Особенности гистофизиологии молочной железы свиней в периоды репродуктивного цикла

Гончарова, Валентина Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности гистофизиологии молочной железы свиней в периоды репродуктивного цикла
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Особенности гистофизиологии молочной железы свиней в периоды репродуктивного цикла"

¡щ*

ГОНЧАРОВА Валентина Михайловна

ОСОБЕННОСТИ ГИСТОФИЗИОЛОГИИ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ СВИНЕЙ В ПЕРИОДЫ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА

06.02.01. - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2011

1 /> ДПР

4843888

Работа выполнена на кафедре анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Абрамова Люд мила Леонидовна

Официальные оппоненты: член-юрреспондент РАМН, доктор

медицинских наук, профессор Еанин Виктор Васильевич

доктор биологических наук, профессор Ма те ей чу к Игорь Ва сильевич

Веду пои организация — ГОУ ВПО «Мэснэвский Государственный Университет Прикладной Биотехнологии»

Защита состоится «26» апреля 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО «Мэсювская госудфственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени КЛ. Скрябина» по адресу: 109472, Мэсква, ул. Академика Скрябина23, тел.: (495)377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени КИ. Скряэина».

Авгорефератразослзн «АА-» 0?) 2011 г. и размещен на сайте Ученый секретарь диссертационного совета ЗолЧ Уо^у Сотниюва Л.Ф.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из основных условий проведения фундаментальных и прикладных исследований в области экспериментальной морфологии, биологии развития, биотехнологии молочной железы животных является знание особенностей её строения и развития. Молочная железа представляет собой уникальный орган, вырабатывающий молоко, которое служит естественной пищей для новорожденных особей. В нем содержатся компоненты, необходимые для построения и развития всего организма (Тарнавич Г.Н., Овчинникова P.E., 1985; Курбатова J1.B., Курбатова В. М., 1988; Абрамова Л.Л., 1998.) Поэтому раскрытие закономерности структурной организации молочной железы в периоды первой течки, беременности, лактации и инволюции, анализ адаптационных ее перестроек, обеспечивающих прогрессивное и регрессивное развитие, выделение в сложной системе структур, регулирующих секреторный цикл в периоды максимального обеспечения функции, является актуальной проблемой фундаментальной и прикладной биологии.

В процессе доместикации и длительной селекции свиней, глобального изменения климата и ухудшения экологической ситуации - лактационная функция эволюционировала, параллельно видоизменялась макро- и микроструктура органа. В работах З.П. Андреевой, Г.Н. Тарнавич, P.E. Овчинниковой и др. (1977), С.Е. Хохлова (1981), С.Г. Сайко (1988, 1990), Л.И. Дроздовой (1997), А.Ф. Колчиной (1997), Л.Л. Абрамовой (2000), P.J. Selman, Е. van Garderen, J.A. Mol, T.S. van den Ingh et.all. (1995), A.P. Brown, R.L. Morrissey, J. Crowell et.all. (1999) и многих других отечественных и зарубежных авторов освещены некоторые аспекты морфологии молочной железы хищных и других многоплодных животных, включая, как общебиологические, так и специфические для свиней.

Тем не менее, прогресс биологической науки и потребности ветеринарной практики, в связи с увеличением числа заболеваний вымени (мастит), ставят перед исследователями новые вопросы, на которые можно ответить только при более глубоком изучении структурных компонентов железы и их взаимодействия, в том числе на субмикроскопическом уровне с использованием современных методов исследования.

Это связано с тем, что до сего времени нет полного представления о гистофизиологии молочной железы свиней на всех этапах репродуктивного цикла и, особенно в периоды, имеющие критическое значение для последующей лактации. Существенное значение здесь имеет исследование структуры маммогематического барьера, в значительной степени определяющейся строением и функциональным состоянием органа, претерпевающим изменения под циклическим воздействием гормонов.

Работа выполнена в соответствии с планом НИР кафедры анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Цель работы: выявить закономерности гистофизиологии молочной железы и хронодинамику структур лактогематического барьера свиней в разные периоды репродуктивного цикла в норме и под влиянием массажа. pv^J

Задачи исследования:

1. выявить закономерности роста и развития паренхиматозного (железистые дольки, альвеолы) и стромального компонентов молочной железы свиней и их взаимосвязь на фоне динамики половых гормонов в связи со сменой функциональной напряженности органа;

2. изучить особенности морфогенеза и динамику отделов выводной системы, проследить их корреляцию с массой молочной железы свиней;

3. оценить адаптационную пластичность и взаимосвязь основных структурных элементов и информационных систем (сосуды, нервы) альвеолярного отдела

молочной железы свиней в разные периоды репродуктивного цикла самки (первая течка, интактность, беременность, лактация и постлактационная инволюция);

4. проследить временную динамику проницаемости лактогематического барьера под влиянием гормональной регуляции, и ее взаимосвязь с разницей концентраций иммуноглобулинов и лактоферрина в сыворотках крови и молозива в первые сутки лактации в норме и на фоне влияния массажа; Научная новизна:

• приоритетны выявленные закономерности роста и развития паренхиматозного (железистые дольки, альвеолы) и стромального компонентов молочной железы свиней и их взаимосвязь на фоне динамики половых гормонов в связи со сменой функциональной напряженности органа;

• изучены особенности морфофизиологии отделов выводной системы, прослежена их корреляция с массой молочной железы свиней, длиной и диаметром сосков, обусловливающих специфичность выведения секрета;

• установлена адаптационная пластичность и взаимосвязь основных структурных элементов и информационных систем альвеолярного отдела молочной железы свиней в разные периоды репродуктивного цикла самки (первая течка, интактность, беременность, лактация и постлактационная инволюция);

• впервые получены сведения о временной динамике и взаимосвязи концентраций иммуноглобулинов А, М, в и лактоферрина в сыворотке крови, молозиве и в железистой ткани биоптатов молочной железы в первые сутки после опороса;

• применен массаж молочной железы у свиней впервые с целью увеличения объема выработки молозива и повышения в нем концентраций иммуноглобулинов и лактофферина;

Теоретическая и практическая значимость работы.

Диссертационное исследование посвящено актуальным вопросам биологии: изучению гистофизиологии молочной железы свиней при смене функциональных состояний, а также вопросам сравнительной, функциональной и клинической морфологии, акушерства и гинекологии. Выполнение поставленных в работе задач дополняет существующие представления о морфофункциональных изменениях множественной молочной железы. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и других биологических факультетах, а также при написании учебников, учебных пособий и монографий. Предложены морфологические критерии клиницистам при решении задач, связанных с патологией молочной железы. Разработанная и предложенная схема массажа молочной железы после опороса позволила: повысить сохранность поросят к отбивке на 97%, при этом экономическая эффективность составила 94500 рублей на 100 свиноматок Результаты исследования внедрены в ООО им. С.А. Попова, Октябрьского района, Оренбургской области (Акт внедрения от 20 декабря 2009г).

Положения, выносимые на защиту: 1. Закономерности роста и развития паренхиматозного и стромального компонентов молочной железы свиньи на фоне динамики половых гормонов и смены функциональной напряженности органа;

2. Особенности гистофизиологии стенок выводных протоков, молочного синуса и сосковых каналов и ее динамика в молочной железе свиней как факторов, обеспечивающих импульсное выведение секрета;

3. Адаптационная пластичность и взаимосвязь основных структур и информационных систем (сосудов, нервов) альвеолярного отдела молочной железы свиней на фоне динамики половых гормонов в разные периоды репродуктивного цикла самки;

4. Временная динамика проницаемости лактогематического барьера и ее взаимосвязь с разницей концентраций иммуноглобулинов и лактоферрина в сыворотках крови и молозива в первые сутки лактации под влиянием гормональной регуляции в норме и на фоне воздействия «массажа».

Реализация результатов исследований. Внедрение материалов диссертационной работы в учебный процесс осуществлялось в форме выпуска карт обратной связи, а именно приняты к внедрению в учебный и научный процесс на кафедре анатомии и гистологии животных имени А.Ф. Климова ФГОУ ВПО Московской академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, анатомии животных Санкт-Петербургской ГАВМ, кафедре анатомии сельскохозяйственных животных Нижегородской ГСХА, кафедре анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, кафедре анатомии и гистологии домашних животных Уральской ГАВМ, кафедре анатомии, акушерства и хирургии Самарской ГСХА, кафедре морфологии и патологии животных Дальневосточного ГАУ, кафедре анатомии, гистологии и патоморфологии Бурятской ГСХА; кафедре анатомии сельскохозяйственных животных Кубанского ГАУ; кафедре хирургии, акушерства и ОВД Ульяновской ГСХА; кафедре морфологии Белгородской ГСХА; кафедре анатомии, гистологии и патологической анатомии Омского ГАУ; кафедре морфологии и микробиологии Вятской ГСХА. Всего в 13 ВУЗах РФ.

В процессе исследования был предложен «Способ временнбго прогнозирования интенсивности транспорта из крови в молозиво через лактогематический барьер молочной железы свиньи» [приоритетная справка Патентного ведомства №2010123255 (033076) от 09.06.2010] и разработан «Способ увеличения выхода из крови в молозиво посредством массажа молочной железы как профилактика гипотрофии поросят» [приоритетная справка Патентного ведомства №2010123253 (033074) от 09.06.2010].

Апробация работы. Основные материалы НИР доложены, обсуждены и одобрены на: Всероссийской научной конференции «Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации» посвященной памяти члена-корреспондента АМН СССР профессора Ф.М. Лазаренко (1888-1953) (2008г., Оренбург), VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (2009г., Саратов), IV Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (2009г., Оренбург). Результаты исследования послужили основой для создания научного проекта «Модель проницаемости лактогематического барьера в первые сутки лактации», отмеченного дипломом лауреата на областной выставке научно-технического творчества молодежи «НТТМ-2009».

Публикации. Основные научные положения, выводы и разработки диссертации изложены в пяти научных работах, четыре из них опубликованы в изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 154 страницах и состоит из оглавления, перечня условных обозначений, введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, 10 глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, рекомендации по использованию научных выводов, списка библиографии, включающего 176 источников, из них 72 -зарубежных авторов и приложения. Материалы диссертации иллюстрированы 64 рисунками, в том числе 44 микрофотографиями, 16 электронограммами, двумя схемами, а также 20 таблицами.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Материал и методы исследования

Объектом исследований служили молочные железы клинически здоровых свиней крупной белой породы: шести-, девяти-, 12-ти (интактных), 18-ти месячных (интактных, с предшествующим одним опоросом), а также супоросных - первой половины беременности, супоросных - второй половины беременности, подсосных свиноматок до 3-х суток, свиноматок в середине лактации и после отъема. Материал в каждой группе брали не менее чем от 3-х голов.

Материал получали от самок при убое животных с хозяйственной целью в СПК колхоз им. «Кирова» Октябрьского района Оренбургской области (акты прилагаются). Всего в опыте использовано 37 животных.

Гистологические пробы брали поствитально и методом витальной биопсии молочной железы (Абрамова Л.Л., 1998) через равные интервалы времени в течение двух суток после родов.

При формировании групп аналогов (в соответствии с периодизацией Красота В.Ф., Лобанов В.Т, Джапаридзе Т.Г., 1990г.) - животных отбирали по возрасту, живой массе (средней упитанности), длине тела, высоте в холке, клиническому (ТПД), физиологическому состоянию, численности и форме молочных холмов и размерами сосков. Возраст свиней определяли по данным регистрационных записей журналов учета зоовегслужбы СПК им. «Кирова» Октябрьского района и по зубам (Б.П.Шевченко, В.В.Дегтярев, Л.Л.Абрамова, М.Ю.Маховых, 2007г.) Кормление самок опытных групп осуществляли в соответствии с нормами ВИЖа.

Изучение материала проводили при разных физиологических состояниях самки. Работу проводили в четыре этапа.

Анатомические исследования начинали с определения массы тела и молочной железы, высоты молочных холмов и размеров сосков. При изучение отделов выводной системы железы свиней использовали микроскопический метод селективной окраски железистой ткани метиленовой синью по Романовскому - Гимза.

Материалом для гистологического исследования служили гистологические пробы молочной железы (1 см3) от половозрелых самок всех исследуемых групп. В целом было исследовано 120 проб. Гистологический материал фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального формалина и жидкости Карнуа, проводили через батарею спиртов возрастающей крепости и заливали в парафин. Срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали гематоксилином Майера-эозином, углеводсодержащие биополимеры выявляли по Хочкису, РНК ядрышек и цитоплазмы выявляли по методу Браше. Световую микроскопию осуществляли при помощи микроскопа Micros MSD 500 (Австрия), оснащенного цифровой камерой.

При проведении гистохимических реакций нами проведена следующая методика: на предметные стекла наклеивали серию парафин - целлоидиновых срезов образцов ткани железы взятых от животных разных функциональных состояний и одномоментно, в соответствии с методикой стёкла погружали в растворы.

Цитологическое исследование проб железы (0,025 см3 - на изготовление ультратонких срезов), начинали с фиксации в охлажденном 2,5% растворе глютарового альдегида на фосфатном буфере (рН 7,4). После общепринятой подготовки и дегидратации материал заключали в смесь эпон - аралдит и на ультратоме LKB V (Швеция) изготавливали срезы толщиной 0,7-1,0 мкм. Электронную микроскопию производили на электронном микроскопе JEM - 7А (Япония). Получение ультратонких срезов и их электронную микроскопию осуществляли на базе

лаборатории элеетронной микроскопии ФГУ «Всероссийский центр глазной и пластической хирургии Росздрава» (г. Уфа).

Морфометрию цито- и гистоструктур молочной железы, количественную информацию об объемах и других параметрах клеточных структур, их ядер, наружных диаметрах сосудов ГМЦР, а также о соотношении площадей эпителиальных и соединительнотканных компонентов получали в ходе морфометрических исследований при использовании винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х1500 (ГОСТ 15150-69), а также лицензионной программы «ТестМорфо -4.0». В отдельном образце ткани измерение каждого показателя осуществлялось не менее чем в 16 полях зрения каждого объекта.

В процессе гистостереометрических исследований оценивали объемы и удельную площадь гистологических структур с помощью окулярных вставок: измерительных линеек, контрольных точек для работы по исчислению объёма структур.

Физиологические исследования концентрации лютеинизирующего, фолликулостимулирующего гормонов, пролактина и прогестерона в сыворотке крови свиней проводили методом твердофазного иммуноферментного анализа с использованием стандартных наборов реактивов: «Гонадотропин ИФА - ЛГ», «Гонадотропин ИФА - ФСГ», «ИФА - пролактин - 01», «Стероид ИФА -прогестерон — 01» на базе проблемной лаборатории иммуногенеза Оренбургской

Для анализа концентраций лактоферрина и иммуноглобулинов A,M,G брали пробы сыворотки крови и молозива—»молока, последнюю готовили методом осаждения казеина кислотой по методике Антоновой B.C., Сечиной М.С. (2007) В колбу наливали 5 см3 молозива и 20 см3 дистиллированной воды, затем по каплям добавляли 5 % - ную уксусную кислоту до образования первых хлопьев. Затем осторожно поворачивали по часовой стрелке. После чего отфильтровывали выпавший осадок. Полученную сыворотку переносили в чистые пробирки и хранили при - 20°С. Концентрации иммуноглобулинов и лактоферрина определяли на базе лаборатории института клеточного и внеклеточного симбиоза Уральского отделения Российской Академии Наук.

Взятие биоптатов органа. С целью изучения временной динамики проницаемости лактогематического барьера были проведены серии опытов в первые сутки после опороса со взятием биоптатов молочной железы от четырех свиноматок-аналогов. Для соблюдения чистоты эксперимента мы разработали и предложили схему (рис. 1) и методику взятия биопсий молочной железы у свиноматок.

Рис. 1. Схема и временные интервалы взятия биопсийного материала

Учитывая, специфичность иммулогических исследований мы производили забор проб крови и биоптатов железы через равные промежутки времени (9 часов).

Статистическая обработка данных заключалась в построении вариационных рядов, определении средних величин показателей вариации и проверке нормальности

ГМА.

распределений, полученных данных. Для оценки различий двух групп показателей применяли критерий достоверности Стьюдента Взаимовлияние морфометрических показателей гистоструктур выражали через коэффициенты парной корреляции, построение регрессионных уравнений [Автаядилов Г. Г. 1990,2002].

Приготовление гистопрепаратов, исследование гистоструктур молочной железы статистическая обработка полученных данных и их корреляционный и системный анализы проводили в условиях кафедры анатомии, патанатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Оренбургский ГАУ»

Научно-производственный опыт. С целью увеличения выхода IgG из крови свиньи в молозиво посредством массажа молочной железы в первые часы после опороса и профилактики гипотрофии поросят формировали шесть опытных и одну контрольную группы по три свиноматки - аналога крупной белой породы в каждой с 6-8 подсосными поросятами. Для профилактики гипотрофии поросят, за 10 минут до сосания ими молозива, свиноматкам в опытных группах однократно проводили массаж молочной железы, соответственно: через час, три, шесть, девять, 18 и 27 часов после опороса Свиноматкам контрольной группы массаж не проводили.

Подсосных поросят взвешивали до и после сосания для определения объема высосанного молозива. Производили оценку сохранности поросят-сосунов в первые сутки после опороса.

В пробах сыворотки крови и молозива свиней, взятых в те же часы до и после массажа, на спектрофотометре multiscan labsystems (Финляндия) методом твердофазного иммуноферментного анализа с использованием наборов реагентов: для IgG -«Иммуноскрин - G - ИФА-БЕСТ» определяли концентрации IgG для оценки эффективности воздействия профилактического массажа молочной железы свиноматок в первый, третий, шестой, девятый, 18 и 27 час после опороса на интенсивность выхода IgG из крови в молозиво. Полученные цифровые данные взвешивания и результатов физиологических исследований статистически обрабатывали с использованием программы «Microsoft Excel».

Названия анатомических, гистологических и эмбриологических структур и образований приведены в соответствии с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой (N.A.V., N.H., N.E.V., 1994), уточненной на международных конгрессах, а русские эквиваленты - по 4-ой редакции Международной ветеринарной анатомической номенклатуры [Зеленевский Н.В., 2003].

2.2. Морфогенез молочной железы свиньи и отделов выводной системы

К моменту наступления половой зрелости самки ее молочная железа состоит из 8—16 (редко 20) железистых долей (молочные холмы), симметрично расположенных по бокам белой линии от лонных костей до грудины; иногда число долей бывает нечетным. Каждая доля слагается из зачатков групп железок, протоки которых впадают в два, редко в три небольших звездчато-образных расширения - цистерны. На верхушке соска открываются два, редко три сосковых канала

Мышечная стенка звездчато-образных расширений железы у свиньи значительной толщины, в связи с чем цистерна при наполнении существенно не увеличивается в объеме, а секрет выделяется импульсно.

К шести месяцам (в фазу эсгрус полового цикла) постнатального онтогенеза увеличение диаметра соска максимально положительно коррелирует с циклическим характером изменения концентраций ФСГ, ЛГ и ПРг, при этом масса молочной железы существенно не изменяется. На фоне мало интенсивного артериального притока, регистрируется слабо выраженная каналикуляция терминальных отделов протоков.

В девять месяцев (в фазу эструс полового цикла) на динамику массы молочной железы, длины и диаметра ее соска, диаметра внутридолькового протока, на активизацию процесса каналикуляции эпителия его терминального отдела максимально положительно влияет изменение концентрации половых гормонов. Артериальный приток превалирует над венозном оттоком, что создает «поле для роста» и развития паренхиматозного компонента.

К моменту достижения самкой возраста 12 месяцев (в фазу эструс полового цикла) увеличение массы молочной железы, длины и диаметра сосков и всех протоков регистрируется на фоне повышения концентрации половых гормонов, активизации артериального притока и снижения интенсивности венозного оттока. Поскольку процесс каналикуляции терминальных отделов протоков, в большей части, завершен регистрируется увеличение диаметра внутридольковых и междольковых протоков, что характеризует достижение молочной железой состояния морфологической зрелости.

В 18 месяцев отсутствие большинства значимых взаимосвязей между динамикой структур и информационными системами молочной железы свидетельствует о достижении железой полной морфофункциональной зрелости.

2.3. Гистогенез молочной железы в период полового созревания самки

В шесть месяцев наибольший объем молочной железы представлен жировой тканью, в которую активно прорастают и разветвляются кровеносные сосуды и нервы, образуя мелко петлистую сеть. Паренхиматозно - стромалыюе отношение составляет 0,21, артерио - венозный коэффициент гемомикроциркуляторного русла в междольковых трабекулах - 0,60.

В это время в сыворотке крови самки концентрации ПРг и ЛТГ находятся на сравнительно низком уровне, а ЛГ и ФСГ - на высоком.

В выводной системе молочной железы свиньи хорошо оформлен молочный синус, молочные ходы и протоки. Несмотря на то, что В.Д. Кабанов (2003) утверждает, что у свиней, нет молочных цистерн, а И.И. Грачев, В.П. Галанцев (1974), З.П. Андреева, Г.Н. Тарнавич, P.E. Овчинникова и др. (1977), напротив, отмечают, что цистерны у них имеются в виде маленьких звездчато-образных расширений, мы подтверждаем данные Л.Н. Кадревська (1971) о том, что в шесть месяцев цистерны небольшие и не дают возможности накапливать большого количества секрета и дополняем то, что мышечная стенка молочного синуса значительной толщины, за счет нескольких слоев миоцитов, в связи с чем, он не способен существенно увеличиваться в объеме.

Происходит усложнение протоковой системы: отмечается интенсивная пролиферация эпителия в ее терминальных отделах. Эпителий каналикулирует в жировые дольки, тяжи слабо разветвляются, не образуя тесных переплетений. В зоне формирования железистых долек обнаруживается большое количество нервных пучков диаметром 127,5±13,9 мкм, что характеризует их как хорошо развитую информационную систему, обеспечивающую маммогенез.

В период полового созревания самки до овуляции яйцеклеток низкие концентрации ЛГ и ПРг в сыворотке крови способствуют активизации артериального притока, не уравновешенного венозным оттоком, что создает «поле для роста» железистого компонента.

После овуляции высокие концентрации ЛГ и ПРг в сыворотке крови сдерживают артериальный приток, при повышенном венозном оттоке, следствием чего является: уменьшение диаметра сосудов обменного звена, снижение интенсивности пролиферации эпителиоцитов терминалий протоков.

Высокое соотношение концентраций ЛТГ к ПРг, равное 22, соответствует физиологическому состоянию самки в первые часы после овуляции. Соотношение

концентраций именно этих гормонов является функционально определяющим стратегию маммогенеза в период полового цикла самки, когда инициируется артериальный приток к железе «неуравновешенный» венозным оттоком. На фоне последнего эпителиоциты терминалий протоков интенсивно пролиферируют, регистрируется активное разветвление системы междольковых и внутридольковых протоков.

К девяти месяцам в молочной железе отмечается усложнение всей протоковой системы, стенка междолькового протока утолщается за счет слоев миоцитов, эпителий в нем двух-, местами трехрядный. В жировых дольках, между адипоцитами повсеместно формируются соединительнотканные трабекулы, в составе которых эпителиальные тяжи, каналикулирующей железистой паренхимы, в сопровождении гемокапилляров и нервных волокон.

При этом в сыворотке крови уровни концентраций ПРг и ЛТГ сравнительно увеличились, соответственно в 1,74 и в 0,82 раза, а ЛГ и ФСГ - уменьшились, в среднем в 0,98 раза.

Отношение паренхиматозного компонента к стромальному составляет 0,67, артерио -венозный коэффициент гемомикроциркуляторного русла в междольковых трабекулах равен 0,81.

В дольках, разных по форме и размеру, регистрируется постепенное вытеснение жировой ткани железистой. В соединительнотканных трабекулах увеличивается численность и диаметр междольковых протоков, кровеносных сосудов, нервов.

Активно каналикулирующие в жировую ткань терминальные отделы протоков формируют железистые дольки с концевыми отделами, приобретающими сферическую структуру, что согласуется с данными Г.И. Хрусталевой (1975).

В концевом отделе протока цитоплазма эпигелиоцита слабо базофильна, ядро, напротив, выражено базофильно и занимает почти всю клетку. Последнее характеризует структуру малодифференцированной эпителиальной клетки эктодермальиого дифферона молочной железы. Цитоплазма эпителиоцита внутри - и междолькового протоков слабо оксифильна, а ядро - выражено базофильно.

Относительное снижение индекса концентраций ЛТГ к ПРг до 10,54, соответствует физиологическому состоянию самки в первые сутки после овуляции. На фоне снижения концентраций ЛГ, ФСГ, но повышения - ЛТГ незначительно активизируется приток артериальной крови, прекапилляры интенсивно «прокачивают» кровь в обменное звено гемомикроциркуляторного русла, что создает «поле для роста» формирующихся железистых долек. В следствие этого эпителий концевого отдела протока активно пролиферирует в жировую ткань.

В возрасте 12 месяцев увеличение объема и массы молочной железы происходит, в большей части, за счет роста жировой и соединительной ткани и усложнения протоковой системы. Стенку междолькового протока выстилает двухслойный эпителий. Продолжается прорастание пролиферируюших эпителиоцитов в виде тяжей в зону жировых долек, где они замещают группы дегенерирующих и апоптозных адипоцитов и формируют сферические концевые отделы, иногда с заметными точечными просветами (первичные альвеолы), оплетенные сетью гемокапилляров, нервными волокнами и окончаниями. Эпителиоциты концевых отделов протоков малодифференцированы со слабо базофильной цитоплазмой и выраженной базофилией ядра. В тоже время, цитоплазма эпителиоцитов внутри- и междолькового протоков слабо оксифильна, а ядро -слабо базофильно. Жировые дольки постепенно замещаются железистыми, паренхиматозно-сгромальное отношение составляет - 1,35, артерио - венозный коэффициент гемомикроциркуляторного русла в междольковых трабекулах -0,84.

К 12 месяцам постнатального онтогенеза в фазу эструс полового цикла в сыворотке крови свиньи концентрации ПРг и ФСГ увеличились, относительно девяти месяцев,

соответственно в 0,17 и в 1,02 раза, ЛТГ уменьшилась в 0,97 раза, а концентрация ЛГ -осталась на прежнем уровне.

До овуляции концентрация ЛТГ начинает снижаться, что сдерживает пролиферацию эпителия терминалий протоков и рост последних. В первые сутки после овуляции на фоне сочетанносги гормонов (индекс концентраций ЛТГ и ПРг равный 10,0) активно реализуется гистотипическая потенция эпителия терминалий протоков к пролиферации. Создается «поле для роста» паренхиматозного компонента, железистые дольки увеличиваются в объеме за счет ветвлений протоков на фоне незначительного повышения концентрации ФСГ.

К 12 месяцам молочная железа по уровню паренхиматозно - стромапьного соотношения и степени зрелости структур достигает морфологической зрелости.

К 18-ти месяцам жировая ткань железы существенно увеличивается в объеме, разрастаются соединительнотканные трабекулы, в составе которых идут артерии, вены, нервные пучки, а также междольковые протоки. Жировые дольки, окружены соединительнотканными трабекулами с мелкопетлисгой сетью гемокапилляров. Соотношение паренхиматозно - сторомального компонента составляет - 1,03, артерио-венозный коэффициент гемомикроциркуляторного русла в междольковых трабекулах равен 0,81.

Междольковая трабекула, истончаясь, переходит внутри долек в межальвеолярную с сосудами обменного звена и нервными волокнами.

В железистых дольках пролиферация эпителиоцитов незначительна, в большинстве концевых отделов видны радиальная ориентация эпителиоцитов и формирование сферической структуры альвеол с просветом. Цитоплазма эпителиоцита альвеол умеренно базофильна, а ядро - слабо базофильно с высоким содержанием эухроматина, что характеризует их на стадии цитодифференцировки и созревания белоксинтезирующих систем. Цитоплазма эпителиоцита междолькового и внутридолькового протоков умеренно оксифильна, а ядро - умерено базофильно.

Стенка междолькового протока утолщается за счет увеличения мышечной оболочки, эпителиальные клетки приобретают кубическую форму. В железистых дольках внутридольковые протоки с концевыми отделами окружены гемокапиллярами и нервными окончаниями.

В сыворотке крови самки концентрации ПРг, (повышается на фоне увеличения циклического желтого тела) ЛГ и ФСГ увеличились соответственно в 1,08, в 1,0 и в 2,0 раза, а ЛТГ уменьшилась в 0,94 раза. На фоне значительного снижения концентрации ЛТГ активизируется артериальный приток крови, что создает «поле для роста» адипоцитов жировой ткани, резервирующей объем стромапьного компонента органа. Соотношение ЛТГ к ПРг равное 8,68, соответствует фазе полового цикла трех-четырех суток после овуляции, когда регистрируется интенсивное развитие жировой ткани в молочной железе.

К 18 месяцам молочная железа по уровню паренхиматозно - стромапьного соотношения и степени зрелости структур достигает морфофункциональной зрелости и начинает резервироваться жировая ткань, выполняющая функцию депо триглицеридов, что способствует увеличению массы органа. Мы согласны с мнением В.П.Чумакова, Г.Г. Тинякова (1975) и Г.И. Хрусталевой (1977), что жировые дольки служат местом для последующего формирования концевых секреторных отделов паренхиматозного компонента.

2.4. Гистогенез молочной железы свиньи в период супоросности

В первую половину супоросности в сыворотке крови самки концентрации ЛТГ, ЛГ, ПРг относительно ингактного состояния увеличились соответственно в 1,18, 1,06, 6,4 раза, а ФСГ уменьшилась в 1,82 раза.

Динамика гормонального фона инициирует начало лактогенеза с характерной сочетанностью концентраций ЛТГ к ФСГ и ЛТГ к ЛГ, что выражается специфической перестройкой молочной железы. Существенное развитие в этот период репродуктивного цикла самки получает паренхиматозный компонент органа, при этом еще значительная доля объема железы приходится на жировые дольки.

Интенсивная пролиферация эпителия терминальных отделов протоков приводит к активной каналикуляции паренхимы в жировую ткань. Вместе с этим изменяется структура стромального компонента молочной железы, ее соединительнотканных трабекул, архитектоника сплетений информационных систем (сосуды, нервы), как в деградирующих жировых, так и в формирующихся железистых дольках.

Адипоциты в составе жировых долек в ответ на изменение тканевого гомеостаза (Калякина Р.Г., 2006) утрачивают большую часть триглицеридов и трансформируются в адвентициальноподобные клетки. Часть адипоцитов подвергается апоптозу.

Эпителиальные тяжи каналикулируют в жировую ткань, постепенно замещают ее, формируя концевые секрегирующие отделы и железистые дольки, имеющие вид «пакетов» разного объема. Большая часть концевых секретирующих отделов имеет радиальную ориентацию эпителиоцитов, в единичных альвеолах можно отчетливо различить границы и полость, заполненную небольшим количеством секрета, что согласуется с данными Г.И. Тарнавич, P.E. Овчинниковой (1985); Т.И.Чекирова, В.Г, Скопичева (1988) о том, что во вновь образованных альвеолах эпителиоциты расположены радиально, а в сформированных концевых отделах заметен секрет.

В процессе цитодифференцировки эпителиоциты альвеол приобретают кубическую форму, их просветленное ядро насыщено эухроматяном, содержит одно - два ядрышка, цитоплазма характеризуется слабой базофилией, в цитоплазме темных лактоцитов возрастает численность белоксинтезирующих систем, что свидетельствует об их готовности к секреции компонентов молозива.

Сформированные междольковые и внугридольковые протоки разных калибров составляют хорошо развитую выводную систему железы, в отдельных из них заметно небольшое количество секрета. Эпителий в составе стенки протоков - двухслойный. По мере развития и увеличения в объеме железистых долек толщина междольковых соединительнотканных трабекул уменьшается. Соотношение паренхиматозно-сторомального компонента составляет - 0,23, артерио-венозный коэффициент гемомикроциркуляторного русла в железистых дольках равен 1,23.

Соотношение концентрации ЛТГ к ФСГ в сыворотке крови самки равное 17,7 поддерживает тенденцию к сохранению резерва жировой ткани даже на фоне интенсивной пролиферации эпителиоцитов терминальных отделов протоков. Соотношение концентраций ЛТГ к ЛГ в сыворотке крови, равное 7,3 инициирует цитодифференцировку эпителиоцитов концевых секретирующих отделов (альвеол) молочной железы и начало их секреции. Характерная сочетанность гормонов активизирует тканевый гомеостаз в зоне эпителиоцитов терминальных протоков, усиление артериального притока крови не уравновешенное венозным оттоком и функционирование сосудов обменного звена. Тем самым создается «поле для роста» паренхиматозного компонента.

Во вторую половину супоросности повышение концентрации ПРг в сыворотке крови самки относительно первой половины супоросности вызвано увеличением продукции этого гормона желтым телом беременности яичника и плацентой.

Концентрации ЛТГ, ПРг и ФСГ увеличились соответственно в 1,19, 10,0 и 1,95 раза, аЛГ уменьшилась в 1,06 раза.

На фоне специфической сочетанносги концентраций половых гормонов в сыворотке крови самки в молочной железе хорошо выражена сложная система внутридольковых и междольковых протоков, открывающихся в звездчатообразное расширение (синус), просветы которых заполнены секретом. Стенки меэдольковых протоков и синуса имеют хорошо развитую мышечную оболочку, состоящую из нескольких слоев миоцитов, не позволяющих им существенно расширяться, что отчасти объясняет реализацию механизма импульсного выведения секрета у свиней в период лактации.

Имеющиеся железистые дольки значительного объема и вариабельных размеров. Продолжается прорастание эпителиальных тяжей в жировую ткань и формирование новых железистых долек. Существенно уменьшается площадь жировой ткани, которая, резервируя объем железы, одновременно выполняла функцию депо триглицеридов, замещается формирующейся железистой тканью Мы согласны с M.R. Greenwood (1985), что во второй половине беременности происходит уменьшение числа адипоцитов. Соотношение паренхиматозно-стромального компонента составляет -0,17, артерио-венозный коэффициент гемомикроциркуляторного русла в железистых дольках -0,81.

В железистых дольках альвеолы увеличиваются в объеме, вариабельных размеров, имеют овоидную форму, большинство из них растянуты, просвет заполнен секретом, что свидетельствует о начале секреции лактоцитов. Наши данные согласуются с мнением А.А. Грачева, А.В. Малова (1985), что полость сформированных альвеол растянута и заполнена секретом. В этот период микроскопически отчетливо идентифицируется плазмалемма лактоцита, в части из них отмечается просветление цитоплазмы, ядро с высоким содержанием эухроматина, одни вакуоли с гранулами казеина, другие с триглицервдами. Высокодифференцированные лактоциты альвеол (темные и светлые), миоэпителиоциты и эпителиоциты внутридольковых протоков полностью дифференцированы.

У свиней перед опоросом в гемомикроциркуляторном русле железистых долек снижается интенсивность артериального притока. Степень дифференцировки эпителиоцитов внутридольковых протоков и миоэпителиоцитов, косвенно свидетельствует об их участии в секреции и выведении молозива. Мы согласны с мнением И.А. Аршавского (1977); П.В. Стрихова (1986), что на долю Ig в молозиве приходится 70-90% от суммы всех белков, а максимальный переход крупных сывороточных белков наблюдается в последние два дня перед родами и сопровождается повышением проницаемости маммогематического барьера.

На фоне сочетанности гормонов ЛТГ и ФСГ (10,8) артериальный приток в железе уравновешен венозным оттоком, однако местами выражен гемостаз.

Альвеолы и внутридольковые протоки расширены за счет накопления секрета. На фоне увеличения отношения ЛТГ к ЛГ (9,3) в молочной железе возникает тенденция к уменьшению объема жировой ткани за счет выведения триглицеридов из адипоцитов при интенсивной пролиферации эпителиоцитов концевых отделов протоков. Несмотря на то, что молочная железа готова к дальнейшему этапу - лактопоэзу, мы согласны с А. Хэмом, Д. Кормаком (1983) в том, что выделение секрета не происходит, пока не произойдут изменения в гормональном статусе самки.

2.5. Цитофизиология лактирующей молочной железы в первые часы после опороса К первому часу после опороса в сыворотке крови свиньи концентрации ФСГ, ЛГ и ПРг увеличились соответственно в 1,18, 1,02 и 1,06 раза, а ЛТГ уменьшилась в 0,75 раза.

На фоне характерной динамики гормонов значительно увеличиваются диаметр сосудов обменного звена гемомикроциркуляторного русла, площадь железистых долек, численность нервных волокон и окончаний. Площадь железы, занимаемая жировой тканью существенно уменьшается.

Активизация артериального притока к железистым долькам способствует существенному увеличению объема лактоцитов и альвеол. Альвеолы, заполненные секретом, составляют 40-50% объема железы. Гормональный фон инициирует сокращение миоэпителиальных клеток, изменяющих объем альвеолы и выводящих секрет во внутридольковый проток, что подтверждает данные M.S. Soloff, S.P. Chakraborty, D. Senitzez (1980).

Мы согласны с утверждением Г.И. Хрусталевой и М.Ю. Треус (1982), что во время секреции лактоциты становятся выше, а в покойном состоянии, ниже и даже плоскими. По нашим данным темные лактоциты на апикальном полюсе имеют микроворсинки, что согласуется с мнением М. Nemanic, D. Pitelka (1971).

В первый час после опороса регистрируется максимальное уравнивание индексов концентраций ЛТГ к ФСГ (6,8) ЛТГ к ЛГ (6,8), что обусловливает специфичность гормонального фона самки, при котором происходит: существенное изменение диаметра сосудов обменного звена (интенсивный приток крови); активизация цитоплазматического синтеза и секреции в лактоцитах альвеол; высокая лабильность структур лактогематинеского барьера, определяющая его максимальную проницаемость, в том числе по IgG и лактоферрину (ЛФ). Мы согласны с мнением А.Ф.Бакшеева, К.А. Дементьевой, Н.В. Ефановой, и др. (2004) о том, что высокая концентрация IgG, содержащихся в молозиве связана с наличием материнских антител.

До шести часов после опороса регистрируется выработка ЛФ лакгоцитами молочной железы с трехчасовой периодичностью.

Через девять часов после опороса регистрируется уменьшение диаметра капилляра и диаметра лактоцита, при этом диаметр ядра лактоцита приобретает тенденцию к увеличению, что свидетельствует о «включении» ядерного белкового синтеза.

В сыворотке крови свиньи концентрации ЛТГ, ФСГ, ЛГ и ПРг относительно первого часа уменьшились соответственно в 0,85, 0,75, 0,83, 0,63 раза. Регистрируется повышение показателей индексов концентраций ЛТГ к ФСГ (7,7) и ЛТГ к ЛГ (7,06), что характеризует тенденцию к стабилизации уровня проницаемости лактогематического барьера, определяющую высокую эффективность транспорта IgG в молозиво и выработки лактоферрина молочной железой.

В 18 часов после опороса в сыворотке крови свиньи концентрации ЛТГ, ФСГ, ЛГ, ПРг увеличились соответственно в 1,16, 1,12,1,25, 1,25 раза.

Специфический гормональный фон поддерживает активный артериальный приток крови, что обусловливает активность сосудов обменного звена гемомикроциркуляторного русла и инициирует секреторный цикл лактоцитов. Мы подтверждаем данные Р. Wegmana, Н. Bertsehingera (1984), что секреторные клетки молочной железы функционируют циклически.

Регистрируется значительная изменчивость диаметра капилляра и увеличение диаметра лактоцита Мы согласны с И.И. Грачевым, В.П. Галанцевым (1974), что наряду с секретирующими клетками в альвеолах одной и разных долек встречаются лактоциты в фазе восстановительного синтеза (относительного покоя), что отражает гетерохронность процесса лактации.

Отмечается одновременное повышение концентрации ЛФ в сыворотке крови самки и активизация выработки последнего лакгоцитами молочной железы, что существенно увеличивает его выход в молозиво.

К 18 часам после опороса в сыворотке крови свиней регистрируются индексы концентраций ЛТГ к ФСГ (7,95) и ЛТГ к ЛГ (6,93), что характеризует стабильный характер уровня проницаемости лактогематического барьера, определяющий максимальный выход IgG из сыворотки крови в молозиво не только до девятого, а и до 18 часа после опороса. Корреляция концентраций IgG в молозиве с диаметром обменных сосудов гемомикроциркуляторного русла в этот период максимально положительна и достоверна, что подтверждает стабильность структур лактогематического барьера и его высокую проницаемость.

Через 27 часов после опороса регистрируется уменьшение диаметра капилляра, диаметра лакгоцита и его ядра.

При этом концентрации половых гормонов в сыворотке крови свиньи ЛТГ, ФСГ, ЛГ, ПРг уменьшились соответственно в 0,94;0,95;0,92;0,58 раза. В этот период регуляция проницаемости гистогематического барьера обусловлена специфическими взаимосвязями диаметра обменного капилляра с концентрацией всех половых гормонов.

В период с 18 до 30 часов после опороса выработка ЛФ лактоцитами молочной железы происходит с шестичасовой периодичностью.

К 27 часам после опороса в сыворотке крови свиней регистрируются следующие индексы концентраций ЛТГ к ФСГ (7,86) и ЛТГ к ЛГ (6,88), что характеризует снижение уровня проницаемости лактогематического барьера, определяющих уменьшение транспорта IgG в молозиво, регистрируется «включение» механизма функциональной перестройки лактоцита альвеол с секреции молозива на выработку молока. Цитодифференцируются эпителиоциты внутридольковых протоков. Мы согласны с данными И.И. Грачева, В.П. Галанцева (1974), A.A. Грачева, A.B. Малова (1983), что в момент наивысшей активности молочной железы выводные протоки способны секретировать молоко.

В 36 часов после опороса отмечается увеличение диаметра капилляра и уменьшение диаметра лактоцита и его ядра, что свидетельствует об изменении характера секреторного цикла лактоцита.

В этот период в сыворотке крови свиньи концентрации ЛТГ,ФСГ,ЛГ соответственно увеличиваются в 1,24 в 1,03 в 1,31 раза, а концентрация ПРг уменьшилась в 0,66 раза.

С 30 до 39 часов после опороса активизируется выработка ЛФ лактоцитами молочной железы с трехчасовой периодичностью.

В сыворотке крови самки, в 36 часов после опороса, регистрируются специфические индексы концентраций ЛТГ к ФСГ (9,43) и ЛТГ к Л Г (6,51), что характеризует существенное изменение параметров проницаемости лактогематического барьера, определяющих динамику состава секрета, изменение транспорта в него IgG, переход лактоцитов на синтез компонентов молока (что подтверждалось изменением цвета и консистенции последнего) и увеличение объема его выработки. Концентрация IgG в сыворотке крови свиноматки снижается, при этом в сыворотке молозива - возрастает.

Высоко достоверная положительная взаимосвязь между диаметром капилляра и объемом лактоцита вне зависимости от динамики концентраций половых гормонов, также свидетельствует об изменении проницаемости лактогемапгического барьера для IgG, и высокой сочетанности функций всех структур альвеолярного комплекса молочной железы, вследствие чего увеличивается объем выработки молока.

К 45 часам после опороса регистрируется незначительное увеличение диаметра лактоцита и его ядра, при этом диаметр капилляра остается на уровне, соответствующем таковым в 36 часов.

В сыворотке крови свиньи концентрации ФСГ, ПРг увеличились соответственно в 1,01, 1,57, а концентрации ЛТГ, ЛГ уменьшились в 0,75, в 0,73 раза. Увеличение концентрации ЛТГ активизирует приток артериальной крови в гемомикроциркуляторном

русле, инициирует начало ядерного белкового синтеза лактоцита («включение» секреторного цикла) после чего следует активизация цитоплазматического синтеза

В 45 часов после опороса регистрируется максимальное поступление в сыворотку крови ЛФ. Хронодинамика концентрации IgO в сыворотках крови и секрета и выработка компонентов последнего обусловлены особенностью цитофизиологии структур альвеолярного комплекса и лактогематического барьера железы, определяемой соотношением концентраций ЛТГ к ФСГ (7,0), и ЛТГ к ЛГ (6,7) в сыворотке крови самки.

Через 54 часа после опороса регистрируется значительная вариабельность диаметра капилляра, диаметров лактоцита и его ядра, что свидетельствует о гетерохроности процессов функционирования альвеолярного комплекса в связи с информационными системами в разных железистых дольках железы.

В сыворотке крови свиньи концентрация ЛТГ остается на уровне таковой в 45 часов, концентрации ФСГ, ЛГ, ПРг увеличились соответственно в 1,05,1,01, 1,29 раза.

За первые 54 часа лактации отмечается вторичное (первое зарегистрировано в первый час после опороса) уравнивание индексов концентраций половых гормонов в сыворотке крови, а именно: ЛТГ к ФСГ (6,6) и ЛТГ к ЛГ (6,6), что характеризует специфичность цитофизиологии структур альвеолярного комплекса и изменение параметров проницаемости лактогематического барьера молочной железы, когда приток артериальной крови инициирует «включение» как ядерного, так и цитоплазматического синтезов в лактоцитах, активизацию его секреторного цикла, направленную на увеличение объема вырабатываемого молока.

2.6. Динамика секреции молозива и его факторов неспецифической защиты на фоне воздействия массажа на молочную железу

В крупных свиноводческих комплексах перед ветеринарными врачами стоит проблема профилактики гипотрофии поросят, решить которую с наименьшими затратами можно путем использования естественных биологических механизмов связи «мать-новорожденный», получения поросятами максимального количества IgG с молозивом в первые часы после рождения. По мнению В.Д. Кабанова (2003) материнское молоко обеспечивает новорожденных специфическими и биологически активными веществами, необходимыми для быстрого роста и развития. А.И. Ануфриев, C.B. Волков и П.А. Ануфриев (2007) особое внимание в его составе уделяют иммуноглобулинам, которые защищают новорожденных от инфекционных болезней. Мы согласны с этими мнениями, так как и иммуноглобулины, и другие биологически активные вещества, безусловно, необходимы для построения и защиты организма новорожденного.

Исследование факта увеличения выхода IgG из крови в молозиво с помощью ручного массажа молочной железы свиньи до настоящего времени не проводилось.

Результат достигается за счет проведения свиноматкам массажа молочной железы через шесть, девять, 18 часов после опороса, за 10 минут до сосания поросятами молозива Массаж рефлекторно активизирует приток артериальной крови к альвеолам, тем самым инициирует в лактоцитах выработку компонентов молозива, увеличивает проницаемость лактогематического барьера для IgG, поступающего из плазмы крови.

Для проведения массажа множественной молочной железы свиноматку укладывали на левый бок, предварительно его «почесав». Массаж производили в два этапа: первоначально в течение одной минуты обеими «разогретыми» ладонями проводили с усилием в кранио-каудальном направлении вдоль первых трех-четырех пар грудных молочных холмов и, аналогичным образом, в течение одной минуты в каудо-краниальном направлении вдоль трех-четырех пар паховых холмов. Затем в течение шести - семи минут из расчета по минуте на каждый молочный холм тремя пальцами

(указательным, средним и безымянным) обеих рук, имитируя пятачок поросенка, массировали с усилением от периферии молочного холма к центру (соску). Результаты исследований представлены в таблицах I и 2.

Таблица 1. Разницы в живой массе поросят до и после сосания (г), объеме молозива (мл) и концентрации IgG мг/мл в среднем в контрольной группе__

Время после опороса (час) КОНТРОЛЬ

Живая масса поросят до сосания (г) Объем высосанного молозива (мл) Концентрация IgG мг/мл Живая масса поросят после сосания (г)

1 698,31 ±0,66 46,92 ±0,01 0,45 ± 0,005 745,23 ± 0,66

3 700,85 ± 0,84 46,8 ±0,11 0,47 ± 0,005 747,65 ± 0,84

6 701,37 ± 1,16 47,23 ± 0,29 0,49 ±0,017 748,47 ± 1,16

9 698,56 ± 1,10 47,0 ± 0,02 0,5 Г± 0,005 745,56 ± 1,10

18 699,75 ± 1,27 46,95 ± 0,07 0,55 ± 0,005 746,70 ± 1,27

27 809,75 ± 1,14 47,6 ± 0,06 0,37 ±0,005 857,35 ± 1,14

Таблица 2. Разницы в живой массе поросят до и после сосания (г), объеме молозива (мл) и концентрации ^О мг/мл в среднем по опытным группам_

Время после ОПЫТ (с массажем)

опороса (час) Живая масса Объем Концентрация IgG Живая масса

поросят до высосанного мг/мл поросят после

сосания (г) молозива (мл) сосания (г)

48,3 ±0,17 748,60 ±

1 700,30 ±0,77 0,45 ±0,017 0,77

47,8 ±0,11 746,80 ±

3 699,0 ± 1,90 0,48 ±0,017 1,90

49,3 ±0,17 751,95 ±

6 702,74 ± 0,87 0,51 ±0,005 0,79

49,7 ± 0,28 751,97 ±

9 702,27 ± 1,35 0,52 ±0,011 1,35

48,28 ± 0,05 752,18 ±

18 703,89 ± 1,45 0,56 ±0,017 1,45

51,12 ±0,02 875,01 ±

27 823,89 ± 1,47 0,37 ±0,011 1,47

В эксперименте через час после опороса в контрольной группе выявлено, что объем высосанного поросенком молозива в среднем составил 46,92 мл, а концентрация - 0,45 мг/мл, в связи с чем количество полученных одним поросенком за одно кормление, равно 20,80 мг. В то же время в опытной группе (с массажем) объем высосанного молозива составил 48,30 мл, концентрация - 0,45 мг/мл, а количество полученных одним поросенком, соответственно составило 21,73 мг, и только за счет увеличения объема молозива.

К третьему часу после опороса в контроле объем высосанного поросенком молозива в среднем составил 46,80 мл, а концентрация ^О - 0,47 мг/мл, в связи, с чем количество полученных одним поросенком за одно кормление, равно - 21,99 мг. В то же время в опытной группе (с массажем) объем высосанного молозива составил 47,80 мл,

концентрация 1§0 - 0,48 мг/мл, а количество ^О, полученных одним поросенком, соответственно составило 22,94 мг, в большей степени за счет увеличения на 0,03 мг/мл концентрации

Через шесть часов после опороса в контроле объем высосанного поросенком молозива в среднем составил 47,10 мл, а концентрация ^С - 0,49мг/мл, в связи, с чем количество 1§0, полученных одним поросенком за одно кормление, равно - 23,08 мг. В то же время в опытной группе (с массажем) объем высосанного молозива составил 49,60 мл, концентрация - 0,51 мг/мл, а количество полученных одним поросенком, соответственно составило 25,79 мг, что инициировано увеличением, как объема молозива, так и концентрации в нем.

К девятому часу после опороса в контроле объем высосанного поросенком молозива в среднем составил 47,20 мл, а концентрация ^С - 0,51 мг/мл, в связи, с чем количество ^О, полученных одним поросенком за одно кормление, равно - 24,07 мг. В то же время в опытной группе (с массажем) объем высосанного молозива составил 49,70 мл, концентрация ^О - 0,52 мг/мл, а количество ^О, полученных одним поросенком, соответственно составило 25,84 мг, что инициировано увеличением, как объема молозива, так и концентрации в нем.

Через 18 час после опороса в контроле объем высосанного поросенком молозива в среднем составил 47,25 мл, а концентрация - 0,55мг/мл, в связи, с чем количество полученных одним поросенком за одно кормление, равно - 25,99 мг. В то же время в опытной группе (с массажем) объем высосанного молозива составил 49,82 мл, концентрация - 0,56 мг/мл, а количество ^О, полученных одним поросенком, соответственно составило 27,89 мг, что инициировано увеличением, как объема молозива, так и концентрации 1цО в нем.

К 27 часу после опороса в контроле объем высосанного поросенком молозива—»молока в среднем составил 47,60 мл, а концентрация ^С - 0,37мг/мл, в связи, с чем количество ^С, полученных одним поросенком за одно кормление, равно 17,61 мг. В то же время в опытной группе (с массажем) объем высосанного молозива—»молока составил 51,12 мл, концентрация - 0,37 мг/мл, а количество ^С, полученных одним поросенком, соответственно составило 18,91 мг. В связи с переходом молочной железы с выработки компонентов молозива на молоко, увеличивается объем выделяемого секрета, но уменьшается выход как результат значительного снижения проницаемости лактогематического барьера для крупномолекулярных белков.

Таким образом, для профилактики гипотрофии поросят и получения ими большего количества ^С, как факторов неспецифической защиты, необходимо за 10 минут до сосания поросятами молозива, свиноматкам проводить массаж молочной железы. Экспериментально установлено, что воздействие массажа молочной железы инициирует эффективный выход ^С из крови в молозиво, особенно, к шестому, девятому и 18 часу после опороса. Разработанная и предложенная схема массажа молочной железы после опороса позволила: повысить сохранность поросят к отбивке на 97%, при этом экономическая эффективность составила 94500 рублей на 100 свиноматок. Предлагаемый способ позволяет решить проблему гипотрофии поросят в промышленном свиноводстве, выровнять большие пометы по живой массе.

2.7. Молочная железа свиньи в период лактации и отъема На третьи сутки лактации в молочной железе свиньи на фоне существенного сокращения объема жировой ткани увеличивается численность железистых долек, альвеолы растянуты, их полости заполнены молоком, стенки оплетены густой сетью гемокапилляров, Соотношение паренхиматозно-сторомального компонента составляет -0,20, артерио - венозный коэффициент гемомикроциркуляторного русла в зоне

железистых долек - 0,79. Тенденция к созданию «поля для роста» паренхиматозного компонента существенно снижена. В большинстве альвеол, заполненных секретом, лактоциты приобретают уплощенную форму, ядро светлое, насыщено эухроматином с признаками высокой синтетической активности. Внутридольковые и междольковые протоки расширены. Межальвеолярные трабскулы уменьшены в объеме, имеют вид тонких перегородок.

В сыворотке крови самки конценграции ЛТГ, ЛГ и ПРг увеличились соответственно в 1,29,1,04 и 1,43 раза, а ФСГ уменьшилась в 0,92 раза.

На фоне снижения уровня сочеганности гормонов ЛТГ к ФСГ (9,3) активизация артериального притока инициирует секреторный цикл лактоцита, что обусловливает увеличение объема альвеол и железистых долек, диаметра внутридольковых и междольковых протоков. Напротив, увеличение индекса ЛТГ к Л Г до 17,0 активизирует процесс транспорта триглицеридов из адипоцитов в венозное звено гемомикроциркуляторного русла и через лактогематический барьер к лактоцитами. Секреция компонентов молока и его выведение осуществляется с определенной периодичностью.

Форма лактоцитов альвеол в процессе ритмичной выработки компонентов молока изменяется от низкопризматической до уплощенной, что прямо коррелирует с объемом секрета в просвете альвеол.

К середине лактации в молочной железе практически весь объем жировой ткани замещен железистой. В дольках железы визуализируются скопления малодифференцированных эпителиоцитов. Площадь железистых долек увеличивается за счет образования новых альвеол и накопления в них секрета. Молочная железа находится в периоде наивысшего пика лактации. Внутрвдольковые и междольковые протоки расширены и заполнены секретом. В междольковых соединительнотканных трабекулах по ходу сосудов встречаются малочисленные группы адипоцитов, что согласуется с данными И.К. Медведева, Г.Г. Черепанова, Г.И. Хрусталевой (2000).

Соотношение паренхиматозно-стромального компонента - 0,23, а артерио - венозный коэффициент гемомикроциркуляторного русла в зоне железистых долек составляет 0,81, что свидетельствует о возникновении тенденции к созданию «поля для роста», теперь уже, жировой ткани, вновь замещающей железистый компонент на этапе завершения лактации. По периферии железистых долек формируется специфическая мелкопетлистая сеть сосудов гемомикроциркуляторного русла.

В сыворотке крови концентрация ФСГ осталась на уровне таковой в третьи сутки лактации, а содержание ЛТГ, ЛГ и ПРг уменьшилось в 0,65,0,94 и 0,81 раза.

На фоне дальнейшего снижения уровня соотношения концентраций ЛТГ активизируется артериальный приток крови уравновешенный венозным оттоком, происходит изменение взаимосвязей структур в альвеолярном комплексе мультикомпонентной системы железы. В этот период лактопоэза регистрируется снижение в три раза уровня соотношения концентраций ЛТГ к ЛГ, что обусловливает характерную динамику и течение секреторного цикла лактоцита, регуляцию «обратной проницаемости» лактогематического барьера и на фоне преобладания в органе железистой паренхимы - «включение механизма» депонирования триглицеридов в адипоцитах стромального компонента. Специфическим для данного периода лактации является максимальное сближение показателей индексов концентраций ЛТГ к ФСГ (6,05) и ЛТГ к ЛГ(5,6).

В постлактационную инволюцию отмечается уменьшение объема железистых долек и альвеол, обусловленное изменением секреторных циклов лактоцитов, направленным на реабсорбцию секрета из полости альвеол, деградацией внутренних структур и формированием апоптозных тел, что согласуется с данными R.C. Richards

G.K., Benson (1971); Э.Н. Лавровой (1974); Г.И. Хрусталевой (1977) отмечавших, что к концу лактации количество железистой ткани уменьшается. Регистрируется активизация притока артериальной крови, уравновешенного венозным оттоком. Большей частью объем железы занимают железистые дольки, окруженные большими группами адипоцитов.

Альвеолы в дольках - вариабельных размеров, выстланы однослойным кубическим эпителием, их просветы большей частью спавшиеся. В просвете большинства альвеол и в протоках секрет отсутствует. Нарушение структурной организации значительной части альвеол, утрачивающих геометрически правильную форму происходит гетерохронно. Часть лактоцитов подвергается апоптозу, часть атрофируется, отмечается мелкоклеточная инфильтрация полости альвеол клетками лимфоидного ряда. Вокруг отдельных альвеол разрастается густая сеть капилляров и посткапиллярных венул. В альвеолах, сохраняющих свою форму и размеры, регистрируется вакуолизация лактоцитов, как один из признаков аппоптоза. В цитоплазме миоэпителиоцитов и базальной мембране альвеол выявляются PAS-позитивные субстраты.

Объем железистой ткани уменьшается почти в половину, но полной инволюции она не подвергается, что согласуется с мнением Р.Е. Овчинниковой (1985); Г.Н.Тарнавич, Р.Е.Овчинниковой (1985), J. A. Ford, S. W. Kim, S. L. Rodriguez-Zas et. al. (2003). Междольковые и внутридольковые протоки расширены. В межальвеолярных соединительнотканных трабекулах заметно присутствие клеточных элементов лимфоидного ряда.

Соотношение паренхиматозно - стромального компонента составляет - 0,17. Достаточно высокий уровень артерио - венозного коэффициента гемомикроциркуляторного русла в зоне железистых долек (0,76), характеризует тенденцию к созданию «поля для роста» жировой ткани. Сосуды всех уровней гемомикроциркуляторного русла расширены.

М.Т. Travers, M.C.Barber, E.Tonner et al, (1996) считают, что процесс инволюции связан со снижением концентраций пролактина в период отъема поросят, а T. Motyl, В. Gajkowska, U.Wojewodzka et al., (2002) причину инволюции железы видят в накоплении секрета и его застое в железистой ткани.

В сыворотке крови свиноматки через две недели после отьема концентрация ЛТГ увеличилась в 1,25 раза, а содержание Л Г, ФСГ и ПРг уменьшилось в 0,05,0,67, 0,98 раза. В постлактационную инволюцию отмечается достоверное повышение в 1,7-2,5 раза соответственно индексов концентраций гормонов ЛТГ к ФСГ (11,2) и ЛТГ к ЛГ (13,0), что обусловливает стратегию развития паренхиматозного-стромального компонента в пользу резервирования объема железы жировой тканью, закрепление механизма депонирования триглицеридов через гематотканевый барьер в адипоцитах и элиминацию деградировавших форм лактоцитов.

ВЫВОДЫ

1. У интактной свиньи на фоне динамики половых гормонов в фазы эструс половых циклов в шесть месяцев регистрируется существенный рост диаметра соска при относительном увеличении массы железы; в девять месяцев - активная каналикуляция эпителиоцитов концевых отделов протоков, значимое увеличение массы железы и длины соска. К 12 месяцам молочная железа по уровшо паренхиматозно - стромального соотношения и степени зрелости структур достигает морфологической, а к 18-морфофункциональной зрелости.

2. На интенсивность и направленность маммогенеза и васкуляризацию железы у интактной самки значимо влияет индекс концентраций ЛТГ и ПРг в сыворотке крови. С

каждым половым циклом происходит нарастание объема паренхиматозного компонента, наиболее достоверно до 12 месяцев (в четыре раза), а к 18 месяцам увеличение массы органа происходит за счет резервирования жировой ткани. У свиньи мышечная стенка звездчато-образного расширения - синуса молочной железы значительной толщины, за счет нескольких слоев миоцитов, в связи с чем при наполнении он существенно не увеличивается в объеме, а секрет выделяется импульсно.

3. В первую половину супоросности на развитие гемомикроциркуляторного русла железистых долек и инициацию лактогенеза, выражающегося цитодифференцировкой эпителиоцитов альвеол и началом их секреции с признаками гетерохронности, оказывает существенное воздействие специфическое соотношение концентраций ЛТГ к ФСГ (17,0). При этом индекс концентраций ЛТГ к ЛГ (7,3) влияет на сохранение жировой ткани в органе.

4. Во вторую половину супоросности при снижении уровня соотношения концентрации ЛТГ к ФСГ (10,8) завершается цитодифференцировка лактоцитов альвеол и эпителия внутридольковых протоков, и инициируется их секреторный цикл. Повышение индекса концентраций ЛТГ к ЛГ (9,3) активизирует выведение триглицеридов из адипоцитов жировых долек.

5. В первый час после опороса специфичность гормонального фона самки и уравнивание индексов концентраций ЛТГ к ФСГ (6,8) и ЛТГ к ЛГ (6,8) гетерохронно активизирует цитоплазматический синтез и секрецию лактоцитов альвеол, существенно изменяет гисгофизиологию сосудов обменного звена железистых долек, инициирует максимальную лабильность структур и проницаемость лактогематического барьера (особенно на шестой, девятый и 18 час), в том числе по 1£0 и лактофферину.

6. Массаж молочной железы свиноматки, проводимый за 10 минут до высасывания поросятами молозива, к шестому, девятому и 18 часу после опороса эффективно инициирует максимальный выход в молозиво и увеличение объема последнего.

7. К 27 - 36 часам после опороса в молочной железе «включение механизма» функциональной перестройки лактоцита альвеол с секреции молозива на выработку молока, снижение уровня проницаемости лактогематического барьера, уменьшение интенсивности транспорта и лактофферина. в молозиво, при увеличении объема выработки секрета, обусловлено повышением в 1,08 раза индекса концентрации ЛТГ к ФСГ и снижением, в 1,03 раза соотношения концентраций ЛТГ к ЛГ в сыворотке крови свиней.

8. В 45 часов после опороса цитофизиология структур альвеолярного комплекса железы характеризуется выработкой компонентов молока, при этом в сыворотки крови свиней регистрируются специфические индексы концентраций ЛТГ к ФСГ(7,0) и ЛТГ к ЛГ (6,7). Хронодинамика концентрации ^О в сыворотках крови и секрета связана с характеристиками проницаемости лактогематического барьера.

- К 54 часу после опороса происходит вторичное за лактацию уравнивание индексов концентраций ЛТГ к ФСГ (6,6) и ЛТГ к ЛГ (6,6), что прямо коррелирует с инициацией ядерного и цитоплазматического синтеза в лактоцитах, обусловливает активизацию их секреторного цикла, направленную на увеличение объема вырабатываемого молока гетерохронно в альвеолярных комплексах разных железистых долек.

9. К третьим суткам лактации увеличение интенсивности секреторного цикла лактоцитов и активный транспорт триглицеридов из адипоцитов обусловлены снижением индекса концентраций ЛТГ к ФСГ(9,3) и увеличением соотношения концентраций ЛТГ к Л Г (17,0) в сыворотке крови самки.

10. В середине лактации снижение интенсивности секреторного цикла и появление первых признаков инволюции в лактоцитах, инициация «механизма» депонирования

триглицеридов в адипоцитах стромального компонента железы прямо взаимосвязаны с достоверным снижением индекса концентраций ЛТГ к ЛГ(5,6).

11. В постлактационную инволюцию уменьшение объема альвеол и железистых долек происходит гетерохронно и обусловлено изменением секреторных циклов лактоцитов, их деградацией, аппоптозом, а также реабсорбцией секрета из полости альвеол. Интенсивное резервирование жировой ткани происходит на фоне повышения индексов концентраций гормонов ЛТГ к ФСГ (11,2) и ЛТГ к ЛГ (13,0).

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные результаты используются в учебном и научном процессах морфологических кафедр 13 ВУЗов РФ.

В процессе исследования был предложен «Способ временнбго прогнозирования интенсивности транспорта из крови в молозиво через лактогематический барьер молочной железы свиньи» [приоритетная справка Патентного ведомства №2010123255 (033076) от 09.06.2010] и разработан «Способ увеличения выхода 1§0 из крови в молозиво посредством массажа молочной железы как профилактика гипотрофии поросят» [приоритетная справка Патентного ведомства №2010123253 (033074) от 09.06.2010].

Результаты исследования внедрены в промышленное свиноводство в ООО им. С.А. Попова, Октябрьского района, Оренбургской области (Акт внедрения от 20 декабря 2009г).

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

Выявленные особенности гистофизиологии молочной железы свиней могут быть использованы:

- на ветеринарных и биологических факультетах высших учебных заведений для подготовки специалистов;

- при написании соответствующих разделов руководств, учебников, монографий по множественной молочной железе;

- в лабораториях НИИ, занимающихся разработкой теории органогенеза, проблемами экспериментальной и функциональной морфологии желез;

- клиницистами при цито- и гистологической диагностике витальных биоптатов молочной железы.

Рекомендуем в промышленное свиноводство:

- свинок допускать в случку в возрасте 12 месяцев и по достижении живой массы в 100 килограммов.

- для повышения сохранности нормо- и гипотрофиков организовать график обязательного подсоса гипотрофных поросят в шесть, девять и 18 часов после опороса, предварительно за 10 минут проведя свиноматкам массаж молочной железы согласно предложенной схеме.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Гончарова В.М. Морфофизиология молочной железы свиней при постлактацнонной инволюции /В.М. Гончарова, Л.Л. Абрамова// «Морфология». Том 134, вып. 5. Санкт-Петербург. - 2008,- С. 41.

2. Гончарова В.М. Морфология молочной железы свиней в период эструса во время полового созревания /В.М. Гончаров, Л.Л. Абрамова// Известия Оренбургского государственного аграрного университета.- 2008. -№4(20).-С 74-75.

3. Гончарова В.М. Особенности цитофизнологии лактогематического барьера молочной железы свиней и крольчих в первые сутки после родов /В.М. Гончарова, Л.Л. Абрамова, Р.Г. Калякина, В.В. Анипко// «Морфология». Том 136, вып. 4. Саратов. - 2009.- С. 64.

4. Гончарова В.М. Модель проницаемости лактогематического барьера как способ временнбго прогнозирования интенсивности транспорта IgG в молозиво. /В.М. Гончарова, В.В. Анипко, Л.Л. Абрамова// Вестник Оренбургский государственный университет.-2009.- №4. -С 553-554.

5. Гончарова В.М. Морфологические основы лактогенеза у свиней крупно белой породы в первую половину супоросности /В.М. Гончарова// Актуальные проблемы ветеринарии и животноводства: /ГНУ СамНИВС Россельхозакадемии. - Самара,- 2010.- С 100-101.

Перечень условных обозначений

лтг пролактин

ПРг прогестерон

ФСГ фолликулостимулирующий гормон

лг лютеинизирующий гормон

18 иммуноглобулин

ГОНЧАРОВА Валентина Михайловна

ОСОБЕННОСТИ ГИСТОФИЗИОЛОГИИ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ СВИНЕЙ В ПЕРИОДЫ РЕПРОДУКТИВНОГО ЦИКЛА

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 18.03.2011. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Печать оперативная. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Заказ № 3999. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ, 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел. (3532) 77-61-43.

Отпечатано в Издательском центре ОГАУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гончарова, Валентина Михайловна

Перечень условных обозначений, использованных в диссертации.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биологические особенности свиней.

1.2. Морфология молочной железы млекопитающих постнатальном периоде онтогенеза.

1.3. Морфофункциональная характеристика молочной железы.

1.4. Нейрогуморальная и паракринная регуляция в морфогенезе молочной железы.

1.5. Лакгогематический барьер и его проницаемость для факторов неспецифической защиты.

1.6. Гистогенез молочной железы при смене физиологических состояний.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности гистофизиологии молочной железы свиней в периоды репродуктивного цикла"

Актуальность темы. Одним из основных условий проведения фундаментальных и прикладных исследований в области экспериментальной морфологии, биологии развития, биотехнологии молочной железы животных является знание особенностей её строения и развития. Молочная железа представляет собой уникальный орган, вырабатывающий молоко, которое служит естественной пищей для новорожденных особей. В нем содержатся компоненты, необходимые для построения и развития всего организма (Тарнавич Г.Н., Овчинникова P.E., 1985; Курбатова JI.B., Курбатова В. М., 1988; Абрамова JI.JI., 1998.) Поэтому раскрытие закономерности структурной организации молочной железы в периоды первой течки, беременности, лактации и инволюции, анализ адаптационных ее перестроек, обеспечивающих прогрессивное и регрессивное развитие, выделение в сложной системе структур, регулирующих секреторный цикл в периоды максимального обеспечения функции, является актуальной проблемой фундаментальной и прикладной биологии.

В процессе доместикации и длительной селекции свиней, глобального изменения климата и ухудшения экологической ситуации — лактационная функция эволюционировала, параллельно видоизменялась макро- и микроструктура органа. В работах З.П. Андреевой, Г.Н. Тарнавич, P.E. Овчинниковой и др. (1977), С.Е. Хохлова (1981), С.Г. Сайко (1988, 1990), Л.И. Дроздовой (1997), А.Ф. Колчиной (1997), Л.Л. Абрамовой (2000), P.J. Selman, Е. van Garderen, J.A. Mol, T.S. et.all. (1995), A.P. Brown, R.L. Morrissey, J. Crowell et.all. (1999) и многих других отечественных и зарубежных авторов освещены некоторые аспекты морфологии молочной железы хищных и других многоплодных животных, включая, как общебиологические, так и специфические для свиней.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить закономерности гистофизиологии молочной железы и хронодинамику структур лактогематического барьера свиней в разные периоды репродуктивного цикла в норме и под влиянием массажа.

Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:

3. оценить адаптационную пластичность и взаимосвязь основных структурных элементов и информационных систем (сосуды, нервы) альвеолярного отдела молочной железы свиней в разные периоды репродуктивного цикла самки (первая течка, интактность, беременность, лактация и постлактационная инволюция);

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что:

• впервые получены сведения о временной динамике и взаимосвязи концентраций иммуноглобулинов А, М, О и лактоферрина в сыворотке крови, молозиве и в железистой ткани биоптатов молочной железы в первые сутки после опороса; применен массаж молочной железы у свиней впервые с целью увеличения объема выработки молозива и повышения в нем концентраций иммуноглобулинов и лактофферина;

Теоретическая и практическая значимость работы. Диссертационное исследование посвящено актуальным вопросам биологии: изучению гистофизиологии молочной железы свиней при смене функциональных состояний, а также вопросам сравнительной, функциональной и клинической морфологии, акушерства и гинекологии- Выполнение поставленных в работе задач дополняет существующие представления о морфофункциональных изменениях множественной молочной железы. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и других биологических факультетах, а также при написании учебников, учебных пособий и монографий. Предложены морфологические критерии клиницистам при решении задач, связанных с патологией молочной железы. Разработанная и предложенная схема массажа молочной железы после опороса позволила: повысить сохранность поросят к отбивке на 97%, при этом экономическая эффективность составила 94500 рублей на 100 свиноматок Результаты исследования внедрены в ООО им. С.А. Попова, Октябрьского района, Оренбургской области (Акт внедрения от 20 декабря 2009г).

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности роста и развития паренхиматозного и стромального компонентов молочной железы свиньи на фоне динамики половых гормонов и смены функциональной напряженности органа;

В процессе исследования был предложен «Способ временного прогнозирования интенсивности транспорта из крови в молозиво через лактогематический барьер молочной железы свиньи» [приоритетная справка Патентного ведомства №2010123255 (033076) от

09.06.2010] и разработан «Способ увеличения выхода из крови в молозиво посредством массажа молочной железы как профилактика гипотрофии поросят» [приоритетная справка Патентного ведомства №2010123253 (033074) от 09.06.2010].

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 154 страницах и состоит из оглавления, перечня условных обозначений, введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, 10 глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов, заключения, рекомендации по использованию научных выводов, списка библиографии, включающего 176 источников, из них 72 - зарубежных авторов и приложения. Материалы диссертации иллюстрированы 64 рисунками, в том числе 44 микрофотографиями, 16 электронограммами, двумя схемами, а также 20 таблицами.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Свиньи относятся к семейству нежвачных парнокопытных. Биологические особенности свиней - всеядность, многоплодие, скороспелость, высокая оплата корма и короткий период беременности -обусловливают значительную роль этих животных в мясном балансе многих стран мира.

Предком домашних свиней был дикий кабан. Его древнее имя -вепрь. Кабан распространен почти по всей Европе. Водится он в лесных, степных, полупустынных и тропических районах Азии. Обитал и в Африке, но был истреблен. Завезенный когда-то в Америку, легко там акклиматизировался. Он может жить в хвойных лесах и дубравах, в степях и горах, в полупустынях и тропиках. Эта удивительная способность кабана легко обживать самые разные места, пожалуй, в первую очередь связана с тем, что он всеяден. У него почти никогда не возникает проблем с пропитанием. Желуди, орехи, семена, корневища, луковицы растений, ягоды, грибы, трава, плоды диких яблонь и груш, личинки, насекомые, лягушки, мелкие грызуны, яйца птиц - его устраивает все.

Современная свинья существенно отличается не только от дикого кабана, но и от домашней свиньи прошлого столетия. Кабан живет до 25 лет, век одомашненной свиньи - около 15 лет. Дикие животные могут спариваться в 17 - 19 месяцев, а разводимые человеком - в 8 - 9. Супоросность первых длится 20 недель, тогда как домашних - 16,5. Разная у них скороспелость. Благодаря целенаправленной селекции и специальным рационам она резко возросла. В настоящее время живую массу 100 килограммов получают за 6 месяцев. Живая масса взрослой свиньи может достигать 500 - 550 килограммов, что превосходит массу коровы. Конечно, это рекордные показатели [Кабанов В.Д., 2003].

По последним данным, мировой рекорд многоплодия принадлежит китайским породам свиней. Так, матка породы тэйху принесла за один опорос 42 живых поросенка, а за всю жизнь - 216 поросят. Много это или мало? Конечно, много. Для сравнения приведем показатели наших товарных и племенных хозяйств. Здесь от одной свиноматки за период ее использования получают соответственно 40 - 60 и 80 - 100 поросят. Но биологический потенциал свиноматки огромен запас яйцеклеток у нее составляет около 150 тысяч. Так что достижение породы тэйху - не предел.

Сразу же после рождения поросята начинают соперничать из-за лучшего места у вымени матери. В течение 3-6 дней они ведут интенсивную борьбу за распределение сосков. Более крепкие и жизнеспособные захватывают передние соски вымени. Почему именно эти? Потому, что они имеют лучшую молочность и молокоотдачу, более безопасны и реже поражаются маститом. Как, только каждый поросенок приобретает свое постоянное место у вымени, соперничество между ними прекращается. Перед кормлением матка созывает поросят, издавая "мягкое", ритмичное похрюкивание на низких тонах. Повизгивая, они устремляются к матери, отыскивают свои соски. Перед выделением молока хрюканье свиноматки учащается и плавно затихает в момент молокоотдачи. Поросята во время еды тоже затихают, конечности их расслаблены, уши прижаты к туловищу, движутся только хвосты [Кабанов В.Д., 2003].

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Гончарова, Валентина Михайловна

120 Выводы У интактной свиньи на фоне динамики половых гормонов в фазы эструс половых циклов в шесть месяцев регистрируется существенный рост диаметра соска при относительном увеличении массы железы; в девять месяцев - активная каналикуляция эпителиоцитов концевых отделов протоков, значимое увеличение массы железы и длины соска. К 12 месяцам молочная железа по уровню паренхиматозно - стромального соотношения и степени зрелости структур достигает морфологической, а к 18-морфофункциональной зрелости.

2. На интенсивность и направленность маммогенеза и васкуляризацию железы у интактной самки значимо влияет индекс концентраций ЛТГ и ПРг в сыворотке крови. С каждым половым циклом происходит нарастание объема паренхиматозного компонента, наиболее достоверно до 12 месяцев (в четыре раза), а к 18 месяцам увеличение массы органа происходит за счет резервирования жировой ткани. У свиньи мышечная стенка звездчато-образного расширения - синуса молочной железы значительной толщины, за счет нескольких слоев миоцитов, в связи с чем при наполнении он существенно не увеличивается в объеме, а секрет выделяется импульсно.

4. Во вторую половину супоросности при снижении уровня соотношения концентрации ЛТГ к ФСГ (10,8) завершается цитодифференцировка лактоцитов альвеол и эпителия внутридолысовых протоков, и инициируется их секреторный цикл. Повышение индекса концентраций ЛТГ к ЛГ (9,3) активизирует выведение триглицеридов из адипоцитов жировых долек.

5. В первый час после опороса специфичность гормонального фона самки и уравнивание индексов концентраций ЛТГ к ФСГ (6,8) и ЛТГ к ЛГ (6,8) гетерохронно активизирует цитоплазматический синтез и секрецию лактоцитов альвеол, существенно изменяет гистофизиологию сосудов обменного звена железистых долек, инициирует максимальную лабильность структур и проницаемость лактогематического барьера (особенно на шестой, девятый и 18 час), в том числе по и лактофферину.

6. Массаж молочной железы свиноматки, проводимый за 10 минут до высасывания поросятами молозива, к шестому, девятому и 18 часу после опороса эффективно инициирует максимальный выход ^О в молозиво и увеличение объема последнего.

8. В 45 часов после опороса цитофизиология структур альвеолярного комплекса железы характеризуется выработкой компонентов молока, при этом в сыворотки крови свиней регистрируются специфические индексы концентраций ЛТГ к ФСГ(7,0) и ЛТГ к ЛГ (6,7). Хронодинамика концентрации в сыворотках крови и секрета связана с характеристиками проницаемости лактогематического барьера.

9. К третьим суткам лактации увеличение интенсивности секреторного цикла лактоцитов и активный транспорт триглицеридов из адипоцитов обусловлены снижением индекса концентраций ЛТГ к ФСГ(9,3) и увеличением соотношения концентраций ЛТГ к ЛГ (17,0) в сыворотке крови самки.

10. В середине лактации снижение интенсивности секреторного цикла и появление первых признаков инволюции в лактоцитах, инициация «механизма» депонирования триглицеридов в адипоцитах стромального компонента железы прямо взаимосвязаны с достоверным снижением индекса концентраций ЛТГ к ЛГ(5,6).

123

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное исследований и системный анализ морфофизиологии молочной железы свиней в аспекте смены функционального состояния органа позволили проследить динамику и адаптационную пластичность структур на фоне влияния нейрогуморальной регуляции. Необходимо учитывать, что молочная железа является уникальным органом, вырабатывающим молозиво—»молоко, обогощенное структурным материалом и фактором неспецефической защиты, которые необходимы новорожденному, особенно, в первые часы жизни и, что прямо связано со степенью проницаемости лактогематического барьера.

Исследования выявили, что на разные этапы развития молочной железы (маммогенез, лактогенез и лактопоэз) значимо влияет специфическая сочетанности (индексы концентраций) половых гормонов. Для периода маммогенеза это соотношение ЛТГ к ПРг, а для лактопоэза - отношение ЛТГ к ЛГ и ЛТГ к ФСГ.

Определяющим фактором для сохранности гипотрофных новорожденных является получение ими в составе молозива факторов неспецифической защиты. Увеличению объема молозива и повышению концентрации иммуноглобулинов и лактоферрина способствует проведение массажа молочной железы (по схеме) в первые часы после опороса.

РЕКОМЕНДАЦИИ К ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Гончарова, Валентина Михайловна, Оренбург

1. Абрамова Л Л. Суточная динамика гистоструктур молочной железы лактирующих коз /Л.Л. Абрамова// Ветеринария.- М.: Колос, 1998.- № 9. - С.29-33.

2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия /Г.Г. Автандилов//. М.: Медицина, 1990.-382 с.

3. Автандилов Г.Г. Основы количественной патологической анатомии /Г.Г. Автандилов// М.: Медицина, 2002. - 240 с.

4. Андреева З.П. Сравнительная анатомия выводной системы молочной железы у домашних животных /З.П. Андреева, Г.Н. Тарнавич, P.E. Овчинникова, Л.В. Курбатова// Тр. Свердл. СХИ. Т. 43, 1977. -С.3-7.

5. Антонова B.C. Методические указания для лабораторно-практическихзанятий по курсу: Технология переработки молока /B.C. Антонова, С.А. Соловьев, М.С. Сечина// Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2007. -С.24-25.

6. Архангельская Т.Н. Сравнительное строение долек разных четвертей молочной железы коровы /Т.Н. Архангельская, А.П. Береснева// Анатомия молочной железы с.-х. животных в состоянии нормы и при патологии. Пермь, 1985. - С. 33-41.

7. Архангельская Т.Н. Структура и кровоснабжение долек молочной железы коровы /Т.Н. Архангельская // Свердловск, 1986. С. 21-27.

8. Аршавский И.А. Плацентарный барьер // Физиология гистогематических барьеров /И.А.Аршавский// Руководство по физиологии. М., Наука, 1977. - С. 443 - 478.

9. Балакина Г.В. Выявление щелочной фосфатазы и АТФазы вальвеолярном отделе молочной железы белой мыши /Г.В. Балакина// Тез.докл. V Всесс.симп. по физиологии и биохимии лактации, Ленинтрад, 2-5 октября, 1978 г. С. 50-51.

10. Балакина Г.Б. Исследование межклеточных взаимодействий в альвеолах молочной железы /Г.Б.Балакина, В.Г. Скопичев// Проблемы физиологии и биохимии лактации / Тезисы докладов VI Всесоюзного симпозиума. -М., 1982.-С. 20-21.

11. Богдашев И.Ф. Молочные железы сельскохозяйственных животных /И.Ф.Богдашев, А.П.Елисеев// М.-Л.: Госиздат сельскохозяйственной литературы, 1957. 296 С.

12. Виноградов В.В. Тучные клетки (генез, структура, функции) /В.В.Виноградов, Н.Ф. Воробьева// Новосибирск: Наука, 1973.- 103 с.

13. Волянский Ю.Л. Молекулярные механизмы программированной клеточной гибели /Ю.Л. Волянский, Т.Ю. Колотова, Н.В. Васильев// Успехи современной биологии, 1994. С. 679-692.

14. Галанцев В.П. Локализация кальция в секреторных клетках молочной железы при действии окситоцина /В.П.Галанцев, В.Г.Скопичев, Т.А. Камардина// Архив анат., гистол. и эмбриол. Л., 1987. - Т. 62. - №1. -С. 69-71.

15. Галанцев В.П. Эволюция молочных желез /В.П. Галанцев, E.H. Гуляева//-Л.: Наука, 1987. 176 С.

16. Георгиевский В.И. Регуляция роста и развития молочной железы у жвачных животных /В.И. Георгиевский, И.К. Медведев, В.Н. Булачев, Г.И. Хрусталева// Известия ТСХА, 1988. Вып. 1. - С. 141-151.

17. Гончаров В.П. Профилактика и лечение мастита животных /В.П. Гончаров, В.А. Карпов, И.Л. Якимчук// М.: Россельхозиздат, 1980. -С 43.

18. Грачев И.И. Физиология лактации, общая и сравнительная /И.И. Грачев, В.П. Галанцев// Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1973. -590 с.

19. Грачев И.И. Физиология лактации сельскохозяйственных животных /И.И. Грачев, В.П. Галанцев// М.: Колос, 1974. - 279 с.

20. Грачев И.И. Цитофизиология секреции молока /И.И.Грачев, С.М. Попов, В.Г. Скопичев//- Л.: Наука, 1976. 242 с.

21. Грачев И.И. Роль рецепторов в регуляции лактации /И.И.Грачев, Н.П. Алексеев// Л.: Наука, 1980. - 220 с.

22. Грачева A.A. Строение молочной железы овец романовской породы разного возраста в первую половину суягности /А.А.Грачева, A.B. Малов// Сельскохозяйственная биология, 1983, № 8. с. 86-87.

23. Грачева A.A. Микроскопическое строение молочных желез тонкорунных овец в период суягности /А.А.Грачева, A.B. Малов// Сельскохозяйственная биология, 1985, № 8. — с. 99-100.

24. Дроздова Л.И. Вариабельность опухолей молочной железы у собак /Л.И. Дроздова// Актуальные вопросы ветеринарной медицины мелких домашних животных. Екатеринбург, 1997, С.21-23.

25. Жученко А. П. Послеродовый мастит /А.П.Жученко, А.Я. Фищенко// Прогнозирование и профилактика акушерской патологии. Киев: Здоровье, 1988.-С. 152-169.

26. Жеребцов H.A. Цитология, гистологияи эмбриология /H.A. Жеребцов//-Ульяновск, 2000.-140 с.

27. Загаевский И.С. Методические рекомендации по профилактике мастита у коров

28. И.С. Загаевский, Н.И. Щербак, Х.Ф. Баглай //-Белая церковь, 1987. 7 с.

29. Зеленевский Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура. Четвертая редакция / Н.В. Зеленевский//-М.: Мир, Колос, 2003.—351 с.

30. Иванов В.Н. Активизация транс-действуюшего фактора транскрипции NF1 в лактирующей молочной железе / В.Н.Иванов, А.А. Кабишев, С.И. Городецкий, В А. Грибановский // Молекулярная биология, 1990.—С. 1605-1615.

31. Ионов И.Д. /И.Д. Ионов // Известия АН СССР. Сек. биол,- 1987. № 4. -С. 519526. -Библиогр.: с. 526.

32. Кабанов В.Д. Интенсивное производство свинины /В.Д. Кабанов// М., 2003. -400 е.: ил

33. Кадревська Л. Н. Особливосгь молокопродукции у свиноматок трьох пород /Л.Н. Кадревська// 1ГГ движения продуктивности тваринницгва в умовах Волини. -Львов: Каменяр, 1971. С. 68-77.

34. Калякина Р.Г. Фенотипы тучных клеток молочной железы и яичника беременных крольчих /РГ. Калякина// Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2007. - №4 (16).—С. 104-106.

35. КолчинаАФ. Регуляция функции молочной железы при ложной беременности /АФ. Колчина// Актуальные вопросы ветеринарной медицины мелких домашних животных. Екатеринбург, 1997, С. 23-24.

36. Кретич Р.В. Иллюстрированная энциклопедия по гистологии человека /Р.В. Кретич//СПБ.: СОТИС, 2001.-536с.

37. Красота В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных /В.Ф. Красота, В.Т.

38. Лобанов, Т.Г. Джапаридзе // 3-е издание, переработанное и дополненное М., ВО «АГРОПРОМИЗДАТ», 1990, С. 104.

39. Лаврова Э.Н. Взаимосвязи тканевых компонентов молочной железы /Э.Н. Лаврова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Л, 1974. - Т. 67. - Вып. 8. -С. 82-87.

40. Малиский АН. Актуальные проблемы фагоцитоза /А.Н. Малиский// Моделирование и клиническая характеристика фагоцитарных реакций. Горький, 1989.-С.5-15.

41. Малиский АН. Хроническое воспаление /А.Н. Малиский // М.: Медицина, 1991. -272с.

42. Мамедова Н.О. Макро- микроскопическая анатомия молочной железы ярок романовской породы /Н.О. Мамедова// Анатомия молочной железы с.-х. животных в состоянии нормы и при патологии. -Пермь, 1985. -С. 61-66.

43. Мацех А.Е. Жирнокислотный состав липидов плазмы крови у коров в различные периоды лактации /А.Е. Мацех// Молодые учёные продовольственной программе/Тез. докл. научн.-практич. конф.-Львов, 1985. -С. 65-66

44. Медведев И. К. Функциональная морфология молочной железы жвачныхживотных /И.К Медведев, Г.Г. Черепанов, Г.И. Хрусталева// Боровск: ВНИИФБиП с.-х. животных, 2000.-293 е.: ил.

45. Микроскопическая техника // Руководство / Под ред. Д. С. Саркисова и Ю. Л. Перова -М.: Медицина, 1996. 544 с.

46. Миронов А А. Современные представления о структуре и функции пластинчатого комплекса /A.A. Миронов, А.Ю. Комиссарчик// Цитология, 1998. Т. 40. - №6. -С. 483-496.

47. Новицкий Б.В. Поведение сельскохозяйственных животных /Б.В. Новицкий//-М.: Колос, 1981.-С. 190.

48. Овчинникова РЕ. Молочная железа супоросных свиней крупно белой породы / JE. Овчинникова// Морфология молочной железы с/х животных в состоянии нормы и при патологии: Труды Свердловского СХИ.-Пермь, 1982. -Том 64. С. 73-83.

49. Овчинникова P.E. Молочная железа интакгаых свиней крупно белой породы /P.E. Овчинникова// Анатомия молочной железы с/х животных в состоянии нормы и при патологии: Межвуз. Сб. научн. Трудов. Пермь: Свердловского СХИ, 1985-С. 71-76.

50. Павлова AB. Цитофотометрическое исследование содержания нуклеиновых кислот в молочной железе сельскохозяйственных животных /АВ. Павлова// Тез. докл. УП Всесс.симпоз. по физиологии и биохимии лактации, Алма-Ата, 1977. Алма-Ата, 1977.-С. 126-127.

51. Подулясская А.Ю. / А.Ю. Подулясская, Н.И Аншакова, Т.Б. Воробьева // Вопр. охр. мат.-1988.-№ 8.

52. Рошчын ПЛ. Эфектыунасць мануальнага масажу малочнай залозы свшаматак ва умовах прамасловага комплексу /ПЯ. Рошчын, ЛМ. Рошчына, А.М. Фядзько// Весщ Акадэмп афарных навук Беларуа, 1994. No 3. С. 69-75

53. Решетов В.Б., Надальяк Е.П Общий энергетический обмен и тканевое дыханиемолочной железы у л актирующих овец /ВБ. Решетов, ЕЛ. Надальяк// Вопросы физиологии и биохимии питания овец. -М.: ВАСХНИЛ, 1981.-С. 164-169.

54. Рукосуев B.C. Идентификация миозина гладких мышц в миоэпителии /B.C. Рукосуев//Бюл. эксперим. биол. и мед.-М, 1973.-№9.-С. 116-118.

55. СайкоС.Г. Особенности макро-микроскопического строения молочной железы американской норки в зависимости от возраста и морфофункционального состояния половой системы/С.Г. Сайко//Тр. Свердл. СХИ. —Свердловск, 1988. -Т. 54.-С. 86-93.

56. Сайко С.Г. Морфологические особенности инволирующих молочных желез американской норки /СР. Сайко// Межвузовский сборник научных трудов. — Пермь, 1990.-С. 109-116.

57. Сапунов М.И. Механизмы активации биосинтеза белков молока в период лакгогенезе у коз /М.И. Сапунов, Н.Е. Завьялова/Лездокл. VI Всес. симпоз. по физиологии и биохимии лактации, Львов, 14-17 сентября 1982 г. М., 1982. - С. 151.

58. Синельников Р.Д. Метод окраски железистого аппарата слизистых оболочек и кожи /Р.Д. Синельников// Материалы к макро-микроскопии вегетативной нервной системы и желез слизистых оболочек и кожи.-М.,-1948-С.401-405.

59. Скопичев В.Г. Адренергическая иннервация молочной железы /В.Г. Скопичев// Вестник ЛГУ.-Я, 1971.-№15.-С. 80-84.

60. Скопичев В.Г. Активация хроматина ядер клеток молочной железы в ходе секреторного цикла /В.Г. Скопичев, Т.А. Камардина// Доминантные механизмыповеденческих адагтгаций/Тез. докл. конф.-Л., 1990.—С. 48-49.

61. Скопичев В.Г. Физиологическое обоснование ранней диагностики гипогалактии у женщин /В.Г. Скопичев, СИ. Гайдуков// Физиол. журнал. СПб., 1991. — Т. 77. -№5.-С. 92-96.

62. Скопичев В.Г. Экспресс-диагностика и лабораторные исследования при патологических состояниях молочной железы в период лактации /ВГ. Скопичев, С.Н.Гайдуков,Ю.А. Спесивцев//Альтернативная наука.-СПб., 1991.-24с.

63. Скопичев В.Г. Корреляция моноцитарной активности с концентрацией иммуноглобулина у больных, страдающих келлоидным раком /В.Г. Скопичев, Г.В. Абрамова, АЛ. Лещев// Вестник СПбу. СПб., 1992 - Сер. 3. -Вып. 4. -№24. -С. 56-60.

64. Снегиревская Б.С. Ультраструктура специализированных межклеточных контактов /Б.С. Снегиревская, Я.Ю. Комиссарчик// Цитологая. М, 1980. - Т. 22. -С. 1011-1036.

65. Стрихова П.В. Современные представления о патологических механизмах позднего токсикоза беременных /П.В. Стрихова// Акушерство и гинекология. М., 1986-№23.-С. 15-17.

66. Суетина И А Регулирующая роль сгромы в развитии и инволюции молочной железы /И.А. Суетина, Т.В. Мичурина, ВВ. Ахобалдзе// Тез. докл. VI Всес. симпоз. По физиологии и биохимии лактации, Львов, 14-17 сентября 1982 г. -М., 1982. С. 162

67. Тараненко А.Г. Регуляция молокообразования /АГ. Тараненко// Л: Агропромиздат, 1987. 237 с.

68. Тейлор Д. /Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стауг// Биология: В 3-х т. —М: Мир, 2002.

69. Тиняков Г .Г. Некоторые особенности раннего развития молочной железы крупного рогатого скота /ГГ. Тиняков// Доклады АН СССР. М., 1954. - Т. 98. -№3.-С. 483-485.

70. Хохлов С.Е. Необычные сгругауры в эпителии молочных желёз белых крыс/С.Е. Хохлов// Цитология М, 1981, т.ХХП1, №5, С. 581-583.

71. Хрусталева Г.И. Взаимоотношения жировой и эпителиальной ткани при морфогенезе молочной железы коз /Г.И. Хрусталева// Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1975. Вып. 4.-№39.-С. 63-67.

72. Хрусталева Г. И. Морфологая молочной железы антилопы Канна /Г.И, Хрусталева, М.Ю. Треус// Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1982. - С. 46-55.

73. Хрусталева Г.И. Соматические клетки в секрете молочной железы коров /Г.И. Хрусталева//Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск; 1983. - Вып. 4. - №72. -С. 52-55.

74. Хрусталева Г.И. Ультрасфуюура плазматических клеток молочной железы у коров в молозивный период /Г.И. Хрусталева// Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1986. Вып. 1 .-№80.-С. 50-54.

75. Хрусталева Г.И. Морфофункциональные изменения молочной железы по ходу лактации у коров и коз /Г.И. Хрусталева, М.И. Сапунов, Р.И. Корнеева, ИК Медведев// Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания с.-х. животных. Боровск, 1993.-С. 179-183.

76. Хэм А. Гистология/А Хэм, Д. КормакУМ.: Мир, 1983. -Т. 5. -296с.

77. Царёва С. К. О выводной системе вымени лактирующих кобылиц // Межвуз. сб. науч. тр. /С.К. Царёва// Функциональная, возрастная и экологическая морфология аппарата движения и кожного покрова жвачных животных. М.: МВА, 1988. - С. 84-90.

78. Циньян-Шалагинова С.Г. Железистый аппарат молочной железы женщины в функциональнснморфологическом освещении /С.Г. Циньян-Шалагинова//

79. Акушерство и гинекология. М., 1968. - №5. - С. 54—57.

80. Чумаченко П.А. Молочная железа: морфометрический анализ /ПА. Чумаченко, И.П. Шлыков//Воронеж: ВГУ, 1991 -155 с.

81. Чекиров Т.Н. Развитие альвеолярной структуры паренхимы молочной железы овец в различные периоды суягности /Т.Н Чекиров, В.Г. Скопичев// С.-х. биология. -М., 1988. -№1. С. 98-102.

82. Чумаков В.П. Особенности развития органов домашних животных и их диких родичей/В.П. Чумаков, ГГ. Тиняков//М.: Наука, 1975. С. 14,22,45.

83. Шевченко Б Л. Клиническая и экспертная анатомия (в схемах, рисунках и таблицах): учебное пособие /Б.П. Шевченко, В:В. Дегтярев, Л.Л. Абрамова, М.Ю. Маховых//Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2007.110 с.

84. Шихов ИЛ. Особенности ультрастругауры молочной железы коров /ИЛ. Шихов, Р.А Кудряшов// Сельскохозяйственная биология, 1989. Т. 3. С. 466-469.

85. Шубникова Е.А. Секреция желез /ЕА Шубникова, Г.Ф. Коротько// М.: Изд-во МГУ, 1986.-270 с.

86. Яковенко МБ. Деяга морфолопгш та пстэхтчи! рослщжении молочжн залози юзур!зш перюди лакгагци /М.В. Яковенко, ЛШ. Бурман// Pi3ioni бюх1М1я сельсысогосподари, твари / 36. Респ. мжвщ. темат. наук. -KieB, 1975. -Вып. 23. С. 70-75.

87. Якубовская Р.И. /Р.И. Якубовская, Е.Р. Немцова, И.Д. Коханова// Воггр. Мед. Химии.-1987.-№6.

88. Ягубов А.С. Даниленко В. А. Организация эпителиального пласта железистого древа молочной железы /АС. Ягубов, ВА Даниленко// Архив анатомия, гистология, эмбриология—Л., 1988.—№2—47 с.

89. Ailhand G., Amri Е., Barbaras R Differenciation des preadipocytes еп adipocytes. Ann.

90. Endocrinol., 1985. -V. 46. №4-5. -P. 223-237.

91. Akers R. M., Beal W. E., Mc. Fadden Т. В., Capuco A. V. Morphometric analysis of involuting bovine mammary tissue afier 21 no 42 days on non suckling. J. Anim. Sci., 1990.-V.68.-P.3604.

92. Anderson R. R, Salah M. S, Harness J. R., Shead A F. Mammary growth patterns in giunea pigs during puberty, pregnancy and lactation. Bicl. ReprocL, 1982. - V. 26. -№4. -P. 620-627.

93. Arnold R. Ultrastructural changes in the post lactation rat mammary // J. Anat, 1986. - P. 149-252.

94. Arnold R., Gold M., Mc Chee J. Science.- 1977.-Vol. 197.-P.263.

95. Atwood C. S., Ikeda M., Vonderhaar B.K. Involution of mouse mammaiy glands in whole oigan culture: a model for studying programmed cell death // Biochem., Biophys. Res. Comm., 1995.-V. 207.-№2.-P. 860-867.

96. Atwood C.S. and Hartmann P.E. Assessment of mammaiy gland metabolism in the sow. Ш. Cellular metabolites in the mammaiy secretion and plasma following weaning. Молочные J. Pes. 1995,62:221-236.

97. Atwood C.S., Hovey R.C., Glover JP., et al. Progesterone induces sidebranching of the ductal epithelium in the mammary glands of peripubertal mice. Journal of Endocrinology 167,2000.-P. 39-52.

98. Augsburger H. Elekronenmikroskopishe Untersuchung der Differenzirung des milchdrusen-parenchyms bie ziegen wahrend der Frakhtigheit und Fmklaktation. Vet. Med, 1987.-№7.-S. 529-544.

99. Brown A.P., Morrissey R.L., Crowell J. A, Levin B.S. Thirteen-week oral toxicity study of difluoromethylomithine in combination with tamoxifen citrate in female dogs. CANCER CHEMOTHER PHARMACOL., 1999. V43 (6). P. 479-88.

100. BroxmeyerHE., De Sousam., Smithyman A Blood.-1980.-vol.55.-P.324.

101. Capuco A. V., Akers R.M., Smith J J. Mammary growth in Holstein cows during the dry period: juantification of nucleic acids and histology. J. Dairy Sci., 1997. -V. 80.—P. 477487.

102. Cuendet M., Pezzuto J.M. The role of cyclooxygenase and lipoxygenase in cancer chemoprevention. Dmg. Metabol. Drag. Interact, 2000; 17(1-4)- P. 109-57.

103. Cowie A.T. Influence of hormones on mammaiy milk secretion. Lactation- London, 1971.-P. 123-140.

104. Chomezynski P., Qasba P., Topper YJ. Essential role of insulin in transcription of the rat 25,000 molecular weight casein gene. Science 226,1984.-P. 1326-1328.

105. Das R, Vonderhaar BJC. Prolaktin as a mitogen in breast cells. J. Mammary Gland Biology ahd Neoplasia; 2,1997.-p. 29-39.

106. Diaz of ero F., Santiago cruz J. R. Mecanismos de la glandula mamaria bovina en las fases de involucion y lactation / Vet. Mex. 1992.- vol. 23. №4.-P. 357-365.

107. Dijkstra J., France J., Dhanoa M.S., Maas J.A., Hanigan M.D., Rook A.J., Beever D.E. A model to describe growth patterns of the mammary gland during pregnancy and lactation. J. Dairy Sci., 1997.-V. 80.-P. 23402354.

108. Duncan R.L., Mc Arthur W.P. Cell. Immunol.-1981.- Vol.63-P.308.

109. Eds K.I., Bland E.M. The Breast Comprehenaive Management of Beging and Malignant Diseases.-Philadelphia, 1991.-P. 214.

110. Emerman J.T., Pitelka D.R. Maintenance and induction of morphological differentiation on dissociated mammary epithelium on floating collagen membranes. In vitro, 1977.-V. 13.-P. 316-328.

111. Emerman J., Yogi A. Cell size and shape changes in the myoepithelium ofthe mammary gland during differentiation. Anat., Rec., 1986. 216, №3. -P. 405-415.

112. Evan G.I., Wylle A.H., Land H. Induction of apoptosis in fibroblasts by c-myc protein. Cell, 1992.-V. 69.-P. 119-128.

113. Eyden B.P., Watson R.F. Ultrastructural observations on the human mammary gland. Anat. 1986. - 149. - P. 329.

114. Farmer C. and Prunier A. 2002. High ambient temperatures: how they affect sow lactation performance. Pig News and Information 23: 95N-102N.

115. Ferguson H.R. Canine mammary gland tumors. Vet. Clin. North. Am. Small Pract, 1985, May; 15 (3) P.501-11.

116. Folley S. J. Физиология и биохимия лактации. М., 1962. - 249 р.

117. Forsyth J.A. Growth factors in mammary gland function. J. Reprod. Fert., 1989.-V. 85.-P. 759-770.

118. Ford J.A., Jr., Kim S.W., Rodriguez-Zas S.L. and Hurley, WL 2003. Quantification of mammary gland tissue size and composition changes after weaning in sows. J. Anim. Sci. 81 : 2583-2589.

119. Fraser D.A. A reviev of the behavicural mechanism of milk ejection of the domestie pig. Applied Animal Ethol. 1980/ Vol. 6. - № 3. - P. 247-255.

120. Garver R.I. Jr, Radford D.M., Donis-Keller H., Wick M.R., Milner P.G. Midkin and pleiotrophin expression in normal and malignant breast tissue. Cancer, 1994, Sep 1; 74 (5) P. 1584-1590.

121. Cassali G.D., Gobbi H., Gartner F., Schmidtt Fc. Secretory carcinoma of the canine mammary gland. Vet Pathol, 1999, Nov; 36 (6): P. 601-3.

122. Ginsburg E., Vonderhaar B.K. Prolaktin: an autocrine growth factor in the mammary gland. In: Biological Signalling and the Mammary Gland Hannah research Institute, Ayr, UK. 1997. p. 47-58

123. Grimm S.L., Seagroves T.N., Kabotyanski E.B. Et. Al. Disruption of Steroid and prolactin receptor patterning in the mammary gland correlates with a block in lobuloalveolar development. Molecular endocrinology 16,2002.-P. 2675-2691.

124. Greenwood M.R.C. Adipose tissue: cellular morphology and development. Ann. Intern. Med., 1985. -V. 103. №6, Pt 2. - P. 996-999.

125. Hartman P.E., Prosser C.G. Acute changes in the composition-of milk during the ovilatory menstrual cycle in lactating women // Physiol., 1982-V. 324,-P. 21-30.

126. Heckman A. Biochim. Biophys. Acta.- 1971.-Vol. 251

127. Hurley W.L. 1989. Mammary gland function during involution. J. Dairy Sci. 72 : 1637-1646.

128. Ionov I.D. Int. J. Cancer. 1988. - Vol. 41. - P. 777-778.

129. Kievits F. Immunology/- 1985.-Vol. 54, №3

130. Kim S.W., Easter R.A. and Hurley W.L. 2001. The regression of unsuckled mammary glands during lactation in sows: The influence of lactation stage, dietary nutrients, and litter size. J. Anim. Sci. 79 : 26592668.

131. Knight C.H., Wilde C.J. Mammary cell changes during pregnancy and lactation. Livest. Prod. Set., 1993. V. 35. - P. 3.

132. Monck J.R., Fernandez J.M. Exocytotic fusion pore. J. Cell. Biol., 1992. -V. 119.-P. 1395-1404.

133. Motyl Т., Gajkowska В., Wojewodzka U., Wareski P., Rekiel A. and Ploszaj T. 2001. Expression of apoptosis-related proteins in involuting mammary gland of sow. Comparative Biochem. Биохимия. Part В 128 : 635-646.

134. Muracami Т., Saito J., Ashzausa H. Fine structure of the goats mammary glands and the under cisterns. Bull. Fac. Agr. Miyazaki Unive, 1972. 19, №1. - P. 221-232.

135. Miyauchi J., Watanabe J. Cell. Tissue Res.- 1987.-Vol. 247

136. Nemanic M., Pitelka D. Scanning electron microscope study of the lactating mammary gland. Cell Biol., 1971. 48, № 2. - P. 410-415.

137. Nicherson S.C. Cilia on bovine mammary epithelium: ultrastructural observation. Cell and Jissue Res, 1989-255, №3. P. 675-677.

138. Porter J.C., Nausel D.D., Gudelsky G.G. et al. Neuroendocrine control of gonadotropin secretion. Fed. Proc., 1980, v. 39, N 11, p. 2896— 2901.

139. Pitelka D.R., Taggart B.N., Hamamoto S.T. Effect of extracellular calcium depletionon membrane topography and occluding junctions mammary epithelium cells in culture. Call Biol., 1983. V. 96. - P. 613-624.

140. Pitlcow H.S., Reece P.P., Waszilycaak G.S. The integrity of mammary alveolar cells in two consecutive lactations. Proc. Soc. Exp. Biol. Med.,1972.-V. 139.-P. 845-850.

141. Reiol J.M., Chanoller K.L. Ultrastructural studies on the bovine mammory gland with particular reference to glucogen olistribution. Res. Vet. Sei,1973, №3. -P. 334-340.

142. Richards R.C., Benson G.K. Structural chenges ossociated with inhibition of involution of the mammary gland in the albino rat. Endocrinol, 1971. — №1. P. 137-148.

143. Rothman S., Liebow G. Grendell J. Nonparallel transport and mechanisms of secretion. Biochim. Biophys. Acta, 1991. V. 1071. - P. 159-173.

144. Vonderhaar B.K. Prolactin in development of the mammary gland and reproductive tract. In: Hormones and Growth Factors in Development and Neoplasia. Wiley-Liss, Ins., New York, 1998.-p. 193-206.

145. Selman P.J., van Garderen E., Mol J.A., van den Ingh T.S. Comparison of the histological changes in the dog after treatment with the progestins medroxypro gesterone acetate and proligeston. VET. Q., 1995, Dec; 17 (4) P.128-33.

146. Sheldrake K.F. Immune mechanisme of the ruminant mammary gland.

147. Dairy Technol. Austral, 1987. - 42, №1. - P. 30-32.

148. Smith G.H., Medina D.A. morbhologically listinct candulate for an epithelial stem all in mouse mammary gland. Cell Sci, 1988.-№1.-P. 173— 183.

149. Soloff M.S. Chakraborty S.P., Senitzez D. Puritication and characterization of mammary myoepithelial and seretory cells from the lactating rat. Endocrinol., 1980. V.106, №3. - P. 887-892.

150. Stein O., Stein Y. Electromicroscopic avtoradiography of 3H-Glycerol labeled lipid in ethanol induced fatty liver. -Exp. Cell. Res., 1967. -V. 42. -№1.-198 p.

151. Stirling I.W., Chandler I.A. Ultrastructural studies of the femal breast. Anat.Rec, 1976.-V. 186. -P. 413-416.

152. Strange R., Li F., Friis R. Mouse mammary gland involution as a model for programmed cell death. Experientia, 1990. V. 46, Abstr.; 13.

153. Turner J., Huhn H.T. Role of tissue remodeling in mammary epithelial cell proliferation and morphogenesis. J. Dairy Sci., 1991. V. 8. - P. 28012807.

154. Van Snick J., Masson P.L., Heremans J. J. Exp. Med.-1974.-Vol. 140. №4.

155. Ward K.A. Nancarrow C.D. The current status of genetic engineering in domestic animals. J. Dairy Sci., 1990. -V. 73. -№9. P. 2586-2592.

156. Wegman P., Bertsehinger H. Sequential cytological examination of the secretions from sucked and unsucked mammaru glands with and withoui mastitis. Proceedings: International pig veterinary, Toulouse 8. congress, 27-31.08.1984. 1984. -P. 287.

157. Wooding F.B.R. The mechanism of secretion of milk fat global. Cell. Sci, 1971, №9.-P. 805-809.

Информация о работе

Гончарова, Валентина Михайловна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2011
ВАК 06.02.01

Диссертация

Особенности гистофизиологии молочной железы свиней в периоды репродуктивного цикла - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы