Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фотосинтетический континентальный сток углерода
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Воронин, Павел Юрьевич
ВВЕДЕНИЕ.
I. Фотосинтез, продукционный процесс и климат.
1.1. Обзор литературы.
1.1.1. Эволюция фотосинтеза в ходе геологической истории Земли.
1.1.2. СОг-газообмен листа.
1.1.3. Формирование углеродного баланса целого растения.
1.1.4. Показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата.
1.1.5. Биогенный цикл углерода.
1.1.6. Принципы резервуарно-потоковой модели глобального цикла углерода.
1.1.7. Индексные показатели продукционного процесса.
1.1.8. Фотосинтетический сток углерода и климат.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотосинтетический континентальный сток углерода"
1.2.1. Постановка проблемы.46
1.2.2. Цели и задачи исследования.47
1.2.3. Основные положения, выносимые на защиту.48
II. Объекты и методы исследования.49
III. Физиолого-биохимические предпосылки постоянства продукционной эффективности ХИ.71
3.1. Филогенетический аспект структурно-функциональной адаптации фотосинтетического аппарата к условиям окружающей среды.71
3.2. Проявление особенностей структуры и функции хлоропласта у близкородственных видов растений.73
3.3. Продолжительное воздействие стрессовых факторов на фотосинтетический аппарат хлоропласта.79
3.4. Заключение.81
IV. Мезоструктура листа в условиях продолжительного стрессового воздействия.83
4.1. Аридизация климата.83
4.2. Засоление почвы.86
4.3. Почвенная засуха.89
4.4. Низкая положительная температура.92
4.5. Низкая освещенность листа С4 растений.93
4.6. Удвоенная концентрация СО2 в воздухе.95
4.7. Заключение.98
V. Компоненты фотосинтетического СОг-газообмена листа мезофитных видов Сз -растений.101
5.1. Видовая специфичность субстратного наполнения дыхательных пулов.101
5.2. Субстратное регулирование СОг-газообмена внутри листа. 103
5.3. Видовая специфичность профиля компонентов СОг-газообмена внутри листа Сз растений.105
5.4. Влияние температуры, освещенности и газового состава атмосферы на СОг-газообмен.107
5.5. Cw - главная детерминанта соотношения компонент СОг-газообмена листа.115
5.6. Заключение. 116
VI. Формирование фотосинтетического стока в лесные фитоценозы: путь углерода от GPP к NPP.123
6.1. Удержание фотосинтетического углерода в составе ранних продуктов фотосинтеза.123
6.2. Удержание углерода при загрузке фотосинтатов в дальний транспорт.126
6.3. Участие экспортных продуктов фотосинтеза в СО2-газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestris L.).129
6.4. Эмиссионные потери углерода инертным древесным пулом. 134
6.5. Заключение.135
VII. Ежегодный фотосинтетический сток углерода и NEP растительного покрова Северной Евразии.137
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.141
ВЫВОДЫ.155
ЛИТЕРАТУРА.160
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ
ДИССЕРТАЦИИ.195
ПРИЛОЖЕНИЕ: ТАБЛИЦЫ И РИСУНКИ.201
Растение или, вернее, самый типичный его орган -хлорофилловое зерно - представляет то звено, которое связывает деятельность всего органического мира, все то, что мы называем жизнью, с центральным очагом энергии в нашей планетной системе. Такова космическая роль растения." К.А. Тимирязев (Избранные сочинения. М.: ГИС. 1949. Т.З. С. 319).
ВВЕДЕНИЕ
Первое упоминание о глобально- соразмерной экологической роли зеленого растения и фотосинтеза известно из трудов К.А. Тимирязева [1]. Последующее развитие естествознания, с физиологией растений, альгологией и микробиологией на одном - и геохимии Земли и экологии на другом флангах, вполне подтвердило справедливость его оценки. Фотосинтез выступает контролирующим звеном глобальных биогенных циклов углерода, азота и воды. Совокупная фитомасса растений образует не только основной активный резервуар органического углерода, но также является одним из значимых глобальных климатообразующих факторов. Так, в частности, индикатором планетарной значимости растительного покрова Евразийского континента в регуляции газового состава атмосферы является более выраженное сезонное колебание концентрации СОг в Северном полушарии Земли по сравнению с Южным полушарием [2, 3]. Лабораторные и полевые исследования в контролируемых условиях дают некоторые сведения относительно усиления фотосинтеза при увеличении концентрации СОг, но в крупномасштабных наблюдениях этот эффект не проявился [4, 5]. Более того, современное земле- и лесопользование сдвигают естественный баланс СОг наземными экосистемами в сторону эмиссии [6].
Выяснение глобальной климатообразующей роли зеленого растения возможно лишь в контексте понимания физиологии механизмов адаптации фотосинтеза и продукционного процесса к условиям окружающей среды и климата. В этом смысле изучение структурных и функциональных механизмов адаптации растения и их эволюционного результата -современного биоразнообразия растительного мира - служит путеводной нитью в разработке эвристических моделей контроля ответной реакции биоты на изменения климата и природные катастрофы.
Растительный покров выступает одним из ведущих претендентов на роль демпфера последствий парникового эффекта [7]. Согласно данным, основанным на изменениях запасов стволовой древесины в возрастной динамике древостоев Северной Евразии размер годичного депонирования углерода достигает 240 Мт С/год [8]. С другой стороны, весовым методом ежегодную нетго-продукцию фотосинтеза (ЫРР) растительного покрова Северной Евразии оценивают в 4409.7 Мт С/год [9]. Столь большое расхождение может быть чувствительным фактором коррекции расчета итогового баланса углеродного обмена на территории Северной Евразии. Полученные различными методами оценки нуждаются в сравнительном анализе и согласовании с учетом физиологии двух фундаментальных биохимических процессов, определяющих СОг -газообмен растительного покрова и атмосферы: ежегодного фотосинтетического связывания С- СОг в фитомассе {РИ) и эмиссионных дыхательных потерь углерода (Я).
I. Фотосинтез, продукционный процесс и климат 1.1. Обзор литературы.
Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Воронин, Павел Юрьевич
ВЫВОДЫ
1. Впервые на основании баланса фотосинтетической ассимиляции С-СОг, определяемой методом ХИ, и эмиссионных потерь СОг основными углеродными пулами растительного покрова многолетних древесных растений (листья, проводящая система и живая древесная масса) получена количественная оценка РИ и ИРР на территории Северной Евразии. Скорректированный на величину эмиссионных потерь углерода лесного древесного пула фотосинтетический сток углерода в растительный покров Северной Евразии составляет 4730 Мт С/год. Соответственно №Р составляет величину 4409.7 Мт С/год.
2. Применение резервуарно-потоковой модели к РИ позволило разграничить потоки эмиссии СОг из растительного покрова в ходе формирования первичной продуктивности фотосинтеза. Впервые показано, что РЬ и ИРР совпадают только для растений с однолетним жизненным циклом. В результате анализа временного хода продукционного процесса лесов бореальной зоны обнаружено, что среднее время оборота углерода в древесном пуле составляет около 50 лет. Впервые установлен существенный (320 Мт/год) и независимый от климатических условий вклад эмиссии СОг этого древесного пула в формирование КЕР таежного фитоценоза. Это позволяет выделить пул углерода живой древесины в отдельный резервуар РП и рассматривать связанный с ним эмиссионный поток С-СО2 отдельно от потерь углерода в ходе переноса из донорного в акцепторный пул РП.
3. Впервые для лесов бореальной зоны установлен сравнительный вклад основных эмиссионных потерь углерода за период вегетации. Так, эмиссионные потери С-СО2 в ходе переноса фотоассимилятов из донорного в акцепторный пул органического углерода растительного покрова достигают 35% от фотосинтетически связанного за период вегетации атмосферного углерода. Ежегодные эмиссионные потери С-СО2 средневозрастного древостоя бореальной зоны распределены между фотодыханием (30%), потерями в ходе транспорта продуктов фотосинтеза из донорной в акцепторную часть РП (35%) и эмиссией С-СО2 стволовой древесины (3.5%). Опад листьев, хвои и веток составляет около 28%, и около 4% углерода представляет ежегодный прирост древесины. На примере средневозрастной сосны обыкновенной, установлено, что эмиссионные потери фотосинтетического углерода за период вегетации на каждом метре пути составляют около 5% от потока углерода транспортируемого из донорной в акцепторную зону РП. При этом в отличие от эмиссионной компоненты живой древесной массы фотосинтетический сток углерода в лесах бореальной зоны отчетливо зависит от температурно-влажностного режима.
4. Формирование адекватной мезоструктуры листа представляет основной вариант адаптации' фотосинтетической функции высших растений к продолжительному стрессовому воздействию. Так, при адаптации ряда галофильных растений к усилению засоления почвы было показано, что возрастание устойчивости фотосинтетической функции листа обусловлено увеличением доли водоносной паренхимы. При формировании листьев березы в атмосфере с удвоенной концентрацией ССЬ выявлено исчезновение устьиц на внешней поверхности листа. Формирование ксероморфной структуры листа и увеличение его сопротивления газообмену отмечено в ходе закаливания растений ржи к низкой положительной температуре и при выращивании березы и лиственницы в условиях длительной засухи. Внутривидовая адаптация фотосинтеза ксерофильной флоры к условиям аридного стресса, на примере КосИш ргоБМа, в ряду экотипов выражается в увеличении сопротивления листа газообмену, но не затрагивает процесс хлоропластогенеза, поскольку различия между хлоропластами разных экотипов на ультраструктурном уровне отсутствуют.
5. Внесены новые положения в методологию расчета РИ, ЫРР и нетто-продуктивности экосистемы (МЕР) растительного покрова Северной Евразии. Во-первых, в балансе стока и эмиссии углерода инертный (с временем оборота углерода 50 - 100 лет) древесный пул древостоев предложено учитывать отдельно от других пулов органического углерода РП. Во-вторых, впервые представлено физиолого-биохимическое обоснование использования метода ХИ для оценки Ph лесные фитоценозы Северной Евразии. Средняя за период вегетации продуктивность ХИ мезофитных растений основных ботанико-географический зон Северной Евразии представляет постоянную величину. Это проявляется в: а) близости показателей фотохимической активности хлоропласта филогенетически удаленных видов растений; б) постоянстве содержания хлорофилла в хлоропластах и показателей фотосинтетической активности в расчете на хлорофилл у растений одного вида, но с разной ядерной плоидностью; в) постоянстве отношения Хл alb у степных растений из контрастных по климатическому индексу сухости мест обитания, а также у близкородственных видов лиственницы; г) постоянстве кажущейся кинетической константы карбоксилирования Рубиско при акклимации высших растений к низким положительным температурам, почвенной засухе или выращиванию при удвоенной против нормальной концентрации СОг в атмосфере.
6. Впервые показано, что в не лимитирующих рост растения условиях соотношение основных потоков СО2 газообмена листа на свету не является видоспецифичным и определяется концентрацией СОг внутри листа. В условиях, когда карбоксилазная активность Рубиско более чем на порядок превосходит темновое дыхание на свету, скорость реассимиляции равна скорости эмиссии СО2 на свету.
7. Впервые установлено, что в нормальных условиях и достаточной освещенности продукционная эффективность ХИ мезофитных растений обеспечена постоянным соотношением в листе потоков карбоксилирования, фотодыхания и реассимиляции СОг. Анализ СОггазообмена листа растений с разной способностью депонировать фотосинтетический углерод в листьях в виде крахмала позволяет ограничиться рассмотрением их газообмена при нормальных условиях как системы карбоксилазной и фотодыхательной компонент с учетом фактора фотосинтетической реассимиляции СОг внутри листа. Установлено, что освещенность не влияла на дыхание как суммарное декарбоксилирование ранних и запасных продуктов фотосинтеза у злаков, но подавляла его у растений накапливающих крахмал. При этом карбоксилазная активность более чем на порядок превосходила декарбоксилирование в ходе темнового дыхания на свету.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Значительная филогенетическая удаленность сфагновых мхов от высших цветковых растений позволяет предполагать существенные особенности строения их фотосинтетического аппарата. Однако не смотря на наличие значительных морфологических отличий по фотохимической активности хлоропласта сфагновых мхов и высших цветковых растений не столь сильно как можно предполагать отличаются друг от друга. Сравнительное исследование фотосинтетического аппарата генотипов гречихи позволило установить, что увеличение плоидности ядра ведет не к полиплоидизации хлоропласта, а только увеличивает число копий хлоропластов в клетке. Данный результат служит еще одним подтверждением того, что интенсивность фотосинтеза единичного хлоропласта остается неизменной при изменении плоидности ядра. Изучение первообразных спектров низкотемпературной флуоресценции проростков ряда видов лиственницы показало отсутствие достоверных различий между ними. Также не обнаружили существенных видовых различий при сравнении структуры спектров поглощения спиртовых экстрактов хлорофилла и гомогенатов семядольных листьев. Для четырех из пяти видов лиственницы не удалось выявить статистически значимых различий в содержании хлорофилла в семядольных листьях. Внутривидовая адаптация к аридному стрессу фотосинтетического аппарата в ряду экотипов кохии не затрагивает процесс хлоропластогенеза, поскольку различия между экотипами на ультраструктурном уровне отсутствуют. При увеличении аридизации климата на выборке из нескольких десятков видов степных растений отмечали утолщение листа. При этом хотя в листе содержание хлорофилла падало, но соотношение хлорофилла а к Ъ оставалось неизменным. Следовательно, функциональные свойства хлоропластов у степных растений при увеличении аридного стресса практически не изменялись. В условиях длительной засухи каталитическая активность Рубиско в листьях ювенильных растений березы оставалась неизменной. Неизменность активности Рубиско отмечали и после длительной экспозиции растений при удвоенной концентрации СОг и после их закаливания к холоду.
Итак сравнительное изучение структуры и функции фотосинтетического аппарата на субклеточном уровне организации в ряду как филогенетически удаленных, так и близкородственных видов свидетельствует в пользу неизменности продукционных возможностей единичного хлоропласта. Этот вывод представляет обоснование отсутствия видовой специфичности нормированной на хлорофилл ассимиляционной активности фотосинтезирующих органов или тканей с одинаковым сопротивлением листа СОг газообмену. В этом случае лимитирование фотосинтетического газообмена при формировании адекватной окружающим условиям мезоструктуры листа становится лимитирующим продуктивность фотосинтеза фактором.
Физиологическое значение увеличения плотности ткани листа (У1111Л) и доли не фотосинтетических тканей в листе состоит, с одной стороны, в усилении защитных функций эпидермиса, механических и проводящих тканей для эффективной экономии воды в условиях увеличивающейся сухости климата. При возрастании сухости климата у аборигенных видов сухих степей отметили утолщение листа и одновременно уменьшалось содержание хлорофилла в листьях за счет снижения доли фотосинтетических тканей. Наиболее отчетливо расхождения мезоструктуры листьев трех экотипов кохии, представителя аборигенной флоры каменистых и глинистых полупустынь Средней Азии, проваляются лишь в отношении такого показателя, как опушенность листьев. В результате в отношении сопротивления диффузии СОг в лист экотипы кохии различаются в основном по сопротивлению прилистного слоя. В экспериментальной модели длительного засоления почвы листья изученных нами видов представляли собой ряд разнообразных морфологических типов строения. Несмотря на это при усилении засоления выявили общую для обследованных видов тенденцию к увеличению объемов клеток хлоренхимы. При этом отметили значительное возрастание объемов клеток эпидермальной ткани по сравнению с клетками мезофилла. В наших опытах было показано, что именно мезоструктура листа определяла устойчивость фотосинтеза Сз и С4 растений к длительному засолению. Усиление засоления почвы приводило к увеличению суккулентности фотосинтезирующих органов.
Засуха проявляется через торможение пролиферативных процессов и ксероморфизм. В условиях жесткой засухи растение нередко сбрасывает часть листьев и хвои. При почвенной засухе скорость прироста общей листовой площади опытной группы растений была на 64% ниже, чем у растений в условиях достаточного увлажнения почвы. Длительная почвенная засуха подавляла рост листа в значительно большей степени, чем обусловленное падением концентрации СОг внутри листа снижение фотосинтетической ассимиляции углерода. В качестве критерия устойчивости растения к почвенной засухе приняли величину минимального содержания воды в почве, при котором еще наблюдали транспирацию листа. Такие пороговые значения влагоемкости для березы были выше, чем для лиственницы. Независимо от продолжительности почвенной засухи и при одинаковом уровне влажности почвы нагревание листа приводило к снижению его транспирации. Эффект отчетливо проявлялся как на березе, так и на лиственнице, а значит он не был видоспецифичен. При таких условиях водный обмен листа находился исключительно под температурным контролем. Водный обмен листа мезофитных древесных растений определяется лишь стационарным уровнем обеспеченности листа водой и не зависит от длительности засухи. Действительно, при одинаковой температуре листа все экспериментальные значения транспирации, независимо от варианта засухи - кратковременной или длительной, описываются единой регрессионной кривой первого порядка. Таким образом, в условиях засухи тургор и температура листа контролируют его текущий водный баланс. При этом повышение температуры листа снижает порог устойчивости растения к почвенной засухе.
Особенностью развития растения при низких положительных температурах является замедление его роста, формирование склероморфной мелкоклеточной ткани. Следствием склероморфизма листа является увеличение устьичного сопротивления диффузии СОг в лист. Поскольку величина проводимости не зависела от уровня освещенности, то можно сделать вывод о существенной неустъичной составляющей измеряемого в наших опытах сопротивления листа. При температурах от 4°С до 25°С в листьях закаленных к холоду растений ржи отмечено существенно меньшее против контроля значение проводимости диффузии СО2 в лист.
Нами был рассмотрен вопрос о влиянии увеличения плотности светового потока в области низкой освещенности на ряд структурных и функциональных признаков листа кукурузы, относящейся к светолюбивым С4 -растениям. Лист сформированный при дефиците светового потока отмечен большей миниатюрностью клеток и их более плотной упаковкой по сравнению с более освещенным вариантом. Тем не менее разница между количеством хлоропластов в клетках из сходных тканей между обеими вариантами отсутствовала. Все различия на тканевом и клеточном уровне сводятся к относительно меньшим линейным размерам соответствующих структурных элементов тканей листа растений, выращенных при световом дефиците. Тип фотосинтетического метаболизма не изменился у растений, сформированных при дефиците светового потока.
В наших опытах при выращивании растений в камере с удвоенной концентрацией СОг отмечали стимулирование заложения новых листьев и утолщение ствола саженцев. При повышенной концентрации азота этот эффект усиливался. В этом случае при повышенной концентрации СОг наблюдали также усиление прироста саженцев в высоту. Однако максимальная площадь листьев к концу опыта в обеих вариантах была постоянна. Детальное изучение эпидермальной ткани листа березы продемонстрировало морфотропное действие удвоенной концентрации СОг. При низкой концентрации азота и удвоенной концентрации СОг на верхней поверхности листовой пластинки устьиц не наблюдали совсем. При этом по сравнению с контролем на нижней стороне листа плотность устьиц почти удвоилась. Итак, во-первых, повышенная концентрация СОг стимулирует процесс заложения новых листьев у саженцев березы и существенно влияет на плотность распределения устьиц на верхней и нижней сторонах листа. Во-вторых, устъичное сопротивление диффузии СОг в лист, судя по данным измерения СОг -газообмена при повышенной концентрации СОг, существенно ниже, чем в контроле.
Эти результаты свидетельствуют в пользу видонеспецефической адаптации фотосинтетического газообмена листа формирующегося в условиях климатического стресса путем формирования адекватной мезоструктуры листа, отличающейся относительным увеличением диффузионного сопротивления.
Скорость карбоксилирования представляет собой сумму скоростей истинного фотосинтеза и внутриклеточной реассимиляции дыхательной СОг, а скорость декарбоксилирования является суммой скоростей внутриклеточного фотодыхания и дыхания. На основании относительной скорости синтеза крахмала виды растений могут быть разделены на две группы: (а) крахмалонакопители (картофель, табак и арабидопсис), у которых скорость синтеза крахмала составляет около 40% от скорости истинного фотосинтеза, и (б) злаки (ячмень, пшеница и рожь), у которых скорость синтеза крахмала не превышает 8% от скорости истинного фотосинтеза. На свету основной поток СОг дыхания в листьях всех испытанных видов Сз растений является результатом декарбоксилирования ранних и запасных продуктов фотосинтеза при фотодыхании. Относительная скорость декарбоксилирования ранних и запасных продуктов фотосинтеза при дыхании составляла в среднем только 6.4% от скорости истинного фотосинтеза, т.е. была почти в 4 раза ниже по сравнению со скоростью декарбоксилирования при фотодыхании.
Обнаружено четкое различие между растениями, накапливающими крахмал, и злаками. У злаков на свету суммарная скорость использования запасных продуктов фотосинтеза при фотодыхании и дыхании была выше, чем в темноте. Напротив, у растений, накапливающих крахмал, запасные продукты фотосинтеза использовались с большей скоростью в темноте. Сообщалось, что скорость дыхания на свету обычно ниже, чем в темноте. В наших опытах свет не влиял на дыхание как суммарное декарбоксилирование ранних и запасных продуктов фотосинтеза у злаков, но ингибировал его у растений, накапливающих крахмал. У злаков на свету скорость декарбоксилирования запасных продуктов фотосинтеза была менее чем в 2 раза ниже по сравнению с темнотой, и это подавление компенсировалось декарбоксилированием ранних продуктов фотосинтеза. У растений, накапливающих крахмал, это ингибирование было более сильным (у картофеля примерно 20-кратным) и ранние продукты фотосинтеза не компенсировали ингибирования.
На основании представленных результатов мы заключили, что интенсивность дыхания видов Сз -растений зависит от их способности накапливать крахмал при фотосинтезе. У видов с медленным синтезом крахмала декарбоксилирование запасных продуктов фотосинтеза в реакциях фотодыхания и дыхания на свету протекает быстрее, чем в темноте. У видов, синтезирующих крахмал, свет подавлял суммарную скорость декарбоксилирования ранних и запасных продуктов фотосинтеза при дыхании и не влиял на дыхание у видов, которые не накапливают крахмал.
Значение фактора специфичности определяется температурой. О* определяется уровнем АТФ/АДФ в цитозоле и устьичной проводимостью. Тенденция увеличения доли крахмалонакопления при увеличении С^- в ряду видов обследованных нами растений косвенно свидетельствует в пользу снижения экспортного потенциала клеток мезофилла у видов с повышенным (V Поэтому уменьшение доли фотодыхания при уменьшении АТФ/АДФ в цитозоле является следствием анаплеротической роли фотодыхания. Субстратное регулирование системы темновых реакций фотосинтеза в ответ на изменение О* направлено на поддержание скорости карбоксилирования на прежнем уровне, задаваемом температурным и световым режимами. Исполнительный механизм стабилизации скорости карбоксилирования состоит в таком изменении С^, которое за счет конкурентных свойств центров карбоксилирования / оксигенирования компенсаторно изменяет емкость пула РБФ. Обратная связь изменения С^- и размера пула РБФ также была отмечена в наших опытах. Так при понижении температуры с 26°С до 5.2°С двукратное увеличение С^ сопровождалось трехкратным снижением фотодыхания. Следствием отмеченных обстоятельств является видонеспецифичное изменение профиля СО2 газообмена внутри листа. Таким образом, полученные данные подкрепляют гипотезу субстратного регулирования СО2 газообмена внутри листа.
В тех случаях когда соотношение СО2/О2 в подустьичной полости было примерно постоянно, видовой специфичности профиля СОг газообмена не отмечали. Дыхание в темноте у всех видов растений было выше компонента дыхания на свету, субстратно связанного с запасными продуктами фотосинтеза. Для всех без исключения видов при повышении С\у отмечали пропорциональное снижение доли фотодыхательной компоненты С02 обмена внутри листа. Относительное уменьшение доли фотодыхания при увеличении С^ не связано с видовой специфичностью профиля компонентов С02 -газообмена, а обусловлено увеличением истинного фотосинтеза в результате увеличения отношения СО2/О2 в центрах карбоксилирования Рубиско. Напротив доля дыхания за счет ранних продуктов фотосинтеза в меньшей мере зависела от О*. Даже в листьях растений одного вида, но сформированных в разных условиях, специфика формирования соотношений между компонентами СОг газообмена определена лишь особенностями кондиционирования газового состава в подустьичной полости. Так, вследствие меньшего устьичного сопротивления большее значение концентрации в листьях незакаленных растений ржи по сравнению с закаленным вариантом приводило к увеличению скорости карбоксилирования. По той же причине, доля фотодыхания от карбоксилирования у закаленных растений по сравнению с незакаленным растениям ржи была выше. Поэтому, видоспецифичность профиля СОг газообмена отражает лишь особенности формирования СОг /Ог на поверхности клеток мезофилла у того или иного вида растения при прочих равных внешних условиях окружающей среды.
Характер зависимости фактора специфичности Рубиско отражает температурную зависимость кажущейся константы карбоксилирования каталитических центров Рубиско. Нами выявлена прямая пропорциональность Иохс! величине тангенса угла наклона неоксигеназных углекислотных кривых газообмена. Таким образом, оксидазная компонента дыхания на свету пропорциональна числу центров карбоксилирования, определяющего кинетическое сечение процесса карбоксилирования.
Выше была отмечена пропорциональность кажущейся константе карбоксилирования. Таким образом, независимость от света означает, что и кажущаяся константа карбоксилирования не зависит от уровня освещенности в физиологически значимом диапазоне. Вышеизложенное позволяет заключить, что главной причиной световой активации нетто-фотосинтеза является соответствующее увеличение пула метаболитов ВПФ цикла. В опытах на разных видах растений отмечено существенное снижение вклада запасных продуктов фотосинтеза в формирование субстратного пула дыхания в стационарных условиях на свету по сравнению с темновым вариантом. И напротив, в результате светозависимого увеличения карбоксилирования РБФ скорость пополнения субстратных пулов дыхания ранними фотосинтатами возрастает. Действительно, при насыщающей освещенности по сравнению с вариантом низкой освещенности, также отмечено почти двукратное увеличение доли дыхания за счет ранних продуктов фотосинтеза. Пропорциональное карбоксилированию снижение фотодыхания при уменьшении освещенности отражает постоянство соотношения карбоксилазной и оксигеназной активности Рубиско.
При разном режиме освещения и содержания СОг в атмосфере дыхание в темноте, как и на свету, было постоянным независимо от концентрации 21% или 1.5% кислорода в атмосфере. Понижение температуры приводило к уменьшению дыхательного декарбоксилирования против контроля как по абсолютной величине, так и в долевом отношении. Однако, относительно большая независимость дыхательной компоненты по сравнению с фотодыхательным декарбоксилированием при разных внешних условиях несколько меняло соотношение компонентов декарбоксилирования. Декарбоксилирование в темноте мало зависело от уровня предварительного освещения и температуры листа у незакаленных растений ржи. Однако, охлаждение листа у закаленных растений ржи приводило к двукратному снижению темнового дыхания. В темноте субстратом дыхательного декарбоксилирования являются только запасные продукты фотосинтеза. В ряде случаев общая скорость дыхательного декарбоксилирования на свету была выше дыхания в темноте. Это означает, что снижение декарбоксилирования запасных продуктов фотосинтеза на свету было компенсировано использованием ранних продуктов фотосинтеза в качестве субстратов дыхания.
Отмеченное выше изменение профиля СОг -газообмена в основном определялось фотодыханием. Доля дыхания в СО2 -газообмене на свету для всех обследованных видов составляла лишь 2-5% углеродного потока карбоксилирования. Относительная доля этой компоненты декарбоксилирования в ряду видов также как и фотодыхание была обратно пропорциональна изменению С*. Однако, зависимость дыхания от С^ не была столь явной как в случае с фотодыханием. Это может свидетельствовать в пользу существенно меньшего сечения анаплеротического пути дыхания по сравнению с фотосинтетическим потоком углерода. В результате при обычном соотношении СОг Юг в воздухе и высокой освещенности сечение реакции карбокслирования РБФ на Рубиско более чем на порядок превосходит сечение анаплеротического потока дыхательного декарбоксилирования. Прямым следствием этого явления является равенство потоков реассимиляции внутри листа и эмиссии СОг с поверхности листа на свету.
Относительно меньшая зависимость дыхания на свету по сравнению с фотодыханием от газового состава, освещения и температуры является следствием субстратного насыщения скорости дыхания при существенно меньшей (1.5%) обычной (21%) концентрации кислорода. В наших опытах независимо от режима свет-темнота насыщение скорости декарбоксилирования запасных продуктов фотосинтеза было отмечено уже при 1.5% концентрации кислорода.
С целью выяснения значимости участия пулов ранних и запасных продуктов фотосинтеза в формировании компонентов СОг -газообмена -фотосинтетического карбоксилирования, фотодыхания и темнового дыхания (оксидазная активность) - на свету были проведены исследования СО2 -газообмена листа ржи при разной температуре, освещенности и концентрации С02 внутри листа. В условиях подавления фотодыхания и/или карбоксилирования доля темнового дыхания на свету за счет запасных продуктов фотосинтеза возрастала. Так показано, что по мере увеличения интенсивности света происходит постепенная смена (с запасных на ранние) субстратных источников оксидазной компоненты дыхания на свету. По абсолютной величине общая скорость потерь углерода при декарбоксилировании следовала за подавлением карбоксилазной активности при снижении освещенности и/или температуры. При этом, лишь при существенном изменении освещенности и/или температуры, оксидазная дыхательная активность заметно изменяла соотношение компонентов светового декарбоксилирования.
В общем случае при нормальных условиях анализ полученных данных позволяет ограничиться рассмотрением газообмена листа как системы карбоксилазной и фотодыхательной компонент с учетом фактора фотосинтетической реассимиляции СОг внутри листа. В этих условиях фотодыхательные потери углерода листом составляют 25-30% от величины фотосинтетического карбоксилирования.
Провели расчет динамики РБФ и 14С в протопласте в процессе фиксации 14С02 при переходе темнота-свет проводили решением уравнений методом шагов с шагом 0.4 мин и начальными значениями взятыми из эксперимента. Основным выводом из возможности описания динамики регенеративного цикла ВПФ используя лишь кинетические характеристики основных ферментов ВПФ цикла является вывод, что удержание транспортных форм фотосинтетического углерода в хлоропласте составляет время около 20-30 с.
Таким образом характерное время процесса загрузки фотосинтатов во флоэму составляет время порядка нескольких часов. При этом участие отдаленных продуктов фотосинтеза из донорной части растений редиса в общем потоке углерода, направляемого во флоэмный транспорт меньше 10%.
Используя меченый ,4С показали, что при переносе фотосинтатов на первом метре в начале пути по флоэме ежегодные потери углерода около составляют около 14 кг/(кг Хл м). Предполагая, что продукционная эффективность ХИ на уровне автотрофной донорной зоны как для лесных фитоценозов, так и для травянистых ассоциаций Северной Евразии постоянна и составляет около 300 кг С/(кг Хл год)), можно оценить, что эмиссионные потери углерода продуктов фотосинтеза текущего года в транспортном русле составляют около 5% (14/300 ) от потока на каждом метре пути.
Это означает, что при расчете ежегодного фотосинтетического стока углерода в конкретный тип фитоценоза следует учитывать эмиссионные потери углерода на транспорт от донорного к акцепторному углеродному пулу. Поэтому, с учетом дифференциальной формы расчета и средних значений протяженности пути флоэмного транспорта по стволу и корневой системе от донорной до акцепторной зоны, можно оценить величину эмиссионных потерь углерода продуктов фотосинтеза текущего периода вегетации в ходе транспорта по флоэме. В свою очередь при расчете ЫРР значение РИ следует уменьшить на величину эмиссионных потерь гетеротрофной фитомассы.
Зависимость содержания углерода в древесной фитомассе основных лесообразующих пород от времени описывалась логарифмической кривой с насыщением. Наклон линейного участка возрастной кривой прироста древесины соответствует величине фотосинтетического стока в нее углерода. У древостоя в состоянии климакса фотосинтетический сток углерода равен эмиссионным потерям, а прирост фитомассы равен нулю. Запас углерода древостоя в климаксовом состоянии равен отношению Ph к коэффициенту декарбоксилирования живой древесной фитомассы (к). Таким образом, граничные условия аналитического решения уравнения возрастной динамики запаса древесины позволяют определить оба параметра модели: фотосинтетический сток углерода и коэффициент эмиссионных потерь углерода (константа дыхательного декарбоксилирования) при декарбоксилировании живой древесной фитомассы. В отличие от Ph величина константы дыхательного декарбоксилирования стволовой древесины не зависит от сухости климата и составляет около 0.02 (1/год). Такое значение соответствует 50-летнему характерному времени удержания углерода в древесном пуле.
Выше приведены аргументы в пользу того, что для высших сосудистых растений фотопреобразующая активность фотосинтетического аппарата на субклеточном уровне является весьма консервативной величиной, а продукционная эффективность хлоропласта постоянна (разделы III и IV).
Следовательно, в отсутствие светового лимитирования текущее устьичное регулирование концентрации СО2 в подустьичной полости внутри листа определяет баланс СО2 газообмена листа. Однако, при длительной акклимации фотосинтеза к факторам естественной среды обитания именно мезоструктура определяет базовое значение сопротивления диффузии СО2 в лист и из листа. Итак, в нормальных условиях структура потоков углеродного газообмена листа определяется его мезоструктурой, и для мезофитных видов растений доля эмиссии углерода с поверхности листа составляет около 30% (раздел V).
Расчеты показали, что для лесов бореальной зоны эмиссионные транспортные потери достигают 35% от фотосинтетически связанного в течение года атмосферного углерода (рис. 54).
Таким образом, максимальное базовое значение величины эффективности ХИ, (около 300 кг С/(кг Хл год)) (рис. 50) следует снижать для средневозрастных древостоев на величину, равную произведению средней высоты кронообразующего яруса лесного фитоценоза на величину потерь углерода в процессе транспорта по стволу (раздел VI).
Такой результат является прямым свидетельством существенного вклада потерь углерода при транспорте по флоэме в формирование ЫРР и широтного снижения продукционной эффективности ХИ с увеличением высоты древостоя. Величина транспортных потерь зависит от длины пути переноса продуктов фотосинтеза по флоэме и составляет за период вегетации (1100-1200ч) около 5% от транспортируемого фотосинтетического углерода на каждый погонный метр пути по флоэме. Таким образом, зная запас древесины древостоя (т С/га), величину ХИ (кг Хл/га), среднюю высоту кронообразующего слоя (м), соотношение надземной и подземной гетеротрофных частей РП и длительность вегетационного периода (ч) рассчитали значение РИ (т С/га) за период вегетации (рис. 50). Дальнейший баланс углерода определяется дыханием живой стволовой древесины. Поскольку древесный пул является достаточно инертным резервуаром углерода и порождаемые им эмиссионные потоки углерода должны учитываться отдельно от сильно зависимого от климатических условий фотосинтетического стока углерода (рис. 53). Дыхательные потери живой древесины пропорциональны массе древесины. Коэффициент пропорциональности потока эмиссии углерода в ходе дыхания биомассе древесины лежит в пределах 0.01 - 0.03 (1/год) в зависимости от климатической зоны и породы дерева (рис. 53). Скорректированный на величину потерь дыхания древесного пула РИ в растительный покров Северной Евразии за год составляет величину 4729.7
Мт С/год. Соответственно уточненная величина NEP растительного покрова Северной Евразии достигает 1289.7 Мт С/год (разделы VI и VII). Обобщая полученные данные заключили, что:
- с учетом консерватизма фотосинтетической функции хлоропласта ХИ характеризует величину С-СОг, связываемого за период вегетации в результате фотосинтетического газообмена;
- доминантные виды растений из одной и той же климатической зоны обладают в среднем сходными структурно-функциональными характеристиками фотосинтеза листьев (мезоструктура и функциональная активность листа) и следовательно близкой к средней за период вегетации продукционной эффективностью;
- постоянство соотношения фотосинтетического карбоксилирования, фотодыхания и реассимиляции СО2 для мезофитных растений обеспечивает им примерно сходную продукционную эффективность ХИ;
- фотосинтетический сток углерода в лесной фитоценоз представляет собой ежегодный результат фотосинтетического газообмена листа за вычетом эмиссионных потерь С-СОг в ходе транспорта продуктов фотосинтеза из донорного в акцепторный компартмент растительного покрова;
- первичная продукция фотосинтеза растительного покрова представляет собой значение Ph уменьшенное на величину ежегодных эмиссионных потерь С-СОг инертным пулом живой древесины.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Воронин, Павел Юрьевич, Москва
1. Фролова J1.A. К.А. Тимирязев (К 150-летию со дня рождения). //
2. Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 339-345.
3. Keeling С. D., Bacastow R. В., Bainbridge А. Е., Ekdahl С. A., Guenther Р.
4. R., Waterman L. S., Chin J. F. Atmospheric carbon dioxide variations at Mauna Loa Obserbatory, Hawaii // Tellus. 1976. V. 28. P. 538-551.
5. Komhyr W.D., Gammon R.H., Hams T.B., Waterman L.S., Conway T.J.,
6. Taylor W.R., Thoning K.W. Global atmospheric C02 distriution and variations frorom 1968-1982 NOAA/GMCC C02 flask sample data // J. Geophys Res. 1985. V. 90. P. 1567-1596.
7. Bazzaz F.A. The response of natural ecosystems to the rising global CO2levels // Ann. Rev. Ecol. Systematics. 1990. V. 21. P. 167-196.
8. Eamus Д, Jarvis P.G. The direct effects of increase in the global atmospheric
9. CO2 concentration on natural and commercial temperate trees and forests. // Adv. Ecol. Res. 1989. V. 19. P. 1-55.
10. Woodwell G.M., Hobbie J.E., Houghton R.A., Mehllo J.M., Moore В.,
11. Peterson B.G., Shaver G.R. Global deforestation: Contribution to atmospheric carbon dioxide // Science. 1983. V. 222. P. 1081-1086.
12. Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях климата //
13. Физиология растений. 2001. Т.48. С. 306-314.
14. Исаев А.С., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Пряжников АЛ, Замолодчиков
15. Д.Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. No 5. С. 3.
16. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества ибиологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М.: Наука, 1965. 253 с.
17. Cordier P., Ungar Т., Zsoldos L., Tichy G. Dislocation Creep in MgSi03 Perovskite at Conditions of The Earth's Uppermost Lower Mantle // Nature. 2004. V. 428. P. 837-840.
18. Garnero E.J. A New Paradigm for Earth's Core-Mantle Boundary // Science.2004. V. 304. P. 834-836.
19. Frost D.J., Liebske Ch., Langenhorst F., McCommon C.A., Tronnes R.G., Ruble D.C. Experimental Evidence for the Existence of Iron-rich Metal in the Earth's Lower Mantle // Nature. 2004. V. 428. P. 409-412.
20. Bishop J.K.B., Wood T.J., Davis R.E., Sherman J.T. Robotic Observation of
21. Enhanced Carbon Biomass and Export at 55°S During SOFeX // Science. 2004. V. 304. P. 417-420.
22. Buesseler K.O., Andrews J.E. Pike S.M., Charette M.A. The Effects of Iron
23. Fertilization on Carbon Sequestration in the Southern Ocean // Science. 2004. V. 304. P. 414-417.
24. Maranger R., Bird D.F., Price N.M. Iron Acquisition by Photosynthetic
25. Marine Phytoplankton From Ingested Bacteria // Nature. 1998. V. 396. P. 248-251.
26. Finney L.A., O'Halloran Th.V. Transition Metal Speciation in the Cell: Insights from the Chemistry of Metal Ion Receptors // Science. 2003. V. 300. P. 931-936.
27. Hagmann M. Between a Rock and a Hard Place // Science. 2002. V. 295. P.2006-2007.
28. Podani J., Oltvai Z.N., Jeong H., Tombor B., Barabasi A.-L., Szathmary E.
29. Comparable System-level Organization of Archaea and Eukaryotes // Nature Genetics. 2001. V. 29. P. 53-56.
30. Lowe D.R. Other Geological Indicators // The Proterozoic Biosphere /Schopf
31. J. W., Klein C. eds./ N.Y.: Cambridge University Press. 1992. P. 159-163.
32. Lane N. Oxygen: The Molecule that Made the World. NY: Oxford University Press. 2002. 374 p.
33. Dutkiewics A., Rasmussen B., Buick R. Oil Preserved in Fluid Inclusions in
34. Archean Sandstones //Nature. 1998. V. 395. P. 885-888
35. Garrett R.H., Grisham Ch.M. Biochemistry. NY: Saunders College Publishing. 1995.1100 p.
36. Delwiche, Ch.F., Palmer J. D. Rampant Horizontal Transfer and Duplicationof Rubisco Genes in Eubacteria and Plastids // Molecular Biology and Evolution. 1996. V. 13. P. 873-882.
37. Holland HD. Chemistry and Evolution of the Proterozoic Ocean // The Proterozoic Biosphere /Schopf J. W., Klein C. eds./ N.Y.: Cambridge University Press. 1992. P. 169-172.
38. KastingJ.F., Holland H.D., Kump L.R. Atmospheric Evolution: the Rise of
39. Oxygen // The Proterozoic Biosphere /Schopf J. W., Klein C. eds./ N.Y.: Cambridge University Press. 1992. P. 159-163.
40. Kasting J.F. Proterozoic Climates: the Effect of Changing Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations // The Proterozoic Biosphere /Schopf J. W., Klein C. eds./ N.Y.: Cambridge University Press. 1992. P. 165-168.
41. Canfield D.E. A New Model for Proterozoic Ocean Chemistry // Nature.1998. V. 396. P. 450-452.
42. Arnold G.L., Anbar A.D., Barling J., Lyons T.W. Molybdenum Isotope Evidence for Widespread Anoxia in Mid-Proterozoic oceans // Science. 2004. V. 304. P. 87-90.
43. Ferris M.J., Palenik B. Niche Adaptation in Ocean Cyanobacteria // Nature.1998. V. 396. P. 226-228.
44. Tabita R.F. Microbial Ribulose 1,5-bisphosphate Carboxylase/Oxygenase: A
45. Different Perspective // Photosynthesis Research. 1999. V. 60. P. 1-28.
46. Tabita R.F. Research on Carbon Dioxide Fixation in Photosynthetic Microorganisms (1971-present) // Photosynthesis Research. 2003. V. 101. P. 1-18.
47. Spreitzer R.J. Questions About the Complexity of Chloroplast Ribulose-1,5-bisphosphate Carboxylase/Oxygenase I I Photosynthesis Res. 1999. V. 60. P. 29-42.
48. Hayes J. K. Development of the Earth's atmosphere // Encycl. Brit. 1987.1. V.14.P. 305-312.
49. Stabenau H. Phylogenetic Changes in Peroxisomes of Algae Phylogenie Plant Peroxisomes. 1992. Oldenburg : University of Oldenburg Press. P. 1442.
50. Lemon Е.И CO2 and Plants: The Response of Plants to Rising Levels of Atmospheric Carbon Dioxide. 1983. Boulder: Westview Press.
51. Лонг СЛ., Хомгрен Дж.Е. Измерение ассимиляции СОг растениями вполевых и лабораторных условиях // Фотосинтез и биопродуктивность. М.: Агропромиздат. 1989. С. 115-165.
52. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз-растений. М.: Наука, 1977. 195 с.
53. Егоров В.П., Цюрюпа С.Н., Карпушкин Л.Т. Авотоматизированния газометрическая установка для исследования Н20- и С02-газообмена листьев растений. // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 6. С. 1196.
54. Пярник Т.Р., Кээрберг О.Ф., Юрисма Э.Я. Быстродействующая экспозиционная камера для изучения фотосинтеза при помощи 14С02. // Физиология растений. 1987. Т.34. С.837-845.
55. Pamik Т., Keerberg О. Decarboxylation of primary and end products ofphotosynthesis at different oxygen concentrations//J.Exp.Bot. 1995. V.46. P.1439-1447.
56. Мурей И.А., Величков Д.К. Анализ продукционного дыхания в фотосинтезирующих тканях целого растения. // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 6. С. 1127.
57. Laisk A., Knrats О., Oja V. Assimilatory power (postillumination CO2 uptake) in leaves. Measurements, environmental dependencies, and kinetic properties // Plant Physiol. 1984. V. 76. N. 3. P. 723.
58. Knrats O. Kinetics of CO2 and O2 exchange in sunflower leaves during thelight-dark-light transitions. // Кинетика фотосинтетического метаболизма углерода в Сз-растениях. I. Таллинн: Валгус, 1985. С. 125.
59. Ваитапп G., Gunther G. A model of С3 photosynthesis used to evaluateerrors in the determination of photorespiration. // Photosynthetica. 1985. V. 19. N.3.P. 338.
60. Вийлъ Ю.А., Иванова X.H., Пярник T.P. Определение концентрации рибулозо-1,5-бисфосфата в листе по послесветовой фиксации СО2. // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 1. С. 29.
61. Цюрюпа С.Н., Егоров В.П. Измерение быстроизменяющихся параметров СОг-газообмена листа. // Физиология растений. 1993. Т. 40. Вып. 1.С. 150.
62. Farquhar G.D., von Caemmerer S., Berry J.A. A biochemical model of photosynthesis CO2 assimilation in leaves of C3 species. // Planta. 1980. V. 149. No. l.P. 78.
63. Palovsky К, HakR. A model of light-dark transition of CO2 exchange in theleaf (Post-illumination burst of CO2). Theoretical approach. // Photosynthetica. 1988. V. 22. N. 3. P. 423.
64. Цюрюпа С.H., Карпушкин Л.Т. Кинетика растворения СОг в фотосинтезирующем листе. // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 230-236.
65. Эйхелъманн X., Лайск А. Содержание рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы и кинетические характеристики фотосинтеза листьев. // Физиология растений. 1990. Т. 37. Вып. 6. С. 1053.
66. Расулов Б.Х., Оя В.М., Лайск А.Х. Температурная зависимость фотосинтеза в связи с кинетикой рибулозобисфосфаткарбоксилазы и пула рубулозо-1,5-бисфосфата в интактных листьях. // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 1. С. 15.
67. Цюрюпа С.Н., Новичкова Н.С., Романова А.К. Кинетические характеристики рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы in vivo. П. Зависимость от режима выращивания фотосинтезирующих листьев тритикале. // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 546-552.
68. Доман Н.Г. Карбоксилирование ключевая реакция фотосинтетической ассимиляции углерода. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. 196 с.
69. Lorimer G.H. The carboxylation and oxygenation of ribulose 1,5 bisphosphate: The primary event in photosynthesis and photorespiration // Ann. Rev. Plant Physiol. 1981. V. 32. P. 349-383.
70. Miziorko H.M., Lorimer G.H. Ribuloze bisphosphate carboxylase-oxygenase. // Annu. Rev. Biochem. 1983. V. 52. P.507.
71. Романова А.К. Рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа. // Успехи биологической химии. 1991. Т. 32. С. 64.
72. Поляков М.А., Карпушкин JI.T. Влажность воздуха над испаряющей поверхностью мезофилльных клеток листа. Анализ возможных причин снижения влажности. // Физиология растений. 1981. Т. 29. Вып. 2. С. 448.
73. McCree K.J. An equation for the rate of respiration of white clover plantsgrown under controlled conditions // Prediction and measurements of photosynthetic productivity. Wageningen: Pudoc, 1970. P. 221.
74. Keys A. J., Bird I. F., Cornelius M. J., Lea P. J., Wallsgrove R. M., Miffin B.
75. J. Photorespiratory nitrogen cycle //Nature. 1978. V. 275. P. 741-742.
76. BergmannA., Gardestrom P., Ericson /. Release and refixation of ammoniaduringphotorespiration. //Physiol. Plantarum. 1981. V. 53. P. 528-532.
77. Wallsgrove R.M., Turner J.C., Hall N.P., Kendall A.C., Bright S.W.J. Barley mutants lacking chloroplast glutamine synthase. Biochemical and genetic analysis.//PlantPhysiol. 1987. V. 83. P. 155-158.
78. Доман Н.Г. К вопросу о взаимодействии между фотосинтезом и дыханием у растений. // Биохимия. 1959. Т.24. С. 19-24.
79. Goldsworthy A. Experiments on the origin of CO2 released by tobacco leafsegments in the light. //Phytochem. 1966. V. 5. P. 1013-1019.
80. Gardestrom P., Lernmark U. The contribution of mitochondria to energeticmetabolism in photosynthetic cells. // J. Bioenerg. Biomembr. 1995. V. 27. P. 415-421.
81. Kromer S. Respiration during photosynthesis // Annual Rev. Plant Physiol.
82. Plant Mol. Biol. 1995. V.46. P.45-70. Hatch M.D., Slack C.R. Photosynthetic C02-fixation pathways // Ann. Rev. Plant Physiol. 1970. V.21. P.141-162.
83. Hoejhagel M.H.N., Atkin O.K., Wiskich J.T. Interdependence between chloroplasts and mitochondria in the light and the dark. // Biochem. Biophys. Acta. 1998. V. 136. P. 235-255.
84. Atkin O.K., Evans J.R., Ball M.C., Lambers H., Pons T.L. Leaf Respirationof Snow Gum in the Light and Dark. Interactions between Temperature and Irradiance // Plant Physiol. 2000. V.122. P.915-923.
85. Brooks A., Farquhar G.D. Effect of temperature on the CO2-O2 specificity ofribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase and the rate of respiration in the light. Estimates from gas exchange measurements on spinach. // Planta. 1985. V.165. P.397-406.
86. Villar R., Heldt A.A., Merino J. Comparison of methods to estimate dark respiration in the light in leaves of 2 woody species. // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 167-172.
87. Parnik T., Keerberg O. Decarboxylation of primary and end products ofphotosynthesis at different oxygen concentrations // J.Exp.Bot. 1995. V.46. P.1439-1447.
88. Atkin O.K., Evans J.R., BallM.C., Lambers H., Pons T.L. Leaf respiration ofsnow gum in the light and dark. Interaction between temperature and irradiance. // Plant Physiol. 2000. V. 122. P. 915-923.
89. Atkin O.K., WestbeekM.H.M., Cambridge M.L., Lambers H., Pons T.L. Leafrespiration in light and darkness: A comparison of slow- and fast- growing Poa species. // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 961-965.
90. Loreto F., Delfine S., Di Marco G. Estimation of photorespiratory carbondioxide recycling during photosynthesis. // Aust. J. Plant Physiol. 1999. V. 26. P. 733-736.
91. Loreto F., Velikova V., Di Marco G. Respiration in the light measured by
92. C02)-C12 emission in (C02)-C13 atmosphere in maize leaves // Aust. J. Plant Physiol. 2001. V. 28. P. 1103-1108.
93. Pinelh P., Loreto F. (C02)-C12 emission from different metabolic pathwaysmeasured in illuminated and darkened C3 and C4 leaves at low, atmospheric and elevated CO2 concentration. // J. Exp. Bot. 2003. V. 54. P. 1761-1769.
94. Hurry V., Keerberg O., Parnik T., Oquist G, Gardestrom P. Effect of coldhardening on the components of respiratory decarboxylation in the light and in the dark in leaves of winter rye. // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 713-719.
95. Buddie R.J.A., Randall D.D. Pea leaf mitochondrial pyruvate dehydrogenasecomplex is inactivated in vivo in light-dependent manner // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 673-676.
96. Thornley J.H.M. Respiration, Growth and Maintenence in Plants // Nature.1970. No. 227. P. 304-305.
97. Thornley J.H.M. Growth, Maintenance and Respiration, a Reinteraction // Ann. Bot. 1977. V. 41. No. 176. P. 1191-1202.
98. Thornley J.H.M. Interaction of Respiration Coefficients // Ann. Bot. 1982. V. 49. P. 257-259.
99. Thornley J.H.M. Mathematical Models in Plant Physiology. London: Acad. Press, 1976.318 р.
100. Penning de Vries F.W.T. Respiration and Growth // Crop Process in Controlled Environents. N.Y.: Acad. Press, 1972. P. 327-346.
101. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты. С.Петербург: Наука. 1999.204 с.
102. Hurry V., Igamberdiev A.U., Keerberg О., Parnik О., Atkin O.K., Zaragoza
103. Цельникер Ю.Л., Малкина КС., Ковалев А.Г., Чмора С.Н., Мамаев В.В.,
104. Молчанов А.Г. Рост и газообмен СОг у лесных растений. М.: Наука, 1993. 256 с.
105. Семихатова О. А., Зеленский О.В. Сопряженность процессов фотосинтеза и дыхания // Физиология фотосинтеза. М.: Наука. 1982. С. 130-145.
106. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука,1981.196 с.
107. Мокроносов А. Т. Мезострукгура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. (Ред. Мокроносов А.Т.). Свердловск: Изд-во УрГУ, 1978. С. 5-30.
108. Мокроносов А.Т., Некрасова Г.Ф. Онтогенгенетический аспект фотосинтеза (на примере листа картофеля). // Физиология растений. 1977. Т. 24. С. 458-565.
109. Федосеева Г.Ф., Багаутдинова P.M. Особенности структурной организации и функциональной активности фотосинтетического аппарата у картофеля разной степени окультуренности. // С.-х. биология, 1977. Т.12, С.545-553.
110. Цельиикер Ю.Л. Репликация хлоропластов, ее регуляция и значение дляфотосинтеза // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1978. С. 31.
111. Arrhemus S.A. Lehrbuch der Kosmischen Physik. Leipzig: Hirzel, 1903. V.2.
112. Bolm В., Degens E. Т., Duvigneaud P., Kempe S. The global biogeochemical carbon cycle // The Global Carbon Cycle (Ed. B. Bolin, E. T. Degens, S. Kempe, P. Ketner). Chichester: John Wiley. 1979. P. 1-56.
113. Bolm B. Requirements for a satisfactory model of the global carbon cycle and current status of modelling efforts. // The Changing Carbon Cycle: A Global Analysis. (Ed. J.R. Trabalka and D.E. Reichle). N.Y.: SpringerVerlag. 1986. P. 403-424.
114. Broecker W.S., Peng Т. -H., Engh R. Modelling the carbon system. // Radiocarbon. 1980. V. 22. P. 565-598.
115. Keeling C.D. The carbon dioxide cycle: Reservoir models to depict the exchange of atmospheric carbon dioxide with the oceans and land plants // Chemistry of the Lower Atmosphere (Ed. S. I. Rasool). N.Y.: Plenum. 1973. P. 251-328.
116. Bazzaz F.A. The response of natural ecosystems to the rising global CO2 levels // Ann. Rev. Ecol. Systematics. 1990. V. 21. P. 167-196.
117. Eamus D„ Jams P. G. The direct effects of increase in the global atmospheric CO2 concentration on natural and commercial temperate trees and forests. // Adv. Ecol. Res. 1989. V. 19. P. 1-55.
118. Woodwell G. M, Hobbie J. E., R. A., Melillo J. M., Moore B., Peterson B. G., Shaver G. R. Global deforestation: Contribution to atmospheric carbon dioxide//Science. 1983. V. 222. P. 1081-1086.
119. StuiverM., Quay P. D., OstlundH. G. Abyssal water carbon-14 distribution and the age of the world oceans // Science. 1983. V. 219. P. 849-851.
120. Post W.M., Peng T.-H., Emanuel W.R., King A.W., Dale V.H., DeAngelis D.L. The global carbon cycle // Am. Sci. 1990. V. 78. P. 310-326.
121. Olson J.S. Terrestrial ecosystem // Encyclopae dia Britannica.Chicago: Helen Hemingway Benton. 1974. 15-th edition. P. 144-149.
122. Emanuel W.R., Killough G.G., Post W.M., Shugart H.H. Modeling terrestrial ecosystems in the global carbon cycle with shifts in carbon storage capacity by- and use change // Ecology. 1984. V. 65. P. 970-983.
123. Olson J.S., Watts J.A., Allison L.J. Carbon in Live Vegetation of Major World Ecosystems. ORNL-5862. ORNL-5862. Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, Tenn. 1983.
124. Houghton J.T., Jenkins G.J., Woodwell G.M. Changes in carbon content of terrestrial biota and soils between 1860 and 1980: A net release of C02 to the atmosphere // Ecol. Monogr. 1983. V. 53. P. 235-262.
125. Rogers H.H., Bingham G.E., CureJ.D., Smith JM., Surano KA. Responses of selected plant species to elevated carbon dioxide in the field // J. Environ. Qual. 1983. V. 12. P. 42-44.
126. Strain B.R., Cure J.D. Direct Effects of Increasing Carbon Dioxide on Vegetation. DOE/ER-0238. Carbon Dioxide Research Division, U.S. Department of Energy, Washington, D.C. 1985.
127. La Marche V.C., Jr., Graybill D.A., Fritts H.C., Rose M.R. Increasing atmospheric carbon dioxide: Tree-ring evidence for growth enhancement in natural vegetation// Science. 1984. V. 225. P. 1019-1021.
128. Norby R.J., O'Neill E.G., Luxmoore R.J. Effects of atmospheric CO2 on the growth and mineral nutrition of Quercus alba seedlings in nutrient poor soil // Plant Physiol. 1986. V. 82. P. 83-89.
129. O'Neil E.G., Luxmoore R.J., Norby R.J. Elevated atmospheric CO2 effects on seedling growth, nutrient uptake, and rhizosphere bacterial populations of Rhododendron tulipifera. // Plant and Soil. 1987. V. 104. P. 3-11.
130. Post W.M., Emanuel, W.R., Zinke P.J., Stangenberger A.G. Soil carbon pools and world life zones // Nature. 1982. V. 298. P. 156-159.
131. Walker J.C.G. Carbon geodynamic cycle. // Nature. 1983. V. 303. P. 730731.
132. Walker J.C.G. Stability of atmospheric oxygen. // Am. J. Sci. 1974. V. 274. P. 193-214.
133. Woodwell G.M., Whittaker RH., Reiners W.A., Likens G.E., Delwiche C., Bothn D.B. The biota and the world carbon budget. // Science. 1978. V. 199. P. 141-146.
134. Walker J.C.G. Global geochemical cycles of carbon, sulfur, and oxygen. // J. Marine Geol. 1985. V. 70. P. 159-174.
135. Berner R.A. Burial of organic carbon and pyrite in the modern ocean: Its geochemical and environmental significance. // Am. J. Sci. 1982. V. 282. P. 451-473.
136. Watson A., Lovelock J.E., Margulis L. Methanogenesis, fires and regulation of atmospheric oxygen. // Biosystems. 1978. V. 10. P. 293-298.
137. Broecker W.S. Man's oxygen reserves. // Science. 1970. V. 168. P. 15371538.
138. Holland H.D. The Chemistry of the Atmosphere and Oceans. N.Y.: Wiley-Interscience. 1978.
139. Walker J.C.G., Drever J.I. Geochemical cycles of atmospheric gases. // Chemical Cycles in the Evolution of the Earth. (Ed. B. Gregor, J.B. Maynard). N.Y.: John Wiley and Sons. 1988. P. 55-69.
140. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Ничипоровича А.А., М.: Наука, 1988. С.5-28.
141. Bray J.R. The Chlorophyll Content of Some Native and Managed Plant Communities in Central Minnesota // Can. J. Botany. 1960. V. 38. P. 313333.
142. Дорохов JI.M. Минеральное питание как фактор продуктивности фотосинтеза и урожая с/х растении // Труды Кишиневского с/х ин-та им. Фрунзе. 1957. Т.З. С. 70-100.
143. Дорохов JI.M. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая с/х растений // Проблемы фотосинтеза. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 505-508.
144. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. Казань: Изд-во КГУ, 1971. 150 с.
145. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.:Высшая школа, 1977. 253 с.
146. Андрианова Ю.Е., Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000.135 с.
147. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат. 1988. 248 с.
148. Вамен К.-Х, Бас Ч., Бъеркстрем А., Колъмайер Г., Лонгетто А. Углекислый газ в атмосфере. М.: Мир., 1987. 532 с.
149. Семенов СМ. Парниковые газы и современный климат Земли М.: Метеорология и гидрология. 2004. 175 с.
150. Bacastow R В., Adams J.A., Keeling CD., Moss D.J., Whorf T.P., Wong P.S. Atmospheric carbon dioxide, the Southern Oscillation, and the weak 1975 El Nino // Science. 1980. V. 210. P. 66-68.
151. Friedli H., Lotscher H., Oeschger H., Siegenthaler U., Stauffer B. Ice core* 1 Arecord of С/ С ratio of atmospheric carbon dioxide in the past two centuries//Nature. 1986. V. 324. P. 237-238.
152. Neftel A., Moor E., Oeschger H., Stauffer B. Evidence from polar ice cores for the increase in atmospheric CO2 in the past two centuries // Nature. 1985. V. 315. P. 45-47.
153. Unated Nations. Energy Statistics Yearbook 1986. Statistical Office, U.N. Departament of International Economic and Social Affairs, New York. 1986.
154. Houghton R.A., Skole D.L. Carbon. I I The Earth as Transformed by Human Action. (Ed. R. L. Gurner, S. C. Clark, R. W. Kages, J. F. Richards, J. T. Mathews, W. B. Meyer). Cambridge: Cambridge University Press. 1991.
155. Detwiler R.P., Hall C.A.S. Tropical forests and the global carbon cycle // Science. 1988. V. 239. P. 42-47.
156. Будыко М.И., Ефимова НА. Использование сонечной энергии природным растительным покровом на территории СССР // Ботанический журнал. 1968. Т.53. С. 1384-1389.
157. Будыко М.И., Гандин JI.C. К теории фотосинтеза в слое растительного покрова // ДАН СССР. 1965. Т. 164. No. 2.
158. Мокроносов А.Т. Генотипический и фенотипический факторы в детерминации фотосинтетического углерода // Фотосинтетический метаболизм углерода /Ред. Мокроносов А.Т. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1983. С.7-23.
159. Robinson S.P., Downton W.J.S. Potassium, Sodium and Chloride Ion Concentration in Leaves and Isolated Chloroplasts of the Halophyte Suaeda australis R. Br. // Aust. J. Plant Physiol. 1985. V.12. N.5. P.471-479.
160. Мокроносов A.T., Борзенкова P.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133.
161. Вознесенская Е.В., Гамалей Ю.В. Ультраструктурная характеристика листьев с кранц-анатомией // Ботан. журн. 1986. Т. 71. Вып. 3. С. 342351.
162. Шамсутдинов 3. Введение в культуру пустынных кормовых растений. Ташкент:Мехнат, 1987.180 с.
163. KarnovskyM.J. A formaldehyde-glutaraldehyde fixative of high osmolaliy for use in electron microscopy // J. Cell. Biol. 1965. V.27. No2. P.137.
164. Мокроносов А.Т., Доброе А.В. Камера для изучения фотосинтетического метаболизма и определения потенциального фотосинтеза на изолированных листьях // Вопросы регуляции фотосинтеза. Вып.З. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1973. С.149.
165. Ташкэ К. Введение в количественную цитологическую морфологию. Бухарест: Изд-во Академии СРР, 1980.192 с.
166. Силаева A.M., Силаев А.В. Методы количественного анализа электронно-микроскопических изображений хлоропластов // Физиология и биохимия культ, растений. 1979. Т.П. No.6. С.547.
167. Keerberg О., Parnik Т. Modelling and Quantification of Carbon Fluxes in Photosynthesizing Cells of Intact Plant Leaves in vivo // BioThermoKinetics In the Post Genomic Era / Eds. Larsson C. et al. Goteborg: Chalmers Reproservice, 1998. P. 303-306.
168. Caemmerer S. von., Farquhar G.H. Some Relationships Between The Biochemistry of Photosynthesis and The Gas Exchange of Leaves // Planta. 1981. V.153. P.p. 376-368.
169. Buck A.L. New equations for computing vapor pressure and enhancement factor//J. Appl. Meteor. 1981. V.20. P.1527-1532.
170. Atkins C.A., Canvin D.T. Photosynthesis and C02 evolution by leaf discs: gas exchange, extraction and ion-exchange fractionation of 14C-labelled photosynthetic products // Can. J. Bot. 1971. V.49. N.7. P. 1225.
171. Пярник Т.Р., Кээрберг О.Ф., Юрисма Э.Я. Быстродействующая экспозиционная камера для изучения фотосинтеза при помощи 14СОг. //Физиологиярастений. 1987. Т.34. С.837-845.
172. Laisk А.К., Sumberg A. Pardoning of the leaf CO2 exchange into components using CO2 exchange and fluorescence measurements // Plant Physiol. 1994. V.106. P.689-695.
173. Jordan D.B., Ogren W.L. Species variation in the specificity of ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase // Nature. 1981. V. 291. P. 514-515.
174. VulJ., LaiskA., Oja V., Parnik T. Enhancement of Photosynthesis Caused by Oxygen under Saturating Irradiance and High CO2 // Photosynthetica. 1977. Vol.11. P.p.251-259.
175. Evans J.R., von Caemmerer S. Carbon Dioxide Diffusion inside Leaves // Plant Physiol. 1996. Vol.110. P.p.339-346.
176. Hall N.P., Keys A J. Temperature dependence of the enzymic carboxylation and oxygenetion of ribulose 1,5-bisphosphate in relation to effects of temperature on photosynthesis/ZPlant Physiol. 1983. V.72. P.945-948.
177. Parnik Т., Keerberg O., Vnl J. Estimation of photorespiration in bean and maize leaves. //Newslett. Appl. Nucl. Methods Biol. Agr. 1976. V. 6. P. 57.
178. Ivanovo H., Keerberg O, Parnik T. Influence of oxygen concentration on the rates of carbon fluxes in the biochemical system of CO2 assimilation. // Proc. Estonian Acad. Sci. Chem. 1993. V. 42. P. 185-197.
179. Иванова JI.А., Пъянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа. // Ботанический журнал. 2002. Т. 87. С. 17-28.
180. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. Установка для спектральных измерений люминесценции при монохроматическом возбуждении в видимой и ближней инфракрасной области//Биофизика. 1963. Т.8. С.516-518
181. Васьковский М.Д., Кислюк И.М. Особенности фотосинтеза и дыхания растений Крайнего Севера / Под ред. Мартин Ю.Л. и др. Таллин: АН ЭССР, 1984. С. 24.
182. Лукьянова JI.M. СОг-газообмен растений Хибин // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера / Под ред. Мартин Ю.Л. и др. Таллин: АН ЭССР, 1984. С.88.
183. Герасименко Т.В., Швецова В.М. Основные итоги эколого-физиологических исследований фотосинтеза в Арктике // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. Семихатовой O.A. Л.: Наука, 1989. С.65-114.
184. Голубкова Т.В., Кислякова Т.Е., Богачева И.И., Кузнецова Л.И., Кудрявцева Л.Ф. Структура и функции фотосинтетического аппарата у растений различных систематических групп // Хлоропласта и митохондрии / Под ред. Шахова A.A. М.: Наука, 1969. С.74-88.
185. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз- и С4-растений: механизмы и регуляция / Под ред. Мокроносова А.Т.: Мир, 1986. 596 с.
186. Мокроносов А.Т., Федосеева Г.П. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата при полиплоидии // Популяционно- генетические аспекты продуктивности растений. Новосибирск: Наука, 1982. С. 65.
187. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 1992. 100 с.
188. Бобкова К.С., Тужшкина В.В., Сенькина С.Н., Галенко ЭЛ., Загирова С.В. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов Европейского северо-востока. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 1993.176 с.
189. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Патов A.M. Ресурсы и возможности использования древесной зелени хвойных в Коми АССР // Научные рекомендации народному хозяйству / Под ред. Подоплелова В.П. и др., Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 1986. 20 с.
190. Рубин Б.А., Чернавина И.А., Николаева Л.Ф. О способности некоторых растений к синтезу хлорофилла в отсутствие света // Успехи современной биологии. 1966. Т.61. С.132-145
191. Беляева О.Б., Литвин Ф.Ф. Фотобиосинтез хлорофилла. М.: Изд-во МГУ, 1989.104 с.
192. Laetsch W.M. The C4-Syndrome: A Structural Analysis I I Ann, Rev. Plant. Physiol. 1974. V.25. P.27-52.
193. Osmond C.B., Bjorkman 0., Anderson D.J. Physiological progress in plant ecology: toward a synthesis with Atriplex. Heidelberg; New York; Springer-Verlag, 1980.468 p.
194. Machado R.D., Sant'Anna W.R., Benchimol M. Internal dimorphism of chloroplasts in the leaves of Pepermia pellucida (L.) H.B.K. // Protoplasma. 1986. V.134.No2-3. P.73.
195. Laetsch W.M., Price I. Development of the dimorphic chloroplasts of sugar cane I I Amer. J. Bot. 1969. V.56. No 1. P.77.
196. Virgin H.I., Egneus H.S. Control of plastid development in higher plants // Encycl. Plant Physiol. New Ser. Berlin; Heidelberg; New York; Tokyo, 1983. V. 16A. P. 289.
197. Гамалей Ю.В. Продолжительность жизни хлоропластов в клетках мезофилла листопадных и вечнозеленых растений//Цитология. 1975. Т. 17. No 11. С. 1243.
198. Osmond С.В., Winter К., Ziegler Н. Functional significance of different pathways of C02 fixation in photosynthesis // Encycl. Plant Physiol. New Ser. Berlin; Heidelberg; New Work, 1982. V. 12В. P.480.
199. Nishio N., Sun J., Vogelmann T.C. Carbon Fixation Gradients Across Spinach Leaves Do Not Follow Internal Light Gradients // Plant Cell. 1993. V. 5. P. 953-961.
200. Evans J. R. Carbon Fixation Profiles Do Reflect Light Absorption Profiles in Leaves // Aust. J. Plant Phisiol. 1995. V. 22. P. 865-873.
201. Longstreth D.J., Hartsock T.L., Nobel P.S. Mesophyll Cell Properties for Some C3 and C4 Species with High Photosynthetic Rates // Physiol. Plant. 1980. V. 48. P. 494-498.
202. Nobel P.S., Walker D.B. Structure of Leaf Photosynthetic Tissue // Photosynthetic Mechanisms and the Environment / Eds. by Barber J., Baker N.R. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. (Biomedical Division). 1985. P. 501-536.
203. Poorter H., Remkes C. Leaf Area Ratio and Net Assimilation Rate of 24 Wild Species Differing in Relative Growth Rate // Oecologia. 1990. V. 83. P. 553-559.
204. Field С., Mooney H.A. The Photosynthesis-Nitrogen Relationship in Wild Plants //On the Economy of Plant Form and Function / Ed. Givnish J. Cambridge (UK): Cambridge Univ. Press, 1986. P. 25-55.
205. Ellsworth D.S., Reich P.B. Leaf Mass per Area, Nitrogen Content and Photosynthetic Carbon Gain in Acer saccharum Seedlings in Contrasting Forest Light Environments // Funct. Ecol. V. 6. P. 423-435.
206. Shipley, B, Keddy, PA, Moore, DRJ, Lemky, K. Regeneration and Establishment Strategies of Emergent Macrophytes I I J. Ecol. 1989. V. 77. P. 1093-1110.
207. Maranon T., Grubb P.J. Physiological Basis and Ecological Significance of the Seed-Size Relative Growth Rate Relationship in Mediterranien Annuals // Funct. Ecol. 1993. V. 7. P. 591-599.
208. Лайск А., Оя В., Peau M. Диффузионные сопротивления листьев в связи с их анатомией // Физиология растений. 1970. Т.17. С.40-48.
209. Evans J., von Caemmerer S., Setchell B.A., Hudson G.S. The Relationships Between CO2 Transfer Conductance and Leaf Anatomy in Transgenic Tobacco Leaves // Aust. J. Plant Physiol. 1994. V. 21. P. 475-495.
210. Пъянков В.И., Baxpyuieea Д.В., Дуриков M.X. Структурно-функциональные особенности экотипов Kochia prostrata (L.) Shrad. в агрофитоценозах Центральных Каракумов и предгорий Копетдага // Проблемы освоения пустынь. 1988. Nol. С.67.
211. Гамалей Ю.В., Вознесенская Е.В. Структурно-биохимические типы С4-растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 4. С. 802-819.
212. Пъянков В.И., Baxpyuieea Д.В. Пути первичной фиксации СО2 у С4-растений сем. Chenopodiaceae аридной зоны средней Азии // Физиология растений. 1989. Т.36. Вып.2. С.228-238.
213. Radi A.F., Heikal М.М., Abdel-Rahman A.M., El-Deep B.A.A. Salinity-Hormone Interaction in Relation to The Chemical Composition of Maize and Safflower Plants // Rev. Roum. Biol. Veget. 1989. V.34. N.l. P.65-76.
214. Кайбияйнен JI.K. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. IV. Общие характеристики водного режима в разных экологических условиях // Лесоведение. 1986. No4. С.70-75.
215. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев Ч.Ч., Ватковский О.С., Мокроносов Ч. Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России// Физиология растений. 1995. Т.42. С.295-302.
216. Воронин П.Ю., Иванов JI.A., Иванова JI.A., Блэк С.С., Циглер X. Пьянков Владимир Иванович: фитофизиолог, педагог и организатор науки (1954-2002 гг.) // Физиология растений. 2003. Т.50. С. 151-159.
217. Pyankov V., Kondratchuk A., Shipley В. Leaf Structure and Specific Leaf Mass: the Alpine Desert Plants of the Estern Pamirs, Tadjikistan // New Phytol. 1999. V. 143. P. 131-142.
218. Ticha I. The Use of Quantitative Anatomy for Studying Conductances for CO2 Transfer In Photosynthesis // Acta Universitatis Carolinae Biologica. 1988. V.31.P. 111-119.
219. Nobel P.S. Leaf Anatomy and Water Use Efficiency // Adaptation of Plants to Water and High Temperature Stress /Eds. Turner N. S., Kramer P. S./ N.Y.: Elsevier Sci. Publ. 1980. P.43-55.
220. LambersH., Chapin III F.S., Pons Th.L. Plant Physiological Ecology. N.Y. : Springer Verlag, 1998. 540 p.
221. Stephenson N.L. Climatic Control of Vegetation Distributions: The Role of the Water Balance // The American Naturalist. 1990. V.135. P. 649-676.
222. Lieth H. The Use of Correction Models to Predict Primary Productivity from Precipitation or Evapotranspiration // Water and Plant Life: Problems and Modern Approaches / Eds. Lange О. L. et al. 1976. N.Y.: SpringerVerlag. P. 392-407.
223. Усолъцев B.A. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 707 с.
224. Lange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B., ZieglerH. Perspectives in ecological plant physiology // Encycl. Plant Physiol. New Ser. Heidelberg: SpringerVerlag, 1981. V.12A. P.l.
225. Hatch M.D., Slack C.R., Bull T.A. Light induced changes in the content of some enzymes of the C^dicarboylic acid pathway of photosynthesis and its effect on other characteristic of photosynthesis // Phytochemistry. 1969. V.8. N.4. P.697.
226. Hatch M.D., Osmond C.B. Compartmentation and transport in C4 photosynthesis // Encycl. Plant Physiol. New Ser. Heidelberg:Springer-Verlag, 1976. V.3. P.144.
227. Boardman N.K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. V.28. P.355.
228. Cheng S.H., Demoore B., Wu J.R. et al. Photosynthetic plasticity in Flaveria brownii growth irradiance and the expression of C4 photosynthesis // Plant Physiol. 1989. V.89. N.4. P.l 129.
229. Woodward F.I. Stomatal Numbers Are Sensitive to Increases in CO2 Concentration from Pre-Industrial Levels // Nature. 1987. V. 327. P. 617618.
230. Penuelas J., Matamala R. Change in N and S Leaf Content, Stomatal Density and Specific Leaf Area of 14 Plant Species During the Last Three Centuries of C02 Increase // J. Exp. Bot. 1990. V. 41. P. 1119-1124.
231. Beerhng DJ., McElwain J.C., Osborne C.P. Stomatal Responses of The "Living Fossil" Ginkgo biloba L. to Changes in Atmospheric CO2 Concentration//J. Exp. Bot. 1992. V. 49. P. 1603-1607.
232. Korschner W.M., Wagner F., Visscher E.H., Visscher H. Predicting the Response of Leaf Stomatal Frequency to a Future CCVenriched Atmosphere: Constraints from Historical Observations // Geolog. Rund. 1997. V. 86. P. 512-517.
233. O'Leary J.W., Knecht G.N. Elevated CO2 Concentrations Increase Stomate Numbers in Phaseolus vulgaris Leaves // Bot. Gaz. 1981. V. 142. P. 436441.
234. Rowland-Bamfora A.J., Nordenbrock C., Baker J.T., Bowes G., Allen L.H.Jr. Changes in Stomatal Density in Rice Grown Under Various CO2 Regimes With Natural Solar Irradiance // Environ. Exp. Bot. 1990. V. 30. P. 175-180.
235. Poole I., Lawson T., Weyers J.D.B., Raven JA. Effect of Elevated C02 on the Stomatal Distribution and Leaf Physiology of Alnus glutinosa I I New Phytologist. 2000. V. 145. P. 511-521.
236. Royer D.L., Wing S.L., BeerhngD.J., Jolley D.W., Koch P.L., Hickey L.J., Berner R.A. Paleobotanical Evidence for Near Present-day Levels of Atmospheric C02 During Part of the Tertiary // Science. 2001. V. 292. P. 2310-2313.
237. Van der Burgh J., Visscher H., Dilcher D., Kürschner W.M. Paleoatmospheric Signatures in Neogene Fossil Leaves // Science. 1993. V. 260. P. 1788-1790.
238. Zak D.R., Pregitzer KS., Curtis P.S., Teeri J.A., Fogel R, Randlett D.L. Elevated Atmospheric CO2 and Feedback between Carbon and Nitrogen Cycles//Plant Soil. 1993. V. 151. P. 105-117.
239. Tingey D.T., Johnson M.G., Phillips D.L., Johnson D.W., Ball J.T. Effects of Elevated CO2 and Nitrogen on the Synchrony of Shoot and Root Growth in Ponderosa Pine // Tree Physiology. 1996. V. 16. P. 905-914.
240. Murray M.B., Smith R.I., Friend A., JarvisP.G. Effect of Elevated C02 and Varying Nutrient Application Rates on Physiology and Biomass Accumulation of Sitka Spruce (Picea sitchensis) // Tree Physiology. 2000. V. 20. P. 421-434.
241. Lawson T., Craigon J., Black C.R, Colls J.J., Landon G., Weyers J.D.B. Impact of Elevated CO2 and O3 on Gas Exchange Parameters and Epidernmal Characteristics in Potato (Solanum tuberosum L.) // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. P. 737-746.
242. Kromer S. Respiration during photosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. V.46. P.45-70.
243. Laisk A., Oja V. Dynamics of Leaf Photosynthesis. 1998. Colingwood: CSIRO Publishing.
244. Keerberg O., Ivanova H„ Keerberg H. and Parnik Т. Contribution of primary and stored photosynthates to photorespiration. // Proceedings: 12th International Congress on Photosynthesis. 2001. Melbourne: CSIRO (CD-ROM) PS2001. P.S15-002.
245. Кээрберг О.Ф., Вийлъ Ю.А. Количественная характеристика фотосинтетического метаболизма углерода. // Фотосинтез и продукционный процесс. (Под ред. Ничипоровича А.А.) 1988. М.: Наука, С .40-53.
246. Расулов Б.Х. СО2 газообмен листьев хлопчатника при различной концентрации кислорода // Физиология растений. 1985. Т.32. С.332-340.
247. Иванова Х.Н., Вийлъ Ю.А., Пярник Т.Р. Потенциальная мощность восстановительного пентозофосфатного цикла и ее использование в зависимости от условий среды // Физиология растений. 1989. Т.36. С.294-300.
248. Gardestrom P., Wigge В. Influence of photorespiration on ATP/ADP ratios in chloroplasts, mitochondria, and cytosol, studied by rapid fractionation of barley (Hordeum vulgare) protoplasts // Plant Physiol. 1988. V.88. P.69-76.
249. Keerberg O., Gardestrom P., Ivanova H., Keerberg H., Talis P., Parnik T. Photosynthetic Carbon Metabolism in Leaves of Cold-Hardened and Non-Hardened Winter Rye at Different Ambient Air Temperatures // Acta Agronómica Hungarica. 1997. V.45. P.371-376.
250. Мамушина H.C., Зубкова E.K., Войцеховская O.B. Взаимодействие фотосинтеза и дыхания у одноклеточных водорослей и Сз-растений // Физиология растений. 1997. Т.44. С.449-461.
251. Vnl J., Parnik Т., Ivanova Н. Carboxylation of Ribulose-l,5-bisphosphate and the concentration of CO2: where is saturation? // Proc.Estonian Acad. Sci. Chem. 1993. V.42. P.179-184.
252. Bowes G., Ogren W.L., Hageman R.H. pH dependence of the Km (CO2) of ribulose-l,5-diphosphate carboxylase // Plant Physiol. 1975. V. 56. No. 5. P. 630-633.
253. Jordan D.B., Ogren W.L. Species variation in the specificity of ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase//Nature. 1981. V. 291. P. 514-515.
254. Taylor A.O., Craig A.S. Plants under climatic stress. II Low temperature, high light effects on chloroplast ultrastructure // Plant Physiol. 1971. V.47. P.719-725.
255. Pearson C.J., Bishop D.G. and Vesk M. Thermal adaptation of Pennisetum: Leaf structure and composition // Aust. J. Plant Physiol. 1977. V.4. P.541-554.
256. Collier D.E., Cummins W.R. The effect of low growth and measurement temperature on the respiratory properties of five temperate species // Annals of Botany. 1990. V.65. P.533-538.
257. Igamberdiev A.U., Zhou G., Malmberg G., Gardestrom P. Respiration of Barley Protoplasts Before and After Illumination // Physiologia Plantarum. 1997. V.99. P. 15-22.
258. Atkin O.K., Evans J.R., Siebke К Relationship between the Inhibition of Leaf Respiration by Light and The Enhancement of Leaf Dark Respiration Following Light Treatment // Aust. J. Plant Physiol. 1998. V.25. P.437-443.
259. Воронин П.Ю., Иванова X.H., Кээрберг О.Ф., Пярник Т.Р. Температурная зависимость фотосинтетического С02-обмена влистьях закаленных растений озимой ржи // Физиология растений. 1998. Т.45. С.500-506.
260. SumbergA., Laisk A. Measurements of СО2/О2 Specifocity of Ribulose-1.5-Bisphosphate Carboxylase-Oxygenase in Leaves // Photosynthesis: from Light to Biosphere V.V. / Ed. Mathis P. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1995. P.615-618.
261. Вийлъ Ю.А., Иванова X.H., Пярник T.P. Карбоксилирование и оксигенирование комплекса рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы и рибулозо-1,5-бисфосфата: параметры in vivo // Физиология растений. 1989. Т.36. С.472-478.
262. Stitt M, ap Rees T. Estimation of the activity of the oxidative pentose phosphate pathway in pea chloroplasts // Phytochemistry. 1980. V.19. N0.8. P.1583-1585.
263. Monserud R.A., Tchebakova N.M., Kolchugina T.P., Denissenko O.V. Change in Siberian phytomass predicted for global warming // Silva Fennica. 1996. V.30. P.185-200.
264. Тужилкина B.B., Бобкова K.C., Мартынюк З.П. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойныефитоценозы на Европейском Севере России // Физиология растений. 1998. Т.45. С.594-600.
265. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Взаимосвязь дыхания и радиального роста сосны обыкновенной // Физиология растений. 1985. Т.32. С.942-947.
266. Загирова С.В., Кузин С.Н. Камбиальная активность и углекислотный газообмен ствола Pinus sylvestris // Физиология растений. 1998. Т.45. С.778-783.
267. Кайбияйнен Л.К., Болондинский В.К. Фотосинтетическая фиксация СОг и биомасса лесных ценозов. К методике оценки стока СО2 // Физиология растений. 1995. Т.42. С. 138-143.
268. Воронин П.Ю., Кайбияйнен JI.K., Болондинский В.К, Коновалов П.В., Хейн Х.Я., Мокроносов А. Т. Участие экспортных продуктов фотосинтеза в СОг газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestris L.) // Физиология растений. 2001. Т.48. С. 1-5.
269. Воронин П.Ю., Блэк КК Значение и место фотосинтетического стока углерода в органической ветви его глобального цикла // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 81-89.
270. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Хлорофилльный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса // Физиология растений. 1994. Т.41. No.3. С.325.
271. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Мао Ц. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне Европейского северо-востока // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 118-122.
272. Исаев А.С., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России /Под ред. акад. Г.А. Заварзина/ М.: Мин. науки и технологии. 1999. С. 63-95.
273. Бобкова КС., Галенко Э.П. Биологическая продуктивность: еловые и сосновые леса // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера (Ред. Бобкова К.С., Галенко Э.П.) Спб.: Наука. 2001. С. 52-72.
274. Кудеяров В.Н. Почвенные источники эмиссии углекислого газа на территории России // Круговорот углерода на территории России /Под ред. акад. Г.А. Заварзина/ М.: Мин. науки и технологии. 1999. С. 165201.
275. Кудеяров В.Н. Современные оценки углеродного цикла в глобальном масштабе и на территории России // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии /Под ред. Н.П. Лаверова/ Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 2004. С. 17-26.
276. Kolchugina Т.P., Vinson T.S. Equilibrium analysis of carbon pools and fluxes of forest biomes of carbon in the former Soviet Union // Can. J. Forest Res. 1993. No.23. P.81-88.
277. Stitt M. Enzymes of the oxidative pentose phosphate pathway in pea chloroplasts. //Biochem. Biophys. Acta. 1980. V. 583. P. 85.
278. Lilley R.M., Chon Ch. J., Mosbach A., Heldt H.W. The distribution of metabolites between spinach chloroplasts and medium during photosynthesis in vitro. // Biochem. Biophys. Acta. 1977. V. 460. No. 2. P. 259-272.
279. Симонова Е.И., Зотикова А.П., Кудинова Л.И., Новикова Н.С. Развитие функциональной активности хлоропластов проростков хвойных на свету разного состава // Физиология растений. 1986. Т. 33. Вып. 2. С. 271-277.
280. Павлова И.Е. Методика выделения хлоропластов из листьев древесных растений // Физиология растений. 1972. Т. 19. Вып. 4. С. 877-886.
281. Sampath P., Kulandaivelu G. Photochemical Activity and Organization of Photosynthetic Apparatus of C3 and C4 Plants Growth under Different Light Intensities // Photosynth. Res. 1983. V. 4. No.4. P.351.
282. Кренделева Т.Е., Макеев A.B., Мокроносов A.T. Влияние абсцизовой кислоты на первичные процессы фотосинтеза // Физиология растений. 1987. Т.34. Вып. 5. С. 988-997.
283. Кривошеева A.A., Шавнин С.А., Калинин В.А. Венедиктов П.С. Влияние промышленных загрязнений на сезонные изменения содержания хлорофилла в хвое сосны обыкновенной // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.1. С. 163.
284. Snel J.F.H., Kooten О., Hovel W.A. Assesment of Stress in Plants by Analysis of Photosynthetic Performance I I Trends in Analytical Chemistry. 1991. V.10. No.l.P.26.
285. Шавнин С.А., Фомин A.C. Сезонные изменения флуроресценции хлорофилла хвои сосны обыкновенной // Физиология растений. 1993. Т.40. No.1. С.209.
286. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений // Ботан. журн. 1958. Т.43. С. 1550.
287. Молчанов A.A. Лес и климат. М.: Изд-во АН СССР, 1961.278 с.
288. Леса СССР. Т. 4. /Гл. ред. Жуков А.Б. М.:Наука, 1969.767 с.
289. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых фитоценозах Европейской части СССР. М.: Наука, 1971.362 с.
290. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. М.: Наука, 1971. 275 с.
291. Алексеев В.А., Старостина К.Ф., Ющенкова JI.H. Листовой индекс // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги / Под ред. Карпова В.Г. Л.: Наука, 1973. С. 89.
292. Катрушенко И.В. Содержание хлорофилла и закономерности его распределения // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги / Под ред. Карпова В.Г. Л.: Наука, 1973, С. 128.
293. Ахминова МЛ. Некоторые закономерности строения и прдуктивности яруса мхов // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги / Под ред. Карпова В.Г. Л.: Наука, 1973. С. 270.
294. Вакуров А.Д. Производительность ельников на Европейском севере // Продуктивность органической и биологической массы леса / Под ред. Молчанова A.A. М.: Наука, 1974. С. 7.
295. Вакуров А.Д. Определение общей фитомассы в сосняках черничнозеленомошных // Продуктивность органической и биологической массы леса / Под ред. Молчанова A.A. М.: Наука, 1974. С. 11.
296. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в сосняках-брусничниках // Продуктивность органической и биологической массы леса / Под ред. Молчанова A.A. М.: Наука, 1974. С. 16.
297. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в сосняках-беломошниках // Продуктивность органической и биологической массы леса / Под ред. Молчанова A.A. М.: Наука, 1974. С. 24.
298. Молчанов A.A., Полякова А.Ф. Продуктивность органической массы в сосняках сфагновых // Продуктивность органической и биологической массы леса / Под ред. Молчанова A.A. М.: Наука, 1974. С. 43.
299. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) Т.1 // Итоги науки и техники. Серия лесоведение илесоводство / Под ред. Ничипоровича АЛ. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1975. С. 113.
300. Базилевж Н.И. Продуктивность степных, луговых и болотных сообществ лесостепи // Ресурсы биосферы. Вып. 1. / Под ред. Родина Л.Е., Смирнова Н.Н. М., Л.: Наука, 1975. С. 56.
301. Родин JI.E. Продуктивность пустынных сообществ // Ресурсы биосферы. Вып. 1. / Под ред. Родина Л.Е., Смирнова Н.Н. М., Л.: Наука, 1975. С. 128.
302. Поздняков JI.K. Продуктивность лесов Сибири // Ресурсы биосферы. Вып. 1. / Под ред. Родина Л.Е., Смирнова Н.Н. М., Л.: Наука, 1975. С. 43.
303. Гуричева Н.П., Демина О.М., Козлова Г.И., Намоконов JI.K, Степанова КД. Продуктивность луговых сообществ // Ресурсы биосферы. Вып. 1. / Под ред. Родина Л.Е., Смирнова Н.Н. М., Л.: Наука, 1975. С. 96.
304. Горчаковский П.Л., Андреяшкина Н.И. Изучение первичной продуктивности сообществ лесотундры на стационаре "Харп" // Ресурсы биосферы. Вып. 1. / Под ред. Родина Л.Е., Смирнова Н.Н. М., Л.: Наука, 1975. С. 25.
305. Шамурин В.Ф., Александрова В. Д., Тихомиров Б Л Продуктивность тундровых сообществ // Ресурсы биосферы. Вып. 1. / Под ред. Родина Л.Е., Смирнова Н.Н. М., Л.: Наука, 1975. С. 12.
306. Ничипорович A.A., Шульгин И.А. Фотосинтез и использование энергии солнечной радиации // Ресурсы биосферы. Вып.2. /Под ред. Бауэра О.Н., Смирнова H.H. М.: Наука, 1976. С. 6.
307. Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья. Новосибирск: Наука, 1976.170 с.
308. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука, 1977.146 с.
309. Семечкина М.П. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978.163 с.
310. Вомперский С.Э., Иванов A.M. Первичная биологическая продуктивность болотных сосняков // Биогеоценологическое изучение болотных лесов в связи с опытной гидромелиорацией / Под ред. Молчанова A.A. М.: Наука, 1982. С. 94.
311. Лесная энциклопедия / Гл. ред. Воробьев Г.И. М.: Сов. энциклопедия, 1986. Т. 2. 631с.
312. Маслова Т.Г., Попова О.Ф., Слемнев H.H., Попова А.И. Пигменты ассимилирующих органов растений Гоби (МНР) // Ботан. журн. 1987. Т. 72. No 8. С. 1082.
313. Бобкова КС. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского северо-востока. Л.: Наука, 1987.156 с.
314. Попова H.A., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон //
315. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. Семихатовой O.A. JL: Наука, 1989. С. 115.
316. Холл Д.О., Кумбс Дж., Скерлок Дж. М.О. Продукция биомассы в цифрах // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под. ред. Мокроносова А.Т. М.:ВО "Агропромиздат", 1989. 435 с.
317. Гелес И.С., Коржицкая З.А. Биомасса дерева и ее использование. Петрозаводск: Изд-во Карельского научн. центра РАН, 1992. 201 с.
318. Ватковский О.С. Методы определения фитомассы ствола и кроны дуба//Лесоведение. 1968. No 6. С. 58
319. Андрианова Ю.Е. Пигментная система и фотосинтетическая продуктивность сельскохозяйственных растений // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Ничипоровича A.A. М.: Наука, 1988. С. 199.
320. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
321. Воронин П.Ю. Низкое значение транспирационного коэффициента не является необходимым признаком С4 растения // Научн. тр. Московского лесотехн. ин-та. М., 1989. Вып. 211. С. 38-43.
322. Воронин П.Ю., Манжулин A.B. Влияние темнового дыхания на скорость карбоксилирования на свету в листьях кохии // Физиология растений. 1991. Т.38. С.242-249.
323. Манжулин A.B., Маковецкий А.Ф., Терентъева Е.В., Воронин П.Ю. Корреляция между мезоструктурой листа и фотосинтетической активностью диплоидного и тетраплоидного генотипов гречихи // Физиология растений. 1991. Т.38. С.333-338.
324. Воронин П.Ю., Манжулин A.B., Живухина H.A. Диморфизм хлоропластов из клеток мезофилла и обкладки взрослого листа кохии // Физиология растений. 1991. Т.38. С.674-684.
325. Воронин П.Ю., Манжулин А.В., Хейн Х.Я. Влияние низкой интенсивности освещения на структурно- функциональные признаки листа у кукурузы (Zea mays L.) II Физиология растений. 1993. T.40. C.379-383.
326. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев А.А., Ватковский О.С., Мокроносов А.Т. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России // Физиология растений. 1995. Т.42. С.295-302.
327. Воронин П.Ю., Манжулин А.В., Мясоедов Н.А., Балнокин Ю.В., Терентьева Е.И. Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4 растений при длительном засолении почвы // Физиология растений. 1995. Т.42. С.356-367.
328. Voronin P., Parnik T. Rubisco Carboxylation Kinetic Constant of Rye in vivo I I Plant Physiology and Biochemistry. 1996. Sp.issue. p.l 17.
329. Parnik Т., Voronin P. The end photosynthates oxidase decarboxylation is stimulated by cold stress of the Rye leaf // Plant Physiology and Biochemistry. 1996. Sp.issue. p.l 17-118.
330. Bukhov N.G., Bondar V.V., Drozdova I.S., Kara A.N., Maevskaya S.N., Vasil'ev A.A., Voevudskaya S.Yu., Voronin P.Yu., Mokronosov A.T.
331. Development of Storage Roots in Radish (Raphanus sativus) Plants as Affected by Light Quality // J. Plant Physiol. 1996. V.149. P.405-412.
332. Воронин П.Ю., Макеев A.B., Гукасян И.А., Васильев А.А., Терентьева Е.В., Мокроносов А.Т. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации // Физиология растений. 1997. Т.44. С.31-38.
333. Воронин П.Ю., Мокроносов А.Т. Роль фотосинтеза в биогенном цикле углерода // Экология таежных лесов. Тез. докл. международной конф. (Ред. А.И. Таскаев) Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. С.260.
334. Воронин П.Ю., Иванова Х.Н., Кээрберг О.Ф., Пярник Т.Р. Температурная зависимость фотосинтетического ССЬ-обмена в листьях закаленных растений озимой ржи // Физиология растений. 1998. Т.45. С.500-506.
335. Мао Цзи Цзюнъ, Воронина О.Е. Ефимцев Е.И., Воронин П.Ю. Содержание и спектральные свойства хлорофилла листьев разных видов лиственницы (род Larix) // Физиология растений. 1998. Т.45. С.513-520.
336. Воронин П.Ю., Мокроносов А.Т., Коновалов П.В. Роль фотосинтеза в биогенном цикле углерода // Проблемы региональной экологии. 1999. No 1. С.52-70.
337. BlackС.С., Tsendeekhuu Ts., TsoogS., Pyankov V.I., VoroninP.Y. Richness and Asymmetry of Plant Diversity in Mongolia // Proc. Conf. Mongolian
338. Paleoclimatology and Environmental Research. (Eds. Jacoby G.C. and Pederson N.) N.Y.: Lamont-Doherty Earth Observatory. 2001. P.73-79.
339. Воронин П.Ю., Кайбияйнен JI.К., Болондинский В.К., Коновалов П.В., Хейн Х.Я., Мокроносов А. Т. Участие экспортных продуктов фотосинтеза в СО2 газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestris L.) // Физиология растений. 2001. Т.48. С. 1-5.
340. Пярник Т.Р., Воронин П.Ю., Иванова Х.Н., Кээрберг О.Ф. Потоки С02 при дыхании в фотосинтезирующих листьях Сз-видов, различающихся по скорости синтеза крахмала // Физиология растений. 2002. Т.49. С.821-827.
341. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Цзи-Цзюнь Мао. Фотосинтез лимитирует сток углерода в таежной зоне Европейского Северо-востока// Физиология растений. 2003. Т.50. С.118-122.
342. Voronin P.Yu., Black C.C. Bacteria feed Earths only Available Organic Carbon Sink // World Climate Change Conference. Abstracts. (Ed. Israel Yu.) M.: Institute of Global Climate and Ecology. 2003. P.585.
343. Воронин П.Ю., Иванов JI.A., Иванова JI.A., Блэк С.С., Циглер X. Пьянков Владимир Иванович: фитофизиолог, педагог и организатор науки (1954-2002 гг.) // Физиология растений. 2003. Т.50. С.151-159.
344. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Болондинский В.К., Кайбияйнен JI.K. Хлорофилльный индекс и фотосинтетический сток углерода в леса Северной Евразии // Физиология растений. 2004. Т.51. С.390-395.
345. Мао Ц., Ванг Ю., Ма С., Дзъян X., Цзу Ю., Воронин П.Ю. Длительная почвенная засуха усиливает экспортную функцию листа Betula platyphylla II Физиология растений. 2004. Т.51. С.563-568.
346. Мао Ц., Дзъян X., Ванг Ю., Цзу Ю., Воронин П.Ю. Водный обмен листа березы и лиственницы и их устойчивость к кратковременной и длительной почвенной засухе // Физиология растений. 2004. Т.51. С.773-777.
347. Воронин П.Ю., Блэк К.К. Значение и место фотосинтетического стока углерода в органической ветви его глобального цикла // Физиология растений. 2005. Т.52. С.81-89.
348. Мао Ц.-Ж., Ванг Я.-Ж., Ванг С.-В., Воронин П.Ю. Морфотропный эффект удвоенной концентрации СО2 в воздухе: подавление образования устьиц у растущих листьев березы (Betula platyphylla Suk.) // Физиология растений. 2005. Т.52. С. 198-202.
349. Воронин П.Ю., Коновалов П.В., Болондинский В.К., Кайбияйнен JI.K., Мао Ц. Снижение первичной продуктивности лесов Европейского северо-запада при аридизации климата // Физиология растений. 2005. Т.52. С. 513-517.
350. Воронин П.Ю. Ежегодный фотосинтетический сток атмосферного углерода и NEP растительного покрова Северной Евразии // Доклады Академии наук. 2006. Т. 408. №6. С. 842-844.
351. Воронин П.Ю. Хлорофилльный индекс и фотосинтетический сток углерода на территории Северной Евразии // Физиология растений. 2006. Т.53. С.777-785.
-
Воронин, Павел Юрьевич
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2006
-
ВАК 03.00.12
- Фотосинтетическая продуктивность хвойных древостоев на территории Иркутской области
- Фотосинтетическая активность хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири
- Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана
- Бюджет углерода сосновых насаждений центрального лесотаксационного района России
- Вертикальные потоки тепла, влаги и углекислого газа в тропическом муссонном лесу Южного Вьетнама
