Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь стрессоустойчивости крупного горатого скота с терморегуляцией при низких температурах внешней среды

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Связь стрессоустойчивости крупного горатого скота с терморегуляцией при низких температурах внешней среды"

На правах рукописи

ТЕРЛЕЦКИИ Александр Витальевич

СВЯЗЬ СТРЕССОУСТОЙЧИВОСТИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА С ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЕЙ ПРИ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУРАХ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск 1998

Работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Научный руководитель: заведующий лабораторией экологической

генетики и генофонда животных Института цитологии и генетики СО РАН, доктор биологических наук, старший научный сотрудник A.B. Кушнир

Официальные оппоненты: заведующий кафедрой нормальной и

патологической физиологии Института ветеринарной медицины Омского агроуниверситета, доктор биологических наук, профессор В.Д. Пьянов

заведующий кафедрой физиологии Омской Академии физической культуры, доктор биологических наук, профессор В.Г. Тристан

Ведущая организация: Сибирский научно-исследовательский и

проектно-технологический институт животноводства СО РАСХН г. Новосибирск

Защита состоится « М » о/ 1999 г. в /4 часов на заседании диссертационного совета К 120.19.01 при Институте ветеринарной медицины Омского агроуниверситета по адресу: 644007, г. Омск, ул. Октябрьская, 92.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ветеринарной медицины Омского агроуниверситета.

Автореферат разослан « ц ^ 1998 г.

--)

Ученый секретарь диссертационного совета,''/. / Ромащенко А. Д.

кандидат биологических наук ~

Г

Актуальность исследования. Проблема стресса и связанные с ним отрицательные последствия особенно важны для животноводства и занимают центральное место в отечественной и зарубежной научной литературе в последние десятилетия. Это связано с переводом большинства отраслей животноводства на промышленную систему содержания с вводом на фермы и комплексы пород животных, не приспособленных к новым условиям. У животных заметно снижается продуктивность по сравнению с традиционной системой содержания, что является признаком стрессового состояния. Для крупного рогатого скота на комплексах установлены двадцать два элемента промышленной технологии, являющиеся стресс-факторами (М.М. Носков, 1976). Стрессы снижают иммунобиологическую реактивность (J.E. Minton et al., 1990), вызывают нарушение обмена веществ (М.Б. Сафаров, 1989), снижают молочную и мясную продуктивность (H.A. Миронов, 1977; Г.А. Послов, 1989),'воспроизводительную способность (С.И. Плященко с соавт., 1987; L. Zoldag, 1983). Экономические потери в животноводстве велики из-за воздействия как технологических, так и климатических стресс-факторов. Стрессы в животноводстве связаны с воздействием на организм климатических факторов - высоких и низких температур (В. Пабат, 1977; В.А. Young, 1981). Температуры за пределами зоны комфорта являются стрессирующими и влияют на снижение продуктивности животного (A.J.F. Webster, 1970; В.А. Young, 1975, 1981; G.L. Hahn, 1989; J. Broucek, 1991).

Исследования физиологических показателей при низких температурах на крупном рогатом скоте у пород разного экогенеза позволили выявить наличие полиморфизма терморегуляции (типов), установить связь типа терморегуляции при низких температурах среды с типологическими особенностями высшей нервной деятельности. Показано, что большинство животных, обладающих сильным типом высшей нервной деятельности, относится к "физическому" типу терморегуляции, и наоборот, животные слабого типа высшей нервной деятельности в большинстве относятся к "химическому" типу терморегуляции (A.B. Кушнир, 1967, 1971, 1998; Ю.О. Раушенбах с соавт., 1976; Ю.О. Раушенбах, 1985).

В доступной нам научной литературе не сообщалось об исследованиях по определению связи типов стрессоустойчивости с типами терморегуляции при низких температурах среды на сельскохозяйственных животных, что послужило основанием к проведению данной работы. Существование этих связей позволило бы отбирать животных по типам стрессоустойчивости (по экспресс-методике) одновременно и по типам терморегуляции. Отбор позволит формировать в хозяйствах, расположенных в климатогеографических зонах с продолжительным зимним периодом, высокопродуктивные стада (популяции) крупного рогатого скота, устойчивые к низким температурам среды.

Цель и задачи исследования. Определить у животных разной стрес-соусгойчивости функциональное состояние молочной железы и молочную продуктивность в динамике лактаций. При холодовой пробе у коров разных типов стрессоустойчивости определить типы терморегуляции и индивидуальный показатель холодоустойчивости (ИХУ). Определить роль терморегу-ляторных механизмов, обуславливающих тип терморегуляции при низких температурах среды. Изучить связь типов стрессоустойчивости с типами терморегуляции у коров в условиях Сибири.

Задачи исследования:

1. Определить структуру стада черно-пестрого скота по типам стрессоустойчивости и соотношение в породе животных с высокой и низкой стрес-соусгойчивостью;

2. Изучить функциональную изменчивость показателей молокоотдачи и молочной продуктивности у животных разных типов стрессоустойчивости;

3. Исследовать наличие возможной связи типов стрессоустойчивости с типами терморегуляции при низких температурах среды;

4. Исследовать и сравнить функциональные показатели терморегуля-торных механизмов у коров разных типов стрессоустойчивости;

5. Изучить наличие связи между типами стрессоустойчивости и физиологическими механизмами терморегуляции у крупного рогатого скота при низких температурах (внешнее дыхание, энергетический обмен, показатель холодоустойчивости);

6. Определить соотношение животных с "физическим" и "химическим" типами терморегуляции у коров разных типов стрессоустойчивости;

7. Оценить влияние низких температур на физиологический статус животных разных типов стрессоустойчивости "физического" и "химического" типов терморегуляции (ЧСС, Тр, Тшж„).

Научная новизна. Впервые у крупного рогатого скота установлена связь показателя стрессоустойчивости с типом терморегуляции при низких температурах внешней среды. Определено соотношение животных с "физическим" и "химическим" типами терморегуляции у коров четырех типов стрессоустойчивости. Установлена роль терморегуляторных механизмов, определяющих тип терморегуляции при низких температурах среды, показана внутрипородная изменчивость физиологических механизмов, определяющих энергетический гомеостаз у животных разных типов стрессоустойчивости.

Работа значительно расширяет и углубляет теоретические и практические выводы о функциональных особенностях молокоотдачи и молочной продуктивности черно-пестрого скота разной стрессоустойчивости в условиях Сибири.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований дают право в перспективе на проведение комплексного отбора животных по устойчивости к стрессирующим факторам (технологическим и климати-чес-ким) по экспресс-методике для зоотехников и селекционеров. Выявленная в работе связь стрессоустойчивости животных с типами терморегуляции при низких температурах имеет практическое значение для товарных животноводческих хозяйств в климатогеографических зонах с продолжительным зимним периодом низких температур. Селекционная работа с маточным и ремонтным стадом, направленная на отбор животных с высокой стрессо-устойчивостью, даст возможность сформировать стадо с хорошо развитыми терморегуляторными механизмами, что позволит животным в экстремальных температурных (погодных) условиях поддерживать энергетический гомеостаз без дополнительных затрат кормов. Практики животноводы, учитывая статус терморегуляторных механизмов коров, смогут регулировать продолжительность моциона в зимний период времени на свежем воздухе и планировать индивидуальную потребность в кормах животным разной стрессоустойчивости.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Роль стрессоустойчивости в функциональных процессах молочной железы у коров сибирского экогенеза в динамике лактационных периодов и сезонов отелов.

2. Терморегуляция при низких температурах среды у крупного рогатого скота разных типов стрессоустойчивости (связь типов стрессоустойчивости с типами терморегуляции).

3. Связь стрессоустойчивости с морфофизиологическими механизмами, обусловливающими тип терморегуляции при низких температурах среды.

4. Физиологический статус животных разных типов стрессоустойчивости "физического" и "химического" типов терморегуляции при низких температурах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и доложены на симпозиуме "Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия" (Сумы, 1992), на II и III Съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995, 1997), на 2-м европейском конгрессе по млекопитающим (2"nd European Congress of Mammalogy, England, Southampton, 1995), на международной конференции по ДНК-технолог иям (Украина, Киев, 1997), на 18-м международном конгрессе по генетике (18"' International Congress of Genetics, China, Beijing, August 10-15, 1998), на международной конференции

"Адаптация организма к природным и экосоциальным условиям среды" (International Conference "Adaptation of an organism to natural and ecosociai environments", Kirgizstan, Bishkek, 1998).

Внедрение: Материалы исследований используются при чтении курса лекций по физиологии сельскохозяйственных животных в Новосибирском и Алтайском (г. Барнаул) аграрных университетах.

Публикации: По теме работы опубликовано 8 печатных работ.

Объем и структура диссертации: Диссертация включает введение, обзор литературы, описание материалов и методов, изложение собственных экспериментальных данных и их обсуждение, выводы, рекомендации и список цитируемой литературы, включающий 266 источников, из них 43 иностранных. Материалы диссертации изложены на 122 страницах машинописного текста, содержат 32 таблицы и 9 рисунков. Номер госрегистрации -01.9.70 000142.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проведены в Новосибирской области в опытно-производственном хозяйстве "Боровское" СО РАСХН (СибНИПТИЖ), расположенном в лесостепной зоне в 60 км юго-западнее г. Новосибирска.

Хозяйство специализируется на промышленном содержании и разведении молочного черно-пестрого скота и производстве молока.

Содержание коров на комплексе стойлово-выгульное, в зимний период животные находятся на привязном содержании с ежедневным прогулочным моционом на открытом воздухе с 12 - 17 часов в 4-х выгульных загонах, расположенных рядом с комплексом. В период стойлового содержания раздача корма осуществляется ленточными транспортерами, поение - из автоматических поилок. Кормление коров нормированное с учетом молочной продуктивности, доение линейное в молокопровод двухтактным доильным аппаратом два раза в сутки: утром с 6-8 н вечером с 18-20 часов. В летний период животные с 8 -18 часов пасутся на пастбище, доение коров и ночной отдых осуществляется в специальных открытых загонах.

Определение стрессоустойчивости у лактирующих коров. Определение стрессоустойчивости проводилось по апробированной в нашей стране и за рубежом на породах крупного рогатого скота молочного направления, удобной и воспроизводимой в условиях любых хозяйств методике Э.П. Ко-кориной с соавт. (1978).

Определение типа стрессоустойчивости проведено по принципу рон-домной выборки у 500 лактирующих животных (1-5 лактационных периодов) из 900 содержащихся на комплексе на основании качественной и количественной оценки торможения рефлекса молокоотдачи - реакции на стресс-

фактор "чужая доярка" (Э.П. Кокорина с соавт., 1978; Э.П. Кокорина, 1986) в зимне-стойловый период.

При определении стрессоустойчивости учитывался фоновый удой за 13 суток. Анализ показателей, определяющих тип стрессоустойчивости, проводился по данным 3-5 последующих доений. Функциональные показатели процесса молокоотдачи регистрировались устройством зоотехнического учета молока (УЗМ-1, г. Резекне, Латвия), подключенного к линейному молоко-проводу каждую минуту в период вечернего доения. В утреннее время коров доила доярка, закрепленная за группой животных ("своя доярка"), а в вечернее время - экспериментатор ("чужая доярка"). Моментом окончания доения являлось снижение интенсивности молоковыведения до 0.2 кг-мин'1. Наличие и интенсивность торможения рефлекса молокоотдачи определялось за каждое доение сопоставлением каждой из полученных кривых с типовой кривой динамики молоковыведения.

Торможение условного рефлекса молокоотдачи проявляется в снижении удоя в 1-ю минуту доения, что, в общем-то, ие отражается заметно на величине основных показателей молоковыведения и удоя.

Для торможения безусловного рефлекса характерно снижение молокоотдачи в последующие минуты доения (седлообразная кривая динамики молоковыведения).

И третий вид торможения является результатом суммации торможений условного и безусловного рефлекса молокоотдачи, проявляющийся в сильном отклонении от стандартной кривой молоковыведения.

По совокупности качественных и количественных признаков торможения животные отнесены к одному из четырех типов стрессоустойчивости:

К I типу с наиболее высокой стрессоустойчивостью отнесены коровы с общим количеством торможений молокоотдачи в 33.3 % случаях, из них 33.3 % могло приходиться на торможение условного рефлекса или 20 % на торможение безусловного рефлекса и практически отсутствует резкое искажение кривой молоковыведения и торможение полноты выдаивания.

Ко II типу стрессоустойчивости отнесены коровы с торможением рефлекса молокоотдачи в 66.7 % доений, из них 66.7 % приходилось на торможение условного рефлекса или 33.3 % на торможение безусловного рефлекса, искажение кривой молокоотдачи или торможение полноты выдаивания допускалось в 20 % случаев.

К III типу отнесены животные, у которых из общего количества торможений рефлекса молокоотдачи на долю торможения безусловного рефлекс! приходилось 66.7 %, а на резкое искажение кривых молокоотдачи и торможение полноты выдаивания по 33.3 %.

Все остальные лактирующие коровы, не отвечавшие перечисленным выше требованиям, были отнесены к IV типу стрессоустойчивости.

Исследование энергетического обмена и определение типов терморегуляции. Из лактирующих коров (п=500) четырех типов стрессоустойчивости, были сформированы четыре экспериментальные группы по типам стрессоустойчивости (£п=52) 4-5 лактационных периодов. Энергетический обмен у опытных коров изучали масочным методом Дуглас-Холдена (A.A. Скворцова с соавт., 1958; Р.П. Ольнянская с соавт., 1959). Исследования проводились через 4 часа после утреннего кормления с 10 до 12 часов при температуре 9 -г- 12°С. При температуре -13 ч- -17°С проводилась функциональная двухчасовая проба (с 12 до 14 часов) в естественных условиях зимнего периода (январь, февраль). Стабилизация физиологических реакций на холод у крупного рогатого скота происходит через два часа после начала воздействия низких температур (Ю.А. Киселев с соавт., 1973; Ю.А. Киселев, 1976). Выдыхаемый воздух собирался в резиновую оболочку № 150 для метеозондов (ёмкостью 400 л). Пробы воздуха для анализа забирались пипетки Зегера, в которых и находились до проведения анализа. Воздух из оболочек пропускался через водяные газовые счетчики (производства ГДР). Исследования проводили до получения сходных результатов (с двух - пятикратной повтор-ностью). У коров учитывали показатели внешнего дыхания: минутный объем дыхания (МОД), частоту дыхания (ЧД), дыхательный объём (ДО) (расчетным путем). Пробы выдыхаемого воздуха анализировались на газоанализаторе ГВВ-2 - аппарате Холдена или масс-спектрометре МХ-6203, где определялись % поглощенного кислорода и % выделенного углекислого газа. Рассчитывались: респирационный (дыхательный) коэффициент (показатель обменных процессов), потребление кислорода (ПК) и теплопродукция (ТП) на кг массы тела за 1 час в термонейтральной зоне и при низких температурах. Наряду с изучением энергетического обмена в тех же температурных интервалах проведены измерения частоты сердечных сокращений (ЧСС) и температуры тела.

Тип терморегуляции определялся у каждого животного по изменению теплопродукции относительно термонейтральной зоны (зоны комфорта).

К "физическому" типу терморегуляции относятся животные, которые при низких температурах среды сохраняют теплопродукцию на уровне зоны комфорта, или снижают.

К "химическому" типу терморегуляции относятся животные, которые при низких температурах среды увеличивают теплопродукцию относительно термонейтральной зоны.

Подсчет ЧСС осуществлялся пальпаторно по внутренней бедренной артерии или фонендоскопом с левой стороны в области 4-го межреберья на 2-3 см выше локтевого бугра.

Температура тела измерялась контактной термометрией в intestinum rectum ртутным клиническим термометром. Определение кожно-сосудистых реакций и температурного градиента проведено на основании измерения температуры поверхностей кожи и волосяного покрова в 9 зонах (область массетера, шеи, лопатки, плеча, спины, бока, живота, крупа и межкопытной щели) в термонейтральной зоне и при низких температурах среды отечественными электронными термометрами ЭТ-2м фирмы "Химмашэкология" г. Новосибирск и Digital thermometr 001 с разрешающей способностью - 40 40°С (инерционность датчиков 10-30 с, погрешность измерения ± 0.1 °С).

Индекс холодоустойчивости животных (ИХУ) определялся по формуле, разработанной Ю.О. Раушенбахом (1973) для крупного рогатого скота:

ИХУ= 60 - (T2-TiHoo + 0 6 (t +10)>

где Т| - теплопродукция животных в термонейтральной зоне, ккал-ч"1; Т2 -теплопродукция на холоде, ккал-ч"1; 0.6 - коэффициент регрессии изменения теплопродукции; t— температура среды, "С.

Данные полученных результатов обработаны статистически (H.A. Плохинский, 1970; Г.Ф. Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Структура стада черно-пестрого скота по типам стрессоустойчиво-сти. В результате проведенных исследований у каждого животного индивидуально определен тип стрессоустойчивости. Распределение коров в стаде по типам стрессоустойчивости представлено в таблице 1.

Таблица 1

Структура стада коров черно-пестрой породы по типам стрессоустойчивости

Статистический показатель Тип стрессоустойчивости

сильный средний слабый

I II Ш IV

п % Х- % 118 160 159 63 23.6 32.0 31.8 12.6

278 55.6 222 44.4

Но методике Э.П. Кокориной с соавт. (1978) у коров определяется высокая (I тип), средняя (II-III типы) и низкая (IV тип) .стрессоустойчивость. Разделение животных средней стрессоустойчивости на И и III типы носит условный характер.

В исследованном стаде черно-пестрого скота установлено наличие всех четырех типов стрессоустойчивости (1,11,III и IV) (табл. 1). К животным с высокой стрессоустойчивостью были отнесены коровы I и II типов стрессоустойчивости. К низкой стрессоустойчивости - отнесены животные III и IV типа. Самая многочисленная в стаде группа животных (55.6 %) обладала высокой стрессоустойчивостью, соответственно другая группа (44.4 %) - низкой стрессоустойчивостью.

Функциональные показатели молокоотдачи и молочная продуктивность. Оптимальным сроком при эксплуатации коров в условиях интенсивной технологии производства молока при стойлово-выгульном содержании и линейной системе доения считается 5 лет, дальнейшее использование животных экономически не рационально, что и послужило основанием к отбору в экспериментальную выборку животных 1-5 лактационных периодов.

У исследованных по типам стрессоустойчивости групп животных значительный интерес представляет сравнительный анализ функциональных показателей моторной и секреторной деятельности молочной железы после воздействия стресс-фактора. Установлено, что продолжительность доения у животных сравниваемых типов стрессоустойчивости разная (минимальная у I и II и максимальная у IV типа) (табл. 2). У коров IV типа стрессоустойчивости она в 1.5 раза дольше, чем у коров I типа. Затраты времени на доение у животных с низкой стрессоустойчивостью (III и IV типы) в среднем в 1.3 раза больше по сравнению с коровами высокой (I и II типы) стрессоустойчивости. Близкие показатели разового удоя у коров крайних типов - результат отсутствия ограничений по времени при линейном доении и использования дополнительных (при необходимости) стимулирующих воздействий на молочную железу (массаж).

Интенсивность доения средняя и максимальная значительно выше у животных с высокой стрессоустойчивостью (I тип) (в 1.2-1.5 раза) по сравнению с коровами со II по IV тип стрессоустойчивости. По этим показателям у животных II и III типов стрессоустойчивости достоверные различия (Р<0.001). У коров III типа стрессоустойчивости показатели достоверно выше, чем у животных низкой стрессоустойчивости (IV тип). Здесь четко проявляется зависимость этих показателей от типа стрессоустойчивости.

Высокоинформативным показателем для животных в лактационном процессе является величина молокоотдачи (в %) за единицу времени доения (мин). Молокоотдача у животных с высокой стрессоустойчивостью (I и II ти-

пы) за первую минуту вдвое больше, чем у животных с низкой стрессоустойчи-востыо. Коровы, устойчивые к стрессу, за три минуты доения почта полностью заканчивают молокоотдачу, а у животных с низкой стрессоустойчив остью остается более 30 % молока. Животные среднего типа стрессоустойчив ости по этим показателям занимают промежуточное положение.

Таблица 2

Функциональные показатели молокоотдачи коров разных типов стрессоустойчивости после воздействия стресс-фактора "чужая доярка"

Функциональный показатель Стат. обозн. Тип стрессоустойчивости Степень достоверности

I (п=118) II (п=160) III (п-159) IV (п=63)

Продолжительность Т± зг 4.0±0.1 4.410.1 5.110.1 6.310.3 Р.-2 < 0.05

доения (мин) а 1.2 1.4 1.7 2.2 1*1—3,4 < 0.001

СУ 29.3 32.2 32.4 34.6 Рг-з.4 < 0.001

Рз-Ч < 0.001

Разовый удой (кг) 7.210.2 6.910.2 6.610.2 7.1103 везде Р > 0.05

о 2.6 2.6 2.4 2.6

Су 36.0 38.1 36.5 36.2

Средняя 1.8±0.0 1.6±0.0 1310.0 1.210.0 < 0.001

интенсивность С 0.5 0.5 0.4 0.4 Рг-З.4 < 0.001

доения (кг-мин'1) Су 29.7 28.8 29.1 35.3 Рз^. < 0.05

Максимальная т± «г 2.8±0.1 2.4±0.1 2.010.0 1.910.1 Р1-13.4 < 0.001

интенсивность а 0.8 0.7 0.6 0.7 Р2-3,4 < 0.001

доения (кг-мин'1) Су 29.3 29.5 29.7 36.7 Рз-. > 0.05

Количество молока F± 5, 36.411.0 29.0±0.9 21.210.7 17.611.0 Р1-У.4 < 0.001

за 1 мин (в %) а 10.6 11.7 9.4 7.9 Р2-3.4 < 0.001

Су 28.5 40.7 43.6 44.5 Рз-4 < 0.01

Количество молока Х± Jr 70.5±1.5 61.411.4 50.011.5 40312.2 < 0.001

за 2 мин (в %) ст 16.2 18.4 18.5 17.5 Р2-3,4 < 0.001

Су 23.0 30.0 36.9 43.5 Рз-4 < 0.001

Количество молока Т± 90.111.0 84.111.2 73.911.5 61.512.7 Р1—2,3,4 < 0.001

за 3 мин (в %) а 11.2 15.2 19.6 21.5 Р2-3.4 < 0.001

Су 12.5 18.1 26.51 35.0 Рз-. < 0.001

Объективным показателем при изучении молочной продуктивности у коров сравниваемых типов стрессоустойчивости является связь с отелами по сезонам года. Животные всех четырех типов стрессоустойчивости независи-

мо от сезона года в каждую последующую лактацию увеличивают продуктивность молока.

В зимний период (декабрь - февраль) молочная продуктивность у коров I тира стрессоустойчив ости достигает высокого уровня на третьей лактации. У этого тала животных в последующие четвертую и петую лактации молочная продуктивность не снижается. Максимальный прирост продуктивности у живопгых высокой стрессоустойчивости (I тип) по сравнению с первотелками отмечается по пятой лактации (913 кг), в то время как у животных низкой стрессоустойчивости (IV тип) на второй - четвертой лактации (347-357 кг). Животные П и Ш типов стрессоустойчивости занимают промежуточное положение. В динамике лактационных периодов различия по молочной продуктивности увеличиваются между животными крайних типов (I и IV) и составляют соответственно по третьей лактации -357 кг, по 4 - 401 кг и по 5 -583 кг. Продуктивность по молочному жиру у коров I и П типов стрессоустойчивости третьего лактационного периода достоверно выше, чем у коров с низкой стрессоустойчивостью (IV тип). Коровы, обладающие высокой стрессоустой-чивостью, более продуктивны на протяжении всех лакгаций.

У коров всех четырех типов стрессоустойчивости, отелившихся в весенний период (март - май), молочная продуктивность в динамике лактационных периодов не имеет достоверных различий. Однако можно отметить, что у коров IV типа на втором лактационном периоде продуктивность на 425 - 537 кг ниже, чем у коров П и Ш типов стрессоустойчивости, а по третьей лактации на 559 - 740 кг ниже по сравнению с животными I - Ш типов. Максимальное увеличение продуктивности отмечено у коров I тши - 552 кг, у П - 482, у Ш -383 и IV - 875. Высокий средний показатель молочной продуктивности у коров IV типа по 4 и 5 лактации обусловлен индивидуальной высокой продуктивностью некоторых животных этого типа стрессоустойчивости. Продуктивность по молочному жиру достоверно увеличивается только у коров I типа стрессоустойчивости от первой к пятой лактации. Между животными четырех типов стрессоустойчивости в динамике лактационных периодов достоверных различий нет.

Молочная продуктивность на протяжении пяти лактаций у животных крайних типов стрессоустойчивости летнего отела (июнь-август) достоверных различий не имеет. В то время как у первотелок I типа стрессоустойчивости удой за лактацию достоверно выше, чем у животных Ш типа. Животные Ш типа стрессоустойчивости на третьей лактации дали молока больше, чем коровы П типа. У коров крайних типов стрессоустойчивости при отсутствии достоверных различий по молочной продуктивности за лактацию разница составила 565 кг. Молочного жира достоверно больше получено от коров П и Ш типов стрессоустойчивости на втором лактационном периоде, а от

коров IV типа на третьей лактации больше, чем от коров П типа. Молочная продуктивность коров I типа в динамике лактационных периодов практически одного уровня, у коров П и Ш типов стрессоустойчив ости продуктивность молока возросла на 591 кг. Молочная продуктивность у коров IV типа увеличилась на 994 кг за счет высокой продуктивности животных третьего лактационного периода.

У первотелок осеннего отела Щ типа стрессоустойчив ости молочная продуктивность достоверно выше, чем у животных I тала. На протяжении трех последующих лактаций у животных всех четырех типов стрессоустойчивости молочная продуктивность одного уровня. Разница в удое за пятую лактацию у коров крайних типов стрессоустойчивости составила лишь 410 кг. За пять лактационных периодов у коров с высокой стрессоустойчивостью молочная продуктивность в среднем увеличилась на 608 кг, а у коров с низкой - на 682 кг. Продуктивность по молочному жиру у коров четырех типов стрессоустойчивости возросла в сравнении с первотелками, достоверных различий между животными разных типов нет.

Стрессоустойчивость животных и типы терморегуляции. По типу стрессоустойчивости были сформированы четыре группы животных Е„=52 (I тип п=12; П, п=11; Ш, n=14; IV, п=15) на которых проведена функциональная проба на низкие температуры среды (-13 + -17°С, X = - 15°С). Функциональная проба позволила в каждой группе установить наличие полиморфизма по типу терморегуляции, т.е. наличие животных с "физическим" и "химическим" типами терморегуляции. Распределение коров в группах, сформированных по принципу принадлежности к типам стрессоустойчивости и типам терморегуляции, представлено на рисунке 1.

Тип стрессоустойчивости

Количество животных I - Ш типов стрессоустойчив оста, относящихся к "физическому" типу терморегуляции, составило 73-79 %. В группе коров

низкой (IV тип) стрессоустойчив ости животных с "физическим" типом терморегуляции только 27 %. Для коров с "химическим" типом терморегуляции характерна обратная связь со стрессоустойчив остью: соотношение особей в типах с I по Ш - от 21 до 27 % и только в группе с низкой стрессоустойчивостью (IV тип) 73%.

Реакция внешнего дыхания на низкую температуру у коров всех четырех типов стрессоустойчив ости проявилась в сокращении частоты дыхания в 2 раза. У животных с I по Ш типы урежение частоты дыхания привело к сокращению минутного объема дыхания при увеличении объема выдоха (на 1827%). Изменение показателей внешнего дыхания повлияло на снижение потребления животными кислорода и, следовательно, уровня теплопродукции.

У коров IV типа стрессоустойчив ости сокращение частоты дыхания привело к снижению МОД, однако при этом существенно возросла глубина дыхания (на 46%). В результате увеличилось потребление животными кислорода и повысилась теплопродукция.

В термонейтральной зоне у коров 1-Ш типов стрессоустойчивости изменчивость показателей потребления кислорода и теплопродукции выше, чем у коров IV типа на 8.7-13.5%. При низких температурах изменчивость показателей потребления кислорода и теплопродукции возросла у коров 1-П типов стрессоустойчивости на 19.9-20.7% и 18.4-20.1%, а у Ш-1У типов - на 13.4% и 12.6-13.3%, соответственно.

На рисунке 2 приводится структура реакции животных с разными типами стрессоустойчивости при понижении температуры среды до - 15°С.

Рис. 2. Структура реакции физиологических показателей на понижение температуры среды (до -15°) у коров четырех типов стрессоустойчивости. Функциональные сдвиги - в процентах от величины в термонейтральной зоне. а-Р<0.05 с - Р<0.001

Исследование параметров внешнего дыхания и энергетического обмена у коров четырех типов стрессоустойчивости "физического" типа терморе-

гуляции в термонейтральной зоне и при низких температурах внешней среды показало, что у животных всех типов стрессоустойчивости на холоде в 1.8-2.6 раза сокращается ЧД, что в свою очередь приводит к снижению МОД, но увеличивается ДО, так у коров с I по III тип стрессоустойчивости на 11.720.6% и у животных IV типа - на 39.4%. Увеличение ДО ведет к снижению потребления кислорода и величины теплопродукции. Энергетический обмен у животных IV типа стрессоустойчивости "физического" типа терморегуляции в термонейтральной зоне и при низких температурах выше по сравнению с животными сравниваемых типов (Р<0.05-0.01).

Изменчивость показателей внешнего дыхания у коров 1-Ш типов стрессоустойчивости в термонейтральной зоне выше, чем у животных IV типа: по МОД - на 12.0-20.5%, ЧД - на 5.5-17.2% и ДО - на 6.7-13.4%; по показателям энергетического обмена - потреблению кислорода и теплопродукции - на 10.3-12.6% и 9.5-12.4%, соответственно. На холоде у коров I-III типов стрессоустойчивости изменчивость показателей ЧД и ДО снижается на 2.313.9%, а у коров IV типа возрастает на 8.8-15.5%. Вариабельность показателей потребления кислорода и теплопродукции понизилась у коров I-II типов стрессоустойчивости на 0.6-3.9%, а у III и IV типов, наоборот, возросла на 8.8-12.7%.

На рисунке 3 приводится структура реакции животных четырех типов стрессоустойчивости "физического" типа терморегуляции при понижении температуры среды до - 15°С.

Рис. 3. Структура реакции на понижение температуры среды (до -15°С) у коров "физического" типа терморегуляции четырех типов стрессоустойчивости. Функциональные сдвиги - в процентах от величины в термонейтральной зоне, а - Р<0.05 (») Ь-Р<0.01 с - Р<0.001

У коров всех четырех типов стрессоустойчивости "химического" типа терморегуляции на холоде в 1.5-1.9 раза замедляется ЧД. У животных I, II и

13

IV типов урежение ЧД сопровождается незначительным сокращением МОД, при существенном (на 38-52%) увеличении ДО. Следовательно, возрастает потребление животными кислорода и теплопродукция. У коров III типа стрессоустойчивости при урежении ЧД в 1.7 раза МОД не изменился, оставаясь на уровне термонейтральной зоны, но при этом возрастает ДО, потребление кислорода и теплопродукция.

При низкой температуре у коров "химического" типа терморегуляции с I по III тип стрессоустойчивости изменчивость показателей внешнего дыхания понизилась на 4.2-25.8%. Холодовая нагрузка не повлияла на изменчивость показателей потребления кислорода и теплопродукции у коров I типа стрессоустойчивости, в то же время у животных со II по IV тип она возросла на 8.8-12.3%.

Структура реакции животных четырех типов стрессоустойчивости "химического" типа терморегуляции при понижении температуры среды до -15°С представлена на рисунке 4.

Рис. 4. Структура реакции на понижение температуры среды (до -15°С) у коров "химического" типа терморегуляции четырех типов стрессоустойчивости. Функциональные сдвиги - в процентах от величины в термонейтральной зоне, а - Р<0.05 Ь-Р«Ш с - Р<0.001

Расчет индекса холодоустойчивости по показателям теплопродукции у коров представлен в таблице 3.

У лактирующих коров I и III типов стрессоустойчивости (без разделения по типам терморегуляции) ИХУ на 20-23 у.е. выше, чем у IV типа (Р<0.05).

У коров "физического" типа терморегуляции I типа стрессоустойчивости индекс холодоустойчивости составил 92 у.е., что на 11-18 (у.е.) выше по сравнению с животными II-IV типов стрессоустойчивости (Р>0.05).

Индекс холодоустойчивости у лактирующих коров с I по IV тип стрессоустойчивости "химического" типа терморегуляции одного уровня. В группе

70-, 60 5040 30 20 100 .10-20-30-40-50 -60 -ТО

МОД ЧД ЭДО ПК

коров высокой стрессоустойчивости "физического" типа терморегуляции ИХУ, по сравнению с животными "химического" типа на 61 у.е. выше, в группах коров II и III типов - на 42-48 у. е. и с низкой - на 40 у.е.

Таблица 3

Индекс холодоустойчивости (ИХУ) у коров четырех типов стрессоустойчивости

Тип стрессоустойчивости ТИП ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ без разделения по типам TP

"физический" "химический"

I 92±5 31+2 74+8

II 78±8 36±6 66±8

III 81±4 33±2 71+6

IV 80+8 40±5 51+6

Связь теплопродукции с минутным объемом дыхания и экспираторным дыхательным объеме»*. Уровень теплопродукции у животных определяется минутным объемом дыхания, дыхательным объемом и поглощением кислорода. Изменение этих параметров при низких температурах приводит к изменению уровня теплопродукции.

У коров разных типов стрессоустойчивости изменение теплопродукции в значительной степени определяется изменениями минутного объема дыхания. Наиболее тесно такая зависимость теплопродукции от МОД выражена у животных с I по III тип стрессоустойчивости. У коров IV типа больше зависимость теплопродукции от дыхательного объема (табл. 4).

Таблица 4

Связь теплопродукции с респираторными показателями

Показатели Тип Теплопродукция

внешнего стрессо- "физического" "химического" без разделения

дыхания устойчивости типа TP типа TP по типам TP

I 0.61±0.32 0.96±0.23 0.83±0.19

МОД II 0.72±0.28 0.93±0.28 0.63±0.24

III 0.72±0.23 0.84±0.22 0.62±0.23

IV 0.57±0.58 0.42±0.32 0.3J±0.27

I 0.29±0.39 0.66±0.33 0.50±0.27

ДО II -0.49±0.35 0.88±0.24 0.64±0.26

III 0.11±0.33 0.78±0.25 -0.15±0.28

IV 0.67±0.52 0.82±0.20 0.6б±0.28

У животных "физического" типа терморегуляции проявляется зависимость между МОД и ТП, незначительно различающаяся у коров разных типов стрессоустойчивости.

У коров с "химическим" типом терморегуляции I - IV типов стрессоустойчивости отмечается положительная зависимость между МОД и ТП, ДО и ТП, у коров IV типа стрессоустойчивости ярче проявляется положительная зависимость между ДО и ТП..

Топография кожных температур у коров четырех типов стрессоустойчивости. Исследования свидетельствуют о наличии внутрипородной изменчивости сосудистого и пиломоторного механизмов у животных разной стрессоустойчивости. В процессе исследования кожных температур в 9 зонах тела было установлено, что у животных с I по III тип стрессоустойчивости на холоде в большей степени происходит перераспределение периферического кровотока в коже, особенно в дистальных участках тела (конечности) (Р<0.05-0.001). При этом внешний и суммарный градиент у коров I, II и IV типов стрессоустойчивости одного уровня, и только у коров III типа в 6 зонах градиент ниже, чем у животных I типа (Р<0.05-0.001). Так как сосудистый и пиломоторный механизмы терморегуляции направлены на сокращение теплоотдачи с поверхности тела, становится очевидным, что у коров четырех типов стрессоустойчивости пиломоторная реакция выполняет главенствующую роль. Сосудистая реакция значительно выражена у коров с I по III тип, но ниже, чем у коров IV типа стрессоустойчивости. Пиломоторная реакция более выражена у животных I, II и IV типов, чем у коров III типа стрессо-устойчивос-ти. При низких температурах внешней среды у коров I и II типов стрессоустойчивости включаются как сосудистый, так и пиломоторный механизмы терморегуляции, направленные на сохранение энергетического го-меостаза. У коров III типа стрессоустойчивости значительно ниже проявляется пиломоторная реакция на холод, а у животных IV типа - сосудистая.

Исследованиями установлено, что у животных "физического" типа терморегуляции имеются различия обусловленные стрессоустойчивостью. У коров с I по III тип стрессоустойчивости на холоде происходит лучше перераспределение крови в проксимальных участках тела (шея, лопатка и плечо) и особенно в дистальных участках в сравнении с животными IV типа (Р<0.05-0.01). Внешний и суммарный температурный градиент у коров I, II и IV типов не имеют достоверных различий. У животных Ш типа стрессоустойчивости внешний градиент в 6 точках ниже относительно животных IV типа (Р<0.05). Несомненно, что у коров с I по IV тип стрессоустойчивости проявляются в определенном соотношении оба механи-ша реагирования на холод (сосудистый и пиломоторный) с преобладанием пиломоторного. У коров IV типа лучше выражен пиломоторный механизм реакции, чем сосудистый. Можно

предположить, что совокупность реакции сосудистого и пиломоторного механизмов у коров с I по III тип наиболее рациональна в поддержании температурного гомеостаза. У животных IV типа стрессоустойчивости за счет слабой сосудис-той реакции возможна теплоотдача проведением.

У. животных "химического" типа терморегуляции существуют различия, обусловленные типом стрессоустойчивости. У коров I и II типов на холоде лучше происходит перераспределение кровотока в дистальных участках тела, чем в проксимальных, а пиломоторная реакция более выражена в проксимальных участках тела. Внешний и суммарный температурный градиенты у коров I, II и IV типов существенно не различаются (Р>0.05). У животных III типа стрессоустойчивости внутренний градиент ниже: в 7 зонах, чем у II типа; в 5 зонах, чем у I типа и в 2 зонах, чем у IV типа (Р<0.05-0.01). Суммарный температурный градиент у коров III типа ниже, чем у I типа в 9 зонах, а II типа - в 7 зонах. Пиломоторный и сосудистый механизмы терморегуляции у животных I и II типов по сравнению с III и IV типами стрессоустойчивости функционируют наиболее оптимально и направлены для сохранения температурного гомеостаза. У коров низкой стрессоустойчивости внутренний и суммарный температурный градиент в области конечности ниже, чем у животных высокой стрессоустойчивости.

ВЫВОДЫ

1. В стаде черно-пестрого скота установлены животные четырех типов стрессоустойчивости. К высокой стрессоустойчивости относятся: I тип -сильный, II и III типы - сильная и слабая вариация средней стрессоустойчивости, и к низкой стрессоустойчивости - IV тип - слабый. Из 500 коров 437 (87.4%) с вариациями высокой стрессоустойчивости: I типа-118 (23.6%), II типа- 160 (32.0%) и III типа- 159 (31.8%), и 63 коровы (12.6%) IV типа - с низкой стрессоустойчивостью.

2. У коров каждого типа стрессоустойчивости установлены определенные функциональные показатели моторной и секреторной деятельности молочной железы. Более высокие показатели характерны для коров с высокой стрессоустойчивостью. У животных, обладающих сильным типом стрессоустойчивос-ти, эти функциональные показатели оставались на высоком уровне и имели достоверные различия по сравнению с животными низкой стрессоустойчивости.

3. Установлено, что у коров каждого типа стрессоустойчивости имеются животные с "физическим" и "химическим" типами терморегуляции. У животных с I по III тип стрессоустойчивости 76% -отнасятся к "физическому" и 24% - к "химическому" типу терморегуляции, у коров IV типа это соотношение противоположное - 27% "физического" и 73% животных "химического" типа терморегуляции.

4. Установлено, что у коров с высокой стрессоустойчивостью "физического" типа сохранение энергетического гомеостаза на холоде осуществляется за счет сокращения частоты дыхания и регуляции объёма выдоха, которые сокращают или не меняют объём легочной вентиляции (МОД), потребление кислорода при этом снижается, что приводит к понижению или стабилизации теплопродукции на уровне термонейтральной зоны.

5. У животных с низкой стрессоустойчивостью "химического" типа терморегуляции на холоде сокращается частота дыхания (на 43%), дыхательный объём при этом увеличивается (на 49%), что ведет к незначительному снижению легочной вентиляции. Потребление кислорода и уровень теплопродукции при этом значительно возрастают (на 19.5% и 18.1%) по сравнению с термонейтральной зоной.

6. Установлено, что у коров высокой стрессоустойчивости (I - III типов) "физического" типа терморегуляции показатель холодоустойчивости (ИХУ) выше по сравнению с животными "химического" типа терморегуляции (Р1>и,ш <0.001).

7. Показано, что у животных с высокой и низкой стрессоустойчивостью как "физического", так и "химического" типов терморегуляции наряду с респираторными терморегуляторными механизмами значительная функциональная роль принадлежит сосудистой и пиломоторной реакции.

8. У коров I - IV тицов стрессоустойчивости "физического" и "химического" типов , терморегуляции на холоде проявляются сосудистая и пиломотор-ная реакции (с преобладанием пиломоторной). Сосудистая регуляция у коров IV типа стрессоустойчивости проявляется значительно слабее, чем у животных других типов стрессоустойчивости, следовательно, сохранение энергетического и температурного гомеостаза у этих животных в большей мере обеспечивается за счет пиломоторной реакции.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. При эксплуатации технологических линий доения необходимо учитывать индивидуальные особенности животных (тип стрессоустойчивости) и, соответственно, функциональные особенности молокоотдачи представителей каждого из четырех типов стрессоустойчивости.

2. Перспективным для производственных целей является отбор животных с I по III тип стрессоустойчивости с "физическим" типом терморегуляции для традиционной технологии содержания и I-II типов для промышленной. Установленная связь стрессоустойчивости с типами терморегуляции и реакции респираторной системы с теплопродукцией при низких температурах внешней среды имеет большое прикладное значение для товарных жи-

вотноводческих хозяйств, расположенных в климатогеографических зонах с продолжительным зимним периодом.

3. Содержание в стаде животных I-IV типов стрессоустойчивости с "химическим" типом терморегуляции не экономично, т.к. требует дополнительных энергетических затрат (кормов).

4. Селекционная работа с маточным и ремонтным поголовьем - отбор животных вариаций сильной стрессоустойчивости позволит сформировать стадо с потенциально высокой продуктивностью и хорошо развитыми механизмами терморегуляции к низким экстремальным температурам среды.

5. Установленные связи ряда заболеваний (мастит, пододерматит) со стрессоустойчивостыо указывают ветеринарной службе на необходимость установления наблюдения за животными с низкой стрессоустойчивостыо для своевременного оказания помощи или выбраковки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кушнир A.B., Терлецкий A.B. Изменчивость функциональных показателей молочной продуктивности коров разных типов стрессоустойчивости. //Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия: Тез. докл., ВНИИ плем. - М., 1992. - Вып. 9. - С. 63.

2. Кушнир A.B., Терлецкий A.B. Изменчивость функциональных показателей молочной продуктивности коров разных типов -стрессоустойчивости. //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 1992. - № 4. - С. 3035.

3. Кушнир A.B., Терлецкий A.B. Связь стрессоустойчивости животных с полиморфизмом реакции на низкие температуры среды. //II Съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока, 15-17 июня 1995 г., г. Новосибирск. -Новосибирск, 1995. - Ч. 2. - С. 425-426.

4. Kushnir A.V. & Terletsky A.V. Stress stability and types of thermoregulation of cattle at low environmental temperatures. //2'"d European Congress of Mammalogy, 27 March - 1 April 1995. - Southampton (England), 1995. -P. 73.

5. Кушнир A.B., Терлецкий A.B. Роль респираторной системы в терморегуляции при низких температурах среды у крупного рогатого скота с разным типом стрессоустойчивости. //III Съезд физиологов Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. - Новосибирск, 1997. - С. 120-121.

6. Кушнир A.B., Терлецкий A.B. Структура стада голштинизированного черно-пестрого скота по типам стрессоустойчивости в динамике лактационных периодов. //ДНК-технологии: Тез. докл. Международной конфер. -Киев, 1997. - С. 37-39.

7. Kushnir A.V. & Terletsky A.V. Phenotypic variability of reaction on low temperatures in cattle with different types of stress resistance. //XVIH"lh International Congress of Genetics, August 10-15, 1998, Beijing. - Beijing (China), 1998.-P. 109.

8. Kushnir A. V., Terletsky A.V. The adaptive role of external respiration in cold-exposed cattle with different types of stress resistance. //Adaptation of an organism to natural and ecosocial environments. /Abstracts of the International Conference (Bishkek' 98). - Magadan: NESC FEB RAS, 1998. - P.2. -P. 133-134.