Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная организация и регуляция молоковыведения

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Шерешков, Вадим Иванович, Санкт-Петербург

/

7 / . и

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Л-1Л,-

Л

ШЕРЕШКОВ Вадим Иванович

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ МОЛОКОВЫВЕДЕНИЯ

физиология человека и животных - 03 00 13

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научные консультанты: академик А.Д. Ноздрачев

I ■

доктор биологических наук С.М. Попов

доктор биологических наук

!| Президиум ВАК России, ¡|

В,П. Галанцев

с:

К ЛТ^ТОг*- А

гх-:;;>: ^чеНУЮ степень Ду_.Лч. I О'Г.^

^ Санкль .Петербург

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение........................................................................................................................5

Обзор литературы..........................................................................................................12

Глава.1. Методические приемы и авторские разработки..........................61

1.1. Характеристика существующих методов изучения молоковыведения..............61

1.2. Методы изучения афферентной сигнализации соска.........................................66

1.2.1. Регистрация афферентной импульсации с механорецепторов соска..козы 66

1.2.2. Регистрация биомеханических характеристик сосательного рефлекса.......69

1.2.3. Методы раздражения рецепторов молочной железы............................. .70

1.3. Методы регистрации молоковыделительного процесса в емкостной

системе железы............................................................................... .... 72

1.3.1. Регистрация выделительной деятельности альвеол.................................72

1.3.2. Определение динамических показателей выделительного процесса

в молочном русле методом реографии...................................................................74

1.3.3. Регистрация скорости выведения молока в емкостной системе..железы. . ..81

1.3.4. Методы изучения структурных характеристик молочного русла.............82

1.4. Методы изучения морфо-функциональных характеристик сфинктера, соска 85

1.4.1 .Тензографическая регистрация сократительной активности гладкой

мускулатуры сфинктера.. ....85

1.4.2 Метод оптического изучения запирательной функции соскового канала.....91

1.4.3. Метод криогенной фиксации динамического состояния структур

соскового сфинктера.. .91

1.4.4. Гистологическое изучение строения тканей соскового канала..............94

1.5. Термографическое изучение выделительной деятельности

молочной железы.. .94

1.5.1. Регистрация температурных показателей....................................................94

1.5.2. Тепловизионный метод изучения молоковыведения................................97

1.6. Методы радиотелеметрического изучения выведения молока....................100

1.6.1 .Использование наружной телеметрической системы...............................101

1.6.2.Применение имплантируемых радиодатчиков.........................................103

Глава.2. Рецепторная функция молочной железы..... ............ .. 104

2.1 .Электрофизиологической анализ деятельности рецепторов соска..........105

2.1.1. Спонтанная и вызванная электрическая активность рецепторов .соска.. ..106

2.1.2. Влияние на механорецепторы стимулов, изменяющихся

по градиенту, длительности и амплитуде............................................108

2.1.3. Влияние на механорецепторы синусоидальных стимулов..............................114

2.1.4. Стимуляция механорецепторов периодическим давлением........................120

2.1.5. Стимуляция механорецепторов периодическим вакуумом.......................127

2.2. Биофизические характеристики сосательного аппарата детеныша..............131

2.2.1.Общая характеристика сосательных движений детенышей различных видов. 132

2.2.2.Сенсорная функция сосания.................................................................. ..134

2.2.3.Выводящая функция сосательных движений.....................................................137

2.3. Обсуждение результатов.................................................................. .................141

2.4. Краткое заключение...........................................................................................154

Глава 3. Двигательная функция соскового сфинктера............... .....155

3.1. Изучение структурно-функциональных свойств соскового канала............156

3.2.3апирательная функция соскового канала......................................................157

3.3.Особенности раскрытия соскового канала под воздействием вакуума

и давления.. 165

3.4. Изменение тонуса соскового канала в процессе выведения молока.... .....167

3.5. Влияние окситоцина и катехоламинов на тонус сфинктера...соска.....................170

3.6. Ритмическая сократительная активность гладкой мускулатуры сфинктера......172

3.6.1 .Спонтанная и вызванная сократительная активность........................................................172

3.6.2.Влияние механического и электрического раздражения на сократительную активность мускулатуры сфинктера..............................176

3.6.3.Изменение сократительной активности мускулатуры соска и соскового сфинктера при молоковыведении.....................................................179

3.6.4.Влияние окситоцина. на сократительную активность мускулатуры сфинктера. 181

3.6.5 .Адренергические влияния на сократительную активность мускулатуры

сфинктера. 182

3.7. Обсуждение результатов....................................................................................185

3.8. Краткое заключение...................................................................................... ......198

Глава 4. Выделительный процесс в емкостной системе............................200

4.1. Структурно-функциональные характерно ■ „.^ емкостной системы...........201

4.1.1 .Архитектоника молочного русла..............................................................................................................................201

4.1.2. Видовые особенности емкостной системы молочной железы у

млекопитающих с различной спецификой лактационной функции...................207

4.1.3 .Гидравлическая модель молочного русла......................................... ........213

4.1.4. Изучение васкуляризации структур емкостной системы................... .....217

4.2. Выделительная деятельность молочных альвеол......................... ...........220

4.2.1 .Спонтанная и вызванная сократительная активность альвеол........................220

4.2.2.Влияние окситоцина и нейромедиаторов на сократительную

активность альвеол......................................................................................................................................................................... .224

4.2.3.Роль адренергических влияний на сократительную активность

альвеол.. .. ..................227

4.3. Изучение динамики накопления молока в емкостной системе в течение секреторного цикла. ....228

4.4. Изучение сократительной активности мускулатуры и транспорта

секрета в молочном русле.... ................................................232

4.5. Влияние нервных и гуморальных факторов на развитие

выделительного процесса в емкостной системе.........................................236

4.6. Изучение температурных реакций молочной железы.............................. ....243

4.7. Изменение теплового излучения железы в процессе молоковыведения.........248

4.8. Биоэлектрические реакции на поверхности молочной железы

и их связь с молоковыделительным процессом ,.................254

4.9 Обсуждение результатов................................................................................. .262

4.10.Краткие заключения....................................................................................... ...276

Глава 5. О проблеме реализации эвакуаторной функции железы................276

5.1. Характеристика адекватности воздействия на молочную железу................279

5.2. Анализ молоковыведения из соска........................................................... .....282

5.3.0 методах эвакуации молока из железы .................286

Заключение.....................................................................................................................291

Выводы............................................................................................................................303

Список литературы

307

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Филогенетически молочная железа определяет класс млекопитающих - наиболее совершенно организованных позвоночных. В процессе онтогенеза лактационная функция обеспечивает организм новорожденного полноценным питанием и создает условия для наиболее высокой выживаемости потомства при минимальной зависимости от неблагоприятных экологических условий. В физиологическом отношении молочная железа представляет собой секреторный орган с внешней секрецией и развитым выделительным аппаратом, деятельность которого регулируется рефлекторным путем. Высшим звеном регуляции лактационной функции является кора головного мозга, главным подкорковым центром - гипоталамус, тесно связанный с нейрогипофизом и аденогипофизом, через которые осуществляются его влияния на эндокринные органы, участвующие в регуляции секреции и выведения молока. С этих позиций изучение лактации представляет общефизиологический интерес, а молочная железа является удобной моделью для исследования общих закономерностей регуляции висцеральных функций.

Современная теория регуляции лактации была заложена благодаря интенсивным исследованиям, проводимым в лабораториях Г. И. Азимова (1,2 ), И. А. Барышникова ( 34 ), И. И. Грачева( 79, 80, 82, 83 ), М. Г. Закса ( 113, 114 ), В .A. Cross ( 290, 291, 294 ), S. J. Folley ( 232 ), J. L Linzell ( 347, 366 ), G .J. Peeters ( 398, 403 ), C. W. Turner (436 ), W. G. Whittlestone ( 450 ). Весомый вклад в развитие представлений о деятельности секреторно-выделительного аппарата молочной железы внесли работы Н. П. Алексеева ( 4, 80 ), В.П. Галанцева ( 59, 82, 83 ), А. Н. Голикова( 67, 68 ), X. Д. Дюсембина ( 27, 28 ), Э. П. Коко-риной ( 132 ), К.Т.Ташенова ( 215 ), Г. Б. Тверского ( 55, 220, 221 ) . Grossvenor ( 329, 330 ), A. Houvenaghel ( 339, 340 ), C.W. Lincoln

(359, 330 ) и многих других исследователей.

В результате установлено, что молоковыделительный рефлекс возникает в ответ на адекватное раздражение рецепторов соска или условнорефлекторным путем. Молоковыделительная функция связана с сократительной реакцией миоэпителиальных клеток альвеол и мелких молочных протоков, а также с двигательной активностью гладкой мускулатуры сфинктера соска и емкостной системы железы. Важная роль в регуляции молоковыведения принадлежит нейрогипофизарному гормону окситоцину и эфферентным нервам молочной железы.

Несмотря на относительно бурное развитие физиологии лактации в течение последних десятилетий не все важные стороны этой проблемы разрабатывались в равной степени. Недостаточно изучена афферентная сигнализация с молочной железы и деятельность ее

г

рецепторного аппарата. Между тем еще И.П.Павлов писал, что "именно афферентный процесс является творческой стороной нервной деятельности, с него начинается всякая реакция либо рефлекторный акт" ( 177 ). В настоящее время мы знаем значительно больше о труднодоступных для экспериментального изучения центральных звеньях регуляции лактации, чем о деятельности выводящего аппарата молочной железы, расположенной на поверхности организма животных. До недавнего времени была практически не изучена двигательная функция соскового сфинктера, являющегося главным регулятором выведения молока наружу. Весьма скудны также данные о деятельности гладкой мускулатуры емкостной системы органа, о транспорте выделяющегося секрета в молочном русле. Мало данных о выведении молока через сосковый канал под действием внешних стимулов сосания или доения и характере адекватности раздражения рецепторов железы, вызывающего возникновение молоковыделительного рефлекса. При этом многие трудности для решения этих актуальных проблем физиологии лактации заключаются в первую очередь в отсутствии со-

временных методов изучения структур и функций молоковыдели-тельного аппарата для условий ¡п У1'У0; особенно при работе с такими молочно-продуктивными животными как коза или корова.

Цель и задачи исследования. В процессе доместикации под влиянием вековой человеческой практики у одомашненных жвачных животных интенсивность секреторной деятельности молочной железы возросла в десятки раз. Соответственное развитие получил и выделительный аппарат этого органа. В этой связи наибольший научный и практический интерес представляет изучение молоковыделительной функции у молочно-продуктивных животных .

Основной целью настоящих исследований явилось изучение деятельности и регуляции молоковыделительного аппарата у коз и коров. При выполнении этой работы решались следующие задачи:

1) Разработать методы и аппаратуру для регистрации сократительной активности гладкой мускулатуры сфинктера соска и других двигательных структур молочного русла, транспорта секрета в емкостной системе железы, а также записи электрических, гидродинамических и других характеристик органа в условиях т эНу.

2) Изучить функциональные характеристики рецепторного аппарата соска и определить критерии адекватности раздражающих стимулов молочной железы.

3). Проанализировать закономерности молочного транспорта в емкостной системе и оценить роль нервных и гормональных влияний на протекание молоковыделительного процесса

4). Изучить двигательную функцию соскового сфинктера и механизмы регуляции гладких мышц молочного русла.

5). Исследовать электрическое поле на поверхности молочной железы, выявить корреляцию его показателей с характеристиками молоковыделительного процесса и оценить возможность использова-

ния электролактографии для оценки функционирования секреторно-выделительногоаппарата органа.

Научная новизна. В результате проведенных экспериментальных исследований получены новые, принципиально важные данные о деятельности выделительного аппарата молочной железы и взаимодействии его отдельных структур. Впервые изучены биомеханические характеристики и спектральный состав сосательных движений детенышей различных видов, определены чувствительность, частотно-избирательные свойства и другие параметры механорецепторов соска. Показано их взаимное соответствие. Впервые у коров и коз в условиях нормального молоковыведения т эКу изучены выделительные процессы в емкостной системе вымени, выявлен перистальтический характер транспорта секрета по молочному руслу. Оценена роль нервных и гормональных факторов в регуляции молоковыделительного процесса. Впервые описаны запирающая и регулирующая функции сфинктера и клапанов выводного канала. Экспериментально зарегистрирована и изучена двигательная активность гладкой мускулатуры сфинктера соска, показаны миогенная природа сократительной активности этих мышц и оценена роль нервных влияний. Впервые зарегистрированы активные электрические потенциалы на поверхности молочной железы, описана динамика, топография, установлена их связь с секретор-но-выделительной деятельностью молокообразовательного аппарата.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные исследований представляют интерес для понимания механизмов регуляции экскреторных и транспортных процессов , функционирования сфинктеров, клапанов и других активных и пассивных двигательных образований внутренних органов. Результаты работы дают возможность по-новому представить деятельность выделительного аппарата молочной железы и оценить значимость его составляющих для молоковыделительного процесса. С использованием оригинальных методик

представлена кинематика работы регулирующих структур соскового канала : сфинктера, клапанного механизма и их взаимодействие. Описаны функциональные свойства и механизмы регуляции сократительной активности гладкой мускулатуры емкостной системы молочной железы, перистальтический характер транспорта секрета по молочному руслу. Установлена селективность рецепторного аппарата соска к внешним раздражителям и показана их четкая согласованность. Расширено представление об элекгрогенезе и функциональной значимости электрического поля на поверхности органа. Материалы исследований могут иметь прикладное значение для решения многих вопросов зоотехнии, ветеринарии и медицины. Впервые изучены и физиологически обоснованы характеристики адекватной стимуляции рецепторов молочной железы и условия возникновения полноценного молоковыделительного рефлекса, описана гидродинамика выведения молока через сосковый канал. Рассмотрены различные способы эвакуации молока из соска. Показаны физиологическая адекватность и преимущества метода выжимания молока из соска по сравнению с вакуумными методами доения.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Рецепторы соска обладают избирательностью к внешним воздействиям. Спектр сосательных движений детенышей соответствует частотным характеристикам рецепторного аппарата соска. Выявлен феномен устойчивости частоты сосания, выполняющей рецепторную функцию.

2.Молоковыделительный процесс в емкостной системе связан с окситотической реакцией миоэпителия альвеол, сократительная реакция которых осуществляется по систолическому типу. В результате выбрасывания секрета из альвеол в протоковой системе возникает перистальтическая волна сокращений, проходящая по всему молочному руслу. Гладкой мускулатуре емкостной системы свойственна ритмиче-

екая активность миогенного характера с выраженным ритмом автономных сокращений.

З.Сфинктер выводного канала соска включает запирающий мускул, состоящий из кольцеобразных волокон гладких мышц, а также системы клапанов из складок эпителия. Эти образования выполняют регулирующую, запирательную и защитную функции. Кинематика раскрытия канала имеет определенную последовательность взаимодействия этих структур. Сфинктер обладает тонической и ритмической активностью, которые регулируются с участием нейрогенных и миоген-ных влияний.

4.Термичвские реакции молочной железы связаны с сократительной активность