Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции"

РГо од

На правах рукописи

ДАВЫДОВ ВлядаслЕЗ Геннадьевич

ЮЛЬ ТОРАКАЛЬНОГО И АБДОМИНАЛЬНОГО КОМПОНЕНТОВ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ ПРИ ПРОШБОЛЬНОЙ ПШЕРВЕНШДЯЦИИ

03.00.13 - физиология человека и штатных

Автсргфгрзг дкесертещш па ссисггдпз ученей степени шшдвдяга бншгогнчесэшх щук

ТВЕРЬ 2000

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических паук, профессор

В. И. Миняев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

В.А.Сафонов - доктор медицинских наук, профессор А.Л.Кромин

Ведущая организация - Институт физколопш им И.П.Паглова РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится « 2с}> СЛ С 2000 г.

часов на заседании Диссертационного совета К 063.97.09 при Тверском государственном университете (170002 г. Тверь, пр. Чайковского, 70а)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета (г. Тверь, ул. Володарского, 44а)

Автореферат разослан « Лоъ ^_2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент у А. Н. Панкрупшна

¿¿Г

Ш, •/, о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Система дыхами человека одновременно является висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической (с механизма»«! произвольного контроля) (Скпятои, 1961; Hahtusien, 1974; Бреслгв, 1975; Миняев, 1978, 1994). Автономная система нейрогумораль-ной регуляции вхлючгет в себя дыхательный центр и дм регулирующих ютггу-ра - хеморецепторн&ш, обеспечивающий соответствие объема вентиляции изе-тевснвпостн метаболизма в организме, и механорецегггориый, устанавливающей оптимальный паттерн дыхания (Сергнгвскнй, 1950; Сафонов и др., 1930; Ealer, 1980; Бреслав, Глебовский, 19S1; Исаев, 1990; Щепе, 1994).

Система произвольного увравягниа д&хятельными движениями включает в себя в качестве центрального звена супрабульбарньк отдели мозга и, прежде всего двигательную зону коры больших полушарий (HaKtunen, 1974; Бреслаз, 1975; Мпняев, 1978; Gaudevia, RothweD, 1987; Maslrill el al., 1991).

Спонтанное н произвольное дыжжге обеспечивается рнтаягшьши сокращениями дигфраизл, межреберных и вспомогательных мышц, различающихся морфологически н функционально (см. обзор: Исаев, 1994). Поэтому выделают тср&яльный к абди £.с!&еххялиы «гзтш .¡«¿laaam. При

спонтанном дыхании центральный механизм регуляции га основании ипформа-цяи о механическом состоянии дыхателыюго аппарата и особенностях сопротивления дыханию обеспечивает оптимальное соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем (Миняев и др., 1993). Это соотношение зависит от положения тела относительно вектора гравитации - в вертикальном торакальный и абдоминальный вклады в дыхательный объем близки, в горизонтальном - вентиляция обеспечивается, в основном за счет абдоминального компонента. Исходные соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем сохраняются н при пжершгоэ в ответ на усиление хеморецешорной стимуляции (Мипхев, Мшшева, 1998).

Сведения о поведения торакального и абдоминального компонешоз системы дыхания пря произвольном упраалекзш дыхательными движениями в отечественной и зарубежной литературе вгдостаточны н противоречивы. Одним из примеров произвольного управления дыханием является произвольная гнпервешнлзщна - наиболее часто используемый в физиологии и клинике тает для определенна функционального состояния системы дыхания человека (Гора, 1989; Малзош, Гора, 1998; Панина, 1998).

Какова роль торакального и абдошшалыюго компонентов системы дыхания при произвольной гапервекгаляции? Зависит ли соотношение торакальных н абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхательного цикла от положенш тела и от интенсивности хеморецеп-торнон стимуляции?

Попытка ответить па эти актуальные для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники вопросы послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей поведения абдоминального и торакального компонентов системы дыхания при произвольной пшерветпляцип, обусловленных тюлозгхнием тела относительно направления сил гравптгщш н хедеорецепторной стимуляцией дыхания различной интенсивности.

Перед исследованием были поставлены задачи - «пучить соотношения и динамику торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхапнз при максимально возможной по интенсивности и продолжительности прокзьолыюй гшкрзеншляции: в верттзальгаи к горизонтальном положениях тела на фоне хеморецепгорвой стимуляции дыхания обычной интенсивности (при щрмоЕапнгга н нормоксии); на фоне хскоре-цгпторкой стимуляции повышенной интенсивности (при прогрессирующей пь перкапкин); на фоне хеморецепторной стимуляции сниженной интенсивности (при прогрессирующей гипокапшш); в условиях прогрессирующей гипоксии.

Научная новизна полученных данных. Впервые в исследовании с использованием метода компьютерной безмасочной пневмографии выявлена ведущая роль торакального компонента системы дыхания человека при произвольной гкпервентиляции, что указывает на большую подверженность торакальных мышц произвольнее контролю, нехгглк д^^жг^ц п зЗдзгодклглск. Оаре-делена зависимость соотношения торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхания при произвольной гипервеншляцив от положения тела относительно вектора гравитации, а также от интепсишюсти хеморецепторной стимуляции дыхания, что может свидетельствовать о взаимодействии волевых (кортикальных), механорецеторных и хе-морецепторпых стимулов. Установлено снижение работоспособности торакального компонента метизного аппарата системы дыхания в процессе максимальной по интенсивности и продолжительности произвольной гшкрвентляции, что мозкет свидетельствовать об утомленна дыхательных мышц при выполнг-шш интенсивной дополнительной работы. Выявлено, что прогрессирующая гипоксия усугубляет снижение работоспособности моторного аппарата системы дыхания в процессе ппюрвеитиляции.

Основные положения, выносимые на защгвпу. 1. Прошвольнаа пшгрвее-телзщия, независимо от условий ее выполнения - положения тела относительно вектора гравитации, интенсивности хеморецепторной стимуляции, осуществляется в основном за счет торакального компонента системы дыхания. Роль абдоминального компонента при осуществлении гнпервентляции значительно менее выражена.

2. В условиях прогрессирующей гиперкашшы интенсивность пшардзнти-ляции увеличивается, в условиях прогрессирующей гшюкаптш интенсивность гипервенгиляцни снижается.

3. В процессе максимальной по интенсивности н продолжительности произвольной гипервенгиляцни раЬотоспособ1юсть торакального компонента моторного аппарата системы дыхания снижается, что свидетельствует об утомлении торакальных мышц, выполняющих основную долю дополнительной работы. Утомление абдоминальных иишц. менее задействованных в осуществлении гипгрвенгапяции, не проявляется.

4. Прогрессирующая гипоксия существенно снижает работоспособность моторного аппарата системы дыхания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в физиологию дыхгкш. Выявлгшая зависимость значения торакалыюп» и абдоминального компонентов системы дыхания з осуществлении произвольной ггагервентиляции от механического состояния дыхательного аппарата, обусловленного положением тела исншуемого, от интенсивности хеморецепторной стимуляции, свидетельствующая о взаимодействии кортикальных (1дх)швольиых), мехаворецепторных и хеморецептор-ных стимулов, способствует лучшему пониманию взаимоотношений произвольных и автономных механизмов регуляции дыхания. Ошеченпсе снижение работоспособности торакального компонента моторного аппарата системы дыхания в процессе гипервентилгщщ является свидетельством того, что дыхательные мышцы, ках и другие скелетные мышцы, при выполнении интенсивной дополнительной работы подвержены утомлению.

С учетом значения функционального состогивя дкхательыых мшвц в общей работоспособности организма человека в невесомости (Бараков, 1993), при спортивной деятельности (Солопов, 1933; Кучкин, 1991), при различных форнах. ооструктгакок ресшзцшраой патологии (Стш&хз, Шзарг.-ьа, 1-Ж; Федосеев, 1994) результаты исследования могут найти применение при разработке и обосновании средстз тренировки дыхательного аппарата при иро<}!ес-сиопальной деятельности и реабилитации функции дыхания в клигагхе.

Метод и результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии 11 У в курсе лекций, большом практикуме и сиецпракгакуме по физиологии дыхания, при подготовхе курсовых и дипломных работ. Результаты исследования использованы при обосновании методических подходоа к исследованию механизмов регуляции дыхания человека в условиях космического полета в соответствии с Федеральной космической программой РФ.

Апробация работы. Материалы диссертации долоягены на XVII съезде физиологов России (Ростов-ка-Дону, 1998); на Всероссийской научной конференции, посвященной 150-лепта со дкя рождения И.П. Пгалозз (Секкт-Петербург, 1999); та Международной конференции "Механизмы функционирования висцеральных систем", посвященной 150-лепгю И.П.Павлова (Санкт-Петербург, 1999); на 3 Всероссийском международном симпозиуме "Физиологические механизмы природных адапгацнй" (Иваново, 1999); на I Научно-практической конференция студентов н аспирантов высших учебных заведений г. Твери (Тверь, 1999); на Городской научной конференции, посвященной 150-летию со дня рождения И.П.Павлова "Учение И.П. Павлова кз современном этапе и его развитее в трудах волгоградских ученых" (Волгоград, 1999); на ХХХУШ Международной ггзучжй студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2000); га Международной научной конференции студентов и аспирантов "Ломоносов-2000: молодежь и наука на рубеже XXI века"(Москва, 2000).

Основные положения диссертации опубликованы в 9 работах.

Структура и объем диссертации. Диссертант* включает введение, 5 глав, выводы, список литературы. Работа изложена на 159 страницах, докумен-

тировала таблицами (15) и иллюстрирована рисунками (45). Список литературы включает 113 отечественных и 97 зарубехсных работ.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании использовался компьютерный безмасочный пневмограф, поз&олзющай регистрировать, расшифровывать и анализировать торакальные и абдоминальные составляющие объемных (в мл), временных и скоростных па-раиетроз дыхания (Микгев и др., 1993). Дыхательные экскурсии периметра грудной клетки (в горизонтальной плоскости на уровне середины грудины) и живота (на уровне подреберья) с помощью двух преобразователей преобразуются в аналоговые сигналы, которые передаются в ЭВМ. Эти сигналы при выполнении испьпуеиым произвольных разнонаправленных дыхательных движений грудной клетки и живота при закрытой голосовой щели балансируются, в результате чего их амплитуда становится пропорциональной торакальному и абдоминальному вкладам в дыхательный объем. Сигналы суммируются, таким образом регистрируются суммарная, торакальная и абдоминальная пнезмо-граммы. Первый регистрируемый дыхательный цикл пневмограммы калибруется посредством спирографа. Автоматическая расшифровка торакальной и абдо-нвязлшей тгев&сгрзыи по ¿уммарнс-ку кгик^регочилгу звдагсг позволяет определить их вклад (в мл) в дыхательный объем. Вес объемные параметры дыхания автоматически приводятся к системе В TPS.

Различия в определении объемных характеристик дыхания посредством безмасочного пневмографа (относительно показаний спирографа СГ - 1М) составляют ±2%, временные характеристики дыхательного цикла определяются с точностью до 0,01 с.

Исследование включало 5 серий. В 1-й испытуемые в положении стоя по возможности максимально глубоко, часто и продолжительно дышали в системе спирографа пшеркапннческой сыесыо (с концентрацией С02, позгалающей сохранить исходное РАС03 - нормокагашя) с добавлением в систему 02 в количестве, равном потребляемому.

Во 2-й серии ппкрвешилация осуществлялась на фоне нормокапнии в положении лезка.

В 3-й серии испытуемые в положении стоя осуществляли шпервеншля-

р

цию легких на гиперкашшческом фоне - при увеличении АС02 на 2,5 % (возвратное дыхание без поглощения С02 с добавлением в систему 02 в количестве, равном потребляемому).

В 4-й серии плервеитляция осуществлялась в положении стоя на фоне прогрессирующей гижжапшш (при ингаляции воздуха с добавлением в систему спирографа 02 в количестве, равном потребляемому).

В 5-й серии в положения стоя испытуемые потервентилировали на пшок-ггчткпц фоне - при сшисрнки SaQ2 до 80 % (ингаляция гнперкагпшческой сне-

Р

сн с концентрацией С02, позволяющей сохранить исходное АС02, без добавления в систему 02).

Во всех исследованиях в исходном состоянии и в процессе гиперветиля-ции учитывались следующие параметры: дыхательный объем (VT), минутный

объем вентиляции легких (V) и торакальные (ТЬ) и абдоминальная (ЛЬ) их составляющие, частота дыхания (Г ), время торакального вдоха (1ЪТ,), выдоха (ТЬТе), поспжспираторпой паузы (ТЬТР) и дыхательного цикла (Тт), время абдоминального вдоха (АЪТО, выдоха (АЬТВ% паузы (АЬТД объемная скорость

вдоха (^0, выдоха (У в) и скорость торакальных (ТЬ) и абдоминальных (ЛЬ) их составляющих. На всем протзкегши исследований осуществлялся кагаюгра-фическпй (ГУМ-2) и оксигемометрическнй (окскгемометр (057М)) контроль.

Во всех сериях исследования приняли участее 10 практически здоровых мужчин в возрасте от 19 до 23 лег, привычных к экспериментальной обстановке. Все обследования провсдилнсь в первой половине дна (по прошествии не менее 2-х часов после приема пищи) при температуре воздуха 18 - 23*С.

При статгсстнчесхсй обработке материала были вычислены средняя арифметическая (М); ошкбка средней арифметической (±ш); коэффициент корреляции (г). Достоверность различий изучавших параметров определялась методом расчета значения критерия Z Вшшзксоза (для сопряженных рядов) по В.Ю.Урбаяу, достоверность коэффициентов корреляции определилась по П.Ф.Рокицкому (Лахин, 1973).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентилящш в вертикальном и горшонтзльпом положениях тела

Первой задачей исследования явилось изучение особенностей соотношения и динамики торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхания при гштераенпвшзя» у Еспшуемьгх з вертикальном и горизошзяыюм положениях тела па фонз хеморецепгоряой стимуляция исход! гой интенсивности..

Выявлено, что в верткхалыюм полоэзгшга в пеходгаш состояния вентиляция летя испьпуеыых обеспечивается в равной степени та счет торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем, тогда как а гсртюшальноы - в большей степени за счет абдоминального компонента (табл. 1, ркс. 1,2). Эти факты согласуются с данными В.И.Мкняева и А.В. Мишевой (1998), считающих причинами постурзлышх различий между соотношениями торакальных н абдоминальных вкладов в дыхатеяыжй объем л вертикальном и горизонтальном положениях изменегше баланса упругих и эластических сил, езязакное с напрзвлешюм силы тяягести, действующей па органы грудной и брюшной полостей (Бреслав, 1984; Баранов, 1993), а такзхе гравнгчцконнсз перераспределите крови (и других знздЕостей) в оргаюх грудной и брюшной полостей (Уест,1988; ^оргщдй, 1994), в результате чего механизм ретуллщм^кьшизд кз основании афферентной информации о механическом состоянии дыхательного аппарата и характере сопротивления з казздый конкретный момезт, устанавливает оптимальное соотношение торакального н абдомвналыюго вкладов в дыхательный объем.

Таблица 1. Динамика параметров газообмена я вснталядии легких при максимальной произвольной гиперзеетнлйщи в вгртахальном в горизонтальном положениях в условию: нормокашпш (М ± т)

Параметры^ Гнпервеншляцня в Вертикальном положении Гшкрв<атиищия в горизонтальном полокешш

Исходное состояние 1-я мин б-а МЕН Р< 2-3 Исходное состояние 1-я мни 6-я мни Р< 5-6

1 2 3 4 5 6

ЗгО^ % 9б,0±0,0 95,9±0,1 94,4 ±0,9 96,0 ±0,1 96,0 ±0,5 94,9 ± 0,8

РАСОг. ми рт. ст. 37,4±1,2 34,2±1,б 37,1 ±2,1 39,7 ±0,5 34,5 ±0,9 39,8 ±0,5

V, л/мня ] 14,2±2,0 99,3±12,4 92,8 ±11,1 11,9 ±1,6 115,1 ±13£ 95,4 ±12,8 0,05

ТЪУ, л/мин 7,1±1,3 77,2±11,1 69,6 ±9,9 3,4 ±1,9 80,2 ±11,2 65,1 ± 10,5

АЬ V, л/мш 7,2±1,1 22,1±3,б** 23,1 ±4,0** 8,5 ±1,1** 34,9 ±6,0** 30,3 ±4,8**

£ ЦНЕЛ/МНН 18,2±1,4 43,2±2,0 53,9 ±3,7 0,01 18,9 ±1,6 46,4 ±3,1 51,2 ±2,8

У-г, мл 81Ш48 2265±214 1757 ±208 0,05 634 ±63 2553 ±312 1933 ±297 0,05

ТЬУт.мл 402±75 1758±208 1314 ±201 0,01 162 ±73 1758 ±236 1318 ±223 0,05

ТЬУт А^т. % 50,2±5,6 77,4±3,7 74,2 ±4,4 0,05 22,9 ±8,0 69,5 ±3,8 67,9 ±3,6

АЬ Ух, мл 409±20 508±£0** 444 ±75** 472.165* * 795±152** 616М09**

АЬУТ/УТ,% 49,8±5,6 22,б±3,7** 25,8 ±4,4** 77,1 ¿3,0** 30,5 ±3,8*" 32,1 ±3,6 **

Примечания: Ц) во всех таблицах различия параметров вентиляция легких г исходной состоянии и при геткрвентшиции статистически достоверны (Р<0,01); 2) ккрпый курсив - степень достоверно,яи различий Р<0,05 сстосглельно вертикального пажтгз!ая, ** - достоверность разлячкй (Р<0,01) между торакальными и абдогашашзымн составляопцшп.

Ут, мл ЗСОО т

2000 ' 1<КМ> '

о

стоя

То« .Р<0,05 ТЪ

4*_ ЙЛ.

АЬ

— тш

ИС 1

-г-

5

Ут, мл

3039 "

2080 ' 1СС0 -

ЛЕЖА

ИС 1

Рес I. Дкнакяка дыхатслкюго объема (То!) и его торакальных (ТЬ) я абдоминальных (АЬ) сосггжкаетцкх в процессе произвольной гяпгрЕентшшсга па фоне поркокапшш в полозгегтж стоя и леаа

100

80 -60 -40 -

20 О

СТОЯ

и

ИС

- ТЬ

Р<9,05

' ль

%

ЛЕ"С А

"мни

100 §0 60 '.0 20 0

>с

ТЬ

ис

Рве 2. Динамика процентных соотношений торзяалыюго (ТЬ) и абдоминального (АЬ) вкладов в дыхательный объеы в процессе произвольной пшерзентиляции на фоне норыокашшн в положениях стоя и лева

На рисунках 1-2: КС - исходное состояние; (Р<0,01; Р<0.05) - степень достоверности кшенеяЕй параметров относительно 1-й ывя гшкргезтинщг!; стсогнь достоггрко ста различий абдошшалышх н торакальных соегзвияющах * - Р<0,05; ** - Р<0,01

Соотношения врекенных и скоростных характеристик сгаишшиого дыхательного цикла испытуемых (в вертикальном н герггзонтзлыюм положениях) аналогичны описанным в литературе (Блохнн, 1980; Бреслав, 19§4; Мшиев и др., 1993) - вдох (1,50±0,15 с) несколько короче выдоха (1,61 ±0,26 с), у всех испытуемых отмечается постзкспирзторнзя пауза (0,39±0,03 с). При этом нро-слякнваятся незначительная асинхрошюсть торакального и абдомшилыюго дыхательных циклов, что в какой-то степени моггет быть объяснено наличиеи самостоятельных механизмов иннервации торакальных и Ебдоминальных дыхательных мышц (Исаев, 1994). В положении стоя показателя средней объемной

скорости вдоха н выдоха и их торакальные (ТЬ^,- 298169 мл/с; ТЬ^В-276+48

мл/с) и абдомишльные (ЛЬУ I - 312±60 мл/с; в - 452+219 мл/с) составляющие стапктически значимо не различаются. В оопажеккп лежа абдомн-

нальные составляющие (АЬ^'х - 315±38 мл/с; АЬУЕ - 307±42 мл/с) существенно преобладают над торакальными (ТЬ1^ - 197±149 мл/с; ТЬУЕ - 122±54 мл/с).

Известно, что при гипервентляции воздухом значительное увеличение объема ссггтшшцин легких (относительно обусловленного интенсишюстью метаболизма) сопровождается нарушением газового гомеостаза, что влечет за собой измяюниа деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой, центральной нервной и других систем организуй (Гора, 1989). Поэтому в данном исследовании испытуемые осуществляли гипервеншляцкю с ингаляцией гипсрхапни-ческой сыесн, что позволяло при капнографическом контроле сохранять нормо-капншо.

В этих условиях в положении стоя среднее время произвольной (максимально возможной по интенсивности и продолжительности) пшервенга-лации состашист 363,815,3 с, средний суммарный объем веншляции -615,8±65,8 л; в положении лежа - 379,714,4 с и - 6б6,5±89,1 л.

При этом пшсрвгнштщця в вертикальном положении в отличие от спонтанного дыхания, осуществляется в основном за счет торакального компонента системы дыхаина. Минутный объем венталяцин легких при этом увели-чшзастса гаивнъш образом за счет увеличений час-юты даханка н торакальной составляющей дыхательного объема (табл. 1, рнс. 1,2). Объемная скорость вдоха (К^) до 3446±445 мл/с (Р<0,01) и выдоха (^Б) до 33231408 мл/с (Р<0,01) также увеличивается в основном за счет торакальных их составляющих (ТЬ -

26931396 мл/с, Р<0,01; ТЬУГ, - 25481358 мл/с, Р<0,01). Частота дыхания увеличивается за счет уменьшения времени вдоха, выдоха и постэкспнраторной паузы.

Роль абдоминального компонента системы дыхания при произвольной пшгрвентлгцни в этом положении менее значима, поскольку абдоминальная составляющая объема веипияш&п увеличивается, в основвом за счет частотного компонента, тогда как абдоминальный вклад в дыхательный объем при этом увеличивается 1кзначительно (табл. 1, рис. 1,2).

Эта факты могут служить подтвергвдешкм мнения о том, что торакальные мышцы в большей степени подвержены произьолыюиу ко:пролю, чем диафрагма и абдоминальные (Осипова, 1960; Смирнов, 1965; Мнижев, Коршунов, 1995), поскольку диафрагма, в отличие от межреберных ыьшщ, бедна про-приоцепторами, ее функция в большей степени подчинена дыхятелыюыу цен' тру (см. обзоры: Кед ер-Степанова, 1973; Глебовский, 1994).

В горизонтальном положении (при нормокапики) прокзмлыш! пшер-венгнляция также осуществляется в основной за счет торакального компонета системы дыхания - торакальная составляющая дыхательного объема увеличивается датехжс^величип, чточгввертикалыюм положенки(табл. ^.^шс. 1,2). Однако торакальный вклад в минутный объем вентиляции легких (в %) при этом оказывается меньшим, чем в положении стоя. Объемная скорость вдоха и выдоха такке увеличивается в основном за счет торакальных их составлиощих.

Ж V

Участие абдоминального компонента моторного аппарата системы дыхания а осуществлении птервенгаляции в горизонтальном положении оказывается более значимым, чем в вертикальном, поскольку абдоминальные составляющие минутного объема дыхания, дыхательного объема (табл. 1, рис. 1, 2), объемной скорости вдоха и выдоха при ппгервенггкляцни в этом положении оказываются большими, чем в вертикальном.

Факт повышения роли абдоминального компонента системы дыхания в осуществлении гнпервешнлящш в положении лежа позволяет заключить, что при пркгзсолык>м управлении дыхателызшга движениями, как и при спонтанном дыхании (Миняев, Мкняешц 1998), проявляются постуральные особенности соотношеши торакальных и абдоминальных вклгдоя в дыхательный объем. Поскольку нозные особенности зтах соотношений при спонтанном дахаши обусловлены афферентной информацией о механическом состоянии дыхательного аппарата н особенностях сопротивления дыхзютю (Мшыев, Миняевз, 1998), мозглю предположить, что при произвольном управлешя! дыхателыгьгмн движениями (при произвольной птервентнлзцки) волезке спшулы и стимулы от мехакорецгпторсв дыхательного аппарата взаимодействуют.

В процессе гапервентажщкн как в вертикальном, так н в горизонтальном положегшзх отмечается посгепежу>? снижение работоспособности моторного аппарата системы дыяашвг, о че?л свидетельствует уменьшение торакалышх составляющих минутного объема дыхания, дыхательного объема (табл. 1, рис. 1, 2), объемной скорости вдоха н выдоха и наличие высокой корреляционной зависимости сдвигов торакального вклада в дыхательной объем, торакальных составляющих объемной скорости вдоха и выдоха от времени гипервеншляцнн (г= от -0,66, до -0,74, Р<0,01). Частота дыхания при этом возрастает, но не в такой степени, чтобы компенсировать снижение интенсивности Пшервентиляциа (табл. 1). Эти факты позволяют предполошпь, что в основе снижения работо-спосебкюсга моторного аппарата системы дыхания лезагг периферический ком-понмгг утомления, т.е. утомлекиз торакальных дыхательных мышц (Алгхсаидрова и др., 1993, Мигкез и др., 19936; Исяез, 1994).

Сшшенне работоспособности абдоминального компонента моторного аппарата системы дыхания, на который приходится зкл'пггсльно меЕыпгя доля работы в процессе птгкрвешилгщш (как в вертикально;!, так и горизонтальном гюлозжнпзх) не отмечается (табл. 1;рпс. 1,2).

2. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при погерзенизпцяи ка фоэе хшорецепторпой стимуляции различней интенсивности 2.1. Гкпергентнляция в условиях прогрессирующей пгоеркапнни и гппекзпнии

Как твес-пга, птеркашетя язляется основным. регулирующим дыхание гуморальным фактором (НаЫгае, Рпе^Лгу, 1935; га!, обзоры: Маршак, 1969; Брзслаз, ГлкбЬкский, 1981; Бреслав, Пятая, 1994). При прогрессирующей ш-перкапгаш в результате усилешя хеморецгпториой стимуляция дыхательного центра и уЕсличення его ритмической активности минутный объем дыхания

% 1

может возрастать в десять и более раз. При этом исходное соотношение торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем, обуслозлсш юс положением тела в пространстве, сохраняется на всем протяжении гиперпноэ (Миняевидр., 1993).

Уменьшение содерзанш углегжсяого газа в кровн (гшюхзпния) сопро-вогсдэзтся сшшеиием хеморгцспторпой ешмулацжг, ришической активности дыхательного центра и уменьшением объема вентиляции, а при глубокой гипо-капниа - "фггзггологнческой денгрвгцксй" хеморецепторов и гостшиервешнля-циогшым апноэ (у животных) (Ог^оиге, 1961). Сведешь о том, сказывается ли изменение интенсивности хекорецеэторшй стимуляции на поведении торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольном управлении дыхательными дарениями на*£н не обнаружено.

В связи с этим следующей задачей данного исследования было изучение поведения торакального и абдоминального компонентов моторшго аппарата системы дыхгаша при гшкрвентшигцгш на фоне хеморгцепторной еттмулгцгш повышенной (в условиях прогрессирующей пшеркйпшш) и пониженной (в условиях прогргссирующей гшюкапшш) интенеыЕПОста.

Выявлено, что произвольная пгпервенгаяацна на пшеркапняческом фоне а ез гаж£2пнт&28£ух фэпг »ггеагггч'эй; чаи при нормохашвш, и осуществляется в обоих случаях также в основном за счет торакального компонента системы дыхания: торакальные составляющие минутного объема дыхания, дыхательного объема (табл. 2, рис. 3,4), объемной скорости вдоха и выдоха при гиперкапшт увеличиваются в значительной большей, а при гшюкапшш меньшей степени, чем при пормокапнии.

Роль абдоминального компонента системы дыхания в осуществлении ги-первешклации на гиперкапническом и гшюкашшческом фоне менее значима. Однако абдоминальные составляющие объема вешкляции, дыхательного объема (табл. 2, рж. 4), объемной скорости вдоха и выдоха при гиперхгшшн ©заливаются большими, а при гшюкапшш - ыснышши, чем при норыокапшш.

Вькзлепныс факты усиления гаптасишюст гашрзешнляцин при увеличении хеморецептсряой стимуляции и ее уменьшения ири снижении хеморе-цзпторной стимуляции (по сравнении с данными, полученными при нормокап-ннк) позволяют пргдеологапъ, что при произгольвом управлении дыхательными двикешшми волевые епшулы и сигналы дыхательного цетра взаимодействуют. И если при произвольной гиповентиляции на гиперкапипческом фоне хеыорецеигорные стимулы, направленные на увеличение объема вентиляции, вступают в противоречие (в когвсуре:гпшз отношения) с волевыми стимулами, направленными на снижение объема вентиляции, и в итоге выводят дыхательные движения ю-под произвольного котроля (но данным - Бреслав, 1975; Ми-шев, 1978, 1994), то при щюизволыюй гиперзгнтшищии (по нашим данным) эти епшулы аддитивны, что при пшеркапнин приводит к увеличению, а при

ляцкн на интенсивность произвольной пшервентиляцин подтверждает наличие при гнперкашши (г=0,71, Р<0,01) и отсутствие при гшюкапшш корреляционной зависимости суммарного объема вентиляции (при гишршенпшгцин) от прироста парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе.

Таблица 2. Дрттппса параметров гаэообмгиа я венталящш легких при шггамальной произвольной гипервенталяцни в условиях норНкжшпш, гипсркашшн н пшохгцшш (М±ш)

Параметры! Исходное cocTcaiEc ГЕЕгрЗ ЕНГШЛЕПДЯ ща ЕсриоЕапшш Гнпсрвсшшшщя дон гвпег шгани Гнпервенташщня при гипокашшн

1-Я МЕН 6-ЯШШ P< 2-3 1-яшш б-.ч они Р< 4-5 1-ЯМНН б-яшш Р< 6-7

1 2 3 4 5 6 7

SaOb % 96,0±0,0 95,9±0,1 94,4 ±0,9 95,8±0,3 94 0 ±0,8 95,7±0,4 91,5 ±1,9

РаСОЪ им рт. ст. 37,4±1,2 34,2±1,б 37,1 ±2,1 54,3±2,3 64,5 ±2,7 0,05 30,3±1,1 26,6 ±2,1 0,01

V, л/шш 14,2±2,0 99,3±12,4 92,8 ±11,1 111,9±&,1 96,0 ±8,9 91,7¿9,4 67,1 ±8,7 0,05

ThV, л/шш 7,Hiß 77,2±11,1 69,6 ±9,9 85,4 ±6,7 67,3 ±8,4 71,№,4 48,5 ±6,9 0,05

Ab V, л/шт 7,2±1,1 22,113,6** 23,1 ±4,0** 26,5±4,9«* 28,7 ±2,4** 19,8±2,4** 13,6 ±3,7**

f, цшсл/мын !S,2±1,4 43,2±2,0 53,9 ±3,7 0,01 44,5±2,3 49.1 ±2,3 . 45,10,4 49,7 ±2,7 0,01

VT, ш 81Ш43 22651214 1757 ±208 0,05 2535И18 mi±m 0,01 2101±204 1374 ±т 0,05

Th VT, мл 402±75 1758±208 1314±201 0,01 1374 ±149 0,01 1642±180 $36 ±137 0,01

ThVT/VT, % 50Д±5,б 77,4±3,7 74,2 ±4,4 0,05 7б,2±4,2 6@ß ±3,3 0,05 77,б±2,б 72,3 ±3,3

Ab VT, ил 405±S0 508130«* 444 ±75** 570±33* * 58 J ±48** 45$±56** 388 ±81**

AbVT/VT, % 49,8±5,6 22,6±3,7*» 25,8 ±4,4** 23,8±4,2»* 31,2 ±3,3** 0,05 22,4±2,б'* 27,7 ±3,3**

Примечания:: тарный курсив - степень достозврносга различий Р<0,05 относительно нормоуаштки, ** - достоверность различий (Р<0,01) цезду торакальншгн а абдошшашщмн составляющими.

V, л/мшв VT, мл

Рис 3. Динамика шгнупюго объема вен- Ркс 4. Двпаштеп торакальных (ТЪ) и аб-таляции в процессе произвольной пшер- доыивальпых (ЛЬ) ьгладов в дыхатель-вштилзцаи иый объем в процессе произвольной ги-

перагнтилгции

На рисунках 3-4: ИС - исходное состояше; жирная линия - норнсюшвиг, тонкая линия - пшераалниа, нушсшрвая линия - гшгскапная, штриховая линия - ппкжош

В процессе пшервенгаляции на пшеркапническом фоне (на последних минутах), несмотря на значительно большую ее интенсивность, уменьшение торакальных составляющих минутного объема дыхания, объемной скорости вдоха и выдоха значительно менее выражено, чем при гшюкаишш (табл. 2; рте. 3,4). При этом в гиперкашшческих условиях роль абдоминального компонента системы дыхания несколько повышается, о чем свидетельствует тенденция к увеличению абдоминальных составляющих объема вентиляции, дыхательного объема (табл. 2, рис. 3,4), объемной скорости вдоха н выдоха. В этом также прослеживается взаимодействие произвольного и автономного (гудеоральво-рефлеэторного) механизмов регуляции дыхания.

Наиболее вероятной причиной увеличения роли абдоминального компонента системы дыхания при гкпирияитнпяци» и yr iwwr прогрессирующей ш-перкапнни является, прежде всего, реакция диафрашы на усиление хеморецгп-торной стимуляции, о чем может свидетельствовать положительная корреляционная зависимость абдоминальных составляющих объема вентиляции (г=0,41, Р<0,01), объемной скорости вдоха (г=0,47, Р<0,01) от парциального давления С02 в альвеолярном воздухе, тогда как такая зависимость при норио- и гкао-кашши отсутствует. Этот факт еще раз подтверждает наличие взаимодействия произвольных и автономных (гуморалыю-рефлеггорных) механизмов регула-ции при произвольном управлении дыхательными движениями.

2.2. Гипервешиляцыян усиивтх прогресекрующейгЕШКСЕИ

Гипоксический фактор, в отличие от гиперкашшчесЕого, оказывает на спонтанное дыхание двоякое влияние. Во-первых, снижение напряжения кислорода в артериальной крови сопровождается усилением импульсации от артери-

альиых хеморецепторов, увеличением ритмической активности дыхательного центра и объема гагпившя (HaJdane, Priestley, 1935, Бреслзв, Глебовский, 1981). Во-вторых, при гипоксии вследствие кислородного голодания сннзпетса функциональное состояние нейронот дыхательного цешра, который в этих условиях оказывается "неспособным" отсечать ритмической активностью, адек-ваттдой стимулам от хеморецепторов (Puxves, 1966; Вакслейгер н др., 1979). В результате вентиляторная реакция на гипоксию значительно менее выражена, чем га гиверкетшию. При этом на всем протяжении гпперппоэ исходное соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем сохраняется (Мнняев н др., 1997). Одной йз причин, уменьшающих вентиляторную реакцию на гипоксию, ноггет быть снижение интенсивности гаперкапнической стимуляции хеморецепторов в результате вымываппя двуокиси углерода из организма (гнпокапння) при увеличении объема вентиляции в ответ па гипоксию (Бреслав, Глебовский, 1981).

Следующей задачей нашего исследования было изучение поведения торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гппервент-ляцин в услогнях прогрессирующей гипоксии при взолпрсваЕном се действии. Испытуемые осуществляли гипервенпшявгню гипокснчески-гнперкаппнческой смесью, та; пря Егпксг|кфрй.-г1гза кошреяз яазшаяо ьсхр^^гь ¡«сходное содержанке углекислого газа в альвеолярном воздухе.

Выявлено, что произвольная гаперзенгаляциз на фоне прогрессирующей гипоксии осуществляется, как н в других условиях, в основном за счет торакального компонента системы дыхания, но оказывается значительно менее шь тевенвной (с суммарным объемом вентиляции 214,0±53,0 л) н продолжительной (157,1+39,1 с). Минутный объем вентиляции, дыхательный объем (табл. 3, рве. 3, 4), объемная скорость вдоха и выдоха п торакальные и абдоминальные их составляющие увеличиваются в меньшей степени, чем при нормокгпнии.

В процессе гинервен иишдам (на последних минутах) на фоне прогрессирующей гшгокска, при зиачгггелыюи chhsssissh оаажгипщш ертернзлыюй крови (до Sa02=64,7±l,2%), отмечается быстрое и гораздо более выраженное, чем в других условиях, спнкепкз ее иэтенсизвости - уменьшение мгшутвого объема дыхания, дыхательного объема, объемной скорости вдоха и выдоха. Частота дыхания при этом возрастает, однако не компенсирует уменьшения минутного объема вентиляции (табл. 3, рис. 3,4).

И в данном случае (на гипокснческом фоне) уменьшение интенсивности пикрвеншляцни происходит за счет снижения работоспособности торакального компонента моторного аппарата системы дыхания, обеспечивающего основную долю дополнительной работы при гнпервентяляцин. Об этом говорит значительное, более вырэгеешюе, чем при нормокгшшн, уменьшение торакальных составляющих дыхательного объема (табл. 3, рис. 3, 4), объемной скорости вдоха И яидпхя ц наличие. корреляционной зависимости сдвигов- этих параметров (г= от -0,40, Р<0,05 до -0,43, Р<0,01) от времени гпперЕвнгаияцни. На работоспособность абдоминального компонента моторного аппарата системы дыхания, на который приходится незначительная часть дополнительной работы при пшервенгиляцаи, гипоксия практически не влияет (табл. 3, рис. 4).

Таблица 3. Дшшгака параметров газообмена и вешшшщга легких пра нгшримаяшой произвольной птер*«нтидадии в условиях нормохашша в гшоксш (М±ш)

Параметр« Исходное состояние Гйпервевдавздня пра норкокаптаи Гштгрзеггтлгцяя при гипоксии

1-я иш 6-я мин Р< 2-3 1-я мин 3-я МЕИ Р< 4-5

1 2 3 4 5

ваО^ % 96,0±0,0 95ДШ.1 94,4 ±0,9 82,8 ±1,4 64,7 ±1,2 0,01

РдСОг, мм рт. ст. 37,4±1,2 34,2±1,6 37,1 ±2,1 32,7 ±1,2 38,2 ±1,3

14,2±2,0 99,3±12,4 92,8 ±11,1 93,4 ±10,1 73,1 ±7^ 0,05

ТЪУ, л/иян 7,1±1,3 77,2111,1 69,6 ±9,9 72,4 ±10,3 52,9 ±7,8 0,05

1 АЬ V, л/кнй 7,2±1,1 22,1±3,6** 23,1 ±4,0»» 21,0 ±2,1** 20,212,3**

£ цшсл/МНЕ 18^г±1,4 43,2±2,0 53,9 ± 3,7 0,01 45,1 ±2,7 49,9 ±2,8 0,05

Ут,мй ( 811±148 2265^14 1757 ±208 0,05 2104±211 1490±156 0,05

ТЪУт.мл! 402±75 1738*203 1314±201 0,01 1619 ±208 1084±165 0,01

ТЬУт ГЧЪ% 50,2±5,б 77,413,7 74,2 ±4,4 0,05 75,4 ±3,3 69,9 ±4,7

АЬ Ут, мл 409±80 508130»» 444 ±75»» 485 ±62»* 406 ±42»»

АЬУТ/УТ,% 49,8±5,б 22,613,7»* 25,8 ±4,4»* 24,6 ±3,3** 30,114,7*'*

Примечания:'жщ>иий курсив - стгпаш. досговвраосст различий Р<0,05 относительно норможапнип, ** - достоверность различий (Р<0,01) иесвду торакальннин к гбдошишшшми сосгавляющЕми.

Как уже отмечалось, гшнжсемка - снижение парциального напряжения кислорода в артериальной кроки - сопровождается усилением хеморецепгоряой стимуляции дыхаина (Бреслаз, Глебовский, 1981). В нашем исследовании произвольная пшервентнляция в условних гипоксии, несмотря на усиление хемо-рецегтгорной стимуляции, озжшг&еггся самой непродолжительной, с наименьшей интенсивностью, наименьшим суммгрпым объемом вентиляции и более выраженным снижением работоспособности торакального компонента моторного аппарата системы дыхания з процессе гиперЕентпляцин. Поэтому основной ПрЕГЕЗгОЙ ВЯЗКОЙ, ПО Ср2П1КНШО С ДруГКМИ УСЛОВИЯМИ, №ГТеВСИЕНОСТН гн-

первентилзцпи в начале и, особенно значительно более выраженного ее сшксе-ния на последних минутах, следует считать кислородное голодание двигательных центров коры головного мозга, отвечающих за работу мышц при произвольном управлении дыхательными движениями. Известно, что головной мозг и, особенно кора больших полушарий обладают чрезвычайной "чуЕствптелыюсп>юг> к недостатку кислорода (Крепе, Войткеаич, 1955; Барба-шова, 1960; Агзджашн, 1972; Мнняез, 1977; Мшиез и др., 19936). При кислородном голодании отмечается нгрушепиг особо сложных соматических функций, тонкой координации движений (Колчнвскаа, 1564; Маляип, Гппенрейгер, 1977; Кой£Г5г:~>, 197?, Лгэд^::^ 5. др., 1Г39; М'сххз, 1921 п др.}- Рс.ть хкз-лородного голодания центров, управляющих дыхательными движениями, как фактора, снижающего кшепсиэиость гипервешвииции в условиях прогрессирующей гипоксии, подтверждаете! и обнаруженными вши корреляциями между степенью снижения оксигеиащш крови и сдвигами торакальных составляющих минутного объема дыхания (г=0,53, Р<0,01), дыхательного объема (п=0,55, Р<0,01), объемной скорости вдоха (г=0,53, Р<0,01), объемной скорости выдоха (г=0,50, Р<0,01).

Таким образом, проведенный ерззнягелышй анзлю соотвотапяй торакальных и абдоминальных составлявших объемных, временных и скоростных параметров дыхгкпа при произвольной шперсешилзцни в положениях стоя и лежа, на фоне нермокгингш, прогрессирующей пшеркагаши, гнпокапнин, гипоксии позволяя определять роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при осуществлении произвольной гтгервентилацин, проследить динамику работоспособности торакального п абдоминального компонентов системы дыхания при выполнении интенсивной дополнительной работ, выявить зависимость соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в га-первеитилзцию от механического состояния аппарата дыхания, обусловленного положением! тела отпосятсльпо гравитации, и от интенсивности хеморецепгор-ной ешмуляции дыхания, что позволгет предположить наличке вззнмодеГзлвия произвольных и автономных механизмов регуляция дыхания.

выводы

1. Произвольная гктсервегтишциа легких, нгзав1химо от условий ее вы-пошйнш - в вертикальном и горизонтальном полозкензях, в услозиах нормо-калшш, шшркяпжш, гипоквпшш и гипоксии - осуществляется в основном за счет торакального компонента системы дакания, вклад которого в объем вентиляции составляет от 69,5±3,8% до 77,6±2,6%. Роль абдоминального компо-нехпа значительно маке вырагжка, его вклад в объем вентиляции увеличивается в основном за счет частоты дыхания. Эти факты свидетельствуют о большей подверженности произвольному контролю торакалышх мышц, иеясали диафрагмы и абдоминальных.

2. Прн произвольной гипервенталяцин в горизаеталапам полсЕенки та фо:£с норыосагашк гбдошаыльные составляющие объема вентиляции, дыхательного объема, объемной скорости вдоха н выдоха увеличиваются, ш сравнению с вертикальным положением, что свидетельствует о взаимодействии кортикальных (щюшгольшсс) и механорецепторных (автономных) стимулов.

3. Торакальные и абдоминальные составляющие объема вентияящи легких и объемной скорости вдоха и выдоха при произвольной гипервенгшлящш в условиях пшеркапнии увеличиваются, по сравнению с норыокапшзей, в услови-

ОШЗКгЕЬЕЗ! ЧТО С&ВД£ГеН£СГВуеГ об аддКЯйШО!'ЯМ кортикаль-

ных (произвольных) и хсиорецеигорных (автономных) стимулов, одновременно направленных на увеличение интенсивности вентиляции легких.

4. В процессе максимальной но интенсивности и продолжительности произвольной пшервешвляции (в различных условиях) торакальные составляющие объема венгаляции, дыхательного объема и объемной скорости вдоха и выдоха уменьшаются, что свидетельствует об утомлении торакальных мышц, выполняющих основную долю дополнительной работы при произвольной гипервентиляции. Утомление абдоминальных мышц, менее задействованных в осущзстаяешш пшгрвентняяцш, практически не про-гелгзтгя.

5. На фоне прогрессирующей гипоксии произвольная шперветнляциз оказывается значителыю менее продолжигошюй и интенсивной, чем при нор-моквпгаш. В этих условиях в процессе гиперветнляции отмечено более выра-ххккое уменьшение торакальных составляющих объема веншляции, дыхательного объема и объемной скорости вдоха и вздоха. На работоспособность ебдо-мшалыюго компонента системы дыхания при гипервентиляции, гипоксия практически не влияет.

РАБОТЫ ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1 .Мшкев В.И., Минаева А.В., Д&еыдоз ВТ. Зязехзшссть реакций тора-калыюго и абдоминального компонентов дыхания та пшеркапнию и мышечную работу от положения тела в пространстве // Матер. УШ Мегсдународного симпозиума "Эколого-фиаиологическне проблемы адаптации". Москва, 1998. С.

2.Мингсз В.И., МнняеЕа А.В., Давыдов В.Г. Особенности реакций торакального и абдоминального компонентов дыхания на хеморецепгорны® н нгй-рогенные возмущения // Тез. докл. на XVII съезде физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. С.237-238.

3.Довыдоз В. Г. Поведение торакального н абдоминального компонентов дыхания при произвольной гаиервентшицип // Материалы пергой научно-практнческой конференция студентов и аспирантов высших учебных заведений г. Твери, Тверь, 1999. С. 75-76.

4.Давыдов В.Г., Мнияез В.И. Особенности поведения торакального и абдоминального компонентов дыхания при произвольной ггагервешияяцки в гп-покснчесхих условиях // Физиологические механизмы природных адзпггцкй. Тез. докл. 3 Всероссийского мегщувароднсго симпозиума. Иваново, 1999. С.

5. Давыдов В. Г., Бородина М. А., Миняев В. И. Роль торакального и абдоминального компонентов дыхания при произвольной гипгрсептиляции // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1999. С. 19-28.

6.Мнняев В. И., Давыдов В. Г. Поведение торакального и абдоминального компонентов системы дыхзпня при гкпервентиляции на фоне хеморецептор-ной стимуляции различной интенсивности // Пути оптимизация функция дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1999. С.

7. Мнняев В. И., Давыдов В. Г. О взаимодействии волевых н хеморецеп-торных стимулов дыхания при произвольной гкпервенпияцпи // Механизмы фуикцногафогаютя висцеральных «гстем. Международная конференция, по-еззщеипая 150-лотгоИ.П.ПЕВлсза. СПб, 1999. С. 243-244.

8. Давидов В. Г., Мнняев В. И. Роль торакального н абдошшалыэдго К0мп01Кптоз дыхания при произвольной гшгервеишляции // Учение И.П.Павлова па современном этапе и его развитие в трудах Волгоградских ученых. Материалы каучн. конф. Волгоград, 1999. С. 23-26.

9. Мнняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального II абдоминального компонентов системы дыхания при гнпгрзенгиляцкн га фоне хемсрецепторкой стимуляции различной интенсивности // Материалы Всеросс. изучи. конф. с мелдупзродным учгстаем, посвященной 150-летпю. акад. И.П.Пзплова. СПб, 1999. С. 222-223

10 Мнняев В. И., Давыдов В. Г. Роль торакального н абдоминального компонентов системы дыхашга при гяпервевпгнпяцкн на фо:ге хеморецепторнсй стимуляции рззлич1юй интенсивности // Физиология человека (принята к печа-

258-259.

39-40.

40-52.

та).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Давыдов, Владислав Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ СПОНТАННОГО И ПРОИЗВОЛЬНОГО ДЫХАНИЯ.

1.1. Нейро-гуморальные механизмы регуляции дыхания

1.2. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

1.2.1. Произвольная гипервентиляция.

1.3. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при спонтанном и произвольном дыхании.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ЮЛЬ ТОРАКАЛЬНО**®» И АБДОМИНАЛЬНОГО КОМПОНЕНТОВ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИИ В РАЗЛИЧНЫХ ПОЛОЖЕНИЯХ ТЕЛА В ПРОСТРАНСТВЕ.

3.1. Произвольная гипервентиляция в вертикальном положении.

3.2. Произвольная гипервентиляция в горизонтальном положении.

Глава 4. ЮЛЬ ТОРАКАЛЬНОГО И АБДОМИНАЛЬНОГО КОМПОНЕНТОВ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИИ НА ФОНЕ ХЕ-МОРЕЦЕПТОРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ.

4.1. Произвольная гипервентиляция в условиях прогрессирующей гиперкапнии.

4.2. Произвольная гипервентиляция в условиях прогрессирующей гипокапнии

4.3. Произвольная гипервентиляция в условиях прогрессирующей гипоксии.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции"

Актуальность исследования. Система дыхания человека одновременно является и висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической (с механизмами произвольного контроля) (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978, 1994). Автономная система нейрогумораль-ной регуляции дыхания включает в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции интенсивности метаболизма в организме, и механорецеп-торный, устанавливающий оптимальный паттерн дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998).

Система произвольного управления дыхательными движениями включает в себя в качестве центрального звена супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего двигательную зону коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al., 1991).

Спонтанное и произвольное дыхание обеспечивается ритмичными сокращениями диафрагмы, межреберных и вспомогательных мышц, различающихся морфологически и функционально (см. обзор: Исаев, 1994). Поэтому выделяют торакальный и абдоминальный компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993). При спонтанном дыхании центральный механизм регуляции на основании информации о механическом состоянии дыхательного аппарата и особенностях сопротивления дыханию обеспечивает оптимальное соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем (Миняев и др., 1993). Это соотношение зависит от положения тела относительно вектора гравитации - в вертикальном торакальный и абдоминальный вклады в дыхательный объем близки, в горизонтальном - вентиляция обеспечивается в основном за счет абдоминального компонента. Исходные соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем сохраняются и при гиперпноэ в ответ на усиление хеморецепторной стимуляции (Миняев, Миняева, 1998).

Сведений о поведении торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольном управлении дыхательными движениями в отечественной и зарубежной литературе не обнаружено. Одним из случаев произвольного управления дыханием является произвольная гипервентиляция - наиболее часто используемый в физиологии и клинике тест для определения функционального состояния системы дыхания человека (Гора, 1989; Гора, Малкин, 1998; Панина, 1999).

Какова роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции? Зависит ли соотношение торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров произвольного дыхательного цикла от положения тела и от интенсивности хеморецепторной стимуляции?

Попытка ответить на эти актуальные для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники вопросы послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей поведения абдоминального и торакального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции, обусловленных положением тела относительно направления сил гравитации и хеморецепторной стимуляцией дыхания различной интенсивности.

Перед исследованием были поставлены задачи - изучить соотношения и динамику торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхания при максимально возможной по интенсивности и продолжительности произвольной гипервентиляции в следующих специфических для системы дыхания условиях:

- в вертикальном и горизонтальном положениях тела на фоне хемо-рецепторной стимуляции дыхания обычной интенсивности (при нормо-капнии и нормоксии);

- на фоне хеморецепторной стимуляции повышенной интенсивности (при прогрессирующей гиперкапнии);

- на фоне хеморецепторной стимуляции сниженной интенсивности (при прогрессирующей гипокапнии);

- в условиях прогрессирующей гипоксии.

Научная новизна полученных данных. Впервые в исследовании с использованием метода компьютерной безмасочной пневмографии выявлена ведущая роль торакального компонента системы дыхания человека при произвольной гипервентиляции, что указывает на большую подверженность торакальных мышц произвольному контролю, нежели диафрагмы и абдоминальных. Определена зависимость соотношения торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхания при произвольной гипервентиляции от положения тела относительно вектора гравитации, а также от интенсивности хеморецепторной стимуляции дыхания, что может свидетельствовать о взаимодействии волевых (кортикальных), механорецепторных и хеморецептор-ных стимулов. Установлено снижение работоспособности торакального компонента моторного аппарата системы дыхания в процессе максимальной по интенсивности и продолжительности произвольной гипервентиляции, что указывает на утомление дыхательных мышц при выполнении интенсивной дополнительной работы. Выявлено, что прогрессирующая гипоксия усугубляет снижение работоспособности моторного аппарата системы дыхания в процессе гипервентиляции.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Произвольная гипервентиляция, независимо от условий ее выполнения - положения тела относительно вектора гравитации, интенсивности хеморецепторной стимуляции, осуществляется в основном за счет торакального компонента системы дыхания. Роль абдоминального компонента при осуществлении гипервентиляции значительно менее выражена.

2. В условиях прогрессирующей гиперкапнии интенсивность гипервентиляции увеличивается, в условиях прогрессирующей гипокапнии интенсивность гипервентиляции снижается.

3. В процессе максимальной по интенсивности и продолжительности произвольной гипервентиляции работоспособность торакального компонента моторного аппарата системы дыхания снижается, что свидетельствует об утомлении торакальных мышц, выполняющих основную долю дополнительной работы. Утомление абдоминальных мышц, менее задействованных в осуществлении гипервентиляции, не проявляется.

4. Прогрессирующая гипоксия существенно снижает работоспособность моторного аппарата системы дыхания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в физиологию дыхания. Выявленная зависимость значения торакального и абдоминального компонентов системы дыхания в осуществлении произвольной гипервентиляции от механического состояния дыхательного аппарата, обусловленного положением тела испытуемого, от интенсивности хеморецепторной стимуляции, свидетельствующая о взаимодействии кортикальных (произвольных), механоре-цепторных и хеморецепторных стимулов, способствует лучшему пониманию взаимоотношений произвольных и автономных механизмов регуляции дыхания. Отмеченное снижение работоспособности торакального компонента моторного аппарата системы дыхания в процессе гипервентиляции является свидетельством того, что дыхательные мышцы, как и другие скелетные мышцы, при выполнении интенсивной дополнительной работы подвержены утомлению.

По соотношению торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхания и их динамике в процессе произвольной гипервентиляции в тех или иных условиях можно судить о функциональном состоянии моторного аппарата системы дыхания. С учетом значения функционального состояния дыхательных мышц в общей работоспособности организма человека в невесомости (Баранов, 1993), при спортивной деятельности (Солопов, 1988; Кучкин, 1991), при различных формах обструктивной респираторной патологии (Шик, 1980; Синицина, Назарова, 1991; Федосеев, 1994) результаты исследования могут найти применение при разработке и обосновании средств тренировки дыхательного аппарата при профессиональной деятельности и реабилитации функции дыхания в клинике.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ студентов. Результаты исследования использованы при обосновании разработки системы регистрации параметров дыхания человека в условиях длительного космического полета в соответствии с Федеральной космической программой Российской Федерации по договору с Институтом медико-биологическх проблем, Москва.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Давыдов, Владислав Геннадьевич

выводы

1. Произвольная гипервентиляция легких, независимо от условий ее выполнения - в вертикальном и горизонтальном положениях, в условиях нормокапнии, гиперкапнии, гипокапнии и гипоксии - осуществляется в основном за счет торакального компонента моторного аппарата системы дыхания, вклад которого в объем вентиляции составляет <уг 69,5±3,8% до 77,6±2,6%. Роль абдоминального компонента значительно менее выражена, его вклад в объем вентиляции увеличивается в основном за счет частоты дыхания. Эти факты свидетельствуют о большей подверженности произвольному контролю торакальных мышц, нежели диафрагмы и абдоминальных.

2. При произвольной гипервентиляции в горизонтальном положении на фоне нормокапнии абдоминальные составляющие объема вентиляции, дыхательного объема, объемной скорости вдоха и выдоха увеличиваются, по сравнению с вертикальным положением, что свидетельствует о взаимодействии кортикальных (произвольных) и механорецепторных (автономных) стимулов.

3. Торакальные и абдоминальные составляющие объема вентиляции легких и объемной скорости вдоха и выдоха при произвольной гипервентиляции в условиях гиперкапнии увеличиваются, по сравнению с нормо-капнией, в условиях гипокапнии уменьшаются, что свидетельствует об аддитивности кортикальных (произвольных) и хеморецепторных (автономных) стимулов, одновременно направленных на увеличение интенсивности вентиляции легких.

4. В процессе максимальной по интенсивности и продолжительности произвольной гипервентиляции (в различных условиях) торакальные составляющие объема вентиляции, дыхательного объема и объемной скорости вдоха и выдоха уменьшаются относительно их максимальных значений, что свидетельствует об утомлении торакальных мышц, выполняющих основную долю дополнительной работы при произвольной гипервентиляции. Утомление абдоминальных мышц, менее задействованных в осуществлении гипервентиляции, практически не проявляется.

5. На фоне прогрессирующей гипоксии произвольная гипервентиляция оказывается значительно менее продолжительной и интенсивной, чем при нормокапнии. В этих условиях в процессе гипервентиляции отмечено более выраженное уменьшение торакальных составляющих объема вентиляции, дыхательного объема и объемной скорости вдоха и выдоха относительно их максимальных значений. На работоспособность абдоминального компонента моторного аппарата системы дыхания при гипервентиляции гипоксия практически не влияет.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давыдов, Владислав Геннадьевич, Тверь

1.Агаджанян Н.А. Организм и газовая среда обитания. М., 1972.

2. Агаджанян Н. А, Елфимов А. И. Функция организма в условиях гипоксии и гиперкапнии. М., 1986.272 с.

3. Анохин М. И., Любимов Г. А., Смирнов С. А. Критический анализ пневмографических методов записи дыхания // Физиол. человека. 1981. Т. 7. №4. С. 629-637.

4. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., 1980.

5. Ардашникова Л. И., Шик Л. Л. О механизме действия острой гипоксии на дыхание // К регуляции дыхания и кровообращения и газообмена. М., 1948. С. 25-31.

6. Ардашникова Л. И. Об участии артериальных и тканевых рецепторов в регуляции дыхания при гипоксии // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 87-97.

7. Асямолова Н. М., Кочетов А. К., Машин В. Б. Гипервентиляция как функциональная проба // Проблемы космической медицины. М., 1966. С. 42.

8. Баранов В. М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и модельных исследованиях. М., 1993. С. 126.

9. Ю.Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы // М; Л. Изд. АН СССР. 1960.11 .Барон В. Д. Управление параметрами дыхания в условиях вынужден-► ных режимов // Автореф. дисс., М., 1972.

10. Береговкин А. В., Буянов П. В., Малкин В. Б. Дыхание и газообмен при острой гипоксической пробе // Авиационная и космическая медицина. М., 1963. С. 72-83.

11. Блохин И. П. Позно-респираторные реакции у человека: Автореф. дне. . д-ра биол. наук. Фрунзе, 1979. С. 27.

12. Блохин И. П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65. № 12. С. 1783.

13. Бреслав И. С., Жиронкин А. Г., Салазкин В. И., Шмелева А. М. Математический анализ реакций дыхательной системы человека на гипоксию и гиперкапнию // Физиол. журнал СССР, 1972. № 11. С. 1749-1755.

14. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

15. Бреслав И. С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

16. Бреслав И. С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

17. Бреслав И. С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.

18. Бреслав И. С., Пятин В. Ф. Центральная и периферическая хеморецеп-ция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

19. Буков В. А., Фельбербаум Р. А. Рефлекторные влияния верхних дыхательных путей. М., 1980. С. 272.

20. Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. М.; Л., 1947. 285 с.

21. Глебовский В. Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных И Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. С. 427-435.

22. Глебовский В. Д. О рефлексах растяжения межреберных мышц // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. С. 1420-1428.

23. Глебовский В. Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

24. Глебовский В. Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 115-150.

25. Глебовский В. Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., Наука.1975. Т. 1. С. 219220.

26. Глебовский В. Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

27. Гора Е. П. Индивидуальные типы дыхания в норме и при высотной гипоксии. Дис. канд. биол. наук. М., 1980.34 .Гора Е.П. Влияние дыхания на функциональное состояние систем организма (сердечно-сосудистую систему и ЦНС). М., 1987. С. 78.

28. Гора Е. П. Изменения функционального состояния систем организма (кардио-респираторной системы и ЦНС) при произвольном управлении дыханием. М., 1989. С. 142.

29. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

30. Гревцова С. Д. Работа дыхательных мышц и растяжимость легочной ткани при произвольных и непроизвольных изменениях дыхания у детей и взрослых: Автореф. дисс. Л., 1972.

31. Еременко Л. В. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125.

32. Жданов В. А., Воеводенкова М. А., Полыковская Т. В. О значении легочных рецепторов растяжения в происхождении рефлекса на спадение легких // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзного физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., 1979. Т. 1. С. 322-323.

33. Исаев Г. Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. Л., 1990. С.120.

34. Исаев Г. Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 178-196.

35. Калько Т. Ф. Роль гипоксического и гиперкапнического стимулов в регуляции дыхания человека в ходе адаптации к высокогорью (Тянь-Шань) // Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., Наука. 1979. Т. 1. С. 324.

36. Кедер-Степанова И. А. О дыхательных нейронах // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. Л., 1973. С. 218-255.

37. Кедер-Степанова И. А., Четаев А. Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра // Биофизика. 1978. Т. 6. С. 1076-1080.

38. Колчинская А.З. Недостаток кислорода и возраст. Киев, 1964.

39. Колчинская А. 3. Дыхание при гипоксии // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. С-Пб., 1994. С. 589-619.

40. Конради Г.П., Бебешина З.Б. Об образовании условных рефлексов на возбуждение дыхательного центра // Архив биол. наук. 1935. Т. 38.

41. Коровин А. М. Обморочные состояния при гипервентиляции // Клиническая медицина. 1971. Т. 49. № 7. С. 21-26.

42. Крепе Е.М., Войткевич В.И. Океигемометрические исследования на Эльбрусе//Физиология нервных процессов. Киев, 1955. С. 298.

43. Крылов С. С. О роли каротидных клубочков в регуляции легочного дыхания И Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 99-192.

44. Кучкин С.Н. Дыхательные упражнения в спорте // Волгоград, 1991. С. 48.

45. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1973.

46. Малкин В. Б. Регуляция дыхания после различных режимов произвольной гипервентиляции // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 10.

47. Малкин В. Б., Гиппенрейтер Е. Б. Острая и хроническая гипоксия // М. 1977.

48. Малкин В.Б., Гора Е.П. Физиологические эффекты произвольного управления дыханием у близнецов // Физиология человека. 1998. Т. 24, №5. С. 21.

49. Маршак М. Е. Регуляция дыхания у человека // М. 1961.173 с.

50. Маршак М. Е., Маева Т. А. Об усвоении дыхательным центром ритма рефлекторных воздействий // Бюллетень экспер. биол. и мед., 1967. Т. 56. №11. С. 38-42.63 .Маршак М.Е. Физиологическое свойство углекислоты. М., 1969.

51. Миняев В. И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978.

52. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

53. Миняев В. И., Гречишкин Р. М., Миняева А. В., Мухин И. А., Селянки-на JI. А. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1993а. Т. 79, № 12. С. 74-78.

54. Миняев В.И., Коршунов A.B. Особенности произвольного управления абдоминальными и торакальными дыхательными движениями // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1995. С. 63-67.

55. Миняев В.И., Иванова Е.В., Пивнева A.C. Реакции абдоминального и торакального компонентов дыхания на прогрессирующую гипоксию // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1997. С. 56-64.

56. Миняев В. И., Миняева А. В. Зависимость соотношения и степени использования торакального и абдоминального дыхательных резервов от положения тела // Физиология человека. 1998. Т. 24. № 5. С. 11-15.

57. Миняев В.И., Миняева A.B. Сравнительный анализ реакций торакального и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1998. Т. 84, №4. С.323.

58. Миняева А. В. Динамика абдоминального и торакального компонентов вентиляции легких в процессе мышечной работы // Пути оптимизации функции дыхания. Тверь, 1993. С. 36-46.

59. Миняева А. В. Зависимость реакций абдоминального и торакального компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию от позы // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1995. С. 50-62.

60. Миняева А. В. Зависимость абдоминального и торакального вкладов в вентиляторные реакции на гиперкапнию от позы // Материалы 3 Съезда физиологов Казахстана Алма-Ата, 1995. С. 115.

61. Михайлов В. В. Изменения дыхания при произвольной гипервентиляции // Бюллетень экспер. биол. и мед., 1960. Т. 49. № 6. С. 31-33.

62. Навратил М., Кадлец К., Даум С. Патофизиология дыхания. М., 1967. С. 372.

63. Панина М. И. Исследование респираторных, гемодинамических, сенсорных и отдельных гуморальных сдвигов при моделировании гипервентиляционных состояний // Автореф. дис. канд. мед. наук. Самара, 1998. С. 24.

64. Пеливинов В. А. К вопросу о происхождении сдвигов ЭЭГ при гипервентиляционном апноэ // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург. 1972. С. 43.

65. Песков Б. Я. Особенности импульсной активности нейронов диафраг-малыюго ядра и их реакций на афферентные и эфферентные раздражения // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург, 1972. С. 44

66. Песков Б. Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

67. Петров И. Р. Кислородное голодание головного мозга // JL, Медицина, 1949.

68. Пономарев В. П., Ступак В. Т. Длительная произвольная гипервентиляция легких // Биоэнергетика. Энергетическая характеристика физических упражнений. Л., 1973. С. 69.

69. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

70. Сафонов В. А. Функциональная организация дыхательного центра: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1973.

71. Сафонов В. А., Ефимов В. И., Чумаченко А. А Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

72. Сафонов В. А., Чумаченко А. А., Ефимов В. И. Структура и функции дыхательного центра // Современные проблемы физиологии дыхания. Куйбышев, 19806. С. 12-22.

73. Сергеев О. С. Реакции дыхательных нейронов на кратковременное со-чеганное действие гипоксии и гиперкапнии у крыс // Адаптация, компенсация, реабилитация при патологических процессах. Куйбышев, 1982. С. 4041.

74. Сергеев О. С. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга и регуляция его деятельности (эксперим. исследования на лаб. крысе): Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1984.

75. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

76. Сергиевский М. В., Песков Б. Я., Меркулова Н. А. Дыхательный центр // Физиология дыхания. Л., Наука. 1973. С. 189-217.

77. Сергиевский М. В., Меркулова Н. А., Габдарахманов Р. Ш., Якунин В. Е., Сергеев О. С. Дыхательный центр. М., 1975. С. 183.

78. Сергиевский М. В., Габдарахманов Р. III., Огородов А. М., Сафонов В. А., Якунин В. Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

79. Синицина Т.М., Назарова В.А. Оптимизация дыхания у больных бронхиальной астмой // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1991. С. 60-65.

80. Смирнов К. М. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. Л., 1965. С. 83-97.

81. ЮО.Смирнов К. М. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 19.

82. Солопов И.Н. Дыхание при спортивном плавании // Волгоград, 1988. С. 54.

83. Ю4.Фанталова В. Л. О различных формах реакции на произвольно усиленное дыхание // Физиол. журн. СССР. 1970. Т. 56. № 4. С. 632-637.

84. Фельбербаум Р. А, Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164

85. Федосеев Г.Б. Проходимость бронхов и ее регуляция// Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 105-138.

86. Фориггадт Р. А. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

87. Франкштейн С. И., Сергеева 3. И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

88. Франкштейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки // М. Медицина, 1974.

89. ПО.Чуваев А. К., Чуваева Г. 3., Комков Б. Д., Слободский Р. А. Позные функциональные взаимодействия локомоторного и дыхательного аппарата человека // Достижение теории и практики учения о моторно-висцеральных рефлексах. Вильнюс, 1972. С. 70-71.

90. Шик Л. Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

91. Шик Л. Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

92. Юматов Е. А. Проблема многосвязной регуляции дыхательных показателей (pH, Рдею ' ) организма// Успехифизиол. наук. 1975. Т. 4.1. С. 34-64.

93. Якунин В. Е. Функциональная организация медиальных и латеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Казань, 1987. С. 22.

94. Яррулин X. X. Клиническая реоэнцефалография. Л., Медицина. 1967.

95. Anthonisen N. R., Robertson Р. С., Ross W. R. D. Gravity-dependent sequential emptying of lung regions // Ibid. 1970. V. 28. P. 589-595.

96. Baumgarten R. Beitrag zur Lokalisationsfrage bulboreticular respiratoricher Neurone der Katze // Pflifg. Arch. V. 264. 3. 1957. P. 217.

97. Beinfield W. H., Seifter J. Spontaneous mechanical activity of dog trachealis muscle in vivo // J. Appl. Physiol.: Respir. Environ. Exercise Physiol., 1980. V. 48. P. 320-328.

98. Berger A. J. Properties of medullary respiratory neurons // Fed. Proc. 1981. V. 40. №9. P. 2378-2383.

99. Biscoe T. J., Purves M. J., Sampson S. R. The frequency of nerve impulse in single carotid body chemoreceptor afferent fibers recorder in vivo with intact circulation//J. Physiol., 1970. P. 121.

100. Bjurstedt H. A. Y. Interaction of centrogenic and chemoreflex control of breathing during oxygen deficiency at rest // Acta. Physiol. Scand., 1946. Suppl. 38.

101. Campbell E. J. The respiratory muscles // Ann. N.-Y. Acad. 1968. V. 155. P. 135-139.

102. Campbell E. J., Agostoni E., Newson D. The respiratory muscles Mechanism and neural control. London, 1970. P. 268.

103. Campbell E. J. Muscular activity in normal and abnormal ventilation // Ventilatory and phonatory control system. London, 1974. P. 3-11.

104. Cheraiack N. S., Longbardo G. S. Oxygen and carbon dioxide gas stores of the body// Physiol. Revs. 1970. V. 50. P. 196.

105. Clark E. J., Euler C,, On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol. 1972. V. 222. P. 267-272.

106. Comroe J. H. Physiology of respiration. Chicago. 1966.

107. Comroe J. N., Dripps R. D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

108. Cooper S. Muscle spindles and other muscle receptors // Structure and function muscle. London. 1960.

109. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm//J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

110. Cordier D., Heymans C. Le ctntre respiratorie. Paris, 1935.

111. Cozine R. A., Ngai S. N. Medullary surface chemoreceptors and regulation of respiration in the cat// J. Appl. Physiol. 1967. V. 22. P. 117.

112. De Troyer A., Loring S. H. Action of the respiratory muscles // Handbook of physiology. Sect. 3. The respiratory system. V. 3. Mechanics of Breathing. Pt. 2. Bethesda, 1986. P. 443-461.

113. Dejours P. Chemoreflexes in breathing // Physiol. Revs., 1962. V. 42. P. 35.

114. Dejours P. The regulation of breathing during muscular exercise in man // J. S. Haldane centenary symposium. Oxford. 1963. P. 525-527.

115. Dejours P. Neurogenic factors in the control of ventilation during exercise // Circulat. Res. 1967. V. 20, Suppl. 1. P. 146-153.

116. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hypercapnia (anesthetized rabbit). // Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 27-36.

117. Ml.Devis Y. N., Sears T. A., Stragg D., Taylor A. A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles // J. Physiol. 1965. V. 178. P. 33.

118. Dripps R. D., Comroe J. H. Comparison of maximal ventilation produced by severe muscular voluntary hyperventilation // Amer. J. Physiol., 1947. V. 149. P. 43.

119. Edelist G., Osorio A. Postanaesthetic initiation of spontaneous ventilation after passive hyperventilation // Anesthesiology. 1969. V. 31. P. 222-226.

120. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

121. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3. P. 275-277.

122. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114130.

123. Fink B. R. The stimulant effect of wakefulness on respiration: clinical aspects // Brit. J. Anaesth. 1961. V. 33. P. 97.

124. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana // J. of Physiology. 1996. V. 492. N2. P. 545-558.

125. Gandevia S.C., Rothwell J.C. Activation of the human diaphragm from the motor cortex// J. Physiol. (London), 1987. V. 384. P. 109-118.

126. Gilbert R., Auchincloss Jr. J. H., Brodsky J. et al. Changes in tidal volume, frequency and ventilation induced by their measurement // J. Appl. Physiol. 1972. V. 33. P. 252-254.

127. Gillam P. M. S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. // Bull. Physic-Pathoi. Resp. № 8.1972. P. 1059.

128. Gitterio G., Agostoni E. Discontinuty between inspiratory and postinspira-tory diaphragm activity in man and rabbit // Respir. Physiol. 1986. V. 64. N2. P. 295-306.

129. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. HeringBreuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

130. Goldman M. D. Measuring respiratory air volume // Пат. США, кл. 128/653, №30314.1981.

131. Goldman M., Grimby G., Mead J. Mechanical work of breathing derived from rib cage and abdominal V-P partitioning // J. Appl. Physiol. 1976. V. 41. P. 752-763.

132. Goothe В., Goldman M. D., Cherniak N. S. et al., Effect of progressive hypoxia on breathing during sleep // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1982. V. 126. P. 97-102.

133. Gray G. S. Pulmonary ventilation and its physiological regulation // Springfield, 1950.

134. Grimby G., Bann J., Mead J. Relative contribution of rib cage and abdomen to ventilation during exercise // J. Appl. Physiol., 1968. V. 24. № 2. P. 159166.

135. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

136. Haldane J. S., Priestley J. G. Respiration. London, 1935.

137. Halttunen P.K The voluntary control in human breathing. Acta Physiol. Scand., 1974, Supplem. 419.

138. Hornbein T. F. The relation between stimulus chemoreceptors and their response // Arterial chemoreceptors. Oxford, 1968. P. 65-70.

139. Josenhans W. T. The contribution of shortening of the diaphragm muscle to resting ventilation in man // Biblioth. cardiol., 1969. V. 24. P. 28-33.

140. Kovatch F., Kiss P., Naszlady A., Nemeskeri I. Morphometry of the breathing movements of the trunk: a dynamic, double-view photogrammetry technic // Advances in physiological sciences. Budapest, 1980. V. 10. P. 5567.

141. Lahiri S., De Laney. R. G. Relationship between carotid chemoreceptor activity and ventilation in the cat // Respirat. Physiol. 1975. V. 24. P. 267-286.

142. Lambertsen C. G., Hall P., Wollman H., Goodman M. Quantitativeinteraction of increased Pjo and P^co uPon respiration in man I I Ann. N.2 2

143. Y. Acad. Sci., 1963. V. 109. P. 731.

144. Lockhart A., Nadel F., Tsareve M., Schrijon F. Comparative effects of exercise and isocapnic voluntary hyperventilation on pulmonary hemodinamics in chronic bronchitis and emphysema // J. Exp. Physiol., 1970. V. 84. P. 6973.

145. Lipski J., Trzebski A., Globowska J., Kruk P. Effects of carotid chemoreceptor on medullary expiratory neurones in cat // Respirat. Physiol. 1984. V. 57. P. 279-291.

146. Lopata M., Zubillaga G., Evanic M. J., Lorenco R.V., Diaphragmatik EMG response to isocapnic hypoxia and hyperoxic hypercapnia in humans // J. Lab. and Clin. Med. 1978. V. 91. P. 698-709.

147. Lugliani R., Whipp B. J., Sears C., Wasserman K. Effect of bilateral carotid body resection on ventilatory control at rest and during exercise in man // N. Engl. Med. J., 1971. № 20. P. 1105-1 111.

148. Maskill D., Murphy K., et al. Motor cortical representation of the diaphragm in man // J. Physiol. 1991. V. 443. P. 105-121.

149. Maxwell D. L., Cover D., Hughes J. M. B. Effect of respiratory apparatus on timing and depth of breathing in man // Respir. Physiol. 1985. V. 61. № 2. P. 255-264.

150. McKonno K., Mead J. Measurement of the separate volume changes of rib cage and abdomen during breathing // J. Appl. Physiol. 1967. V. 22. P. 407422.

151. Merrill E. G. Finding a respiratory function for the medullary respiratory neurons // Essay on the nervous system. Oxford, 1974. P. 451-486.

152. Merrill E.G. Where are the real respiratory neurons? // Fed. Proc. 1981. V. 40. P. 2389-2394.

153. Mitchell R.A. Cerebrospinal fluid and the regulation of respiration // In: Advances in respiratoiy Physiology. Baltimore, 1966. P. 1.

154. Mitchell R.A. Respiration //Ann. Rev. Physiol. 1970. V. 32. P. 415-438.

155. Mura S.R., Mc Donald S., Zechman E.W. Comparison of subjects perception of inspiratory and expiratory resistance // J. Apll. Physiol. Respir. Enviroh. and Exercise Physiol. 1984. V. 56. N1. P. 211-216.

156. Paintal A. S. Vagal afferent fibres // Ergeb. der Physiol., 1963. V. 52. P. 74156.

157. Pappenheimer J. R., Fenol V., Heisey S. R. Role of cerebral fluids as study in unanes the tied goats it Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

158. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mouse // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

159. Perez W., Tobin M. J. Separation of factors responsible for change in breathing pattern induced by instrumentation // J. Appl. Physiol., 1985. V. 59. №5, P. 1515-1520.

160. Purves M. J. The respiratory response of the new-born lamb to inhaled C02 with and without hypoxia // J. Physiol., London. 1966. P. 78-94.

161. Purves M. J. The role of the cervical sympathetic in the regulation of oxygen consumption of the carotid body of the cat // J. Physiol, 1970. V. 209. P. 417423.

162. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. //News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

163. Roussos C. Function and fatigue of respiratory muscles // Chest. 1985. V. 88, suppl. 2. P. 124-131.

164. J. Exp. Physiol. 1966. V. 51.P. 336-341. 200.Scherrer M. Sauerstofif-Mehrverbrauch bei willentlicher Hyperventilation //

165. Tabachnik E., Mueller N. L., Bryan A. C. et al. Changes in ventilation and chest wall mechanics during sleep in normal adolescents // J. Appl. Physiol. 1981. V. 51. P. 557-564.

166. Tenney S. M., Reese R. E. The ability to sustain great breathing efforts // Resp. Physiol., 1968. V. 5. P. 187.

167. Weissman C., Abraham B., Askanazi J., Milic-Emili J., Hyman A. J., Kinney J. N. Effect of posture on the ventilatory response to C02 // J. Appl. Physiol. 1982. V. 53. P. 761-765.

168. West J. B. Ventilation-perfusion relationships // Amer. Rev. Respirât. Disease. 1977. V. 116. P. 919-943.