Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реакции дыхания человека и их сенсорный компонент при функциональных нагрузках на респираторную систему

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Реакции дыхания человека и их сенсорный компонент при функциональных нагрузках на респираторную систему"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Рымжанов Кайрбек Сакенович

РЕАКЦИИ ДЫХАНИЯ ЧЕЛОВЕКА И ИХ СЕНСОРНЫЙ ;ОМПОНЕНТ ПРИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ НАГРУЗКАХ НА РЕСПИРАТОРНУЮ СИСТЕМУ

Специальность 03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт - Петербург 1991

Рабоїа выполнена а Институте физиологии им. И.П.Павлова АН СССР и в Казахской государственном университете ии.С.М.Кирова

■ Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, действительный член АЕН РСФСР, профеооор А.Д.НОЗДРАЛЕВ, .

доктор биологических наук, профеооор В.И.МИНЯЕВ,

доктор биологических наук, профаосор Ю.П.ПУШКАРЕВ.

Ведущее учерекдение - Инотитуа эволюционной физиологии и биохимии им.И.1І.Сеченова АН СССР

Защита состоится "_______"_____________________ 1991 г.

в _____ часов на заседании специализированного совета

Д 063.57.19 по защите диссертаций на соискание ученой отепени доктора наук Ленинградского государственного университета (199034, С. Петербург, Университетская наб., 7/9).

С диооертацией иокно ознакоииться в библиотеке университета.

Автореферат разослан "________ " ______;______• 1991 г. .

Ученый оекретарь специализированного оовета, доктор биологических наук

Н.Д.ЕЩЕНКО

, 4 . ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

'■¿иг/ Работа посвящена изучению роли, которую играют сенсорные Чиясвмпоненты респираторных реакций - точнее, ощущения, связанные с дыхательный актом при функциональных нагрузках: мышечной деятельности и добавочном сопротивлении дыханию.

Актуальность работы. В настоящее время значительно возрос интерео к сенсорным реакциям, связанным с функцией дыхания.

Речь идет об ощущениях, позволяющих человеку оценивать параметры своего дыхания и распознавать добавочное сопротивление дыхательному акту - как внешнее, так и внутреннее.

Такой интерео обусловлен тремя причинами.

Во-перзых, в обычной 2ИЗНИ, а такае в спортивной и медицинской практике широко используется способность человека к произвольному управления дыханием. Между тем произвольно ценно регулировать лишь такую функции, о которой мы получаем исознаваемую сенсорную информацию - то есть испытываем ощущения, о которых ыояем дать словесный отчет (вербализовать их). Пока во о дыхательных ощущениях ш знаем очень ыало. .

Во-вторых, все чаще человек оказывается в своей производственной деятельности в условиях, создающих повышенную механическую нагрузау на систему дыхания (работа в защитных респираторах, глубоководные погруаения). Ооозпакное восприятие такой нагрузки, о одной отороны, ыозег слузить сигналом об отрицательном ее влия -нип на физиологическое состояние и работоспособность человека, а

о другой стороны, способствовать включении произвольной сферы в регуляцию дыхания и тем саши облегчать преодоление добавочного сопротивления дыхательному акту. . .

В-третьих, ощущения затрудненного дыхания ленат в основе синдрома одышки, хорошо известного клиницистам, природа которого однако до сих пор остается не вполне понятной.

В литературе за последние годы опубликован ряд работ, посвященных анализу дыхательных ощущений и самооценке человеком параметров своего дыхания (Бреслав, 1970, 1978, 1988; stubbing et al., 1981; Katz-rSalamoa, 1933, 1984; Zechman, Wiloy, 1986 и др.), в том числе по механизмам одыики (Франкштейн, 1974; Низовцев, 1978, 1987; Killian, 1985; Chonan et al., 1987;

Исаев и сотр., 1989 и др.). Особую важность приобретают эти вопросы в связи с изучением произвольного управления дыханием у человека (Миняев, 1978; Кучкин, 1934). Однако в доступных наы источниках не оказалось систематических исследований, которые ; бы стремились охватить все названные проблемы.

В своей работе мы сделали попытку восполнить этот пробел, исходя из того, что глубокое исследование закономерностей и механизмов восприятия человеком своего дыхания представляется актуальным как в теоретическом, так и практической плане. ■

Цель и задачи. Достшсениеы современных работ в данной области является количественная оценка дыхательных ощущений (шкалирование-баллы) . В св.лх исследованиях мы использовали разработанные нами методы самооценки испытуемым его дыхательных ощущений о целью изучения условий их возникновения при функциональных нагрузках и анализа закономерностей, механизмов и физиологического значения таких ощущений. С этой целью у 24 здоровых испытуемых регистрировали параметры легочной вентиляции, функции дыхательных мышц и активность дыхательного центра, а также словесные отчеты и показатели самооценки функции дыхания:

- при мышечной рабО50 постоянной мощности б условиях свободного дыхания, либо добавочном яезластическом сопротивлении (резистивной нагрузка) - инспираторной, экспираторной, инспира-торно-зкспираторной;

- при работе нарастающей мощности на фоне либо свободного дыхания, либо при резистивной инспираторно-эхспираторной нагрузке и прп ингаляции газовых смесей разной плотности.

Для решения поставленной задачи были проведены 3 основных серий экспериментов.

В перзой серии исследовалась способность человека по своим ощущениям определять величину преодолеваемого дыхательного сопротивления, измеряемого перепадами давления в воздухоносных путях.

Во второй и третьей сериях изучалась зависимость возникновения ощущений дыхательного дискомфорта и отказа продолжать работу от функциональных сдвигов в респираторной системе. .

Данная работа выполнялась в рамках исследований, проводи -иых з лаборатории физиологии дыхания (зав.- доктор медицинских наук Г.Г.Исаев) Института физиологии имени И.П.Павлова АЛ СССР по теме: "Механизмы формирования фаз дыхательного цикла, их перестройка при функциональных нагрузках и оценка резервных возможностей дыхательной системы". Государственный регистрационный $ 01.86.0109076. Эта тема вошла в комплексную общесоюзную программу "Гомеостаз".

Научная новизна полученных данных. Систематическое исследование сенсорных реакций на сочетание мышечной деятельности с добавочным сопротивлением дыханию проведено впервые. .

При анализе результатов работы выяснилось, что человека мо-

кет быстро научиться точно оценивать развиваемое им инспира- , торное усилие. В то же время в определенных условиях такая оценка может оказаться заниженной. Устранение гиперкапнического сдвига методом биоуправления не улучшает, а ухудшает переносимость добавочного сопротивления дыханию - по-видимому, из-за ослабления хеморецепторной стимуляции.

Вскрыты новые закономерности в'возникновении ощущений дыхательного дискомфорта при сочетании добавочного сопротивления дыханию с физической работой, которое моено рассматривать в ка-! честве экспериментальной модели одышки. В частности, эти ощуще-1 ния возникают, когда достигается определенный уровень работы дыхания и гиперкапнического сдвига. Что касается отказа от продолжения работы в сочетании с добавочной резистивной нагрузкой, то он оказался обусловленным определенной степенью возбуадения центрального дыхательного механизма и (или) постоянной для какдого человека величиной развиваемого им инспираторного усилия.

. Теоретическая и практическая значимость результатов. Анализ полученных данных в сопоставлении со словесными отчетами обследуемых позволил придти к заключению , что сенсорные реакции на респираторные нагрузки имеют значение сигналов, с одной стороны, побуждающих к включению (в дополнение к механизмам бу-льбопонтинного уровня) произвольного компонента регуляции дыхания, а с другой стороны, предупреждающих израсходование функциональных резервов дыхательной системы.

Результаты исследований вносят ясность в вопрос о месте сенсорной сферы в регуляции дыхания человека не только при обычных нагрузках, но'и в уоловиях, близких к экстремальным.

- 5 - .

. Выявленные закономерности позволяют также судить о механизмах дыхательных ощущений и одышки, которые, несомненно, обусловлены пренде всего опосредованной афферентной системой респираторной мускулатуры сигнализацией о рассогласовании между чрезмерный иапряЕениеы и недостаточный укорочением иыиечних волокон.

Материалы проведенной работы могут найти применение в профессиональной, спортивной и клинической медицине. В частности, они могут быть использованы для оценки, на основании словесных отчетов испытателей, сопротивления дыхании, создаваемого защитными респираторами, прогнозирования работоспособности человека в подобных условиях ( с этой целью выведены соответствующие эм-

I

дирические формулы), для обоснования мер по оптимизации функции дыхания и повышения работоспособности водолазов и акванавтов на больших глубинах, а за^яе для разработки дыхательных упражнений и рекомендаций, касающихся нормирования физических нагрузок у больных со сниеэнной бронх.. льпой проходимостью. Кроме того, подученные данные иогут быть положены в основу концепции о диаг -ностическом и прЬгносгическом значении синдрома одышки.

Основные полокения, выносимые на защиту.

■ I. В условшрс мышечной деятельности на фоне инспираторного, экспираторного и инспираторно-экспираторного сопротивления дыханию наиболее выраженные реакции проявляются при респираторной нагрузке на обе фазы дыхательного цикла.

2. Ваанейиим звеном в механизме реакций дыхания на резистивную нагрузку слуяит рост активности ияспираторных нейронов даже тогда, когда добавочное сопротивление приходится на экспираторную фазу.

3. Человек может воспринимать афферентные стимулы, генерируемые проприоцепторами дыхательных шшц и точно оценивать развиваемое ни инспираторное усилие. Однако как в покое, так и при мышечной работе в условиях всех вариантов резистивной нагрузки са -мооценка этого усилия становится заниженной.

4. Момент возникновения дыхательного дискомфорта при иышеч-j ной работе нарастающей мощности на фоне различных градаций сопротивления дыханию характеризуется определенной, постоянной сте -пенью г-илеркапнии и величиной работы, развиваемой дыхательными мышцами.

5. Срыв компенсаторных реакций человека при сочетании мышеч-

ной и респираторной нагрузок при всех величинах добавочных сопротивлений обусловлен достижением определенного, одинакового уровня центральной инспираторной активности и высокой степенью гиперкап-нии. '

Реализация полученных результатов и внедрений. Результаты, вошедшие в диссертацию, опубликованы в 23 научных работах и доложены: на первом съезде физиологов Сибири (Новосибирск, 1986); четвертой школе-семинаре "Экспериментальная и клиническая физиология" (Бологое, 1987); ХУ съезде Всесоюзного физиологического общества им. ИЛІ.Павлова (Кишинев, 1987); Всесоюзном совещании по проблеме: "Утопление дыхательных шшц. Физиология. Спортивная деятельность. Клиника" (Тарту, 1987); заседании Ленинградского физиологического общества им. Z.U.Сеченова (1987); третьем Всесоюзном симпозиуме "Проблемы оценки и прогнозирования функциональных состояний организма в прикладной физиологии" (Фрунзе, 1988); заседании кафедры физиологии человека и животных биологического факультета Казахского государственного университета им.С.М.Кирова

. - 7 -

(1987, 1988); заседании Ученого Совета биологического факультета Казахского государственного университета им.С.М.Кирова (1988); УП научно-практической конференции Краснознаменного Среднеазиатского военного округа ( Алма-Ата, 1988); рабочей совещании "Дыхательные ощущения и генез одышки" (Ленинград, 1988); Всесоюзной конференции "Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности" (Волгоград, 1988); первой съезде физиологов Казахстана (Алиа-Ата, 1988); Всесоюзном рабочем совещании "Пути оптимизации функции дыхания" (Волгоград, 1989); заседании лаборатории физиологии дыхания Института физиологии им. И.П.Павлова (1990); заседании Проблемного Совета по экологии, экологической физиологии и морфологии биологического факультета Казахского государственного университета им.С.11 .Кирова (1990); расширенном заседании кафедры физиологии человека и животных биологопочвенного факультета Ленинградского государственного университета (1991).

Некоторые'методические приемы и результаты диссертационной работы напли свое применение на кафедре факультетской терапии

1 Ленинградского медицинского института им.И.П.Павлова в диагностике некоторых форм бронхиальной астмы и предастмы. Основные положения диссертации включены в обцие и спецкурсы, а также больной практикум по физиологии человека и животных в Казахском, Тверском университетах, в Казахском и Волгоградском институтах физической культуры. Результаты исследований нашли свое отражение в подготовленной к изданию руководстве "Физиология дыхания" (серия "Основы современной физиологии"), в монографии Ю.Я.Кисля-кова, И.С.Бреслава "Дыхание, динамика газов и работоспособность при гипербарии", в монографии Г.Г.Исаева "Регуляция дыхания при

~ 8 ••

мышечной работе". ”

Структура и объем работы. Диссертация включает введение,

9 глав, заключение, выводы, указатель литературы. Работа изложена на 275 страницах машинописи, иллюстрирована таблицами (31) и рисунками (44). Список литературы включает 400 работ (из которых 114 отечественных и 286 инюстранных авторов).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методика исследования

Б соответствии с задачами данного исследования основным его содержанием явились эксперименте, в которых человек выполнял мы-печную работу в условиях различных градаций добавочного резистивного сопротивления дыханию. В контрольных экспериментах та ке физическая нагрузка давалась на фоне своб-одного дыхания.

При проведении исследований для нивелирования отклонений, вызванных случайными факторами, каждый испытуемый участвовал не менее 3-х раз во всех приводимых нами вариантах исследования, различающихся между собой видом применяемого воздействия. Контрольная серия - работа при свободном дыхании - равномерно повторялась для всех 12-15 "13. Таким образом, общее количество исследований составило 2968.

• В первой серии экспериментов была поставлена задача: изу -.чить закономерности самооценки человеком развиваемого им аспираторного усилия в условиях покоя и работы при добавочных сопротивлениях дыханию на вдохе и/или выдохе.

5-минутные периода регистрации показателей покоя чередовали с периодами работы на велоэргометре (использовали велоэргометр типа Мопагк ) той же длительности. Нагрузку для каждого челове-

ка подбирали о таким расчетом, чтобы минутная вентиляция в устойчивом состоянии била около 30 л. Б конце какдого периода покоя или работы обследуемый давал количественную оценку развиваемому им инспираторыоыу давлению (Р^). С этой целью он предварительно обучался соотносить свои ощущения с фактическим инспираторами давлением, величину которого он йог наблюдать по показаниям манометра. Во время эксперимента обследуемый этого манометра не видел, а свою оценку демонстрировал, единая рукой с соот -ветствующей силой упругий баллончик, соединенный с другим манометром. Как было многократно показано ( йеуе1еие et а1.,1984 и др.), человек оценивает любое сопротивление дыханию по омовению к исходному (фоновому) его уровню. Иначе говоря, чем выше атот уровень, тем высе порог восприятия дальнейшего роста сопротивления. Поэтому в качестве показателя самооценки инспираторно-го давления т пользовались не абсолютной величиной оценки, данной обследуемым, а отнопениеы этой величины к фактическому значению Р£.

Исследования осуществляли при свободном дыхании (В_д) либо о применением добавочного резистивного сопротивления - инспира-торного (Н.^), экспираторного (&Е) или инспираторно-экспиратор-ного (В.1Е). Сопротивление (20 см вод.ст..л“3-- с) создавали с помощью перфорированной диафрагмы, которую вставляли в дыхательный контур на пути шепираторного, экспираторного или же как инспира-торного, так и экспираторного потоков.

Во второй серии экспериментов изучали реакции на различные градации инспираторно-экспираторного сопротивления дыханию на фоне нарастающей мышечной нагрузки.

После снятия показателей покоя обследуемые выполняли на ве-

лоэргометре работу, мощность которой увеличивалась каждые 3 минуты на 30 Вт; частота педалирования была постоянной, составляя 60 об./мин. Когда в процессе работы испытуемый ощущал одышку, он давал условный сигнал. Второй сигнал он давал о невозмоаности продолжения работы (отказ), после чего нагрузку выключали. Затеи фиксировали словесный отчет испытуемого о его ощущениях, где он давал на основе своего восприятия такне оценку степени израсходования резервов своего дыхания и общей работоспсобности во время появления одышки и в момент отказа по специально разработанной нами анкете.

Исследования проводили при свободном дыхании и при добавочном неэластическом (резистивном) сопротивлении дыханию. Такое сопротивление создавалось диафрагмами с отверстиями разных диаметров, включенными в инспираторный и экспираторный каналы дыхательного контура, и составляло 12, 16, 20 или 40 см вод.ст.-л^с. Контролем служили исследования при "нулевой" сопротивлении (свободное дыхание).

В третьей серии экспериментов изучалось влияние дыхания различными газовыми смесями разной плотности (79 % Не + 21 % или 79 % Аг + 21 % 02) и воздухои на реакции респираторной системы без применения-дс-'злнителъного резистивного сопротивления дыханию. .

Параметры легочной вентиляции и ее компонентов регистрировали с помощью кодифицированной спирографической установки проточного типа. Установка включала в себя: блок подачи газовых смесей из баллонов высокого давления, снабженный электромагнитными клапанам; спирограф, оборудованный потенциометром, счетчиком объема п частоты дыхания и соединенны!! с дыхательной маской. Регист-

рировалась спирограмма, которая параллельно записывалась и на фотолента илейфного осциллографа Н-П5, для чего был использован электрический выход спирографа, а такяе с помощью упомянутых счетчиков объем вдыхаемого воздуха за отдельный дыхательный цикл ( тг) и за минуту ($ ), частота циклов в минуту (г ). Кроне того, электрический сигнал, генерируемый потенциометром спирографа, поступал в аналоговую ЭВМ ШЫО, с помощью которой вычислялись и регистрировались временные параметры: длительность каспираторной и экспираторной фаз , Т^) и всего дыхательного цикла (Тт). й качестве активности дыхательного центра пользовались параметром, названным нами начальной и н с п и -раторной активностью. Этот показатель измеряется по максимальной скорости роста отрицательного давления в воздухоносных путях в начале вдоха - йР/<М;г.

Посредством электрического преобразователя давления, соединенного с дыхательной маской, получали сигнал, отражающий динамику давления в воздухоносных путях обследуемого на протяжении каждого дыхательного цикла. Сигнал поступал в аналоговую ЭВМ ЫН-10, где он подвергался дифференцированию: вычислялась его первая производная, она и соответствовала максимальной скорости нарастания отрицательного давления - параметру (, (ЗР/а-ь^. ).

Аналогичным путем регистрировали максимальную скорость нарастания подоЕйтельного давления в начале выдоха - ар/<И;Е , начальную экспираторную активно сть-параметр, зависящий, по-видимому, от величины эластической отдачи растянутых легких, а в условиях активного выдоха - и от активности экспираторных нейронов. Эти параметры ( (1Р/<И;Т, ар/а-ь^ ) записывались в виде пиков на кривой, регистрируемой шлейфным осциллографом. '

- 12 -

Для регистрации электролиограыыы инспираторной (паратер-нальная мекребарная мышца) и экспираторной (прямая либо косая 1шшцы кивота) мышцы использовали поверхностные или игольчата электроды. Соответствующий коэффициент усиления обеспечивался с помощью усилителя биопотенциалов УШ 1-02. После усиления сигнал подавали на интегратор для суммарного количественного выражения активности исследуемых шшщ, а такае параллельно записывали на магнитофоне и шлейфном осциллографе.

С помощью соединенного с подмасочвым пространством электроманометра во время дыхания непрерывно регистрировали пиковые величины инспираторыого и экспираторного знутримасочного дав-ления( Ри1, ).

На основе частоты дыхательных циклов в минуту ( £ ), дыхательного объема ( ^) и гнутримасочного инспираторного и экспираторного давления ( Рт1, ) рассчитывали по известной формуле инспиразориув и экспираторную работу дыхания.

Из выдыхаемого воздуха непрерывно отбиралась проба, поступающая в масс-спектрометр Ю£ 6202, который регистрировал капко-и оксиграмму. По пикам этих кривых устанавливали концентрации двуокиси углерода и кислорода в конечной порции выдыхаемого газа, которые использовали для расчета конечноэкспираторных давлений двуокиси углерод.- и кислорода (Р^о и ?ЕТ0 близкие к альвеолярным давлениям этих газов (Рдсд и к01°Рые» в

свою очередь, в значительной мере отранавт Р^ и ?артериальной крови.

С целью определения функциональных резервов дыхательной системы у исследуемых в условиях покоя измеряли максимальную вентиляцию легких (ШЗЛ), а такав максимальные статические усилия - инспираторное и экспираторное ( Р^^т» ^

- 13 -

Математическая обработка полученных данных осуществлялась па ЭВМ и заключалась в применении метода вариационной статистики, соответствующая заложенной программе (М, в, г, Р; у=АХ + В).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

РЕАКЦИИ РЕСПИРАТОРНОЙ СИСТЕМЫ И САМООЦЕНКА РЕЖСТИВНЫХ

НАГРУЗОК ПРИ ДЛИТЕЛЬНОЙ РАБОТЕ ПОСТОЯННОЙ МОЩНОСТИ

В.условиях дыхания без добавочного сопротивления переход от состояния покоя к ныиечной нагрузке вызывал увеличение глубины и частот дыхания без значимого изменения соотношения длительности инспираторной и экспираторной фаз, с соответствующий ускорением инспирагорного и экспираторного потоков. Несмотря на рост альвеолярной вентиляции, напряжение двуокиси углерода з альвеолярном газе повышалось. Возрастала эфферентная активность дыхательного центра - как инопирахорная, так и экспираторная, что вело к увеличению инспираторного и экспираторного усилия, проявлявпеыуся з перепадах внутримасочного давления, и адекватному росту работы вдоха и выдоха (табл. I и 2).

. Существенной динамики исследованных параметров от "заезда" к "заезду" обнаружено не было.

По сравнению с описанными данными при свободном дыхании резистивная нагрузка на вдохе и на выдохе обусловила следующие сдвиги (табл. 1 и 2). .

В покое добавочное сопротивление несколько сникало легочную вентиляцию за счет урененля дыхания вследствие удлинения, главный образом, ивеппраторяой фазы и значительно усиливало как начальную икспираторнуп, так и особенно экспираторную актив -

■ . Таблица I

Реакция дыхания на физическую нагрузку в условиях свободного дыхания и инспираторно-экспирахорного резистивного сопротивления ( 20 сы вод.ст.-л“"? с )

Вид 1 сопро-, УС-швпе-' ло- »Ста- 1 ,тис- , •тичес*- И" 1 ^1 10 1 ! I ! 1 { 1 ! 1 |тт/тЕ, | ил/с 1 1 1 ! 1РБТС0? ! ! Ч

ния 1 ВИЯ 1 1 •кие ¡пока- .зале- 'ли 1 I Т’ "•л/иин "1 ! т * гр* л ' |т!Г/т1, •мл/с 1 1 I у | л/мия 1 уСО„ ил/2 /низ 1 ! ! 1 мы рг ст. ! 1 .‘В ! 1

Покой и 9.81 0.98 10.0 2.50 3.60 0.407 396 276 6.76 295 37.8 68

*•0 ю 0.25 0.05 0.5 0.14 0.18 0.009 13 7 0.20 5 0.3 I

Работа и 30.49 1.96 15.6 1.47 2.43 0.376 1343 806 24.78 1393 48.5 119

Ш 0.84 0.04 0.3 0.0? 0.03 о.ои 59 21 0.62 24 0.5 2

Покой м 8.92 1.08 8.3 3.08 4.18 0.424 349 258 6.74 314 40.4 69

т 0.09 0.02 0.2 0.05 0.12 0.007 5 4 0.18 12 0.3 I

Работа М 22.66 1.91 12.0 2.38 2.63 0.476 801 726 18.10 1222 57.9 118

ш 0.14 0.04 0.2 0.06 0.05 0.004 7 8 0.39 18 0.4 I

laßsira 2

üoEasaiesa пзсппраторши а заспараторзах усшпй а схтышос^л дьсагельного центра при свободаоа діяаниз и яясппраторло-эяслиразорнсм рззистизвса сспротиглзаиа (20 са вод.es.-л"ї о)

Вад '• ус- іСіа-І со- І ло- і тис—Í про-ї вия

ІЯВ-

ае-ния

Ip- І g

;ЧЄО-і ^

'sae

• пока-г

w

4»

'О

Pu

•о

«

4>

*0

à

ill28! сы ?ад*сї-

au 3QJUCT.C

ri

г>~*

Í

.н *

и

КД/UU ВОД.Сї

ра

»

° J

+

ы

!Саао-! 0Ц8Я—

!ка

я,

и

IE

покоа М 2.86 2.18 гзо 166 1.71 1.66 0.037 0.035 0.516 - - 3.60

а 0.14 0.07 5 5 ■ “С.Сй- 0.G3 O.COI 0.002 0.009 - - 0.20

Рабо- Ы 8.74 3.40 600 367 . 2.24 2.21 0.237 0.165 o.ses 0.47 3.46 8.86

іа 21 O.IS 0.04 17 II O.IO 0.08. 0.005 0.004 0.002 0.01 0.09 0.14

Покой !і 9.71 5.04 349 295 1.01 0.89 0.I4I 0.07? 0.653 _ - 7.57

и 0.43 о.го 15 16 ' 0.04 0.06 0.007 0.003 0.003 - - 0.20

Рабо- a 33.27 17.80 1795 1263 0.45 0.58 1.237 0.663 0.651 2.21 4.47 23.00

та n 0.67 0.30 73 47 0.02 0.02 0.025 0.014 0.004 0.04 0.10 0.31

нос.гь. Это реакция центрального дыхательного механизма комиоксе-1 ровада резистивную нагрузку неполностью: альвеолярное кеиа0~ го повышалось по сравнению с условием свободного дыхания, хохя п не выходило аа пределы физиологических колебаний.

Во время работы прирост вентиляции был уыеиьася по отноае-нию к наблюдавшемуся без резиетшшоп нагрузки. Эго уноиьпонке было обусловлено более рздкиы дыханием, главны.« образом за счое удлинения вдоха, доля которого в длительное!» дыхательного цикла ("полезный цккл") возрастала. Соответственно ваиодлялся иаспкра-аорыый поток. Ецо резче, чем в покое - 4-5 раз повышалась начальная «аспираторная и экспираторная акхизноегь, причем уровень ан-спираторной активности во всех случаях бш в полтора раза выше, чей экспираторной. Гкаер1сашиш достигала ьначитолышх степзнзй: альвеолярное Г^0 возрастало в сродны; до 60 ни рт.ся. Вентиляторная реакция на работу оз 11 заезда” к “заезду11 существенно не менялась, сохранялся дозолгяо постоянный гяпоркгпшяесний сды:г.

Резистивная нагрузка Еа вдохе в покое оказала на параметра дыхания такое влияние (табл. 5 и 4). .

Уровень легочной вентиляции был немного енккен за счел уре-гения дыхательных циклов вследствие удлинения вдоха, первкрывеа-цее некоторое укорочен”« выдоха, так что "полезный ЦИКЛ" несколько удлинялся. Скорость пнепкраторных а экспираторных потоков существенно но ценилась. Заметно попыталась начальная ивспираторпая активность, в кеньвей степени - экспираторная. Величина внутрииа-сочного инспираторного давления резко повышалась. Тенденция к ги-повентиляцки обусловила очень небольаое поеыионио альвеолярного

рсо2*

Во время работы описанные сдвига усугублялась. Бросалась в

Реакцгл ¡звсаага на ф::гич‘;о;:уа

а.эксакрамрзого ccapoïissssrji

Зад т * Jc-(Cia- ( ! « і

00- го-;?яс- і < і

про- зляігэтас* 4 !

ТЕЗ- І КПЗ і і

ла- incita—і •і-» J

НХЯ • І затз-t і

По- il S.;î3 :,oi 9.3 2.53

яса G 0.15 O.Cc DA 0.15

Рабо- И 24.33 X « .!>'V ” .5 ...

та 0.31 D.C’2 0.3 G. j

По- u 9.00 1,09 3.3 3 .I^r

кої n O.i? 0.03 0.3 0.09

Рабо- :î 25.5^ I.5I 13 A 1.53

та Л 0.30 0.03 0.3 0.0S

Таблица З sarpyoxy з условиях іаспараіорзого ( 20 си з од. с; .-•л”" ; )

3.51 0.470 343 283 7.Св 322 33.9 оЪ

0.10 0.012 10 4 0.25 7 0.3 1

2.00 0.533 753 920 20.63 1279 52.9 114

0.05 0.0£5 9 I? 0.36 9 0.3 I

4.17 о.зео 347 263 6 .44 287 38.6 65

0.1Э 0.012 ‘V 8 0.52 26 0.2 I

2.55 0.297 1258 ¿47 1ь .57 I2I8 56.3 ИЗ

0.06 0.012 . 46 5 0.19 13 0.3 I

Таблица 4

Показатели ияспираторных и экспираторных усилий и активности .дыхательного центра в условиях инспиратсряого и экспираторного резистивного сопротивления ( 20 СМ БОД.СТ.«Л-* С ) ■

Вид

сопро-

ТИБ-

ле-

аия

Уело--Ставил I тис-

ТЕЧеС-

1кие

1П0ка-

|зате-

Н

•X*

ад

4*

ТЗ

м

6Н

>

11 £ !

и

Сн

I

4*

2 * * »

И

,55

И

•&

г

1

I ^

! е» ^

Саио-

оцен-

ка

1 1 |ДИ ! * СЫ 1 вод.ст. * 1Ш ! вод.ст.*с-1! ! ыл/шг вод.ст. ! » 1 ! - ! 1

Поаой и 8.28 339 225 1.03 1.3.0 0.128 - - 5.86

п 0.21 - 9 . 12 0.02 0.06 . 0.004 - - 0.14

Работа И 27.31 - 1492 1000 0.50 0.92 1.110 - 4.15 18.71

¡а 0.54 - 28 22 0.01 0.02- 0.030 - 0.07 0.97

Покой И - 4.66 276 158 1.26 1.68 - 0.С58 - 6.86

И 0.10 6 5 0.03 0.08 - 0.003 - 0.14

Работа Н - 15.81 1170 . 785 1.08 0.82 - 0.662 4.61 19.43

Е - 0.33 29 10 0.04 0.02 - 0.018 0.05 0.20

глаза (если сравнивать с условиями физической нагрузки при свободной дыхании) удлинение "полезного цикла" со значительный замедлением инспираюрных потоков, происходящее несмотря на рез -коо повышение начальной инспираторной активности и, соогветст -ценно, внутриыасочного мнспираторного давления. Гиповентиляция обусловила развитие гиперкапнии. Следует отметить, что эти сдвиги были выражены в эанетно меньшей степени, чем при сочетанной инспираторно-экспираторном сопротивлении.

Добавочное резистивное сопротивление на выдохе вызывало следующие реакции (табл. 3 и 4-).

В покое наблюдалось сниаение минутного объема дыхания из-за удлинения обеих фаз дыхательного цикла. Инспираторный и экспираторный потоки были немного замедленными. Начальная аспираторная активность повышалась, а экспираторная практически не изменялась. Внутримасочное экспираторное давление резко повышалось. Немного повышалось альвеолярное Рдд .

В условиях работы наблюдался (по сравнению с экспериментами с дыханием без добавочного сопротивления) сниженный уровень легочной вентиляции, обусловленный удлинением выдоха с уменьпе-ниеи длительности "полезного цикла" и замедленней экспираторных потоков. Начальная инспнраторная и экспираторная активность возрастали примерно в равной степени - почти вдвое, но меньше, чей это наблюдалось при работе в условиях инспираторного или сочетанного сопротивления. Внутриыасочное экспираторное давление повышалось примерно так ае, как при инспираторно-экспираторной нагрузке. Гиперкапнический сдвиг был токе сходным с отмеченным при инспираторно-экспирагорном сопротивлении.

Опять-таки не было отмечено существенных изменений этих

- 20 -

реакций 01 "заезда" к "заезду".

Самооценка кнспираторного усилия. В условиях свободного дыхания испытуемые оценивали свое инспираторное усилие больней частью правильно как в покоа, так и во время физической нагрузки. Однако в условиях инслирагорно-экспираторного, ’кнспираторного и ек -спираторвого сопротивления дыханию самооценка в подавляющем большинстве случаев была преуменьшенной, что более заметно при работе. Теи не менее, и здесь сохранялась тесная корреляция самооценки с величиной пикового кнспираторного давления (т= 0.98 - 0.99). Естественно, при инспираторно-зкспираторноа сопротивлении обнарукн-' кась тесная связь самооценки с пиковым экспираторным давлением ( г= 0.99), так как оно, в свой очередь, изменялось в обцеы параллельно инспираторному.

РЕАКЦИЙ РЕСПИРАТОРНОЙ СИСТЕМЫ И ИХ СЕНСОРНЫЙ КОМПОНЕНТ

ПРИ РАБОТЕ НАРАСТАЩЕЯ МОЩНОСТИ Б УСЛОВИЯХ РЕ31С1ИВНЫХ

НАГРУЗОК

Включение различных градаций добавочного инспираторно-экспи-раторного сопротивления сказывалось на параметрах дыхания узе в условиях покоя (тябл. 5 к 6).

Проявлялась, тенденция к градуальному сникенив обцей и альвеолярной вентиляции (за счет уменьшения сначала дыхательного объема, а затем и частоты дыхания, благодаря укорочена» как вдоха, так п выдоха), которые становились достоверными, начиная с сопротивления 16 см вод.ст.*н"^ с. Соответственно замедлялись ия- и экспираторные потоки. Газообмен практически не менялся. Отмечалось некоторое повышение конечноэкспираторного Род , однако оно во достигало статистической значимости. Несколько возрастала частота сер-

. - 21 -

дачных сокращений. Компенсаторная реакция аппарата регуляции дыхания была значительной при всех степенях резистивной нагрузки: возрастало как инспираторноо, так и экспираторное пиковое внут-римасочное давление, начальная инспираторная и экспираторная активность, работа дыхания. При этой эффективность управляющего олгнала дыхательного центра падала, что проявлялось в снияении показателя, отражающего отношение инспираторного и экспираторного потоков соответственно к начальной инспираторной и экспира -торной активности. Все перечисленные сдвиги показали тесную корреляцию с величиной добавочного сопротивления дыхании.

Значительно более выразенные сдвиги обнарукшшсЬ в условиях иыЕочной работы нарастающей мощности (табл. 5 'и б).

Если при свободной дыхании ("нулевое" сопротивление) включение шпечной нагрузки к ступончазоз ее нарастание сопровождались обычным для так;« условий градуальным повыкением легочной вентиляции за счет укорочения ин- а экспираторных потоков и удлинения "полезного цикла", о соответствующим усилением инспираторной и экспираторной активности, то добавочное резистивное сопротивление значительно изменяло динамику дыхательных реакций. Рост частоты и глубины дыхания резко ограничивался. Гораздо больше, чем з экспериментах без.добавочной резистивной нагрузки, повышались ин- а экспираторное усилия, а также начальная ин- и экспираторная активность. Соответственно возрастала работа вдоха и выдоха. Уге при наииеньаой из применявшихся градаций сопротивления дыханию многократно падала эффективность управляющего сигнала дыхательного центра как на вдохе, гак и на выдохе.

С другой стороны, как говорилось, в связи с замедлением инспираторного и экспираторного потоков рост минутного объема дыхания л альвеолярпой вентиляция был существенно уыеньаен (отсюда -

Таблица 5

Показатели, зарегистрированные в покое и при физической работе нарастающей ыопщости в моменты появления дыхательного дискомфорта (ДДК) и отказе при свободном дыхании и на фоне сопротивлений дыхании (12 и 16 см вод.ст.-л-* с)

|Статис-.тичес- КИ0 ПО- Параметры.казате_ •! .! „ ,|Покой 1 ! И » 0 ! ^12 ! Г »-16

, Работа , Покой 1 Работа 1 Покой 1 Работа

}ли 1 ] ДДК | Отказ * 1 1 ДДК ! 1 1 Отказ * ( ! ДДК ! ! ! Отказ

I I 2 ! 3 ! * ! 5 ! 6 ! 7 ! 8 ! 9 ! Ю ! II

й, и 110.2 213.1 _ 96.3 186.2х 85.1 177.1х

Вт ш - 10.6 8.0 - 9.4 6.7 - ■ 8.8 7.7

V, Ы 9.96 30.68 70.10 8.37 24.09х 40.55х 8.57х 21.08х 35.77х

л/нин ш 0.41 2.11 3.53 0.28 1.56 2.20 0.31 -• 1.41 1.77

^|р» и 1.00 2.08 2.32 0.90 1.76 1.70 ■ 0.88 1.71 1.58х

л т 0.11 0.14 О.Н 0.11 0.15 0.09 0.11 0.16 О.П

и 9.9 14.8 30.3 9.9 13.6 23.8 х 9.7 12.3 21.6 х

цикл/мин ш 0.8 1.1 1.5 0.9 1.0 1.4 0.9 1.1 2.1

Т1 * и 2.35 1.80 0.95 2.52 2.09 1.21 2.60 2.29 1.37х

с в 0.41 0.25 0.07 0.63 0.21 О.П 0.63 0.36 0.15

I ! 2 ! з ! 4 ‘ 5 І 6

” TE ’ и 3.70 2.25 I.I2 3.54

c а 0.63 0.30 0.10 0.70

VTt и 0.39 0.44 0.46 ■0.42

■ а 0.04 0.05 0.05 0.04

и 425 ІІ53 2437 357х

мл/с т 21 50 112 19

и 270 923 2067 254

ыл/с т 17 . 41 114 13

А* и 6.40 25.62 57.81 5.78

л/ыин т 0.57 2.13 0.49 0.66

V VC02' и 276 . I6I8 3269 252

мл/иин а 18 135 206 9

ретсо2 • и 37.2 54.5 48.8 37.6

МЫ рт.ст. и 0.7 2.3 1.6 0.8

РтХ' Ы 2.3 4.6 9.2 4.4х

СИ ВОД.CI. т 0.2 0.4 1.3 0.3

Продолжение таблицы 5

! 7 Î 8 ! э ! 10 Í П

2.31 1.35 3.60 2.58 1.42

0.31 0.08 0.90 0.50 0.13

0.47 0.47 0.42 0.47 0.49

0.05 0.05 0.04 0.05 0.06

843х 1405* 340х 745х 1207х®

47 62 17 51 45

- 762х 1259х 246 662х 1165х

53 91 16 44 87

19.15х 29.09х 5.79 16.38х 27.36х

1.86 3.10 0.48 1.47 2.85

1234 2191х 253 1061х 2108х

130 124 17 100 103

55.6 65.0х 37.7 55.9 66.5х

2.4 2.1 0.9 2.4 2.2

15.0х 32.8х 5.1х 17.7х 35.5х

1.9 2.0 0.5 2.2 ** 1.8

j

К

і

Продолжение таблицы 5

I ! 2 I 1 3 ! 1 4 ! ! 5 I ! 6 1 I 7 ! 1.8 1 I 1 9 ! 1 10 I II !

Р ! пВ* 1! 1.5 3.2 6.5 2.2х 9.1х 16.9 2.9х® 10.7х 18.1х

си вод.ст. и 0.1 0.2 0.5 0.2 0.8 1.5 0.2 ‘1.2 1.3

-I 1! 140 489 1127 169 СО со со 2556х 188 983&- 2530х

ли вод.ст. с в II 71 114 ■ Ю 130 161 21 127 197

“/«в»! т и 102 308 787 121х 569х 1800х 141х 624х 1762х

1Ш ВОД.СТ. 6~Х в б 38 . 93 7 92 203 10 81 193

■( ТТ/Т1)Г И 3.04 2.39 2.16 2.11х 0.95 0.55х 1.81х® 0.76х 0.48х

(аг/(Нт)’ ил/ш вод.ст. 22 0.16 0.12 0.10 0.09 0.08 0.06 О.П 0.08 0.05

(ТТ/ТБ) и 2.64 2.59 2.63 2.10х 1.34х 0.70х 1.74х® 1.06х 0.68х

иг/ао' мл/ми вид.ст. п ¡0.15 0.19 0.16 0.10 0.13 0.08 0.14 0.08 0.08

чсс , и 66 121 179 69 118 166х 69 109 162х

уд/юин о 3 6 2 3 7 5 3 3 5

Примечание: здесь и табл. 6 знаком х указало значимое изменение параметра по сравнении с полученным при Е^0 , знаком ® - по сравнения с полученный при иеньшеи на одну градация сопротивления ( к ; 1^0 к

^~40 к ‘^'20 ^

Таблица 6

Показатели, зарегистрированные в покое.а пра физической работа.вараставцей иопщоста.в ыоиенты появления дыхательного дискомфорта (ДДН) и отказе пра свободном дыхании и на фоге сопротивления дыхании (20 а 40 си вод.ст.*л~? с)

Параметра

|Ста- !

,1ИСТВ-|

* че ские{----------г

1нока~ I 1

155то~ I Покой 1

!

'20

Д.

40

Работа-

I Работа

Работа

ли

X

I т

4---------

ПокоЗ

Покой

Отказ

! ДДК ’ Отказ

_1.______

!

1------------------------

! да

I

Отказ

! 10

II

1 1 ! ! 1 I

й, и _ ПО.2 213.1 74.3* 161 .Iх — 61.5х ▼ 138.9 01

Вт ш . - 10.б 8.0 - 6.9 7.2 - 5.1 8.1 1

V, и 9.96 30.68 70.10 8.162 17.89х 31,65х 7.38 15.17х 23.87х ®

л/ыви т 0.41 2.11 3.53 0.31 1.12 1.89 0.26 0.84 1.17

и 1.00 2.03 2.32 0.37 1.52х 1.47х 0.85 1.41х 1.19х

л . п 0.11 0.14 О.П О.Н 0.14 0.12 0.10 . 0.15 0.08

и 9.9 14.8 30.3 9.4 12.2 . ■ 21.5х 8.8 10.8х 20.0х

цикл/ивя . 0.8 1.1 Ь5 ■ 0.9 1.2 2.4 1.1 1.0 1.4

Т1 ’ и 2.35 1.80 0.95 2.68 2.30 1.40х 2.92 2.63 1.53х

с а 0.41 . 0.25 0.07 0.62 0.43 0.17 0.65 0.50 0.18

TE ’

С

tyí,

. vti*

ыл/с

W

ил/с '

V

л/мин

^со2*

ул/мин

ретсо2 »

им рт.ст.

гт1»

СИ ВОД.СТ.

U 3.70 2.25 I.I2

т 0.63 0.30 0.10

У 0.39 0.44 0.46

т 0.04 0.05 0.05

и 425 II53 2437

ш 21 50 112

и 270 923 2057

ш 17 41 114

м 6.40 25.62 57.81

à ■ 0.67 2.13 0.49

и 276 I6I8 3269

и 18 135 206

U 37.2 54.5 48.8

п 0.7 2.3 1.6

И 2.3 4.6 9.2

п 0.2 0.4 1.3

Продолжение таблицы 6

! 6 ! 7' ! 8 ! 9 ! 10 ! II

3.76 2.67 1.41 3.94 3.04 1.56

0.66 0.48 0.20 0.91 0.43 0.18

0.42 0.46 0.50 0.42 0.46 0.50

0.03 0.04 0.06 0.04 0.05 0.05

324х 639х 1049® 287х 535х® 779х ®

18 37 46 16 32 43

231 550х 1042 213х 463х 764х®

15 39 83 18 47 69

5.66 14.28х 23.15х 5.20 12.76х 16.87х®

0.50 1.39 2.09 0.39 1.25 1.68

254 932х 1800х 327 829х 1416х®

20 97 ИЗ , 63 62

38.7 56.3 67.1х 39.3 56.0 72.4х®

0.9 2.2 1.5 0.8 2.3 1.8

6.8х® 12.8х 36.7х 8.7х® 23.8х® 38.5х®

0.6 2.2 2.4 ' 0.7 ' 2.4 2.5

^taS* il 1.5 3.2 6.5

OU ВОД.CI. в 0.1 0.2 0.5

cLP/dtj, ¡i 140 489 II27

1Ш ВОД.CI. с“1 п II 71 114

dP/atE, ы 102 . 308 787

UU ВОД.CT. c-1 m 6 38 93 '

(vT/iT) II 3.04 2.39 2.16

ил/иы ВОД.CI. а. 0.16 0.12 0.10

<VV il 2.64 2.99 2.63

ldï>ydtE) » ил/ии вод.CI. а 0.15 0.19 0.16

чсс, U 66 121 179

уд/нш a 3 6 2

ПрОДОЕ2232Є таблицы б 1---------!-----:---!--------!-------Г

6 ! 7 ! 6 І 9 І 10 ! II

3.6х 11.9х ' 19.6х 4.6х® 13.7х ® 23.5х®

0.3 0.7 1.2 0.3 1.2 1.8

267х® 1013х 2547х 292х 1132х 2567х

25 119 209 27 166 208

174х 620х 1770х 213х 753х 1759х

14 85 171 21 128 - 155

1.21х® 0.63х 0.41х 0.98х ® 0.47х® 0.30х®

0.09. 0.06 0.05 0.06 0.07 0.04

1.33х® 0.89х ІЛ • о 1.00х® 0.61х® 0.43х®

0.11 0.08 0.05 0.08 0.05 0.03

71 III 164х 75х 106 142х ®

3 4 5 2 4 4

- 28 -

увеличение отношения энергограт к альвеолярной вентиляции), что вело к развитии выраженной гилеркалимп. Всо эти сдвиги, дане при сапой налой из применявшихся резистивных нагрузок (12 сы вод.ст.*л-^ с) были статистически значивши по сравнению с таковыми, наблюдавшийися при свободном дыхании, ц ( за исключением ^ тес1;0 коррелировали с величиной добавочного сопротивления. . ‘

Чем больше было добавочное сопротивление дыханию, тем раньше, то есть при ценыаих мощностях физической нагрузки развивался дыхательный дискомфорт к наступал отказ от продолжения работы. •

Отметил условия, при которых обследуемые давали сигнал о появлении у них ощущения затруднения дыхания (дыхательного диск ом форта). С ростов респираторного сопротивления такой сигнал давался при все меньпшх достигнутых уровнях вентиляции (за счет укенвеенкя глубины к особенно частоты дыхания). При этой до сопротивления 20 си вод.ст.-л”^ с частота дыхания градуально уменьшалась за счет укорочения как нес-пираторной, так к экспираторной фаз без изменения доли вдохд 1; общей длительности дыхательного цикла. Наибольшая из ирименяв-спхся нами резистивных нагрузок (40 си вод.ст.*л“* с) обусловила, однако, тенденцию к некоторому учацеииэ дыхания с укорочением обеих фаз. Уев при саыой малой из примененных величин добавочного сопротивления днханЕЗ дыхательный дискомфорт появлялся при резко возросших перепадах внутриыасочного давления, гнепара-торной и экспираторной активности, работы дыхания. Дальнейшее увеличение сопротивления дыхании сопровоЕдалось тенденцией к градуальному (правда, небольпоыу) росту-этих показателей, за исклв-

чвяиеы работы дыхангл, :соторал не полазала существенной зависимости ot зеличины респираторной нагрузки, и достигала в момент соответствующего сигнала обследуемого относительно постоянного уровни при всех градациях сопротивления. Особо следует сказать о конечноэкспираторном Pqq . К моменту появления дыхательного дискомфорта этот показатель в условиях работы при свободной докапай достигал в средней 5't ми рт.ст., а при резистивных нагрузка х - 56-57 мм рт.ст., причем, эта величина была для каядого исследуемого постоянной, практически пе зависящей от того, при калом добавочном сопротивления дыханию он выполнял работу.

Рассмотрим словесные отчеты, которые обследуемые давали о своих оцущениях. В условиях резистивнцх нагрузок при всех их градациях она почта всегда яаяозались на затруднение дыхания и подробность сделать более глубокий вдох, с ыеньшин постоянством -па неудовлетворенность выдохом. Для работы на фоне свободного днхания, напротив, была болзе характерна потребность упорядочить дыхательный ритм.

Интересно raiera, как обследуемые оценивали расходование резервов своего дыхания з тот момент, когда они начинали ощущать его затруднение. В покое при свободном дыхании эта резервы оценивались, естественно, как не затронутые. По мере роста добавочного сопротивления резервы дыхания по ощущениям обследуемых градуально расходовалась, но не более чем на 30 %. Во время мышечной работы к моменту возникновения дыхательного дискомфорта уже вра свободном днханш его резервы, как считала обследуемые, затрачивалась на третг. В условиях добавочного сопротивления при всех его градациях оценка расходования резервов дыхания в момент появления дыхательного дискомфорта оказалась почта неизменной -около 50 %. • . '

- 30 -

Характерно, что сразу после сигнала с возникновенши дыхательного дискомфорта паттерн дыхания обычно менялся: оао учаад-дось, у некоторых обследуемых приобретало характер разного тш-пноэ. С другой стороны, как pas нарастающее тахшноэ, как правило, предшествовало и достигало максимума в момент второго сигнала, который уае знаменовал о т к а 8 от продолжения работы (срыв).

Чей большой была рэзистивная нагрузка, тем раньше и при меньшей достигнутой мощности нагрузки (как уха говорилось) наступал отказ и тем ниже в этот момент была легочная вентиляция.

С ростом сопротивления дыханию градуально уменьшался~зарвгисз-рировашшй при срыве дыхательный объем, снижалась и частота дыхания. Наблвдаеуые во время отказа перепады пикового внутрииасоч-ного давления на фоне всех градаций сопротивления дыханшз составили около 30 % от величины максимального ивспираторного усилия ( Рдад-i )• Работа дыхания здэеь опять-таки на показала ясной зависимости от величины резистивной нагрузки, хотя при большие вэ-лвчинах сопротивления дыхани» гтог параметр проявил тенденции к некоторому снижению. Отношение во работы вдоха к суммарной работе дыхания оставалось почти неизменным.

Наиболее постоянным из всех параметров, 8арегисарировашшх при отказе, была начальная ияспираторная (в меньшой степени экспираторная) активность: она достигала к моменту срыва почти одинакового уровня, независимо при всех градациях добавочного сопротивления дыхании. •

Еонечноэкопираторноэ Pqq имело тенденцию повышаться с ростом резистивной нагрузки. ■

- 31 -

При рассмотрении динамики электрической активности самих дыхательных мышц в ходе типичного эксперимента складывается следующая картина. Включение добавочного сопротивления дыханию усиливает фазную активность инспираторной мышцы, что, как и рост показателя инспираторной активности, слукит проявлением компенсаторной реакции на добавочное сопротивление (Шик, 1959; Бреслав, Глебовский, 1981). При выполнении в таких условиях нарастающей физи- ' ческой работы эта активность постепенно прогрессирует, появляется отсутствующая в покое фазная активность экспираторной мускулатуры, которая з подобных ситуациях способствует не только форсированному выдоху, но и вдоху ( Martin, De ïroyer , 1982; Hill ot al., 1985; Исаев и др., 1989).

В словесных отчетах обследуемые указывали, что на фоне резистивных нагрузок невозмонносгь продолжать работу мотивировалась, как правило, именно резким затруднением дыхания. Резервы дыхания они считали к этому моменту почти полностью израсходованными, хотя достигнутый уровень вентиляции не превышал 50-60 % от макси -мальвой вентиляции (МВЛ), измеренной при тех se сопротивлениях дыханию в 15-секундной пробе (это отношение некоторые клиницисты /Cotes , 1979/ называют "коэффициентом одышки"). Самооценка дыхательного резерва вместе с тем показала высокую корреляцию с изменениями исследованных параметров под влиянием добавочного сопротив- ' ления дыханию, зарегистрированными в момент отказа. В экспериментах se без резистивной нагрузки отказ от продолжения работы обе- 1 ледуемые не связывали о дыханием, резервы которого к этому моменту, по их словам, еще сохранялись по крайней мере на одну чет -верть, зато считали, что максимально использовали свою общую физическую работоспособность. .

- 32 -

РЕАКЦИИ РЕСПИРАТОРНОЙ СИСТЕМЫ И ИХ СЕНСОРНЫЙ

КОМПОНЕНТ ПРИ РАБОТЕ НАРАСТАЮЩЕЙ МОЩНОСТИ В УСЛОВИЯХ

ДЫХАНИЯ ГАЗОВЫМИ СМЕСЯМИ РАЗЛИЧНОЙ ПЛОТНОСТИ

В покое параметры легочной вентиляции и паттерна дыхания не'зависели от того, какой смесью дышали исследуемые. Примерно одинаковыми были и величины пиковых инспираторных давлений. Однако экспираторные перепады давления показали явную зависимость от плотности смеси: их величина была наименьшей при дыхании гелиевой, наибольшей - аргоновой смесями. Начальная инспираторяая и экспираторная активность, а также работа вдоха в условиях ингаляции всех трех сыесей статистически достоверных изменений но претерпевали. Вместе с тем работа выдоха опять-хаки градуально росла с повышением плотности дыхательных сыесей. Конечноэкспираторное Рэд оставалось в пределах нормы (табл. 7).

Во время работы отмечалось увеличение прироста легочной вентиляции главным образом за счет учащения дыхания в тех экспериментах, где исследуемые дышали гелиевой спесью. Особенно значит эта реакция, если указанные величины сравнивать с зарегистрированными при дыхании оргоновой смесью. Значимую зависимость от плотности дыхательной снеси показали инспираторные и экспирагорные колебания вкугримасочного давления: наибольшего размаха они достигали на аргоновой, наименьшего - на гелиевой смеси. Впрочем, по сравнению с отмеченными в контроле данные на аргоновой смеси статистически достоверно отличались по пиковому экспираторному давлении. Начальная инспираторнак и экспираторная активность была существенно снижена при ингаляции гелиевой снеси. Дыхание аргоновой сиесью не сопровоЕдалось ив-

Таблица 7

Респираторные параметры в условиях дыхания спесями разной плотности в покое я при шшечной нагрузке ( в скобках указана плотность сиеси, г/л ), И - а

1 ! 1 Воздух , Не-С>2 1 С 1.29 ) | ( 0.44 ) Показатели 1 | 1 АГ-О2 ( 1.71)

, ! Работа , ! Работа • Покой ; ! Покой ! ■ , Покой Работа

1 ■ ! ДДК ; Отказ _ ! ! ; ! ДДК ] Отказ . ! * ДДК { Отказ

1 ! 2 ! 3 ! 4 5 ¡617 8 9 '1 10

Вт - 96.8 220.7 ■ - 104.3 210.6 - 103.6 210.2

7.7 9.1 11.1 8.6 13.5 7.7

V , 8.37 29.90 78.03 8.90 36.30 95.13х 8.82 29.50 70.60'

л/шш 0.39 3.60 4.31 0.32 3.70 4.81 0.52 3.90 2.50

V 0.80 2.10 2.63 0.85 2.00 2.75 0.75 2.10 2.55

л О.И 0.19 0.09 0.12 0.19 0.16 0.16 0.08 0.09

* , 12.0 14.3 29.8 II .6 17.8 35.5 11.7 14.0 28.0

ЦИК д/и ин 2.0 1.9 1.9 1.7 1.7 3.1 1.7 1.7 2.1

Продолзение таблицы 7

I 1 г 1 з ! 5 1 б I 7 ! Я 1 1 в 1 ^ 1 10

Рт1» 1.33 2.40 5.96 1.00 1.60х 3.50х 1.17 2.60® 6.90®

СИ ВОД.СТ. 0.07 0.30 0.51 0.06 0.10 ' 0.30 0.06 0.30 0.40

РшЕ* 0.23 1.33 4.32 0.18 0.70х 3.00х 0.32® 2.00® 5.20®

СИ ВОД.СТ. 0.02 0.20 0.42 0.05 0.10 0.30 0.05 0.40 0.50

ар/аг-р 75 178 665 68 140х 446х 88 190х 632х

мм ВОД.СТ. с~* 8 16 35 7 II 27 8 19 31

133 204 625 127 182 468х 142 205 650®

ИМ ВОД.СТ. с*"* .9 12 38 9 14 29 14 17. 42

ретсо2 ' 385 48.4 43.4 36.4 45.7 36.6х 38.8 46.3 41.7

МЫ РТ.СТ. 1.0 2.1 2.0 1.5 1.4 1.7 1.2 1.3 1.8

Примечание: здесь х - значимое отличие от контроля ^воздух), @ - значимое отличие от величины, полученной при дыхании смесью Ве-02

менением этих показателей по сравнению с контролен. Работа вдоха и выдоха была уменьшенной на гелиевой сыеси. При ингаляции гелиевой смеси отпечено самое низкое конечноэкспираторное Р^д .

Все указанные различия были наиболее выражены преимущественно при максимальных нагрузках.

Вместе с тем нагрузки, при которых обследуемые давали сиг-, нал о возникновении дыхательного дискомфорта и отказывались от продолжения работы, практически не зависели от того, какой сме-оью они дышали. Единственное отличие состояло в том, что в условиях дыхания гелиевой смесью отказ наступал в состоянии ги-первентиляцми и относительной гипокапнии. ' '

Плотность использованных нами смесей мало повлияла и на качественные показатели сенсорного компонента реакций на мышечную нагрузку. Можно указать только, что на гелио-кислородной смеси реже отмечалась потребность углубить вдох, а на аргонокислородной смеси обследуемые чаще сообщали о потребности упорядочить ритм дыхания. Важно отметить, что если испытуемый дышал голио-кислородной смесью, он обычно считал, что к моменту отказа израсходовал резерв своего дыхания в меньшей степени, нежели при использовании воздуха или аргоно-кислородной сыеси.

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные нами исследования позволили дать ответ на три основные вопросы:

- каковы закономерности и механизмы восприятия человоком добавочного сопротивления дыханию, как модели одышки;

- каковы закономерности и механизмы возникновения ощуще-

ний, связанных с дыханием, в условиях сочетания резистивных нагрузок с физической работой; .

- 36 -

- какую роль играют эти ощущения в ограничении работоспособности, обусловленной добавочным сопротивлением дыханию.

Б первой серии экспериментов было показано, что при сравнении эффектов инспираторного, экспираторного и инспираторно-экспи-раторного сопротивления дыханию, в сочетании с мышечной работой наиболее выраженные реакции проявляются в последней случае, то , есть при нагрузке, действующей на обе фазы дыхательного цикла.

Ери этом компенсаторное повышение активности дыхательного центра (во всех случаях) затрагивает преимущественно инспираторный ее компонент. Данный факт свидетельствует о том, что вагнейшим звеном в механизме рассматриваемых реакций служит рост активности инспираторных нейронов - даке тогда, когда довавочная нагрузка приходится на экспираторную фазу. И неудивительно, что такая компенсация оказывается наиболее эффективной, если применяется только инспираторное сопротивление. Труднее происходит адаптация к экспираторному и особенно к сочетанному инспираторно-экспиратор-ному сопротивлению. ■ ' • '

Удалось получить новые данные о самооценке человеком развиваемого им- инспираторного усилия. Обучение такой самооценке не представляло серьезных трудностей. Однако в условиях добавочного сопротивления дыханию исследуемые обычно давт своим инспирагорныы усилиям заниженную оценку. Вероятной тому причиной служит ряд компенсаторных реакций респираторного аппарата на добавочную механическую нагрузку.

Инспираторное сопротивление вносит в ощущаемое человеком затруднение дыханию, по всей вероятности, большой вклад, весели • экспираторное. Это согласуется с отмеченным выше акцентом инспи-раторной активности при всех вариантах резистивной нагрузки и подтверждает ключевую роль, которую играет йнспираторная активность

- 37 - . .

дыхательного центра б реакциях на данную нагрузку. Точнее, речь

идет о восприятии афферентных стимулов, генерируемых проприоцеп-

горами инспираторных ыышц - главной источнике дыхательных ощущений . . -

В следующих сериях исследований изучались физиологические реакции человека на более аесгкие условия, связанные с выполнением работы возрастающей до отказа мощности на фоне различных -градаций инспирагорно-экспираторного сопротивления или при дыхании газовыми сыесяыи разной плотности. Здесь, несмотря на резкое повышение выходной активности дыхательного центра, наступление декомпенсации респираторной (гиповентиляция, ведущая к гиперкап-нии) функции было неизбежным. В результате соответственно ограничивалась работоспособность, то есть предельно переносимая интенсивность физической нагрузки.

' В соответствии с задачами данного исследования мы обратили и здесь главное внимание на сенсорные компоненты рассматриваемых реакций (своего рода модель одышки) и стремились выяснить, какие именно факторы обусловливают появление у испытуемого затруднения дыхания и в дальнейшем - отказ от продолжения работы.

Ощущения дыхательного дискомфорта появляются тогда, когда определенной величины достигают усилия, развиваемые респираторной мускулатурой, а следовательно, надо полагать, импульсация . мышечных рецепторов. Интересно, что этот момент может наступить при достижении определенной степени гиперкапнии. Следовательно, ощущения затруднения дыхания•связаны с напряжением соответствующих регуляторных механизмов.

С функциональным состоянием этих механизмов связан, очевидно, и срыв компенсаторных реакций, который проявляется в отказе от продолжения работы. Здесь важно отметить: отказ наступает,

когда инспираторная ( в ыеньпей степени экспираторная) активность достигает определенной, постоянной для каждого человека интенсивности. Причем, при разных сопротивлениях дыханию меаду важнейшими параметрами респираторной функции - минутной и альвеолярной вентиляцией, пиковым инспираторным давлением,зарегистрированными в моменты появления дыхательного дискомфорта и, далее, срыва, обнаружены четкие количественные соотношения. Столь же.

• I

тесная корреляция выявлена мекду этими показателями и максимальной мощностью работы, которую мозгет в таких условиях выполнить человек. Здесь следует подчеркнуть, что к моменту отказа функциональные возмоености дыхательного аппарата отнюдь не оказываются исчерпанными: так, вентиляторный резерв используется лишь наполовину, хотя испытуемый в момент срыва воспринимает его как полностью израсходованным.

Описанные закономерности дают основание сделать два важных, с нашей точки зрения, заключения.

Следует, по-видиыоыу, различать две самостоятельные формы одышки:

• - ощущение затруднения дыхания (дыхательного дискомфорта), обусловленное определенным уровнем афферентной импульсации, адресованной центральному дыхательному механизму;

- ощущение непереносимости респираторной нагрузки, возникающее в результате достижения определенной интенсивности возбуждения самого центрального дыхательного механизма.

Общей для обеих форм, в которых проявляются сенсорные реакции на дополнительное сопротивление дыханию, является мх роль как сигналов, предотвращающих исчерпание функциональных резервов

респираторной системы перед лицом экстремальных нагрузок. ' Такова теоретическая значимость полученных нами эксперимен-

тальных данных.

Что же касается практического их аспекта, то представляется перспективной возможность прогнозирования работоспособности человека в условиях добавочного сопротивления дыханию - при использовании защитных респираторов, глубоководных погружениях и т.д. В самом деле, определив момент появления дыхательного дискомфорта, исследователь монет, зная соответствующие зависимости, вычислить максимально переносимую мощность работы, которую данный человек может выполнить при той иди ином сопротивлении дыханию. Нами били выведены уравнения регрессии, позволяющие определить уровень .легочной вентиляции, соответствующий максимальной мощнооги нагрузки, по достиаении которого следует ожидать отказа от продолжения работы. Так, достаточно определить максимальную (произвольную) вентиляции (МВД) в 15-секундной пробе.

Уоис = ив-Тда + 9.8 (а =52; г = 0.737; рсО.М),

Уотк = 0.58-V,*- 3.1 (п= 52; г» 0.654; р<0.01),

где У01К - вентиляция в момент отказа;

У_,„ - вентиляция в момент появления дыхательного диском-

• АДл

форта;

Утая - МВД.

Зная максимальную вентиляцию легких данного обследуемого, монно такие рассчитать для него максимальную мощность работы: «Г0тК = 2.36+ 22.9 (п = 52; г « 0.715; р<0.01),

где - мощность работы в момент отказа.

Предельно переносимую интенсивность физической нагрузки мозшо вывести из мощности работы, выполняемой в момент возникновения дыхательного дискомфорта:

®отк = 0.71-*да + Ю9.3 (п = 52; г = 0.675; р<0.01),

где ~ мощность работы в момент появления дыхательного

дискомфорта. ,

-Чо -

Естественно, выведенные конкретные зависимости относятся к обследованному нами контингенту испытуемых и реальным условиям , эксперимента, включающий диапазон добавочных инспираторно-экспи-раторяых сопротивлений (от 12 до 40. см вод.аг.-л“*. с) и реким нарастающих мышечных нагрузок. Однако в принципе такой подход моает быть использован для прогнозирования как резервных возможностей вентиляторного аппарата, так и работоспособности человека в любых условиях, сопряженных со значительными функциональными нагрузками на систему дыхания.

Сходным образом можно прогнозировать допустимые нагрузки для пульмонологических больных, у которых снижена бронхиальная проходимость - с учетом, правда, качественных различий ыекду внешним (искусственным) и внутренним резистивным сопротивлением дыханию.

й, наконец, о диагностическом и прогностическом значении феномена одышки. Исходя из очевидного существования двух ее форм, . очевидно, и оценивать их врач должен по-разному. Если ощущение дыхательного дискомфорта требует лишь соответствующих терапевтических мероприятий (например, назначения бронходилятаторов), то возникновение дыхательной непереносимости долено уве служить сигналом к оказании экстренной респираторной помощи - переводу на вспомогательную или искусственную вентиляция легких.

ВЫВОДЫ

I. Человек легко научается оценивать по своим ощущениям развиваемое ем инспираторноо усилив, но в условиях добавочного неэластического сопротивления дыханию (резистивная нагрузка) он дает обычно атому усилию эанюгенну® оценку по сравнению с факти- • ческой его величиной.

- 41 -

2. Ключевым звеном в механизме реакции дыхания на резистивную нагрузку служит сопротивление на вдохе. Такая нагрузка компенсируется полнее, чей экспираторное и особенно сочетанное инс-пираторно-экспираторное сопротивление.

3. С увеличением резистивного сопротивления дыханию градуально снижается максимально достигаемая при нарастающей мышечной работе мощность работы и максимальная рабочая вентиляция, увеличивается развивающаяся при этом альвеолярная гиперкапнкя.

4. На фоне добавочного инспираторно-экспираторного сопротивления дыханию (12; 16; 20 или 40 см вод.ст.«л-1, с) нарастающая мышечная нагрузка сопровождается появлением у человека ощущений дыхательного дискомфорта в тот момент, когда работа, выполняемая дыхательной мускулатурой, достигает определенного "порогового" уровня ( 0.94 Вт ).

5. В условиях сочетания всех градаций ияспираторно-экспира-торного сопротивления с нарастающей мышечной нагрузкой отказ человека от продолжения работы наступает тогда, когда его аспираторная (в меньией степени экспираторная) активность возрастает до определенной, постоянной для кандого индивида интенсивности -2550 ш вод.сг.<с"*.

6. Рассматривая дыхательные ощущения, возникающие у челове-

ка при рабою на фоне увеличенного резистивного сопротивления,, как экспериментальную модель одышки, ыояно выделить две формы последней: ■

. - дыхательный дискомфорт, обусловленный критическим уровнем

афферентной стимуляции дыхательного центра; •

- ощущение непереносимости респираторной нагрузки как проявление критической интенсивности возбуядения самого центрального дыхательного механизма. ' ........ ~

- 42 -

7. Как дыхательный дискомфорт, так и отказ от продолжения работы в условиях повышенного сопротивления дыханию имеют значение сигналов, предотвращающих израсходование функциональных резервов респираторной системы. Фиксируя моменты появления этих сигналов, можно прогнозировать максимально переносимую человеком рабочую'нагрузку при разных градациях резистивного сопротивления дыханию, создаваемого дыхательной аппаратурой, глубоководными погружениями, патологическими изменениям! бронхолегочного аппарата.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бреслав U.C., Ршшанов К.С. Генез ощущений, связанных с дыханием // Физиол.журн.АН. УССР. 1987. Т.ЗЗ. № 3. С. II6-I2I.

2. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Кочубеев A.B.", Рымжанов К.С., Шмелева А.М. Реакции респираторной системы человека на мышечную нагрузку в условиях повышенного сопротивления дыханию // Моторновисцеральные взаимоотновения при различных состояниях организма человека. Калинин, 1987. С. 4-8. .

3. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Рнмжанов К.С. Влияние ингаляции кислорода на функции респираторной системы при шшечной нагрузке

в условиях добавочного сопротивления дыханию // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1987. Т. 2Г. Ш 6. С. 59-62.

4. Бреслав Й.С., Исаев Г.Г., Рыыжанов К.С., Шмелева А.Mo Регуляция дыхания человека при сочетании резистивной нагрузки и-мышечной деятельности // Физиод.курн.СССР. 1987. Т.73, te 12.

C. 1665-1672. .

5. Бреслав И.С., Исаев Г,Г., Клюева Н.З., Кочубеев A.B.,,

- 43 - ..

Александрова Н.П., Рыынанов Н.С., Сапарова Г .С., Филько О.А.

Электромиографический анализ регуляции дыхания при экстремальных нагрузках // ХУ съезд Всесоюзного физиол.общества им. И.П. Павлова. Кишинев, 1987'. Т.2. С. 426.

6. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Рымнанов К.С. Механизмы регуляции дыхания человека при физической нагрузке // Актуальные проблемы физи ологических и структурно-функциональных основ киз-недеятельности. Новосибирск, 1987. С. 17-18.

7. Бреслав И.С., Рютанов К.С., Выелева А .М. Влияние добавочного сопротивления дыханию на самооценку инспираторного уои-лия // Физиология человека. 1988. T.I4. й 2. С. 219-223.

8. Рымаанов К.С. О роли сенсорных компонентов в регуляции дыхания человека при функциональных нагрузках Ц Физиологические ыеханизыы адаптации к мышечной деятельности. Золгоград, 1988.

С. 312.

9. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Рыыяанов К.С., Сегизбаева И.О.,

Шмелева А.М. Значение сулрапонтишшх механизмов в регуляции дыхания человека// Центральные иеханизыы регуляции дыхания и кровообращения. Куйбышев, 1988. C. II—12. ■

10. Рыыжанов К.С. О способности человека к самооценке инспи-раторяого усилия // Известия АН Каз.ССР, сер.биол. 1988. й 3.

С. 43-47.

11. Бреслав И.О., Исаев Г.Г., Кочубеев A.B., Рыыжанов К.С., Сегизбаева И.О., Трута ова Н.А., Шмелева А.М. Нардиореспираторные реакции при добавочной сопротивлении дыхании в условиях возрастающей мышечной нагрузки // Первый сьезд физиологов Казахстана.

1988. Ч. I. С. 55.

12. Рыыканов К.С. Значение соматосенсорных реакций человека

для оценки резервов респираторной системы при нарастающих наг-' рузках // Первый съезд физиологов Казахстана. 1988. 4.2. С. 71.

13. Рыиканов К.С. Роль сенсорных реакций человека на нагрузки в прогнозировании резервов респираторной системы // Дроблены оценки и прогнозирования функциональных состояний организма в прикладной физиологии. Фрунзе, 1988. С. 157-158.

14. Бреслав И.О., Исаев Г.Г., Кочубеев A.B., Рымканов К.С.,

Трушкова H.A., Шмелева A.M. Факторы, ограничивающие работоспо-|‘

I

собность при добавочном сопротивлении дыханию // Физиология человека. 1988. T.I4. № 6. С. 933-937.

15. Бреслав И.С., Исаев Т.Г., Рымжанов К.С. Роль сенсорной сферы в ограничении работоспособности человека при добавочном сопротивлении дыханию // Известия АН Каз.ССР, сер.биол. 1989.

16 1. С. 54-58.

16. Рыыяанов К.С. Особенности реакции респираторной систе-

мы человека на сочетание мышечной работы и резистивной нагрузки // Известия АН Каз.ССР, сер.биол. 1989. fâ 4. С. 87-89. .

17. Исаев Г.Г., Бреслав U.C., Рымжанов К.С. Роль сенсорных компонентов в реакциях респираторной системы человека на нарастающие нагрузки // Сизиол.Еурн. СССР. 1989. Т.75.1Ё 3. С.367-373.

18. Рымжанов К.С. Сенсорные реакции на нагрузки как показа-

тель резервных возмогностей системы дыхания // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в вкстрсыальных состояниях. Калинин, 1989. С.36-41. .

19. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Кочубеев A.B., Рымжавоа К.С.,

Трушкова Е.А., Шмелева А.М. Роль дыхательных иыпц в сенсорном

контроле функции дыхания при физической нагрузке и добавочном

сопротивлении // Актуальные вопросы Патологии’дыхания. Куйбышев,

1989. С. 99-100. 7 : ! ~---------------------

20. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Рыыааноз К.С., Ханларова Т.А., Шик Л.Л. Начальная экспираторная активность как один из критериев функции дыхательно центра // Бвл.зкспериы.биол. и мед. 1990.

Ш 4. С. 319-321. .

21. Исаев Г .Г., Бреслав И.С., Ршжаноз К.С., Сегизбаева И.О., Шмелева А.Ы. Респираторные реакции на шшечнуп нагрузку в условиях дыхания смесяии разной плотности // Взаимодействие двигательных и вегетативных функций при пышечной активности. Тверь, 1990.

С. 25-28.

22. Рымгавов К .С. Значение сенсорных компонентов в ограничении работоспособности человека при нарастающих нагрузках /Дри-терин и режимы адаптации к спортивный нагрузкам в затрудненных условиях внешней среды. Алыа-Ата, 1990. С. 83-89.

23. Рымжанов Н.С. О самооценке человекоц инспираторного усилия в условиях резистивных нагрузок // Съезд физиологов Средней Азии и Казахстана. 4.2. Душанбе, 1991. С.82.