Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция фотосинтетического СО2-газообмена в интактных листьях хлопчатника

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Регуляция фотосинтетического СО2-газообмена в интактных листьях хлопчатника"

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОФИЗИКИ РАСТЕНИЙ АН РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН

На правах рукописи УДК 581. 131 : 132

РАСУЛОВ БАХТИВР ХАЛИЛОВИЧ

РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО СО,-ГАЗООБМЕНА В ИНТАКТНЫХ ЛИСТЬЯХ ХЛОПЧАТНИКА

03. 00. 12 — физиология растении

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание учёной степени доктора биологических наук в форме научного доклада

ДУШАНБЕ - 1994

Работа выполнена в Отделе генетики АН Республик» Таджикистан, г. Душанбе.

Научный консультант: доктор биологнчгекпх паук профессор А. X. Лайск

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. Е. Ссмсненко

доктор биологических наук В. Л. Калер

дэктор биологических наук, профессор М. А. Бабаджанова

Ведущая организация: Всероссийский Институт растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Защита состоится « » 1994 г. в

час. на заседании Специализированного Совета Д. 013. 08.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте физиологии и биофизики растении АН Республики Таджикистан (734063, г. Душанбе, ул. Айни, 299/2. Факс (3772) 22—62—64).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Иидиры Ганди АН РТ.

Автореферат разослан « » 1994 г.

Учёный секретарь

Специализированного Совета

доктор биологических наук Ю. И. МОЛОТКОВСКИЙ.

0Б1ЦЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность темы. Перспективу повышения производства продуктов растопководстрп в первую очередь связывают с разработкой комплексной теории фотосинтетической продуктивности растений как основы получения планируемых высоких и высококачественных урожаев (КичипороБИч 1956,1977,1933! Тооминг 1977).При этом ведущая роль в реализации эндогенной программы формирования продуктивности растений несоиненгапринадлежит фотосинтезу, выполняющему основную функцию в энергетическом и субстратном обеспечении продукционного процесса (Ничипорович,1972; Нась,¡ров, 1975; Тарчевский,1977; Кунаков,1980; Мокро но со в, 1981).

В связи с этим, выяснение максимально возможной активности и продуктивности фотосинтетического аппарата, его механизмов и регу-ляторных систем, а также генетически обусловленного разнообразия фотосинтетической функции, является в настоящее время предметом актирного исследования, поскольку позволяет раскрыть природу внутренних резервов растительного организма и определить факторы, ограничивающие максимально возможную фотосингетическую продуктивность растения.

Несмотря на огромное количество работ, посвященных проблеме регуляции фотосинтеза, число экспериментальных исследований кинетических свойств целостной фотосинтезирующей системы до настоящего времени остается незначительным. Между тем кменно функционально-кинетический подход в изучении фотосинтеза интактных листьев позволяет детализировать внутренние механизмы регуляторных связей в системе фотосинтетической ассимиляции СО^ и определить факторы, ограничивающие скорость'реального фотосинтеза в различных условиях-работы фотоСокращения: Р или ^21" результирующий СОо-газообмен; Р| или ?кст - истинный фотосинтез или скорость реакции карбоксилированля РБФ; К - истинное фотодыхание; И/*- темновое дыхание на свету; Ре -внутрилистная реасснмилиция;- проводимость устьиц для СОг-потока (обратная величина сопротивления ^ );проводимость мезофилла листа для СО^-потока; С*. - внутриклеточная концентрация С0£; РБЖ -рибулозобисфосфаткарбоксилаэа-оксигег.аза; РБ'5 - рибулозобисфосфат; ГЕРБФЗ - количество центров карбоксилирования "заряженных" рибулосо-бисфосфатом; А - ассимиляционный заряд или фонд РБ$; Г(Т) - углекислот-ный фотокомпенсационныГ; пункт; ФАР- фатосинтетически активная радиа-'-.ция;' УППгУДОЛьМзя поверхностная плотность листа; К-консуента сворос-' ти .лкарбоке1!л1:роЕ)/ш::я РВ^.

синтетического аппарата. Ы'яскешга рота отдельных компонентов дпо-фуо::ошто?': г: бпохпмпческо:; с::стеглн асспмпляигщ С02 ¿п п'го необходимо для составления соогветсгЕЗглпг:х к:;нет::чесга:х меделе"; гт па пх ос-nor.fi определения признаков,нмеюппх наибольший "уделышп всо" в регу-лтгл;: обще:'; скороог™ *огослпгезя. С одно!: стороны, это позволит обосновать. ::еропрггя71!Л, откяпзглугсго ?'0тос:лгтет::чэо1:утз Сутшит в агро-^ттопеиезя;;, а с друго..,определить д^;хТ>вр8ШС!ровлйккЛ подход з гтзу— чел:;'.: тепетичесдо;' петерс.г:к2п;:;1 отдельных признаков, контролирующих наиболее узктте звенья и цепи пос ледова те льннх йотосгтнтетпческнх ре-скгх::М, и, в опреде ченпс.': мэре .преодолеть существующие в настоящее время препятствия на пути п:грокого использования потоспптетцческих признаков з селекции растет:!!.

Цель :: задачи исследования. Целью паплх исследов^кп:'! являюсь выяснение глзпроскошческиХ и молекулярных глехашгз-гов экзогенной л эндогенно-'; регуляции ^отостптетаческого С00-газообмена :штакт-ккх листьев хлопчатника п виядтепяе демггнггруюцих признаков, контролирующих ¡Тупкцдсна льнул активность фотосннтетнческого аппарата при различиях условиях его работы. При этом было вагно определять наиболее обпитс рэгуляторнке механизмы, иметгдпе универсальное значение н позволяющие ввделнть признак::, исследования генетпчзско" детерминации которых представляют наибольшую значимость для пон:шанкя закономерности наследования ^отосгштегсческой дункплп клеток мезофилла. В с ют:; с этим предусматривалось раленпо следующих экспериментальных задач:

- разработать и создать комплекс аппаратуры для исследования кпнетп-чссиих свойств сотосшттетичеспого ¿псарата я компонентов фотосинте-тпческэго СО,,-га.з о обмена интантпиг листьев в полевых условиях;

- изучит! роль составлязэдих углеккслотного баланса в регуляции ре-з/Д&т;футоого ОСз-тзэобмока листа хлопчатника при возце?.стгстк различии* лкзо^еалкх г. опдогешптх факторов;

- ка ар.тпере разл::чнпх видов, ¿'орг.: п сортов хтспчатнпкп исследовать генотипичсское ¡азнообразле ;:отосинтетнческоП г-ушах::и листа;

- нееллдог.ать механизм. эндоге:гноГ: регуляпян взаимосвязи Фотосинтез.: I: 1?отодихяк:ш и спешить гтенскь его универсальности в регулялип оо-от?ю::сп;:.;: кегжу сспокгчг.гл кемпояелтяш ^отосхитетэтсского ССЬ-х-азо-обмонп;

- ог.-реде.тгть дмехйниамн экзогенной :: оядогеяно;: регулл-'•;::: ,г зтссикгетпчесно.'; яктнш'стн ¡'.леток мезо'илла в листьях

- на основе анализа исследованных механизмов гыделить признаки, целесообразные при отборе, форм хлопчатника для гоеледуг'цего изучения генетического контроля активности фотосинтеэируищих клеток мезофилла.

Научная новизна. Создана уникальная полевая газометр'ичес-кая аппаратура для кинетических исследований компонентов фотосинтетического СС^-газообмена и свойств биохимического аппарата фотосинтеза в интактньгх листьях хлопчатника. С помощью этой аппаратуры впер-£

вые проведены комплксные работы по изучению кинетических свойств фотосинтетического аппарата и*- и механизмов экзогенной и эндогенной регуляции фотосинтетического СС^-газообмена листьев различных видов, сортов и форм хлопчатника.

Показано, что при световом насыщении различия в интенсивности СО^-газообмена листьев между отдельными видами и формами хлопчатника определяются не столько функциональном состоянием фотосинтетического аппарата, сколько его количеством на единице поверхности листа. При этом выявлена положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и интегральным показателем мезоструктурной организации листа - удельной поверхностной плотностью листьев. Установлено, что онтогенетическая регуляция и генотипическая изменчивость скорости фотосинтеза у хлопчатника обусловлена изменениями и различиями в мезофильной проводимости листа для СО^-потока. Указанная регуляция осуществляется за счет изменения химической составляющей проводимости -мезофилла, а именно концентрации активного фермент-субстратного комплекса ЕРБФ.

Впераые обнаружено, что в оптимальных условиях выращизания хлопчатника интенсивность фотосинтеза листьев не ограничена ростовыми процессами, связанными с эпигенетической потребностью в ассимиля-тах. Вместе с тем показано, что в процессе старения и воздействия неблагоприятных факторов внешней среды снижение скорости ^-газообмена ассимилирующего органа вызывается торможением экспорта ассимиля-тов из листа. При этом падение фотосинтезирующей способности клеток мезофилла связано главным образом с уменьшением скорости реакции кар-боксилирования РБФ в результате снижения концентрации фермент-субстратного ЕРБФ-комплекса при неизменной молекулярной активности энзима РБ$К.

Предложена физиологическая трактовка эффекта гетерозиса по признаку общей биспродуктивности хлопчатника, связанная с активизацией в начальные периоды развития растений морфогенетических про-

цессоь, направленных на использование большей части ассшилятов на новообризование фотосинтетичесгах структур и расширенное воспроизводство фотосинтетического аппарата. Ери этой реализация аналогич-ног'о механизма и у высоко про дуктивных мутантных форм хлопчатника свидетельствует о ого универсальности.

Результаты кинетических исследований механизмов регуляции компонентов фотосинтетического СО^-газообмена листьев хлопчатника позволили сформулировать представление о том, что в основе любых изменений фотосинтоиируюцей способности клеток мезофилла лежат прежде всего количественные изменения карбоксилазы/'заряженной" рибулозо-бисфосфатом. Однако механизмы,'регулирующие концентрацию ЕРБФ-ком-плекси, различны в зависимости от действующего фактора.

В результате наших исследований установлено, что геноти-пическан изменчивость, а также онтогенетическая, дневная и донорно-акцепторнач регуляция фотосинтетического СО^-газообмена листьев хлопчатника не связаны с изменениями соотношения фотосинтеза и фотодыхания, механизм которого находится в полном соответствии с бифункциональным свойством карбоксилазы и конкурентна! взаимодейств/ем углекислого газа и кислорода эр один активный центр/'заряженный" рибуло-зобпсфюсфатом. Об этом,без сомнения свидетельствуют впервые полученные регультаты, показываящие высокую степень постоянства углекислот-ного фотокомпенсац-пнного нункта Гф(внутриклеточная концентрация С0£.при которой фотосинтез уравновешивается фотодыханием).

, Предложен оригинальный механизм низко- и высокотемператур-" но го ингибировьш,)! фотосинтеза при лимитирующих значениях концентрации СА^, заключающийся в изменениях концентрации свободного фосфата в хлоропласта;; в результате нарушения баланса между фотосинтетическими и ростовыми процессами.

Анализ, проведенный на основе собственных и имеющихся в литературе результатов, показывает, что наиболее вероятной причиной падения скорости карбоксилирования при уменьшении интенсивности свети льпяется снижение концентрации активного ЕРЕФ-комллекса вследствие конкурентного блокирования части активных центров карбоксилазы ингибитором, степень диссоциации которого с ферментом регулируется обеспеченностью энергетическими метаболитами. При зтом показано существование несоответствия мевд- общепринятыми низкими значениями К 1ГБ2) карбоксилазк ;.п ^¡-¿го (1?.0^'<1> и высокими концентрациями рибу-лтзо.-исфос^нта лци З0.~м<1) , не ньсыщаашими реакцию карбок-

Комплексные исследования устьичной регуляции фотосинтетического СС^-газообмена позволили установить, что ирг нормальном водном режиме работа устьичкого аппарата направлена на поддер'кание углекислотного гомеостаза в фото синтезирующей клетке.

Совокупность результатов по эндогенной и экзогенной регуляций фогосинтетлческих параметров системы ассимиляции СО^ у хлопчатника позволила обосновать гипотезу об универсальности молеку-кулярного механизма, контролирующего фотосинтезирующую способность клеток мезофилла, в оснлве которого лежат концентрационные изменения фермент-субстратного ЕРБФ-комплекса. Используя возможность контроля этого признака In vivo , из коллекции инбредных линий хлопчатника удалось выделить формы, устойчиво характеризующееся высокой (Л-501,Л-6Е0) и низкой (Л-3) скоростью реакции карбоксилирования, а также большим и малым фондом рибулозобисфосфата, соответственно.

Анализ реципрокных гибридов Fj-поколения позволил установить, что высокая скорость реакции карбоксилирования РБФ является рецессивным признаком, находягцимся под контролем ядерных генов. В потомстве самоопыленных гибридов Fj наблюдалось расщепление по изучаемому признаку на четыре класса. Полученное соотношение фенотипи-

ческих классов согласуется с вероятностью дигенного наследования скорости карбоксилирования РБФ в изученной комбинации скрещивания. При этом все геноппы имели качественно одинаковую карбонсилазу и различались лишь по количеству активных центров фермента,4заряженного" рибулозобисфосфатом на единице поверхности листа. Б связи с этим предложена гипотеза, согласно которой контроль численности активных центров карбоксилазы на единице листовой поверхности осущес-вляется как минимум двумя ядерными генами, рецессивные аллели которых контролируют проявление высокой численности активного ЕРБФ-комплекса.

Практическая ценность работы. Теоретическое обоснование механизма положительной коррелятивной связи результирующего СО^-га-эообмена и удельной поверхностной плотности листьев дает основание рекомендовать показатель УПП в качестве селекционно-генетического признака при создании .¿юрм и сортов хлопчатника с высокоэффективным по фотосинтезу листовка аппаратом.

Результаты комплексных исследований механизмов экзогенной и эндогенной регуляции фото«.лнтетического СС^-газообмена в листьях хлопчатника могут служить основой для разработки математических моделей продукционного процесса, а также для решения практических за-

дач оптимизации физиологических процессов в агрофитоценозе. Результаты настоящих исследований были использованы при разработке диалога воЯ системы имитационного моделирования продукционного процесса хлопчатника (Юсупов,1990).

Установление универсальности механизма регуляции фотосинтетической активности клеток мезофилла позволяет рекомендовать этот признак для изучения молекулярно-генетических механиамов наследования фотосинтстическэй функции, что повысит эффективность генетико-селекционных работ, направленных на "создание" растений с заданными фотосинтетическими свойствами.

Личный вклад автора. Автор проводил все полевые и веге- : тационные исследования в период с 1976 по 1992 гг. Отдельные экспериментальные материалы, представленные в работе, получены в совместных исследованиях с эстонскими коллегами из Института астрофизики к физики атмосферы и Института экспериментальной биологии АН Зстонско! Республики, а та ¡оке с сотрудниками кафедры физиологии и биохимии ра< тениЯ Уральского государственного университета. Результаты коллективной работы отражены в совместных дубликациях. Техническое решение методических вопросов, связанных с созданием современной газоаналитической аппаратуры, разработка программ исследований,постанов ка большинства экспериментальных задач, обработка и анализ результатов, а также кх теоретическое обобщение в виде^публикаций выполнены лично автором.

Апробация работы.' .Материалы настоящей работы докладывались, представлялись и обсуждались:

- на совещании "Активация транспорта в растительные клетки"(Ленинград, 1973).

- на симпозиуме "Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата", во время работы X научно-координационного совес;ания специалистов стран-членов СЭЗ (Пуцино, 1960).

~ на республиканской конференции молодых ученых Таджикистана (Душанбе,1961).

- на рабочем советник "Концентрирование в растительной клетке' (Дусанбе,19с£).

- на всесоюзном советник "Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода а С--растениях" (Таллин,19е£>).

- на всесоюзном совещании "Теория фотосинтетической продуктивности растений" (Москва ,19^*0 .

- на 1У ко!!ф-.-г/'!!-;;'И бг-т'им то в республик СрднчЯ .\з::>- и Казахстана.

- на международном молодежном симпозиуме "Регуляция метаболизма п растении " (Варна, 19(30).

- на всесоюзном совещании "Фотосинтез как основа продукционного процесса и продуктивности растений" (Чернигов,19В7).

- на всесоюзной ковфэренцип "Фотосинтез и продут дюнный процесс" (Саратов,198а).

- на П-ом Всесоюзном Съезде физиологов растений (Минск,1990).

- на международной конференции "Итоги и перспективы энзимологичес-клх исследований" (Душанбе,1991).

- на научных семинарах лаборатории биофизики Института астрофизи'ки

и физики атмосферы, сектора физиологии и биохимии растений Института экспериментальной биологии Эстонской АН, межлабораторных семинарах Института физиологии и биофизики растений АН Таджикистана, НИИ земледелия Госагропрома Азербайджана и обществе физиологов Республики Таджикистан.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 работ.

ИАТЕР;1АЛЫ И МЕТОДЫ.

Исследования проводились с различными южно-американскими яллотетраплоидными ч афро-азиатскими диплоидными видами и сортами хлопчатника\G.kLtStriurn (сорт 108-Ф и Таакенг-1), £ ¿аъёа-Ы&'ЧР А (сорт 64СС-В и 9683-И), X. (форма 02906),

О Негбо.сеип'.: X.. (сорт 2929), а также с высокопродуктивным мутантом "Дуплекс", полученным путём гамма-облучения сухих семян сорта ЮсЗ-Ф (Бикасиян,Усманов,19та). При изучении эффекта гетерозиса были использованы межвидовые гибриды первого поколения, полученные от скрещивания сорта 96ЙЗ-И с сортом 108-Ф. Кроме того, для исследова-1ия характера наследования отдельных фотосинтетических признаков из коллекции инбредных линий среднеьолокнистого хлопчатника вида ¿г. созданной под руководством академика Мусаева Д.А.

(Таш1У)." ^ ,ти выделены формы, устойчиво характеризующиеся высокой (Л-Е01,л-х^0) и низкой (Л-3) скоростью реакции карбоксилирования ЭБФ, а также большим и малым фондом рибулоэобисфосфата соответствен-к>.

Растения выращивали в условиях Гкссарской долины на открытом воздухе в оЬ-килограммовых сосудах с соблюдением агротехнических мероприятий, обеспечивающих оптимальные условия выращивания.

Влажность почвы поддерживали постоянной в .пределах 75-80% от полной полевой влагоемкости путем взвепивания сосудов (с учетом нарастающей биомассы).

Исследования фотосинтетической функции -и кинетических свойств фотосинтетического аппарата проводили по фазам развития растений на неотделенных от куста однэвозрастнкх (20-22-дневных) листьях главного стебля, находящихся в хороших условиях освещенности. При экспериментах по онтогенезу листа исследования вели через каждые 2-5 дн-з!;, начиная от появления листа. За исключением экспериментов по дневной динамике, измерения показателей газообмена вели в период стабильной солнечной радиации с II до 15 часов. Совместные с эстонскими коллегами исследования проводили на растениях хлопчатника, выращенных в ростовых камерах (Лайск,0я,197Э)', в сосудах, наголненкнх торфяной почкой с добавкой комбинированных удобрений. Интенсивность освещения в камерах составляла £0 клк при 16/6-часовом цикле день/ ночь.

Аппаратура. Намерение фотосинтеза и транспирации производили. с помощью аппаратуры, в основе которой использован метод многоканальной открытой системы измерения С0<> и ^О-гаэообмена листьев (Лайск,1Э77). Экспериментальная установка содержит два канала измерения, которые при помощи коммутирующих хранов попеременно замыкают на сд'.'.к инфракрасный газоанализатор типа HHiPAJlilT - III, включенный по дуффзронц/.альной схеме (Оя.Расулов ,1961). ß каждом из двух каналов содержится по три термостатированных динамических смесителя, поз воляхг.у.х получать газовые смеси от 0 до 100^ относительной влажности с счД'-'ртлнкс-м Со от 0 до 21% к концентрацией COg от 0 до 3000

•" при скорости носудего потока а 9 с-'''. Влажность воздуха на входе :: выходе листовой камеры намерялась микропсихрометром.

3 работе использовали дза типа термостатированных листовт камер, одна с перемешиванием воздуха, имеющая сопротивление прилис-тоеого слоя '¿^=0,1 с-см"ж и относительно постоянный коэффициент теплообмена мотду листом и камерой равны;/. 13мбт-см~?град~ ,другая' г:р;2.:о точная, контактная с г =0,2 с*см**^.

Экспонируемая площадь в каморах составляла 4,5 см . Измерения температуры листа проводили с помощью дифференциальной манга-нин-константанэвэ.Ч термопары и градуированного микровольтметра Ф-П по 0THC"'vHKi0 к температур; камеры, а также вычисляли по известному знатеаюобмепг.. Относительная погрешность иамере нил СО^-газообмена и сродном ссстаы'ла I ,C-ijf. Охибка

при определ?!:и:: скорости транспнрации не привжпла 1,5;'!. Лремя установления шк'дзаияй измерительной систему 10-12 оек. Отдельные эксперименты били проведены с использованием йыстродганствуккюЛ (2 сск) газометрической аппаратуры, разработашгок 31. Оя -(Оя.1983), п ?ах?л супербыстродействукхцей (0,1 сек) радиогазометрячяской экспозиционной установки конструкции Т.Пярника (Пярнлк, Кээрберг, ХрпсмаДЭЗ?). При этом после фиксации материала экстрагирование и разделение продуктов фотосинтеза проводили по описанной методике (Вярк и др.,1979). Для разделения вгтаноккеяот использовали автоматический анализатор аминокислот ЛАЛ-339 {Мкго1есКпа , '-¡ССР).

Кинетические параметры фотосинтеза. Состояние фотоскнте-тического аппарата листьев оценивали по целому ряду показателе]?.среди которых важное значение тлеет проводимость мезойшлла листа для СО^-потока. (у^пг ). Этот показатель определяли по начальному углу на- ■ клона линейного участка "моментальной" углекислотно'.1 ¡фивой фотосинтеза (РСку -'кривой), измеренной как при нормальной концентрации (т-^), так и в атмосфере азота (

-¿Ги-77 яри С-0 (Лайск,1Э77; Расулов,0я,1982), где Р - скорость СОд-газообмена; С*- внутриклеточнал концентрация

со2.

Концентрация С0? в жздком фазе клеток мезофилла (С«/ ) шчксляян о использованием температурного коэффициента растворимости углекислого газа (Ла"ск,1977; Оя,Расулов,1981). Значение^г/т наиболее'близко характеризует начальный наклон кинетической кривой РЕЖ при ее естественной активности в интактном листе (Х-аг^е^л 2 19С7) и является удовлетворительной гл^рой оценки количества актирного ЕР{И<-коиплекса на единице поверхности листа (Лайск,1977).

Потеицкальнцл фотосинтез, характеризующий биохимическую мосщость.фотостатетяческого аппарата, измеряли при концентрации С02 2500 мкл*л~* л наездз.щщс лнтенсншостях света, которне достигались применением светособяраще": тгазы. Кстннннй фотосинтез пли скорость карбоксРЛярованиЕ РШ (Глет.) находили как суггму ресультирунцего (вгда.того) СО„-газооб;ленз (?о|) к внутри-т.ютного декарбсксилирозання на свету а такае по величкяе фотосинтеза, изгзренного б ат-

мосфере азота (Рт). Разделэшге компонентов результирующего С0^-г"зо-обмена на составляйте -аемнкое логлодечие С02 ластом;'й -

Фотоднханле; остаток тегшового дыхания на свету; Рг- гчутрилнет-ная реасс.:м::ляцгя дахательпоП 00?) проводи;! е использованием мето-

дов и расчетов, ошюалига ранее (ЛаГ:ск, IS77; ?асулов,0я,1Э82;Расу-лов 1985). Энергетическую эффективность фотоеннтезч (£ ) лз;.:ерял;: по началъно.му углу наклона снепвЫ; грквоГ: 000-газосбмекя из расчета поглощенной листом ¿АР. Состояние усть*лчного аппарата ллста оценивал:', по интенсивности трансппраядц при температуре листа о учетом кутнкулярного сопротивления (Оя.Расулов,1931). Лссл.гадициошшй заряд U) или фонд рябулозоб!:с.!)осл5ата определяли на неотделанных от растении листьях по величине послестетовой асспмядяцгаг СО^, измеренной в .атмосфера азота ( LaisL, ei af, ,1984; /¿йлл^, еб af. , 1987; Расулов п др.,1991). Количественные модели восстановительного д гли-колатного циклов с системе фотосинтегическоГ; аосетшш: С0о листьев хлопчатника расчитывали на основе леличин входа и выхода углерода в систему и стехй0.латр,1й реакции циклов ( Viit, Pa tm'.L ,1979;Вийль , 1983).

Интегральный показателем псзоструктури листа служила удельная поверхностная плотность листьев (УПП), определяемая гак сухая масса едшнаш листовой поверхности. Цргт совместных исследованиях с коллегам'* из /ральекого университета аналлз мззоструктуряой организации листьев проводили ~о известной методике (¡.¡окронооов,Борзея- ' кова,1978). Генетический анализ признака эффективности реакции кар-бокешшровашш РБ<1> проводили с использованием гибридологических тта— тодоь. Каждую сер:1, j газоиетрдческих экспериментов проводили в четы-рех--плтикратной повгорностп. Данные по мезоструктуре листа характеризуют значения, полученкие из ICJ-I2 повторностей. Воспроизводимость результатов колебалась в пределах i-7%. Т1асть результатов ЭАСперимен-тов кодьерга ш взр: ацаошго-статистцческоН обработке «использованием ЭВМ.

EGOFIHIIU' PT1T/Jul!:n ШЛЯГЗЕКМ 'WTOTCiaKES-'с;с:вгс co0-r.V€oi;niu nw^n Lvorrivnm.

Уылекпслотннн газообмен в листьях впенпх раотен:::: па свету является в оонсЕКом результатом дьух до1,глн:гругег!х процессов: Фотосинтеза , в результате которого из поглощение:* листом СО.-, образуются органические со:;д;шен::я, я <Тюто дыхания, при котором часть этих соединений окясляетея о вицелекпеи углекислоты.Несколько результя-руга;::а углекисютшй газообмен листа г га ваш образом зов::с.;:т от ::н-тпне.ыюетч укезаншх процессов, то полег.:: способов now: !пн:тя ногто--.'(птосинтеза допепи пргжж мего оснсг.ывятьсн на акплцзс "пхян::з::ов paryi'.ainT Фотосинтеза i: ^отодихаштя.

- II -

ГяпГ'Пт:"') прпдстсвлет"' о мохэппзгтя рггутяплгт компонентов <^отосг.ятет-|Чостого 0&>-гязоо<$гтвпа я зпатттолытсГ, стапеля способствуй удшггтск.ге псстсдогяппя эткх процессов, охватам гцгто лзучзпге ::аг. экдогшгоа.Тйг. я окзогоштнх Саггоров воздейстггя вп пгс-тог.ту г^отосиггетдчсской яссттспигсл* п дноплгтлкп:::: углегпсяоти.

•ГТЛЛСГОШ.ЧЬЯО-тпеГОЧСС/.'ЛП псдкод в ксслодовогоп: Гсто-слптеза и Сотодаханля позволяет раскрыть внутренний механизгги от::х процессов, в:дясн*;ть топкости метаболкмеских рлгуляторппх связок, а та:::со получать необходимую н:£ор[тзщпо для составления логпчоскпх ц ипте/'татттч^склх ¡тоделеП 'уотоскнтетачегпгого аппарата. ¡Гспользояшпе такого подхода с.гает пе только таорзтгпеское.но и большое практическое значение ,посколы;у позволяет понять, зсэжго процессы ограничивают общую скорость фотосинтеза у разл:тчннх видов я ^орп раото-ннп в менягецхся условиях внешней среди п в кпкпх направлениях следует сосредоточить усилия по увеличению интенсивности нетто-'Чотосин-теза ^ поЕшешю продуктпвностп растений.

листьев хлопчатника при различной г.оннелграцпи к>гсльродз.

Уменьшение впдяиого фотосинтеза при увеличении концентрации кислорода у типичного представителя Сгррастепнп, лттг.; является хлопчатник,явление гхгроко известное так з^уект кислородного пнгнблровтня оотссгпгтеза.отгфптлй Ларбургом. Несмотря п? то, что о^уект Парбурга наблщаегся :: ирг: определении истинного поглоденпя СОР лпстом(р::с Л,кривая 2), объяснить обнаруженное кислородное ин-гпбпрованпе гпдпмого йотоепптоза только утланкпоннем Р не представляется возмогшим. Это следует из сопоставления абсолютно" велч-чпнц нпгпблровянпя видимого (готоскшгеза, составлящего 1,17 шютгь-с:.Г".с~*, с величиной пнгибпровшкгя Р^^. равного 0,5 нмоль.см-"'.с". Вместо с теп, результата нпшгх экспериментов указывает на постоянство истинного Оотосгатеза (скорости гарботсслл:фовппнл) в широком диапазоне кокпонтрплиГ: О,, от 1% до 21% (р:;п.1, кривая 3). Поскольку скорость карбокси-пгровакня Г т представляет собо" сумму истинного поглощения 00., листом (Гпст ) п внутрплпетпо^ реассимиля-пли (?*), то хтг.и улловлп постоянства £ т , умеяьпэшн? Р до.стю сопровождаться везтпетяннем Рг • Пп еуцествогание тг*епко такоЛ зависимости. мои:-,у иптмзгп'.ротью потипг.отз поггоцзния СО,, дпо?с:т и рг.о-

ттчтт.р ъепсс'1----->10 ., подтнерг.д.'м-ле!: м^хянизм генгурритиого по-

./т г ••••:• -к ? , "-!" :•* Г!г1»еп::!гт Г-г. . у няз.''"-и;? рс2,т"7.тзг:г I:'':'-

Püu.T. Влияние 1а;слорода на (5отосютзт;гчесю;е параметр« листа хлопчатника 1-вздиглый фотосинтез (Р), 2-i:cTitHHoe j-оглощзние С0о листом (Р1ТО„ ), З-лсттаныЛ фотосинтез (скорость карбокеллпрозання) (F ), 4-реассго.з;:ляцкя С09-

j. С Т • т

дкхання (Рг )-са= 1^0 мкл-л i C02 t = 34°, J = 33 г.-ЛЗт-с.'.-2. Цудктнрои показан ход детского Фотосинтеза, рясчитаягшЛ для постоянно;; C^v ~ 1,45 кмоль-с;~3.

Bi.'x 4 а 2 рдс.1.

Учитывая, что скорость реакц;м кар0оксил!гроаан:;я опреде яяется как проетпедзнле концентрации ЕРБ^комплакса и COg

Гист.= К

нойзтлшюсть скорости реакции предполагает постоянство: I). рашо-Eienof концентрации £НБ1>-когл1лекса; 2) активности фермента лр:г д: моненни 1сондактрац;:я ккслорола; 3) концентрации углекислого газа фотссиктезлрувде'Л клетке. Однако, достоянная скорость F ноже1 псддержг'ыться :г э случае гзкенекля gt;lk караг.гетр об, но только ir уилогми кх г>за:„мнс>Л коглпеасашш. .

о:<саер;г.:зктов, псказняапще нъпя.?.тос?ь п еод.гмчст;; мезо'Удлд с возрастанием кокцентрашш 0-, о? 15 до

•о

(p::í:.2,:ф"ьая I), укаякази? на отсутствие в отои диапазоне С,, кя гпх'Г/лгс ;п;г::с!;п:окан:-ч корбокснлззи кислородом, так и снижение ра ксг.с-окоГ. ::о!п'олтг&цни НГБ*-кс::ллекса.

líTO п?язско с том, что депетьпе кислорода на/У*,г.:х-:ет г я.";!?л.сд на уроисе г.2.и:чес:ю/,(по не дпф^узиокно^сос'та вляк»;ei so прсводгтссгл Л1ГТЗ для tC'2-nc?o.<a, которая находите.'

гр^.'о;: :,1в::с:г:ос7;: от вк.тпьност'.: лермента концентрации котяпе: liíl'i 2977; Целгкакрр i: ;;р. . Пегледухеее уг/окь^-згпго

.•: гостов осденкдкнл С-, г. .ггпс^я нег-оз'.'.оуцо о-^-пчить ■;!

;: .г ■•• пг?::м:о.-г-г 71УУЛ и с:'л:у, герснтне? j-rero, оцдг-зно о П5. у";:..: v-.oг«•;..'■■ -.'itryO^.:" : v. n г^н:"': .)Vf-:

•; . г; •••• • - \ij-C~; д-.'т -г-: " : : ::-;* -г^гг-

Канцентраццм

J »->

„х

- г. а ^

1 - еэ Сэ

Н и $ ta г

!.г \ ä

нин 0.-, or до которое должно óv.zo ói: кяблютъся в стчао прямого ;п:гнб:фованпя карбопсилазы кислородом.

При отсутствии ннгнбгроБЗННЯ карбонсилази кислородом падение равкозг?пяо:г концентрации Оермелт-субстратного комплекса 3?Бл наблюдаемое при концентрациях визе LZ \ Ъ% должно привести к уменьшению

скорости карбоксил:;ровання рябуло-зобисфоо|ата. Однако, результаты опытов показнваэт (ркс.1, кривая 3), что скорость истинного Фотосинтеза не падает с ростом содержания кислорода до 21%. Это несоответствие легко объяснить, если учесть, что при повшенннх кокцанграцлях кислорода кярбокенлпрованне протекает в условиях более высокой внутриклеточной концентрации С02 (рис. 2,кривая 3). Как показываат данные, скорость карбоксгошрования, раочит-анная для постоянной С^ , равной 1,45 шоль• см~3, уменьшается с ростом 02 (рис.1,прерывистая линия) пропорционально уменьшению проводн-мостя мезофилла (рис.2, кривая I).

Следовательно, прг увеличении содержания кислорода в атмосфере листа, реально наблвдаемое постоянство истинного фотосинтеза обеспечивается значительны:.! возрастанием.конценграхрш ССц а йотос.-ш:-тезпрувдей клетке. Это возрастание С^кошенскрует уменьшение равновесной концентрации комплекса ЛЪо, так, что скорость реакция остается неизменной.

Установленный факт повышения внутриклеточного содержания GOg с ростом конценграсид кислорода при относительном постоянствзу/^ объясняется просто, а именно, существенным возрастание!.? скорости Енутршшстного декарбоксклнроваяяя (РасуловД985). Это возрастание, в своя очередь, способствует росту как скорости реассимклящш С02, так и вкдямого светового днхания. Последнее в значительной степени определяет ингибируидий эффект кислорода на кщшый фотосинтез. Если

5 tu tj

Конигптраци.ч О,

Рис.2, Проводимость мезоф;и-ла лзста^/v*, (I), устьиц для СО^-потока JJ*. (2) и внутриклеточная концентрация COg С►v (3) при различной концентрации кислорода

С = 100 мкл-л~Г, éA =34°, J = 33 мВт.см"2.

учесть, что онижиизе Pv„m в области ко^'м-грани" О, гелие Ь"' связано с коккурентним лото'зблчн:!'-'.: значительней доли комплекса i2>f>l> на реасслг/лкгда ООс, ¡./ллнг^ерл 1)и::ггь,10С-?.}то стакогггод очеавд-ниг тот :гчгт, tjvo ггрк постоянно:* зшчои:п л/5 величина э-\екта Вар-óyjü'a длл vyuuoro irtocisr^xi и услсгздх нлзкол концентрации обус;ь')3'1е!!а yi-.j г.:ч«г.!йп в-дешго светового дшсангтя (R), а пра кон-ивюрмиях шве üí> v).? тао.е умекклоктег: глиловесчол концентрация iáPBI'-KouDíuKca. ¡Три иысокгх концентрациях кмелорода уровень послед-jicu'i) но l o0ct0H:'"/¿. ооес.печлть реакцию карб0кй»'л.ф01«ккя акцептором б колкчссгоз, нвгчгхэдагис: для иодцерланхч постоянно,"; скоростз Р равно;;. с::оростк срд 1-4'-' 0о, я одаояре.\тен?Ю1,р возрастании реасспмл-ллц';0ШЮ1'0 потока СО.-,.

7о обстоятельство, что крлрая К ллнззша ъ облает:; кокцен-трегг.л'. 0 ) дл и проход;!?' через начало координат (Расулов, IÍ85), упз^квает на то, что ^отодьшшле яяояется процессом аэробнт,! л кесто Д(!.^;тв:;я клолорпда на уровне (Тю?ос::пгет1!чесдого углеродного метаболизма - океигеназвал реакция. Результаты исследований по влляклю кислорода па иисоту угле кислотного потокоженеационкого пункта Г^ св-.гдетельствуит о строго .гт-лном возрастании Г,- с ростом концэн--rpiuiv.it кпс порода '.?лсулов, 1985). Показано, что прямая, црозгденная чзрез эксперименташше точки, пересечет начало координат. Полученная завлеллооть xcjcao согласуется с харбоксилазно-околганазной•те-üp;:¿ii £за;л.:оопязп фотосинтеза л потодохгшкя.

Ka ряс.3 лредстаичена количественная модель слетели фото-' скитетяческоД асс.:::.:ггящ::1 ,';0.> ллстьеЕ хлопчатника пр:; нормальной г; ¡i:isi oí. i:OHt;c¡iTp:;i;.'i: клелереда. .Модель создана на осно.ъе веллчлн вхо.са и клхода углерода л слоте*:? фетосл-чтетячсскоК а о с лм л ля::;::: СО, к стяд'йо».:етркя ее ре;лц;:ц \Г/.:..1Ьи др. , Л-'ЗЗ).

лз получелккх расчетных дакннх а ыеделк следует, что при шел,-коП интенсивности сьётп л кяэлол концентрации С09 скорость об-разоюккя рчбу.го5')бзс:гч)сfaга в 21^ 0> в 2,2 раза выше, чем в 1% бо. Это1 результат пе ¡лазает, что гляхолатиыЯ путь, определяв: аг2 на урони« Р1>,г> ларбскаглазк-оксагеназн, служит поставдякси субстрата для дополнительного синтеза РБФ. Таксе возвращение углерода из гли-колатного пути з вэсстаяогителъвы^пэЕтозофаефатншЧ цпкл, вероятно, ьвллетоя обязательным для поддержания стационарного уровня ¿отосин-га за. Что насог-тпя ко: таксации расхода РБФ б оксигекаэной реакакл за счет уекеренкол рогепбрацлл рлиептора при 21/! концектраятг;: кислорода, то у1леиы.еп";£ лг.г«сно:1 концентрации Г^РБО-кошлекса в этих условиях (р:«;.Э, крль^я I) означает, что увеличение скорости реге-

2Г/. В,

Ч.ЧЗРЛ?

г:, иг

- 1Г> -л л (•(),'*•

Г

/ д.;г

.'.6:1 ФГК

ю. т:

озз с -

г:, тс

' !• гГК

у. а с

\2.6Гмщ ) С С ' л I

.11рг,\ I ,

и^о.гз Г С г

Ъ'Я'РПЛ

К„=0,23Щ

нергздп« я 2,2 рг»->а, в оледстхлш актлвлзлцлл тлл-голатного ц::кла, не поллст полностыа обеспечит;- потребности двух реп гаи;,; -тор($ог.с.тл;грокшяя (Г. . ?г) и окс.чгзнаровашп. Расчет:! покааш-лш, что еотл (V :: гх-иеитрацгя СО*, я -остсллкто--злругсда?« клетке не возрос- " тала с роете:.' С0 до 21%, то падение рпьногесноЛ концентрация йерчент-субстратного тшлежеп привило бы к у.:экь~ пешго скорости карбэкспл;фо~ вания ;; соответственно к агаеКиО скорости регоперп-шя РЕ'5 до У,С нполг-сгП'с"^".

Рнс.З Количественная модель восстановительного цикла Кальвина и глннолагЕого цтела в сгадгонарном

состоянии

а;1

Однако повгаение О^па счет дегярбойептлрозтчия ведет к увеличению Рг , с корост:: ГЦРТ и возрастанию скорости регенерации акцепторй на величину, необходимую ду*л поддержания постоянной скорости глр-бокеллировяния. &-госте с те::, следует ас-дчарпгутъ, что лородкое "чг.чбггрэгпч "ото-спитезп, ттпинк:: оСрпзс-':, о:-л-вйно с укенказп':«.! гзйповусноЧ концентраци': » розудь-

т.чте его расход о ллпля на око":ге;;;гровл1;::э. Лр:* отсл.учлт.'.'ьая стгут-С1 виз ггрчмого пгд-кСнровткш клелородо:.: 12рбо;:с::.'.гзк 'иг. ,

пзблг;;:--му:: ргя-лллн лролсдлл^стл ¡.:езо.Тплла па дол^ле С., нелмо от-нгст:: и:,кд/..,з::т ■ ~ьго зп счет регуляции пимин-лско:": сссгзллпплзл

;: л: >л ::<"• гич-.отг-а чк'ллпннх центров л :рнечтп,''олрлг.лк-

Са= юо милсГ^; ^ У - 33 г'ЛЗт'си-0. Ил'.ры - скорости обмена промежуточных продуктов и углерода, клщ-, с^-.-'с"1 и квитом С-о::-". с"'- соответственно.

нлел/лоло

Г'с лте::.

.1

- 16.-

фотосинтеза в с вяз:; с кннетккоП р-;булозобясфос*а;кг.рбокс!::газз и пула щбудозо-1,5-бясфосйата з лнтакгнкх л~стьях.

?е:-лература является одн:::л ::з основных экологдческдх факторов, 01^зываю:ц;с( суг^стЕокноз зл:тк;те на скорость результ::руыцэго углеклслогпого газообмена ллста плх вхдаглгЯ фогоо:жтез. Ло данному вопросу имеется об^:грь*дл л'лтературкы;: материал, который в оснобном страдает зависимость вндлшго фотосинтеза от тег.иературы пр:: определенных значениях :штекс::зпост:: света ;: ксшектрагит:: С0о. Однако такле доследования не позволяв в полно:": мере разобраться в слогпсм ;.:ехпг::з:лэ тегкературко;': регудяц:::: результпрувдего С00-газооо:.;ена лгста. Это связано с тем, что прп изучении втаяшш темпера.уры на Едд:гпаг фотосинтез следует различать дедствле этого рак-/сра на до:ф' з>".огл;ые д б::охга.:;.ческие тмпокенты составляющих углеклелотного баланса лдста е совокупности: с ф;1з;1ческ;г,::: процесса:,а:, одределязощтм соотношение молекул С0о и (>2 в зоне реагциЯ.

В результате каа:ос исследован;::': установлено, .что нэзавнеди от ънда хлопчатника и фаза разз::т:у1 те:жературн&я зависимость е:до:-иого фотосинтеза представляет собо!: одковеридкнуи кривую, с шкеи-мальним;: значеняями Р в области тешератур 27-2£°и. Несмотря на

сл.зекке О«о ростом температуры, возрастание фотоелнтеза до указан ного предела свидетельствует о тс;.:, что в это:.! интервале тегаератур рост скорости знз:дйческ:о: реакций является определяющим фактором,

поклеим скорости резугьтярувдого СО.,-газообмена. На ото у*:азчвацт результаты, показывайте высоко знергет акт'« ваши

ДП1Я СО,, в реакция кзрбскс^тяроваяий (на основания кривых Лр-рендуоа для , (пставляндая в средне'I для различных з'щоб 3032 к/з-моль"* (Расулоп,1986). Зес означает, что реакция нрлсоед:зе-•¿:-я Ой,, к ркбулозобнсфосфату, связанному с карбоксалазоЛ, имеот ш-сски/ окоргетнчгск:::: барьер, характерны;: для ф.":р:.:ентатлпншс прогресса. В зг;с:-> очередь, наличие огрон::ч::вапц2го_,*л>1- '¡актора со стороны Ф^рс.:зягат:::ших реаж:::: макет соответствовать только темденекте, ,ч:?1*г,чгягк .:ч"::у '/.:<::.,:чгс;;а>:1 сост2дл.гх:ей провод:::,тост:: мезофилла. :>дк ••зги'с.тао ч.!л.:о;:,ТИП), :аид;:ческая компонента иего.*я.ты1э2 прогз.-.г-^з?:: д::стй лдя СО-,-потека занпсит от зкт/.лкоегп :: хоккеят-г,-.г.:-.: :'-н';-еу12тгпг:;ого хогяппкеа 1-1РБ1-. :;ро~.:э т^го, псокоть--:у

то-:.:.:-"; ^кячгн'ыт.лл» налог::"': по точ/.':;', .мг-а::;;:': :;п

.■;•:....::-:: у«::';:•::.• "!"•■';::7'; у1\:!е;:;;.~-..;'пг/: '.. 'с?-он-! ,

Х'Д» скорость асспмпл;:п::л возрастает го кипотпчоско"- кр;тс>Л •;«>1.-;><::гг1 Р|*л1, то и кале*.: кошсртгнпм случае 3 прокздппсстл тао^пляэ полот с лупить показа толем энергетического борь^ро решзпг.т, ката.мяару(шо;? кискко корбогсттлчзсЛ.' ¡с»:; г?тс;: нвзаргтспчость энергии пкткгоьпп от гида хлолчзпша л онгогенстлчеечои л аз« развития растгшая СРаку-лов,КС6) свкдотольстьу?7 о ы:соксЙ степени лосгочнопп сродства Р.БОК к углекислому тазу,« не подверхепно!: ¿п ^/и? свдогетшЛ регуляппп. Вместе с теп установлено, что температурная чувствительность углекнелотного 'отогомпеноапкопного пункта Гт-определяется болюеЛ энергией активаекд реакции оискге1ьлрованпя~р~булозобислрос~ 'Тага (38-31; моль""-'-) до сраг-нрн;:в с реакцие:". тэрбоконллровапил (30-32 гл~-моль"-^).и точно ограгле? соотношение истинного фотосинтеза к истинному с'отоднхзннл при постоянном значении внутриклеточной концентрации СО-,.

Известно, что карбоксила за гораздо болео устоиллва к высоким температурам, чем фотосинтез ( ( 1277). Ло—

этому момно продноложгть, что снижение интенсивности Оотосггнтоза и провод'пюсти мезос^иш. щкх суперодтинальных: температурах по связано с изменением кинетических свойств уермента (Р&оулов.ЮСб). И есте с тем, обнаруженное уменьшение пула рибулозобисуосмата при высоких температур,ах в определенной мере позволяет объяснить высокотемпературное обратное Ш1ГИб:фованпе-фотосинтеза ( ,К*Ш). Однако, прпч инп, зкзивапцпэ падение Фонда РБ2 при супероптпмг.лышх температурах, остаэтея неизвестными. В связи с этим, пред ста влягось важным детально исследовать механизм;; шзпотеипзрзтуряого и литго-темлературнсго гнгнбпровякия фотосинтеза с использованием бпетмодеи-стзугэзоанаднтическсн аппаратур» и методов анализа зглгетнческях ¡фивии иоол?овпто?,о--1. аестмпляцпп СО-,.

При тегаературзк шего оишпчьноК реакции синтеза резко подавляется, о чем сг«гдв?ельстзуэ. результата, лрпзздсипис на ;лс. ■1 (:фивая Г ло отти'.екгп к грпвой 3 и 3). Иосголыгу рзащии, ответственные за регенораидо имеют гораздо Зо-к.ув термочувстг-ите-ь-ность, чем сама реакция трб0ксчл:ф02плия (ЛаГ'сн.ЮТ; Расулок, ГЛ.С), то при низких те:п!эратура:: когапнтр'ллия СО,, в зр;, гпуг-л"-1, яилят;:-яся .-ппнтируг^оп при шоопнх температурах, становится нзык^кман и определяет переход огроничиваотего мотоегнтез фактора в цель рг<с теза акцептора ОС... Однако, огот механизм но мотет объяснить умзчь-•дение фотосинтеза "нргТ супэропт::!толышх тегпор:! турах. Шгоспготю, что бистро у} г'тл •пязгд'ггея с температурой деелкне и, осо-

Рис.4' Ассимиляционный заряд (А) как функция температуры листа в листьях подсолнечника п хлопчатника.ï-изглерекне заряда в листьях хлопчатника без предварительной экспозиции листа при 0т.1кл-л~^ СО'.г, 2-измере-нпе заряда в листьях подсолнечника. с предварительно:! экспозицией при 0 мкя" СО,,; 3-измере-нне заряда в листьях хлопчатника с предварительной экспозицией при U СО2; а,ь-точкн,

характеризующие ззр;-д в листьях накопленный при 28°С.

бешю, ^отодихакие у Сд-растеннк XeyS ,1983), является

вагным фактором, обуславливаюсь сктаение скорости петто-ассимнляцпи GO.,. Однако, несмотря на то, что ш проводили опиты в атмосфере, не ссдормачей гдсдород, к, следовательно, ксглтавдей Готодыханне, обратило s уменьпение Сстоспнтеза при высоких температурах наблюдалось ' всегд-'. Невозможность объяснить обратимое високетз.'.пгературное инги-бировинпе (Тютосинтеза на основе изменения ¡активности скорости ре-в:-хт::п к.арбог.сплпровинил (рис.5) и дыхательпкх процессов на свету предполагает саАНгут; роль в зтом процессе равновесия промежуточных гредуктгж цикла Лальвпю, определи цегося метг.боличеси".! взаимодействием тюрок'¡астп и кнтопльзш. При этом особая роль принадлежит ¿•ос Тлтт;»зйс.тсгагору, Еппслнянтцему стехлом'зтричесгл;: обмен трпозс^сс-згосргйнпчесного .".осгата (Р< ) чпрзз оболочку хлоропласта

.'Гзпостко, что поддерханко баланса углерода в ц.пае гйль-с::яа я ¿«тлится очень чухствительнип к тон ко контрол'.фус1.й£5 процессом ( V/r.oXïO*' . ,Г.ч>5; ¿л/ti-, VSaétez ,I<£G). Рейгана, ответст-

r-jrniufj <$а идатез сахарозы, крюзлала н нг взаимосвязана стихиен J!x относ.!Гв.(Ы2?;о скорости ояредзллгпся относительней аитп-нсеть» их .' -.р"ог.хои в сгответг твуганх путях метаболизма. iï .•::::■•, ; г.;:;. оч -р. дь, jtcarpc :.:«тобо,ичес::::х пулов и -/;: - . ;-:о„ что Си iи.::г-с::не port:?; :::, ; нс-

О', -.'.и- '7 к или:, ил '-...^ь;:!. ■:■■;::.<■':■■ пи

г»

* ш

5

(ff га _ и

температура, 'с

vfl

Рис.5 Tei/шературныа зависимости начальной проводимости (ffm ) пезофилла листьев подсол^чпнгп (I) и хлопчптнига (2) при г.такси-гашгсм ассыптляцнониом зарядя Сплспше линии построен» на оо~ нованпи кривых Аррениуса с энор-гиз:'; пк.ивагх.гн 29 кЛятлоль-*; а, в—точки .характеризующие начальную проводимость г.тэзофнлта, с о и таз тс твукщуо ас с л тиляцйоино-г.ту заряду в точках а я в на рис. 4.

куга систему, вероягпо, заключается в ускорении экспорта гетаболптоп из хлоропластов и импорта в них неорганического фосфата, сопровождающееся уменыаением пула углерода в цикле Кальвина. Па первкЯ взгляд кажется, что это уменьшение не должно приводить к снижению скорости поглощения СО,, -до тех пор, пока концентрация фонда РЮ не упадет ниже 4-5 r.t.i, что соответствует средней концентрации активгах центров РБ® для Cg-растений (t/eise*-, ва-кг. Д977). Однако, прошение фонда свободного фосфата относительно фосфорных эфиров Сахаров в хлоропласта увеличивает конкурентное с РБ1> блокгропягош активных центров РБФК и вызывает ингибироваша реакции карбоксилировшпщ {bacfgei, LOb>m ei Д981; ^огЫа^ ,1983). Согласно этому

объяснен:®, именно свободянй фосфат определяет ингибирование поглощения СО^ при супероптпглальных тешературах и низкой концентрации С09. Эту гипотезу подтверждают пряше измерения концентрации метаболитов, показывающие, что при высоких теглтературах пулы РГО ц гвк-созомонфосфатов заметно уменьшаются {6&zty ,1980; £>ieiz,Неßcт. 1986). _

Лз выше приведенного анализа следует определение оптимальной тешерагуры фотосинтеза ¡сак области .температур, при которых ростовые процессы, потребляющие аесишлягы, находятся почти в равновесии со средней скоростью фотосинтеза. Следовательно, экологическое значения температурного оптимума заключается в сш.юрсгу-чяции растительного организм*», направленного на благоприятноо ооч -такие функций рлста и фотосинтеза. При повышении температуры выше оптимальной скорость ростовой функции, оцененная по интенсивности

- -

днхвтелъних цроцоосов, дозреете в?. Ьто, в оьоы очередь, приводит г. ьозраетшвш г.отробт.остп i: ассюгчятах и активации реакции с сите за еа каре si.:, визмьця увзл'^чоний шхг-щ трдсзоТ-ос латов из хло: опеаста. Но при лез::/л тщенздпцкях W3, хлорсплазт не .пожег удовлетворить ьоэ-чослу: литребность а лле,:лл:лта:>. Сез ущерба дтл уровня его лрллелу-тu4¡ív ayoдуктов, в том ч.:с-и, :: ленда РБО'. ис-здаустеой условия ял— ллютил олагопрнятнклд для конкурентного лкгнблрэванля I'i' i-X пеорланп-ч>;<:к(П ■ 'иа';ато!', что nvsumeT ип:жн::е скоро.стл /лтоолнтеаа. Так;;;-; ojpean:,, н&^увенпо равновесия метлу средае!г сгоростыэ .;отооднтеза л ростсгг;«: ¡подсоса.':.! яри супзрода-яйальяюс те; гяг.р.т турах /лгат ппйводлтв i; поз:; л'коплинш далодлти (¿отоо-гягетичегк пс иетнСолятоь в наличной итоге от;.'шате ::.}io игаииш'.едгоая на раактяг н продултяесостн р.'.-.-теи.'й!. Излкч .и .;отоднхшт л те/шовогс днхп1гл.ч па скулу, в-значите льнои сте-íioii:i iT :г.:.т,ла:груь:::.'хея агосит температурами, ллаявает дояо.'лдтольяуп потел ) ух*л>>£,одз i¡s хлсро;г;злтон, таи са-.мл усугубляя потолекле вследствие ''.-озданля óo.'h-íi острого де<лгпига асспглллятов. Не кекллчено, что шлели) эти ос5сток?..'льстаа леилт ь основе массового опадения рэзвква-Л"[:!лсл реирохуктк'чл::: орхонов у оичатю:т в период экстремально со:.:;; титиорат;»?. •Л'доьйтегт.но, в ссздасксИся ситу акта рациональное • :в'л;г чьаованлй г.'ссл:.::л:лтог' прал-'упзетвенно на рост репродуктга'шх орланов лоэьояяло tíu свести к лчклмуму потеря урожая.

Механизм i !зкотрнператупного шгй&фовопия «Тстосяитеза, ве-риятно, сказан с бол?з резклл, но сравнению с реакмеЯ юзрбогсг.ллро-киня, окяленс.еи а:т.плюет/: ростов;;:-: процессов, которые гее ногуа пот--ре.'-лт i, пее нрокззрдетеше аселятл. Црг стон уровень лос:"орлах o;jh-риг- к L-трлп s.-wpo'íf-icre иекг:ов?од до тех пер, нога коннеятрагт-'я cuoíio'moro Делала не унадет до Ееллчлтш. сгл:анлчнваг.в;;:х фотосинтез. Уыоыш^е егланлч!.1!; ;з лиллт бить сьязсяз п»к с упкорег.лкл выходом ут-wpjíw лз KV\rjm в ю-ахмял в результате активелвл: плрсСое^ерллазн ДГ-1-гпл;п,зи за очот увлллченил ссст'лоленлч--*-^- [KaiSzz, 6assha<n. ,1979), так л уненьленлем гепда внаргетлческ:л:" метаболитов в результате т-иоиан' скорости сотл^слюрлллрованнл за сч*т недостача» B¿ {SsfnAn, Jjbl).

Цхл'товал r¡-ry ьщлг летние варооксечлвовакля р::булозо-1,5-

б'-.у'-осТптс в ллталт;л;х л,:сть;лх х^апчатниг-а.

1.ллучеччие (рис.(5) прл твитоюм нась:ь;-зн:г' запчезгля стакл,--•:i.i!i: у-о i овца а>.;сл ¡;:елк:о.л:лгс алллл'*1 А С "3—35 «моль* с: Г") значл-

т>'лын)

услонлях ( й<е1г,

Ы Иг

пили

:1.|Ц.-.{ у.му т0Э0б'.:с,:'0с,уП'К1, которая в ана-опгшнх иекоторпл. питоров оосгипяет 3-11!

,19841.

Гио.6 Овотодоя :п>>ле'л;о>'лп> истинного «лотоспнто'лз Р|-([),

асс^пиляипошюх'о зпрядп Л (2), проводимости мезофилла прл Г? О9 _//„,(3) и (Ю^-газообгоип птргт естественной коншштрпшш кислорода Р-^ (4)'. нонпентрпшш С0о п листовой

и г

кшларс - 300 мил-л . Температура листа - 33~34°о.

О^дт-с/*'

Одним из возможных объяснений указанной внче разшшн в величина бонда РГлЗ может являться то, что при прямом определении, которое сопровождается йлксянией и денптурапие'! '&?рмента, измеряется только сводный 1БО, в то время как связашпШ с ферментом не оовобокдаетоп в неизменной форме, а расщепляется. Кроме того, при энзпштичеокэм анализе часть свободного рябулозобяс^ос^ата может быть свягшю л комплексе с (Ще аск^УгГа^^а* ,1583), так, что действительно реагнрумдиэ, а, следовательнои измереннш пони будут имотг.

пониженную концентрации.

¡Гриоутствне в листе таких больших юличеств рибулопоби^-фос^ота находится в противоречии с усга нов генной кажущейся нечаси-ценностью реакции гарбоксилпровашм по Р1-1> { € .,1984).

Кшетичисгае исследования взаимосвязи фотпштезо с пулом А гтг«.и показали, что поо лесвотовоа кпрбоксмлировяние происходит с кннятн-кои первого порядна по отнопенив к ассимиляционному заряду ( ¡ЬЫр&ти, Лалск,1УЗЗ). Г,;лл ир.пмть, что концеитргиглг актигншх центров кар-боксилазы составляет .'3-4 толь-см-", то получении« нами значения фонда акцептора С0>о щу- различной оовещенж с ли доллт: бить нлен-щавдимл для реакции кярбоксиллровзнал. Мо.аду тем, в дсЛстчитель-ности завлсшость меяду (Уюшдал ассшпшшнонного заряда и ипчолытм наклоном кинетически-": кривой "ХО-г-арбокс'/л^зп представляет почти г. нежную и даже несколько о ¡иглообразную ттривую (рис.7).

10

20 30

А .чнсль - см'1

Рис.7 Зависимость меяду провсдшлоотъ» мезофилла

д асспг.пгяяцлокнкм зарядок Л при различной кн-топскзгостп снята. Цлури й кружочгсах-кнтенсшзпость с re та в мВт •см""** ОАР, температура же та - 33-34°С, tt О,."

Мсход; из предстпЕлеог/л о кгазгпке гарбоксплнровання ¿n vivo , зависимость палду ,1/л> и 1 должка иметь наеыщаыдл.Ч характер {Laiske-¿ о£.? Ш!У). Поэтому, практически, линейная связь меяду этими параметрами, к хег.т более пацан'.'.з yrjrs наклона j/n, А-щжвоУ, свидетельствуют об

И&К.при уменьшения гштенсилностл с.взта. Если при каждом режиме ооьещешостп в условиях стационарного фотосинтеза в 1% Og oí.opocTb карбокслл/рсвапдг Píi¿ равняется скорости его регенерации, то уыаньиенав irакцептора С0о при снижении интенсивности света свидетельствует о дисбалансе глекду скоростями регенерации и карбок-сга'лрокшг.'л рабулслобес^осЛата. Вероятно, это связано с тем, что при изменена освещенности регулягиш стационарного фонда РГ/3 пропс-* ходит не только через уровень цгкта, ¿о и з результате непосредственною влияния сгета из скорость яргпзЕодства и потреблена акцептора' углекислого п.;за. V;'o гд-ается иэханлзпа Taxoii регуляи;'.::, то для фее1 орябулокянагь:.:рззкп:/: он емзан првк&е всего с энергетическим УГоую:.!, т.е. с о'ессечеккосгы; реат:л энергетзчеекг: субстратом Л1Ч\ стш онтельно белее ггдченная регутщгл скорости"реакции карбок-crai i агамия при из: ¡(.текли оспгиенностн, вероятно, связана о регуля-па г акт;.£ацк-5г:кс:'э. сссте-яи'дг кагсогснлазы, в основе которой лекит боле а недлинное сп jc¡ едиг.аннсе ьлглпб ATí> через взадг. :о действие фермента с"АТ>-заа.:с мо."- актлвазой (&icc¿s e-¿ a¿ .,IS68). Iar.o¡; меха-as-.гл цбгупяцга оое-Л1ечй£ает коорлаюцпв между функционированием öoe-фор ;Зуло:-ид!а:г(о.'''РТ^-кароокоилазног реакциями, сшзсо0с?вугс(уу) ста-OK7;rsüiiraí crnm i'í.i, :i, пз-ввдипему, другое пулов цикла малыша в ¡un ¡ршле riB?eK.j.:'.ii0CTC рздэдгд Iu-Ki5 мЬт-ш-" ФАР (рис.6).

íücjrr при z3»;.ítíSHii! щггеисквностг светя происходят смещение рш-íK* íiecmií код_;"!!трал;:^ т-оубстратного комплекса, то прз от-

- аз -

носятельнсм постоянстве гдутриклагопной конпентращш С0о я пкггтшас-т.т ед;-лпчного центра кпрбоксдлазн оно долгно сопровождаться пропорциональный! ;гзг,:енек"л;т'м скорости карбоксалцровзния. При снгт-онпн освещенности уменьшение скорости карйоксилировония но г.толсет быть опт-зано с изменением внутриклеточной концентрации С0о, поскольку при этом С «/даже несколько возрастает. Относительное_ соотоялотво з интервале интенсивности света от 8 до 35 мВт-сг.Г*" ОДР связано с па-ралельной световой регуляцией РБФ-карбокснлирувдяй систем» и усть-пчнои проводимости для С00-потокп_у% (?асуловД9Э1}.Роот внутриклеточной концентрации С0о при более низких значениях освещенности связан с большей световой чувствительностью.//« по сравнению ajt/s . ото предполагает определяйся» роль системы карбоксилнрованнл в механизме сбалансированной работа устьпчного я фотосинтетического аппаратов, обеспечиващпх углакислотный гомеостаз в фотосинтезиру!ЗцоЙ клетке в широком диапазоне освевдшюстей. Аналогичный вывод о постоянстве Cvvпри различной интенсивности солнечно!'; радиации и зависимости работы устыгчного аппарата от фотосинтетической способности клеток мезофилла следуьг тагае из работы {Wonft t-í ai. ,IS3fi).

Константа скорости карбоксплированпя по существу характеризует степень сродства активного центра энзима к молекуле уг.чекно-, лого газа. Оценка степени вариабельности К*, (Ш^) при различной интенсивности света, приведенная в работе {Vu е.4 а-Е .,1986), показывает неизменность этого погсазателя, несмотря но значительную разницу в активности тарбоксплазз, что указывает на отсутствие световой регуляции ¡U ÍCQp)• Аналогичный вывод следует из работы Л.Лайска (IS77), а которой не было обнаружено уменьшение константы скоростл тата'оксплотокгкпд PDv в течение нескольких минут после выключения светл. Следовательно, наблвдаемые нзмя изменения скорости 1сарбоксил;1рогг'Т1гл при различной освещенности скорее всего связан;; с.концентрационными изменениями актив).jro фермент-субстратного гом-плекса. При зсех значенных освещенности содержание Рт' значительно превосходят возмегдуз концентрацию каталитических центров корбок-силвзы а, следовательно, нэ мозкзт ограничивать образование EERp-kom-плекса. Поскольку при относительно- быстрой (I5-2C мин.) адаптации к различны:.! свэтонг.: условия:« общее содержание Фермента в листе вряд ли изменяется, то могзю предположить, что на скорость образования, s , следовательно, и концентрацию ЯРГСмсомплекса оказывает:-влияние другие фактора.

г-ароятноГ?' яричело!? снипеппя содержания активного

; К. ./-комплекса ;i скорости карбске/шгрованпя прп уменьшении ¡штен-гпшшстп света является свегозовпсимое изменение содержания конкурентных с Р1>1- ингибиторов и/или констант их диесошгонии с Ферментом. H настоящей время среди кзкестннх ингибиторов наиболее вакнш при сьстово?. регуляции скорости реакции карбокснлированкя считается 2-карбокснарабннитол-1 фосфат (КАЛ) - ннзкомолекулярный фоссфоря-лпргташшЛ эффектор, достаточно быстро обнаруживаемый в хлоропласта х при уменьшении интенсивности света(О^гек ¿--í ,t I98S; á'oí.ta-,íí>e'-«-<a.n-,i£i89), и, являвдпКся конкурентом с РШ> за каталитический центр фермонта ( Ñ-oS/'t fon. ,1988). Г!редполагаемнп ингяби-тсрниЛ механизм световой регу,иаг-'л скорости ¡арбоксилированпя через синтез ила распад КА.О, по-видимому, является весьма гаерпшм для того, чтобы объяснить не только быстрые переходные процессу, но также и более медленную фазу вмхода на сташокарннй уровень роагащи кар-бокеяядровзияя РБ2 при изменении освещенности. В связи с этим наличие данных, попазывавдос, что активирование фермента АТ$-завпсм>11 акт.;вазой происходит вследствие вытеснения конкурентного ингибитора н.з г-ест связывания на РБ2Х, предполагает обратное действие активатора прп уменьшении освещения, сопровождаемое покглением вероятност; конкурентного блокирования активнпх центров карбокси.чазн {fcoêinseï eí а£.. ,1985). ТакоЛ механизм ингибкрованж скорости реакции кар-боксндпрованяя не требует постулирования синтеза ингибитора только ¡7?:; низких иитенсивносгях света, а предполагает его постсяшюз су-цестьогаюге. Однако, при висопой освещенности влияние ингибитора мс мит бпть ь достаточноЛ мере элиминировано за счет високоЛ актпвност í.KTHsaDií. Механизм обсундаемоЛ регу.л.ьдц:и актигапиоккого состояния :-ерЗохс:аззк заключается в изменении под деЛстЕнем ЛТ-завислмЛ йг.ти.казк скором;: диссоциации связанного с ферментом ингибитора. Ci сдует отметить, что "ункционкровзние о то Г. регулярно" системн. вероятно, достаточно для объяснения даае весьма быстрых изменен;:;: скс р:ст>'. глрбокеглнроБлппя ггрд варьировании интенсивности света. Тага, cípaaом, независимо от природы действия ингибитора (через регучч-к.мл С"«5ТвЗч ил;: суоростк гсассоцкшргл .с .ферментом), в основе шдояп: Mi сйлтодаЛ регуглпин реаягеи кдрбоксплнрсванпя PBÍ лехат изменена g «{»центрапни ííkt/b.-ux иентрэв горбоксплазы,"зардгегопас" рпбулоз;

При этом величин;- пула активного ТКЛ-ко-'гхлекеэ зависит Ъ? ;;слйчсстг-.' ассома^овяникх с^ <>зрне:;том ингибиторов. Лри ото;

м'.::",н;м>м ек-с-тсго". регуллнлл карбсили;-груг^К: систем;:-чНссмибй*« WW с згтакпч.1:: янпг: а;л;;л;л уменьмегл.-е кто-.'в.-эд-С* К, с 7>«5pri'T.rtsc»W* №"afwfr">z при c::v.-:..-U'"':.4 tî-nrvT:: ?:>?з.

Смецешха ас равновесной концентрации актвноги кюрмент-субстратного комплекса под дэйствпем конкурентна с ингибиторов,предполагает отсутствие абсолютного насыщения реакции акцептором 00о дагсз при его высоких значениях,поскольку в этих условии:: скорость образования комплекса зависит исключительно от константы ассоциации FfO с актив-нкм центром фермента.Вероятно in vivo карбокснлазы значи-

тельно вше велич:гн 50-S-I20IJ, которые в основном встречаются в литературе .

Лежащий в основе световой регуляции кнгябпторннй механизм хорошо объясняет и наблюдаемое постоянство соотношения меяду г-арбок-силированием и окспгеиярованкем PEÍ Путл различной освещенности. На это указывают п наши результаты, показывающие практически одинаковую степень иигибирования фотосинтеза кислородом в широком диапазоне интенсивности света (рис.в), ранее обнаруженную Бьсркмэноп (5joik»>Qn. 1966), а также постоянное значение углеккслотного фотокомпенсационного пункта'(рис.8).

Рис.8 Начальные участки PCw- кривых в 21'?, 02 при различно!! интенсивности света и полученная на их основе величина углекислотного фотокомпэнсацпонного пункта Г0

Температура листа - 33-34°; nn'Jjpu^itpHBiJX - интенсивность света мВт'см-2 vA?.

Следует отметить, что обнаруженное постоянство соотношения между карбоксилазной и окы-геказной Функциям, независимо от интенсиь-ности света, а, следовательно, и от активности Фермента, под-

тверждает ведущую рол~> ЕРБ5-комплекса при световой регуляции скорости карбоксилировання. Дело в том, что при регуляции активности карбоксплазн через изменение константы ассоциации СО^ с активны,1 фермент-субстратным комплехоом вряд ли можно ожидать постоянство указанного соотношения, поскольку тогда необходимо постулировать адекватные и пропорциональные изменения константы ассоциации 0,, с

ЕРБ$-коглплексом, что весьма сомнительно. Шесте с тем наглядным подтверждением того, что з основе регуляции мезофильной проводимости лежат изменения ее химической составляющей (активность п конвенра-п.ия КРБЗ-кошлбкса) являются результаты, показывающие обраташе изменения начального угла наклона PC «/-кривой при варьировании ннтен-спвность» света (рис.8). (

Регуляция Фотосинтетического СО^-газообмена листьев ива нарушении водного рекима в прикорневой зоне хлопчатника.

Снижение интенсивности реального фотосинтеза при развитии водного дефицита - явление широко известное и экспериментально подтвержденное многочисленными исследованиями. Однако, при всей своей очевидности негативного воздействия водного стресса на фотосинтез, проблема регуляции йотосинтетического СС^-газообмена листа в этих условиях представляет собой весьма сложную задачу, которая охватывает широкий круг вопросов, связанных с регуляцией как структурыо-£;т1кцнонального .состояния фотоспнтетяческого а устьичного аппаратов тек и ростовой й/нкции. При этом до настоящего времени нет однозначного мнения о координирующей роли какого-либо из перечисленных факторов в механизме адаптивной регуляции фотосинтетического СО^-га зообмена листа в Условиях еодного дефицита.

Одинаковпй ход изменения JLt$ , результирующего ^-газообмена. и скорости карбокеялирования пря лимитирующей концентрации СО, (рис.9) свидетельствует об устьичном контроле в регуляшш t-тих параметров в условиях водного дефицита. При этом Р определяется непосредственно изменением усгьичнол проводимости для С00-сотош, в то время как регуляция Тксг> осуществляется опосредованно, через измененк содержания СО.^ в гладко:! фазе мезоуалла. Повшзние скорости рефпкеации дыхательной СС^ (кривая Ре ,рис.9), происходящее на фоне относительного постоянства внутрилистового декарбоксилировани. (К н ) (табл.1)', определяет неизменность дели видимого фотода-хания в результирующем СО^-газообмене листа при снижении J/$. Это hol лляет предположить устойчивость биохимического аппарата фотода хакйя к водному дефициту, ранее показанную Пэри с соавтора»® {fiei.'i. Hibj- ,#В7). ''

?а4< каД^геиыдайие скорости карбоксилировения Яр вроио* ходкдо izpпдорц!'окшкьно падению С^ , то можно предположит^-чта' coq пшии:.шй нами водный дей-цнт не оказывает заметного воздействия fta

? -^То во « пав, %

Рис.9 Влияние водного дефицита в прикорневой зоне ( в процентах от полкой полевой влагоет.остн) на некоторые фотосинтетическиз параметры листьев хлопчатника.

I- скорость СО^-газообмена (Р); 2- скорость карбоксилпрования (ГГ1СТ ),' 3- скорость реасскшшщин С0£ (Рг. ); 4- проводимость устьиц (у^ ); 5- внутриклеточная концентрация ССЦ (с„).

Таблица I. Влияние различной степени водного дефицита на параметры системы фотосинтетической ассимиляции СО^ листьев хлопчатника сорта 1СБ-5. (бутонизация)

Л. 1 № А С„ .С

35 О..- HMO.lL СО} ск" V см/с нмоль/см1 нмоль/см1 С 1

Контроль (80) гп±о.и 3.43*0.21 8.87 ±0.31 1.14*0.07 0.1>±0.0! ия±о.об 0.62 ±0.04 30.3 ± 1.52 4.40*0.18 0.35

Опыт 1 (55) 2.1110.16 з.«±о.:о з.а:±о.40 1.13 ±0.05 0.19 ±0.02 1.37 ±0.05 0.60 ±0.05 31.2 ±1.81 4.4210.21 0.37

Опыт 2 (45) 1В&±0.12 3.20 ±0.17 8.37±0.41 1.12 ±0.0$ 0.22 ±0.01 1.41 ±0.07 0.43 ±0.06 31.5±1.93 3.9310.19 0.36

ОпытЗ (37) 1.35 ±0.10 2.65 ±0.18 8.62 ±0.29 1.19 ±0.07 0.23 ±0.01 1.42 ±0.05 0.24 ±0.02 30.7 ±1.87 3.26*0.16 0.34

?2р-6отоспнтез при 21% Оо; Pj-фотосинтез при 1% Og; Г -скорость карбоксилпроЕания; Fmo.»-потенциальный фотосинтез; Rm-тёкновое дыхание на свету ;jum- проводимость кезофияла;_//.г -цро водило с ть устыщ; А- фонд рибулозобисфосуата; С«/-внутриклеточная концентрация С02.

остальные компоненты, определяющие . Как известно, зги когшо-

/лО i. %

лентами являю:константа скорости реакции карбоксилзрованпя и концентрация фермент-субстратного Ш>5-ко;,шлекса. Это предположение подтверждается результатами, показываициш высокую устойчивость прово-д-.:лости мезофилла, характеризующей начальный наклон кинетической кривой РБОК в интактном листе, и фонда рибулозобисфосфата в условглх водного дефицита (табл.I). Кромо того, относительное постоянство угла наклона ^Л-крцвой при различной влажности почвы (рис.10) исключает возмоглость регуляши , посредством изменения константы скорости реакции карбоксидирования.

механизм регуляции усть-кчной проводимости при водном дефиците «озет быть связан как со снижением водного потенциала замыкаадих клеток (0ыбзр,19£'1), так и с усилением синтеза абсцазовой ккс-'лоты (ЕГсАЛ-омя- ,1983). Последнее, по данным литературы, является более реыаи-цнгл фактором в реакции устьиц на ъодкый-дефицит (G-taníz, 13-33; Zb-c/in. ,1268). Црн этом много?:ратноз повышение кснпентращ'л абсцизсвой кислоты как в корнях,так и в п:стьггх согосвадалось не только падением^ , но п снижением ростовой функции и эксперт.-! асс.'з-гд-гятов из листа

— г~> -.....г. ~ £ "" ,'¿ТО

Í.5

1.0

0J>

10 20 за

Оонд уиЯу.юлависфосфатг. нмоль ^м3

Рис. 10 £ г. вис имеет:» г.:е.тду цро-

"•у.-.г.'глостх.ю K.ip-íокенлнрогпкпя)

•: i зкдом г;:^:'лоэоС::офос-Ъта

и 'с:

тем

•Jfc

в фазу пэ-т.та пветення зодпий де-Ттапт вызвал незначительное, но достоверное новы38ннв/г/'Я|(Расулов, 1993). Этот эффект наблгдался только в период максимального роста листовой пластинки, ьриеуцеП (лазе шчала цветения. В связи с этим,-наиболее вероятное объяснение уо-гановленного сайта могет быть связано с тоггагеп 'эм под действием водного дефицита наблпд-зэмого .ч эту фэзу интенсивного пери.форл иного роста листа, компенсируемого отчасти его ростом в толщину. Это зазывает дополнительное попьпчнне кошсптраци.. фотосинтезирувдпх структур на едипнпо поверхности листьев Н^О - де""ип'тннх растений.

Если предположить, что анплогич:пг:1 оф'.вкт концентрирования йотослнтезяругацях элементов зэ сче'. "сжимания" листа (фант уменьшения плоцади листовоп пластинки на 10-12£ при водном дефицита нами отмечен) имеет место во зсех ¿азах развития растопил, то нужно.допустить некоторое систематическое затилкенне проводимости мезофилла опитных листьев. Это связано с тем, что объективность реакции 1зр-боксилировання, как и ря^ других параметров, при колом методе из--мерения п оценки зависит и от концентрации фотос:ттетичес!:;и компонентов на единице поверхности листа, которая почти всегда положительно коррелирует с плотностью листозо;! ткани. Сделанное предположение подтверждается данными, показивагада'Д увеличение плотности листа-при развитии водного деффишта в ггрнкорневои зоне (Расулов, 1993). Вероятно;'! причиной уплотнения листовой ткани в этих условиях являются, с одной стороны, ограниченна роста и, как следствие, падение экспортной Лунки ни листа (Ы^Мем ,1509),а, с другой, уменьшение площади листа, объема клетки (Ролг.не ,1987) и хлороп- . ласта ( воар. ,1985), способствутощих увеличений эТфшггпвнон концентрации активных центров -РБ'Ж на единице экспонируемо;; поверхности. Следовательно, учитывая повипавдую попра^гу в парэгтетрах,'используемых нами для определения функционального состояния фотосинтетнчес- ' кого аппарата (уУт. , Гпст , Гтах, а), связанную с уплотнением листовом ТГ-2НН, могло предположить, что в действительности при водяном дефиците происходит уменьшение активности биохимической системы осспмиляции С02. ОДдзко, актигность, оцененная по вышеприведенным параметрам, не изменяется вследствие компено'-ущего возрастания концентрации фотоспнтезпруга^тс структур. Эффект перекомпенсации наблвдается липь в Сазу начала цветения, когда относительное уплотнение листьев растений подвергнутых водному дефициту достигало макенлла льпого значения.

'.'.з по.лучз;шмх нами параметров исключений составляет лииь

константа скорости реакции карбоксилирования (активность единичного центра РБОК) (рис. 10) .действительная неизменность которой при водном дефицита связана с постоянством угла наклона у^А-крнвой.незавнся-це1'0 от концентрации РЪОК на единице площади. Ото соответствует име-«а'«:г>| в лиTei.iiтуре результата;I,показывать м неизменность молекуляр-¡(011 активности л Кр! (СОо) РБ*К даже при сильном водном стрессе ( Ун, ХСЛШ; ЗЬа г I еу г/ а ?., ).

Незначительное уменьшение активности фотосинтетического аппарата при водном дефиците хороао объясняется нз основе существующих представлений об кнгибирунцем влиянии избытка ассимилятов на карбокон-лирумдую систему фотосинтеза при подавлении ростовой Функции Шснфо-нс)(;ов,1УЫ).Прн этом в основе снижения скорости реакции карбоксплиро-вання пекит падение "активацпонного" состояния РБгК,выражающееся в уменьшении количества активных центров фермента,"заряженных" рпбуло-зобисуос.;атом (Расулов и др. ,1000).Это подтверждается результатами, покзяиващими сжиенко активацпонного состояния РЫК и 1арбшл::ляцнон-ного отношения при водной стрессе .достигающем - 1,1-2,0 :.Па ( II д£ ., ГлО'л).

Таким образом,разв :тив водного дефицита в прикорневой зоне хлопчатника.видимо.оказывает ингябнрупцее воздействие прежде всего на рост и экспорт ассимилятов из фотосинтезируыцего листа,что вызывает нпрупение донорно-а'цепторных отноионий и торможение фотосинтеза, главным образом,в результате снижения диффузионной (у»/* ) и в меньпей степени биохимической компоненты ассимиляции СО^Лрн зтсм уменьшение' фотоо'штезнрувдей способности клеток мезочллла связано со снчхением количества активных центров РГ.йХ,"заряженных" рпбулозоблс^.ос;атом. ¡¡леоте с тем, калуги яоя неизменность параметров,характерлзувднх био-х.1миче.-кий апяарат Фотосинтеза листьев растени:'^подверженных водному стрессу,яг. яегся о шдствнзм компенсирун^го влияния уплотнения листовой тиши и пошсление интенсивности концентрации <!стос¡датезнруших структур на ед1и:лив полерлсеста листа,

Резулгтати кослздсганлй по влпянн» затопления пр:ксгиэгой зоны на фггоспнтетнчес'г'е па раме три листьев хлопчатник представлена в гаод.З.Кпк в;щш,затоплении растении в значительно!! степени подавляет флтосинтезируп'г;;) способность листа, вырачашзяся прежде все г л р учзникати резукьглрукс;зго СО^-газообпена Р.При этом,как г,случае л водит де^лпитом,основный 'акторе;!, определяет сн.гаен.те глдлпого -*с-тоаинтмза,явпяется снижение устьнчнол проюдлмелтл листа для -пп-тллль ч.ос'д-; с тс!*,ллтоилек ризихает '.: заметное подаглонле ¡ст";;::н-»«»«»Р.у.ччйи лктлнюлтн глетт: мезо л ли, г.»л?янясе с ул:этя-

шгсм, в этих уоловпях, процесса карбоксгслнрования рнбулозобнеОос-(Тята. Это следует из лляннх, показывающих снижение эффективности реакции карбоксилнровэння или проводимости мезофилла листа. О топ, что и при затоплен:::! регуляпия Лотосинтвзпрущой способности клеток мезо^ял-а осуществляется за счет изменения кокпентрпггнн ПРьФ-комплекса, указывают результаты свидетельствующий об однозначном и пропорциональном изменении^,* и А (табл.2). Такая зависимость предполагает неизменность копстаптн скорости реакции карбокспл:;ровптшя РИФ при воздействие затопления на фотосинтезирулщуга систему.

Таблица Плпянна затопления прикорневоЛ зоны па

Фогоснктетические параметр» листьев хлопчатника .

! Р 1 .А. 1 /Л* ' Г. !

I . ( I ф I

I сутки после затопления

Контроль 1.71 ±0, 13 0,90 ±0,05 0,74 ±0,12 1,54 ±0,02 24,0 ±1,1

Затопление 1,34 ±0, 09 О.ЬО ±0,04 0,42 ±0,04 1,54 ±0,06 19,5 ±0,9

Затопление, дефоли ация 1,63 ±0, Оо 0,92 ±0,04 0,64 ±0,05 1,5В ±0,05 24, Ь ±1.5

5 суток после затопления

Контроль 1,60 ±0, оа 0,95 ±0,11 0,5Ь ±0,05 1,49 ±0,04 25,2 ±1,2

Затопление I, С2 ¿0, 19 0,74 ±0,07 '0,26 ±0,07 1,52 ±0,03 1«,2 ±0,6

Затопление, дефолиация 1,63 ±0, 12 0,92 ±0,07 0,Г> ±0,13 1,о4 ±0,03 24,0 ±1,3

А-нмоль- см**

2 1 I ^

Р- нмоль ОО^'См -с ; - см«с ; Гф -лмоль-см : А-»и.

При изучзкил действия неблагоприятных ."акторов на <Тюто-синтез, особо ва-ным язтягтея вопрос о характере (непосредственном или опосредованном) влияния экстремальных условии на, потосинте-тичеелн;"! аппарат. х> овяз;; с от:?.!, для выяснения рои;; ростовых процессов в регуг-щлл отос;:::тст.:ческого >Х0-газосбмела, были проведс-

А

иы эксперимента с искусственно!: частичной дефолзгшиеь, создающей •условия повышенной эпигенетической нагрузки нп оставзпеся количество хлороиластов. Н если единение фотосинтетдчеедоц Функции у затопленных растений связано с избыточны:-! фондом ассимилятор. в листе, то искусственлоо повыденпе их экспорта из Фотосинтез:фу:ядек клетки дол-яно снять репрессориое действие метаболитов на фотостатетлческий аппарат (м01-роносов,1981). Результата, приведенные в табл.2, однозначно указывает ка основополагающую роль рсстових процессов в регуляции фютос:п;тезирукг;ей способности клеток мезофилла при затоплении. Оказалось, что затопленныее точение суток и дале-пяти суток растения хлопчатника после частичной дефолиашга способны лосстено-bhti» фотос-лтетическуз активность листьев до контрольного уровня. При этом, ■ естестве;шое изменение донорно-акцепторных отношений при затоплении и их искусственная корректировка не сопровождались изменением высоты углеклслотксго оотокошсшеадпонного пункта, а значит и изменением отношения фотосинтеза к фотодыханпю.

Таким образом, при нарудониг. водного режима, независимо от того испытывает растение водный дафишг или затопление, первопричиной изменен.ü: фотосинтетическоп фунтзиш листа хлопчатника является разбаланс донорно-акцепторной системы в результате ограничений функции роста. При этом восстановление соответствия мслзду фогоспгтети-ч^ско^ и ростовой '''ушсциями достигается в первую очередь устыгааал. йлокнгоханн'зм kotoihí. GO2, а также путем метаоолитного репресс:грова-н::я пуросясп.?::¡^,yix;e& слггеш, в^аяа вдайся в изменении количества активного K?ii;~i:o\2ir.&r.ca.

:>:-r/JLW мтоажяпкислого СО2-ГА&О-

CI:..121л i'i i'JITAirüIUX Я^ТЬЯХ ШШШЛКА.

Лох-зст:ш, ч?о огостягаютесяая ахтивпгсть листьев заг-:;-сит ni тсды.о от услов.:'/.,Б ксторих осуществляется разаптке растительного ергакдкп, но н от его наследственно;': основы, которая о;греде-.:-:ет огоЛотвегш«:: к-г.ас.'.у генотипу хорлкгер пепглроваядя на ус::о:ия произрастания. потому п?учо:и;л о::т;.:г;:! ,: гмотикпческэп

ci.-iyo-говлекксст;: отог-ктег-п птпдстагляст больло;'. науч:ш!'. и пр<:кти-4i.-i;•:;:.: у:;тог'г:. тегрети'/есгая оснога скол

г; j.vv ¡с:/::: р:и;т 'И-:.-. пуген :.:ясн"н::я ->. р'.гг::-;-:.3пр.:чип, :п г.г.лг-

г-кД'"" .. ;.,.".ь"::,,.ш: г-'сонсг." т "..ьг.-"'.

Связь фотосштёза с удельной поверхностной плотностью листа в онтогенезе растения. Несомненно, что значения показателя УШ1 листа илеот генетическую обусловленность, но они могут изменяться и в онтогенезе под воздействием факторов внешне!:среды (леАз^еу e-i а £ ., 1974; Каллис я др. ,1974). Поэтому при выявлении факторов, лимитирующих эффективность' фотосинтеза растений с различной анатомо-морфологической структурой листа, онтогенетическая оценка взаимосвязи фотосинтеза с Ш1 листьев различных видев растений приобретает смысл как научная основа, представлящая ЛИ листа в качество селекционного признака.

Зависимость между удельной воввретостной плотностью листа и интенсивностью различных видов и сортов хлопчатника в различные фазы развития приведена на рис.II. Анализ экспериментальных данных показал, что величина интенсивности фотосинтеза (Р) различных генотипов, при световом насыщении существенно' различаются и что вида и сорта с более высокой УШ1 írKj ) обладают œ более высокой пнтенсив-

Рис.И Зависимость интенсивности фотосинтеза (Р) от удельной поверхности плотности листьев (т$) разлпчшгх видов хлопчатки^ ка в онтогенезе растения

1 - hitsuéu«т. , сорт Таакент;

2 -О-.к.¡TSuium, , сорт ICS—I' ;

3 - b.ba-ziaciense, сорт 6455-В;

4 -&. а ъЬ°гвигГ1 , фор.«,о C2D0Ù;

5 со?т

2929

I - фаза цветения,

II - фаза плодоношения,

III - фаза созревания.

Характер этой вза;и.'сс.глзи представляет собоЗ линейную завпс:тмость Р от гУ}\, во все изученные фенонязы. С то хороло согласуется с ггрндстав-

ностьн фотосинтеза.

1,0 m¡,zfúM2

леннем о том, что различия ыевду видами в интенсивности фотосш!теза единицы листовой поверхности при прочих равных условиях в значительной степени обусловлены структурной организацией листьев.

Изменение угла наклона кривых к оси абсцисс, характеризующего величину фотосинтеза при световом насыщении, расчитанную на единицу У1Ш листа, указывает на то, что фотосинтетическая активность едяппць' массы листа изменяется в течении онтогенеза. Последовательное изменение этого показателя в трех изученных наш фенофазах наиболее значительно выражено в фазу созревания. Ниже будет показано, что такое изменение утла наклона кривых связано с уменьшением эффективности карбоксилироиания РБФ (J4m ).

Необходимо отметить, что линейная зависимость интенсивнос-тп фотосинтеза .от УГИ листа, по существу, означает независимость активности единицы _Ф>огосинтегической массы листа от ввдовых п сортовых особенностей хлопчатника. Интенсивность фотосинтеза, расчитанная на единицу фотосинтезпруидей массы, у всех исследованных видов,и сортов хлопчатника была практически одинаковой в калдую отдельную тазу развита растения.

Относительное постоянство активности фотосинтезирущей ыасои у различных видов и сортов хлопчатника является показателем того, что генотппичсская разняла в интенсивности фотосинтеза определяется не столько функциональной активностью фотосинтетического аппарата, сколько его количеством на единице площади листа Шокроносов,1981). Так оило установлено {Khan, Tsunoda., 1971; Абдуллаев, Ходаибаев, • Коваленко, Насыров,19?В), что различия в интенсивности фотосинтеза листа у различных генотипов в расчете на площадь обусло&лены концентрацией пластид на единице листовой поверхности, а не активностью отдельного хлоропласта. В свою очередь, изменение концентрации фотооин-тетдчвских структур связано с проводимостью листа для COg-noTOKa, й, прежде всего, с проводимостью мезофилла^/Л*. Показано, что с возрастанием У1Ш листа уменьшается сопротивление мезофилла (обратная вели- • чина проводимости) ( hzCamy t1>oéiem ,1974; Тоомкнг,1977).

Результатами напих исоледований установлено ■ , что более высок л интенсивность фотосинтеза едкк:щц листовой поверхности у видов хлопчатника с большей У1Ш .листа связана с повышенной проводимостью мезофилла для СС.,-потока у этих видов. При этом показано, что уменьшение фотосгнтетпческой активности едишлда фотоспнтеэируплей массы леста в фцзу созразан;1я у всех видов сопровождается увеличением сопротивления ыезсй::лла длг СО.¡-потока (рас.12).

о /

uo sr Л J

fN §33 1

a с

8 20 -

£

0.-W -

•■-У

к

____

0,7 0,6 0,9 1,0

V 1,2 ps,s[iM г

Рис . 12 Онтогенетическая связь фотос"нтеза Г, сопротивления мезофилла '¿^с УГЩ листа, а тагам датами'-а соп-| ротпвления устыщ Г^у листь-¿> ев различных видов хлопчат-ё ника а - Р. б

в - г, i

1,3,4 ft I-III - то же» что на рис.II.

't. 4

Характер онтогенетических изменений интенсивности ФОТСИ синтеза и проводимости мезофилла листа, показанных на рис.13,14, указывает на регулярную роль мезофильной проводимости в возрастной динамике скорости ассимиляции С0£. Известно, чтообчая проводимость Мезофилла характеризуется суммой сопротивления диффузии СО.,, зависящей

от анатомического — йтрее)|М листа (Лайск

й Др. свойств

МаМбрйй Хлоропластов (Рыои-£ и а г ,1974), а ТаКйв сопротивления ; карбоксилированию.обус-" лоалеЯного концентра-1 Ш'.ей и активностью фср-' ыент-ьубстратного когл-плекса ШЛ (лайск,1974) На идейная в работе» (Кельйикер,НГ/0) тео-лая отрицательная корреляция между плотностью пластид и химическим сопротивлением кар-боксллированию, вм»о*е о положительным влиянием концентрации ри-булозобисфосфата на

а

crtmoj»

Рис .13 Изменения интенсивности истинного фотосинтеза (Р) и внутриклеточная концентрация COg С„в ойгогенезе Некоторых ввдоя хлопчатника

1 -(т. hi^Su-Luт. , сор* 108- .

2 -G-.iatiaJenze., сорт 6465-3

3 -S.azlczetfsn. , 02936

4 - 35°C; 21% 0o

11

величину общей щмкзсдймостн мезофилла (Ла1!ск др. ,1974) указывает иц то, что мезоотруктурннп уровень листа может существенно определить его мьзофнльну» проводимость для СОд-потоха. Учитывая влияние структурной организации листа на мезофильную проворность для С09-потска к интенсивность фотосинтеза единицы листовой поверхности, нами были

рассчитаны значения указанных показателей на единицу удельно;! поверхностной плотности листа, качественно характеризующие его активность в период интенсивного формпро-вания куста хлопчатника (табл.3). Из приведенных данных видно, что у исследованных вэдов хлопчатника до периода слодонозешя интенсивность 'Фотосинтеза и ПРОВОДИМОСТЬ мезофилла листа для СОо-потока в рассчэте

Л

е.а

0.4

».4

га за

кем

го

I»

мо|с»

Ж. ■ » л»

Рис.14 Онтогенетические изменения срово~ дл;.!ости «езофнлла листа для С^-сотета 21-: 02; ¿л- 35°С; 1-3 - см.рис.13

Габлица 3. Онтогенетические- в-змеакис скорости газообмена СР/>*»* ) к срэ®одег»ста мезофилла {р^/ пп5 ), рассчитанные на едлк::цу УПП листа

ТЬ»."» | Ш. -»«*: —-

Г/:. \ »Г- 1. /'.. 1 ' / \

6. I... с;рт О • 1......... ■>, . V 1С'...... - 1 . - . ¡щ.>: | нее 1 »> л,. ^О .V' * '1.11

■ е;^- V , г.- 1 2 с. ц/«^ — С 4* г С..ч.-:.. !,■. Г С

'.\>г3- влголь 0'0^,/г сухого ве^ееггл в с,,Чп -см"5/? сухсго вегасс— вл ь с.

на едпн;шу Л1П заметно не различаются, что свидетельствует об одинаковой функциональной активности фотооштетпческого аппарата у рпзлнч-инх Г8Н0ТИП0В х-юпчатяпка, выращенных в оптимальных условиях агрофона.

Лак показывает результаты, енкг.ение фотосинтеза, расчнтан-ного на единицу площади листа у Ьтбас/е^хе и. в

фазу бутонизации, сопровождается уменьпением УШ листа (тпбл.4). Вероятной причиной снижения УПЛ и пнтенспвнорти фотосинтеза в этот период является значительнее увеличение площади листа, связанное с быстрым растяжением клеток мезофилла, при котором происходит "разбавление" хлоропластов в объеме листовой ткани (Мокроносов,Некрасова, 1977). Такил образом, изучение функциональных и ннтегратьноД системы структурных характеристик диета позволил установить ваннув роль мезо-структурной организации асс;::,вотирующего оргшш в онтогенетической и генотлпической обусловленности йотос;штеза едшпщн листовой поверхности у хлопчатника.

Таблица 4. Сезонные изменения удельной поверхностно!;

плотности листьев (УШ1) у различных вп~ов хлопчатника.

Г.ид УПП лист . г 'дм- (11;)

1!.1СТОЯЦ||\ (5>'ТОти.1Ц!1Я .ц.с-п.сз (-О к) ! 'А кюлпу цнеюннс — тчило И*--:-)

а. Н!.пи1::г: I. . сор: П'в-О а. 1.. • СМг,.-,-В (1. агЬотич [.., !'■ ОСУпИ ОЛб±0,1К! с.СГ) :г0.|>1 |),СП ±0,01 <),7П1и.01 0,^7-0,112 0,Л."> ди.ОС ОЛ.^г.ОЛС

Гит^чг-тическая рептилия ^отоспнтзтич-.'окого с'менл листьях хлопчатника.

Лзуч-.-н. с ;-ехлн ¡змоз, ле-ицнх в основе октэгс!яетпч>?ско;. динамик:! и ой обусловленности фотос:штеза и Сотодпхания.иос-

Г'-в^я';::/!': г.'.м:г\." "; .г.-тьтпругс^го 00 -газообмена ллтъев, является :.;;;::;■': тг: г."«.'"*:. и '-о.::: "акторов.спрсдз:ьг.х.:'!х п

- за -

динамичность фотосинтетической системы.

¡Ipil изучении механизмов рагуляпии фотосинтеза и фотодиха-нчя целесообразно рассматривать истинное значение указанных процессов, поскольку именно взаимосвязь нст;шного фотоспитоза и истинного фотоднханпя наиболее достоверно отражает взаимодействие молекул С0о и с фермент-субстратным комплексом EPEj. Это связано с тем, что видимый фотосинтез, также как вздшое фотоднхание, определяется частью тоП углекислоты, которая вступает в реакцию карбоксплнрова-ния пти выделяется в результате окислительного декарбоксклированпя на свету.

IIa рис.13 представлены онтогенетические изменения значении истинного фотосинтеза,являющиеся величинами, пропорциональными проводимости мезофилла (рис.14). Видно, что истинный фотосинтез (и вместе с ним провода,;ость мезофилла) падает от начала f. концу вегетационного периода. При этом оквзвлось, что внутриклеточная кон-ц-нтрацнл CCL в течение онтогенеза оставалась достаточно постоян-

о

нон, равной в среднем 5,0 нмоль-ск , независимо от вида растении или фазы его развития. Сто указывает но существование в листе особо"- регуляторноЯ системы, направленной на поддержание постоянной концентрации CO.-, в мезофилышх клетках.

Если исходить из того,что истинны!: фотосинтез (скорость гдрбоксплирования) определяется главным образом константой реакции СО2 с комплексом рнбулозобисфосфата на карОопсплазе, то полно допустить, что регуляция вегетационного хода истинного фотос::нтеза происходит вследствие изменение количества (или активности) РГ/1;л на рдиниип листовой поверлгосгп. Литературные дангаэ подтверждают, что количество и активность PtV/v действительно уменьшаются от качала к концу вегетационного периода { Thomas о£., I'J7C). Об этом та;сже свидетельствует онтогенетически'.': ход изменен;:.': истинного -'готоднхан.'л '.рис. 15), которы" происходит пара тле тьис октоген"-т;:Ч'. с кому'ходу изменен::.': проводимости мезофилла (рис. I'D. Так ту.

:уз ионные прзкессы транспорта 0-, до мест его реагирования с комплексом KPI3-1» па могут являться лимнт.фvíxh'mh в силу высокого' пирпиальнзго дарения к.'слоргда, то наблюдаемая связь скорости тодлхакпя с срсиодимсстък мезофилла до.т-ша бить сре.гле всего обусловлена химически:.: сопротивлением гарбог:сил:ф31'.ання-ок0:ггеп::рован::я i--., то есть конпэтрацней ил»: активность?' фррмент-суостартного кг.,.Д!.".'.'«:сп. Наличие дпикых <p;-j.I6), пек-азыкыг;::* гнто:'енотичееггут) и '.'1-н 'тпинчогиу-: нл;:з-:еинолл:. констант.: спот.с:т.: т^аппн: гят :■:".:-

Рис. 15 Изменения ;интенсивности ис-1 тинного фотодыхп-'нил Ир в оптогеис-'зо растения хлопчатника.

0; ¿л = 35°С; 215? 02

1-3 - си.рис.13.

го эо

НВИЬ

го

юиь

ш го зо ю д»

■•Ост

силирования РБО (К определялась по углу наклона у/^А-крпвоН), свидетельствует о решающей роли конпентрацкошшх изменений числа активных центров,'"заряженных" рибулоэоСисфосфатом в возрастной и межвидовой детерминации фотосинтеза и фотоднхпния в листьях хлопчатника. Шесте с тем, высокая стабильность отношения Т;1ст к В , равное в среднем 3,3 независимо от вида растения и фазы его развития, подтверждает га-нотквипескую и онтогеяетическуп неизменность механизма взаимосвязи фотосинтеза и фотодыхания и указывает на постоянство отношения коп-станты скорости реакции ЕРБФ-комплекса с СО,, и О,,.

К

0.05

I

О

0,04

о

3

1 и, СП

о

о

► о ов

о

с

5-6 "утон-г-

олодояа-иея;:?

БЯЯИЧ

Рис.16 Онтогенетическая и межвидовая динамика константы скорости реакции карбоксилирования И>*>.

(108-5);

о -д.ба-чба-с/гпхе!^ (9883-11).

о. <

о •

р

о

Результаты,показнвяквше неизменность отношения исгшгног,о чотосинтеаа к истинному фотодыханию,отражаются на полученных нами значениях угле кислотного 'Гютокомиснсацнснного пункта (Г»), (копией-

трои/л! СО,),при которой фотосинтез уравновешивает фотодыхание). Величина ГгТ( не пшат достоверной разнила между изученными видами хлоп-чатшта и остается постоянной, равной в среднем 1,52 нмо.ть СО^-ем"3 в течение все Я вегетаигн (.Расулов и др.,1933).

¡'п'^эдот.'оо г тпзу созревания некоторое повышение активности кэрЗокс!:«фупц-ь" системы.при частичной дефолиации к ее относительно больше угнетение при удалении атграгпрущих зон на растении тиОл.указывает на ограничивающую роль ростовых процессов в уменьшении Фотоокитетиче-ско* функции листа, при сторешг: растений.

¡йпае <3ы •!>'. рассмотрены вопросы, связанные с динамикой фотосинтетической функнип листа, обусловленной этана:,и онтогенетического раав'.тпл полого растения. Но поскольку каядому уровню структурно-фунистиальной организации фотоз интез'друтазго аппарата присуще свои лроя;:>;с'Нгя снтоганетнческнх изменений фотосинтеза, то для выяснения осоЗ, пиостсй регуляции ассимиляционного потенциала листа необходимо исследовать механзпмы. контролирующие фотосинтетическую функцию в онтогенезе самого листа.

Таблица 5. Онтогенетические изменения параметров системы ассимиляция СО? листьев хлопчатника при различном донорно-акцзпторном отношении.

Фаза Вариант V« Ио

развития т.! оль СО -2 -I ¿•сь с

Бутонизация, цветение Контроль Дефолиация 0, 0, 74 ± 0,05 74 ± 0,0о 2,59 2,61 ± 0,08 ± 0,05 1,68 1,68 ¿0, ± 0, 04 СЬ

- Уд^-зниэ плодоэл^кентав 0, 67 ± 0,07 2,10 ± 0,06 1,41 ±0, 03

¿ассмаое плодонслюние Контроль Дгфслнъц'.'-я 0, 0, об ± 0,02 с2 * 0,03 2,84 2,66 ± 0,12 ± 0,14 1,81 1,64 ± 0, ±0, II 06

ллодеэлементов 0, 69 ± 0,05 2,17 ± 0,16 1,Зо * 0, 10

Соорование 1 контроль 0,64 1 0,02 2,05 ± 0,06 1,33 ± 0,00

Де.^лиация 0,66 ± 0,03 2,25 ± 0,07 1,48 ± 0,04

"1. , 0,42' - 0,05 1,56 ±0,16 1,10 ¿0,11

проводимость мезофилла; У}( - скорость карбоксилгрования ГБО; у - скорость оксигенпрованпя РБ5.

8

Результаты нагих экспериментов, представленные но рис.Г/, показывают изменения фотосинтеза в онтогенезе листа у двух видов хлопчатника. Как видно из рийунка, онтогенетичзсгая длншлта интенсивности фотосинтеза представляет собоГх одновершинную кривую с максимумом в возрасте листа 20 дней. Как и в случае онтогенеза растения, изменения фотосинтеза в онтогенезе листа в период его формирования происходили при относительно постоянном внутриклеточном содержании углекислого газа, равном в среднем 5,1 нмоль С0о.см~°.

Такое постоянство концентрации СОр в жидко]"* фазе клеток мезофилла достигалось путем однозначного изменения устьичнойнмазофкльной прово- . димости листа для СО^-потога (рг.с.Ю). Ото может оаначать, что изменения состояния усть:л находится под контролем мезо-Фильной проводимости, регулн-

руткей ассимиляштошгу^ способ-кость листа, и яоддерянвапт внутриклеточную конпентрапнл

• ССр на постоянном уровне. Таксе предположение основано на том, что повышение внутриклеточного содержания С09 не втл-лет на начальный угол наклона углекислотно? криво;'., харзгте-ризущп": проводимость мезофилла для СОг)-псто:а. Ста согласованность нарушается поело ' 20-го дня,когда провохллтость

2 - истинный фо-

Рис.17 Мзмэнення фотосинтеза в онтогенезе листа хлопчатника. I - видимый фотосинтез при С^-5,2 нмоль-см~°; тсслнтез.

А -5. 6аг£а я'г-пзе I. ~ - hiz.sui.wn Л,.

~ 35°С; Ст.

-

/»•А'

© © © © © ©

© © © ©

.Рис.18 Проводимость устьиц ^ (-кривая I), мезофиллаул^ (кривая ?.) и содержание РБФ-карбок-силазы в онтогенезе листа (кривая 3) Цифры в к-руяочке - внутр;: 1015 точная концентрация С02 С«,

А и Б см.рис.17. ¿л = 35°С; спад^ , обозначенный стрелкой, вызван случайный наруиен:: е;д водного ре^.п.а растении.

» л а и хо гг дм

устьиц уменьшаетсг относительно быстрее, чем проводимость мезофилла, и внутриклеточная концентрация С(Х, несколько падает. Если предположить. что у зрелого - закончившего рост листа фотосинтезирув-с,"ге зслегки мазсф;глча в этот период не успевают полностью высвободиться от продуктов фотосинтеза, то появляется возмогсность объяснить это явление наличием избыточного фонда ассиыллятов, отрицательно влия-ксего прежде всего ка открытость ус :ып1 С.1оддау,1Э77). Вероятность сделанного прэдпололэнил подкрепляется тем, что после завершения роста листа, увеличение его удельной поверхностной плотности (рис.19) ке сопровогдается повь-лением фотосинтетическоЗ; активности и является следствием накопления в листе продуктов, не участвующих в пропес-се фотосинтеза. предполагаемый механизм уменьдения не

только устьичкой, ко п мезофильной провод::мост:: г, стареющем, но еце достаточно активном листе хлопчатника,явдяетел результатом изменения доношс-акис-птсрпих отношении а системе лист-застенка.

На рис.? приводен и онтогенетическим ход содержания <5еяка Фраки:::: I (кар^окоилазн Рй) в листьях хлопчатника. Однозначные и лреп.грг;.:сияхыта изменения соде"мания карЗс-сллазн в листе и прэво-;.:•:■ ^г :.н;\та на то, что кепг .пьпол провг.-днмость лис-

та и (¡';мп олргу^.'ай'.чгя :.у<л-сл:лсоть:с : :г локс.пировг.к :я, а п. с-

ллдняя, в свою очередь, с одерлшнпем карб оке ила— зи в тисле.

Значительная раз-

ница между в:л::ч:п:ой пс- • тинного и вздпмого фотосинтеза свидетельствует о существенной роли дыхательных процессов на

свету в углеглслотпом балансе листа в ходе его

онтогенеза. При этом ре-паэдее значение имеет

т.

5 е п а го

Ввзрнстп лиспа. дни.

фотсдыхакие, которое по интенсивности в несколько раз превышает темно-вое дыхание на своту (Га-судов и др.,1985). Повы-

шение скорости результи-Рис.19 Изменение удельной поверхност- рувдего СО^-газообмзна,

являются репаюаил сектором, определяющим утлекислотннй газообмен листа. Это следует из того, что при атмосферной концентрации СС>2 фотодыхание возрастает на 0,7 нмоль СОо*см-".с-"'', в^то время зсак истинный фотос.гатез повышается на 2,2 нмоль СОо-см^-с" (Расулов и др.,19СЗ).

Параллельные и пропорциональные изменения интенсивности фотсдахания и истинного фотосинтеза указывают на существование тесной положительной связи меяду этими процессами. Как и в случае онтогенеза растений, э~о, в свою очередь, сглдетельствует о функционировании карбоксилвзно-оксигеназяого механизма, связыващего фотосинтез и фотодыхание. Подтверждением этому является полученное нами высокое постоянство углекчелотного фотоксмпенсационного пункта Гй, равного в среднем 1,55 нмоль С02-см~3, независимо от вида растения и возраста листа.

ной плотности листа в процессе его роста и развития А и Б см.рис.17.

несмотря на увеличение фотоднхания, свидетельствует о том, что абсолютные изменения величины истинного фотосинтеза

При наличии данных об удельной поверхностной плотности листьев целесообразно фотосинтетическке параметры, отнесенные к единице поверхности листа, пересчитывать на единицу УПП листа, характеризующее удельную фотосгнтетическую активность единицы массы листа. В некоторых работах различия и изменения в фотосинтетической активности листьев удалось объяснить только на базе различии в мезострук-турп/ прежде всего в толщине и экспонированной внутрь поверхности мезофилла (Калллс и др.,1974; ^о£г£, 1976). Нади данные (Расулов и др.,1983) цогазывакт, что в онтогенезе листа изменяется все-таки уде.гыгая фотосинтетичесгля активность единицы массы листа. При этом

относительное постоянство угла наклона А-1фпвой (рис.20) независимо от возраста листа указывает на регуляцию фотосинтетической активности едишшд массы листа посредством изменения числа активных центров карбоксалазы,"заряженных" ребулозобисфос-фатом, при неизменной активности единичного центра.

Аналогичный вывод о дог.сширупцей роли числа фермент-субстратных комплексов ЕРБ-2 в регуляцш: химической компоненты ме-зофильной провод:а.:ости листа следует и из результатов изучения дневной динамики зависимости проводимости мезофлдда от фонда рибулозобисфосфата, представленных на рис.21. Данные однозначно свидетельствуют о неизменности константы скорости реакции гар^окодирования в течение дня (постоянство угла наклона у^А-кривой). Вместе с тем перемещение экспериментальных точек вдоль црямой, указывает на дневную регулящш активности карбоне г. дируюцей системы путем изменения на единице площади листа числа йктиеяых центров РКЖ,связанных с рнбулсзобисфосфатом.

1.0

8 0,5

С.2

29

25 27 ,

II

V

I Э

20

12

10

20

30

40

юяльА'Са"*

Р.ю.20 Онтогенетическая динш-шка. за-в::с:л гости проводимости мезофилла листа,/^ от фонда рибулозобисфосфата А цпрры у стрелок -возраст .листа в днях.

Рис.21 Лневноя д-шчмн-,, гя зависимости прпт.пшт—

МОСТИ мозофнллп ЛИОТауУ,.,

от фонда р|;бу.тозобпг:фос-(тота Л

пг.фрн у стрелок - вр'-мя дня.

Влитие эт'Г|егта гетерозиса на г^отосинтетнческне параметры листьев хлопчатника и его продуктивность. Проявление гибридной моп-ностл растении, несомненно, связанно с регуллторнымл механизма!::! наследственного аппарата, относительно которых существует ряд гипотез (Typ<5.iH,IS68; Кахбазов,1974). Вместе с тем, рехуляция на генетическом уровне доляпа сопровождаться и регуляцией основных- Лпзнолого-био-химическлх процессов, определят}! фенотипнческпе параметры р^ с тени"., но которым обнаруживается гетерозисныл эфлект. Хотя гетерозис давно привлекает внимание физиологов и биохимиков растений, сегодня нет определенного ответа на вопрос о счхзиолого-бкохямпческоЛ природе этого явления, чтс тормозит его практическое использование. В чяс-ноотл, !,о сих лор нет однозначного мнения специалистов относительно влияния гетерозиса на фотосинтез ("огроносов,1331). Указанное обстоятельство определило необходимость проведения дополнительных исследовании, направленных :п изучение сопряженности меэду ростом продуктивности ггЗрглов и а;;г::шостьг> фстосннтетлчесаого аппарата.

(V кзгих исследованиях были использованы мепг-:-док;о г:гб-! иды первого поколения, полученные от скрещивания сорта ГоСЗ-;: [G Ьаъ£аdenseij) о сортом IC3-T? {G.hicJoiu^z ¿, ). Нервы" из них ;тс-пользовалсл в качестве :-:атер:п1СКо!!. формы.

Гозутьтаты показивалт, что рте гтя ¡тазе семядольных листьев, когда биомасса проростков (И) и асснмилппионлзя поверхность 'чСЛГГ? в осногном сбгсигчигаптся гетеротрофным питанием, гтбтгспюпь преимущество гл.'рпла в G'ul и 'Л над псходнинл 'орнамн, соеталлягцк« соствзтствг-нп-: л 15-Г# (тайл.С). Б дальнелмем указанное прси-гудооого гпбрихл но. гс\~ко сохранялось, но даго увеличивалось, сос-т.о ?•::»; в фпзу бу:м:"япг:: Лл-оГ"' {СЛФ и Sii'O, а в 'Газу начала

/и

1,0

0,6

0,2

15 14

\

3 \ \ ^

-f\\ И .( XI 13

10

а: ао

.¡О 4

плодоношения- соответственно 28—10 и 25-35:?. Следовательно, гибрид обладал явным гстерозиопнм эффектом по биологической продуктивности, выразившееся п в увеличении урохая хлопка-сырца с одного растения в среднем на ЗС£.

■ Таблпца 6. Изионепие общей ассгашляпионпой поверхности (ОЛИ), cyxoii 6zомлсса (M) и высоты растений Í U ) исходных форм я гибрида.

! Сс-л1;олья^з ! Ifcoeci».-. гугаызз- ! Начата ' (:ор1( ; - ¿>.03 ! ;:.:.(20.03 ! у:л - 2.CV_

Гисркг, ! O.A.: ! M ! L ! С/С^ ! U \ L ! ОАЛ ! И ! Л ! ! г : ci! I í,-.!2 ! г ! см ! l/ ! г ! ом

103-4 O.lùii i, .12 j — с ,:0 2,3ó¿ 32,7 24, ,42 C0fS7 90Д

(15 xvnes) (42 лисга)

O.II J X. ,W - s, ,13 Ö.CI5 29.a ie, ,24 53.40 83,2

<14 л.г;:зэа) (22 í:;Z~3)

m? * I, ,ICC й ,C7 4,285 32 ,23 7S,6Z 95,с

ÍIS л::сISÏB) (60 .-.гегьеп}

Сопоставление прироста блсмасса и otíaoíí пссатляпнокной поверхности указывает на вероятность пошпення продуктивности гибридов за счет экстексификаши нет 'о-фотосинтеза всего растения в сг.плстзгс' увеличен::;! О/. Л. Оотосинхезнружпя поверхность у гибрида возрастала глагш.".: образом в результате появления дополнительного количества листьев на растении. Ото позволяет предположить, что у гибридов хропзо-дда активизация ростовых пропессов. направленных нп повоо'разохаииэ и расширенное воспроизводство сотосинтезирун^его аппарата, Гл:: известно, СГ.агаутд::пова^571; !«о:л:онссов,i237), такая особенность утилизации асскмнгятов практически всегда обеспечивает, растснгпо проймут;:: ство в фотоопнгвткческой пт.одуктивнссти.

Расчеты чисто:; продукт/, вкосги фотосинтеза, сделанные в пориод интенсивного роста хлопчатника im. основе данных о накоплении сухо.": биомасса' и росте асснмнлятюяно.'; псв-рхисст.:, указкглкт на от-оутстгп? сусеств?н"кх рпгллч::." па ?т;>! Kc.tnsftTo тчм, составлял..;:::.: у • иех^дмых copra к соствгтстьбнпо х'tl<lc-\

0,1.Л г, г-сух-г-га/хм". сутк:. .^то евпдето лье?ьу»т f троят-

Табл;;:.1! 7. Параметры системы фотоспнтетической ассимиляции CO., у гибрида и его Родительских форм

Рт ; 4 > ! ßm 1 А ! ь ! ^

r-2.0-1 ]

ымоль • G. ! с; ! тюль'см"*' ! " -

108-Я

¿угокпзиы.ш 0,17 - 0,13 I > i - Li, U3 7,26 - П,3 1,08 + 0,06 36, 0 ± Т 5 с, 63

:шчпло плодоношения 3,30 - 0,17 I ,22 + 0,04 5,91 Í 0,5 9883-Й 0,97 4- 0,02 2У, 0 - I 3 0,

Еутзппсацня 3,20 - 0,14 1,27 • 0,02 7,82 ± 0,3 1,05 + 0,04 34 5 ± о 0 0, 61

Начало пло-доно-зеиля 3,40 i 0,10 I ,20 + 0,u4 G,40 ¿ 0,3 9683-И X I.ÜD 103-Ф j- и, 05 30 3 i ^ » ¿S

Бу'1 ОКИСЛИЛ 3,38 ¿ 0.12 T U,05 7,90 - 0,2 Г,10 т U, о 34 п + о - i Ci 0, "Я

ii¿4a;:¿ гл„- ÄJIiO-il&Küii 3,31 - 3,14 - ,25 - 0,03 6,15 - 0,3 1,01 + 0,04 29 9 - ¿ * о ^ 1 63

Р7 - нет^ный с»?oc._HTöb иезо^адлй', Афонд -V, - .'сдыуан: П • V — ГГ.-ч-'а ° » rmaj( Hiina.'iiiuiji •¡blüCííhTC^ , J ïfnt - ^-„yjj,:: СТЬ

írociTii тиги, что болшео накоп.кш:! óí'oí.uocu у гпорлда но связано с усилением фотос!штотлчсокои окгпьиостл единой поверхности листа. ЛнатсгнчичЧ вывод следу,°г тт:>"-> из анализа параметров систс:т фото-с1!нс:тнче'лсо:г псскмпллц :п 00 , листьев (табл.?), практически показа г. iU'0 четюляиюсгь всех лиал.гз.фуе'огх показателе?! у гибрида и его иод ¡тельскдх <&орк. При отом следует цодч-зркнуть, что активизация iKip 'оСразоЕателышх пропессов у гибрида не сопровождалась новыче-inti '.; «коростк 'Г'огос:штеза и изменением доли э:т«>кта 1;ар-5урга в фо-тос: птетическом газообмена л.юта хлопчатшпса.

Таким образом, увеличение продуктивности гетерозионого ги^нда хлопчатника, по крайней мере в ксстедовзнноЛ комбинации, происходит не за счет более высокой фотосгатетпческоГ: активности

:гш нОверлюотд-листьев, а, вероятно, вследствие большого содержания онергопластшнюго материала в семшп, дащего ему преимущество перед неходкими Формами уне.на стадии семядольных листьев, и увеличения фотооннтезирущслЧ площади куста в результате значительного роста количества листьев па гибридных растениях. Следовательно, в данной случае появление эффекта гетерозиса прежде всего сопряжено о актпипзацп-н! мотфообразовательиых процессов как элементов рэстовои функции, направленных на использование большей по «раинешш с ису.одш.м формами, части асс5а.тлятов на ковебрэзовааие ¿OTooanWíi'pyaux сруптур. Аналогичные выводы и результаты,к"екь щ.ич'.я в литературе ( УатьисА/, yasAic/л- , 1С'С5; .'!огрояосов,Х5:87), пранподагают белое обе;;:?! характер проявления уставовлотшх зако- • иопераосте:.', гиходл::;:¡>: за рамки частного случая. На это утмзнвапт так/е роаультати иапчх пссчздоьпня« по изучен:-.,-: рол:: параметров уг.нтлелчтяого tena дно та :• пуста в форг::ровэн::н предуктив-

ностн хлопчатника. т'.з прмпер-з высокопродуктивного мутанта "Дуплекс" и его ис.хдной .{ojsni сорта TíW-i била ио;азаиа (Гасулов, Лсроров, П»'.'1) реиаодмя jo ль o6a,eí: асогггпгодп.ояноЗ поверхности куста в фор-" гл ч. огашп: ^отосгн^езнрувдей мощности а продуктивности растен:::'! хлоп-ча^каа- При зим, ^ормпровапг.е более высокой оотосинтезирупщзп: модвостн куста у ''Дуплекса" снязана не о усилением фотосинтетлчес-i;o.¡ активности единицы гдовддп листа, а с белее активной ростовой фуиюм'з:', напрасна с. 2 не использование болдаей, по -сравнен™ с ио-xt'.aioE ферме:', «нгзв ассимилятов на новообразование и расширенное во :щ-о.пн1:>дстю ".■атоспнтетпчеекпгь аппарата ь начальные периоды Ba:iB"TU<> растяни::. Реа.яазацпя одного п roí о же физиологического мехе i. папа, обссп^ч. г>ам:,ег( высокуп фотооиитезирукцую производитель-

- l'J -

пость куста тчт^эот'спнте и !.г/?ая1!П>х форм зутопчатлпня свидетельствует о эго yunr-epca.-íbirocTn. L'.'.::cTf! о тем ото указывает па то, что напряженность и нзвтрвлекпость зпчгзкстнчсстах гфоцесоов в i»n«n;-i.m:5 периода развити,т хлопчатлпка яяяяотся репогщкм фактором, определя-гдлл "орг::пова!!''2 фотосиптезируппэи способности куста п его б-о-продуктивностъ.

__йндогв!Птая ретулядпя фотоотатетнч^.ского СОд-газообмена с иомопьт) донссио-атщопторпих отношен:;,':.

Установленная нами важная ро,.ь ростовой функции в эндогенной и экзогенной регуляции фотосшгтзтического СО,,-газообмена листьев хлопчатника определила необходимость детального исследования механизмов регуляции Фотооинтетпчеокой Функции, ноерсдстгом измэнп-ния допорно-аицепторних отношений в системе целого растон"я.

Снижение фотос!штезв в условиях, затрудняющих экспорт ас-симилятов из фотосинтезируюдей клетки, являемся хороао установленным экспериментальным фактом, подтвержденным многочисленными исследованиями (Мокроносов, 1981; 'Тиков и др., 1982; fetiy, р, Г.9Г-3). В основе этого явления могут летать самые разнообразные моханпзмы (Мокроносов,1983). По имеющимся в литературе данным, среди этих механизмов наиболее значимой представляется матаболлтная регуляция восстановительного пентозофосфатного цикла (BIT"Л0, связанная о :гт;-1'пбпторним действием некоторых метаболитов на отдвлыше реакции итого цикла, и врезде всего, на реакцию карблксилированяя Pj'I' ( Cha-r-npipm' ,1976; Мокроносов, 1983). Результаты наших опытов подтверждают это предположение, показывая ннгнбпрутзцае влиянпе избытка ас-симилятов на скорость карбоксилирования рибулозобисфосфата (табл.0).

Следует отметить, что степень подавления этой реакции, составлявшей несколько меньше величины пнгибнрования видимого и истшгного фотосинтеза (35-375?) Это связано с тем, что скорость карбоксгл.фоваяия представляет собой сумму истинного Фотосинтеза и впутрглпотной реассшлляцпи С02, доля которой у растений с удаленными птодоэлементрмп и точьами роста несколько выше. Причиной этого является снилент устьичной проводимости при накоплении асснмнлятоя в клетке ( cm./Zj в табя.З).

Скорость кярбокснллрованил ЕЮ определяется, с одной ст -povij, коыпнтггчтле;: субстратов -- СО., и FE5 в центрах гарбокснлнро-Еэння и, и друг.;.'. ' лороии, содержанием и активностью фермента РБ1»Н. 3 на-ллх опутьх ькугрлиточная конпонтрапия СО,, (Cw в табл.0)

оказалась одинаково 11 у контрольных и опытных растении и, следовательно, не могла быть причиной понижения скорости карбоксплпрова-нил ЕГО при торможении оттока асспмллятов. Что касается концентрации то, действительно, у растении с удаленными аттрагирукепми зонами "на была па Зи-,;С{' шике, чем у контрольных и оставляла 22-'¿•X' 'рис.22). Соответственно уменьшалась мозсОилькая проводимость листа. Следует обратить внимание на то обстоятельство, что концентрация мояйт определять скорость карбоксиллрования только в ля-ипп.рулчсЗ обтгестк, т.е. в условиях, когда содержание РБО кике концентрации активных центров РЕ Ж. Расчет, сделанный нами на основе литературных данных (Алиев и др.,1002) дал для концентрации активных центров Р1Ж у листьев хлопчатника величину в пределах 2,0-2,0 ниоль-см"". Следовательно, гак в контрольных, так и в растениях с избыточным фондом оссппллтов л листе величина фонда ЕЕ» была примерно в Ю раз вше кошентрашги активных центров РГЖ и его изменения в пределах 2С% нэ мохлп привести к изменению скорости карбок-силирования РВ5. Такал образом,наблюдавшееся в опытных растениях

Таблица 0. Зягягпс удаления дотребляпдих ассимиляты' органов хлопчатника (точек роста и плодо-элеыентов) н& внутрилистные параметры системы ассимиляции СС^.

Параметры Контроль J •.Опыт

Видимый фотосинтсз (PJ, :iM0.ib • дм"1 • с"1 73 ±3 46 t 3

Выделен]^ СО, иэлкста ÍR), нмоль- дм*2 • с"1 U i 2 10 t 2

Истинный фотосинтез </г). нмоль ■ дм"5 • с"1 84 í 5 55 t 5

внутрили. ное декар5окс;1лироеа.«ие нмоль- ддГ1 • с"' 28 ±4 30 té

В том числе

фотодыхание (Яр), нмоль - дм"' • с"1 ' 22 ± 1 18 £ 1

темновое дыханле на свету (Дд), нмоль • дм"2 • с"1 6 ±4 12 16

Карбоксилирование РБФ (Рс), нмоль • дм"1 • с"1 101 ± 7 75 t 8

Окснгенирсзанке РБО (Ра), кмоль • дм"1 • с"1 44 í 2 36 ±2

Генерация ?БФ (Уднвр)> нмоль-дм"1 - с"1 145 i 8 111 ±9

Коэффициент реассимиляции (fcP),% 59 t 6 69 * 7

Устъкчнаа проводимость (j¿s). см • с"1 0,29 ± 0,02 0,20

(5кю:ото'п;ал кокцгнтрадия СО, (с,„), кмоль ■ с:.;"3 8,6 ± о,: 8,6 r

0,43 ± 0,05 0,47

Условия опыта: 0,03£ С0о; 21% 03; 25°С; 20 мВт.см-2 wAP.

снижение концентрации РГО не могло быть причиной, а явилось скорее следствием замедления реакции карбоксилярования РГО, так как в результате этого уменьиалась скорость включения углерода в Щ,>Ц и рз-генерапия РБ.*>. Из табл.3 видно,.что скорость регенерации PBv у растений с удаленными плодоэлементами на кгяе но сравнении с контрольными, что практически совпадает со степенью уменьшения величины фонда РБО.

Рис.22 Зависимость проводимости мезофилла в азоте (JJm) от фонда асслот-дяццояного заряда А (РГО) листьев хлопчатника при различном донорно-акцеп-торном отношении Точки- контрольные растепия; Крестики- растения с удалеи-jg ными илодоэлементами и точА нмоли см'2 ками роста.

На основе вышеуказанного мокно предположить, что избыточное накопление в листе ассимилятов приводит к снизенкю активности РБЖ. Характеристикой уде.тьноГ; эффективности карбоксилированпя к актизности единичного центра ¡сарбоксилазы может служить угол наклона кривой завтс:з.:остп проводимости мезофилла от фонда РБч> в среде азота (¿д/г^ 5 ,1284), 3 налпх опытах угол наклона этоЛ зависимости оказался одинаковым у опытных и контрольных растений (рис.22), что указывает на неизменность активности каталитического центра РК'К при накоплении ассниилятоз в клетке. Таким образом, при' менял .метод :;скл:учзя;:я, молк о предполагать, что причиной сн.">:;ен:;я скорости карбоксн.л:1роган:!Я РБ-1' является умепниекно коиитгтряш'а активных центров 1арб оке плазы в условиях заторможенного зг:с;;срта ас-ст:ш<тов из фотоенг.ттез'.^рупщзй клетки. В пркпцпле это гложет быть обусловлено снижением ссдерчз^л ШЖ в хлорешлпетах, так как некоторые метаболиты, участвулциз в реакциях псснмкляпнл С0о, могут оказпгзть репрессорлое действие на систему, ответственную за биосинтез РГ>л; (Сепспвнко,1"Г>8). Вместе с тем, предстсвет-этоя яероят-пым и изменение под действ::«.! избытка р.сспмияятоь "активапнопного" состояния Г.*,»!С, что выражается в умекклояк:: под дейотзизм кенку-Р'штгт'х с Г ' > ш?::,! 1?орсг> количества активных гатядигпческнх пепт-•■о.'; . •• Iм. ! : г:: -">о г: - ■м.нс': :: зсто. [Л^ту с его ерг'.г'рм^ния в клет-е.

Таблица Ü. Количество углерода,' вклиненного б продукты

фотосинтеза в точение 1С-;: I5-млн.экспозилии

Ti ■ — *>

лзгстьев хлопчатника в СС-, акт-атомС-дм ")

Бе ¡дгс тэ о ' Контроль Опыт

1С мни И i 0 мин * J 15 мин

Сосфорньк эфнры 5,5 * 1,0 6.8 t 0,6 4,2 5.5 t 0,2

с ах ¿pos

МемОозигм тиколат- 3,0 t 0,4 2,9 i 0,5 2,2 2,1 t 0,2

ного цикла

Метаболиты преврэ- 0,6 t 0,2 l.l t 0,5 0,7 1,1 «0,2

шения ФЕП

Сад эром 11,6 i 1,4 20,8 £ 0,2 ч Í.5 7,7 i 0,6

Крахмал 16,7 * 1,6 24,5 i 0,1 _ П,1 " 18,2 t 0,5

Нерастворимые сосди- 5,4 t 3,2 8,3 * 0,7 2,8 5,5 t 0.9

геинл

Другие соедяиашя 0.5 t 0,1 0,8 t 0,2 0,5 0,7 i 0,1

Кол ичс croo фяксировак- 43,5 t 3,8 65,8 t 1,4 27,0 40,7 11,3

ного СО,

лоз;'Л опыта - см . в табл.8*

Еа-ло отметить, что наряду с замедлением глр5оксил;грованля у растет:.; с удаленним.: потребляющие ассишляты органами скюгллась л скорость ок^'.сгзнлроюнкя ГС что ухазнгает на функционирование механизма конкурентного взплмодейстг/'л молекул углекислого газа и гпсорлда актнвнне центры ГСОл. При этом соотношение cr.cpocve": ргзнп !¿i слсигенплэракля :; шрбоког.мпрчъапил чТпб/Л.о}, а так-

гл-: 3' фохта гЬрбурга оказались одинаковыми у нонтрслышх и опытных растении, что и следовало ожидать при относительном постоянстве гчутллнлетсчкоН кокцзнтрахвпт СОп (Cw) (Расулов и др.ДССС). Тормояение экспорта осспм2.тятов вызвало та?т.е снижение скорости илглоилл углерода в «етаболгтч гликолетяого хвпста (табл.£), -лонды кстсрнх, за исключением сер.гна, уменьшались пропорционально лонн-уллгп.о скорости фиксации СО.> ^ел;тч;л:а фонда сер/на умоньпэлзсь при этом j т-пжУ: стелен;:, чем остэ.тьних метаболитов глнколзтного цикла. Талое "неординарное" поведение сертка витсхавт пз' стегтоигтргк: г.'..г-г:: и гллкслпололо цикля. У, угг-опенпом вид? ото можно сбъяск-ть

сбго-.ом. 2слн дслу-?::ть, что при замедлен:-.: Г" н.'. рал:: - ..г/.;.:, ость мг.'^етнчсски.е 'ст:' отво г.:'.о: оп?-гл,;л;л

'ТсркзЕтов тгл:;э пгясто ыигла сзтаптс.-т п^игмснилти, го ве^ич-;;тг дсл метаболитов. у^зотг/лхи;:: в одпосубстрэт::1т рчгзтгтях этого :г :::.та, дсттке уменьгтзться грсгсрщгтдънс -око-пост:! потока углсрэдп чг"рпз г.л::::слатчк:'; пигл. 'т? те лих мстайо-нтол, :-пг гтикглегзл :;::<•;-

тота, г.'ггцггл :: нл^ерипгвая :с:с лстэ. Г!ппчс обстоит дело с сг-хптег:, готориГ. пт-егрэяается в сер:нг-глнок;клат-з;тпнстра:гс^рпзно.';, т.е. в дгз'хсубстраткэ? рсастпп, скорость которо;. описывается формуле:":

V- l\-[c epnnj -Ггл;:окснлят?

Если, например, считать,что ксяпентрапия глиоксилито утек- • таетпя пропорционально скорости реакции, то для сохупкеяхя равгнет-вг коипеятрштня с?р"па долм~а оставаться пеизмэннс;;. В действительности, по-видимому, умекьса^тся величины фондов обоих субстратов, однако в иеккле". степени (раглои, в игепльнсм случае, квадратно;га корню степени уменьшения скорости реаигии),чем у метэболптоз едяо-субстратянх реакций. Поэтому при тпобоя воздгГхтвни.ггонппдяуем и замедленна потека углерода по гликолатному циклу, до тлю кяблттсоться увеличение доли сгрлпэ сред;: метаболитов этого ц:.тла.

Такил образом, чрезмерное накопление асопиклятов з глотке приводит к подавлению глдг.олатного цикла и соцрякзякого с ним фстэ-дыханпя пропорционально замедлению скорости фотосинтеза. "остовсрно-го увеличения доли Зотодихатодышх пропесссв и дополнительного синтеза гликсл.евоп глсло^к з альтернативных (по отнепенна :с РГ-j-okci:-геказяс") реаготглх, наблгдащлхся при торможении экспорта ассшп-лятов в работах '1г::звз t сотр. (I9C!3)r в условиях :?в";их гкепэркпгдтов проследить не удалее1!.

Гаг.пнм птедствием изменения докорпо-экш'пторянх стнг' явилось изменение "зправгеттяссти но пользования продуктов сТот-;с::птр-з» в биоспнтег.чпскпх ;: сл:кс читальных роа'киях. ; тс п.т.ягалось в суцоственноц увот:чек:к дели амаяо- к органических кнолот-метабс-гитов У/Г7 (Гасутсв и др., Ï9X), a Taire в ускорен-.:;: темнегэго дкхалггя не свету (та'л.О) при тормог.екпи экспорта асс'.злилятов.tanлох::чтп:г результаты бит;: получены кемн (Расулсл, 1255) и в работах других исследоватз-еи (Туляов и др. ,1979; ,;.;л-;ов и др.,10:-'3)

В пелем, к -ль огЛ;?и':,лро':сходл::;-:х в ответ на со::раи;-;г--рттраггерхг.": ''лс ооглости ;.?ст нгя, mtihc представ 'ть отеттзгггл.т ой--'230-; Спис.П-т.-г*: ' "ШГ:п:." актом гв~лятся ::з;:ог:.:е:г:? в iy.nc-:;■ , vv) нс с л/л гг." •лтемм отр:':т?т'!ль:-:'.,л о^.лтг;::' сгля-1:: ; ■ ; "у " л.....от; С' ' з г1*: f;"0 сс' птов и

Рис.23 Изменения в фотосинтетпчесгсом метаболизме углерода в отвй' на удаление потребляющих ассимпляты органов у хлопчатника Тi> — триозофосфат; - фруктозобпсфосфат; ОС? - фруктозо-6-фос-(|ат; '¿УК. - щаввлево-уксусная кислота; ПК - ппровпногрздкая кислот; Ап-КоЛ - впет»:л-КоА; АЬК- абспизовая кислота; Р^ - ортофосфат; Kilv. - восстановительный пентозсфосфатнып цикл; !ХГК - никл трпкар боковых кислот.

Цукктпряыо линии означают места частичного блокировании реакций, транспорта мстпоолпгол и усть.лчкое ограничение потока. ССХ, в ответ на сокращение елтраглрупдей способности растеннл.

миле плазм«! Ссабл.Ю). Пропорционально умень-изгся скорость ocic-6o'<v~?:ii; я ь от..;: реаюгнях орте^оофата (?<• ) и ело транспорта ь хяс ролл^ол;; г.3:-трлсзо/>.о;>Ги. ото привод:? :: уллнлленпп "'очл I'l г, ;г.., чго, в оягл: оч-рель, мсгог прл/.есгл к ззмодлс-лклл :~л л ; лр : л.г -; аллл. :Lc :: ",чз::нс , что при это:: происходит у:-он:,.'■•"иг: еялл¡гл.4;:;ля Л 7 в ластах. Сто, л г.дло:1 лт~р:

л;;, лг ' ^,л~;л.:;л[ т. ; ... лр : ллт^лл; ьлл;-г?-.:

онергети'^-сн;:.:,! потребности.:.! ЛИ Л. С, другой у торс:«, изменение *ос<|орноги :: аде !н.-лтного статуса хчороплпстов может оказывать рз-гу .шторное де>.т!не на активность ПЗ-.'К, приводя скорость )азрбо!:скл1:~ рокшия РГч> в соответствие с возмокностшл: т: экспорта пли прекращения коявЧха'Х' продуктов фотосинтеза. доказано. что активность Р;>-Л регулируется конпчнтрашиИ Р^ ( ГигЛа^Ь е.1 и£., 108?) и ЛТ^завнсимоП актнвазо:: (S-lreuiCi.net,,1987).

Таблица 10. Скорость синтеза конечных продуктов '"бто-синтеза у листье" хлопчатника ;НГ-ПТ0М С-дм .с )

Процесс

Контроль

Опыт

Синтез сахарозы (С, 34,7 г 4,4 10,3 ±1,4

Сштез крахмала (С„) 29,3 ± 5,8 33,2 ± 3,3

Накотение метаболитов превращения 1,8 * 1,7 1,5 ±1.4 ФГП (С,)

Синтез нерастворимых соединений 12,9 11,0 12,0 ±6,0

Фотодыхание (Кр) 22,0*1,0 18,0 ±1,0

Соотношение С12/С3 19,3 6,9

Соотношение С, а/С6 1,2 0,3

Условия опыта - см. в тобл.8.

При торможении транспорта хриоэойос^атов из хлоропластоп в п::топ':азму увеличивается вероятность их использования в хлороиппс-тах для биосинтеза кр: мала, скорость образования которого среди кснечних продуктов ,из-за этого возрастает (тпбл.Ю). При отом абсолютная скорость синтез.., крахмала может возрастать только в том случае, если экспорт трпозсфосфатов подаашется в большей степени, чем карбокеллировпние РЕ»-.

Триозо^пс^ати, П01. ,ушшипз в цитоплазму-, оказываются в "развилке" бносинтетическпи путей, приводящих к образованию, с одно": стороны, сахарозы и, о другой, разних Сд- и (^-соединений. Первые

реакции этих путей гата лдэйрушся, соопетстьенно, альдолазои (с образованием §руитозоЗ.:сс':.ос^а ^о) и дегндрэгеказо" Сс образованием •КГСО. jam прл подавлен;::: оное* :-:?зза сахарозы скорость дегпдрсге-naoncil реадипз остается неизменно::, то увеличивается относительная .(о ..а а('Сол:-.:тнал) скорость с^ргзоззяпя амлно- и органических кислот, в тс:.: числе аветпл-доЛ, посредством которого углерод,- фиксированный при (;.отоспптезг, вхлчавтся в пнкл трикарбоповых кислот. Следует отметить, что f.mr.! 1-I'icA явдяптся исходным веществом для биосинтеза абспнзсрои, кислсти, регулирующей состояние устьиц (Henson. ,JX8i). IIcoTor.ry не исключена возможность, что ускорояне синтеза ацетил-ЛоА приводит к увеличении содержания абсп::зовоГ: глслоты в замнкающих клетках и закрыванию устьиц. В напапх опытах устькчная проводимость листа уменьшалась в степени, обеспечивание:: постоянство внутриклеточной ко'щентрания СО, при заниженной.скорости карбоксплировашш РЬ-у. В результате этого, соотношение скоростей карбоксилпрования к окспгенирозания и, как следствие, соотношение скоростей фотосинтеза и фотодыханпя остались неизменными.

Анализ компонентов фотосинтетического ^-газообмена листьев хлопчэтнпка при различных донорно-акпесторных отношениях в системе целого растения показал (?асулов,1986; Расулов, Каспарова,1337), что до фазь: созревания скорость фотосинтеза оставшихся после дефолиации листьев не превышала интенсивность С09-газообмена листьев контрольных растений. Это обстоятельство указывает на высокую ат-трэгкруящю способность куста хлопчатника в этот период, которая и" без дефолиации сбеопзчиьает васокую скорость экспорта продуктов фо-тос :нтеза н.з листа :: тег: самим исключает возможное репрессорное де::ствяе петаСоянтсв на :п!тенспгность фотосинтеза. 3 связи с этил есть основание полагать, что в период активного роста и развития хлопчал. :ка, - не содвзржемксго возденете:-« стресса, интенсивность фотосинтеза листьев ке ограничена процессами, связанными с эпигенетической потребностью в ассимидятах.

Изучение ззг.снометжоотеГ; наследсвак:-:я скорости л>еакп~п

карбокспш;"о ьанг.я рнбулоьо-1,5-бис(Т)ссоата з интзкткых

листьях ХПСДЧЗТГ-ГИКа .

.ЕалькеЬаее развитие интенсивного растениЕОДСТва предусматривает широкое использование как техногенных, так и биологических факторов интенсификации. Несмотря на то,что применение техногенных

средств ес;е по исчерпана своих возмояностой, перспективное пошчюниэ продуктивности растенинцдстга прежде всего связывают с разработке.'! и реализацией генетике-селетпошшх программ. Уто определяется су-¡.'!ecTByix:;iii,f пределом бпопотенпиальных возможностей сопреиен'ш:: пгро-фитоценозов, при котором резко ограничивается роль техногенных члк-юроз, а такта все возрастающим негативным воздействием 'техногенных средств на экологнчзскуи среду.

При разработке тооретпческой базы генетико-селеилпонпих програш, ориентирующихся на создание сельскохозяйственных растений пнтененкюго типа, регаетее значение имеют фундаментальные исследования, связанные с изучение!.: генетического контроля фотосинтеза, вы-лолняодого основополагающую функцию в субстратном п энергетическом обеспечения продукционного пропесса. Такие исследования создают основу генетико-селекционного "реконструирования" наследственности, направленного на снятие "узких мест", ограничивающих активность фо-тосгдтез:грущего аппарата (Касыров,1975).

Известно, что интенсивнооть фотосинтеза является охотным, ¡яногскомпоненттм физиологическим параметром, контролируемым целым рядом фстофпзическлх, фотохимических и биохимических процессов. В связи с этим, эффективность работ по генетике Фотосинтеза во-многеч определяется наличием четко контроллруемых элементарных лризппко», - имепгхх наибольший "удельный вес" в регуляции фотосинтетического СС0-гэзообмека листьев.

Несведённые ¡комплексные работы позволили обосновать гипотезу об универсальности молекулярного механизма, контролируйтего скорость реаклии карбоксилировэпия ТТС>. В оспово этого механизма легат коклэктраплакяне измзнекия активного фермент-субстратного ТГ'.'-тамаизкса. Используя возможность контроля этого признака ¿»г. vivo при поме::;:: га^аналитической. аппаратуры, взгопхчгглл парадных л;и-;:п хлопчатника вида b.kiisu-íw* L ., создадло" под рун.чгод-CTI-CM ф.Л..".¡угэевг были зд^.тетш форм-, устойчиво хзгактчр^у!'T'.'wn гпзоиз" Z-S5C) и низке:! (Л-3) сксрссть:-. реакции г-арбс-о:-

л иирепп'ия, а сз>я-.е большим и ¡..¿дым фондом рибулозсбнсфосТетп, оо-ств?тотдекпо. ч'"з::т::гпость р»аллгн карбокснлирогани-я j ' сп-:-:"^лзсг> гл yriy наклона "мемзятйтьне"" PC»- -крпгюЛ,

пз:::г е:л:о:": в rvivc" азчта. величина фг.нда акцептора '.'О рздзлллпсь не к с •:ич-;-. тяу пселесветэг.оп ассимиляции 00,., ^ ¿»■л-.нс.орся-но.' срлД5. Ifc-y^enrtí« пр" "пучении -гпбрндег. перхо"а и второго [ .7¡-и" :"■"..' •' •.'• • • зч;: с::"'.".'.L Л, г; тг:-г'з

/-n

1.4

7 I.Ü

о

О

0,6 С,2

О -

© - ял О- Л-Л-

-ля Л-£01 Л-650 >5Q х Л-50Х "Й1 х Д-650

□ - Л-3

В - Л-3 х 1-оСХ а - л-з х Л-65С © - Л—501 л Л-З О - Л-550 X Л-З

10

Рис.34 Характер наследования зависимости прово-д:г.10сг;г мезофилла листа jj^ от гюи~ да рибулозобисфос фата у рецппрок-ннх гибридов первого поколения.

20

НЛЮПЬ-СП '

зс

но гисокне значения FEO, находящиеся далеко за пределами лимитирования peaiai;:.; глрбоксилирсаакпя, свидетельствуют о вероятности изменения уроьия фонда А посредством изменения скорости включения углерода в г.отосинтэтнческпН никл, который, как известно, представ ллет собой одетому с положительной обратно.! связью. Поэтому, несмотря на то, что исследования включали контроль двух признаков, обоснованным предметом обсуждений являлся генетический контроль лимь скорости реакции карбоксплиропания РГ>0.

Анализ реципрокных гибрпдог Tj--поколения, представленный яа рис.24, позволил установить, что высокая скорость реакции кар-боко::л;фован:1Я рпбулозо блсфосфа"а является рецессивным признаком, находяиггмея под контролем ядерных генов. Это следует из результатов, показыЕапп:;х_чизкие (соответствующие Я-3) зкачзния эффективности реакции ?арбоксил;[рованля РГФ {jim) у всех гибридов первого иоколзшгя независимо от направления и комбинации скрещивания. Ре-носслвиий характер наследования высокой интенсивности фотосинтеза был обмечен и в исследованиях С.М.Газкянц (IOf.'I). Следовательно мо.тно утлер-цгать, что при гибридизации хлопчзтшгка с различной эф фоктивностыо карбоксилпрувдпх- систем, в nepjOM поколении следует о.-лдать получения гибридных рпстпиЯ ссоответствующей надень :;:с:.гу из родителей. Б связи о этим весьма сомнительной стапсвчтся возможность получения гетсрознсннх гибридов перг.ого поколения с п ¡"г.мпго.": (по оракп-ним с \::->хсднями г орлтг:) о '•'гтт"1.ног;тьгз рего пл.: лл;Г'о; снлнро; ллля рл'<у .о:.;об;:с;!сг:":;ла.

по изучаемому нрч.чнэ)^ ьа четыре класса в соотношении 3:9:3:1 по возраста тх:;еЛ лкало/{^с уровнем соответствия рантам Р.9С+С,СС (рис.25). Полученное соотношение фенотнпнческих классов согласуется с вероятностью дигенлого наслодованлл скоростг: реакции кяр-бокеяларовглшя PBj :г изучаемой комбинации со1фэцевия.

Поскольку скорость реаггццп карбоксилировачил: лрл постоянной внутриклеточной концентрации С09 (значение С w в нпллх опытах мало различалось) и насыщающих вел::ч"згах фонда Рв1> определяется активностью единичного центра карбокенлазн и количеством этих центров на одлн'ще поверхности листа, то анализ генетического контроля ■ ji/m. долл.ен сводиться к обсуждению качественного и количественного изменения активных центров фермента.

Наличие результатов, показнванцих четкуп лпно".нуп зависимость мепду ßn и Л, предполагает отсутствие разнил:: в качественном состоянии карбокенлазн у исходных форм и гибрпцюв первого и второго поколении, таи пш угол наклонау^А-кривоЛ, характеризуп'д:;: константу скорости реакшш карбоксилированля или активность единичного центра карбоксилазн, остается постоянным. 13 связи с этим, наиболее вероятно;'; дричинол набдщаемсл разшгцц наследует считать количественные изменения в содержания активных центров карбоксилазы на единица площади листа. Это подтверждает правильность сделанного шие заключения о том, "то генотипическая регуляция скорости реакции карбоксилированля РБ'^ in vivo сводится к количественному изменению активного фермент-субстратного ЕРПО-комплекса. Ирл этом свойства РГаЖ остается постоянными.

Наиболее очевидное объяснение количественных изменений активных центров монет бить связано с геиетпческол регуляцией синтеза белка РГ'^ кавбоксилазв-оксигеназп. При этом ядерны,'! " знтрпль осуществляется лишь за синтезом малых субъедипнц фермента Wied,15,73), изменения образования которых регу/нтрует синтез комплементарных больших субъедин п в хлоропласта ( Iva чу 1075; Мокроноссв,IÖOI). Как правило, эта сбалансированность достигается изменение,.; чисчв пластид в клетке (Кпснрпв,197!>; Мокроноссв, IECI), что согласуется с результатами, полученными совместно с группой В.П.Ньянкова, показавшими устойчиво повышенное содержание хлоропластом в клетке у Л-501 по сравнешло о Л-3. По ноним данным этот признак в первом ппколепии наследуется аналогичноуу,Поломитечь пал связь и одинаковы" характер наследования числа активных центров РПлК и количества пластид в кчотко, в осноьа /оторой, верентно, лепит указанное сбалансированное взаимодействие генома п пластома,

свидетельствует о дшкящруяцо" Р0Л:: ядерных генов в размножении хчо-рогагастов. СделаюшП тшвод лппз» подтверждает устаповчекный ранее Шае;гоов,1975; "смеков, 1276) г|яп? ядерного контроля репликации ДЦС хлоропчаетов л пх размнпг.опия, однако с использованием гибридологических методов анализами числа хлоропластовв клетке это показано впсрглс.

< Исходя из вшонзлокенпого.можно заключить, что первне эк-спррпментг по изучению генетического контроля фотосиптетическок активности клеток мэзос'млла, с применепнем параметра э^ективностп ре-акнгп карбоксилт'ровакия РЮ, показали, на пал взгляд, главное, а ниенпо перспективность использования этого универсального признака в исследованиях генетического контроля фотосиптетическок дункпии.

Рис.25 Характер наследования зависимости проводимости ыззоерпл-ла листа от оопда рпсулозо- • бисуос;ата у гибридов второго поколения.

хл

1,0

0,6

0,2

о - -сш^ч Л-5С1 О - ххи-г Л-З

-с:.:'

за

40 А

;Ляого.тзтане исследования, результаты которых составляют основу нготояце1! рабстн, посвящены комплексному изучению ма^оско-ппчзених молекулярных механизмов эндогенной и экзогенно;'? регуля-. пи . £отсе..нтеткч;ского ОО^-газообмена днтактннх листьев различных ь.1дов я Лсрц хдоачатнкка.~Лра этом особое ьншшнае было уделено выявлении гзп&т::пг.ческнх признаков, обеспечивающих домдкгруЕЦпЗ. кент-ро; ь .рун;ах::онально;: зктнгностн со. ^синтетического аппарата при раз-.тпчвих условиях его работа. Это позволило определить ос:-п:е регуляторе МсХ&низ:Х!, опеки?*, степень униварсгльнестг отдельных дензнаке г. :: видел .ть те из них, исследование генетичеокс:: дзге :мннац;:н

которых представляет наибольшую значимость для поттиают закономерностей наследования Фотосннтетпческой бункшгп клеток мопоглпла.

проведенные комплексные робота позголилп обоопог-пть гипотезу об универсальности молекулярного механизма, контролирует го ключевую реакции в системе фотосинтетпчсокоЗ ассимиляции С02~рср"Л'м) кпрбоксллпрованпя рибулозобисфосфата. В основе это!; регуляции лплнзт концентрационные изменения активного фэрмепга-субстратяого 'ТГА'-кои.-текса.Вместе с тем,мехаяизш;регутлруицгте чисто активных пептров тстр-боксплазп,связанной с р::булозобнсфос,т,атом,ллепт свои спепи,гччоскнс! сюобенпости,проявление которых зависит от факторов,действующих па ^отосттптетнческп? аппарат. При этом повязана высокая усто'лчлвость кн тплогического центра РБ1'Х, уникальные свойства которого ¡п- но поддаются регулированию экзогенными и эндогенными факторомн. Ктим обеспечивается неизменность сродства углекислого газа :: кислорода о активным центром Серпента. Сказанное подтверяда)от результата генотлпгчо': кого г онтогенетического постоянства углекпслотного фотокомпенсанчон--ного пупкта Г-, величина которого, при непзменпоН концентрации По, зависит только от соотношения констант окснгепированкя и карбоксили-рования КЖ Б своп очередь это определяет возможность изменения со-отпо!пения скоростей сготосинтеза ;т фотоднханшг только посредством изменения внутриклеточного содержания кислорода и углекислого газа. Значения последнего, по нашим данным,тасте мало подвержены измено-нпям , что указывает на поддержание угле кислотного гомеостаза в Фот'о-спнтезпрумцеЯ клетке Функционированием шсокобалапсировапного механизма взаимосвязи фотосинтетпческого к устьичного аппаратов.

Имеющийся в наием распоряжении экспериментальны;} материал достаточно убедительно показывает, что межвидовая и онтогенетическая детерминированность фютосннтезйрувцеп способности клеток мезофилла связана, главным образом,с различиями и изменениями л численности активного НРБ'«'-комплекса на единице площади листа. Причем, если гйлотитческ-!;; контроль изменчивости безусловри, то онтогенетически;! контроль числа молекул рибулозобисфосг'ата, связанного с карбоксилазо.1, обусловлен Функшгашгроваляем механизмов постоянно!"' коррекаип дочорпо-акцепторных систем различного уровня, обеспечивающих соответствие СотосилтотчческоЯ функции эпигенетическим потребностям. Ну^по отметить, что я дневная дппамизса фотосинтез;гру>х{э:", спссобпрсти листа, и влияние рада экзогенных факторов на скорость кярбокенлирегаяня Гп' во "нсгом определяется парулениями гомаоста-яа дгнорио-плтептсринх сиотзм.Гак, ггизкотегшературпоз и шеокз-темпс'агут^с": "отосиптстичмсксЛ сцоосбпсет г гдеток

- с>:>. ~

■мезофилла вызывается дисбалансам могду ростовыми " ото :ннтетичес-кши процессами. Ота же причина лег.ит в основе подав-им^'я '-отссл:-теткческоП функции при затонлецн'.: и водном де'идите врнпоряеьо!' зо-нн хлопчатника. Вероятно, единство эпигенетической двтец'влмиг.::; • о-юештеза "и Готосинтетичпского обеспечения дюста является унивср-еяльпнм механизмом, о прздз ляпсит нормирован не ''отсснптзтическогс пн-нирати и обилую скорость ассимиляции углерода (Мокроносса,ГЛ'.З). соответствии с общи: принципом интеграции фотосинтеза роста па основе полученных нами результатов могло утверждать, что я основе л-бых адпитэпиояних (медленных) перестроен <1 отосиитстическо;: лунгл, ■ у хлопчатника лекат нарудення в согласованности донорно-пкцчпторгых: систем.

Б полом молекулярный уровень донорно-ашепторноп регулян;-.-чиста нктипшх центров карбокенлазы,"зарягенних" рибулсзобнсггос,п--том,вводится к метаболическому взмнмоде"стЕНю хлоропласта и цитоплазмы, посредством которого происходит регулирование фосфорного и вдепилвтного статуса хлоропластов. С одно:: стороны, это вызывает адекватные изменения активационного состояния карбоксплазы (за счет ¡вменения константы ассоциации или диссоциации с активным центром онзшш конкурентных с РБ2 ингибиторов), а с другой - обеспечивает соответствие динамическоп системы ассимиляции углерода с энергетическими потребное яш восстановительного пентозос-ос^атного цикла (Расулов п др.,1990; Расулов и др.,1231), Кроме того, изменение отношения ФГК/Р, в хлоропластах может контролировать число активных ' центров РЫ'К путем метаболитноЕ (крахмал глюкоза) регулдции экспрессии генома хлоропластов (Касаткина и др.,ГХ5; Семененко, 19281.

Анализ, проведенный на основе собственных и имеющихся в литературе результатов, показывает, что регуляция скорости карбок-сплирова..;ш РБФ посредством конкурентного енгябкрования части активных центров карбоксилазы имеет более широкое значение. Об этом свидетельствует нацш результата по световой регуляции реакции кар-боксилнроьанпя РБчг< в интактных листьях, показывающие изменение чпе-ла ЕР-Ь^-комплекса вследствие конкурентного блокирования части активных центров энзима ингибитором. При этом степень диссоциации ингибитора с ферментом регулируется АТФ-завнсп.юи активазс:: посредством изменения уровня энергетических метаболитов.

Универсальность механизма контроля реакции карбоксплиро-вшп;я, .через количественные изменения молекул рибулозобисуосфата, связанного с кйрбоксилаз^!*., подтверждается и исследования:!;: гене-•• " --кл ; :ч-'11*":'лшида это:-., цркзпег.са. Нсглзана линейная зав/.оп-

моеть эТоуглшгосп карбогснлироваплл от фппла у ¡тсходтшх <торм :■ гибридов первого л второго поколений, разлпчапмпхся пеклу собо(! лить числом рнбулозобис'сс'ата, связанного с карбогся.тазо", па едм-п"пе площади листа.

"оличсстгегптне чзмепенпя »Тотосннтетлческого аппарата нро.чв-":п"тся и на орга низменном уровне регупяпин ^отосиптезпрумце)! активности целостной системы растения. Показано, что г/отоеннтетичее) ля а111шость е;.таяли поверхности листа хлопчатника далеко но всегда коррелирует с продуктивностью растения. Вместе с тем положительная связь продуктивности с потосинтетическон производитяльпостьп целого куста, в на:::;!х экспериментах, наблюдалась всегда. При этом.более ин-тенсивни;! рост количества Зотосвнтезирущего аппарата (асспмиляпиоп-ноЛ поверхности) у продуктивных генотипов хлопчатпнт-а связан прежде всего с активнзапнэ:'. на ранних этапах развития растения мор'ггенетичос-ких пропесссв, направленных на раслдреплое воспроизводство ассимиляционного потенниала куста. "тп результата свидетельствуют о значительном резерве ловкменпя сотоспптетпческо" продук.тнвпостп растении путем использования ^наряду с экстенсивна! ростом фотосинтеза :устп) пропесссв :штеяс:гф::заш:п уотоспнтетическоЛ шункции более низкого порядка ; например, мэтосянтеткческой активности клетокмезофилла). Реализация итого, еще далеко не полностью задействованного механизма, опреде.тяется необходимостью гекетическо:' модификации уотосинтотп-ческоМ с::сте!Ш ассимиляции С0о. ТрозеденлыЛ нами гибридологически;! анализ наследования сцоростя реакция карбоксилпровапил ?ЗХ' представ--яет еобо.'. по существу начальный этап исследования, направлешк;!! па изучение генэтиче ¡кого контроля ротосгатетлческои активности меток мезофилла. 3 эчтгм небольшом, по объему разделе сконцентрирована вал-пая идея, связанная с необходимостью разработки биологичесг.нх С гэг:— торов кнтенск: пкалид растениеводства, известно, эта идея сводится к создан::::) теоретической базы целенапрвлеттно*! селекции. В связи с этим, результата, приведенные в этом разделе, следует рассматривать л.г^ь как попптку определения перспективности подхода в реализации фундаментатьаэИ проблемы, связанной с изучением генетической детер-м-пак:::: гогсс;и!геза. Здервие полученные результаты с цспочьзованпем у:;.:в--реп тько: о ярдз.-гзка, глгаг является количество активного

мнлекса, позволяет надеяться на дальнекдеэ успешное применение это; о показателя в "оследоваппях по генетики фотосинтеза, с целъп разработки теоретических о-дюз создания растет:;: с задании:::: "ото' ;Тг,л. И1'::'' ?::' '':го..:;Т£:ак::.

I Генотишгческоеразнообразие и'онтогенетическая динамика фотосинтетн-чмской Функции листа хлопчатника определяется, главным образом, у. г.) »че-.коИ компонентой мезоЛильной цроводгалости листа, связанной с. концентрационными изменениями активного ЕРБФ-комнлекса на едп-и н/'! листовой поверхности.

.!. 1| основе онтогенетической, генотпппчеекой и донорно-астопторной рогулшт взашлосшзн фотосинтеза и фотодыхания лежит механизм конкурентного взаимодействия молекул С0о и 0., за активный центр фермента.связанный с РБФ.

;}. Установлена высокая степень постоянства сродства углекислого газа и кислорода к РБ-Ж, не поддающаяся экзогенному и эндогенному регулирована». Это црояаляетоя в генотиппческой и онтогенетической неизменности высоты углекислотного фотокомпенсационного пункта.

1. Количественные изменения активного фермент-субстратного комплекса МРГ>5 являются универсальным механизмом, регулирующим фотосинтети-часкую активность ¡слеток мезофилла и скорость фотосинтеза единица листовой поверхности при.воздействии различных экзогенных и эндогенных факторов.

0. Нарушение гомеостаза донорно-акцепторяой системы является широко реализуемым шаг трущим механизмом, вызывающ; га проявление достаточно универсальной регуляции фотостатезярующей способности меток мазоФилла посредством изменения фосфорного и аденилатного статуса хюропластов.

6. Механизм высоко-,I низко тешзратурного ингпб:фования фотосинтеза связан с нарушен ля] :и метаболического взаимодействия хлоропласта и цлтотазш^вызванныыи дисбалансом между ростовыми и фотосинтети-ЧеК!КИ1,1.. процессами.

'Л Обнаружено несоответствие между общепринятыми низкими значениями А'»^РБ1>) карбоксилазы ¿и ^¡¿ю ( — КС^М) и высокими концентрациями рибулозобисфосфатя (до 30 т '.0 ¿л. , из насыщающими реакцию карбоксплтюаанл-я Е>2. Это свидетельствует о высокой степени гмокгро'ванин активных центров карбоксклазы ¿п 1/1*0 кош:урентныыи - шнибиторши 1 с белее решающей значении концентрации рибулозо-бнсфосфата в регуляции проводимости мезофилла, чем это считалось рание.

■ 1./П оптимальном водасм режиме работа уотьичного ашшрета всегда ¡■иа^.имет № гП'Двдрша ль углекислотного пщвосхааа. в Фотосинге-ьирукцей клетке.

D. Анализ раципрокгшх гибрндоз ?-р-поколсния. и его овмоопмлеплого потомстве свидетельствует о том, что высокая скоросгг> реакции клр-боксилировакип PDS является рецессивным признаком, находящимся под контролем, гак минимум, двух ядерных генов.

10. Результаты исследования взаимосвязи фотосинтеза листа и куста о продуктнвпостыо растения показали, что напряженность и пппрпптоп-пость эпигенетических процессов в начальные периоды развития хлопчатника является более регаатцим Фактором, определяющим формирование фотосиптезируггцей мокщостп куста и его биопредуктивпость, чем фотоепптетичеокая активность единицы листовой поверхности.

С П И С О К работ, опубликованных по теме диссертенни

1. Расулов Б.Х.,Асроров К.А. Взаимосвязь фотосинтеза различных ипДоп хлопчатника с проводимостью листа для С02-потока. - Тез.докладов "Адаптивные реакции в формировании и активности фотооиптетичеокого аппарата"., Пуштно, i960, 30.

2. Оя В.!". .Расулов Б.Х. Двухкапальяая геометрическая аппарптурп дтгтт нерлрдования фотосинтеза листа в полевых условия*. - Физиология растепи'!, т.28, ¡'Л, 1981, 887-895.

3. Расулов Б.Х. О внутренних факторах, ограничивающих видимый Фото-.синтез, в онтогенезе листа хлопчатника. - Доклада Ait Тадж.СЛ',

Т.24, Ш, 1981, 573-577.

Vasynov fu.S^ Rûfutoi' б./¿А., fl&'ev ¿statCv

PAoiosyn-ihesi? апс/ pAolot*s/o,ia-i;on /п &а/> ¿«-¿ааею-

s;s.~P*oe.hLBo{,rcT.m(}yt t98If 3I5<

5. Расулов Б.Х. ■ Фотосинтез в онтогенезе листа у двух видов хлопчатника. - Тез.докладов па республиканской конференция молодых ученых (селекпчя ботаники), Душанбе, I9C2, 36-37.

6. Расулов Б.Х..Асроров К.А. Онтогенетические изменения фотосинтэти-чеекпх характеристик и активность Фотосиптезирующего аппарата у различных видов хлопчатника. - Физиология растений, т.29, П2, ISC2, 37C-30S.

7. Расулов Б.Х.,i-я В..'Л. Определение ког.шонептов дыхания па свету " учетом остаточнп" г.оннентвапии кислорода. - Физиология растений, т.29, Г,3, IC'82, 6TG-G22.

8. Расулов ь.л.,Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтез?.

' - 66 -

различии:: видов хлопчатника ог удельной поверхностной плотности листа. - Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1902, 270-28.. -Р. Гасулов Б.Х. Ре ассимиляция т.чекислоты, образовательно'! в результате дыхательных процессов на свету, в онтогенезе листа у двух видов хлопчатника. - Доклады АН Тэдж.ССР, т.25, М, 1002, 250-254.

10. Пасыров 10.С..Расулов Б.Х..Алиев H.A..Асроров К.А. Фотосинтез и фотодыхание в онтогенезе листа, - Физиология и биохимия культурных растений, т.15, .','1, 1983, 43-46.

11. Расулов-Б.Х.,JlalicK А.X. .Асроров К.А. Изменение показателей фотосинтеза в онтогенезе листа у двух видов хлопчатника. - Физиология растения, т.30, Х2, 1983, 305-314.

12. Расулов Б.Х.,Да!1ск А.X,Асроров К.А. Фотосинтез и фотодыхапие в онтогенезе некоторых в::дов хлопчатника. - Физиология растений, Т.30, К, 1983, 637-645.

13. Расулов Б.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыханяя некоторых видов хлопчатника в онтогенезе растенияилкота. - Автореферат дисс.канд. биол.наук, Душанбе, 1983, 21.

14. Расулов Б.X.,Асроров К.А. Влияние температуры на интенсивность фотосинтзза листа у двух видов хлопчатника. - Доклады АН Тадж. ССР, т.26, Jjll, 1383, 734-738.

15. Расулов Б.Х. Кинетика СО^-газообмеыа листьев некоторых видов хлопчатника в онтогенезе растения и листа. - Доклады Всесоюзного совещания 'ЧСикетика фотосинтптического метаболизма углерода в Сд-растониях", Таллин, I9C3, 152-15Б.

IG. Расулов Б.д.,Асроров К.А. /невная и сезонная динамита интенсивности фотосинтеза различных видов и сортов хлопчатника. - Известия Ali 'Гада.CJP, ::4, 1934, 45-49.

17. Расулов З.Х.,0я Б.;.1. Система увлажнения и регуляция влажности газа. - Рационализаторское предложение, JSI, ООГХ АН Тадж.ОСР, 1982.

18. Расутов Б.Х. Фотоспятеткческие параметры системы ассимиляции СО> листьев хлопчатника при различной концентрации кислорода. - «п-зиология растепи:';, т.32, вып.2, I9G5, 332-340.

19. Расулов Б.Х.,Асроров К.А. ¿девная динамика фотосинтеза и показателе;! ассимиляционной деятельности листьев хлопчатника. - Физиология растении, т.32, вып.5, 1985, 843-С5С.

20. Расулов Б.Х. Б.шяние температуры на фетоекптзтпчаегхе показатели ллстьез хлопчатника. - ^изиология растени::, т.33, ы:п.2, IS26, 27£-2сс.

21. .!;,':гкп1! П.П. .Гй^н-'ое . .С. .Рзсулзв Б.Х. 'ото/иктез *". стодахан"е

d процессе роста п формирования листьев сахарно.:; слегли. -Сельскп-хозяПствшшэл биология, Ш, 1085, 38-41.

22. Расулов Б.X. Роль некоторых асспшяцпонных параметров пуста хлопчатника в Формировании его Фотосинтезпрутощей мощности. Тез. докладов симпозиума "Элбмэнты газообмена листа и цолого расто-ния и их изменения в онтогенезе", ¡.1.: 1285, 37.

23. Расулов D.X. Оотоспнтетическио параметры листьев хлопчатника при различном донорно-акцелторном отношении в системе целого растения. - т.33, вып.5, 1986, 922-529.

24. Расулов Ь.Х. Влияние интенсивности света на величину послесвв-tdboj'i фиксации С(|>. Анализ константы скорости реакции карбокся-лирования. - Тез.докл.17 конференции биохимиков республик Средней Азии я Казахстана, Ашхабад, $-12 сентября 1986, 289290. . '

25. Яогивои- tfe/cen ¿Хе* с& е/" с/?

о/ ¿¿о Ра г -1,5- //J-рАеГ/э/t а^е. - Тез.докл. 1У международного молодежного симпозиума "Регуляция метаболизма в растингкг", Варна, 1986, 28.

26. Расулов Б.Х. Влияние влажности воздуха на проводимость ли та для СО^-потока п интенсивность фотосинтеза лпетьов хлопчатника.-физиология и биохимия культурных растений, т. 19, .'55, 1987, 420-425.

27. Й., Zarveo* В.кк., Oja К Ar .a.-.afyiti cf UtrißC laiute cfapun e/епсе t>£ phoivryniAes,'s COnt'-dP'tmQ ihe /ct'^dltCS t>f HußP Ca. tiex-y and Ike poo£ of 3P ¿Vi ¿n-taci- Pentes. -АиЫъ

1 0-f Afo«^ Physref.; 15, 1980, 737-748.

2ö. Расулов i-.л. .¡ччепаровг. И.С. Влияние дефолиации и удаление пот- ребляших' ассимнля'ш органов на компонента С00-гпзообмзно листьев л репродуктивный период развития хлопчатника. - фонлакп АН 'Гпдд.ССР, 'т.30, 'ISÖV, 46U-4G7.

¿\:. itfcnnpoBi II-С.,Расулов Б.Х. iürcmwe разб'гпнеа допоуво-аппп-торкнх OTBonsHii» в системе целого растения на дношге пзгинп-ппя компонентов СО ,-гозообкепо листьев хлопчатники. - '¿язио тог/л и биохл.пгя ¡сультуриих .растении, т.21, .''2, I0G9, HJ7-II2.

33. Расулов -i.X. ,11тоник Т. .Иванова л. ,Кэзрберг 0. Компопонты С0у-газообмома и фстоспитзтпческдй метаболизм углерода листьев хлопчатника в условиях заторможенного экспорта асс;ян::лятов. -¡•изиолог:л растении, г.37, вып.1, 1290, 12-21.

ЗГ. Раеулпв "O.a. ¿сскяло э'»'окта гзтерозиса на фстоспптзтичоопю

параметры листьев я продуктивность хлопчатника. - Сб.: Фотосинтез и продуктивность растении, Саратов, 1920, 143-147.

32. Расу лов Б.Х. ,Оя ВЛ.1. ,ЛаЛок А.Х. Температурная зависимость фотосинтеза в связи с кинетикой РБ'1-карбоксплазы и пула рпбулоэо-бисфосфата в пнтактных листьях. - уизпологпя расхенп!:, т.38, впп.1,. 1991, 15-23.

33. Рглулов Б.Х..Дсроров К.А. Роль параметров углекислотного газообмена лист? п куста в формировании продуктивности хлопчатника.-

игиология расгэнпИ, т.38, вып.2, 1991, 336-345.

31. Расулов Б.Х. Световая регуляция реакции карбокепдирования рнбу-лоас -1,5-бпсфосфата в пнтактпих листьях хлопчатника. - Физиология растений, т.38, шп.6, 1ЭУ1, 1065-1074.

35. Расулов Б.Х..Пасиров А. Изучение наследования некоторых фотосин-тетнческих признаков хлопчатника па основе анализа гпбр.-тдев Гт и Г0-поколения. - Гез.докладов ВСКЙР, часть П, Москва, 1992, 174.

оС. Расулов Б.Х. Влияние водного дефицита в прикорневой зоне хлопчатника на фотосиптотпческуп систему ассимиляции СО р. - Физиология растопи;:, т.40, 12ЭЗ, 668-675.

Лодписапо г. печать 23.01. 94 г. 'огмат С0>:С4 1/16. Цгагг. г>;остнс.л :.'-I. Почать.' сфсотнал. Усл.поч.л.

- сл.

Уч.:::)д.л. 3,'5.

з

уя АЛ ;сс;:уСлн:-::! Тадекпстан, ."34022, Гупаибе.