундную гигиеническую обработку сосков. Машинный додой начинали при потоке молока 400 г/мин, а прекращали - при потоке молока 200 г/мин. Объёмную скорость кровотока и артериальное давление регистрировали в течение 3 минут до доения, во время доения и в течение 21 минуты после его окончания.

Доение аппаратом АДС-1 оказало более выраженное стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени, чем аппарат АДУ-1. Статистически достоверные различия в объёмной скорости кровотока при доении аппаратом АДС-1 и аппаратом АДУ-1 наблюдались на протяжении всего периода доения за исключением 5-й минуты, когда отмечалась четко выраженная тенденция к указанным различиям. Если объёмная скорость кровотока за весь период доения аппаратом АДУ-1 составила в среднем 119,3±1,70% от объёмной скорости за 3-минутный интервач, предшествующий доению (3,16±0,11 л/мин - 100%), то при доении аппаратом АДС-1

она была равна 128,8±2,42% (3,23±0,14 л/мин - 100%; Р<0,01). Сходные изменения при доении указанными аппаратами претерпела и максимальная объёмная скорость кровотока за одну из последовательных минут доения. Если при доении аппаратом АДУ-1 она была равна 134,7±2,34% от объёмной скорости кровотока за 3-минутный интервал, предшествующий доению, то при доении аппаратом АДС-1 она стала равна 147,9±3,58% (Р<0,01). Возобновление доения аппаратом АДУ-1 привело к снижению значений средней скорости кровотока за весь период доения и максимальной скорости кровотока до величин, которые наблюдались в исходный период. После окончания доения различия в объёмной скорости кровотока между исходным (доение аппаратом АДУ-1) и основным (доение аппаратом АДС-1) периодами опыта исчезли.

При доении аппаратом АДС-1 наблюдалось более выраженное снижение сосудистого сопротивления вымени по сравнению с доением аппаратом АДУ-1. Если сосудистое сопротивление за весь период доения аппаратом АДУ-1 составило в среднем 86,9±1,40% от сосудистого сопротивления за 3-минутный интервал, предшествующий доению, то при доении аппаратом АДС-1 оно стало равно 79,4±1,28% (Р<0,001). Минимальное сосудистое сопротивление за одну из последовательных минут доения аппаратом АДУ-1 составило 76,0±1,47% от соответствующих значений за 3-минутный интервал, предшествующий доению, в то время как при доении аппаратом АДС-1 оно стало равно 68,2±1,32% (Р<0,001). В заключительный период опыта при доении аппаратом АДУ-1 среднее сосудистое сопротивление за весь период доения и минимальное сосудистое сопротивление за одну из последовательных минут доения вернулись к величинам, которые наблюдались в исходный период. Эти данные свидетельствуют о том, что увеличение объёмной скорости кровотока при доении аппаратом АДС-1 было вызвано уменьшением сосудистого сопротивления вымени, то есть расширением его кровеносных сосудов.

Представленный экспериментальный материал позволяет заключить, что дополнительная стимуляция механорецепторов сосков вымени во время доения вызывает повышение его кровоснабжения, которое обусловлено снижением сосудистого сопротивления вымени, то есть расширением его кровеносных сосудов. Это обеспечивает повышенное поступление к вымени гормонов, предшественников молока и кислорода, что создает условия для более полной реализации рефлекса молокоотдачи и стимуляции молочной продуктивности.

3.1.6. Роль периодического опорожнения альвеолярного отдела емкостной системы молочной железы в регуляции ее секреторной активности н гемодинамики у коров

К настоящему времени накоплен обширный экспериментальный материал, свидетельствующий о важной роли экстрамаммарных факторов - гормонов и иннервации вымени в регуляции его двигательной и секреторной функции. Более скудными являются наши представления о роли инграмаммарных факторов, то есть процессов, протекающих в самом вымени, в регуляции секреции молока Ранее нами установлено, что прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела вымени коровы при продолжающемся периодическом опорожнении цистер-нального отдела вызывает существенное торможение секреции молока. Возобнов-

ление периодического опорожнения альвеолярного отдела приводит к восстановлению молокообразования (Г.Б. Тверской, Е.В. Боков, З.Н. Макар, 1986). Вопрос о физиологических механизмах торможения секреции молока при прекращении периодического опорожнения альвеолярного отдела остается в настоящее время не ясным. Неизвестна, в частности, роль гемодинамических процессов в вымени в снижении секреции молока, наступающем при нарушении опорожнения альвеолярного отдела.

В опыте, проведенном на трех коровах, находившихся на 3-5-м месяце лактации, нами изучено влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела при продолжающемся периодическом опорожнении цистернально-го отдела на кровоснабжение вымени и соотношение между кровотоком в вымени и удоем. Опыт состоял из трех периодов: исходного (6 дней), основного (10 дней) и заключительного (8 дней). Продуктивность отдельных животных в исходный период опыта составила 9,1-11,6 кг. Для того, чтобы исключить возможность реализации рефлекса молокоотдачи, а, следовательно, и опорожнения альвеолярного отдела в основной период опыта, перед началом эксперимента проводили денер-вацию всего вымени. Опыты проводили два раза в сутки с интервалом 12 ч в экспериментальной камере. Объёмную скорость кровотока и артериальное давление регистрировали непрерывно в течение 15 минут. Затем производили 10-секундную гигиеническую обработку сосков, после чего доильным аппаратом выдаивали молоко, находящееся в цистернальном отделе вымени. В исходный и заключительный периоды опыта после выдаивания цистернальной порции через постоянный катетер, введенный в яремную вену, инъецировали 2,5 МЕ окситоци-на и затем выдаивали альвеолярную порцию молока. В основной период опыта альвеолярный отдел не опорожняли. Для того, чтобы предотвратить переполнение вымени, коров в это время доили 4 раза в сутки с интервалом 6 ч.

Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к резкому торможению секреции молока. Если среднесуточный удой за неделю исходного периода опыта составил в среднем 10,5±0,27 кг (100%), то в первую пятидневку основного периода он снизился до 4,1±0,36 кг (39,3%; Р<0,001) и во вторую — до 3,1±0,28 кг (29,3%; Р<0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к быстрому восстановлению молокообразования. За первые 4 дня заключительного периода удой возрос до 8,5±0,41 кг (81,0% от исходного уровня; Р<0,001), а за вторые 4 дня незначительно превзошел исходный уровень (11,5±0,46 кг).

Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к аналогичному снижению скорости молокообразования в ипсилатеральной половине вымени, т. е. в той половине, в которой изучалась гемодинамика (рис. 2). Если в исходный период опыта скорость молокообразования в этой половине составила в среднем 3,81±0,12 г/мин (100,0%), то в первую пятидневку основного периода она снизилась до 38,8% от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую - до 28,3% (Р<0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к росту скорости молокообразования. За первые 4 дня заключительного периода скорость молокообразования составила в среднем 75,3% от исходного уровня (Р<0,001) и за вторые - 107,9 (Р>0,05).

Как видно из рисунка 2, прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к значительному снижению объёмной скорости кровотока через вымя, хотя падение кровоснабжения было выражено в меньшей степени, чем снижение секреции молока. Если в исходный период опыта объёмная скорость кровотока через половину вымени за 30-минутный интервал, предшествующий доению, составила в среднем 2930±112,0 мл/мин (100,0%), то в первую пятидневку основного периода она снизилась до 1880±150,3 мл/мин (64,2%; Р<0,001), а во вторую — до 1760± 150,6 мл/мин (60,1%; Р<0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела привело к росту объёмной скорости кровотока через вымя. За первые 4 дня заключительного периода объёмная скорость кровотока составила в среднем 2580±141,5 мл/мин (88,1%; Р>0,05) и за вторые — 3200±16б,1 мл/мин (109,2%; Р>0,05).

Снижение объёмной скорости кровотока в основной период опыта было обусловлено повышением сосудистого сопротивления вымени, т. е. уменьшением суммарного просвета артериоло-калиллярного ложа вымени. В исходном периоде опы-

1}Т СТ

та сосудистое сопротивление составило 29,0±1,00 (100,0%). В первую пя-

тидневку основного периода оно возросло до 150,5% от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую — до 157,6% (Р<0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела сопровождалось нормализацией сосудистого сопротивления вымени. В первый 4-дневный период заключительной части опыта сосудистое сопротивление составило 111,5% от исходного уровня (Р>0,05) и во второй — 97,0% (Р>0,05).

Отношение объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования в исходный период опыта составило в среднем 756±12,3 (100,0%). В первую пятидневку основного периода оно возросло до 172,2% от исходного уровня (Р<0,001) и во вторую — до 229,8% (Р<0,001). Возобновление периодического опорожнения альвеолярного отдела сопровождалось уменьшением отношения объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования. За первые 4 дня заключительного периода оно снизилось до 122,1% (Р<0,001) и на протяжении последующих четырех дней вернулось к исходному уровню (102,5%; Р> 0,05).

Увеличение отношения объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования в основной период опыта свидетельствует о том, что во время прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела возрастает количество крови, протекающей через вымя за время образования 1 кг молока то есть снижается эффективность элиминации предшественников составных частей молока из крови секреторным эпителием молочной железы.

Рассмотренные данные свидетельствуют о том, что наряду с нейрогормо-нальным (экстрамаммарным) механизмом регуляции секреции молока существует местный инграмаммарный механизм регуляции молокообразования и кровоснабжения молочной железы, который тормозит или стимулирует кровоток и секрецию молока в зависимости от степени опорожнения альвеолярного отдела. Следует полагать, что этот механизм играет важную роль на всех стадиях лактации и в существенной мере определяет потребности в питательных веществах на биосинтез компонентов молока

и

>к" с Ч

Л

2

"Й

К 1 О

а

& о

- Кровоток -Удой

5 10 15 20

Время от начала опыта, сутки

25

Рис. 2. Динамика объёмной скорости кровотока через половину вымени и величины разового удоя ипсилатеральной половины вымени по периодам опыта (исходный период: 0-5 суток; опытный период: 6-15суток, заключительный период: 16-24 суток)

3.2. Влияние факторов питания на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы

3.2.1. Влияние приема корма на кровоснабжение вымени

В опытах, проведенных на 10 лактирующих коровах, установлено, что прием корма оказывает стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени. Как видно из рисунка 3, в ответ на кормление гемодинамическая реакция наступает уже через 0,5-1,5 ч. Представленные данные свидетельствуют также о наличии циркадного

4,00

13,50

»2,00 Й

§1,50

М

1,00

—•—2-х кратное кормление —о— 3-х кратное кормление

■ А........Л. ■ ■ ..........».....................

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5 6

Время суток, ч

Рис. 3. Динамика кровоснабжения вымени коров в условиях двух (8 и 20 ч) и трехкратного (8, 13 и 20 ч) кормления

ритма в гемодинамике вымени, зависящим от частоты кормления. Минимальные значения объёмной скорости кровотока через молочную железу наблюдались в ут-

23

ренние и вечерние часы, а максимальные - в дневное и ночное время. Трехкратное кормление оказывает более выраженное стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени, по сравнению с двукратным (рис. 3).

Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что положительное влияние повышения частоты кормления на молочную продуктивность, наряду с хорошо изученными факторами, происходит и в результате усиления потока субстратов к молочной железе.

3.2.2. Дннамика кровоснабжения вымени и молокообразовавия у коров при кратковременном голодания с последующим возобновлением кормления в полном объеме

В условиях вивария инстшуга на трех коровах, находившихся на 4-5-м месяце лактации, исследованы эффекты ЗО-часового голодания на кровоснабжение вымени и секрецию молока. Среднесуточный удой в исходный период опыта составил у отдельных животных 12,3-14,0 кг. Эксперименты проводили 4 раза в сутки через 6 часов. Объёмную скорость кровотока регистрировали непрерывно в течение 15 мин. После этого раздельно, но одновременно выдаивали аппаратом обе половины вымени. С целью полного изгнания молока из альвеолярного отдела вымени непосредственно перед доением корове инъецировали через постоянный катетер, введенный в яремную вену, 2,5 МЕ окситошша.

В исходный период (двое суток) коровы получали обычный рацион. Суточную норму концентрированных кормов и свеклы делили на 4 равные порции, которые скармливали после определения объёмной скорости кровотока Грубые корма давали вволю (> 10% остатков). В основной период в течение 30 часов животные не получали корма, но имели свободный доступ к воде. После 30-часового периода голодания кормление животных возобновляли (заключительный период). Чтобы предотвратить нарушения пищеварения после 30 часов голодания дачу концентрированных кормов наращивали постепенно. В исходный период опыта объёмная скорость кровотока составила в среднем из 8 определений, сделанных через последовательные 6-часовые интервалы на протяжении двух суток, предшествующих началу голодания, 3950 мл/мин (100%). Через 6 ч после удаления корма она снизилась до 79,2% от средней и 89,4% от минимальной величин, наблюдавшихся в исходный период. На протяжении последующих 24 ч голодания объёмная скорость кровотока продолжала снижаться (рис. 4). Через 18 ч после удаления корма она составила соответственно 48,1 и 54,3% и через 30 ч - 21,5 и 24,3% от средней и минимальной величин, наблюдавшихся в исходный период.

Возобновление кормления привело к росту объёмной скорости кровотока через вымя. Уже через 6 часов после возобновления кормления кровоток увеличился и составил 1060 мл/мин (26,8% от средней и 30,3% от минимальной величины в исходный период). Через 18 ч она достигла соответственно 47,1 и 53,2%, а через 30 ч - 71,1 и 80,3% от средней и минимальной величин, наблюдавшихся в исходный период (рис. 4).

Интервалы времени, ч

Рис. 4. Влияние 30-часового голодания и последующего возобновления кормления на объёмную скорость кровотока в вымени коровы

Для того, чтобы сопоставить изменения кровоснабжения вымени и секреции молока, рассчитывали усредненную объёмную скорость кровотока за каждый 6-часовой интервал времени путем вычисления средней арифметической из значений объёмной скорости кровотока в начале и конце интервала. Уже за первый 6-часовой интервал после прекращения кормления наблюдалась четко выраженная тенденция к снижению объёмной скорости кровотока через вымя. Если за 8 последовательных 6-часовых интервалов нормального кормления усредненная объёмная скорость кровотока через половину вымени составила в среднем 3970 мл/мин (100,0%), то за первый 6-часовой интервал голодания она была равна 87,9% от исходного уровня. На протяжении последующих 24 ч голодания кровоток продолжал неуклонно снижаться. В интервале от 12 до 18 ч усредненный кровоток составил 54,2% (Р<0,001), и в интервале между 24 и 30 часами - 29,2% от исходного уровня (Р<0,001).

Голодание привело к выраженному снижению скорости молокообразования в ипсилахеральной половине вымени. Однако её падение было выражено в меньшей степени, чем уменьшение объёмной скорости кровотока. В условиях нормального кормления скорость молокообразования в ипсилатеральной половине вымени за 8 последовательных 6-часовых интервалов составила в среднем 4,51 г/мин (100,0%). За первый 6-часовой интервал голодания она изменилась очень мало - 96,5% от исходного уровня. В интервале от 12 до 18 ч она составила 78,9% (Р<0,01) и в заключительные 6 часов голодания была равна 49,2% от исходного уровня (Р<0,001).

В исходный период опыта отношение объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования в среднем составило 885 (100,0%). Уже в интервале от 0 до 6 ч после прекращения кормления наблюдалась четко выраженная тенденция к его снижению до 90,8%. На протяжении последующего периода голодания это отношение продолжало уменьшаться. Так, в интервале от 12 до 18 ч отмечалось статистически достоверное его снижение до 69,9% (Р<0,05), а в заключительный 6-часовой период голодания отношение объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования было равно 63,7% от исходного уровня. Уменьшение отношения объёмной скорости кровотока к скорости молокообразования после прекращения

кормления свидетельствует о том, что во время кратковременного голодания снижается количество крови, протекающей через вымя за время образования молока. Это означает, что во время голодания возрастает эффективность использования предшественников составных частей молока секреторным эпителием молочной железы.

Возобновление кормления привело к росту кровотока через вымя и скорости молокообразования, хотя в пределах изученного интервала времени (30 часов) они не достигли исходного уровня. При этом восстановление объёмной скорости кровотока протекало энергичнее роста скорости секреции молока.

Результаты проведенных экспериментов свидетельствуют о том, что существует механизм регуляции кровоснабжения вымени, который зависит от поступления питательных веществ в организм коровы.

323. Динамика кровоснабжения вымени, молокообразования и содержания основных предшественников молока в крови у коров при кратковременной депрнвации концентратной часта рациона с последующим возобновлением кормления в полном объеме

Эксперименты проведены в виварии института на четырех коровах-первотелках, находившихся на 3-5-м месяце лактации. Среднесуточный удой в исходный период опыта составил 12,5±2,03 кг. Опыт состоял из трех периодов: исходного (24 ч), основного (24 ч) и заключительного (48 ч). В исходном и заключительном периодах эксперимента коровы получали рацион с содержанием концентрированных кормов на уровне 50% по обменной энергии. В основном периоде опыта животные были лишены концентратной части рациона с последующим возобновлением кормления в полном объеме в заключительном периоде. Коров кормили и доили два раза в сутки, соответственно в 8,20 и 6,18 часов. В течение всего эксперимента проводили ежедневный учет поедаемости корма. На протяжении всех трех периодов опыта регистрировали гемодинамику вымени в круглосуточном режиме и периодически (в 7,11 и 16 ч) отбирали пробы крови из сонной артерии и молочной вены.

Как видно из рисунка 5, лишение подопытных коров концентратной части рациона вызвало значительные изменения в динамике суточного кровоснабжения вымени. Уже через 2,5 ч после прекращения дачи концентратов объёмная скорость кровотока через вымя заметно снизилась. В течение последующих часов основного периода опыта кровоснабжение вымени продолжало неуклонно снижаться. Так, через 8 ч после прекращения дачи концентратов оно упало до 66,7% (Р<0,05), а через 23 ч - до 50,8% (Р<0,01) от исходного уровня (рис. 5). Возобновление кормления в полном объёме привело к быстрому восстановлению кровоснабжения молочной железы. Через 10 ч после дачи животным концентратов объёмная скорость кровотока вернулась к исходным значениям (рис. 6). В течение последующих суток заключительного периода гемодинамика вымени практически не отличалась от кон-тральных значений.

3,60

—О—Депривация концентратов

Контроль

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5 в 7 Время суток, ч

Рис.5. Динамика кровоснабжения вымени коров после депривации концентрат-ной части рациона. Точки на графике представляют средние значения по трем животным. Время кормления - 8 и 20 ч.

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5 в 7

Время суток, ч

Рис. 6. Динамика кровоснабжения вымени коров в течение первых суток после возобновления дачи концентратов. Обозначения те же, что и на рис. 5.

После кратковременного прекращения скармливания концентратов содержание в артериальной крови аминокислот, глюкозы, триацилглицеролов и (?-оксибутирата, в отличие от кровоснабжения вымени, существенно не понизилось, а концентрация НЭЖК - возросла (Р<0,05) (рис.7,8). После возобновления дачи концентратов содержание в артериальной крови триацилглицеролов, р-оксибутирата и НЭЖК не отличалось от исходного уровня, а изменения в концентрации аминокислот и глюкозы не были синхронны с изменениями кровотока (рис. 7, 8). В динамике показателей артериовенозного баланса субстратов по глюкозе, а-аминному азоту, трианилглицеролам и (5-оксимасляной кислоте в конце периода депривации отмечены однотипные сдвиги: увеличение артериовенозной разности и экстракции из крови на фоне сниженного поглощения субстрата органом (рис. 9).

х

£

350

—О— Возобновление дачи

концентратов

—•—Контроль

Рис. 7. Кровоснабжение вымени и содержание в артериальной крови аминокислот и глюкозы в условиях лишения животных концентратной части рациона и последующего возобновления кормления в полном объёме.

Рис. 8. Содержание в артериальной крови НЭЖК, триацилглицеролов и (3-оксибутирата в условиях лишения животных концентратной части рациона и последующего возобновления кормления в полном объёме

Полученный экспериментальный материал свидетельствует, что в условиях лишения животных концентратной части рациона и последующего возобновления кормления в полном объёме, изменения в гемодинамике вымени были более выражены и наступали раньше, чем изменения в удое и продукции белка и жира молока. Так, если в течение первого 12-ти часового интервала после удаления концентратов объёмная скорость кровотока снизилась до 82,8% от исходного уровня, то удой и продукция белка молока понизились соответственно только до 91,4 и 97,9%, а продукция молочного жира практически не изменилась (рис. 10).

Рис.9. Динамика использования аминокислот молочной железой в условиях лишения животных конценгратной части рациона и последующего возобновления кормления в полном объеме.

Во время второго 12-ти часового интервала основного периода опьгга объёмная скорость кровотока составила 61,3% (Р<0,05) от исходного уровня, а удой, продукция молочного белка и жира соответственно 71,2, 70,5 и 94,8% (рис. 10). После возобновления дачи концентратов в течение второй половины суток объёмная скорость кровотока повысилась на 38,8%, в то время как удой и продукция белка молока выросли соответственно только на 24,1 и 18,4% (рис. 10). Эти данные свидетельствуют о том, что в ранней фазе адаптации к изменению уровня питания не функциональная активность секреторного эпителия молочной железы определяет её гемодинамику, а напротив, сдвиги в кровоснабжении вымени детерминируют процесс молокообразования.

12-ти часовые интервалы

—•—Кровоток — -О — Продукция жира —А—Продукция белка ■ - О■-Удой_

Рис. 10. Динамика кровотока вымени, удоя и продукции основных компонентов молока в условиях депривации концентратов и последующего возобновления кормления в полном объёме.

В условиях нормального кормления отношение о&ьёмной скорости кровотока к удою за 1-ю половину суток составляло 579 (100,0%), но уже за первую половину суток в условиях депривации концентратов оно снизилось до 90,5% (Р<0,05) от исходного уровня, а за вторую половину суток - до 83,7% (Р<0,05). Возобновление дачи концентратов сопровождалось увеличением отношения кровоток/удой. Эти данные свидетельствуют о том, что в условиях снижения уровня питания повышается эффективность утилизации секреторным эпителием предшественников составных частей молока и, напротив, при повышении уровня питания эффективность их использования падает.

Полученный экспериментальный материал выявляет новый, ранее не исследованный аспект в механизме влияния уровня питания на функциональную активность секреторного эпителия молочной железы, состоящий в том, что в ранней фазе адаптации к изменению уровня питания не сдвиги в уровне основных субстратов крови определяют интенсивность биосинтеза компонентов молока и кровоснабжения вымени, а изменения кровотока детерминируют процесс молокообразования и способствуют поддержанию субстратного баланса в организме. Поскольку эта реакция имеет не субстратную, а сигнальную природу, полученные данные позволяют высказать предположение о существовании медиаторных факторов, регулирующих сосудистое сопротивление вымени в зависимости от состояния питания. Идентификация этих факторов, несомненно, будет способствовать разработке способов оптимизации биосинтеза компонентов молока

3.2.4. Исследование эффектов субстратного лимитирования молокообразования после 26 часового голодания у коз

Эксперименты проведены в условиях вивария института на 3-х козах, находившихся на 6-м месяце лактации. Опыт состоял из исходного и основного периодов. В исходный период с 10:00 ч до 16:00 ч проводили регистрацию объёмной скорости кровотока вымени. На следующий день, с 8:00, животные были лишены корма. Через 26 ч после депривации корма (основной период) в яремную вену через хронический катетер с помощью перистальтического насоса в течение 6-ти часов вводили следующие инфузаты: физиологический раствор (контроль), глюкозу (4 г/ч) или смесь 20-ти аминокислот (2,5 г/ч) в том же соотношении, в котором они входят в состав молочного белка Во время инфузии регистрировали гемодинамику вымени. Во всех периодах опыта животных доили два раза - в Ючи 16 ч, после каждой дойки брали пробы крови из яремной вены для определения в них содержания основных предшественников молока. После каждой инфузии возобновляли кормление животных. Протяженность этого периода определялась скоростью восстановления удоя и в среднем составляла 5 суток.

Лишение корма подопытных коз в течение 26 часов привело к существенному снижению кровотока через вымя и при инфузии физраствора он оставался стабильным на протяжении 6-часового интервала (рис. 11). В среднем за указанный период кровоток упал на 58% (Р< 0.001) по сравнению с исходным уровнем. Спад удоя и продукции основных компонентов молока был выражен в меньшей степени по сравнению с кровотоком, а содержание в крови основных предшественников молока существенно не изменилось. Внутривенная инфузия глюкозы существенно повысила ее содержание в крови (167,7% от исходного уровня; Р< 0,05). При этом концентрация в крови других предшественников компонентов молока не претерпе-

ла заметных изменений. Введение глюкозы в условиях пониженного нутритивного статуса привело к значительному повышению кровотока через молочную железу (рис. 11). В среднем кровоток за 6-часовой период введения повысился на 46,3% (Р< 0,05). Инфузия глюкозы привела также к увеличению удоя и продукции белка молока соответственно на 44,2%, 28,6% (Р< 0,05) и не оказала влияния на продукцию молочного жира.

Внутривенная инфузия козам смеси аминокислот повысила их содержание в артериальной крови на 48,6% (Р<0,05) и оказала стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени, однако не привела к повышению удоя, продукции бежа и жира молока. Таким образом, в условиях пониженного нутритивного статуса функциональная активность молочной железы лимитировалась доступностью глюкозы и не лимитировалось доступностью аминокислот, хотя к концу 6-ч периода инфузии объёмный кровоток через молочную железу при инфузии глюкозы и аминокислот увеличивался в сходной степени - более чем на 40% (Р<0,01).

Время суток, ч

Рис. 11. Динамика объёмной скорости кровотока через молочную железу в контроле (исходный период) и в ходе внутривенной инфузии физраствора, смеси аминокислот и глюкозы у коз.

3.2.5. Исследование влияния дополнительного поступления субстратов в метаболический фонд коров на кровоснабжение н функциональную активность вымени в условиях сбалансированного питания

Исследование влияния инфузий субстратов в полость пищеварительного тракта проводили в ходе комплексного опыта совместно с лабораториями ВНИ-ИФБиП с.-х. животных (рук. д.б.н. Е.Л. Харитонов) на 5 коровах с канюлями рубца, двенадцатиперстной кишки и выведенной под кожу сонной артерией, находившихся на 3-4-м месяце лактации. Опыты проводили в виварии института методом периодов. Доение и кормление коров было трехразовым. Рацион включал сено (4 кг), силос разнотравный (21 кг) и комбикорм (7 кг). Комбикорм состоял из пшеницы. ячменя, подсолнечного жмыха и минеральных добавок. В ходе экспериментов на фоне сбалансированного кормления в полость рубца инфузировали растворы ацетата или пропионата натрия, а в двенадцатиперстную кишку - высшие жир-

ные кислоты (ВЖК), глюкозу и казеин. Инфузаты вводили ежедневно на протяжении 12 ч в течение 5-ти дней в дозе 5% от обменной энергии рациона (8,5 МДж). В течение всего эксперимента проводили ежесуточный учет поедаемости корма и молочной продуктивности. В конце каждого периода опыта в течение двух суток регистрировали объёмную скорость кровотока вымени. В последний день инфузий брали пробы крови из сонной артерии, молочной вены и пробы молока.

Инфузия высших жирных кислот понизила у коров кровоснабжение молочной железы на 14,9 % (Р<0.05) по сравнению с контролем (рис. 12). При этом концентрация в артериальной крови основных предшественников молока (аминокислот, глюкозы, триацилглицеролов, НЭЖК и |3-оксибутирата) не претерпела существенных изменений.

Ш Кровоток

□ Поглощение аминокислот

И Эффективность использования в синтезе белка молока

□ Продукция белка

Рис. 12. Влияние инфузии ВЖК на кровоснабжение вымени, поглощение аминокислот, эффективность использования аминокислот в синтезе белка молока и продукцию молочного белка.

Параметры использования молочной железой глюкозы и р-оксибутирата существенно не изменились. Как артериовенозная разность в молочной железе, так и эффективность извлечения из артериальной крови триацилглицеролов и НЭЖК повысились соответственно на 20,1; 11,2% (Р<0.05) и 20,5, 18,5% (Р<0,05) по сравнению с контролем. Эффективность экстракции а-аминоазота из крови не снижалась, однако абсолютные значения его поглощения органом уменьшились на 14% вследствие падения кровотока

Инфузия ВЖК, не оказав существенного влияния на среднесуточный удой, повысила концентрацию и продукцию молочного жира, а концентрацию и продукцию молочного белка напротив, понизила (табл 3). Этот эффект можно объяснить тем, что в этой экспериментальной ситу ации эффективность извлечения выменем из артериальной крови основных предшественников молочного жира - триацилглицеролов и НЭЖК повысилась в большей степени, чем снизилось его кровоснабжение. И напротив, поскольку эффективность извлечения из крови основного источника молочного белка - свободных аминокислот крови существенно не изменилась, поглощение их молочной железой понизилось в результате снижения кровотока. Повышение эффективности использования аминокислот в синтезе белка молока частично компенсировало спад его продукции.

Таблица 3 - Влияние инфузии ВЖК на молочную продуктивность коров ____ (М±т, п-5)_

Показатели Контроль Инфузия ВЖК

Удой, кг 15,1+0,35 14,8+0,52

Жир,% 3,79±0,04 3,89+0,05

Белок, % 3,17+0,01 3,04+0,01

Продукция жира, г 545,2+12,3 575,7+15,5

Продукция белка, г 480,1+5,5 449,9+6,7*

Примечание: * Р<0,05 по /-критерию.

При инфузии казеина наблюдалась тенденция к повышению продукции молочного белка на 6,8% (РХ),05) по сравнению с контролем. Введение казеина сопровождалось увеличением кровоснабжения вымени на 18,7% (Р<0,05) и тенденцией к росту содержания а-аминоазота в артериальной крови. Уровень других субстратов крови (глюкозы, триацилглицеролов, НЭЖК и р-оксибутирата) не претерпел заметных изменений. В этой экспериментальной ситуации существенно понизилась эффективность извлечения молочной железой из крови основных предшественников компонентов молока, их артериовенозная разность и эффективность включения поглощенных аминокислот в белок молока.

Инфузии ацетата, пропионата и глюкозы не оказали существенного влияния на содержание аминоазота и глюкозы в крови и скорость молокообразования. Однако, дополнительное поступление в метаболический пул пропионата и глюкозы, в отличие от ацетата, повысило среднесуточный кровоток вымени соответственно на 14,7% (Р<0,05) и 4,9% (Р<0,05). При этом, как и в опытах с инфузией казеина, значительное увеличение поступления аминокислот к молочной железе не привело к адекватному росту их поглощения секреторным эпителием, что в свою очередь свидетельствует о том, что в этой экспериментальной ситуации уровень трансмембранного переноса аминокислот в секреторные клетки явился лимитирующим фактором для биосинтеза молочного белка. Полученные данные позволяют также заключить, что дополнительное поступление аминокислот или глюкозы в метаболический фонд жвачных усиливало кровоток в молочной железе и это увеличение не обуславливалось ростом метаболической активности секреторных клеток.

При инфузиях казеина совместно с ацетатом, пропионатом и глюкозой был получен дополнительный прирост продукции молочного белка, при этом эффективность конверсии введенного в дуоденум казеина в белок молока при сочетании ацетат+казеин, пропионат+казеин и глюкоза+казеин увеличилась до 32,1%, 25,6% и 29,9% (Р<0,05) соответственно. При инфузии казеина с ацетатом наблюдалось повышение содержания НЭЖК и триацилглицеролов в крови, а при инфузии казеина с пропионатом и глюкозой - снижение концентрации НЭЖК и р-оксибутирага. Более высокое, в сравнении с контролем, поглощение аминокислот органом (126% Р<0,05) и более высокий выход белка (125% Р<0,05) при инфузии смеси казе-ин+ацетат были связаны как со стимуляцией активности транспорта аминокислот в клетки молочной железы, так и с эффективностью их использования в биосинтезе на фоне повышенного кровоснабжения вымени (114,5% Р< 0,05) по сравнению с контролем. При инфузии смеси пропионат+казеин и глюкоза+казеин повышение по

сравнению с контролем поглощения аминокислот выменем (соответственно 127 и 125 % Р< 0,05) и продукции белков молока (соответственно 117 и 118% Р<0.05) были связаны с повышенным кровоснабжением и увеличением их транспорта внутрь секреторных клеток (соответственно 121,4 и 108,0% от контроля Р< 0,05).

33. Направленная стимуляция синтеза молочного белка с помощью кормовых факторов

В опытах с инфузиями субстратов в пищеварительный тракт коров нами установлены механизмы стимуляции синтеза белка молока при дополнительном поступлении в метаболический пул аминокислот в сочетании с глюкозой и аминокислот в сочетании с ацетатом. В последующих опытах изучена возможность стимуляции синтеза молочного белка при скармливании рационов, обеспечивающих дополнительное поступление в метаболический фонд указанных субстратов.

3.3.1. Влиянне скармливания коровам труднораспадаемого в рубце протеина и крахмала на продукцию белка молока

Эксперименты проводили в ходе комплексного опыта в виварии института на двух группах коров-первотелок холмогорской породы, по 4 животных в каждой, находившихся на 3-м месяце лактации, у которых сонная артерия была выведена хирургическим путем под кожу для получеши артериальной крови. До отела и в течение двух месяцев после него (предварительный период) животных кормили по детализированным нормам (Калашников и др., 1985). Рацион включал сено злако-во-бобовое, силос разнотравный, свеклу кормовую и комбикорм. В дальнейшем коровы были разделены на две группы парных аналогов по массе тела и молочной продуктивности. Опыт проводили в течение одного месяца. С целью обеспечения дополнительного поступления в обменный фонд аминокислот и глюкозы, рацион коров опытной группы содержал больше протеина соевого шрота и крахмала зерна кукурузы по сравнению с контролем. Рационы опытной и контрольной групп не различались по содержанию протеина и энергии.

Как свидетельствуют данные, представленные в таблице 4, у коров опытной группы среднесуточный удой был существенно выше, чем у животных контрольной группы. При этом между группами животных практически не наблюдалось различий по содержанию белка в молоке, однако, продукция белка молока была статистически достоверно выше у коров опытной группы.

Таблица 4 - Суточный удой, содержание белка в молоке и продукция молочного

белка (п=8)

Группы Суточный удой, кг Белок, % Количество белка, г

Контрольная 18,3 ±0,7 3,05 ± 0,06 560 ±33

Опытная 21,2 + 0,1** 3,11+0,05 662 +14*

% от контроля 115,8 102,0 118,3

Примечание. * Р< 0,05; ** Р< 0,01 по сравнению с контролем.

Как до кормления, так и через три часа после кормления не наблюдалось существенных различий по содержанию аминокислот в плазме артериальной крови между животными контрольной и опытной групп. Следовательно, более высокая продукция молочного белка у коров опытной группы в сравнении с контрольной и

соответственно более высокое поглощения аминокислот секреторным эпителием молочной железы не были обусловлены их содержанием в артериальной крови.

Перед кормлением не наблюдалось существенных различий между группами по концентрации мочевины в плазме крови. Однако, через три часа после приема корма, содержание мочевины в крови животных контрольной группы значительно возросло, в отличие от коров опытной группы, у которых оно практически не изменилось. Содержание мочевины в молоке у коров опытной группы было ниже по сравнению с контролем (табл. 5). В результате того, что мочевина легко диффундирует из крови в молоко и ее содержание в нем отражает уровень содержания мочевины в крови за период молокообразования, ряд исследователей использует её в качестве индикатора состояния протеинового питания (Broderick and Clayton, 1997; Garcia et al., 1997; Hof et al., 1997; Roseler et al., 1993). Сам по себе уровень мочевины в молоке не всегда отражает протеиновую обеспеченность, так как может зависть от других факторов. Более информативным показателем, по сравнению с содержанием мочевины в молоке, может быть отношение белка молока к мочевине молока, приведенной к белковому эквиваленту (N мочевины х 6,38). Величина отношения содержания белка в молоке к содержанию в нем мочевины у коров опытной группы была выше, что свидетельствует о том, что животные опытной группы более эффективно использовали аминокислоты на продуктивные цели.

Таблица 5 - Содержание мочевины в плазме крови и молоке, ммоль/л (п=8)

Группы животных Плазма крови Молоко Белок молока / мочевина молока*

До кормления После кормления

Контроль 4,29 ± 0,20 5,31+0,12 4,02 ±0,19 42,4 ± 0,4

Опыт 4,61+0,11 4,54 + 0,16* 3,56 ±0,14* 49,4 ± 0,5*

% от контроля 107,5 85,5 88,6 116,5

Примечание: * Р< 0,05 по сравнению с контролем;г мочевина молока приведена к белковому эквиваленту (N молока х 6,38).

Полученные данные свидетельствуют, что скармливание коровам рациона, обеспечивающего дополнительное поступление аминокислот и глюкозы в метаболический пул, повышает продукцию молочного белка и эффективность использования аминокислот на продуктивные цели.

3.3.2. Особенности молокообразования у коз при обогащении рациона протеином, ацетатом н пропнонатом

Опыт проведен в условиях вивария института методом латинского квадрата на трех группах коз по три головы в каждой, находившихся к началу опыта на 2-м месяце лактации. Продолжительность каждого из периодов опыта составляла три недели. Основной рацион составляли индивидуально по детализированным нормам (Калашников и др., 2003) учитывая живую массу и продуктивность. Он включал сено, размолотое зерно и подсолнечный шрот. В течение последующих периодов к основному рациону добавляли соевый шрот в количестве 150 г, соответствующем 10 %-ному приросту доступного сырого протеина Ацетат и пропионат натрия скармливали с комбикормом в дозе, соответствующей 3 % от обменной энергии рациона, или в среднем 90 г ацетата натрия 3-водного и 36 г прошюната натрия на го-

35

лову в сутки Доение и кормление подопытных коз было двухразовым. Ежедневно учитывали поедаемость корма и суточный удой. В конце каждого периода опыта брали пробы молока и крови из яремной и молочной вен перед утренним кормлением и через 3 и 7 ч после.

Скармливание протеиновой добавки в сочетании с ацетатом и пропионатом способствовало повышению удоя и продукции белка молока и лактозы (табл.6). Кроме того, ацетат положительно влиял и на продукцию молочного жира

Включение в ОР протеиновой добавки увеличило плазмоток в молочной железе, а ее скармливание совместно с ацетатом и пропионатом дополнительно стимулировано плазмоток (рис.13).

Таблица 6 - Среднесуточный удой и продукция основных компонентов молока

Показатели Периоды опыта

ОР ОР+СШ ОР+СШ+А ОР+СШ+П

Среднесуточный }дой, г 1274±121,3 1378±50,7 1461+47,9* 1443+51,7*

Жир, г 46,4+5,04 43,1±2,06 49,3+2,29 44,5+2,20

Белок, г 37,9+2,59 41,5±1,67 45,1+1,62* 44,0+1,85*

Лактоза, г 59,1±5,55 62,4+2,28 66,4± 1,74* 67,0±4,53

Примечания. ОР - основной рацион; СШ - соевый шрот; А - ацетат; П - прогшонат; *Р< 0.05 по сравнению с ОР по парному /-критерию.

350

зоо-------------

250 --Г=Т-Г""7 -----

200 --с------—---

150---------. --

100--— -- ---- --- -

50--- ---——--- -

о -—•—--,---1—------.--—•—-.----,

ОР ОР+СШ ОР+СШ+А ОР+СШ+П

Рис. 13. Плазмоток в половине вымени.

Примечания: ОР - основной рацион; СШ - соевый шрот; А - ацетат; П - пропионат.

При обог ащении рациона протеином, ацетатом и пропионатом содержание в крови Р-оксибутирата триацилглицеролов, глюкозы и аминокислот перед кормлением и после кормления существенно не изменилось. При даче ацетата и пропиона-та наблюдалась тенденция к соответственно повышению и снижению концентрации НЭЖК. Через три часа после кормления, наблюдалось снижение содержания в крови триацилглицеролов при скармливании соевого шрота и соевого шрота в сочетании с ацетатом и пропионатом, в сравнении с основным рационом (табл. 7). Добавка ацетата и пропионата соответственно повышала и понижала содержание НЭЖК. При этом концентрация Р-оксибутирата глюкозы и аминокислот оставалась неизмененной. При сравнении данных, полученных через 7 ч после кормления, при скармливании соевого шрота в сочетании с пропионатом содержание в крови НЭЖК и триацилглицеролов еще более понизилось. Пониженное содержание триа-

з -I

3 Ё

цилглицеролов отмечено также при скармливании соевого шрота и соевого шрота в сочетании с ацетатом. Концентрация р-оксибутирата, глюкозы и аминокислот не претерпела существенных изменений.

Таблица 7 - Содержание в плазме крови яремной вены основных предшествен-

Показатели Периоды опыта

ОР ОР+СШ ОР+СШ+А ОР+СШ+П

Глюкоза, ммоль/л 3,52+0,09 3,48±0,15 3,58+0,12 3,53+0,19

Триацилглицеролы, мг/дл 11,8±0,49 10,0+0,63* 10,2+0,51* 9,9+0,65*

НЭЖК, мг/дл 3,1±0,50 3,6+0,56 4,4+0,48* 2,7+0,56

[3-оксибутират, мг/дл 2,7±0,12 2,8+0,12 2,7+0,10 2,5+0,14

а-аминный азот, мг/дл 4,1±0,22 4,0+0,16 4,0+0,29 4,0+0,30

Примечания: ОР - основной рацион; СШ - соевый шрот; А - ацетат; П - пропио-нат. * Р< 0,05 по сравнению с ОР по парному ¿-критерию.

При скармливании соевого шрота совместно с ацетатом или пропионатом повышалось поглощение глюкозы и а-амияного азота молочной железой соответственно на 35,4 и 40,3% (Р< 0,05) и на 14,2 и 14,6% (Р< 0,05) по сравнению с ОР. Ар-териовенозная разница по триацилглицеролам, отражающая активность липопроте-инлилазы, была сниженной в двух опытных периодах - (ОР+СШ) и (ОР+СШ+П), что отразилось в тенденции к снижению продукции молочного жира, хотя повышенная скорость кровотока компенсировала выраженность этого эффекта.

Положительный продуктивный результат добавок ацетата и пропионата сопровождался более эффективным использованием аминокислот, по сравнению с применением высокопротеинового рациона, так как при этом снижалось содержание мочевины в молоке (рис. 14).

щШЩ ** т.

■■^гЩ"'

Ф

*

•ШМ 1

ОР

ОР+СШ

ОР+СШ+А

ОР+СШ+П

Рис. 14. Содержание мочевины в молоке.

Примечания: ОР - основной рацион; СШ - соевый шрот; А - ацетат; П - пропио-нат. * Р< 0,05 по сравнению с ОР; ** Р< 0,05 по сравнению с ОР+СШ.

Результаты исследования дают основание заключить, что одновременное повышение поступления в метаболический фонд аминокислот (сверх рекомендуемых норм) и ацетата или глюкозы способно повысить удой и продукцию белка молока. Положительный продуктивный эффект был связан со стимуляцией кровотока в вымени и активности транспорта аминокислот и глюкозы в секреторные клетки мо-

лочнсй железы. Это имеет практическое значение для обоснования способов повышения продукции молочного белка.

3.33. Особенности молокообразования у коз при обогащении рациона протеином н пропиленгликолем

Опыт проведен по схеме латинского квадрата 2 (группы. п=3) х 2 (периоды, по 3 недели) на 6 козах, находившихся на стадии установившейся лактации. В исходном периоде козы получали основной рацион (ОР) с рекомендуемым уровнем доступного протеина (ДП) и обменной энергии (Калашников и др., 2003). В опытных периодах дополнительно к основному рациону скармливали подсолнечный шрот (ПШ) с целью повысить на 15% потребление ДП и ПШ + пропиленгликоль (глюкогенная добавка) в дозе 2,5 мл/кг ЖМ0'75 (ПШ+ПГ).

Применение пропиленгликоля повысило среднесуточный удой, продукцию белка молока и лактозы соответственно на 21,2,22,9 и 25,7% (Р<0,05) по сравнению с исходным периодом (ОР) и на 19,4, 21,7 и 24% (Р<0,05) по сравнению с опытным периодом (ОР+ПШ). Продукция молочного жира в этой экспериментальной ситуации не претерпела существенных изменений.

Пропиленгликоль оказал стимулирующее влияние на инкрецию инсулина у коз (табл. 8). При обогащении рациона протеином в сочетании с пропиленгликолем содержание в крови глюкозы существенно повысилось, а концентрация а-аминоазота и триацилглицеролов характеризовалась тенденцией к снижению (табл. 8).

Таблица 8 - Содержание в крови яремной вены инсулина и основных предшественников компонентов молока

Показатели Периоды опыта

ОР ОР+ПШ ОР+ШП+ПГ

Инсулин, мкед/мл 17,6±6,46 22,1±3,01 33,8±l,36**j

Глюкоза, ммоль/л 3,76±0,150 3,86±0,18 4,41±0,22*

а-аминоазот, мг/дл 5,49±0,18 5,55±0,26 5,16±0,13

Триацилглицеролы, мг/дл 18,9±1,19 18,1±0,96 17,4±0,31

Примечание: ОР - основной рацион; ПШ - подсолнечный шрот; ПГ - пропиленгликоль; *Р<0,05; ** Р< 0,001 по парному ¿-критерию.

В условиях дачи как одной протеиновой добавки, так и протеиновой добавки в сочетании с пропиленгликолем артериовенозная разность по триацилглицеролам и а-аминоазоту в молочной железе снизилась, а по глюкозе не претерпела существенных изменений.

Как видно из рисунка 15а, введение в рацион протеиновой добавки оказало стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени. Скармливание протеиновой добавки совместно с пропиленгликолем оказало дополнительное стимулирующее влияние на кровоток. В условиях дачи животным глюкогенной добавки повысилось содержание глюкозы в молоке (Р<0,05), которое отражает ее концентрацию в секреторных клетках (Kuhn and White, 1975; Faulkner et al., 1981) (рис. 156).

б

5 I

I I

ор+гпи ор+пш+пг

5 0,6

¡0,4 а

ОРНШ1 ОРНТШ-НПГ

Рис. 15. Плазмоток в половине вымени (а) и содержание глюкозы в молоке (б) (ОР - основной рацион; ПШ - подсолнечный шрот; ПГ - пропиленгликоль).

При скармливании подсолнечного шрота совместно с пропиленгликолем повышалось поглощение молочной железой глюкозы и а-аминоазота, а поглощение триашшглицеролов, напротив, снижалось (табл. 9).

Показатели Периоды опыта

ОР ОР+ПШ ОР+ПШ+ПГ

Глюкоза, ммоль/мин 0,27+0,050 0,28+0,049 0,42+0,050*

а-аминоазот, мг/мин 3,25+0,601 3,10+0,197 3.72+0,251*

Триацилглицеролы, мг/мин 12.2+1,24 11,3+1,26 7,05+1,74*

Примечание: ОР - основной рацион; ПШ - подсолнечный шрот; ПГ - пропиленгликоль; *Р<0,05; по парном}' ¿-критерию.

Концентрация мочевины в молоке в период скармливания ОР+ПШ+ПГ была снижена (Р<0,05) по сравнению с периодом ОР+ПШ, что указывает на более эффективное использование аминокислот на продуктивные цели (рис, 16).

1 4

Рис. 16. Содержание мочевины в молоке

Таким образом, повышенное потребление доступного протеина (в пределах 15% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со скармливанием добавки пропи-ленгликоля (в энергетическом эквиваленте до 3% от обменной энергии) обеспечи-

вает у коз на стадии установившейся лактации повышение удоя на 21,3% и продукции белка на 22,9%, по сравнению с основным рационом. Выявленный продуктивный результат был связан с положительными сдвигами в инкреции инсулина, содержании глюкозы в крови, органном кровотоке и поглощении аминокислот и глюкозы молочной железой.

4. ВЫВОДЫ

1. Инфузия инсулина в условиях поддержания нормогликемии повышает скорость молокообразования и выход молочного бежа в результате стимуляции кровоснабжения молочной железы и поглощения аминокислот и глюкозы её секреторными клетками.

2. Рекомбинантный соматотропин вызывает существенное увеличение кровоснабжения вымени, связанное как с уменьшением сосудистого сопротивления органа, так и с увеличением частоты сердечных сокращений. Гормон стимулирует молокообразование в результате увеличения поступления к вымени предшественников составных частей молока, а не вследствие повышения эффективности их использования секреторным эпителием.

3. Скармливание продуктивным жвачным животным препарата рекомбинантного штамма лактобацилл с геном рилизинг-факгора соматотропного гормона, повышает молочную продуктивность и эффективность использования корма на синтез компонентов молока. Полученные данные дают основание полагать, что перораль-ное применение штаммов молочнокислых бактерий, экспрессирующих образование соматолиберина, может быть реальной альтернативой применению инъекций и имплантаций соматотропного гормона с целью повышения молочной продуктивности жвачных животных.

4. Эфферентная иннервация вымени коровы оказывает постоянное тоническое воздействие на его кровеносные сосуды в условиях различного функционального состояния органа.

5. Дополнительная стимуляция механорецепгоров сосков вымени во время машинного доения вызывает повышение его кровоснабжения, которое обусловлено расширением кровеносных сосудов органа. Это обеспечивает повышенное поступление к вымени гормонов, предшественников компонентов молока и кислорода, что создает условия для более полной реализации рефлекса молокоотдачи и стимуляции молочной продуктивности.

6. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела емкостной системы молочной железы при продолжающемся периодическом опорожнении ее цистернального отдела вызывает у коров значительное снижение секреции молока и кровоснабжения вымени. В условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела возрастает количество крови, протекающей через вымя за время образования 1 г молока, что свидетельствует о снижении эффективности использования предшественников компонентов молока секреторным эпителием. Полученные данные позволяют заключить, что наряду с нейрогормональным механизмом регуляции секреции молока существует местный интрамаммарный механизм регуляции молокообразования и кровоснабжения вымени, эффекты которого определяются степенью опорожнения альвеолярного отдела.

7. Прием корма оказывает стимулируюшее влияние на кровоснабжение вымени. Трехкратное кормление оказывает более выраженное стимулирующее влияние на кровоток вымени в течение суток, по сравнению с двукратным. Гемодинамика вымени лактирующих коров обладает суточным ритмом, зависящим от частоты кормления. Минимальные значения объемной скорости кровотока через молочную железу наблюдаются в утренние и вечерние часы, а максимальные - в дневное и ночное время. Полученные данные свидетельствуют о том, что положительное влияние повышения частоты кормления на молочную продуктивность, наряду с хорошо изученными факторами, происходит и в результате усиления потока субстратов к молочной железе.

8. Голодание коровы в течение 30 часов приводит к резкому снижению кровоснабжения вымени. Объёмная скорость кровотока за первый 6-часовой интервал после прекращения кормления составила в среднем 87,9% от исходного уровня, второй - 69,5%, третий - 54,2%, четвертый - 42,6 и пятый - 29,2%. В условиях кратковременного голодания коровы снижается отношение кровоток/удой. За первый 6-часовой интервал после прекращения кормления отношение кровоток/удой составило в среднем 90,8% от исходного уровня, второй - 81,9%, третий - 69,9%, и пятый - 63,7%. Это свидетельствует о том, что при голодании повышается эффективность использования секреторным эпителием предшественников компонентов молока.

9. Снижение уровня кормления на 50% в течение 24 часов приводит к существенному падению кровоснабжения вымени коровы. Через 8 ч оно составляет 66,7%, а через 23 ч - 50,8% от исходного уровня. Через 10 ч после возобновления кормления в полном объеме кровоток полностью восстанавливается. При адаптации к изменению уровня питания не сдвиги в уровне основных субстратов крови определяют интенсивность биосинтеза компонентов молока и кровоснабжения вымени, а изменения кровотока детерминируют процесс молокообразования и способствуют поддержанию субстратного баланса в организме. Поскольку эта реакция имеет не субстратную, а сигнальную природу, полученные данные свидетельствуют о существовании медиаторных факторов, регулирующих сосудистое сопротивление вымени в зависимости от состояния питания.

10. В условиях пониженного уровня питания функциональная активность молочной железы лимитируется доступностью глюкозы и не лимитируется доступностью аминокислот.

11. Установлены следующие эффекты дополнительного поступления субстратов в метаболический фонд коров (в энергетическом эквиваленте до 7% от обменной энергии рациона) на кровоснабжение и функциональную активность вымени в условиях сбалансированного питания:

1) ацетат не оказывает существенного влияния на удой, продукцию бежа молока, кровоснабжение вымени и поглощение органом исследованных предшественников компонентов молока;

2) глюкоза и пропионат увеличивают кровоснабжение вымени и не оказывают существенного влияния на продукцию белка молока в результате снижения экстракции аминокислот из крови секреторным эпителием;

3) высшие жирные кислоты снижают интенсивность биосинтеза белка молока Этот эффект обусловлен снижением поглощения аминокислот молочной железой в результате падения кровоснабжения вымени;

4) аминокислоты увеличивают кровоток вымени и не оказывают существенного стимулирующего влияния на продукцию белка молока в результате снижения их экстракции молочной железой и эффективности включения поглощенных аминокислот в белок молока;

5) аминокислоты в сочетании с глюкозой или пропионатом повышают продукцию молочного белка в результате усиления кровотока вымени и поглощения аминокислот органом;

6) аминокислоты в сочетании с ацетатом повышают продукцию молочного белка в результате усиления кровотока вымени, поглощения аминокислот органом, а также вследствие увеличения эффективности включения поглощенных аминокислот в белок молока.

12. Скармливание коровам рациона, обеспечивающего дополнительное поступление аминокислот и глюкозы в метаболический фонд, повышает продукцию молочного белка и эффективность использования аминокислот на продуктивные цели.

13. Повышенное потребление доступного протеина (в пределах 10% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со скармливанием добавки ацетата или пропионата натрия (в энергетическом эквиваленте около 3% от обменной энергии) обеспечивает у коз на стадии установившейся лактации повышение удоя на 13-15% и продукции белка на 16 - 19%, по сравнению с основным рационом. Добавка ацетата или пропионата к высокопротеиновому рациону снижает уровень мочевины в молоке, что свидетельствует о более эффективном использовании аминокислот на продуктивные цели. Выявленный продуктивный эффект был связан с положительными сдвигами в показателях органного кровотока и активности транспорта аминокислот и глюкозы в секреторные клетки молочной железы.

14. Повышенное потребление доступного протеина (в пределах 15% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со скармливанием добавки пропиленгликоля (в энергетическом эквиваленте до 3% от обменной энергии) обеспечивает у коз на стадии установившейся лактации повышение удоя на 21% и продукции белка на 23%, по сравнению с основным рационом. Добавка пропиленгликоля к высокопротеиновому рациону снижает уровень мочевины в молоке, что свидетельствует о более эффективном использовании аминокислот на продуктивные цели. Выявленный продуктивный результат был связан с положительными сдвигами в инкреции инсулина, содержании глюкозы в крови, органном кровотоке и в поглощении аминокислот и глюкозы молочной железой.

15. Установлено, что основными факторами, лимитирующими процесс молоко-образования у продуктивных жвачных, являются уровень кровоснабжения молочной железы и активность транспорта основных предшественников составных частей молока в её секреторные клетки.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. На основании проведенных исследований предлагаются способы повышения молочной продуктивности:

1) способ повышения молочной продуктивности путем скармливания доступного протеина (в пределах 10% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со

скармливанием добавки ацетата натрия (в энергетическом эквиваленте около 3% от обменной энергии) (патент на изобретение №2290796);

2) способ повышения продукции белка молока путем скармливания доступного протеина (в пределах 10-15% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со скармливанием добавки пропионата натрия или пропиленгликоля (в энергетическом эквиваленте около 3% от обменной энергии) (патент на изобретение №2323587);

3) способ повышения молочной продуктивности путем скармливания препарата рекомбинантного штамма лакгобацилл с геном рилизинг-фактора соматотроп-ного гормона, в дозе от 26*109 к.о.е. до 1000*109 к.о.е. на голову в сутки (патент на изобретение №2229827).

2. В качестве одного из индикаторов состояния протеинового питания предлагаем использовать содержание мочевины в молоке (Черепанов Г.Г., Решетов В.Б., Макар З.Н.. Методические положения по мониторингу физиологического гомеоста-за и показателей жизнеспособности у высокопродуктивных молочных коров / Боровск 2010. - 39 с).

3. Рекомендуем учитывать установленные параметры использования основных предшественников молока в молочной железе при уточнении норм потребностей продуктивных жвачных животных в энергетических и пластических субстратах.

4. Предлагаем проводить физиологическую оценку доильных аппаратов по степени их стимулирующего воздействия на кровоснабжение вымени.

5. Предлагаем использовать учебное пособие «Система комплексной оценки состояния обменных процессов у лактирующих животных на основе построения моделей биокинетики и баз данных» (Черепанов Г.Г., Макар З.Н., Решетов В.Б. Боровск, 2007. - 85 с.) для чтения курса лекций в сельскохозяйственных и ветеринарных институтах,

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Тверской, Г.Б. Физиологическая характеристика доильного аппарата АДС-1 / Г.Б Тверской, Р.И Корнеева, Н.А Любин, З.Н. Макар, В.П. Мещеряков, А.П. Филь, Э.А. Келпис, А.Р. JIaypc, М.Э. Лусис // Сельскохозяйственная биология - 1993. • № 6. -С.127-134.

2. Черепанов, Г.Г. Биологические ресурсы и ограничения в совершенствовании молочного скота / Г.Г. Черепанов, И.К. Медведев, З.Н. Макар, Б.Д. Кальницкий // Сельскохозяйственная биология. - 2001 - № 4. - С. 3-22.

3. Макар, З.Н. Взаимосвязь органного кровотока, поглощения субстратов из крови, активности транспорта в секреторные клетки молочной железы и образования компонентов молока у коров / З.Н. Макар, Г.Г. Черепанов, И.А. Бояршинов, Р.И. Корнеева, П.В. Матющенко, Т.Ю. Токарев // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова - 2003. - Т. 89. - № 8. - С. 951-959.

4. Черепанов, Г.Г. Косвенная оценка транспорта метаболитов в клетку in vivo по данным измерения их артерио-венозного баланса / Г.Г. Черепанов, Т.Ю. Токарев, З.Н. Макар // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2003. - Т. 89. - № 8. - Р. 1021-1028.

5. Черепанов, Г.Г. Физиолого-биохимические аспекты регуляции продукции молочного белка у жвачных животных / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Сельскохозяйственная биология. -2004. - № 4. - С. 24-36.

6. Черепанов, Г.Г. Новая концепция о сопряженной регуляции кровотока и метаболизма секреторных клеток в молочной железе / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Вестник РАСХН. - 2004. - №6. - С.73-75.

7. Черепанов, Г.Г. Научно-технологические приоритеты в области производства молочного сырья / Г.Г. Черепанов, В.Б. Решетов, В.И. Агафонов, З.Н. Макар // Зоотехния. -2004.-№12.-С. 17-20.

8. Макар, З.Н. Продуктивность коров при включении в их рацион рекомбинангаого штамма, несущего ген соматолиберина / З.Н. Макар, М.И. Сапунов, Р.И. Корнеева, П.В. Маиощенко, Б.В. Тараканов // Вестаик РАСХН. - 2005. - №1. С. 63-64.

9. Черепанов, Г.Г. Адаптивные изменения активности транспорта аминокислот в секреторные клетки молочной железы при сдвигах нутригивного статуса / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2005. - Т.91. - № 10. - С. 1182-1194.

10. Макар, З.Н. Влияние кормовых добавок ацетата и пропионата натрия на молочную продуктивность коз при повышенном уровне доступного протеина / З.Н. Макар, М.И. Сапунов, Р.И. Корнеева, Г.Г. Черепанов // Вестник РАСХН. - 2006. - №6. - С. 6567.

11. Черепанов, Г.Г. Сопряженная регуляция органного кровотока и метаболизма секреторных клеток молочной железы: анализ проблемы / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Успехи физиологических наук. - 2007. - Т.38. - №1. - С.72-82.

12. Черепанов, Г.Г. Имитационное моделирование субстратного гомеостаза секреторных клеток молочной железы / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Доклады РАСХН. -2007. - №2. - С. 36-39.

13. Макар, З.Н. Лактогенное действие нагрузки инсулином в условиях поддержания нормогликемии у коз / З.Н. Макар, Г.Г. Черепанов, М.И. Сапунов, Р.И. Корнеева // Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2007. - Т.93. - № 4. - С. 402-411.

14. Черепанов, Г.Г. О взаимосвязи функциональной активности молочной железы с процессами формирования субстратного баланса на уровне секреторных клеток / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2008. - № 4. -С. 21-33.

15. Макар, З.Н. Роль периодического опорожнения альвеолярного отдела емкостной системы молочной железы в регуляции её секреторной активности и гемодинамики у коров / З.Н. Макар II Проблемы биологии продуктивных животных. - 2009. - № 1. - С. 16-24.

16. Макар, З.Н. Роль эфферентной иннервации вымени в регуляции его кровоснабжения / З.Н. Макар // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2009. - № 2. - С. 2226.

17. Черепанов, Г.Г. Физиологические факторы, лимитирующие молочную продуктивность при гормональной стимуляции лактопоэза у продуктивных жвачных животных / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Доклады РАСХН. - 2010. - № 6. - С.50-53.

Патенты

18. Пат. № 2229827 Российская федерация. Способ повышения продуктивности сельскохозяйственных животных и улучшения качества продукции / Тараканов Б.В., Нико-личева Т.А., Алешин В.В., Комкова Н.М., Манухина А.И., Макар З.Н., Сапунов М.И., Черепанов Г.Г. и ВНИИФБиП. Заявка № 2002111437; заявл. 30.04.02; опубл. 10.06.2004, Бюл. № 16,11 с.

19. Пат. № 2290796 Российская федерация. Способ повышения продукции белков молока у жвачных животных / Макар З.Н., Сапунов М.И., Бояршинов И.А., Корнеева

Р.И., Черепанов Г.Г. и ВНИИФБиП. Заявка № 2005115215; заявл. 19.05.05; опубл.

10.01.2007, Бюл. № 1,4 с.

20. Пат. № 2323587 Российская федерация. Способ повышения продукции молочного белка у жвачных животных / Макар З.Н., Сапунов М.И., Бояршинов И.А., Корнеева Р.И., Черепанов Г.Г. и ВНИИФБиП. Заявка № 2005134271; заявл. 08.11.05; опубл.

10.05.2008, Бюл. № 13,4 с.

Монография

21. Черепанов, Г.Г. Система комплексной оценки состояния обменных процессов у лактирующих животных на основе построения моделей биокинетики и баз данных / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар, В.Б. Решетов - Боровск: Изд-во ВНИИФБиП, 2007. - 85 с. -ISBN 978-5-901656-12-9.

Материалы всероссийских и международных съездов и конференций

22. Макар, З.Н. Влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела вымени коровы на кровоснабжение в этом органе / З.Н. Макар, В.П. Мещеряков, Г.Б. Тверской // Биологические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. Тез. докл. международной конференции. - Боровск, 1990. - Ч. 2. -С. 70-72.

23. Макар, З.Н. Сравнительная оценка воздействия доильных аппаратов АДС-1 И АДУ-1 на кровообращение в вымени коровы / З.Н. Макар, В.П. Мещеряков, Р.И. Корнеева // VIII Всесоюзн. симпозиум по физиологии и биохимии лактации. Тез. докл. -Баку, 1990.-4.2.-С. 3-5.

24. Макар, З.Н, Влияние кратковременного голодания на динамику изменения кровоснабжения вымени и его секреторную активность у коров / З.Н. Макар // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Тез. докл. международной конференции. - Боровск, 2000. - С. 156-158.

25. Макар, З.Н. Влияние рекомбинантного соматотропина на гемодинамику и секреторную функцию вымени коров / З.Н. Макар // Актуальные проблемы биолопш в животноводстве. Тез. докл. международной конференции. - Боровск, 2000. - С. 321-323.

26. Makar, Z.N. The effect of cessation of periodic empting of alveolar compartment of mammary gland on the haemodynamics and secretory function. 5th Joint EAAP/ASAS Workshop on biology of lactation in farm animals. The Hague, Netherlands, August 2000 / Z.N. Makar, G.B. Twerskoy, G.G. Cherepanov // Livestock Production Science. - 2001. - V.70. - N 1-2.-P. 181.

27. Makar, Z.N. Effects of milking on the blood supply in the cow's udder using two different milking machines: a conventional one and one equipped with a vibrcpulsatar. 5 Joint EAAP/ASAS Workshop on biology of lactation in farm animals. Hague, Netherlands, August 2000 / Z.N. Makar, V.P. Mescheryakov // Livestock Production Science. - 2001. - V.70. -N1-2.-P. 180.

28. Макар, З.Н. О механизме влияния уровня питания на функциональную активность молочной железы коров / З.Н. Макар // Рос. физиол. журнал им. И.М.Сеченова. - 2004. - Т.90. - №8. - С. 476-477. (XIX съезд физиологического общества им. ИП.Павлова, тезисы докладов, ч.2).

29. Макар, З.Н. Исследование механизмов, лимитирующих молокообразование у продуктивных жвачных животных при кратковременных сдвигах нутритивного статуса / З.Н. Макар, Г.Г. Черепанов // Материалы международной научно-практической конференции к 75-летию ВИЖа / Труды ВИЖа. Вып.62. - Т.З. - Дубровицы, 2004. - С. 29-34.

30. Макар, З.Н. Субстратный гомеостаз секреторных клеток молочной железы: исследование in vivo / З.Н. Макар, Г.Г. Черепанов // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. М.: Медицина-Здоровье, 2005. - Т.2. - С. 269.

31. Черепанов, Г.Г. Развитие теории субстратного гомеостаза и лимитирования биосинтеза в секреторных клетках молочной железы / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Материалы межд. конф. «Актуальные проблемы биологии продуктивных животных», Боровск, 2006. - С. 120-121.

32. Макар, З.Н. О механизмах влияния факторов питания на функциональную активность молочной железы жвачных животных / З.Н. Макар, М.И. Сапунов, Р.И. Корнее-ва. // Материалы межд. конф. «Актуальные проблемы биологии продуктивных животных», Боровск, 2006. - С. 63-65.

33. Макар, З.Н. Механизмы регуляции кровоснабжения молочной железы и ее функциональной активности у жвачных животных / З.Н. Макар // Материалы межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2010. - С. 58-59.

34. Черепанов, Г.Г. Физиологические факторы, лимитирующие молочную продуктивность при стимуляции лактопоэза у продуктивных жвачных животных / Г.Г Черепанов, З.Н. Макар // Материалы межд. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», Боровск, 2010. - С. 239-241.

Публикации в сборниках научных трудов

35. Макар, З.Н. Влияние кратковременного голодания на кровоснабжение вымени коровы / З.Н. Макар // Бюдл. ВНИИФБиП с.-х. животных. - 1992. - В.2-3 (103-104). - С. 74-78.

36. Макар, З.Н. Влияние рекомбинантного соматотропина на кровоснабжение вымени и молочную продуктивность коров / З.Н. Макар, О.П. Жестоканов, К.И. Шишкина, Г.Б. Тверской// Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. - 1992. - В.2-3 (103-104). - С. 8390.

37. Тверской, Г.Б. Влияние денервации половины вымени коровы на его кровоснабжение / Г.Б. Тверской, З.Н. Макар, В.П. Мещеряков // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. - 1993. - В.1 (105). - С. 26-30.

38. Черепанов, Г.Г. Исследование сопряженной регуляции органной гемодинамики, биосинтеза и секреции компонентов молока в лактирующей молочной железе / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар, В.Б. Решетов, Т.Ю. Токарев // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Выпуск 2, Калуга, 2001. - С. 507-519.

39. Черепанов, Г.Г. Динамические аспекты использования аминокислот крови в молочной железе. Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар И Сборник научных трудов ВНИИФБиП с/х животных. Боровск. 2001. - С. 131-145.

40. Сапунов, М.И. Влияние скармливания рекомбинантного штамма Lactobacillus plantarum 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего ген рилгаинг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность коз / МИ. Сапунов, Б.В. Тараканов, З.Н. Макар // Труды ВНИИФБиП с.-х. жив. - 2002 - Т.41,- С. 14-19.

41. Макар, З.Н. Динамика артерио-венозного баланса метаболитов крови и их транспорта в клетки молочной железы у коров при кратковременных сдвигах в уровне питания / З.Н. Макар, Г.Г. Черепанов, И.А. Бояршинов, Р.И. Корнеева, П.В. Матющенко, Р.И. Корнеева, В.Б. Решетов // Труды ВНИИФБиП с.-х. жив. -2003. - Т.42. - С. 80-94.

42. Макар, З.Н. Динамика кровоснабжения вымени, молокообразования и содержания основных предшественников молока в крови у коров при кратковременных сдвигах

уровня питания / З.Н. Макар, И.А. Бояршшюв, Р.И. Корнеева, П.В. Матющенко, М.И. Сапунов // Труды ВНИИФБиП с.-х. жив. - 2003. - Т.42. - С. 94-104.

43. Черепанов, Г.Г. Теоретическое и экспериментальное исследование взаимосвязи уровня кровоснабжения, артерио-венозното баланса метаболитов и биосинтеза компонентов молока в лактирующей молочной железе / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар, В.Б. Ре-шетов, Т.Ю. Токарев // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Выпуск 4. Калуга: изд. дом «Эйдос», 2003. - С. 218-223.

44. Черепанов, Г.Г. Исследование физиологических механизмов регуляции использования субстратов и синтеза компонентов молока у жвачных животных / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар, В.Б. Решетов // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Выпуск 5. Калуга: изд. дом «Эйдос» , 2004. - С. 344-355.

45. Макар, З.Н. Влияние скармливания рекомбинантного штамма 1асюЬасШт зр. 8 РАЗ (рЬР-5Ь2), несущего ген рилизинг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность коров / З.Н. Макар, М.И. Сапунов, П.В. Матющенко, Р.И. Корнеева, И.А. Бояршинов, Б.В. Тараканов // Сборник ВНИИФБиП. 2004. - Т.43. - С.281-286.

46. Тараканов, Б.В. Получение рекомбинаншых штаммов бактерий, экспрессирую-щих соматолиберин, и исследование их влияния на продуктивные функции животных / Б.В. Тараканов, З.Н. Макар, В.В. Алешин, А.й. Манухина, Т.А. Николотева, М.И. Сапунов, Г.Г. Черепанов // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Выпуск 5. Калуга: изд. дом «Эйдос» , 2004. - С. 356-373.

47. Тараканов, Б.В. Влияние рекомбинантных штаммов лактобацилл, экспрессирзто-щих соматолиберин, на продуктивные функции животных / Б.В. Тараканов, З.Н. Макар, В.В. Алешин, А.И. Манухина, Т.А. Николичева, М.И. Сапунов // Био. - 2004. -№8.-С. 19-21.

48. Макар, З.Н. Особенности метаболизма и молокообразования у коз при обогащении рациона протеином и энергетическими субстратами / З.Н. Макар, М.И. Сапунов, Р.И. Корнеева, И.А. Бояршшюв, Г.Г. Черепанов // Труды ВНИИФБиП. 2005. - Т. 44. -С. 33-43.

49. Черепанов, Г.Г. Развитие представлений о факторах и механизмах, лимитирующих синтез компонентов молока / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Труды ВНИИФБиП. 2005. - Т. 44. - С. 6-14.

50. Черепанов, Г.Г. Оценка активности транспорта аминокислот в секреторные клетки молочной железы: сопоставление прямого и косвенных методов / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Труды ВНИИФБиП. - 2005. - Т. 44. - С. 23-32.

51. Решетов, В.Б. Влияние скармливания трансгенного штамма лактобацилл, продуцирующих соматолиберин, на энергетический обмен и продуктивность коров / В.Б Решетов, З.Н. Макар, М.И. Сапунов, Г.Г. Черепанов // Труды ВНИИФБиП - 2005. - Т. 44. - С. 70-83.

52. Макар, З.Н. Исследование эффектов субстратного лимитирования молокообразования при кратковременном голодании у коз / З.Н. Макар, Г.Г. Черепанов, М.И. Сапунов, Р.И. Корнеева, И.А. Бояршинов // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук Калуга: Полшраф-Информ, 2005. - Вып. 8. - С. 293299.

53. Макар, З.Н. Исследование физиологических механизмов влияния разного уровня и соотношения нутриентов на продукцию молочного белка у жвачных животных / З.Н. Макар, И.А. Бояршинов, Р.Н. Корнеева, М.И. Сапунов, Г.Г. Черепанов // Труды регио-

нального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга: Изд-во "Калужский научный центр", 2006. - Вып. 10. - С. 350-355.

54. Макар, З.Н. Особенности метаболизма и молокообразования у коз при нагрузке инсулином в условиях поддержания нормогликемии / З.Н. Макар, М.И. Сапунов, Р.И. Корнеева, И.А. Бояршинов, Г.Г. Черепанов // Труды ВНИИФБиП - 2006. - Т.45. - С. 5565.

55. Макар, З.Н. Исследование механизмов влияния состояния питания на функциональную активность молочной железы у жвачных / З.Н. Макар, Г.Г. Черепанов, Р.И. Корнеева, М.И. Сапунов // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга: Изд-во AHO "Калужский научный центр". - 2007. - Вып. 11.-С. 377-387.

56. Макар, З.Н. О механизмах влияния факторов питания на функциональную активность молочной железы у жвачных животных / З.Н. Макар, Р.И. Корнеева, М.И. Сапунов, Г.Г. Черепанов // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2007. - №1. -С.52-61.

57. Черепанов, Г.Г. Субстратный гомеостаз секреторных клеток и его роль в лимитировании биосинтеза в молочной железе / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2007. - №1. - С.72-80.

58. Макар, З.Н. Особенности метаболизма и молокообразования у коз при обогащении рациона протеином и пропиленгликолем / З.Н. Макар, Р.И. Корнеева, М.И. Сапунов // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2008. - № 2. - С. 85-91.

59. Черепанов, Г.Г. Активность транспорта субстратов в клетки лакгирующей молочной железы у коров и коз: модифицированный метод оценки in vivo, компьютерный анализ, сопоставление с экспериментом / Г.Г. Черепанов, З.Н. Макар // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2008. - № 2. - С. 47-58.

60. Макар, З.Н. Исследование физиологических механизмов регуляции кровоснабжения молочной железы и ее функциональной активности у жвачных животных / З.Н. Макар, Г.Г. Черепанов, М.И. Сапунов // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга: Изд-во AHO "Калужский научный центр" 2009.-Вып. 14.-С. 311-322.

61. Cherepanov, G.G. Evaluation of methods used in vivo to estimate the transport of amino acids and other substrates into the cells of mammary gland / G.G. Cherepanov, Z.N. Makar // J. Anim. Feed Sei. - 2010. - V. 19. -No 2. - P. 183-194.

Публикации в рекомендациях и пособиях

62. Агафонов, В.И. Физиологические потребности в питательных веществах и нормирование питания молочных коров: справочное руководство / В.И. Агафонов, JI.A. Заболотнов, Б.Д. Кальницкий, С.Г. Кузнецов, A.B. Лысов, З.Н. Макар, A.M. Матери-кин, В.Б. Решетов, E.JI. Харитонов, JI.B. Харитонов, Г.Г. Черепанов. - Боровск, 2001. -136 с.

63. Черепанов, Г.Г. Методические положения по мониторингу физиологического го-меостаза и показателей жизнеспособности у высокопродуктивных молочных коров / Г.Г. Черепанов, В.Б. Решетов, З.Н. Макар. - Боровск, 2010. - 39 с.

Отпечатано в МУП «Полиграфист» г. Боровск, пл. Ленина, 20 Подп. кпеч. 11.04.2012 г. Формат 60X84 1/16 Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,5 Заказ 346, тир. 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Макар, Зиновий Николаевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Анатомо-гистологическое строение вымени.

2.2. Регуляция секреции молока.

I 2.2.1. Роль афферентной иннервации вымени в регуляции секреции молока

2.2.2. Роль эфферентной иннервации вымени в регуляции секреции молока

2.2.3. Роль гормональных факторов в регуляции секреции молока.

2.3. Влияние периодического опорожнения емкостной системы вымени на секрецию молока.

2.4. Основные закономерности кровоснабжения молочной железы.

2.5. Регуляция кровоснабжения молочной железы.

2.6. Сопряженная регуляция органного кровотока и метаболизма секреторных клеток молочной железы.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Методика определения объёмной скорости кровотока в вымени.

3.2. Методика определения системного артериального давления.

3.3. Методика определения содержания в крови метаболитов и гормонов

3.4. Методика определения баланса субстратов в молочной железе.

3.5. Методика определения состава молока.

3.6. Методика изучения влияния экзогенного инсулина на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы коз в условиях поддержания нормогликемии.

3.7. Методика изучения влияния экзогенного соматотропина на кровоснабжение вымени и молочную продуктивность коров.

3.8. Методика изучения влияния скармливания рекомбинантного штамма Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего ген рилизинг-фактора сомато-тропного гормона, на молочную продуктивность коз.

3.9. Методика изучения влияния скармливания рекомбинантного штамма

Lactobacillus sp. 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего ген рилизинг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность коров.

ЗЛО. Методика изучения влияния денервации половины вымени на его кровоснабжение.

3.11. Методика изучения влияния дополнительной стимуляции механоре-цепторов сосков вымени на его кровоток. 3.12. Методика изучения влияния прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела емкостной системы вымени на кровоснабжение и секреторную функцию этого органа.

3.13. Методика изучения динамики кровоснабжения вымени и молокообра-зования у коров при кратковременном голодании с последующим возобновлением кормления в полном объеме.

3.14. Методика изучения динамики кровоснабжения вымени, молокообра-зования и содержания основных предшественников молока в крови у коров при кратковременной депривации концентратной части рациона с последующим возобновлением кормления в полном объёме.

3.15. Методика исследования эффектов субстратного лимитирования мо-локообразования после 26 часового голодания у коз.

3.16. Методика исследования влияния дополнительного поступления субстратов в метаболический фонд коров на кровоснабжение и функциональную активность вымени в условиях сбалансированного питания.

3.17. Методика изучения влияния скармливания коровам труднораспадае-мого в рубце протеина и крахмала на продукцию белка молока.

3.18. Методика изучения метаболизма и молокообразования у коз при обогащении рациона протеином, ацетатом и пропионатом.

3.19. Методика изучения метаболизма и молокообразования у коз при обогащении рациона протеином и пропиленгликолем.

3.20. Биометрическая обработка результатов исследований.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. Нейрогормональная и локальная регуляция кровоснабжения и функциональной активности молочной железы.

4.1.1. Влияние экзогенного инсулина на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы коз в условиях поддержания нормогли-кемии.

4.1.2. Влияние экзогенного соматотропина на кровоснабжение вымени и молочную продуктивность коров.

4.1.3. Влияние скармливания рекомбинантного штамма Lactobacillus planta-rum 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего ген рилизинг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность жвачных животных.

4.1.3.1. Влияние скармливания рекомбинантного штамма Lactobacillus plan-tarum 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего ген рилизинг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность коз.

4.1.3.2. Влияние скармливания рекомбинантного штамма Lactobacillus plan-tarum 8 РАЗ (pLF-SL2), несущего ген рилизинг-фактора соматотропного гормона, на молочную продуктивность коров.

4.1.4. Роль эфферентной иннервации вымени в регуляции его кровоснабжения.

4.1.5. Влияние дополнительной стимуляции механорецепторов сосков вымени во время машинного доения на его кровоток.

4.1.6. Роль периодического опорожнения альвеолярного отдела емкостной системы молочной железы в регуляции её секреторной активности и гемодинамики у коров.

4.2. Влияние факторов питания на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы.

4.2.1. Влияние приема корма на кровоснабжение вымени.

4.2.2. Динамика кровоснабжения вымени и молокообразования у коров при кратковременном голодании с последующим возобновлением кормления в полном объёме.

4.2.3. Динамика кровоснабжения вымени, молокообразования и артерио-венозного баланса основных предшественников молока в крови у коров при кратковременной депривации концентратной части рациона с последующим возобновлением кормления в полном объёме.

4.2.4. Исследование эффектов субстратного лимитирования молокообразо-вания после 26 часового голодания у коз.

4.2.5. Исследование влияния дополнительного поступления субстратов в метаболический фонд коров на кровоснабжение и функциональную активность вымени в условиях сбалансированного питания.

4.3. Направленная стимуляция синтеза молочного белка с помощью кормовых факторов.

4.3.1. Влияние скармливания коровам труднораспадаемого в рубце протеина и крахмала на продукцию белка молока.

4.3.2. Особенности метаболизма и молокообразования у коз при обогащении рациона протеином, ацетатом и пропионатом.

4.3.3. Особенности метаболизма и молокообразования у коз при обогащении рациона протеином и пропиленгликолем.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

6. ВЫВОДЫ.

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция кровоснабжения и функциональной активности молочной железы у жвачных животных."

Актуальность работы. К настоящему времени все еще невелик объём наших знаний о факторах и механизмах регуляции функциональной активности молочной железы у жвачных животных, что затрудняет разработку эффективных способов стимуляции молочной продуктивности. Кровоснабжение молочной железы играет важную роль в деятельности этого органа. С током крови к молочной железе поступают предшественники составных частей молока, гормоны, кислород и удаляются продукты метаболизма. Однако исследованию кровоснабжения вымени и его взаимосвязи с процессом молоко-образования посвящено крайне мало работ (Медведев, 1978; Тверской, 1992; Linzell, 1974; Peeters et al., 1979; Chaiyabutr et al., 1980; Davis and Collier, 1985; Prosser et al., 1996; Farr et al., 2000; Svennersten-Sjaunja Olsson, 2005; Lemosquet et al., 2009; Guinard-Flament et al., 2011). Многие важные вопросы гемодинамики вымени и его функциональной активности остаются еще не вполне ясными и нуждаются в дальнейшем экспериментальном исследовании. Так, далеко не полными являются существующие представления о гормональном контроле кровоснабжения молочной железы и синтезе компонентов молока, отсутствуют достаточно точные представления о роли иннервации молочной железы в регуляции её гемодинамики, не изучена роль кровоснабжения молочной железы в ауторегуляторных процессах, протекающих в этом органе. Недостаточно исследовано влияние факторов питания на гемодинамику вымени. Во многом не ясен характер связи между кровоснабжением молочной железы и процессом молокообразования.

Все еще очень мало известно о механизмах влияния состояния питания на функциональную активность молочной железы, так как крайне малочисленны исследования, в которых комплексно изучались критические факторы, определяющие процесс молокообразования - интенсивность кровоснабжения молочной железы, содержание субстратов в артериальной крови, поглощение предшественников компонентов молока органом, метаболическая активность секреторного эпителия в условиях вариации нутритивного статуса. Результаты исследований свидетельствуют о том, что биосинтетический потенциал клеток молочной железы используется не полностью (Bauman, Mackle, 1997; Griinari et al., 1997; Mackle, Bauman, 1998; Bauman 1998; Mackle et al., 2000; Mashek et al., 2001; Bequette et al., 2002; Jenkins and McGuire, 2006; Lemosquet et al., 2009). Необходимым условием для освоения этого резерва является лучшее понимание направленности и взаимосвязи сдвигов в кровотоке молочной железы и параметрах использования предшественников молока секреторным эпителием в ответ на изменения в поступлении субстратов.

Работа выполнена в соответствии с планами научно-исследовательских работ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных и поддержана грантами Российского фонда фундаментальных исследований и Правительства Калужской области (гранты № 02-04-96018; 02-0496024; 04-04-97234; 07-04-96429).

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось выявление и изучение закономерностей и механизмов регуляции кровоснабжения и функциональной активности молочной железы у жвачных животных, изыскание способов стимуляции молочной продуктивности.

Исследования были направлены на решение следующих задач:

- изучить влияние инсулина в условиях поддержания нормогликемии на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы;

- изучить влияние рекомбинантного соматотропина на кровоток и молочную продуктивность;

- изучить влияние скармливания жвачным животным препарата рекомбинантного штамма лактобацилл с геном рилизинг-фактора соматотропного гормона на молочную продуктивность;

- исследовать роль иннервации вымени в регуляции кровоснабжения вымени;

- исследовать влияние процессов, протекающих в альвеолярном отделе вымени при его заполнении и опорожнении от молока, на кровоснабжение и секрецию молока;

- изучить влияние факторов питания на кровоснабжение и функциональную активность молочной железы;

- исследовать взаимосвязь между кровоснабжением вымени и молокооб-разованием в различных экспериментальных условиях;

- изучить взаимосвязь между содержанием основных предшественников компонентов молока в крови, поглощением их молочной железой, кровоснабжением органа и темпами биосинтеза компонентов молока;

- разработать способы стимуляции молочной продуктивности.

Научная новизна исследований. Выявлены новые аспекты в гормональной регуляции лактации у продуктивных жвачных животных (коров и коз). Установлено, что экзогенный инсулин в условиях поддержания нормог-ликемии повышает скорость молокообразования и выход молочного белка в результате стимуляции кровоснабжения молочной железы и поглощения аминокислот и глюкозы её секреторными клетками.

Установлено, что инъекции рекомбинантного соматотропина стимулируют молокообразование в результате увеличения кровоснабжения вымени, связанного как с уменьшением сосудистого сопротивления органа, так и с увеличением частоты сердечных сокращений. Получены данные, свидетельствующие, что экзогенный соматотропин стимулирует молокообразование в результате увеличения поступления к вымени предшественников молока, а не вследствие повышения эффективности их использования секреторным эпителием.

Впервые показано, что скармливание продуктивным жвачным животным препарата рекомбинантного штамма лактобацилл с геном рилизинг-фактора соматотропного гормона повышает молочную продуктивность и эффективность использования корма на синтез компонентов молока.

Установлено, что эфферентная иннервация вымени коровы оказывает постоянное сосудосуживающее воздействие на кровеносные сосуды этого органа.

Получены данные, свидетельствующие, что дополнительная стимуляция механорецепторов сосков вымени во время машинного доения вызывает повышение его кровоснабжения, которое обусловлено расширением кровеносных сосудов вымени.

Обнаружен интрамаммарный механизм регуляции кровоснабжения вымени и молокообразования, эффекты которого определяются степенью опорожнения альвеолярного отдела. Показано, что в условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела снижается эффективность использования предшественников компонентов молока секреторным эпителием.

Впервые установлено, что прием корма оказывает стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени коров. Трехкратное кормление оказывает более выраженное стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени в течение суток, по сравнению с двукратным. Выявлена циркадная ритмика кровоснабжения молочной железы.

Впервые установлено, что в ранней фазе адаптации к изменению уровня питания не сдвиги в уровне основных субстратов крови определяют интенсивность биосинтеза компонентов молока и кровоснабжения вымени, а изменения кровотока детерминируют процесс молокообразования и способствуют поддержанию субстратного баланса в организме.

Показано, что в условиях пониженного уровня питания функциональная активность молочной железы лимитируется доступностью глюкозы и не лимитируется доступностью аминокислот.

С помощью комплексного подхода к оценке функциональной активности молочной железы получены новые данные о влиянии дополнительного поступления в метаболический фонд жвачных высших жирных кислот, ацетата, пропионата, глюкозы, аминокислот и аминокислот в сочетании с ацетатом, пропионатом и глюкозой на кровоснабжение молочной железы и основные параметры использования нутриентов в процессе молокообразования.

Впервые показано, что повышенное потребление доступного протеина в сочетании со скармливанием добавки ацетата или глюкогенных субстратов обеспечивает у жвачных повышение удоя и продукции белка молока, обусловленное положительными сдвигами в показателях органного кровотока и поглощения аминокислот секреторными клетками молочной железы.

Установлено, что основными факторами, лимитирующими процесс мо-локообразования у продуктивных жвачных животных, является уровень кровоснабжения молочной железы и активность транспорта основных предшественников молока в её секреторные клетки. В меньшей степени интенсивность молокообразования зависит от уровня основных субстратов в крови и эффективности их включения в компоненты молока.

Практическая значимость работы. Результаты исследования влияния дополнительного поступления в метаболический пул жвачных животных аминокислот в сочетании с ацетатом или глюкозой на кровоснабжение и использование выменем основных предшественников молока, в условиях сбалансированного питания, позволили предложить способы повышения среднесуточного удоя на 13-21% и продукции молочного белка на 16-23%.

На основе полученных данных о влиянии скармливания препарата ре-комбинантного штамма лактобацилл с геном рилизинг-фактора соматотроп-ного гормона на секреторную функцию вымени предложен способ повышения молочной продуктивности на 10-21%.

Полученные данные о параметрах использования выменем основных предшественников компонентов молока можно использовать для уточнения норм потребностей продуктивных жвачных животных в энергетических и пластических субстратах.

Полученный экспериментальный материал свидетельствует об адекватности использования данных о содержании мочевины в молоке в качестве индикатора состояния протеинового питания.

Результаты исследования особенностей влияния на кровоснабжение вымени разных типов доильных аппаратов можно использовать при разработке и физиологической оценке новых моделей доильного оборудования.

Изложенные в диссертации материалы использованы:

1. При разработке способа повышения молочной продуктивности (Патент на изобретение №2229827).

2. При разработке способов повышения продукции белка молока у жвачных животных (Патент на изобретение №2290796; Патент на изобретение №2323587).

3. В справочном руководстве «Физиологические потребности в питательных веществах и нормирование питания молочных коров» (Боровск, 2001).

4. В положениях «Методические положения по мониторингу физиологического гомеостаза и показателей жизнеспособности у высокопродуктивных молочных коров» (Боровск 2010).

5. В учебном пособии «Система комплексной оценки состояния обменных процессов у лактирующих животных на основе построения моделей биокинетики и баз данных» (Боровск, 2007).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Кровоснабжение и функциональная активность молочной железы продуктивных жвачных животных контролируются соматотропным гормоном, инсулином, иннервацией вымени, интрамаммарным механизмом, эффекты которого определяются степенью опорожнения альвеолярного отдела и состоянием питания.

2. Основными факторами, определяющими процесс молокообразования у продуктивных жвачных животных, являются уровень кровоснабжения молочной железы и активность транспорта основных предшественников молока в её секреторные клетки.

3. Повышенное потребление доступного протеина в сочетании с ацетатом или глюкогенными субстратами стимулирует кровоснабжение и функциональную активность молочной железы.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Макар, Зиновий Николаевич

6. ВЫВОДЫ

1. Инфузия инсулина в условиях поддержания нормогликемии повышает скорость молокообразования и выход молочного белка в результате стимуляции кровоснабжения молочной железы и поглощения аминокислот и глюкозы её секреторными клетками.

2. Рекомбинантный соматотропин вызывает существенное увеличение кровоснабжения вымени, связанное как с уменьшением сосудистого сопротивления органа, так и с увеличением частоты сердечных сокращений. Гормон стимулирует молокообразование в результате увеличения поступления к вымени предшественников составных частей молока, а не вследствие повышения эффективности их использования секреторным эпителием.

3. Скармливание продуктивным жвачным животным препарата рекомби-нантного штамма лактобацилл с геном рилизинг-фактора соматотропного гормона, повышает молочную продуктивность и эффективность использования корма на синтез компонентов молока. Полученные данные дают основание полагать, что пероральное применение штаммов молочнокислых бактерий, экспрессирующих образование соматолиберина, может быть реальной альтернативой применению инъекций и имплантаций соматотропного гормона с целью повышения молочной продуктивности жвачных животных.

4. Эфферентная иннервация вымени коровы оказывает постоянное тоническое воздействие на его кровеносные сосуды в условиях различного функционального состояния органа.

5. Дополнительная стимуляция механорецепторов сосков вымени во время машинного доения вызывает повышение его кровоснабжения, которое обусловлено расширением кровеносных сосудов органа. Это обеспечивает повышенное поступление к вымени гормонов, предшественников компонентов молока и кислорода, что создает условия для более полной реализации рефлекса молокоотдачи и стимуляции молочной продуктивности.

6. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела емкостной системы молочной железы при продолжающемся периодическом опорожнении ее цистернального отдела вызывает у коров значительное снижение секреции молока и кровоснабжения вымени. В условиях прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела возрастает количество крови, протекающей через вымя за время образования 1 г молока, что свидетельствует о снижении эффективности использования предшественников компонентов молока секреторным эпителием. Полученные данные позволяют заключить, что наряду с нейрогормональным механизмом регуляции секреции молока существует местный интрамаммарный механизм регуляции молокообразования и кровоснабжения вымени, эффекты которого определяются степенью опорожнения альвеолярного отдела.

7. Прием корма оказывает стимулирующее влияние на кровоснабжение вымени. Трехкратное кормление оказывает более выраженное стимулирующее влияние на кровоток вымени в течение суток, по сравнению с двукратным. Гемодинамика вымени лактирующих коров обладает суточным ритмом, зависящим от частоты кормления. Минимальные значения объёмной скорости кровотока через молочную железу наблюдаются в утренние и вечерние часы, а максимальные - в дневное и ночное время. Полученные данные свидетельствуют о том, что положительное влияние повышения частоты кормления на молочную продуктивность, наряду с хорошо изученными факторами, происходит и в результате усиления потока субстратов к молочной железе.

8. Голодание коровы в течение 30 часов приводит к резкому снижению кровоснабжения вымени. Объёмная скорость кровотока за первый 6-часовой интервал после прекращения кормления составила в среднем 87,9% от исходного уровня, второй - 69,5%, третий - 54,2%, четвертый - 42,6 и пятый -29,2%. В условиях кратковременного голодания коровы снижается отношение кровоток/удой. За первый 6-часовой интервал после прекращения кормления отношение кровоток/удой составило в среднем 90,8% от исходного уровня, второй - 81,9%, третий - 69,9%, и пятый - 63,7%. Это свидетельствует о том, что при голодании повышается эффективность использования секреторным эпителием предшественников компонентов молока.

9. Снижение уровня кормления на 50% в течение 24 часов приводит к существенному падению кровоснабжения вымени коровы. Через 8 ч оно составляет 66,7%, а через 23 ч - 50,8% от исходного уровня. Через 10 ч после возобновления кормления в полном объеме кровоток полностью восстанавливается. При адаптации к изменению уровня питания не сдвиги в уровне основных субстратов крови определяют интенсивность биосинтеза компонентов молока и кровоснабжения вымени, а изменения кровотока детерминируют процесс молокообразования и способствуют поддержанию субстратного баланса в организме. Поскольку эта реакция имеет не субстратную, а сигнальную природу, полученные данные свидетельствуют о существовании медиаторных факторов, регулирующих сосудистое сопротивление вымени в зависимости от состояния питания.

10.В условиях пониженного уровня питания функциональная активность молочной железы лимитируется доступностью глюкозы и не лимитируется доступностью аминокислот.

11.Установлены следующие эффекты дополнительного поступления субстратов в метаболический фонд коров (в энергетическом эквиваленте до 7% от обменной энергии рациона) на кровоснабжение и функциональную активность вымени в условиях сбалансированного питания:

1) ацетат не оказывает существенного влияния на удой, продукцию белка молока, кровоснабжение вымени и поглощение органом исследованных предшественников компонентов молока;

2) глюкоза и пропионат увеличивают кровоснабжение вымени и не оказывают существенного влияния на продукцию белка молока в результате снижения экстракции аминокислот из крови секреторным эпителием;

3) высшие жирные кислоты снижают интенсивность биосинтеза белка молока. Этот эффект обусловлен снижением поглощения аминокислот молочной железой в результате падения кровоснабжения вымени;

4) аминокислоты увеличивают кровоток вымени и не оказывают существенного стимулирующего влияния на продукцию белка молока в результате снижения их экстракции молочной железой и эффективности включения поглощенных аминокислот в белок молока;

5) аминокислоты в сочетании с глюкозой или пропионатом повышают продукцию молочного белка в результате усиления кровотока вымени и поглощения аминокислот органом;

6) аминокислоты в сочетании с ацетатом повышают продукцию молочного белка в результате усиления кровотока вымени, поглощения аминокислот органом, а также вследствие увеличения эффективности включения поглощенных аминокислот в белок молока.

12. Скармливание коровам рациона, обеспечивающего дополнительное поступление аминокислот и глюкозы в метаболический фонд, повышает продукцию молочного белка и эффективность использования аминокислот на продуктивные цели.

13. Повышенное потребление доступного протеина (в пределах 10% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со скармливанием добавки ацетата или пропионата натрия (в энергетическом эквиваленте около 3% от обменной энергии) обеспечивает у коз на стадии установившейся лактации повышение удоя на 13-15% и продукции белка на 16 - 19%, по сравнению с основным рационом. Добавка ацетата или пропионата к высокопротеиновому рациону снижает уровень мочевины в молоке, что свидетельствует о более эффективном использовании аминокислот на продуктивные цели. Выявленный продуктивный эффект был связан с положительными сдвигами в показателях органного кровотока и активности транспорта аминокислот и глюкозы в секреторные клетки молочной железы.

14. Повышенное потребление доступного протеина (в пределах 15% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со скармливанием добавки пропиленгли-коля (в энергетическом эквиваленте до 3% от обменной энергии) обеспечивает у коз на стадии установившейся лактации повышение удоя на 21% и продукции белка на 23%, по сравнению с основным рационом. Добавка пропи-ленгликоля к высокопротеиновому рациону снижает уровень мочевины в молоке, что свидетельствует о более эффективном использовании аминокислот на продуктивные цели. Выявленный продуктивный результат был связан с положительными сдвигами в инкреции инсулина, содержании глюкозы в крови, органном кровотоке и в поглощении аминокислот и глюкозы молочной железой.

15. Установлено, что основными факторами, лимитирующими процесс молокообразования у продуктивных жвачных, являются уровень кровоснабжения молочной железы и активность транспорта основных предшественников составных частей молока в её секреторные клетки.

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. На основании проведенных исследований предлагаются способы повышения молочной продуктивности:

1) способ повышения молочной продуктивности путем скармливания доступного протеина (в пределах 10% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со скармливанием добавки ацетата натрия (в энергетическом эквиваленте около 3% от обменной энергии) (патент на изобретение №2290796);

2) способ повышения продукции белка молока путем скармливания доступного протеина (в пределах 10-15% сверх рекомендуемых норм) в сочетании со скармливанием добавки пропионата натрия или пропиленгликоля (в энергетическом эквиваленте около 3% от обменной энергии) (патент на изобретение №2323587);

3) способ повышения молочной продуктивности путем скармливания препарата рекомбинантного штамма лактобацилл с геном рилизинг-фактора соматотропного гормона, в дозе от 26*109 к.о.е. до 1000*109 к.о.е. на голову в сутки (патент на изобретение №2229827).

2. В качестве одного из индикаторов состояния протеинового питания предлагаем использовать содержание мочевины в молоке (Черепанов Г.Г., Решетов В.Б., Макар З.Н. Методические положения по мониторингу физиологического гомеостаза и показателей жизнеспособности у высокопродуктивных молочных коров / Боровск 2010.-39 с).

3. Рекомендуем учитывать установленные параметры использования основных предшественников молока в молочной железе при уточнении норм потребностей продуктивных жвачных животных в энергетических и пластических субстратах.

4. Предлагаем проводить физиологическую оценку доильных аппаратов по степени их стимулирующего воздействия на кровоснабжение вымени.

5. Предлагаем использовать учебное пособие «Система комплексной оценки состояния обменных процессов у лактирующих животных на основе построения моделей биокинетики и баз данных» (Черепанов Г.Г., Макар З.Н., Решетов В.Б. Боровск, 2007. - 85 с.) для чтения курса лекций в сельскохозяйственных и ветеринарных институтах.

255

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Макар, Зиновий Николаевич, Боровск

1. Агафонов В.И. Потребность в энергии и совершенствование принципов нормирования в кормлении молочного скота: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Боровск, 2005. - 59 с.

2. Азимов Г.И., Белугина О.П., Орлов А.Ф. Рефлекс с молочной железы на щитовидную // Физиол. журн. СССР. 1968. - Т.54. - С. 1215-1217.

3. Алексеев Н.П., Беззубцев B.C., Узбеков В.В. Электрофизиологическое исследование одиночных механорецепторов соска молочной железы козы// VI Всесоюзный симпозиум по физиологи и биохимии лактации / Тезисы докл. Львов, 1982.-С. 12-13.

4. Алиев A.A. Обмен веществ у жвачных животных / М.: НИЦ «Инженер», 1997.-420 с.

5. Балмышев Н.П. О рецепторных окончаниях в стенках вымени коров // Тр. Саратовского зоотех. вет. ин-та. 1968. - Т. 14. - С. 387-394.

6. Башкиров Б.А. О лимфатической системе вымени коров // Сб. работ Ле-нингр. вет. ин-та. 1964. - Вып. 26. - С. 411-422.

7. Башкиров Б.А. Кровеносные сосуды вымени коров // Материалы XIV научной конференции Ленингр. вет. ин-та. 1965. - С. 182-183.

8. Башкиров Б.А. Вены вымени коров // Сб. работ Ленингр. вет. ин-та. -1968. Вып. 28. - С. 607-616.

9. Ю.Бреслов И.С., Павлов Г.Н. Влияние некоторых раздражителей на кожно-сосудистую реакцию вымени // Тр. Ленингр. с.-х. ин-та. 1958. - В. 14. -С. 154-165.

10. Боков E.B. Значение иннервации вымени коровы в регуляции его двигательной и секреторной функции: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Боровск, 1984. -19 с.

11. Боков Е.В., Мещеряков В.П., Новикова Р.И., Назаров A.B., Макар З.Н. Влияние стимуляции эфферентных нервов на двигательную функцию и кровоснабжение вымени коровы // Тр. XV съезда Всес. физиологии, общества им. И. П. Павлова. JL, 1987. Т. 2. - С. 561.

12. Богдашев Н.Ф., Елисеев А.П. Молочные железы сельскохозяйственных животных. M.-JL: Сельхозизд., 1957. - 224 с.

13. Н.Владимирова А.Д. О рефлекторной регуляции кровоснабжения молочной железы: Автореф. дис. .канд. биол. наук. JL, 1953.

14. Владимирова А.Д. О кровоснабжении молочной железы // Вестник ЛГУ. -1954.-№7. с. 51-60.

15. Владимирова А.Д. О рефлекторной регуляции кровоснабжения молочной железы // Журн. общ. биол. 1955. - Т. 16. - С. 141-155.

16. П.Владимирова А.Д. Некоторые вопросы кровоснабжения молочной железы // В сб.: Вопросы физиологии с.-х. животных. М.-Л., 1957. - С. 348-355.

17. Владимирова А.Д. Рефлекторные влияния с молочной железы на системное и регионарное кровообращение // В сб.: Нервная система. Л., 1965. -Т. 6.-С. 82-88.

18. Гостев A.B. К морфологии кровеносных капилляров молочной железы // В кн.: Нервная система. Вып. 9. - Л., 1968. - С. 71-76.

19. Грачев И.И., Иванов Н.Е. О кровоснабжении молочной железы у коров // Доклады АН СССР. 1955. - Т.104. - Вып.6. - С. 939-940.

20. Грачев И.И., Галанцев В.П. Физиология лактации, общая и сравнительная. Л.: Наука. - 1973. - 590 с.

21. Грачев И.И., Попов С.М., Скопичев В.Г. Цитофизиология секреции молока. Л.: Наука, 1976. - 242 с.

22. Дудин П.В. Повышение жирномолочности и удоя коров с помощью ди-ацетата натрия // Зоотехния. 2000. - № 10. - С. 28-39.

23. Евсеев П.Е. Условнорефлекторная деятельность крупного рогатого скота // Сов. зоотехния. 1952. - Т.2. - С. 88-92.

24. Елисеев А.П., Павлов Г.Н. Анатомо-гистологическое исследование иннервации выменикоровы и козы // Труды ин-та физиологии им. И.П. Павлова. Л., 1955. - Т.4. - С. 136-144.

25. Елисеев А.П. Сравнительная морфология чувствительной иннервации молочных желез животных // Тр. VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. 1961. -Т. 2. - С. 39-41.

26. Кадикис Н.С. К вопросу об иннервации молочной железы // Тр. Латв. С.-х. акад. 1956. - Т. 5. - С. 217-219.

27. Кадикис Н.С. Некоторые данные об иннервации молочной железы // Тр. Латв. С.-х. акад. 1958. - Т. 7. - С. 283-285.

28. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных / М.: Агропромиздат, 1985. -352 с.

29. Калашников А.П., Фисинин В.И., Щеглов В.В., Клейменов Н.И. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. Справочное пособие. 3-е издание переработанное и дополненное / М. 2003. 456 с.

30. Касимов З.Н. О физиологической природе влияния стимулов доения на секреторную функцию молочной железы коров // Бюлл. ВНИИРГЖ. -1985. Вып.82. - С. 3-7.

31. Крестинская Т.В. Рецепторы молочной железы // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1952. - Т.29. - С. 54-58.

32. Крестинская Т.В. К вопросу об иннервации молочной железы // В кн.: Вопросы морфологии рецепторов внутренних органов и сердечнососудистой системы. M.-JL, Изд-во АН СССР, 1953. - С. 200-212.

33. Лаврова Э.Н. К морфологии нервного аппарата молочных желез при стимуляции половыми гормонами // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1968. - Т. 54. - Вып.4. - С. 173-177.

34. Лебедева H.A. Строение клапанного аппарата вен молочной железы некоторых домашних животных // Доклады ТСХА. 1960. - Т. 51. - С. 275280.

35. Любин H.A., Тверской Г.Б. Сравнительная оценка стимулирующего воздействия доильных аппаратов АДС-1 и АДУ-1 на рефлекс молокоотдачи и процесс молоковыведения // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. 1990. -В.1 (97).-С. 15-19.

36. Матвеев В.А. Особенности функционального состояния эндокринных желез у крупного рогатого скота в связи с возрастом и продуктивностью: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Боровск, 2001. - 47 с.

37. Медведев И.К. О биосинтезе и секреции белков и жира молока у жвачных животных: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Боровск, 1978. - 47 с.

38. Мещеряков В.П. Влияние окситоцина на кровообращение в вымени коровы // Тез. докл. VII Всесоюзн. симп. по физиол. и биох. лактации. 1986. -Ч. 2.-С. 13-15.

39. Мещеряков В.П. Регуляция кровообращения в вымени коровы: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Боровск, 1987. - 17 с.

40. Мещеряков В.П. Влияние преддоильной подготовки на кровообращение в вымени коровы // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. 1988. - В.З (91). -С. 6-10.

41. Мещеряков В.П., Боков Е.В., Макар З.Н., Тверской Г.Б. Чувствительность сосудов вымени коровы к медиаторам нервного возбуждения и их агони-стам // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. 1988. - В.4 (92). - С. 23-28.

42. Немилов A.B. О биологически обоснованных признаках молочности // Тр. отдела зоотехнии Гос. ин-та опытной агрономии. 1927. - Т. 2 - С. 1-32.

43. Постхумус Г. Массовые исследования содержания белка в молоке колориметрическим методом / В кн.: Методы определения белка в молоке. М.: «Колос», 1965. С.72-86.

44. Решетов В.Б. Энергетический обмен у коров в связи с физиологическим состоянием и условиями питания: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Боровск, 1998.-36 с.

45. Решетов В.Б., Макар З.Н., Сапунов М.И., Черепанов Г.Г. Влияние скармливания трансгенного штамма лактобацилл, продуцирующих со-матолиберин, на энергетический обмен и продуктивность коров // Труды ВНИИФБиП 2005. - Т. 44. - С. 70-83.

46. Ржаницина И. С. К строению и иннервации кожи молочной железы сельскохозяйственных животных // Тр. Троицкого вет. ин-та. 1960. - Т. 7. -С. 304-312.

47. Рихтер И.Д. Биология молочной железы. Л.: Сельхозгиз, 1939. - 116 с.

48. Сруков М.Н. Некоторые вопросы нейро-гуморальной регуляции сосудистой системы молочной железы // Тез. и реф. докл. конф. молод Мещеряков ых специалистов. Л., 1962. - С. 17-19.

49. Сруков М.Н. Влияние нервной системы на кровообращение в молочной железе // Учен. зап. Кабардино-Балкарск. унив. 1966. - В. 29. - С. 277281.

50. Тараканов Б.В., Эрнст Л.К. Перспективы создания новых пробиотиков на основе рекомбинантных штаммов бактерий, экспрессирующих эукарио-тические гены. М.: Россельхозакадемия, 2002. - 71 с.

51. Тараканов Б.В., Макар З.Н., Алешин В.В., Манухина А.И., Николичева Т.А., Сапунов М.И. Влияние рекомбинантных штаммов лактобацилл, экспрессирующих соматолиберин, на продуктивные функции животных // Био. 2004. - №8. - С. 19-21.

52. Тараненко А.Г. Влияние хронического раздражения афферентных нервов молочной железы на синтез белков молока у коз // Физиол. журн. АН СССР. 1965. - №3. - С. 350-356.

53. Тараненко А.Г., Касимов З.Н., Федосимов В.А. Пролактин крови новый тест для оценки физиологичности доильных аппаратов // Вестник с.-х. науки. - 1975. - Вып.4. - С. 20-27.

54. Тараненко А.Г. Регуляция молокообразования. Л.: Агропромиздат., 1987.-236 с.

55. Тверской Г.Б. О природе чувствительных стимулов с вымени, участвующих в рефлекторной регуляции секреции молока // Журн. общей биологии. 1953. - Т.14 - С. 349-359.

56. Тверской Г.Б. Применение канюли для изучения деятельности молочной железы в хронических опытах // Физиол. журн. АН СССР. 1954. - Т.40. -С. 233-235.

57. Тверской Г.Б. О роли чувствительной иннервации молочной железы в рефлекторной регуляции секреции молока и молочного жира // Журн. общей биологии. 1957. - Т. 18 - С. 169-184.

58. Тверской Г.Б. Секреция молока у коз после полной перерезки спинного мозга//Докл. АН СССР.- 1958.-Т. 123. С. 1137-1139.

59. Тверской Г.Б. О роли компенсаторных процессов в регуляции секреторной деятельности денервированной молочной железы козы // Физиол. журн. АН СССР. 1966. - Т.52. - С. 1368-1373.

60. Тверской Г.Б. Регуляция секреции молока. Л.: Наука, 1972. - 356 с.

61. Тверской Г.Б., Боков Е.В. Роль иннервации вымени коровы в регуляции секреции молока // Матер. VII Всес. симп. по физиол. и биохимии лактации. М., 1986.-4.2.-С. 90-91.

62. Тверской Г.Б., Боков Е.В., Макар З.Н. Значение периодического опорожнения альвеолярного отдела ёмкостной системы вымени коровы в регуляции секреции молока // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. 1986. -Вып.3(82). - С. 3-6.

63. Тверской Г.Б. Регуляция кровообращения в вымени коровы // Тр. XV съезда Всес. физиологич. общества им. И. П. Павлова. Кишинев, 1987. -Т. 1.-С. 274-275.

64. Тверской Г.Б., Жестоканов О.П., Мещеряков В.П. Влияние машинного доения на кровообращение в вымени коровы // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. жив. 1988а. - Вып. 2(90). - С. 32-36.

65. Тверской Г.Б., Боков Е.В., Мещеряков В.П., Макар З.Н., Назаров A.B. Об участии норадреналина и а-адренорецепторов в передаче нервных импульсов на кровеносные сосуды вымени коровы // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. жив. 19886. - Вып. 3(91). - С. 3-6.

66. Тверской Г.Б., Жестоканов О.П., Мещеряков В.П. Кровообращение в вымени коровы при доении электрически обогреваемыми стаканами // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. жив. 1988в. - Вып. 4(92). - С. 19-23.

67. Тверской Г.Б., Боков Е.В., Мещеряков В.П., Макар З.Н., Назаров A.B. Роль ß-адренорецепторов и холинорецепторов в передаче нервных импульсов на кровеносные сосуды вымени коровы// Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. жив. 1989. - Вып. 1 (93). - С. 52-56.

68. Тверской Г.Б., Корнеева Р.И., Любин H.A., Макар З.Н., Мещеряков В.П., Филь А.П., Келпис Э.А., Лауре А.Р., Лусис М.Э. Физиологическая характеристика аппарата АДС-1 // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 6.-С. 127-133.

69. Теплов С.И. Кровоснабжение и функция органов. Л.: Наука, 1987. - 126 с.

70. Туревский A.A. К развитию молочной железы крупного рогатого скота в постнатальном периоде // В кн.: Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1964. - С. 185-189.

71. Халилов A.C. Изменения рецепторов молочной железы крупного рогатого скота и буйволиц в различные периоды функционального состояния // Тр. Азерб. с.-х. ин-та. 1959. - № 9. - С. 97-102.

72. Холод В.М., Ермолаев Г.Ф. Справочник по ветеринарной биохимии. -Минск, 1988. С. 168.

73. Цахаев Г.А. О секреторной функции молочной железы в условиях её изоляции от центральной нервной системы // Тр. Инст. биол. АН Лит. ССР. -1958.-Т.З.-С. 229-245.

74. Цахаев Г.А. Нервная регуляция секреции молока. Л.: Наука, 1974. - 187 с.

75. Чеканова Т.С. Влияние экзогенного соматотропина на секреторную деятельность молочной железы и уровень лактогенных гормонов в крови коров: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1992. - 20 с.

76. Черепанов Г. Г., Токарев Т. Ю., Макар 3. Н. Косвенная оценка транспорта метаболитов в клетку in vivo по данным измерения их артерио-венозного баланса // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2003. - Т.89. - № 8. -С. 1021-1028.

77. Черепанов Г.Г., Макар З.Н. Адаптивные изменения активности транспорта аминокислот в секреторные клетки молочной железы при сдвигах нутри-тивного статуса // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2005. - Т. 91.ю.-С. 1182-1194.

78. Швабе А.К., Ордуханян Н.И. Молоковыведение и интенсивность синтеза молока // Тр. Всесоюзн. НИИ физиол. и биохим. с.-х. животных. 1967. -№4.-С. 180-195.

79. Шевелев Н.С., Мещеряков В.П. Сопряженность динамики молоковыведе-ния и кровоснабжения вымени коров в процессе выдаивания // Сельскохозяйственная биология. 2008. - № 4. - С. 80-85.

80. Эрнст J1.K., Алиев A.A., Сорокин В.М., Бенедиктова Т.Н. Использование ацетата натрия в молочном скотоводстве (рекомендации) / М.: Россель-хозиздат, 1979. - 50 с.

81. Эрнст JI.K., Тореханов A.A. Молочная продуктивность и динамика метаболических процессов в организме коров при воздействии биосинтетическим соматотропином // Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 2. -С. 73-76.

82. Aikman P.C. et al. Milk protein response to abomasal or mesenteric vein essential amino acid infusion in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. 2002. - V.85. -No.5. - P.1079-1084.

83. Ader M., Pacini G., Yang Y.J., Bergman R.N. Importance of glucose per se to intravenous glucose tolerance. Comparison of the minimal-model prediction with direct measurements // Diabetes. 1985. - V. 34. - P. 1092-1103.

84. Akers, R. M. Lactogenic hormones: binding sites, mammary growth, secretory cell differentiation and milk biosynthesis in ruminants // J. Dairy Sci. 1985. -V.68.-P. 501-519.

85. Akers, R. M. Major advances associated with hormone and growth factor regulation of mammary growth and lactation in dairy cows // J. Dairy Sci. 2006. -V. 89. - No4. - P. 1222-1234.

86. Annison, E. F., and J. L. Linzell. The oxidation and utilization of glucose and acetate by the mammary gland of the goat in relation to their overall metabolism and to milk formation // J. Physiol. 1964. - V. 175. - P. 372-385.

87. Annison E.F. Metabolite utilization by the mammary gland / In: Biochemistry of Lactation 1983. Ed. Mepham T. B., Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. -P. 399-436.

88. Athanasiou V. N. and R. W. Phillips. Effect of fasting on plasma metabolites and hormones in lactating dairy cows // Am. J. Vet. Res. 1978. - V. 39. - P. 957-970.

89. Azimov, G. J., and N. K. Krouze. The lactogenic preparations from the anterior pituitary and the increase of milk yield in cows // J. Dairy Sci. 1937. -V.20. - P.289-306.

90. Baile C.A. and Buonomo F.C. Growth hormone releasing factor effects on pituitary function, growth, and lactation // J. Dairy Sci. 1987. - V.70. - P. 467-476.

91. Bailey G.L., Clough P.A., Dodd F.H., Foot A.S., Rowland S.J. The effect of incomplete milking on the secretion of milk // Proc. XIII Intern. Dairy Congr. 1953. - V. 2. - P. 76-82.

92. Baird G. D., H. W. Symonds and R. Ash. Determination of portal and hepatic metabolite production rates in the adult dairy cow // Proc. Nutr. Soc. -1974.-V.33.- P.70.

93. Baldi A., Cheli F., Pinotti L. and Pecorini C. Nutrition in mammary gland health and lactation: Advances over eight biology of lactation in farm animals meetings // Anim. Sci. 2008. - V. - 86 (Suppl. 1). - P.3-9.

94. Baldwin R.L., Smith N.E. Adaptation of metabolism to various conditions: milk production / In: Dynamic Biochemistry of Animal Production (ed. P. M. Riis). Amsterdam. 1983. - P. 359-388.

95. Baldwin R.L., France J., Gil 1 M. Metabolism of the lactating cow. 1. Animal elements of a mechanistic model // J. Dairy Res. 1987b. - V. 54. - P. 77-105.

96. Bar R. S., Boes M. Distinct receptors for IGF-1, IGF-II and insulin are present on bovine capillary endothelial cells and large vessel endothelial cells // Bio-chim. Biophys. Res. Comm. 1984. - V. 124. - P. 203-207.

97. Barbano, D. J., J. M. Lynch, D. E. Bauman, G. F. Hartnell, R. L. Hintz, and M. A. Nemeth. Effect of a prolonged-release formulation of Af-methionyl bovine somatotropin (sometribove) on milk composition // J. Dairy Sci. 1992. -V.75.-P. 1775-1793.

98. Barber M.C., Clegg R.A., Travers M.T., Vernon R.G. Lipid metabolism in the lactating mammary gland // Biochim. Biophys. Acta. 1997. - V.1347. - P. 101126.

99. Bauman D. E. and W. B.Currie. Partitioning of nutrients during pregnancy and lactation: a review of mechanisms involving homeostasis and homorhesis // J. Dairy Sci. 1980. - V. 63 - P. 1514.

100. Bauman, D. E., P. J. Eppard, M. J. Degeeter, and G. M. Lanza. Responses of high-producing dairy cows to long-term treatment with pituitary somatotropin and recombinant somatotropin // J. Dairy Sci. 1985. - V.68. - P. 1352-1362.

101. Bauman, D. E. Bovine somatotropin: Review of an emerging animal technology // J. Dairy Sci. 1992. - V.75. - P. 3432-3451.

102. Bauman, D. E., and R. G. Vernon. Effects of exogenous bovine somatotropin on lactation // Annu. Rev. Nutr. 1993. - V. 13. - P.437-461.

103. Bauman D. E. and T. R. Mackle. Amino acid supply and the regulation of milk protein synthesis // In: Proc. Cornel Nutr. Conf. Feed Manuf., Rochester, NY. Cornell Univ., Ithaca, NY. 1997. - P. 196-207.

104. Bauman D. E. Bovine somatotropin and lactation: From basic science to commercial application // Domest. Anim. Endocrinol. 1999. - V. 17. - P. 101— 116.

105. Bauman D.E. and J.M. Griinari. Regulation and nutritional manipulation of milk fat: Low-fat milk syndrome // Livestock Prod. Sci. 2001. - V. 70. - P. 15-29.

106. Bauman D.E. and J.M. Griinari. Nutritional regulation of milk fat synthesis // Annual Review of Nutrition. 2003. - V. 23. - P. 203-227.

107. Bauman D. E., I. H. Mather, R. J. Wall and A. L. Lock. Major advances associated with the biosynthesis of milk // J. Dairy Sci. 2006. - V. 89. - N4. -P.1235-1243.

108. Baumrucker C.R. Amino acid transport systems in bovine mammary tissue // J. Dairy Sci. 1985. V. 68. - P. 2436-2451.

109. Baumrucker C. R. and Erondu, N. E. Insuline-like growth factor (IGF) system in the bovine mammary gland and milk // J. Mammary Gland Biology and Neoplasia. 2000. - V.5. - P.53-64.

110. Bequette B.J., Backwell F.R.C. and Crompton L.A. Current concepts of amino acid and protein metabolism in the mammary gland of the lactating ruminant // J. Dairy Sci. 1998. - V.81. - No. 9. - P. 2540-2559.

111. Bequette B.J. Prediction of milk protein output //Annual report Rowett research institute. 1998. - P. 32-35.

112. Bequette B.J., Hanigan M.D., Calder A.G., Reynolds C.K., Lobley G,E., MacRae J.C. Amino acid exchange by the mammary gland of lactating goats when histidine limits milk production //J. Dairy Sci. 2000. - V.83. - No.4. -P.765-75.

113. Bequette B. J., Kyle C. E., Crompton L. A., Hanigan M. D. Insulin regulates milk production and mammary gland and hind-leg amino acid fluxes and blood flow in lactating goats //J. Dairy Sci. 2001. - V. 84. - Nol. - P. 241-255.

114. Bequette B.J., Kyle C.E., Crompton L.A., Hanigan M.D. Protein metabolism in lactating goats subjected to the insulin clamp // J. Dairy Sci. 2002. - V. 85.-No 6.-P. 1546-1555.

115. Bell A.W. Regulation of organic nutrient metabolism during transition from late pregnancy to early lactation // J. Animal Scie. 1995. - V.73. - P. 28042818.

116. Bickerstaffe R., E. F. Annison and J. L. Linzell. The metabolism of glucose, acetate, lipids and amino acids in lactating dairy cows // J. Agric. Sci., Camb. -1974.-V. 82.-P.71.

117. Black A.L., Anand R.S., Bruss M.L., Brown C.A., Nakagiri J.A. Partitioning of amino acids in lactating cows: oxidation to carbon dioxide // J. Nutr. 1990 -V. 120. - P. 700-710.

118. Blatchford D.R., Henderson A.J., Peaker M. Effects of thrice milking on milk yield and composition in the goat at peak lactation // J. Physiol. 1983. -V.334.-P. 66-69.

119. Boutinaud M., Ben Chedly M.H., Delamaire E., Guinard-Flament J. Milking and feed restriction regulate transcripts of mammary epithelial cells purified from milk // J. Dairy Sei. 2008. - V. 91. - P.988-998.

120. Brockman R. P. and B. Laarveld. Hormonal regulation of metabolism in ruminants // Livest. Prod. Sei. 1986. - V. 14. - P. 313-334.

121. Broderick, G. A. and M. K. Clayton. A statistical evaluation of animal and nutritional factors influencing concentrations of milk urea nitrogen // J. Dairy Sei. 1997.-V.80.-P. 2964-2971.

122. Bruckental J., Oldham J.D., Sutton J.D. Glucose and urea kinetics in cows in early lactation // Br. J. Nutr. 1980. - V. 44. - P. 33-45.

123. Bruckmaier R.M., Blum J.W. Oxytocin release and milk removal in ruminants // J. Dairy Sei. 1998. - V. 81. - P.939-949.

124. Brumby P.E. and Welch V.A. Lipid precursors of milk fatty acids // Bienn. Rev. natn. Inst. Res. Dairy. 1978. - V. 39. - P. 39-67.

125. Bryant G.D., Linzeil J.L., Greenwood F.L. Plasma prolactin in goats measured by radioimmunoassay; the effects of teat stimulation, matins behaviour, stress, fasting and of oxytocin, insulin and glucose injections // Hormones. -1970.-V.l.-P. 26-35.

126. Burhans W.S. and A.W. Bell. Feeding the transition cow / In: Proceedings Cornell Nutrition Conference for Feed Manufacturers. 1998, Cornell University, Ithaca, NY. - P. 247-258.

127. Burton, J.L., B.W. McBride, E. Block, D.R. Glimm and J.J. Kennelly. A review of bovine growth hormone // Can. J. Anim. Sei. 1994. - V.74. - P. 167201.

128. Bürvenich C. Mammary artery blood flow during several physiological conditions // Arch. Int. Pharmacodyn. 1979. - V.242. - N.2. - P. 291-293.

129. Bürvenich C. Variations of mammary artery blood and milk yield under normal conditions and during the oestrus cycle of the dairy goat // Z. Tier-physiol. Tierernahr. Futtermittelkd. 1980. - V.43. - P. 18-20.

130. Bürvenich, C. and G. Peeters. Effect of intramammary infusion of colchicine on mammary blood flow in lactating goats // Z. Tierphysiol. Tieremaehr. Fut-termittelkd. 1980. - V.44. - P.211-213.

131. Bürvenich, C., Peeters G. Systemic phenomena and mammary blood flow during endotoxin induced mastitis // Arch. Int. Pharmacodyn. - 1982. -V.258. -Nol - P. 155-156.

132. Bürvenich, C. and G. Peeters. Effect of prostaglandin synthetase inhibitors on mammary blood flow during experimentally induced mastitis in lactating goats //Arch. Int. Pharmacodyn. Ther. 1982. -V. 258. - P. 128-130.

133. Bürvenich, C., Vanderputte-van Messom G., Peeters G. Studies on mammary blood flow during experimental E.coli endotoxin mastitis // Veterinary Res. Communication. 1983. - V.7. - P. 237-246.

134. Call J.L., G.E. Mitchell Jr., D.G. Ely, C.O. Little and R.E. Tucker. Amino acids, volatile fatty acids and glucose in plasma insulin treated sheep // J. Anim. Sei. 1972. - V.34. - P.767-770.

135. Calvert D.T., Kim T.-G., Choung J.-J., Burns C., Shennan D.B. Characteristics of L-glutamine transport by lactating mammary tissue // J. Dairy Res. 1998. -V. 65.-P. 199-208.

136. Cant J.P., DePeters E.J., Baldwin R.L. Mammary amino acid utilization in dairy cows fed fat and its relationship to milk protein depression // J. Dairy Sei. 1993a. - V.76. - No3 - P. 762-774.

137. Cant J.P., DePeters E.J., Baldwin R.L. Mammary uptake of energy metabolites in dairy cows fed fat and its relationship to milk protein depression // J. Dairy Sei. 1993b. - V. 76. - No.8. - P. 2254-2265.

138. Cant J.P., McBride B.W. Mathematical analysis of the relationship between blood flow and uptake of nutrients in the mammary glands of a lactating cow // J. Dairy Res. 1995. - V. 62. - P. 405-422.

139. Cant J.P., Trout D.R, Qiao F., and. McBride B.W. Milk Composition Responses to Unilateral Arterial Infusion of Complete and Histidine-Lacking Amino Acid Mixtures to the Mammary Glands of Cows // J. Dairy Sci. 2001. - V.84. - No 5. -P.l 192-1200.

140. Cant J.P., Trout D.R., Purdie N.G. Milk synthetic response of the bovine mammary gland to an increase in the local concentration of arterial glucose // J. Dairy Sci. 2002. - V. 85. - P. 494-503.

141. Cant J.P., Berthiaume R., Lapierre H., Luimes P.H., McBride B.W., Pacheco D. Responses of the bovine mammary glands to absorptive supply of single amino acids // Can. J. Anim. Sci. 2003. - V. 83. - P. 341-355.

142. Campos M.S., Wilcox C.J., Head H.H., Webb D.W., Hayen J. Effects on production of milking three times daily on first lactation Holsteins and Jerseys in Florida // J. Dairy Sci. 1994. - V. 77. - P. 770-773.

143. Carriquiry M., W.J. Weber and B.A. Crooker. Administration of bovine somatotropin in early lactation: A meta-analysis of production responses by multiparous Holstein cows // J. Dairy Sci. 2008. - V.91. - P. 2641-2652.

144. Carruthers V.S., Davis S.R., Norton D.H. The effect of oxytocine and bovine somatotropin on production of cows milked once a day // Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. -1991.-V. 51.-P.l97-201.

145. Casper D.P., Schingoethe D.J. Model to describe and alleviate milk protein depression in early lactation dairy cows fed a high fat diet // J. Dairy Sci. -1989.-V. 71.-P. 3327-3335.

146. Castaneda-Gutierrez E., T.R. Overton, W.R. Butler and D.E. Bauman. Dietary supplements of two doses of calcium salts of conjugated linoleic acid during the transition period and early lactation // J. Dairy Sci. 2005. - V. 88. -P.1078-1089.

147. Chaiyabutr N., Faulkner A., Peaker M. Effect of starvation on the cardiovascular system, water balance and milk secretion in lactating goats // Res. Vet. Sci.- 1980. V. 28. - No3. - P. 291-300.

148. Chaiyabutr N., Faulkner A., Peaker M. The utilization of glucose for the synthesis of milk components in the fed and starved lactating goat in vivo II Biochem. J. 1980. -V. 186. - P. 301-308.

149. Chaiyabutr N., Faulkner A. and Peaker M. Effect of exogenous glucose on glucose metabolism in the lactating goat in vivo II Br. J. Nutr. 1983. - V. 49. -No 1. - P.159-165.

150. Chalupa W., Baird L., Soderholm C. Response of dairy cows to somatotropin II J. Dairy Sci. 1987. - V.70. - Suppl.l - P. 176.

151. Chalupa, W. and D. T. Galligan. Nutritional implications of somatotropin for lactating cows // J. Dairy Sci. 1989. - V.72. - P. 2510-2524.

152. Cherepanov G.G, Danfaer A, Cant J.P. Simulation analysis of substrate utilization in the mammary gland of lactating cows // J. Dairy Res. 2000. - V.67.- P.171-188.

153. Chiado S., Gzervas K., Kiriakou K. et al. Effects of recombinant bovine somatotropin administration to lactating goats // Small Rum. Res. 2000. - V. 35. - N 2. - P.263-269.

154. Chilliard Y. Metabolic adaptations and nutrient partitioning in the lactating animal / In: Biology of Lactation. 1999. (Ed. J. Martinet, L.M. Houdebine and H.H. Head.), Collection Mieux Comprendre, INRA Editions Paris (France). -P. 503-552.

155. Choi Y. J., Keller W.L., Berg I. E., Park C.S., Mackinlay A.G. Casein gene expression in bovine mammary gland // J. Dairy Sci. 1988. - V. 71. - P. 28982903.

156. Christensen H.N. Organic ion transport during seven decades. The amino acids // Biochim. Biophys. Acta. 1984. - V. 779. - P. 255-269.

157. Christensen H.N. Role of amino acid transport and counter transport in nutrition and metabolism // Physiol. Rev. 1990. - V. 70. - P. 43-77.

158. Christensen K., Nielsen M.O., Bauer R., Hilden K. Evaluation of mammary blood flow measurements in lactation goats using the ultrasound Doppler principle // Comp. Biochem. Physiol. A. 1989. - V. 92. - No.3. - P. 385-392.

159. Christensen J. O., Grummer R. E. Rasmussen R., F., Berries S.J. Effect of method of delivery of propylene glycol on plasma metabolites of feed-restricted cattle // J. Dairy Sci. 1997. - V. 80. - P.563-568.

160. Clair L.E. The nerve supply to the bovine mammary gland // Am. J. Vet. Res. 1942. - V.3. - N 6. - P. 10-16.

161. Clark J.H. Lactational responses to postruminal administration of protein and amino acids //J. Dairy Sci. 1975. - V. 58. - P. 1178-1197.

162. Clark J.H., Spires H.R., Derrig R.G. and Bennink M.R. Milk production, nitrogen utilization and glucose synthesis in lactating cows infused postruminally with sodium caseinate and glucose // J. Nutr. 1977. - V.107. - No 4. - P. 631644.

163. Clark R.M., Chandler P.T., Park C.S., Norman A.W. Extracellular amino acid effects on milk protein synthesis and intracellular amino acid pools within bovine mammary cells in culture // J. Dairy Sci. 1980. - V. 63. - No 8. - P. 1230-1234.

164. Clegg R.A., Barber M.C., Pooley L., Ernens I., Larondelle Y., Travers M.T. Milk fat synthesis and secretion: molecular and cellular aspects // Livest. Prod. Sci.-2001.-V. 70.-P. 3-14.

165. Cohick W.S. Role of the insulin-like growth factors and their binding proteins in lactation // J. Dairy Sci. 1998. - V. 81. - P. 1769-1777.

166. Collier R.J., M.F. McGrath, J.C. Byatt and L.L. Zurfluh. Regulation of bovine mammary growth by peptide hormones: involvement of receptors, growth factors and binding proteins // Livestock Prod. Sci. 1993. - V.35. - P. 21-33.

167. Connor E., Siferd S., Elsasser T., Evock-Clover C., Van Tassell C., Son-stegard T, Fernandes V., Capuco A. Effects of increased milking frequency on gene expression in the bovine mammary gland // BMC Genomics. 2008 - V. 9.-P. 362-372.

168. Costa N. D., G. H. Mcintosh and A. M. Snoswell. Production of endogenous acetate by the liver in lactating ewes // Aust. J. Biol. Sci. 1976. - V. 29. -P.33-40.

169. Cotes P. H., J. A. Crichton, S. J. Folley and F. G. Young. Galactopoietic activity of purified anterior pituitary growth hormone // Nature. 1949. -V.164. - P.992-993.

170. Cowi A.T., Forsyth I.A., Hart I.C. Hormonal control of lactation. Berlin, Heidelberg, New-York, Springer-Verlag. - 1980. - 350 p.

171. Cross B.A. Neural control of lactation. In: Milk. The mammary gland and its secretion. - New-York, London. - 1961. - V. 1. - P. 229-277.

172. Dahl G.E., Chapin S.A., Zinn S.A., Moseley W.M., Schwartz T.R. and Tucker H.A. Sixty-day infusions of somatotropin-releasing factor stimulate milk production in dairy cows // J. Dairy Sci. 1990. -V. 73. - N 9. - P. 24442452.

173. Dahl G.E., Chapin L.T., Moseley W.M. & Tucker H.A. Galactopoietic effects of recombineant somatotropin and growth hormone-releasing factor in dairy cows // J. Dairy Sci. 1993. - V.76. - N 6. - P. 1550-1557.

174. Davis S.R. and Mepham T.B. Amino acid and glucose uptake by the isolated perfused guinea pig mammary gland // Quart. J. exp. Physiol. 1974. - V. 59. -P. 111-130.

175. Davis S.R. and Mepham T.B. Metabolism of L-U-14C.valine, L-[U-14C]leucine, L-[U-14C]histidine and L-[U-14C]phenylalanine by the isolated perfused lactating guinea-pig mammary gland // Biochem. J. 1976. - V.156. - P. 553-560.

176. Davis S. R. and Bickerstaffe, R. Mammary glucose uptake in the lactating ewe and the use of methionine arterio-venous difference for the calculation of mammary blood flow//Aust. J. Biol. Sci. 1978. - V.31. -P.133-139.

177. Davis S.R., Bickerstaffe, R. and Hart D.S. Amino acid uptake by the mammary gland of the lactating ewe // Aust. J. Biol. Sci. 1978. - V.31. - P.123-132.

178. Davis A.J., Fleet IR, Goode J.A., Hamon M.H., Walker F.M., Peaker M. Changes in mammary function at the onset of lactation in the goat: Correlation with hormonal changes // J. Physiol. 1979. V.288. - P.33^4.

179. Davis S. R., G. A. Hughson and L. M. McLeay. Blood plasma tryptophan concentration-a potentially useful indicator of feed intake in pasture-fed ruminants // Proc. N.Z. Soc. Anita. Prod. 1982. - V.42. - P. 165-170.

180. Davis S.R., Collier J.P., McNamara J.P., Head H.H. Effect of growth hormone and thyroxine treatment of dairy cows on milk production, cardiac output and mammary blood flow // Proc. Aust. Soc. Endocrinol. 1983. - V. 26. - P. 3142.

181. Davis S.R., Collier RJ. Mammary blood flow and regulation of substrate supply for milk synthesis // J. Dairy Sci. 1985. - V. 68. - No. 4. - P. 1041-1058.

182. Davis, S. R., Collier, R. J., McNamara, J. P., Head, H. H. and Sussman, W. Effects of thyroxine and growth hormone treatment of dairy cows on milk yield, cardiac output and mammary blood flow // J. Anim. Sci. 1988a. - V.66. - P.70-79.

183. Davis S.R, Collier R.J, McNamara J.P, Head H.H, Croom W.J, Wilcox C.J. Effects of thyroxine and growth hormone treatment of dairy cows on mammary uptake of glucose, oxygen and other milk fat precursors // J. Anim. Sci. -1988b.-V.66.-P. 80-89.

184. Davis S.R. and Hughson G.A. Measurement of functional udder capacity in lactating Jersey cows // Aust. J. Agric. Res. 1988c. - V.39. - P. 1163-1168.

185. Davis S.R., Farr V.C., Stelwagen K. Regulation of yield loss and milk composition during once-daily milking: a review // Livest. Prod. Sci. 1999. - V. 59. - P. 77-94.

186. Dehoff, M. H., R. G. Elgin, R. J. Collier, and D. R. Clemmons. Both type I and II insulin-like growth factor receptor binding increase during lactogenesis in bovine mammary tissue // Endocrinology. 1988. - V.122. - P. 2412-2417.

187. Delamaire E. and Guinard-Flament J. Longer milking intervals alter mammary epithelial permeability and the udder's ability to extract nutrients // J. Dairy Sci. 2006a. - V. 86. - No.6. - P. 2007-2016.

188. Delamaire E. and Guinard-Flament J. Increasing milking intervals decreases the mammary blood flow and mammary uptake of nutrition in dairy cows // J. Dairy Sci. 2006b. - V. 89. - No.9. - P. 3439-3446.

189. Delgado-Elorduy A. et al. Splanchnic and Mammary Nitrogen Metabolism by Dairy Cows Fed Dry-Rolled or Steam-Flaked Sorghum Grain // J. Dairy Sci. 2002. - V.85. - No.l. - P.148-159.

190. Delgado-Elorduy A. et al. Splanchnic and Mammary Nitrogen Metabolism by Dairy Cows Fed Steam-Rolled or Steam-Flaked Corn // J. Dairy Sci. 2002. -V.85.-No.l.-P.160-168.

191. Denamur R., Martinet J. Entretien de la lactation chez la cherve après section de la moelle epiniere et sympethectomie lombaire // C.R.Acad.Sci. -1959.-V.248.-P. 860-862.

192. Denamur R. The hypothalamo-neurohypophysial system and the milk ejection reflex // J. Dairy Sci. Abstr. - 1965. - V.27. - N 56. - P. 193-224.

193. DePeters E. J., S. J. Taylor, A. A. Franke and A. Aguirre. Effects of feeding whole cottonseed on composition of milk // J. Dairy Sci. 1985. - V.68. - P. 397.

194. DePeters E. J., S. J. Taylor, C. M. Fay and T. R. Famula Dietary fat and nitrogen composition of milk from lactating cows // J. Dairy Sci. 1987. - V.70 -P. 1192.

195. DePeters E. J., S. J. Taylor and R. L. Baldwin. Effect of dietary fat in iso-caloric rations on the nitrogen content of milk from Holstein cows // J. Dairy Sci. 1989.-V.72.-P. 2949.

196. DePeters E. J. and D. L. Palmquist. Effect offish meal and calcium salts of long chain fatty acids on the nitrogen ontent of milk // J. Dairy Sci. 1990. -V.73 (Suppl. 1): P. 242.

197. DePeters E. J. and J. D. Ferguson. Nonprotein nitrogen and protein distribution in the milk of cows // J. Dairy Sei. 1992. - V.75. - P. 3192-3209.

198. DePeters E. J. and J. P. Cant. Nutritional factors influencing the nitrogen composition of bovine milk // J. Dairy Sei. 1992. - V.75. - P. 2043-2070.

199. Dhondt G., A. Houvenaghel G. Peeters and F. Verschooten. Influence of vasoactive hormones on mammary arterial blood in lactating cows // Arch. Int. Pharmacodyn.- 1973.-V.201.-No 1. P.195-196.

200. Dhondt, G., A. Houvenaghel, Broeck L., Peeters G. Adrenergic receptors in blood vessels in the udder of lactating cows // Zentralblatt fur Vet. 1976. -V.23.-N4.-P. 331-337.

201. Dhondt G, Bürvenich C, Peeters G. Mammary blood flow during experimental Escherichia coli endotoxin induced mastitis in goats and cows // J Dairy Res. 1977. - V.44. - No.3. - P.433-440.

202. Dils R.R. Milk fat synthesis / In: Biochemistry of Lactation 1983. Ed. Mepham T. B., Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. - P. 141-157.

203. Dodd F.H., Clough P.A. The effect of various degrees of incomplete milking on milk and butterfat secretion // Proc. XVI Intern. Dairy Congr. 1962. - A. - Copenhagen. - P. 89-97.

204. Dohoo I.R., Leslie K.E., DesCoteaux L., et al. A meta-analysis review of the effects of rBST. 1. Methodology and effects on production and nutrition related parameters // Can. J. Vet. Res. 2003a. - V.67. - 241-251.

205. Dohoo I.R., Leslie K.E., DesCoteaux L., et al. A meta-analysis review of the effects of rBST. 2. Effects on animal health, reproductive performance, and culling parameters // Can. J. Vet. Res. 2003b. - V.67. - 252-264.

206. Duncombe W.G. The colorimetric determination of long chain fatty acids in the 0.05-0.5 ^imole range // The Biochemical Journal. 1962. - V. 83. - N 1. -P. 230.

207. Dunkley W. L., N. E. Smith and A. A. Franke. Effects of feeding protected tallow on composition of milk and milk fat // J. Dairy Sei. 1977. - V.60. -P.1863-1870.

208. Dunshea E.R., A.W. Bell and Т.Е. Trigg. Relations between plasma non-esterified fatty acid metabolism and body tissue mobilization during chronic undernutrition in goats // Brit. J. Nutrition. 1988. - V. 60. - P. 633-640.

209. Eagle H., Piez K., Levy M. The intracellular amino acid concentrations required for protein synthesis in cultured human cells // J. Biol. Chem. 1961. -V. 236.-No7.-P. 187-190.

210. Ebner K.E., Schanbacher F.L. Biochemistry of lactose and related carbohydrates // Lactation. A comprehensive treatise. V. II. / Eds. B.L. Larson, V.R. Smith. N.Y.—L.: Acad. Press. 1974. P. 77-113.

211. Eckhard E. 1858. - Цит. no: Тверской Г.Б., 1972.

212. Elliott G.M. The effect on milk yield of the length of milking intervals used in twice a day milking, twice and three times a day milking and incomplete milking // Dairy Sci. Abstr. 1959. - V.21. - N 11. - P. 481-490.

213. Elliott G.M. The effect on milk yield of three times a day milking and of increasing the level of residual milk // J. Dairy Res. 1961. - V. 28. - P. 209219.

214. Emery, R. S. Biosynthesis of milk fat // J. Dairy Sci. 1973. - V. 56. — 11871190.

215. Emmerson M.A. Some observations in the innervation of the udder and teats of the cow their relation to milk-production // J.Am.Vet.Med.Assoc. 1929. -V.74.-N3.-P. 372-375.

216. Enright W.J., L.T. Chapin, W.M. Moseley, S.A. Zinn and H.A. Tucker. Growth hormonereleasing factor stimulates milk production and sustains growth hormone release in Holstein cows // J. Dairy Sci. 1986. - V.69. -P.344.

217. Enright W.J., L.T. Chapin, W.M. Moseley and H.A. Tucker. Effects of infusions of various doses of bovine growth hormone-releasing factor on growth hormone and lactation in Holstein cows // J. Dairy Sci. 1988. - V.71. - N1. -P.99-108.

218. Eslamizad M., Dehghan-Banadaky M., Rezayazdi K., Moradi-Shahrbabak M. Effects of 6 times daily milking during early versus full lactation of Holstein cows on milk production and blood metabolites // J. Dairy Sci. 2010. -V. 93.-N9.-P.4054-4061.

219. Esperance A.L. et al. Effect of plasma insulin concentrations on milk protein yield in dairy cows // J. Anim. Sci. 2000. - V.78, Suppl. 1/J. Dairy Sci. V.83, Suppl. 1/2000. - P. 167.

220. Etherton T.D. and Bauman D.E. Biology of somatotropin in growth and lactation of domestic animals // Physiological Reviews. 1998. - V. 78. - N 3. -P.745-761.

221. Farr V.C., Stelwagen K., Kerr M.A., Davis S.R., Eichler S.J. Effect of once daily milking (ODM) on enzyme activities in the bovine mammary gland // Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 1995. - V. 55. - P. 12-13.

222. Farr V.C., Prosser C.G., Davis S.R. Effects of mammary engorgement and feed withdrawal on microvascular function in lactating goat mammary glands // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2000. - V. 279. - P. H1813-H1818.

223. Faulkner A., Chaiyabutr N., Peaker M., Carrick D. T., Kuhn N. J. Metabolic significance of milk glucose // J. Dairy Res. -1981. V. 48. - P. 51-56.

224. Faulkner A. Glucose availability and lactose synthesis in the goat // Biochim. Soc. Trans. 1985. - V. 13. - № 2. - P. 495-496.

225. Faulkner A.and Peaker M. Regulation of mammary glucose metabolism in lactation. In: The mammary gland: development, regulation and function / Eds. M. C. Neville, C. N. Daniel N.Y.: Plenum Press. 1987. - P. 536-562.

226. Faulkner A., Martin P. Incretins and decretins the role of the gut in nutrient partitioning // Hannah Res. Inst. Yearbook. - 1995. - P.24.

227. Faulkner A. Changes in plasma and milk concentrations of glucose and IGF-1 in response to exogenous growth hormone in lactating goats // J. Dairy Res. -1999.-V.66.-P. 207-214.

228. Fisher L.J. Response of lactating cows to the intravenous infusion of amino acids // Can. J. Anita. Sci. 1972. - V.52. - P. 377-390.

229. Fisher L.J., P.E. Donnelly, J.B. Hutton and D.M. Duganzich. Relationships between levels of feeding and certain blood metabolites in dairy cows in mid lactation // J. Agric. Sci. Camb. 1975. - V.84. - P. 29-40.

230. Fleet I.R., Peaker M. Mammary function and its control at the cessation of lactation in the goat // J. Physiol. 1978. - V. 279. - P. 491-507.

231. Fleet I.R. and Mepham T.B. Physiological methods used in the study of mammary substrate utilization in ruminants / In: Biochemistry of Lactation. -1983, Ed. T. K. Mepham, London: Elsevier. P. 469-491.

232. Fleet I.R., Davis A.J., Fullerton F.M., Pendleton J.W., Mepham T. B. and Heap R. B. Cardiovascular and renal responses to bovine growth hormone in lactating sheep // J. Endocrinology. 1986a. -V.108 (suppl.). - P. 149.

233. Fleet I. R., Fullerton F.M. and Mepham T. B. Effect of exogenous growth hormone on mammary function in lactating Friesland ewes // J. Endocrinology. 1986b. - V.371. - P. 21.

234. Fleet I.R., A.J. Davis, M. Richardson, and R. B. Heap. The effects of recom-binantly-derived insulin-like growth factor-I and insulin-like growth factor-Il on mammary vasodilatation in the goat // J. Physiol. 1992. - V. 446. - P. 69.

235. Fleet I.R., A.J. Davis, M. Richardson, and R.B. Heap. The stimulation of mammary blood flow by oxytocin and the potential role of locally released nitric oxide in the goat // J. Reprod. Fertil. -1993. V. 11. - P. 104.

236. Flux D.S., S.J. Folley and S.J. Rowland. The effect of adreno-corticotrophic hormone on the yield and composition of the milk of cows // J. Endocrinol. -1954. V.10. -P.333-340.

237. Foldager J., J. T. Huber and W. G. Bergen. Factors affecting amino acids in blood of dairy cows // J. Dairy Sci. 1980. - V.63. - P. 396-410.

238. Forsberg N.E., Baldwin R.L., Smith N.E. Role of glucose and its interactions with acetate in maintenance and biosynthesis in bovine mammary tissue // J. Dairy Sci. 1985. - V. 67. - № io. - P. 2444-2549.

239. Forsyth I. A. The endocrinology of lactation / In: Biochemistry of Lactation. 1983, Ed. T. K. Mepham, London: Elsevier. - P. 309-350.

240. Foust H.L. The surgical anatomy of the teat of the cow // J. Am. Vet. Med. Ass. 1941. - V. 98. - N767. - P. 143-149.

241. Frobish R.A. and Davis C.L. Effects of abomasal infusions of glucose and propionate on milk yield and composition // J. Dairy Sci. 1977. - V.60. -No.2. - P. 204-209.

242. Fronk T.J., C.J. Peel, D.E. Bauman, R.C. Gorewit. Comparison of different patterns of exogenous growth hormone administration on milk production in Holstein cows // J. Anim. Sci. 1983. - V.57. - P.699-701.

243. Fullerton F.M., Fleet I.R., Heap R.B., Hart I.C. and Mepham T.B. Cardiovascular responses and mammary substrate uptake in Jersey cows treated with pituitary-derived growth hormone during late lactation // J. Dairy Res. 1989. -V.56. - No 1. - P.27-35.

244. Gagliostro G., Yves Chilliard, and Yarie-Jeanne Davicco. Duodenal rape-seed oil infusion in early and midlactation cows. 3. Plasma hormones and mammary apparent uptake of metabolites // J. Dairy Sci. 1991. - V.74. - N6. -P. 59-67.

245. Garcia A.D., J.G. Linn, S.C. Stewart, J.D. Olson and W.G. Olson. Evaluation of milk urea nitrogen (MUN) as a dietary monitor for dairy cows // J. Dairy Sci. 1997. - V. 80 (Suppl. 1). - P. 161.

246. Gardner M.L.G. Intestinal assimilation of intact peptides from the diet a neglected field? // Biological Reviews. - 1984. - V. 59. - P. 289.

247. Gertler A., Weil A., Cohen N. Hormonal control of casein synthesis in organ culture of the bovine lactating mammary gland // J. Dairy Res. 1982. - V. 49. -P. 387-398.

248. Gertler A, A. Ashkenazi and Z. Madar. Binding sites of human growth hormone and ovine and bovine prolactins in the mammary gland and liver of lac-tating dairy cows // Mol. Cell. Endocrinol. 1984. - V.34. - P. 51-57.

249. Gooden J. M. and A. K. Lascelles. Effect of feeding protected lipid on the uptake of precursors of milk fat by the bovine mammary gland // Aust. J. Biol. Sci. 1973. - V.26. - P.1201-1210.

250. Gorewit R.C., Sagi R. Effects of exogenous oxytocin on production and milking variables of cows // J. Dairy Sci. 1984. - V.67. - P. 2050-2054.

251. Gorewit R.C. and M. Aromando. Mechanisms involved in the adrenalin-induced blockade of milk ejection in dairy cattle // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. -1985.-V.180.-P. 340-347.

252. Gorewit R.C. and Scott N.R. Cardiovascular responses of cows given electrical current during milking // J. Dairy Sci. 1986. - V.69. - No 4. - P. 11221127.

253. Gorewit R.C., Aromando M.C., Bristol D.G. Measuring bovine mammary gland blood flow using a transit time ultrasonic flow probe // J. Dairy Sci. -1989. V. 72. - No 7. - P. 1918-1928.

254. Gorewit, R. C., J. Jiang, and D. J. Aneshansley. Responses of the bovine mammary artery to angiotensins // J. Dairy Sci. 1993. - V. 76. - No 5. -P. 1278.

255. Gotze A., Honnens A., Flachowsky G., Bollwein H. Variability of mammary blood flow in lactating Holstein-Friesian cows during the first twelve weeks of lactation // J. Dairy Sci. 2010. - V. 93. - N 1 - P. 38-44.

256. Grant A.C.G., Gow I.F., Zammit V.A., Shennan D.B. Regulation of protein synthesis in lactating rat mammary tissue by cell volume // Bioch. Biophys. Acta. 2000. - V. 1475. - P. 39-46.

257. Griinari J.M., Mcguire M.A., Dwyer D.A, Bauman D.E., and Palmquist D.L. Role of Insulin in the Regulation of Milk Fat Synthesis in Dairy Cows // J. Dairy Sci. 1997 a. - V.80. - No.6. - P. 1076-1084.

258. Griinari J. M., Mcguire M. A., Dwyer D. A, Bauman D. E., D. M. Barbano, and W. A. House. The Role of Insulin in the Regulation of Milk Protein Synthesis in Dairy Cows // J. Dairy Sci. 1997 b. - V.80. - No.10. - P. 2361-2371.

259. Grummer R. R., Winkler J.C., Bertics S. J., Studer V.A. Effect of propylene glycol dosage during feed restriction on metabolites in blood of prepartum holstein hefers // J. Dairy Sci. 1994. - V. 77. - P. 3618-3623.

260. Guidotti G.G., Borhetti A.F., Gazzola G.C. The regulation of amino acid transport in animal cells // Biochim. Biophys. Acta. 1978. - V. 515. - P. 329366.

261. Guinard J., H. Rulquin, and R. Verite. Effect of graded levels of duodenal infusions of casein on mammary uptake in lactating cows. 1. Major nutrients // J. Dairy Sci. 1994.- V. 77. - No.10. - P. 2221-2231.

262. Guinard J. and H. Rulquin. Effect of graded levels of duodenal infusions of casein on mammary uptake in lactating cows. 2. Individual amino acids // J. Dairy Sci. 1994a. - V.77. - No.l 1. - P. 3304-3315.

263. Guinard J. and H. Rulquin. Effects of graded amounts of duodenal infusions of lysine on the mammary uptake of major milk precursors in dairy cows // J. Dairy Sci. 1994b. - V. -77. - P. 3565-3576.

264. Guinard J. and H. Rulquin. Effects of graded amounts of duodenal infusions of methionine on the mammary uptake of major milk precursors in dairy cows // J. Dairy Sci. 1995. - V.78. - No.10. - P. 2196-2207.

265. Guinard-Flament J., Rulquin H. Effect of once vs. twice daily milking on mammary blood flow (MBF) in dairy cows // Livest. Prod. Sci. 2001. - V.70. -P. 180.

266. Guinard-Flament J., Delamaire E., Lemosquet S., Boutinaud M., David Y. Changes in mammary uptake and metabolic fate of glucose with once-daily milking and feed restriction in dairy cows // Reprod. Nutr. Dev. 2006. - V.46. -P. 589-598.

267. Guinard-Flament J., Delamaire E., Lamberton P., Peyraud J. L. Adaptations of mammary uptake and nutrient use to once-daily milking and feed restriction in dairy cows // J. Dairy Sci. 2007. - V.90. - P. 5062-5072.

268. Guinard-Flament J., Lemosquet S., Delamaire E., Le Bris G., Lamberton P., Hurtaud C. Alteration of the nutrient uptake by the udder over an extended milking interval in dairy cows // J. Dairy Sci. 2011. - V. 94. - N11. - P. 54585468.

269. Hadsell D.L., P.G. Campbell and C.R. Baumrucker. Characterization of the change in type I and II insulin-like growth factor receptors of bovine mammary tissue during the pre- and postpartum periods // Endocrinology. 1990. -V.126.-P. 637.

270. Halfpenny A. F., J.A.F. Rook and G. H. Smith. Variations with energy nutrition in the concentrations of amino acids of the blood plasma in the dairy cow // Br. J. Nutr. 1969. - V.23. - P.547-560.

271. Hanigan M.D., Calvert C.C., DePeters E.J., Reis B.L. and Baldwin R.L. Whole blood and plasma amino acid uptakes by lactating bovine mammary glands // J. Dairy Sci. -1991. V.74. - P. 2484-2490.

272. Hanigan M.D., Calvert C.C., DePeters E.J., Reis B.L., Baldwin R.L. Kinetics of amino acid extraction by lactating mammary glands in control and somatribove-treated Holstein cows // J. Dairy Sci.- 1992. V.75. - P. 161-173.

273. Hanigan M.D., Baldwin R.L. A mechanistic model of mammary gland metabolism in the lactating cow // Agric. Syst. -1994. V. - 45. - P. 369-419.

274. Hanigan M.D., France J., Wray-Cahen D., Beever D.E., Lobley G.E., Reutzel L., Smith N.E. Alternative models for analysis of liver and mammary transorgan metabolite extraction data // Br. J. Nutrition. 1998. - V.79. - P. 63-78.

275. Hanigan M.D., Cant J.P., Weakley D.C. and Beckett J.L. An evaluation of postabsorptive protein and amino acid metabolism in the lactating dairy cow // J. Dairy Sci. 1998. V. 81. - No. 12. - P. 3385-3401.

276. Hanigan M.D., Bequette B.J., Crompton L.A., France J. Modeling mammary amino acid metabolism // Livest. Prod. Sci. 2001a. - V.70. - P. 63-78.

277. Hanigan M.D., Reynolds C.K., Humphries D.J., Lupoli B., Sutton J.D. A model of net amino acid absorption and utilization by the portal-drained viscera of the lactating cow // J. Dairy Sci 2004. - V.87. - P.4247-4268.

278. Hart I.C., Flux D.S. The release of growth hormone in response to milking in the goat during early and late lactation // J. Endocrinol. 1973. - V.57. - P. 177-178.

279. Hart I.C., S.E. Lawrence and T.B. Mepham. Effect of exogenous growth hormone on mammary blood flow and milk yield in lactating goats // J. Physiol. 1980. - V. 308. - P.46-60.

280. Hart I.C., T.B. Mepham and J.R. Morgan. Changes in mammary function and blood hormone concentrations in 24-hour fasted lactating goats // J. Physiol. 1983. - V. 337. - P.61-70.

281. Hartmann P.E. and A.K. Lascelles. The uptake of plasma lipid and some non-lipid constituents by the mammary gland of the cow // Aust. J. Biol. Sci. -1964.-V. 17.-P. 935-940.

282. Hartman P.E. and A.K. Lascelles. The effect of starvation on the uptake of the precursors of milk fat by the bovine mammary gland // Aust. J. Biol. Sci. -1965. V.18. -P.1025-1030.

283. Hartmann P.E. and D.S. Kronfeld. Mammary blood flow and glucose uptake in lactating cows given dexamethasone // J. Dairy Sci. 1973. - V.56. - P. 896910.

284. Hebb C.O., Linzell J.L. Some factors affecting the blood flow through the perfused mammary gland, with special reference to the action of adrenaline // Quart. J. Exp. Physiol. 1951. - V. 36. - P. 159—175.

285. Hebb C.O., Linzell J.L. A histochemical study of innervation of the mammary glands // J. Phisiol. 1966. - V. - N 2. - P. 82-83.

286. Henderson A.J, Peaker M. The effects of colchicine on milk secretion, mammary metabolism and blood flow in the goat // Q. J. Exp. Physiol. Cogn. Med. Sci. 1980. - V.65. - P. 367-378.

287. Henderson A.J., Blatchford D.R. Peaker M. The effect of milking thrice instead of Daily on milk secretion in the goat // Quart. J. Exper. Physiol. 1983. -V.68.-P. 645-652.

288. Henson J.E. et al. Lactational evaluation of protein supplements of varying ruminal degradabilities //J. Dairy Sci. 1997. - V.80. - No. 2. - P. 385-392.

289. Hickson R. E., Lopez-Villalobos N., Dalley D. E., Clark D. A., Holmes C. W. Yields and persistency of lactation in Friesian and Jersey cows milked once daily // J. Dairy Sci. 2006. - V.89. - P. 2017-2024.

290. Hill R.L., Brew K. Lactose synthetase // Adv. Enzymol. 1975. - V. 43. - P. 411-490.

291. Hillerton, J. E., Knight C. H., Turvey A., Wheatley S. D., Wilde C. J. Milk yield and mammary function in dairy cows milked four times daily // J. Dairy Res. 1990. - V.57. - P. 285-294.

292. Hoedemaker M., Prange D., Zerbe H., Frank J., Daxenberger A. and Meyer H.H.D. Peripartal propylene glycol supplementation and metabolism, animal health, fertility and production in dairy cows // J. Dairy Sci. 2004. - V. 87. -No7.-P. 2136-2145.

293. Hof G., M. D. Vervoorn P. L. Lenaers and S. Tamminga. Milk urea nitrogen as a tool to monitor the protein nutrition of dairy cows // J. Dairy Sci. 1997. -V. 80.-P. 3333-3340.

294. Holmes J.H.G. and L. J. Lambourne. The relation between plasma free fatty acid concentration and the digestible energy intake of cattle // Res. Vet. Sci. -1970. V.l 1. - P.27- 35.

295. Hough G. M., Leenanuruksa D., McDowell G. H. and Gooden J. M. The low-milk-fat syndrome: evidence that acetate availability to the mammary gland limits fat synthesis // Proc. Nutr. Soc. Aust. -1981. V.6. - P. 153-160.

296. Houvenaghel A. Action of catecholamines on blood flow through the mammary gland in unanesthetized lactating small ruminants // Arch. Int. Pharmaco-dyn.- 1970.-V.l86.-No l-P.190-191.

297. Houvenaghel A., G. Peeters and F. Verschooten. Influence of oxytocin and milking act on blood flow through the udder of lactating cows // Arch. Int. Pharmmacodyn. 1972. - V.l96. - No 4. - P. 182-183.

298. Houvenaghel A., Peeters G. and Verschooten F. Influences of manual udder stimulation and oxytocin on mammary artery blood flow in lactating cows // Arch. Int. Pharmacodyn. 1973. - V. 205. - No. 1. - P. 124—133.

299. Houvenaghel A. and G. Peeters. Influence d'hormones vasoactives et du stress sur le debit sanguin dans la glandemammaire de la che'vre en lactation // Ann. Biol. Anim. Bioch. Biophys. 1974. - V.14. - No 3. - P. 437-446.

300. Hove K. Maintenance of lactose secretion during acute insulin deficiency in lactating goats // Acta Physiol. Scand. 1978. - V.103. - P.173-179.

301. Huhtanen P., Vanhatalo A. and Varvikko T. Effects of abomasal infusions of histidine, glucose and leucine on milk production and plasma metabolites of dairy cows fed grass silage diets // J. Dairy Sci. 2002. - V.85. - No 1. - P. 204-216.

302. Hurtaud C., H. Rulquin and R. Vente. Effect of infused volatile fatty acids and caseinate on milk composition and coagulation in dairy cows // J. Dairy Sci. 1993.-V.76.-No 10.-P. 3011-3020.

303. Hurtaud, C., Rulquin H, Vente R. Effect of level and type of energy source (volatile fatty acids or glucose) on milk yield, composition and coagulating properties in dairy cows // Reprod. Nutr. Dev. 1998a. - V.38. - No 3. - P. 315-330.

304. Hurtaud, C., H. Rulquin, and R. Vente. Effects of graded duodenal infusions of glucose on yield and composition of milk from dairy cows. 1. Diets based on corn silage // J. Dairy Sci. 1998b. - V.81. - No 12. - P. 3239-3247.

305. Hurtaud, C., S. Lemosquet and H. Rulquin. Effect of graded duodenal infusions of glucose on yield and composition of milk from dairy cows. 2. Diets based on grass silage // J. Dairy Sci. 2000. - V.83. - No 12. - P.2952-2962.

306. Iaurent, P., B. Vignon, D. Coomans, J. Wilkinson and A Bonnel. Influence of bovine somatotropin on the composition and manufacturing properties of milk // J. Dairy Sci. 1992. -V.75. - P. 2226-2234.

307. Jefferson L.S., Kimball S.R. Amino acid regulation of gene expression // J. Nutr. 2001. V. 131. - P. 2460S-2466S.

308. Jenkins T.C. and McGuire M.A. Major advances in nutrition: impact on milk composition // J. Dairy Sci. 2006. - V. 89. - No4. - P. 1302-1310.

309. Jenny B.F., C.E. Polan and F.W. Thye. Effects of high grain feeding and stage of lactation on serum insulin, glucose and milk fat percentage in lactating cows // J. Nutr. 1974. - V.104. - P. 379-385.

310. Johnsson I. D. and I. C. Hart. Manipulation of milk yield with growth hormone // In: Recent Advances in Animal Nutrition / Edited by W. Haresign and D. J. A. Cole. London: Butterworth- 1986. - P. 105-121.

311. Juchem S.O., Santos F.P., Imaizumi H., Pires A.V., Barnabe E.C. Production and blood parameters of holstein cows treated prepartum with sodium monen-sin or propylene glycol // J. Dairy Sci. 2004. - V. 87. - P. 680-689.

312. Juskevich, J. C. and C. G. Guyer. Bovine growth hormone: human food safety evaluation // Science 1990. - V. 249. - P. 875-884.

313. Kensinger M.H., Collier R.J., Wilcox C.J., Caton D. Variety of resting mammary blood flow in non-lactating Holstein cows // J Dairy Sci. 1983. -No.8. - V.66. -P.1742-1746.

314. Keys, J. E., and J. Djiane. Prolactin and growth hormone binding in mammary and liver tissue of lactating cows // J. Receptor Res. 1988. - V. 8. - P. 731-750.

315. Kim C.H., Choung J.J., Chamberlain D.G. The effects of intravenous administration of amino acid and glucose on the milk production of dairy cows consuming diets based on grass silage // Grass Forage Sci. 2000. - V. 55. -P.173-180.

316. Kim C.H., Kim T.G., Choung J .J., Chamberlain D.G. Effects of intravenous infusion of amino acids and glucose on the yield and concentration of milk protein in dairy cows // J. Dairy Res. 2001. - V. 68. - No 1. - P.27-34.

317. King K.R., Gooden J.M., Annison E.F. Acetate metabolism in the mammary gland of the lactating ewe // Austral. J. Biol. Sci. 1985. - V. 38. - № 1. - P. 2331.

318. Kjaesgaard P. Mammary blood flow ante and post partum in cows // Acta. Vet. Scand. 1968. - V9. - P. 180-181.

319. Kjaesgaard P. Mammary blood flow and venous drainage in cows // Acta. Vet. Scand. 1974. - V15. -No2. --P.180-181.

320. Knight C.H., France J., Beever D.E. Nutrient metabolism and utilization in the mammary gland // Liv. Prod. Sci. 1994. - V.39. - P.129-137.

321. Knight C. H., Peaker M., Wilde C. J. Local control of mammary development and function // Rev. Reprod. 1998. - V.3. - P.104-12.

322. Kohn R.A., Kalscheur K.F., Russek-Cohen E. Evaluation of models to estimate urinary nitrogen and expected milk urea nitrogen // J. Dairy Sci. 2002. -V. 85.-P. 227-233.

323. Konig B. A., D. S. Parker and J. D. Oldham, The effect of abomasal casein infusion on acetate and palmitate kinetics in cows during early lactation // Proc. Nutr. Soc. 1981.-V.40.-P. 18-25.

324. Koprowski, J. A., and H. A. Tucker. Bovine serum growth hormone, cor-ticoids and insulin during lactation // Endocrinology. 1973. — V.92. -P.645-651.

325. Korhonen M., A. Vanhatalo, and P. Huhtanen. Effect of Protein Source on Amino Acid Supply, Milk Production, and Metabolism of Plasma Nutrients in Dairy Cows Fed Grass Silage // Dairy Sci. 2002. - V.85. - No. 12. - P.3336-3351.

326. Kronfeld D. S., G. P. Mayer, J. McD. Robertson and F. Raggi. Depression of milk secretion during insulin administration // J. Dairy Sci. 1963. - V.46. - P. 559-563.

327. Kronfeld, D. S. Plasma non-esterified fatty acid concentrations in the dairy cow: response to nutritional and hormonal stimuli and significance of ketosis // Vet. Rec. 1965. - V.77. - P. 30-39.

328. Kronfeld, D. S., F. Raggi, and C. F. Ramberg, J. Mammary blood flow and ketone body metabolism in normal, fasted, and ketotic cows // Am. J. Physiol. -1968.-V. 215.-P. 218-227.

329. Kronfeld D.S. Major metabolic determinants of milk volume, mammary efficiency, and spontaneous ketosis in dairy cows // J. Dairy Sci. 1982. - V.65. -P. 2204-2212.

330. Kuhn, N. J. and White, A. Milk glucose as an index of the intracellular glucose concentration of rat mammary gland // Biochemical Journal. 1975. -V.152.-N1.-P. 153-155.

331. Kuhn N.J., White A. The role of nucleoside diphosphatase in a uridine nucleotide cycle associated with lactose synthesis in rat mammary gland Golgi apparatus // Biochem. J. 1977. - V. - 168. - № 3. - P. 423-433.

332. Kuhn N.J., Carrick D.T., Wilde C.J. Lactose synthesis: the possibilities of regulation // J. Dairy Sci. 1980. - V. 63. - P. 328-336.

333. Kuhn N.J. The biosynthesis of lactose // Biochemistry of lactation / Ed. T.B. Mepham. Amsterdam -N.Y.-L.: Acad. Press. 1983. - P. 159-176.

334. Laarveld B., D. A. Christensen and R. P. Brockman. The effect of insulin on net metabolism of glucose and amino acids by the bovine mammary gland //1 Endocrinology -1981. V.108. - P.2217-2225.

335. Laarveld B, Chaplin R.K. and R.P. Brockman. Effects of insulin on the metabolism of acetate, 3- hydroxybutyrate and triglycerides by the bovine mammary gland // Comparative Biochemistry and Physiology. 1985 - 82B. - P. 265-267.

336. Laçasse P., Farr V.C., Davis S.R., Prosser C.G. Local secretion of nitric oxide and the control of mammary blood flow // J. Dairy Sci. 1996. - V. 79. - P. 1369-1374.

337. Lapierre H., G. Pelletier, P. Gaudreau, P. Brazeau, D. Petitclerc. The effect of feed intake and growth hormone-releasing factor on lactating dairy cows // J. Dairy Sci. 1995.-V.78.-No4.- P.804-815.

338. Larson B.L. Biosynthesis and cellular secretion of milk / In: Lactation -1985, Ed. B.L. Larson, The Iowa state university press. P. 129-162.

339. Leibholz J. The effect of starvation and low nitrogen intakes on the concentration of free amino acids in the blood plasma and on the nitrogen metabolism in sheep // Aust. J. Agric. Res. 1970. - V. 21. - P.723-730.

340. Lemosquet S., N. Rideau, H. Rulquin, P. Faverdin, J. Simon and R. Vente. Effects of a duodenal glucose infusion on the relationship between plasma concentrations of glucose and insulin in dairy cows // J. Dairy Sci. 1997. - V.80. -No 11.-P. 2854—2865.

341. Lemosquet S., Debras E., Balage M., Hocquette J.F., Rulquin H., Grizard J. Hyperglycemia enhanced the insulin stimulated glucose disposal in lactating goats // Am. J. Physiol. 2002. - V.282. - R464-R474.

342. Lemosquet S., Rigout S., Bach A., Rulquin H., Blum J.W. Glucose metabolism in lactating cows in response to isoenergetic infusions of propionic acid or duodenal glucose // J. Dairy Sci. 2004. - V. 87. - No 6. - P. 1767-1777.

343. Lemosquet S., Delamaire E., Lapierre H., Blum J.W., Peyraud J.L. Effects of glucose, propionic acid, and nonessential amino acids on glucose metabolism and milk yield in Holstein dairy cows // J. Dairy Sci. 2009a. - V.92. - No.7 -P.3244-3257.

344. Leonard M., Block E. Effects on nutrient and hormonal profile of long-term infusions of glucose or insulin plus glucose in cows treated with recombinant bovine somatotropin before peak milk yield // J. Dairy Sci. 1997. - V.80. - P. 127-143.

345. Leong W.S., Navaratnam N., Virk S., Ward S., Kuhn W. Subcellular com-partmentation in the synthesis on the milk sugars lactose and a-2,3-sialyl-lactose //Protoplasma. 1990. V. 159. P. 154-156.

346. Lescoat, P., Sauvant, D. and Danfser, A. Quantitative aspects of blood and amino acid flows in cattle // Reprod. Nutr. Dev. 1996. - V.36. - P. 137-174.

347. Linnereed A.G., Caruolo E.V., Miller G.E. Total daily production as affected by number of times milked, number of times stimulated, and method of stimulation // Dairy Sci. 1966. - V. 49. - P. 1529-1532.

348. Linzell J.L. The innervation of the mammary glands in the sheep and goat with some observations on the lumbosacral autonomic nerves // Quart. J. Exp. Physiol. 1959. - V. 44. - P. 160-176.

349. Linzell, J. L. Mammary gland blood flow and oxygen, glucose and volatile fatty acid uptake in the conscious goat // J. Physiol. 1960. - V. 153. - P. 492509.

350. Linzell J.L. Some effects of denervating and transplanting mammary glands // Quart. J. Exp. Physiol. 1963. - V. 48. - No.l - P. 34—60.

351. Linzell J.L. Measurement of venous flow by continuous thermodilution and its application to measurement of mammary blood flow in the goat // Circ. Res. 1966. - V. 18 - P. 745—754.

352. Linzell J.L. The effect of infusions of glucose, acetate and amino acids on hourly milk yield in fed, fasted and insulin treated goats // J. Physiol. - 1967. -V. 190.- P. 347-357.

353. Linzell J.L. Mammary blood vessels, lymphatics and nerves. In: Lactation. / Ed. Falconer J.R. London: Buttervarths. - 1971. - P. 41-50.

354. Linzell J.L., Peaker M. The effects of oxytocin and milk removal on milk secretion in the goat // J. Physiol. 1971 - V.216. - P. 717-734.

355. Linzell J.L. and Peaker M. Mechanism of milk secretion // Physiol. Rev. -1971. V.51. -P.564-597.

356. Linzell J.L., Mepham T.B. Effects of intramammary arterial infusion of essential amino acids in the lactating goat//J. Dairy Res. 1974. - V.41. - P. 101109.

357. Linzell J.L. Mammary blood flow and methods of identifying and measuring precursors of milk. In: Lactation. / Ed. B.L. Larson, V.R. Smith . New York : Academic Press, 1974. - V.l. - P. 143-225.

358. Lollivier V., Guinard-Flament J., Ollivier-Bousquet M., Marnet P.G. Oxytocin and milk removal: two important sources of variation in milk production and milk quality during and between milkings // Reprod. Nutr. Dev. 2002. -V. 42.-P. 173-186.

359. Lough, D. S., Beede, D. L. and Wilcox, C. J. Effects of feed intake and thermal stress on mammary blood flow and other physiological measurements in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. 1990. - V.73. - No 2. - P.325-332.

360. Ltonard, M., J. Burchard, G. Gallo, and E. Block. Effects of long term infusions of glucose and/or insulin in bST-treated cows before peak milk on nutrient and hormonal profile // J. Dairy Sci. 1992. - V.75 (Suppl. 1). - P. 182.

361. Luimes P.H. et al. Delineating potential control mechanisms of mammary protein synthesis utilizing atropine // J. Dairy Sci. 2002. - V. 85. - No.6 - P. 1445-1453.

362. Lykos T., Varga GA. Varying degradation rates of total nonstructural carbohydrates: effects on nutrient uptake and utilization by the mammary gland in high producing Holstein cows. // J. Dairy Sci. 1997. - V.80. - No. 12. -P.3356-67.

363. Lynch G. A., Hunt M. E., Mackenzie D. D. S. The effects of once daily milking as a practice in late lactation // Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 1991. -V.51. - P.191-195

364. Maas J. A. et al. Method for close arterial infusion of the lactating mammary gland // Can. J. Anim. Sci. 1995. - V.75. - No.3. - P.345-349.

365. Mabjeesh S.J. et al. Vascular sources of amino acids for milk protein synthesis in goats at two stages of lactation // J. Dairy Sci. 2002. - V. 85. - No.4. -P.919-929.

366. Machlin, L. J. Effect of growth hormone on milk production and feed utilization in dairy cows // J. Dairy Sci. 1973. - V.56. -P.575-580.

367. Mackle T. R. and T. R. Bauman D. E. Recent developments in the regulation of milk protein production. In: Proc. Cornel Nutr. Conf. Feed Manuf. 1998. Rochester, NY. Cornell Univ., Ithaca, NY. - P. 104-112.

368. Mackle T.R., Dwyer D.A., Ingvarsen K.L., Chouinard P.Y., Lynch J.M., Barbano D.M., Bauman D.E. Effects of insulin and amino acids on milk protein concentration and yield from dairy cows // J. Dairy Sci. 1999. - V. 82. - P. 1512-1524.

369. Mackle T. R. et al. Evaluation of whole blood and plasma in the interorgan supply of free amino acids for the mammary gland of lactating dairy cows // J. Dairy Sei. 2000b. - V. 83. - No.6. - P. 1300-1309.

370. Macuhova J., Tancin V., Bruckmaier R. M. Effects of oxytocin administration on oxytocin release and milk ejection. J. Dairy Sci., 2004, 87: 1236-1244.

371. Maffeo G., Sacchi C., Nova A. PGF2 action on isolalated mammary artery from cows and relation to estrous cycle // Atti della Societa Italiana delle sciense veterinarie 1980. - V.34. - P. 165-167.

372. Marnet P.G., Komara M. Management systems with extended milking intervals in ruminants: regulation of production and quality of milk. J. Anim Sci., 2008, 86(13 Suppl): 47-56.

373. Matthews D.M. Protein Absorption: Development and Present State of the Subject / New York: Wiley-Liss, Inc. -1991.

374. Maule-Walker, F. M., and M. Peaker. Prostaglandins and lactation // Acta Vet. Scand. Suppl. -1981. V.77. - P. 299-310.

375. McBride G.E. and R. J. Christopherson. Effect of cold exposure on blood flow to the mammary gland and tissues of the hind limb of the lactating ewe // Can. J. Anim. Sci. 1984. - V. 64. - No 2. - P.391-402.

376. McBride G.E. and R. J. Christopherson. Effects of adrenaline, oxytocin and 2-br-a-ergocryptine on mammary blood flow in the lactating ewe // Can. J. Anim. Sci. 1986. - V. 66. - P.983.

377. McClure T. J. Effects of food intake and composition on the concentration of glucose in the blood of lactating cattle // Aust. J. Agric. Res. 1977a. - V.28. -P.333-340.

378. McClure T. J. Effect of feed quality and stage of lactation on the concentration of glucose in the blood of lactating cattle // Aust. J. Agric. Res. 1977b. -V.28.-P341-350.

379. McCuscer R.H. Controlling insulin-like growth factor activity and the modulation of insulin-like growth factor binding protein and receptor binding // J. Dairy Sci. 1998. - V. 81. - P. 1790-1800.

380. McDowell, G.H., Gooden, J.M., Van Der Wolt J.G., Smithard R., Leenanu-ruksa, D. and Niumsup P. Metabolism of glucose and free fatty acids in lactat-ing ewes treated with growth hormone // Proc. Nutr. Soc. Australia. 1985. -V.10.-P. 155.

381. McGuire M. A., Dwyer D. A., Harrell R. J., Bauman D. E. Insulin regulates circulating insulin-like growth factors and some of their binding proteins in lactating cows // Am. J. Physiol. 1995a. - V. 269. - P. E723-E730.

382. McGuire M. A., Griinari J. M., Dwyer D. A., Bauman D. E. Role of insulin in the regulation of mammary synthesis of fat and protein // J. Dairy Sci. 1995b. -V. 78.-P. 816-824.

383. Mepham T.B., Linzell J.L. Effects of intramammary arterial infusion of nonessential amino acids and glucose in the lactating goat // J. Dairy Res. 1974. -V.41.-P.111-121.

384. Mepham, T. B. Amino acid utilization by lactating mammary gland // J. Dairy Sci. 1982. - V.65. - P. 287-298.

385. Mepham T. B., Lawrence S. E., Peters A. R. and Hart I. C. Effects of exogenous growth hormone on mammary function in lactating goats // Hormone Me-tabol. Res. 1984. -V. 16. - P. 248-253.

386. Mepham T. B. Physiology of lactation. Milton Keynes, Philadelphia, 1987. -207 p.

387. Mepham T.B, ProsserC.G, RoyleC, Silvester L.M, Al-Shaikh M.A, Fleet I.R. The galactopoietic response to exogenous growth hormone in ruminants is associated with raised milk glucose concentration // J. Physiol. 1990. -V. 427.-P.21.

388. Mercer J. R. and E. L. Miller. Effect of diet and infusion of volatile fatty acids into the rumen on the concentration of plasma free amino acids in sheep // Br. J. Nutr. 1982. -V.48. -P.519-530.

389. Metcalf J.A., J. D. Sutton, J. E. Cockburn, D. J. Napper and D. E. Beever. The influence of insulin and amino acid supply on amino acid uptake by the lactating bovine mammary gland // J. Dairy Sci. 1991. - V. 74. - No. 10. - P. 3412-3420.

390. Metcalf J.A., Roberts S.J., Sutton J.D. Variations in blood flow to and from the bovine mammary gland measured using transit time ultrasound and dye dilution // Res. Vet. Sci. 1992. - V.53. - Nol. -P.59-63.

391. Metealf J.A., Crompton L.A., Backwell F.R.C., Bequette B.J., Lomax M.A., Sutton J.D., MacRae J.C., Beever D.E. The response of dairy cows to intravascular administration of two mixtures of amino acids // Anim. Sei. 1996c. -V.62-P. 643-644.

392. Metz S.H.M., I. Mulder and S.G. van den Bergh. Regulation of lipolysis in bovine adipose tissue by the degree of saturation of plasma albumin with fatty acids // Biochem. Biophys. Acta. 1973. - V.306. - P.42-55.

393. Metz S.H.M., M. Lopes-Cardozo and S. G. van den Bergh. Inhibition of lipolysis in bovine adipose tissue by butyrate and 3-hydroxybutyrate // FEBS Lett. 1974. - V.47. - P.19-25.

394. Mielke H., Brobant W. Lactogenese und galactopoese beim Rind ohne saug-Melk-oder andere exogene, zur milchejektion führende buterreize // Arch. Exp. Veterinärmed. 1963. - Bd.16. - P. 909-919.

395. Mielke H., Lochmann G., Simon I., Bier H., Jahreis G., Hesse V. STH and IGF-1 levels in blood and milk of black and white dairy cows before and after application of recombinantly derived bovine somatotropin // J. Vet. Med. -1990. V.37. - P.554-557.

396. Millar I.D., Barber M.C., Lomax M.A., Travers M.T., Shennan D. Mammary protein synthesis is acutely regulated by the cellular hydration state // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1997. - V. 230.- P. 351-355.

397. Miller P.S., Reis B.L., Calvert P.L., DePeters C.C., Baldwin R.L. Patterns of nutrient uptake by the mammary glands of lactating dairy cows // J. Dairy Sei. -1991. -No.l 1. V. 74. - P. 3791-3799.

398. Mitsukawa H., Shimizu O., Nishi, H. Colorimetric determination of a-amino nitrogen in urine and plasma with ninhydrin reaction // Agric. Biol. Chem. -1971. V.35. - P. 272-274.

399. Moore, J. H., Steele W. and Noble R. C. The relationships between dietary fatty acids, plasma lipid composition and milk fat secretion in the cow // J. Dairy Res. 1969. -V. 36. - P. 383-390.

400. Morag M. Two and three times a day milking of cows. Possible mechanisms for the increase in yild of cows milked thrice-daily // Acta Agricultural Scandinavica. - 1973. V.23 - P. 256-260.

401. Navaratnam N., Virk S., Ward S., Kuhn W. Cationic activity of galactosyl-transferase from rat mammary Golgi membranes by polyamines and by basic peptides and proteins // Biochem. J. 1986. V. 239. P. 423-433.

402. Nevil le M.C., Hay W.W., Fennessy P. Physiological significance on the concentration of human milk glucose // Protoplasma. 1990. V. 159. P. 118-128.

403. Nielsen, M.O., K Jakobsen, and J. N. Jorgensen. Changes in mammary blood flow during the lactation period in goats measured by the ultrasound doppler principle // Comp. Biochem. Physiol. A. 1990. - V.97. - No. 4. -P.519-524.

404. Nielsen M.O, Jakobsen K. Changes in mammary glucose and protein uptake in relation to milk synthesis during lactation in high- and low-yielding goats // Comp. Biochem. Physiol. 1993. V.106. - P.359-365.

405. Nielsen, M. O., K. Jakobson, and P. H. Anderson. Validity of mammary blood flow measurement relying on manual clamping of the pudendal vein // Livestock Prod. Sci. 1993. - V.35. - P. 179- 180.

406. Nielsen M.O. and Jakobsen K. Changes in mammary uptake of free fatty acids, triglyceride, cholesterol and phospholipid in relation to milk synthesis during lactation in goats // Comp. Biochem. Physiol. 1994. - V. 109 A. - N 4. - P. 857-67.

407. Nielsen, M.O., I. R. Fleet, K. Jakobsen, and R. B. Heap. The local differential effect of prostacyclin, prostaglandin E2 and prostaglandin F2 alpha on mammary blood flow of lactating goats // J. Endocrinol. 1995. - V.145. - P. 585-591.

408. Nielsen M.O., Madsen T. G., Hedeboe A. M. Regulation of mammary glucose uptake in goats: role of mammary gland supply, insulin, IGF-1 and synthetic capacity // J. Dairy Res. 2001. - V. 68. - No 1. - P. 337-349.

409. Nielsen, M.O., Cvek K. and Dahlborn K. Evolution of the mammary capillary network and carbonic anhydrase activity throughout lactation and during somatotropin treatment in goats// J. Dairy Res. 2010. - V.77. - No.3. - P. 368-375.

410. Oddy V. H., D. B. Lindsay and I. R. Fleet. Protein synthesis and degradation in the mammary gland of lactating goats // J. Dairy Res. 1988. - V.55. - P. 143-154.

411. Ogura K, H. Hashimoto and M. Nakashima. Pharmacological effects of several drugs on the myoepithelium and the vascular smooth muscle of the lactating mammary gland in goats // Arch. Int. Pharmacodyn. 1982. - V.256. -P.108-122.

412. Oldham J.D., I.C. Hart and J.A. Bines. Effect of abomasal infusion of argin-ine, methionine or phenylalanine on growth hormone, insulin, prolactin, thyroxine and some metabolites in blood from lactating goats // Proc. Nutr. Soc. -1978.-V. 37.-P. 9A.

413. Oldham J.D., I.C. Hart and J.A. Bines. Formaldehyde-treated proteins for dairy cows effects on blood hormone concentrations // Br. J. Nutr. 1982. - V. 48.-P. 543-550.

414. Oltner R. and H. Wiktorsson. Urea concentrations in milk and blood as influenced by feeding varying amounts of protein and energy to dairy cows // Livest. Prod. Sci. 1983. - V.10. - P. 457-467.

415. Overton T.R. and M.R. Waldron. Nutritional management of transition dairy cows: strategies to optimize metabolic health // J. Dairy Sci. 2004. V. 87, E. Suppl. - E105-E119.

416. Pacheco-Rios D., Mackenzie D.D.S. and McNabb W.C. Comparison of two variants of the Pick principle for estimation of mammary blood flow in dairy cows fed two levels of dry matter intake // Can. J. Anim. Sci. 2001. - V.81. -No l.-P. 57-63.

417. Palmquist D. L., C. L. Davis R. E. Brown and D. S. Sachan. Availability and metabolism of various substrates in ruminants. V. Entry rate into the body and incorporation into milk fat of D(-)B-hydroxybutyrate // J. Dairy Sci. 1969. -V.52. -P.633-670.

418. Palmquist D. L. A kinetic concept of lipid transport in ruminants. A review // J. Dairy Sci. 1976. - V.59. - P.355-370.

419. Palmquist D. L. and E. A. Moser. Dietary fat effects on blood insulin, glucose utilization, and milk protein content of lactating cows // J. Dairy Sci. -1981. V.64. -No8. - P. 1664-1670.

420. Park C.S., Chandler P.T. Response to labeled precursor amino acids, varying cell density and graded amino acid complement for protein synthesis in mammary cell culture // J. Dairy Sci. 1976. - V. 59. - No 2. - P. 216-223.

421. Peaker M. The effect of raised intramammary pressure on mammary function in the goat in relation to the cessation of lactation // J. Physiol. 1980. - V. 301.-P. 415-428.

422. Peaker M., Wilde C.J., Knight C.H. Local control of the mammary gland // Biochem. Soc. Symp. 1997. - V. 63. - P. 71-79.

423. Pearl S.L., Downey H.F. and Lepper T.L. Intramammary pressure and mammary blood flow in lactating goats // J. Dairy Sci. 1973. - V.56. - No 10. -P. 1319-1323.

424. Peel C.J., T.J. Fronk, D.E. Bauman and R.C. Gorewit. Effect of exogenous growth hormone on lactational performance in high yielding dairy cows // J. Nutr. 1981. - V. 111. - P. 1662-1670.

425. Peel C J. and Bauman D.E. Somatotropin and lactation // Journal of Dairy Science. 1987. - V. 70. - P. 474-486.

426. Peeters G., J., Conssens R., Sierens G. Physiology of the nerves in the bovine mammary gland. // Arch. Int. Pharmacodyn. et Ther. 1949a. - V.79. -No. l.-P. 75-82.

427. Peeters G., J., Conssens R., Gyaert W. Physiology of the cistern of the bovine mammary gland // Arch. Int. Pharmacodyn. et Ther. 1949b. - V.79. -No. l.-P. 113-123.

428. Peeters G., J., Genie G., Conssens R. Automic innervetion of the udder in sheep and cows // Arch. Int. Pharmacodyn. et Ther. 1951. - V.85. - No. 1-2. -P. 152-158.

429. Peeters G. J., Bouckaert J.H, Gyaert W. The influence of unilateral lumber simpathectomy on the sheep // Arch. Int. Pharmacodyn. et Ther. 1952. - V. 89. - No. 3. - P. 197-203.

430. Peeters G., Houvcnaghel A., Roets E., Massart-Leen A., R. Verbeke, G. Dhondt, and F. Verschooten. Electromagnetic blood flow recording and balance of nutrients in the udder of lactating cows // J. Anim. Sci. 1979. - V.48. -No 5.-P.l 143-1153.

431. Petersen W.E., Ludwick T.M. The humoral nature of the factor causing the let-down of milk // Feder. Proc. 1942.-V.l.-Nol.-P. 66-67.

432. Petersen W.E., Green J. New method of milking // Agriculture. 1948. -V.54.-Nol2.-P. 561-563.

433. Piccione G, Arcigli A, Assenza A, Percipalle M, Caola G. Pulsed wave-Doppler ultrasonographic evaluation of the mammary blood flow in the ewe // Acta Vet. Brno. 2004a. - V. 73. - V. 23-27.

434. Piccione G, Arcigli A, Fazio F, Giudice E, Caola G. Pulsed wave-Doppler ultrasonographic evaluation of mammary blood flow speed in cows during different productive periods // Acta Sci. Vet. 2004b. - V. 32. - P. 171-175.

435. Pickett M.M., Piepenbrink M.S., Overton T. R. Effects of propylene glycol or fat drench on plasma metabolites, liver composition, and production of dairy cows during the periparturient period // J. Dairy Sci. 2003. - V. 86. - P. 2113-2121.

436. Pisulewski P. M., H. Rulquin, J. L. Peyraud and R. Vérité. Lactational and systemic responses of dairy cows to postruminal infusions of increasing amounts of methionine // J. Dairy Sci. 1996. - V. 79. - P. 1781-1791.

437. Plath-Gabler A., Gabier C., Sinowatz F., Berisha B. and Schams D. The expression of the IGF family and GH receptor in the bovine mammary gland // Journal of Endocrinology. 2001. - V.168. - No 6. - P.39^18.

438. Pounden W., Grossman J. Wall structure and closing mechanisms of the bovine teat // Amer. J. Vet. Res. 1950. - V. 11. - N41. - P. 349-354.

439. Prosser C.G., Fleet I.R. and Corps A.N. Increased secretion of insulin-like growth factor-1 into milk of cows treated with recombinantly-derived bovine growth hormone // J. Dairy Res. 1989. - V.56. - P. 17-26.

440. Prosser C.G. and S.R. Davis. Milking frequency alters the milk yield and mammary blood flow response to intra-mammary infusion of insulin-like growth factor-I in the goat // J. Endocrinol. 1992. - V. 135. - P. 311-316.

441. Prosser C.G., S.R. Davis, S.C. Hodgkinson and M.A. Mohler. Pharmacokinetics and bioactivity of intact versus truncated IGF-I during a 24-h infusion into lactating goats // J. Endocrinol. 1995. - V.144. - V. 99-107.

442. Prosser C.G., Davis S.R., Fair V.C., Lacasse P. Regulation of blood flow in the mammary microvasculature // J. Dairy Sci. 1996. - V. 79. - No. 7. - P. 1184-1197.

443. Prusty J.F. Distribution of the elastic tissue in the mammary gland of a cow // Brit. Vet. J. 1958. - V.l 14. - N10. - P. 411-413.

444. Pullen D.L., D.L. Palmquist and R.S. Emery. Effect on days of lactation and methionine hydroxy analog on incorporation of plasma fatty acids into plasma triglycerides // J. Dairy Sci. 1989. - V. 72. - P. 49-58.

445. Purdie N.G., Trout D.R., Cant J.P. and Poppi D.P. Mammary responses to short term close arterial infusions of selected amino acid profiles and acetate // J. Anim. Sci. 2000. - V. 78, Suppl. 1/J. Dairy Sci. V.83, Suppl. 1/2000. -P. 167.

446. Purdie N.G., Trout D.R., Poppi D.P. and Cant J.P. Milk synthetic of the bovine mammary gland to an increase in the local concentration of amino acids and acetate // J. Dairy Sci. 2008. - V. 91. - No 1. - P. 218-228.

447. Raggio G, Pacheco D, Berthiaume R, Lobley GE, Pellerin D, Allard G. Effect of level of metabolizable protein on splanchnic flux of amino acids in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. 2004. - V. 87. - P.3461-3472.

448. Raggio G, Lemosquet S, Lobley GE, Rulquin H, Lapierre H. Effect of casein and propionate supply on mammary protein metabolism in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. 2006a. - V. 89. - No. 11. - P. 4340^351.

449. Raggio G, Lobley GE, Lemosquet S, Rulquin H, Lapierre H. Effect of casein and propionate supply on whole body protein metabolism in lactating dairy cows // Can. J. Anim. Sci. 2006b. -V. 86. - No.l - P.81-89.

450. Rehan G., Kausal V.K., Sharma R. Mechanism of glycine transport in mouse mammary tissue // J. Dairy Res. 2000. V. 67. - P. 475-483.

451. Ranawana S.S.E., Kellaway R.C. Responses to postruminal infusions of glucose and casein in lactating goats // Br. J. Nutr. 1977. - V.37. - P.395-402.

452. Rasmussen F. The mammary blood flow in the cow as measured by the anti-pyrine absorption method // Acta. Vet. Scand. 1965. - V. 6. - P.135-149.

453. Reynolds M., Linzell J.L., Rasmussen F. Comparison of four methods for measuring mammary blood flow in conscious goats // Am. J. Physiol. 1968. -V.214. - No.6. - P.1415-1424.

454. Reynolds M. Relationship of mammary circulation and oxygen consumption to lactogenesis // Lactogenesis / Eds. Reynolds M. and Folly S. 1969. - P. 145154.

455. Reynolds C.K., PC. Aikman B. Lupoli D.J. Humphries and D.E. Beever. Splanchnic metabolism of dairy cows during the transition from late gestation through early lactation // J. Dairy Sci. 2003. - V. 86. - P. 1201-1217.

456. Riggs T.R., Walker L.M. Some relations between active transport of free amino acids into cells and their incorporation into protein // J. Biol. Chem. -1963.-V. 238.-P. 2663-2668.

457. Rigout S., Lemosquet S., Van Eys J.E., Blum J.W., Rulquin H. Duodenal glucose increases glucose fluxes and lactose synthesis in grass silage-fed dairy cows // J. Dairy Sci. 2002a. - V.85. - No 3. - P. 595-606.

458. Rigout S., Lemosquet S., Bach A., Blum J.W., Rulquin H. Duodenal infusion of glucose decreases milk fat production in grass silage-fed dairy cows // J. Dairy Sci. 2002b. - V.85. - No 10. - P. 2541-2550.

459. Rigout S., Hurtaud C., Lemosquet S., Bach A., Rulquin H. Lactational effect of propionic acid and duodenal glucose in cows // J. Dairy Sci. 2003. - V.86. -No 1.- P. 243-253.

460. Rodriguez L. A. Effect of degradability of dietary protein and fat on ruminal, blood and milk components of jersey and holstein cows //J. Dairy Sci. 1997. -V.8O.-N0. 2.-P.353-363

461. Rogers G. L., A. M. Bryant and L. M. McLeay. Silage and dairy cow production. III. Abomasal infusions of casein, methionine and glucose and milk yield and composition // N.Z.J. Agric. Res. 1979. - V.22. - P.533-540.

462. Rook J.A., Hopwood J.B. The effects of intravenous infusions of insulin and of sodium succinate on milk secretion in the goat // J. Dairy Res. 1970. -V.37.-P. 193-198.

463. Rook J.A. The role of carbohydrate metabolism in the regulation of milk production // Proc. Nutr. Soc. 1979. - V.38. - P.309.

464. Roseler D. K., J. D. Ferguson C. J. Sniffen and J. Herrema. Dietary protein degradability effects on plasma and milk urea nitrogen and milk nonprotein nitrogen in Holstein cows // J. Dairy Sci. 1993. - V.76. - P. 525-534.

465. Rulquin H. A methodological study of mammary arteriovenous measurement in dairy cows // Reprod. Nutr. Dev. -1981. V. 21. - P. 31-40.

466. Rulquin H. and J.P. Caudal. Effects of lying or standing on mammary blood flow and heart rate of dairy cows // Ann. Zoo.(Agra). 1992. -V. 41.-P. 101.

467. Rulquin H., Verite R. The effects of bovine somatotropin injections on mammary blood flow in dry and lactating dairy cows // Ann. Zootech. 1993. -V. 42.-P. 209-216.

468. Rulquin H. and Pisulewski P.M. Effects of duodenal infusion of graded amounts of Leu on mammary uptake and metabolism in dairy cows // J. Anim. Sei. 2000. - V.78, Suppl. 1, P. 164.

469. Rulquin H., S. Rigout, S. Lemosquet and A. Bach. Infusion of glucose directs circulating amino acids to the mammary gland in well-fed dairy cows // J. Dairy Sei. 2004. - V.87. - P.340-349.

470. Schmidt G.H., Guthrie R.S., Guest R.W. Effect of incomplete milking on the incidence of udder irritation and subsequent milk yield of dairy cows // J. Dairy Sei. 1964. - V.47. - P. 152-155.

471. Schmidt G.H. Effect of insulin on yield and composition of milk of dairy cows // J. Dairy Sei. 1966. - V.49. - P. 381.

472. Schwab C.G., L.D. Satter and A.B. Clay. Response of lactating dairy cows to abomasal infusions of amino acids // J. Dairy Sei. 1976. - V.59. - P.1254-1260.

473. Scott R.A., D.E. Bauman and J.H. Clark. Cellular gluconeogenesis by lactating bovine mammary tissue // J. Dairy Sei. 1976. - V.59. - P. 50-56.

474. Sears P. M., Paape M. J., Pearson R. E. and Gwazdauskas F.C. Comparison between tail vein and jugular vein cannulation in cattle // J. Dairy Sei. 1978. -V.61. -No.7. - P. 974-979.

475. Sechen S.J., Bauman D.E., Tyrrell H.F., Reynolds P.J. Effect of somatotropin on kinetics of nonesterified fatty acids and partition of energy, carbon and nitrogen in lactating dairy cows // J. Dairy Sei. 1989. - V. 72. - P. 59-67.

476. Shamay A., Cohen N., Niwa M., Gertler A. Effect of insulin-like growth factor on deoxyribonucleic acid synthesis and galactopoeisis in bovine undifferentiated and lactating mammary tissue in vitro // Endocrinology. 1988. - V. 123. -P. 804-809.

477. Sharma, R., Kansal V. K. Characteristics of transport systems of L-alanine in mouse mammary gland and their regulation by lactogenic hormones: Evidence for two broad spectrum systems // J. Dairy Res. 1999. - V. 66. - P. 385-398.

478. Sharma R., Kansal V.K. Heterogeneity of cationic amino acid transport systems in mouse mammary gland and their regulation by lactogenic hormones, evidence for two broad spectrum systems // J. Dairy Res. 2000. - V. 66. - P. 385-398.

479. Shennan D.B., Millar P.M., Calvert D.T. Mammary-tissue amino acid transport systems // Proc. Nutr. Soc. 1997. - V. 56. - P. 177-191.

480. Shennan D. B.and Peaker M. Transport of milk constituents by the mammary gland // Physiol. Rev. 2000. - V. 80. - P. 925-950.

481. Shingu H., K. Hodate, S. Kushibiki, Y. Ueda, E. Touno, M. Shinoda, and S. Ohashi. Hormonal and lactational responses to growth hormone-releasing hormone treatment in lactating Japanese Black cows // J. Dairy Sci. 2004. - V. 87.-P. 1684-1693.

482. Schoenberg K.M., Ehrhardt R.M., Overton T.R. Effects of plane of nutrition and feed deprivation on insulin responses in dairy cattle during late gestation // J. Dairy Sci. 2012. - V. 95. - N2. - P. 670-682.

483. Silk D.B.A., Grimble G.K. and Rees R.G. Protein digestion and amino acid and peptide absorption // Proc. Nutrition Society. 1985. - V. 44. - P. 63.

484. Smith V.G., Convey E.M., Engerton L.A. Bovine serum corticoid response to milking and exteroceptive stimuli // J. Dairy Sci. 1972. - V.55. - PI 1701173.

485. Smith G.H, Crabtree B, Smith R. Energy metabolism in the mammary gland / In: Biochemistry of Lactation 1983. Ed. Mepham T. B. Amsterdam, the Netherlands: Elsevier. - P. 121-141.

486. Sohide Y. Role of milking in initiation and maintenance of lactation in the dairy animals // Physiology of mammary glands / Ed. Yorkoyama A., Risuao H., Nogasowa H. Tokyo. - 1978. - P. 64-79.

487. Stelwagen K., Davis S.R., Farr V.C., Prosser C.G., Sherlock R.A. Mammary epithelial cell tight junction integrity and mammary blood flow during an extended milking interval in goats // J. Dairy Sci. 1994a. - V. 77. - P. 426-432.

488. Stelwagen K., Davis S.R., Farr V.C. Effect of once-daily milking and concurrent somatotropin on mammary tight junction permeability yield of cows // J. Dairy Sci. 1994b. - V. 77. - P. 2994-3001.

489. Stelwagen K., Knight C.H. Effect of unilateral once or twice daily milking of cows on milk yield and udder characteristics in early and late lactation // J. Dairy Res. 1997. - V. 64. - P. 487-494.

490. Stelwagen K. Effect of milking frequency on mammary functioning and shape of the lactation curve // J. Dairy Sci. 2001 (Suppl.). - V. 84. - P. 204211.

491. Stewart H.J. and G.E. Thompson. Mammary secretion of lactose independent of glucose uptake following ACTH treatment of goats in late lactation: an in vivo study // J. Physiol. -1981. V.319. - 93P.

492. Stony J.E. and J.A.F. Rook. Effect in the cow of intra-ruminal infusions of volatile fatty acids and of lactic acid on the secretion of the component fatty acids of the milk fat and on the composition of blood // Biochem. J. 1965a. -V.96.-P. 210-220.

493. Stony J.E. and Rook J.A.F. Effects of intravenous infusions of acetate, (3-hydroxybutyrata, triglyceride and other metabolites on the composition of the milk fat and blood in cows // Biochem. J. 1965b. - V. 97. - P. 879-886.

494. Studer V.A., Grummer R.R., Bertics S.J. Effect of prepartum propylene glycol administration on periparturient fatty liver in dairy cows // J Dairy Sci. -1993. V. 76. - P. 2931-2939.

495. Sunehag A.L., K. Louie, J.L. Bier, S. Tigas, and M.W. Haymond. Hexoneo-genesis in the human breast during lactation // J. Clin. Endocrinol. Metab. -2002.-V.87.-P. 297-301.

496. Sunehag A., S. Tigas and M.W. Haymond. Contribution of plasma galactose and glucose to milk lactose synthesis during galactose ingestion // J. Clin. Endocrinol. Metab. 2003. - V.88. - P. 225-229.

497. Sutton J.D., I.C. Hart S.V. Moran E. Schuler and A.D. Simmonds. Feeding frequency for lactating cows: diurnal patterns of hormones and metabolites in peripheral blood in relation to milk-fat concentration // Br. J. Nutr. 1988. -V.60.-P. 265-274.

498. Sutton J. D. and S. V. Morant. A review of the potential of nutrition to modify milk fat and protein // Livest. Prod. Sci. 1989. - V.23. - P. 219-237.

499. Svennersten K., Claesson C. Effect of local stimulation of one quarter on milk production and milk components // J. Dairy Sci. 1990. - V. 73. - P. 970974.

500. Svennersten-Sjaunja K, Olsson K. Endocrinology of milk production // Domest. Anim. Endocrinol. 2005. - V. 29. - P. 241-258.

501. Swanson E.W., Turner C.W. Evidence for the presence of smooth muscle elements surrounding the alveoli of the mammary gland // J. Dairy Sci. 1941. -V. 24.-N7.-P. 635-638.

502. Swett W., Matthews C. Some studies of the circulatory system of the cows udder // U.S. Dept. Agr. Tech. 1949. - No. 982. - 36 p.

503. Teles F.F., Young C.K., Stull J.W. A method for rapid determination of lactose // J. Dairy Sci. 1978. - V. 61. - No.4. - P.506-508.

504. Thivierge M.C, Petitclerc D, Bernier J.F, Couture Y, Lapierre H. External pudic venous reflux into the mammary vein in lactating dairy cows // J. Dairy Sci. 2000. — V. 83. No. 10. - P. 2230-2238.

505. Thivierge M.C. Mammary metabolism in cows fed graded supply of rumen-protected methionine (RPM) added to a methionine imbalanced diet // J. Anim. Sci.- 2000.- V.78, Suppl. 1/J. Dairy Sci. V.83, Suppl.1/2000. - P. 167.

506. Thivierge M.C, Petitclerc D, Bernier J.F, Couture Y, Lapierre. Variations in Mammary Metabolism During the Natural Filling of the Udder with Milk over a 12-h Period Between Two Milkings // J. Dairy Sci. 2002a. - V.85. - No 7. -P. 1839-1854.

507. Thompson G.E, Thomson E.M. Effect of cold exposure on mammary circulation, oxygen consumption and milk secretion in the goat // J. Physiol. 1977. -V. 272.-P. 187-196.

508. Thompson G. E. The distribution of blood flow in the udder of the sheep and changes brought about by cold exposure and lactation // J. Physiol. 1980. -V.302.-P. 379-390.

509. Threadgold, L. C., and N. J. Kuhn. Glucose 6-phosphate hydrolysis by lactating rat mammary gland// Int. J. Biochem. 1979. - V. 10. - P. 683-685.

510. Trottier N.L., Shipley C.F., Easter R.A. Plasma amino acid uptake by the mammary gland of the lactating sow // J. Anim. Sci. 1997. - V. - V.75. - P. 1266-1278.

511. Tucker H.A., Convey E.M., Koprowski J.A. Milking-induced release of endogenous prolactin in cows infused with exogenous prolactin // Proc. Soc. Biol. Med. 1973. - V.142. - P. 72-75.

512. Tucker H.A. Hormones, Mammary Growth, and Lactation: a 41-Year Perspective // Journal of Dairy Science. 2000. - V. 83. - No.4. - P. 874-884.

513. Turner C.W. The mammary gland. V. 1. The anatomy of the udder of cattle and domestic animals. Columbia, 1952.

514. Van Den Berg, G. A. A review of quality and processing suitability of milk from cows treated with bovine somatotropin // J. Dairy Sci. 1991. - V. 74, Suppl. 2.-P. 2-11.

515. Vanhatalo A., P. Huhtanen F. J. Toivonen and T. Varvikko. Response of dairy cows fed grass silage diets to abomasal infusions of histidine alone or in combination with methionine and lysine // J. Dairy Sci. 1999. - V.82. - P. 2674—2685.

516. Vanhatalo A., T. Varvikko, and P. Huhtanen. Effects of Various Glucogenic Sources on Production and Metabolic Responses of Dairy Cows Fed Grass Silage-Based Diets // Dairy Sci. 2003a. - V. 86. - No. 10. - P. 3249-3259.

517. Vanhatalo A., Varvikko T., Huhtanen P. Effect of casein and glucose on responses of cows fed diets based on restrictively fermented grass silage // J. Dairy Sci. 2003b. - V.86. - No.10. - P. 3260-3270.

518. Van Soest P.J. Ruminant fat metabolism with particular reference to factors affecting low milk fat and feed efficiency. A review // J. Dairy Sci. 1963. -V. 46.-P. 204-216.

519. Varman P.N. and Schultz L.H. Blood lipids of cows at different stages of lactation // J. Dairy Sci. 1968. - V. 51. - No. 12. - P. 1971-1974.

520. Varner M.A. and B.H. Johnson. 1983. Influence of adrenocorticotrophin upon milk production, milk constituents and endocrine measures of dairy cows // J. Dairy Sci. V.66. - P.458-470.

521. Venske C.R. Histological study of the teat and gland cistern of bovine mammary gland // J. Am. Vet. Med. Ass. 1940. - V. 96. - N755. - P. 170175.

522. Wall E. H., Crawford H. M., Ellis S. E., Dahl G. E., McFadden T. B. Mammary response to exogenous prolactin or frequent milking during early lactation in dairy cows // J. Dairy Sci. 2006. - V. 89. - P. 4640-4648.

523. Wall E.H., McFadden T.B. The milk yield response to frequent milking in early lactation of dairy cows is locally regulated // J. Dairy Sci. 2007a. - V. 90.-P.716-720.

524. Wall E.H., McFadden T.B. Optimal timing and duration of unilateral frequent milking during early lactation of dairy cows // J. Dairy Sci. 2007b. - V. 90. - P.5042-5048.

525. Wall E.H., McFadden T.B. Use it or lose it: enhancing milk production efficiency by frequent milking of dairy cows // J. Anim Sci. 2008. - V.86 (Suppl.). - P. 27-36.

526. Wall E.H., McFadden T.B. The effects of milk removal or four-times-daily milking on mammary expression of genes involved in the insulin-like growth factor-I axis // J. Dairy Sci. 2010. - V. 93. - N9. - P.4062-4070.

527. Webb K.E. Intestinal absorption of protein hydrolysis products: a review // J. Animal Sci. 1990. - V. 68. - P. 3011.

528. West C. E., R. Bickerstaffe, E. F. Annison and J. L. Linzell. Studies on the mode of uptake of blood triglycerides by the mammary gland of the lactating goat // Biochem. J. 1972. - V. - 126. - P.477-485.

529. Whitelaw F. G., J. S. Milne, E. R. 0rskov and J. S. Smith. The nitrogen and energy metabolism of lactating cows given abomasal infusions of casein // Br. J. Nutr. 1986. - V.55. - P. 537-556.

530. Wilde C., Blatchford D., Knight C., Peaker M. Metabolic adaptations in goat mammary tissue during long-term incomplete milking // J. Dairy Res. 1989. -V. 56.-P.7-15.

531. Wilde C.J., Knight C.H. Milk yield and mammary function in goats during and after once-daily milking // J. Dairy Res. 1990. - V. 57. - P.441-447.

532. Wilde C.J., Peaker M. Autocrine control in milk secretion // J. Agric. Sci. (Camb.). 1990. - V.l 14. - P. 235-238.

533. Wilde C.J., Addey C.V.P., Bryson J.M., Finch L.M.B., Knight C.H., Peaker M. Autocrine regulation of milk secretion Biochem. Soc. Symp. - 1997. -V.63. - P.81-90.

534. Wood H.G., Peeters G.J., Verbeke R., Lauryssens M. and Jacobson B. Estimation of the pentose cycle in the perfused cow's udder // Biochem. J. 1965. -V. 96.-P. 607-615.

535. Wu Z., J. T. Huber, F. T. Sleiman, J. M. Simas, K. H. Chen, S. C. Chan and C. Fontes. Effect of three supplemental fat sources on lactation and digestion in dairy cows // J. Dairy Sci. 1993. - V.76. - P.3562.

536. Wu Z. et al. Effect of isocaloric infusion of glucose in the rumen or propionate in the duodenum // J. Dairy Sci. 1994. V.77. - No 6. - P. 1556-1562.

537. Wu Z. and J.T. Huber. Relationship between dietary fat supplementation and milk protein concentration in lactating cows: a rewiew // Livest. Prod. Sci. -1994.-V.39.-P.141.

538. Xiao C.T., Cant J.P. Relationship between glucose transport and metabolism in isolated bovine mammary epithelial cells // J. Dairy Sci. 2005. - V. 88. -P. 2794-2804.

539. Xu S. et al. The effect of ruminal bypass lysine and methionine on milk yield and composition of lactating cows // J. Dairy Sci. 1998. V.81. - No 4. - P. 1062-1077.

540. Yang Y.T., J.M. Rohde and R.L. Baldwin. Dietary lipid metabolism in lac-tating cows // J. Dairy Sci. 1978. - V. 61. - No. 10. - P. 1400-1406.

541. Zhao F.-Q., W. T. Dixon and J. J. Kennelly. Localization and gene expression of glucose transporters in bovine mammary gland // Comp. Biochem. Physiol. 1996a. -V.l 15B. P.127-134.

542. Zhao F.-Q. and A. F. Keating. Expression and regulation of glucose transporters in the bovine mammary gland // J. Dairy Sci. 2007. - V.90. (E.Suppl.). - P.76-86.

543. Zullo P. A. and J. H. Martin. Effect of bovine somatotropin on milk composition and product yields: a review // Cult. Dairy Prod. J. 1990. - V. 25. -P. 16-20.