Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция дыхания в условиях измененной плотности газовой среды при мышечной работе у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Регуляция дыхания в условиях измененной плотности газовой среды при мышечной работе у человека"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ. И.П.ПАВЛОВА

на правах рукописи

СЕГИЗБАЕВЛ Марина Оразовна »

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ПЛОТНОСТИ ГАЗОВОП СРЕДЫ ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ У ЧЕЛОВЕКА

03.00.13~фи3и0л0гия ЧЕЛ ОПЕКА и ЖИВОТНЫХ

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

санкт-петербург 1992

Работа выполнена в лаборатории физиологии днхвния Института физиологии им.И.П.Павлова РАН,

Научный руководитель - доктор медицинских наук Г.Г.Исаев

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук С.А.Поленов , доктор биологических наук И.Г.Демченко.

Ведущее учреадениэ - Военно-медицинская Академия им.С.М.Кирова

Завдта состоится в_час. на заседании

Специализированного совета К 002.36.01 Института физиологии км.И.П.Павлова РАН по адресу:199034, С.-Петербург, наО.Макарова,6

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им.И.П.Павлова РАН.

& гч '

Автореферат разослан *.

у « <о¡СЯ^лЛшг г.

Ученый секретарь' Специализированного совета Л Э.А.Конза

кандидат биологических наук

. . , , .—Л

0ЕН1АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

^П?льндсть_проблекы. Мзучешк механизмов- регуляции дыха-т, обеспечивающих наиболее совершенное приспособление, респира->рной системы к меняющимся потребностям оргашзмг в газообмене, шется одним из актуальных вопросов физиологии дыхания. Особое шение в этом плане приобретает исследование регуляция дыхания зи измененном сопротивлении газовому потоку, поскольку воздейст-íg данного фактора часто встречается при трудовой деятельности зловека, а также при различных обструктивных заболеваниях брон-э-легочной системы (см. обзоры: Mead, 1979; Бреслав, Глебовский, Э81; Killian, Campbell, 1983; Тихонов, Аоямолова, 1986; Исаев, реслав, 1991). Несмотря на обширный фактический материал, какоп-энный в этой области, анализ механизмов компенсации измененной агруэки на респираторную систему остается предметом современных сследований и научных дискуссий.

Одним из способов моделирования измененного сопротивления аханию является использование газовых смесей различной плотнос-и. Применение данного метода имеет ряд преимуществ, поскольку озволяет изменять сопротивление на протяжении всего трахео-ронхиального дерева без механического воздействия на бронхиаль-нй тонус. Кроме того, искусственные газовые среды с инертными азбавителями кислорода различной плотности получили широкое рас-ространеше во многих областях профессиональной деятельности че-овека, функциональной диагностике и клинике (Bennett, Elliott, 982; Гуляр, 1988; Кисляков, Бреслаа, 1983; Грошихин, 1989). В то :е время влияние газовых смесей измененной плотности на респира-орную систему человека исследовано недостаточно, а существующие ведения часто противоречивы. Сравнительно малочисленны данные о ¡еханике дыхания в этих условиях, влиянии различных газовых сред [а газообмен, оксигенацию крови как в покое, так и особенно при шечной работе. А .если в условиях покоя снижение или- увеличение шотности газовой среда не оказывает выраженного влияния на рес-ираторную систему (Бреслав, Калачева, 198Q; DeWeeae et al., 1983î Maillard et al., 1990), то при форсированном дыхании этот 1актор мояет играть ванную роль, поскольку зависимость неэласти-¡еского сопротивления от плотности газовой среды растет с увели-1ением скоростей газооих потоков в соответствии с известным уравнением рорера (rohrer, j915).

Механизм«, вовлекаемые п компенсацию измененной нагрузки респираторную систему, включают несколько уровней регуляции, пр чем по этому поводу существуют различные точки зрения. Спосо ность дыхательной системы поддерживать вентиляцию легких в отн сительно постоянных пределах при измененной механической нагруз может обеспечиваться тремя основными механизмами: хеморецепторн регуляцией, нейрошшыми влияниями от легочных рецепторов и пр приоцепторов дыхательных мышц, а также благодаря внутренним (со ственным) свойствам респираторной мускулатуры. Кроме того, : исключается возможная роль рецепторов верхних дыхательных путе: а также супрабульбарных влияний (ст. обзор: ШНо-МИ, 21 1986).

Проведение комплексного исследования с анализом основа кардиореснираторнцх параметров при изменении неэластического с противления газовому потоку на Сони форсированного дыхания и в явление возможных компенсаторных механизмов респираторной систа было предметом данного исследования.

Ц§ль_и_9ддата_рабдтн_. Целью настоящей работы явилось из: чение регуляции дыхания человека в условиях измененного сопроти) лени я потоку газа, вызванного ингаляцией газовых смесей разлита плотности в покое, при постоянной и возрастающей мышечной нагру: ке.

Для 8того были поставлены следующие задачи:

1. Установить общие закономерности реакций респираторной си< темы на измененное сопротивление дыханию, создаваемое ингаляцш газовых смесей различной плотности (воздух, гелио-, аргоно-элегазо-кислородные смеси, а также внешнее резистивное еопротш леяис дихаиию) в покое и при постоянной умеренной мышечной раб< те.

2. Исследовать характер быстрых изменений основных параметре дыхания в течение первых 10 дыхательных циклов после замены во: духа на газовые смеси различной плотности в покое и при умерен» мышечной работе.

3. Сравнить динамику кардиореегшраторных реакций в услоши возрастающей мышечной нвгрузки и оценить максимальную работосш собность на фоне дыхания воздухом, гелио- и аргоно-кислороднш нормокомчеокши смесями и при внешнем добавочном сопротивлеш газовому потоку.

4. Проследить динамику начальной инспираторной активности до

хательного центра в- условиях ингаляции газових смесей измененной плотности в покой и при галечной работе различной кнтенсишооти.

5. Провести анализ возможных механизмов компенсаторных реакций системы дыхания на измененное сопротивление газовому потоку.

Н§![чн§я_нов1!5на Впервые проведено комплексное систематизированное исследование реакций система дыхания человека на увеличенное или пониженное сопротивление газовому потоку, вызванное ингаляцией газових смесей различной плотности, а условиях мышечной работы различной интенсивности. Показано, что стобилыюсть легочной вентиляции при постоянной мышечной работе уморенной интенсивности обеспечивается рецилрокчши изменениями объемно-временных параметров дыхательного цикла: "легкая* гелло-кислородная смесь вызывает учащение днхония И снияеш'е днхатель-ного объема, а "тяжелая" элегазо-кислородная - противоположные реакции. Анализ быстрых (в течение Ю-ти дыхательных циклов) и-устойчивых (в течение 3-х минут воздействия) ответов дыхательной системы выявил, что при дыхании 'легкой* газовой смесью- происходит снижение центральной инспираторной активности, инспироторных. усилий дыхательных мышц и их электрических сигналов, суммарной работы дыхания и увеличение значений этих, показателей при >иигэли-ции "тяжелой" смеси с первых же дыхательных циклов на фс«а.- ¡низменней легочной вентиляции и парциального деления СО^ вь альвеолярном .разе. Сделано заключение об участии афферентной* идаулъса-ции от рецепторов растяжения легких, в формировании паттерн дыхания при воздействии измененного сопротивления газовому1,-потону, а также,о вовлечении афферентной информации от проприоцепторов дыхательных мышц в компенсаторное.нарастание или снижение усилий респираторной мускулатуры как за счет механизмов сегментарного уровня (и собственных свойств мышечного волокна), так и поступления ее в центральные структуры, следствием чего является изменение центральной инспмраторной активности.

Установлено, что при суйунсималыш и максимальных физических нагрузках одинаковый прирост легочной вентиляции обеспечивается значительно меньшим усилием дыхательных мышц, работы дыхания и центральной инспираторной активности в условиях дыхания гелио-кислородной смесью и соответствующим увеличением указанных параметров при работа на фоне ингаляции аргоно-кислородаой смеси.

Т?9р§тическоа_н_практич§ско9_значешб_работы. В работе представлены полные данные о характере изменений паттерна дыхания.

общего газообмена, биомеханических показателей, центральной ин-стшраторной активности и параметров гемодинамики в условиях ингаляции газовых смесей различной плотности и добавочного резистив-ного сопротивления в покое и на фоне мышечной нагрузки различной интенсивности. Проведен анализ возможных механизмов реализации компенсаторных ответов дыхательной системы на измененное сопротивление дыханию. Результаты исследования расширяют существующие представления о регуляции дыхания в условиях измененного аэроди-накзиеского сопротивления газовому потоку, определяют значение фактора плотности газовой среды для функционирования кардиореспи-раторной системы в условиях форсированного дыхания человека, вызванного мышечной работой различной интенсивности.

Полученные данные могут стать основой для теоретического обоснования применения гелио-кислородной нормоксической смеси в клинике, а также для разработки рекомендаций по ее использованию при тяжелой трудовой деятельности и в системе восстановительных средств ь спорте.

!Ш2$эция_рйбдты Материалы диссертации доложены и обсукдены на 'заседании секции дыхания и кровообращения Санкт-Петербургского Физиологического общества (апрель, 1992), заседании секции гипербарической физиологии Института эволюционной физиологии и биохимии км.И.М.Сеченова РАН (май, 1992), заседании отдела физиологии висцеральных систем Института физиологии им.И.П.Павлова РАН (май, 1992). Основные положения и результаты диссертации изложены в 11 опубликованных работах, в числе которых б статей и 5 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введе- •■■ ния, обзора литературы (1 глава), описания методики (2 глава), изложения результатов исследования и их обсуадения (3, 4 главы), заключения, выводов и списка Литературных источников. Работа изложена на страницах машинописи, включая 37 рисунков, 10 таблиц и страниц библиограф, содержащей наименования, из которых - на русском языке.

МЕТОДИКА

Б исследовании принимали участие 10 здоровых молодых мужчин, предварительно проведших длительную подготовку о целью адаптации к условиям эксперимента до полной стабилизации исследуемых пока-

загелей.

В качестве индифферентных газов-разбавителей кислорода использовали гелий, аргон и шесгифтористую серу. Концентрация кислорода в смесях составляла 20.9±0.59£. Плотность аргоно- и элега-зо-кислородной смесей превышала плотность воздуха соответственно в 1.3 и 4.2 раза, а плотность гелио-кислородной смеси была меньше в 2.9 раза. Кроме того проведены исследования в условиях внешнего дополнительного сопротивления газовому потоку, равного 12 см вод.ст./л/с, которое создавали сужением дыхательного канала.

Регистрировали следующие параметры, характеризующие функции дыхания.

1. Объемно-временные параметры дыхательного никла непрерывно записывали с использованием шевмогаховолюметра ПТВМ-01. По пнев-мотахограмме рассчитывали частоту дыхания (г), длительность ине-пкгаторной и экспираторной фаз .дыхательного цикла ГЕ), вели-чагц' дыхательного объема , определяли минутную вентиляцию Легких (у3), а такке пиковую скорость инспираторюго штока (У1ггдх). В серии исследований с возрастающей мышечной нагрузкой для регистрации венпшщш и ее объемно-временных компонентов применяли спирографическую установку проточного типа (Бреслав и др., 1968).

2. Парциальное давление С02 в альвеолярном газе (РАС0 ) оценивали по составу конечной порцш выдыхаемого воздуха с использованием капнографа ГУМ-2.

3. Показатели'общего газообмена (Дг0 , 7С0 ) рассчитывали по

значениям минутной вентиляции легких, приведенных к бтри, и фракциям поглощенного 02 и выделенного С02 в смешенном выдыхаемом воздухе, которые непрерывно записывали на масс-спектрометре МХ-6203.

4. Мерой суммарного усилия респираторных мшяц служили перепада инспираторного и экспираторного внутримасочного давления (Рю1, ?пв'' К0Т0Рые регистрировали с помощьа соединенного с подмасочным пространством элекгроманометрв 1Щ1-1000МД. В отдельных экспериментах проводили параллельную регистрацию пищеводного давления (?ооа) и пневмотахограммы, что позволяло количественно оценить нопластическое сопротивление дыханию в условиях ингаляции гелио-и ьлегазо-кислородннх нормоксичесгагх смесей. Рассчитывали работу даания соответственно на вдохе и выдохе яЕ).

5. Для регистрации электрической активности шепира торных мышц

использовали накожные серебряные чашечные электроды. Электрический сигнал отводили от парастернальной мышцы во II межреберье справа, обладающей в обычных условиях исключительно инопираторной активностью (ЯТлагр et а1., 1976). Соответствующий коэффициент усиления обеспечивался усилителем, биопотенциалов УБП-1-02, после чего сигнал подавался на шлейфный осциллограф Н-117/1 и магнитофон "Тембр'. Количественную оценку электрической активности пара-стернальных мекреберных мышц производили по пиковой величине огибающей биопотенициалов (Апик).

6. Начальная инсгограторная и экспираторная активность оценивалась по максимальной скорости снижения или роста давления в воздухоносных путях в начальной фазе вдоха или выдоха (ат/си^, а Р/<пЕ). В исследованиях на человеке начальная инспираторная активность служит неинвазившш методом регистрации эфферентного выхода дыхательного центра (Ыа«е«в, 1977; Вреслав и др., 1978; Зи-льбер, 1991, и др.). Начальная'экспираторная активность характеризует суммарную величину эластической тяги легких и экспираторной активности (Бреслав и др., 1990).

7. Непрерывно производили запись электрокардиограммы, по которой рассчитывали частоту сердечных сокращений, а в серии исследований о возрастающей мышечной, нагрузкой в покое и непосредственно перед отказом от продолжения работы определяли минутный объеь кровообращения непрямым методом Фика с использованием методам! "возвратного дыхания" (Карпман, 1974; Винницкая, Коганова, 1977; Евдокимом, 1979).

Мышзчную работу моделировали на велоэргометре типа "Ыопагк" с частотой педалирования, равной 60 оборотов в минуту. В серии исследований с постоянной мышечной работой интенсивность нагрузш1 подбирали для каждого испытуемого индивидуально с таким расчетом, чтобы она не превышала 50Ж от его максимальной работоспособности, Такой уровень физической нагрузки находится ниже порога анаэробного обмена,, что позволяло исключить влияние различных метаболитов на регуляцию дызания при мышечной деятельности.

Исследование о мышечной нагрузкой постоянной мощности проводили по следующей схема. В покое после достижения устойчивое состояния при дыхании воздухом производили запись регистрируемы: показателей в течение 2-х минут, затем автоматически переводов испытуемого на дыхание задаш%й смесью на 2 минуты, после чег< вновь шатали воздух на 2 минуты. Затем девали сигнал о начал

йботы на велоэргоиетре. Через 5 минут испытуемого автомятически .ереводили на дыхание используемой смесма на 3 минут», поело чего ¡новь переключали на воздух и черлз'3 минуты ешшалк нагрузку.

Во второй серии исследований задавалась ступенчато иорастоа-1ая нагрузка, мощность которой через каждые 3 минуты увеличивали о 175 кгм/мин вплоть до отказа испытуемого от продолжения роботы. Для нивелирования индивидуальных различий статистическую обработку показателей производили по абсолютным значениям, зарегистрированным при 25, 50, 75 и 100JS предельной мощности работы, ын-голняемой испытуемыми в данных условиях.

Все материалы статистически обработаны с использованием критериев Стьюдента и непараметрического критерия Вилкоксона на ПЭБУ "Электроника-8505".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Реакции системы дыхания в условиях измененной плотности газовой среда при постоянной умеренной мышечной работе

В покое замена азота воздуха на гелгй не нызизала достовер¡шх изменений 7е, '?Е, РАС0^. Пзкозая скорость инспираторного

потока на фоне дыхания гелио-кислородяой смесью достоверно возрастала, а с момента переключения на дыхенке воздухом возвращалась к контрольному уровш. В условиях уиарвННЭЙ Ш26ЧПОЙ нагрузки У3 и РДС0 такие поддарзивались на постоянном уровне при дыхгь

кии воздухом и гелко-ююлородаой- смесью, однако стабильность Уд щ>я работе на фоне ингаляции "легкой* смеси обеспечивалась достоверным увеличением х при сниженном (рис.1). Перевод на дахзкпе Еоздухом вызывал быстрые обратные изменения и г. Значительно сильнее, чем в покоэ возрастала на фона гелио-кислородаой смеси и быстро восстанавливалась до контрольного уровня 5-й мшу-ты работы после перевода на воздух.

Показатели общего газообмена У00 ), частота сердечных

сокращений (ЧСС), коэффициент иатальзонанта 02 (У0 /?е) и "кислородный пульс" (У0 /ЧСС) при ингаляции гелио-ккслороддой смеси в

условиях покоя и при мышечной нагрузке достоверно не изменялись по сравнению о контролем. В покое при замене воздуха на ге-лео-кислородную смесь Рп1 свивалось о первых жо дыхательных цик-

Л.здух, ^ II..-II,

Рио. I Электрическая активность парастернальных межреОернш мышц, пневмотахограмма и дыхательный объем при дыхании воздухом 1 гелио-кислородной смесью при постоянной умеренной мышочно( работе. Моменты переключения газовых смесей указаны на рисунке.

Сверху вниз: пневмотахограмма, ЭМГ межреберных мышц огибамцая биопотенциалов, "ступеньки" вверх - дыхательный объем

Рис.2 Электрическая активность парастернальных межреоернш мышц, пневмотахограмма и дыхательный объем при дыхании воздухом ё алегазо-кислородной смесью при постояшюй умеренной мышечной работе.

Обозначения тс жа, что на рис.).

лов в среднем на 33* (Р<0.01), а - на 28* (Р<0.01) по сравнению с контролем. Сразу после перевода на воздух значения этих параметров возвращались к фоновому уровню (р<0.01). В условиях мышечной работы "разгрузка* дыхательной системы сникала Рт1 о первых ке дыхательных циклов в среднем на 40* (Р<л.01), р^ - на 35* (Р<0.01) с последущим восстановлением этих показателей на фоне дыхания воздухом до контрольных значений 5-й минуты работы (р<0.01). Уменьшение плотности вдыхаемой смеси сопровождалось в данных условиях резким снижением в среднем на 39* (р<0.01) (рис.3) и на 35 * (Р<0.01), которые после перевода на воздух восстанавливались до контрольных значений. Неэластическое сопротивление воздухоносных путей на фоне дахания гелио-кислородной смесью в условиях мышечной работы было на 33.5* меньше, чем на фоне дыхания воздухом. Пиковая величина биоэлектрической активности парастернальных межреберных мышц резко снижалась при включении гелио-кислородной смеси и возвращалась к уровню 5-й минуты работы в момент перевода нэ дыхание воздухом (см. рис.1).

В покое на фоне ингаляции "легкой* газовой смеси центральная инспираторная активность снижалась на 28* (РС0.01), а йР/(ПЕ - на 12* (Р<0.01) относительно фоновых показателей. В условиях форсированного дыхания гелио-кислородная смесь вызывала более значительное снижение инспираторного драйва - арли^ било меньше на 33* (Р<0.01), а <1РМгЕ в среднем на 17* (Р<0.01) по сравнении с контролем на 5-й минуте работы на фоне дахания воздухом. Характерно, что эти изменения происходили с первых же дыхательных циклов после замены воздуха на гелио-кислородную смесь и ч1се veгвa (рис.4).

Реакции на ингаляции аргоно-киолородной нормоксической смеси В покое и а условиях мышечной нагрузки при замене воздуха на ар-гоно-кислородную смесь не обнаружено статистически значимых изменений Ут. X, ^ ФЕ. ?АСо2.

Как в условие покоя, так и при умеренной мшечной работе не отмечено значимых изменений У0 , 700 , ЧСС в зависимости от

замены азота воздуха на аргон. Величины у0 /т^, У0 /ЧСС, вентиляторные эквиваленты по 02 и С02 оставались практически неизменными' при дыхании воздухом и аргоно-кислородной смесью.

В условиях спокойного дыхания перепада Рт1 н Р^, а также величины У?^ и и„ при переводе дыхания с воздуха нэ аргоно-

-t. Ч „„.....

, \ » » V '

*, ' t l ,.t * < (I •

» « • * »

1*4

■V Л H''-»- c,'-''

« " 1 Л' fc (.,' ,, t

, fT'

Pïsc.3. Динамика инспираторной работы дыхания при замене воздуха гелио-, аргоно- и элегазо-кмслороднши смесяш и обратном переводе на дыхание воздухом в условиях постоянной умеренной мышечной работа в течение первых 10 дыхательных циклов.

По оси абсцисс - время, с; ло оси ординат - wTI, кгм.

Полузаштрихованные кружки воздух, белые - гелио-кислородная смесь, крукки с треугольником - аргоно-кислородная смесь, черные - элегозо-кислороднэя смесь.

Моменты переюшчеяия газовых смесей указаны на рисунке.

dp/dt,

» М.-С, Л

V,

w. ^

w^J 1 / ' I

-H^trrtrri Г

L^iiW и»-* * n i ; ; Г^ТтТ"

Рис.4. Динамика показателя центральной инсгаграгорно активности при замене воздуха гелио-, аргоно-элегазо-кислородвыми смесями и обратном переводе на дахани воздухом гз условиях постоянной умеренной мышечной работы течение первых 10 дыхательных циклов.

По оси абсцисс - время, с; по оси ординат - йР/а^,

вод.ст. /с .

0бозначеш1я те ке, что на рис.3.

» >м

кислородную смесь и при обратном включении воздуха были статисти-1ески недостовернн. На фоне мышечной нагрузки замена азота воздуха на аргоно-кислородную смесь сопровождалась увеличением Рт1 в зреднем на Ш (Р<0.05), а Р,^ - на (Р<0.01). Пр1 этом возра-зтание Рт1 и Р^ происходило с первых дыхательных циклов после замены состава'гвзовой среды (Р<0.05). Аналогично изменялась и работа дыхания - перевод на аргоно-кислородную смесь вызывал уве-пичение в среднем на 15,« (Р<0.05), ?/Е - на 2455 (р<о.05) относительно контроля. В данных условиях не наблюдалось заметных изменений биоэлектрической активности шспираторных межреберных «шшц в зависимости от плотности используемой смеси.

В покое и в условиях мышечной работы замена азота воздуха на аргон сопровождалась увеличением арли^ в среднем на 13% (Р<0.05) по сравнению о контрольными величинами при дыхании воздухом. Значения ар/а^ как в покое, так и при форсированном дчха-р;-ш достоверно не изменялись при переводе па аргоно-кислородную зчесь.

Реакции на ингаляцию элегазо-ккслородной нормоксичеокой смеси 3 покое замена воздуха на "тякелую' алегазо-кисдородную смесь не забывала достоверных изменений рдоо и объемно-временных компонентов легочной вентиляции, в то время как заметно снижалась (Р(0.01). При умеренной швечной работе уровень V-, в среднем- сохранялся независимо от замены воздуха на элегаэо-шхиородную смесь.» Однако его постоянство обеспечивалось достоверным увеличением Ут на 29% и снижением 1 на 16% с первих же дыхательных циклов после замены состава газовой среди (ркс 2). 1ри переводе на дыхание воздухом и г восстанавливались до контрольных значения.

В состоянии покоя У0 , Усо , ЧСС, v0 /У^, '^/ЧСС значимо не

изменялись при переводе на дыхание плотной газовой смесью. В условиях физической нагрузки при _ ингаляции 'тяеолоЯ" дыхательной смеси У0 увеличивалось на 2\% (Р<0.01), Ус0 - на 20£ (Р<0.01),

ДЕ возрос на 85? (р<о.оз), а величина "кислородного пульса*

увеличилась на Ш (Р<0.01) по сравнений о контрольными еначения-т. При шследуицем переводе на дыхание воздухом значения всех ¡гказанннх параметров снизились до исходных величин 5-3- минуты ра-зсты.

В условиях покоя замена воздуха на элегазо-кислородную смэсь

но

сопровозвдалось внраженнш увеличением усилий, развиваемых респираторной мускулатурой: инспираторное и экспираторное внутримасоч-ное давление достоверно возрастало, Wj увеличивалась на А2% (P<0.01), a Wj, - на 2Q% (р<0.05). При переводе на дыхание элега-so-кислородной смесью заметно повышалась электрическая активность аспираторных, межреберных мышц, причем при последующем включении воздуха значения всех параметров восстанавливались до фонового уровня. В условиях форсированного дыхания замена азота воздуха на элегзз приводила к резкому и значительному возрастанию усилий, развиваемых дыхательной мускулатурой: PmI увеличилось в среднем на 105s5 (p<o.oi), р^ - на 12s% (pco.oi). Ингаляция 'тяжелой' смеси сопровождалась более чем двукратным ростом работы дыхания (см.рис.З). С момента переключения на дыхание воздухом наблюдалось резкое, затем постепенное падение значений PmI, Р^, Wp Wj,. Неэластическое сопротивление воздухоносных путей в этих условиях яри ингаляции "тяжелой* смеси было на 164.2£ больше, чем при работе на фоне дыхания воздухом. Пиковая величина огибающей биопотенциалов при работе на фоне дыхания элегазо-кислородной смесью• увеличивалась почтя в два раза и резко снижалась при переводе на воздух (см. рис.2). Характерно, что все эти изменения наблюдались с первых же дыхательных циклов после замены азота воздуха на еле-газ.

Повышение плотности газовой среды сопровождалось резким ростом центральной инспираторной активности - в покое dP/dtj увеличилась на 14% (КО.01), а при форсированном дыхании - на 146» (р<0,01) (см.рис.4). Центральная экспираторная активность на фоне ингаляции 'тяжелой" газовой смеси в условиях мышечной нагрузки возрастала на 153Я (Р<0.01) относительно контрольных величин этого показателя при работе на фоне воздуха. С момента перевода на дыхание воздухом значения указанных параметров' приближались к контрольному уровню.

Реакции на включение добавочного сопротивления газовому потоку При спокойном дыхании включение внешнего резистивного сопротивления в виде сужения дыхательного канала не вызывало достоверных изменений vE, РАС0 , снижалась t, незначительно возрастал

v,r Включение резистивной нагрузки в условиях мышечной работы приводило к скижэшю vs в среднем ва 21S (Р<0'.01), что Сало обусловлено преимущественно уменьшением г при неизменном У^. В данных условиях развивалась умеренная альвеолярная гиперкапния, ко-

торая сохранялась в течение всего периода воздействия резистивной нагрузки. Пиковая скорость инспираторного потока на фоне добавочного сопротивления достоверно снижалась. Начиная с первых •свободных* дыхательных циклов 7В и "?1|ПЗХ резко возрастали. Рдс0 постепенно снижалось до исходного уровня.

В покое воздействие добавочного сопротивления газовому потоку не приводило к достоверным изменениям' общего газообмена, 70 Л'Е, ЧСС н У0 ЛСС.Трехминутная вкспозиция инспираторно-

экспираторной резистивной нагрузки на фоне мышечной работы сопровождалась незначительным снижением У0 и Усо .

В условиях покоя включение добавочного сопротивления сопровождалось резким н значительным ростом развиваемых дыхательной мускулатурой усилий: Р^ увеличилось в 6.1 раза, а Р^ - в 6.4 раза относительно свободного дыхания. Столь же виракенно в данных условиях возрастала и работа дыхания: \l-j- увеличилась в 7.9 раза, а в 8.5 раза. При снятии нагрузки значения этих показателей резко падали до фонового уровня. В условиях мышечной нагрузки на фове добавочного сопротивления дыхшяо поддержание дего сниженного уровня обеспечивалось многократным ростом развиваемых мышечных усилий - РиХ увеличилось в среднем в 12.6 раза, а Рт2 - в 9.1 раза по сравнению с контрольными данными 5-й минуты работы при свободном дыхании. С начала воздействия резистивной нагрузки резко возрастала ,и робота дыхания: увеличилась в 10.7 раза, а ^ - в 7.3 раза. Пр$ снятии нагрузки значения указанных параметров резко падали, приближаясь к контрольным величинам. С момента включения добавочного сопротивления резко увеличивался вклад ин-спираторных межреберных мыщ.

Резкое усиление эфферентной активности дыхательного центра происходило с момента включения добавочного сопротивления газовому потоку даже при спокойном дыхании: аг/а^ возросла в среднем в 5.7 раза, а (1Р/<1г2 - в 2 раза. Резистивная нагрузка в условиях килечной работы сопровождалась увеличением центральной инспира-торной активности в 8.9 раза и шестикратным ростом экешраторюй активности. При "разгрузке* дыхательного аппарата возникало столь не быстрое снижеиие указанных параметров как в покое, так и в условиях мышечной работы.

2. Дизамакя кардиоресгтараторннх показателей я условиях измененной плотности газовой среди при возрастающей кишечной

работе "до отказа"

Кар,диораспираторные реакции при дыхании воздухом (контроль) Максимальная работоспособность при дыхании воздухом для нашей группы испытуемых составила 1278±66 кгм/ши. С увеличением мощности выполняемой работы УЕ линейно возрастала до достижения нагрузки, равной 90% от предельной, .после чего наблюдался резкий подъем'вплоть до отказа от продолжения работы. В точке 'срыва* У£ достигла ?2.3±4.9 л/шн. Парциальное давление С02 в альвеолярном газе на протяжении всего исследования сохранялось на уровне нормокапнии.

Потребление и выделение С02 в период шшечной работы не-уклокно увеличивались и при максимально достигнутой мощности работы составили соответственно 2.72±0.18 л/мин и 2.69±0.15 л/мин при средней частоте сердечных сокращений 154±4 уд/мин и минутном объеме кровообращения 19.9±1.1л/шш *

С начала мышечной нагрузит и по мере увеличения ее мощности происходило неуклонное возрастание перепадов инслираторного и экспираторного шутрашюочного. давления и работы дыхания, причем наиболее резкий подъем значений указанных показателей отмечался после достижения мощности нагрузки 75% от предельной работоспособности.

С ростом мощности выполняемой нагрузки постепенно увеличивалась центральная инспираторная и экспираторная активность, достигая максимальных значений на последних минутах работы.

Кардиореспираторше реакции при ингаляции гелш-кислородной смеси Предельная работоспособность при дыхании гелио-киолородной смесью для наыих испытуемых составила 124СМЗ кгмлшн, достоверно не отличаясь от контроля. После достижения модности нагрузки 50й от максимальной УЕ в данных условиях превышала ее значения при работе на фоне дыхания воздухом, достигнув к моменту 'срыва* 79.7±4.5 л/мин. Динамка РАС0 при работе на фоне ингаляции ге-

лио-кислородной; смеси практически не отличалась от контроля.

Потребление 02, выделение С02, коэффициент использования 02, минутный объем кровообращения и ЧСС на протяшда всего исследования статистически значимо ке отличались от контрольных значений щи дыхании воздухом.

С увеличением мощности работы усилия, развиваемые дыхательными мышцами, неуклонно возрастали, однако прирост Р^, ??г и

*?Е при работе на фоне дыхания • легкой* смесь» бил ниже, чем в контрольном исследовании, причем разница в величине прироста значений 9тих показателей увеличивалась по мере повышения мощности нагрузки.

Увеличение мощности нагрузки сопровождалось неуклонным ростом АР/й^ и йР/{1гЕ, в то же время на протяжении ясего исследования прирост величин этих показателей был значительно ниже, чем в контрольной серии, причем разница прироста была максимальной на предельных нагрузках. К моменту "отказа* й?/и1 была на 37£ (Р<0.01), а с1Р/<11Е - на 35Я (Р<0.01) ниже, чем при дыхании воздухом.

Кявгоюресггарягорше^^ смеси. . Предельная работоспособность при дыхании аргоно-кислородной смесью составила 1207*37 кгм/мин, что достоверно не отличается от контроля. Максимальная величина в данных условиях достигала бб.9±2.1 л/мин. Динамика РЛС0^, У0 , ус0., у0 /ук и

ЧСС была аналогична изменениям этих параметров при работе в условиях дыхания воздухом и статистически значимых различий не выявлено. Не обнаружено различий и в величина МОК по сравнению с контролем в покое и при максимальной работе.

С момента начала мышечной работы Р Р^, и У?р постепенно нарастали, причем на протяжении всего исследования прирост значений этих показателей был больше, чем в контрольной серии. С ростом мощности нагрузки различия увеличивались и были максимальными на последних минутах работы перед •срывом*. В момент * отказа* Рп1 превышало контрольное значение в втой же точке на 31* (р<0.01), - на 8% (?<0.01>.

По мере увеличения мощности работа возрастал и афферентный выход дыхательного центра. В течение всего периода мышечной работы ар/си^ и <1Р/<пЕ превышали значения этих параметров в контроле, при атом различия возрастали по мере увеличения мощности работы и били максимальными на предельных нагрузках.

__сопротивлении

дыханию. Величина максимально переносимой нагрузки на фоне добавочного сопротивления дыханию снижалась до 973±61 кгм/мин, что на 24Я меньше предельной работоспособности в условиях свободного дыхания (?<0.01). Доаожйгелькоб аэродинамическое сопротивление потоку газа вызывало заметное отставание прироста по мере увеличения мощности нагрузки, вследствие чего развивалась альвеолярная

iH

гаперкапния, которая постепенно усиливалась и к моменту "отказа1 РАС0 достигло 56±3 мм рт.ст. Величина vE в денной точке состеви

да 40.¿±1.3 л/мин, что на 44* меньше vE на предельной нагрузи при свободном дыхании (Р<0.001). Отставание прироста vE на протя жешш всего исследования было обусловлено преимущественно сшше-нием t, поскольку vf при работе низкой и средней интенсивност1 незначительно превышал контрольные величины и только на* субмаксимальных и максимальных нагрузках постепенно, а затем резко снижался .

С начала мышечной работы vQ и vc0 неуклонно возрастали, не

в точке " срыва" их значения оказались нике, чем в этот же моменч при работе на фоке свободного дыхания в среднем на 28* (Р<0.01), что обусловлено, главным образом, относительной гиповентиляцией.

Мышечная нагрузка на фоне добавочного сопротивления дыхании сопровождалась резким и значительным увеличением усилий, развиваемых респираторной мускулатурой: р j и РтЕ круто нарастали и Н£ последних минутах работы перед "отказом" превышали значения эти) показателей при свободном дыхании соответственно в 9.3 и 4.7 раза. Столь же резко возрастала и работа дыхания: значения Wj-и Wj превысили контрольные величины в точке 'срыва* в 3.2 и 2.5 раза.

Воздействие добавочного сопротивления в условиях мышечной работы сопровождалось резким ростом центральной инспираторной и экспираторной активности и на протяжении всего исследования они были значительно выше, чем в контрольном (р<0.01). Максимальные различия отмечены при "отказе" от продолжения работы: flP/dtj была больше, чем в контроле в 5 раз, a dP/dtg - в 4.1 раза.

При данном сопротивлении дыханию МОК в покое составил 3.8*0.2 л/мин, что практически не отличалось от контрольного, значения, а в точке "срыва" - 14,6*0.9 л/мин, что ыа 27* меньше, чем на фоне свободного дыхания при недостоверных различиях в ЧСС. Таким образом, снижение ЫОК при максимально достигнутой нагрузке было обусловлено в основном уменьшением систолического объема (Р<0.05>.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Существуют различные точки зрения относительно механизмов, обеспечивающих компенсацию измененной механической нагрузки на респираторную систему. При длительном действии выраженной резис-

тивной нагрузки, как у животных, так и у человека, возникает артериальная гилеркапния и гнпоксемия, обусловленная постепенным снижением легочной вентиляции. Естественно, что в этом случае хеморецепториой стимуляции принадлежит ведущая роль в повыжлг.ш центральной инспираторной активности в реакциях на резисктнум нагрузку. (Preedman et al., 1974; Head, 1979; Бреслэв, Глебовский, 1931; Mlllo-Emill, Zln, 1986).

Стабильность уровня парциального давления С02 в альвеолярном газе и легочной вентиляции при замене воздуха на газовые смеси различной плотности в покое и при мышечной нагрузке умеренной интенсивности позволила нам исключить влияние измененного хеморе-цепторного стимула в наблюдаемых реакциях и рассматривать лиеь "нехимические' механизмы ответов дыхательной системы на пониженную или повышенную плотность вдыхаемой смеси. Следует отметать, что наблюдаемые в наших исследованиях изменения усилий, развиваемых дыхательной мускулатурой, электрической активности межреберных мышц, работа дыхания и центральной инспираторной активности как в покое, так и особенно при мышечной работе возникали быстро, уже на первых * нагруженных' или " разгруженных" дыхательных циклах, что указывает исключительно на нейрогенную природу данных реакций.

Согласно нашим данным, замена азота воздуха на гелий или элегаз при мышечной работе сопровождалась немедленными изменениями объемно-временных параметров дыхательного цикла, что, очевидно, связано с влиянием рецепторов растяжения легких. Увеличение плотности газовой смеси или включение внешнего добавочного сопротивления вызывало снижение скорости' вдоха, что соответственно сопровождалось уменьшением стимуляции рецепторов, чувствительных к статическому и динамическому компонентам растяжения легких и ослаблению их тормозного влияния на центральную инспирзторную активность, а тем самым - к удлинению вдоха и увеличению его объема. При ингаляции гелио-кислородной смеси, т.е. при уменьшении неэластического сопротивления дыханию, происходило, наоборот, увеличение скорости инспирации. Не исключено, что при таком динамическом воздействии, как быстрое наполнение легких гелио-кислородной смесью, происходит увеличение уровня активации рецепторов растяяения, что способствует раннему прерыванию центральной инспираторной активности и, соответственно, снижет® фазы инспирации. В подобных реакциях на "легкую* смесь возможна и потен-

циальная роль рецепторов спадения легких. При выдохе гелио-кислородная смесь быстрее, чем воздух погашает альвеолы, что приводит к ранней активации этих рецепторов и переключению выдоха на вдох, формируя характерный для данного воздействия паттерн дыхания. .Участие вагусной обратной связи в реакциях на нагрузку или разгрузку дыхания было подтверждено ранее в экспериментах на наркотизированных животных сотрудниками лаборатории физиологии дыхания (Конза, 1979; Клюева, 1980).

В то же время имеются данные, полностью исключающие вклад рецепторов растяжения легких. Гак, на пони с интактяыми и перерезанными легочными ветвями блуждающего нерва было показано, что легочная вентиляция и паттерн дыхания при ингаляции гелио-кислородной смеси -в условиях мышечной работы существенно не менялись по сравнению с па раметрами контрольных животных, работающие на фоне дыхвния воздухом (Pan et al., 1987).

fio мнению ряда авторов существенное значение в формировании адаптивных реакций на измененное сопротивление имеют рецепторы верхних дыхательных путей (Noble, 1970, 1972; winning et al., 1985; lesa et al., 1933), однако не выявлено различий в реакциях системы дыхания на резйстивную нагрузку у больных при дыхании через респираторную маску и трахеостомическую трубку (0'Dormell et al., 1988), а также не обнаружено изменений в восприятии ола-стического и резистивного сопротивления после анестезии слизистой оболочки верхних дыхательных путей различными фармакологическими агентами (Glaudhary, Burkl, 1978; Redline, strohl, 1987;).

Вашая роль в компенсаторных ответах отводится рецепторам дыхательных мышц, в частности межреберной мускулатуры (Corda, 1965; Cambell et al., 1970; Гранит, 1973; Shannon, 1986). По Нашим данным увеличение инешраторного усилия, электрической активности менреберных мышц, работы дыхания происходит с первых же дыхательных циклов после включения нагрузки, равно как и снижение -в момент "разгрузки" (снятие сопротивления или автоматический перевод на дыхание легкой гелио-кислородной смесью). Усиление им-пульсацви от окончаний мышечных веретен при увеличенной нагрузке обусловлено нарушением соответствия длины экстрафузальных мышечных волокон и штрафузалышх волокон мышечных веретен вследствие недостаточного укорочения инехшраторных мышц, вызванного увеличенным сопротивлением дыханию. Этв афферентная икшульсация обеспечивает как дополнительную активацию соответствующих

а-мотонейрснов спинного мозга (Corda et al., 1965; Sears, 1973 ). так и немедленную передачу информации в центральные структуры, следствием чего является увеличите или снижете центральной ин~ сшграторной активности, что и наблюдалось в наших исследованиях, и в конечном итоге - усиление или снижение силы сокращений дыхательных мышц (Ulmer et al., 1976; Levinson et al., 1977; Дорощук, 1979; Narbed et я1, 1983; Shannon et al., 1985,1936).

В литературе обсуждается также мнение о том,что в реакциях дыхательной системы на измененное сопротивление участвуют рецепторы не только мекреберных мышц, но и диафрагма. На основе исследований последних лет высказаны предположения, что диафрагмальные афференты способны изменять моторный драйв и воспринимать дополнительную инспираторную нагрузку. Обнаружены моно- и одиго-синаптические проекции диафрагмальных афферентов в шейные сегменты спинного мозга и в супраспинальные структуры, в том числе в дорсальное и вентральное дыхательные ядра, а также в сенсомотор-ную кору (Road, 1990; Frazler, Revelette, 1991). В экспериментах на децеребрированных взготомированных кошках было показано, что грудная задняя ризотомия не устраняет усиления активности инспи-раторных нейронов вентрального и дорсального дыхательных ядер при окклюзии трахеи у ваготомированнык кошек (shannon et al., 1985), что указывает на возможное влияние афферентных импульсов от рецепторов диафрагмы на инспираторные нейроны дыхательного центра. Указанные факты не исключают участия механорецепторов диафрагмы и в реакциях на измененную ларузку на систему дыхания, однако это требует дополнительных исследований.

Шесте с тем, существенное значение в компенсаторных реакциях на нагрузку или разгрузку имеют и собственные свойства самих мышц, т.е. зависимость силы их сокращения от скорости укорочения и исходной длины мышцы (Shannon, Zeolman, 1972; Sharp, 1980).

Кроме того, в адаптивные реакции человека на измененное сопротивление значительный вклад вносят и кортикальные влияния, о чем свидетельствуют многочисленные психофизиологические исследования (Altóse, 1979; Isea, Sullivan, 1961; Wilson et al., 1984).

Такта образом, анализ собственного и литературного материала показал весьма слоянув природу компенсации измененной нагрузки на систему дасакия в зависимости от величины и длительности воздействия и уровня легочной ёэнтиляшш.

По нашим данным система регуляции дыхания у -человека пре-

т

дупрскдагт отклонения газового состава артериальной крови при у?.елхчснил плотности вдыхаемой смеси в 4 раза или ее снижении в 3 раза не только в покое, но и при мышечной работе умеренной ;:нтенспзности. Приведенные результаты позволяют заключить, что компенсаторные отвегы респираторной системы на измененную плотность газовой среда, обеспечивающие соответствие легочной вен-тастии уровню метаболизма, формируются на основе афферентной информации о? механореиепгороз легких и дыхательных мышц, мо-дуллрушей вентральную инспирагорную активность, а также за счет рефлексов сегментарного уроьня и собственных свойств мышечного волокна.

ВЫВОДЫ:

1. В покое снижение или увеличение плотности газовой среды (ингаляция гелио-, аргоно- или элегазо-кислородных нормокоических смесей) не влияет на объемно-временные компоненты легочной вентиляции, однако ингаляция гелио-кислородной смеси приводит к выраженному увеличению пиковой скорости инспираторного потока, снижению перепадов внутримасочного давления и работы дыхания, а ингаляция элегазо-кислородаой смеси сопровождается противоположными изменениями указанных показателей.

2. Дыхание газовыми смесями различной плотности в условиях щеренной мышечной нагрузки не вызывает достоверных изменений легочной вентиляции, однако ее стабильность обуславливается ре-ципрокными изменениями объемно-временных компонентов: "легкая" гелио-кислородная газовая смесь приводит к учащению дыхания и снижению дыхательного объема, а тяжелая" элегазо-кислородная - к противоположным изменениям. Постоянство легочной вентиляции обеспечивается достоверно меньшим усилием респираторной мускулатуры и работы дыхания на фене гелио-кислородной смеси и возросшими величинами внутршасочного давления и работы дыхания на фоне элегазо-кислородаой смеси.

3. Снижение или увеличение плотности вдыхаемой газовой смеси сопроБовдвется резкими и выраяеннкш изменениями внутримасочного давления, электрической активности инспираторшх мышц и работы дыхания с первых же "нагруженных» или "разгруненнух* дыхательных циклов как в покое, так и особенно во время мышечной работы. В условиях мышечной нагрузки аналогично изменялись и объеыно-аременныв параметры дыхательного цикла.

4. При возрастающей мышечной нагрузке не выявлено статистически значимых различий в величине максимально достигнутой мощности работы, уровня легочной вентиляции и показателей общего газообмена, однако с увеличением мощности выполняемой нагрузки прирост инспираторного усилия, работа дыхания и электрической активности инопираторных мышц на фоне гелио-кислородной смеси был значимо ниже, а при ингаляции аргоно-кислородной смери - выше, чем при дыхании воздухом.

5. Как в покое, так и в условиях постоянной мышечной работы происходит снижение центральной инспираторной активности на фоне дыхания гелио-кислородной смесью и увеличение ее при ингаляции алегазо-кислородной смеси относительно контроля на воздухе. При возрастахвдх нагрузках прирост центральной инспираторной активности на фоне дыхания гелио-кислородной смесью достоверно ниже, а на фоне аргоно-кислородной смеси выие, чем при работе в условиях дыхания воздухом".

6. При ингаляция газовых сыеоей в диапазоне плотностей от

0.43 г/л (гелио-кислородиая смесь) до 4.45 г/л (элегазо-кис-лородная смесь) у человека как в покое, гак и при умеренной мышечной работа сиотема регуляции дыхания приводит к изменениям паттерна дыхания и инопираторных усилий, обеопечгавашим относительное постоянство газового состава артериальной крови. Такие компенсаторные реакшш респираторной оистемы на измененное сопротивление формируютоя на основе афферентной информации от ме-ханорепепторов-легких и дыхательных мыпш, моду лиру щей нейтральную инспираторную активность, а также эа очет рефлекоов оег-ментарного уровня и собственных свойотв мышечного волокна.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЬМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Вреслав И.О., Исаев Г.Г., Кочубеев A.B., Омалевз A.B., Голикова h.a., Сегкибаеаа И.О. Работоспособность человека при увеличенном сопротивлении дяханив.// Гее.дохл. XIX Всес.конф. *i«i»o-легические механизмы адаптвцв-х к нянечкой деятелькостя". Волгоград, 1988. С.56-67.

а. Вреслав и.с., исава г.г., Кочубеев a.b., Рямаанов к.о., сэ-гиабаева И.О., Труякова h.a., Ииалева a.d. Кардиореепираторнке реакции яры добавочном сопротивлении двхаян» ■ условии* воараста-кяай ииивчкой иегрувкв,/V Те».доил. I С »ев* фи» иол. Кавахстама. Алма-Ата. 19ВЭ. О.SB.

3. Исаев Г.Г., Кочубеев A.B., Сагмвбаеве И.О. Функция хяха-тальнвх ниии при сочетании фмвхчеекой иагруакн е добавочини ео-арогивлеикем.// Взаимодействие мо^орнах к вегетативных функций при равлхчиях вхдаж мввечиой активности человеке.// Калинин.

i«aa. с. 11-»б.

го

I. СагиеДаева И.О. Распи рагорние реакции человека при сопротивлении ДЫХаТвЛЬНОЫу потоку о условиях воарастаьцей кыпвчиой негру» к и .У/Т в».доия. Ленинградской городом.квиф.иол.учен. к спев, "Нехлнивми регуляции фи » мол огнчасиих функций." JÍ, 19вв. C.67-6Q.

б. и слив Г.г., Сеги»|5аава к.0t| Грулкова h.А., Шмелева А.и. Кардклреспнраторниа реакции при добавочной сопротивлении в уело-tm> * ое раст aceaft иикочнов нагрувки "до отиева" . //Пути оптимизации функции дыхаямя при нагрувках, s патологи» и в вксгремалвных состояниях. Bun.1//К»лнмин. tve«. С.яа-35.

4, Исаев Г.Г., Врасл&в U.C., Сагивбаева к.О. Факторы, лмикти-рувкие работ оспособнесть человека при внешней раенстивной нагруа-ке на систему лиха ни«.//Те» . дохд . 3-S Вс. конф. "Принципа и ма наймами деятельности мовге человека." Л. 19fi9. С.119-130,

7. Вреслав И.О., Исаев Г.Г . , Риыално* К.С. , Сагивбаева И.О., (Хмелева А . M . Значение супрапситннных иеханиеиов & регуляции дыхания человека.//Зумквноналвиая организация дыхательного центра и aro свяви с другими си отеиамк .//Кувбивай. 1990. С.БЗ-еа,

в. Исаев Г.Г., Враслаа И.С ., Рниаанов К.С., Сегишбаавл И.О., Шмелева Л.М. Рассираторниа реакции на иишечнуп работу в условиях дихания смесями рааличкоЯ ллот и ости.//В»аимолействиа двигательных н аегегативких функций при иикечиай актнвностн.//%я«рь. 1990.

с.аь-а?.

9. Оегиа&аав* И.О., Ысава Г.Г. Регуляция дыхания в условиях «вменение! плотности гоово! сради при иивачне! раб отв .//Фив и -ал.»урн .СССР. 199». Т.78 »3. C.lt-as.

10. СагивАаава И.О., Леке.« А.Л, Регуляция дыхания в условия» ингаляции гавояих сносив раадкчко! плотности при даяированыой мышечной работв.//Пути опт*нив а-ими функции дыхания при нагрувиах, > патологии и в в ист ремальмых ■со ;т о я ни я х. Выя, J ) .//Î верь . 199Z.

С.а«-э». ,

<1. с«гия^аевл и.о., Рагулявия дыхания при наменянной сопротивлении потону гава в условиях мивйЧмав pàfioru. //Те».докл. С-П. город . * пн ( . иол . j че и . м спец. " Ми к в им» ни регуляции $>к в и о .1 о ги ч в с -1-мх функций " с»нкт-ñbtépbj рг. 199?. О.

Ртп.ГГО, rt.0S.92.Sax.46<>.T.fM), Бесплатно.