Половые особенности реакций спонтанного и произвольного дыхания на гиперкапнию и постуральные воздействия

Маркова, Ксения Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Половые особенности реакций спонтанного и произвольного дыхания на гиперкапнию и постуральные воздействия
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Половые особенности реакций спонтанного и произвольного дыхания на гиперкапнию и постуральные воздействия"

На правах рукописи

МАРКОВА Ксения Борисовна

ПОЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СПОНТАННОГО И ПРОИЗВОЛЬНОГО ДЫХАНИЯ НА ГИПЕРКАПНИЮ И ПОСТУРАЛЬНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

03.03.01 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005050379

Тверь — 2012

005050379

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Тверской государственный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Миняев Владимир Иванович

Официальные оппоненты: Макарова Ирина Илларионовна

доктор медицинских наук, ГБОУ ВПО «Тверская государственная медицинская академия», заведующая кафедрой теории и практики сестринского дела с курсом клинической физиологии и функциональной диагностики

Донина Жанна Альбертовна

доктор биологических наук, ФГБУН «Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук», старший научный сотрудник лаборатории физиологии дыхания

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное образо-

вательное учреждение высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Защита диссертации состоится «7» февраля 2013 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.263.08 при Тверском государственном университете по адресу: 170002 г. Тверь, пр. Чайковского, 70/1 лит.Б, ауд. 318.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Тверского государственного университета по адресу: 170000, г. Тверь, ул. Володарского, 44а, с авторефератом на сайте ВАК при Министерстве образования и науки РФ http://vak.ed.gov.ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 170002 г. Тверь, пр. Чайковского, 70/1 лит. Б, Тверской государственный университет, биологический факультет, кафедра анатомии и физиологии человека и животных

Автореферат разослан .

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

М.Н. Петушков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Поддержание газового гомеостаза является важнейшим фактором обеспечения жизнедеятельности человека. Данную функцию выполняет кардиореспираторная система, неотъемлемым звеном которой является аппарат дыхания. Помимо спонтанного дыхания (автономная регуляция), он участвует и в осуществлении некоторых произвольных функций (речевая, познотониче-ская). При автономной системе регуляции центральное звено - дыхательный центр — обеспечивает оптимальный объем вентиляции в соответствии с химизмом внутренней среды организма (информация от хеморецепторов) и энергетически оптимальный паттерн дыхания в соответствии с энергозатратами (информация от меха-норецепторов) (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Бреслав, Пятин, 1994; Шик. 1994; Пятин, Никитин, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000; Бреслав, Ноздрачев, 2005; Меркулова и др., 2007). Система произвольного управления дыхательными движениями включает в себя в качестве центрального звена супрабульбарные отделы мозга и прежде всего двигательную зону коры больших полушарий, которая получает информацию от про-приоцепторов и экстероцепторов. При волевом изменении спонтанного паттерна дыхания, при повышении интенсивности стимулов от хеморецепторов механизмы произвольного управления и автоматической регуляции дыхания могут вступать в конкурентные отношения (Пакшпеп, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; 1994; Сапера, ЯоЛхуеН 1987; МазкШ е! а!., 1991; Солопов, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000; Ьаеу й а1., 2002; Меркулова и др., 2007; Мтуаеуа, 2007, 2008; Мтуаеуа й а1., 2008; Миняева и др., 20116).

Спонтанное и произвольное дыхание осуществляется путем сокращений основных дыхательных (диафрагмы, межреберных) и вспомогательных (брюшных, грудных) дыхательных мышц, различающихся морфологически, функционально и регуляторно (см. обзор: Исаев, 1994). В связи с этим условно выделяют торакальный (грудной) и абдоминальный (брюшной, диафрагмальный) компоненты системы дыхания (МсКоппо,Меас1 1,1967; Миняев и др., 1993; Дьяченко, Миняев, Миняева, 2007; Баранов и др., 2011; Миняева и др., 20116). Термин "торакальный (или грудной) компонент" понимается как часть системы дыхания, осуществляющая колебания объема легких при дыхательных движениях за счет расширения грудной клетки. "Абдоминальный (или брюшной) компонент" — это часть аппарата дыхания, осуществляющая изменения объема легких за счет смещения границы между грудной и брюшной полостью (Миняев и др., 1993). Соотношение этих условно выделяемых торакального и абдоминального компонентов системы дыхания зависит от многих факторов — положения тела в пространстве (Миняев, Миняева, 1998; Александрова, Донина и др., 2008; Миняева и др., 2011а, б; Донина, 2011), физической нагрузки, (Миняев и др., 1993 и др.), произвольного изменения дыхательного паттерна (Миняев, Давыдов, 2000; Миняев, Саакян, 2003; Миняев, Петушков, 2005; Мтуаеуа, 2007; Баранов и др., 2011) и других.

Принято считать, что соотношение торакальных и абдоминальных составляющих функциональной жизненной емкости легких, а также роль грудного и брюшного компонентов системы дыхания в осуществлении вентиляции легких у мужчин и женщин различны. Однако это бытующее положение до сих пор не подтверждено экспериментально.

Попытка восполнить этот пробел и получить актуальные для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники результаты послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение половых особенностей регуляции спонтанного и произвольного дыхания, обусловленных положением тела в пространстве, при специфических (хеморецепторных) возмущениях.

Перед исследованием были поставлены задачи — изучить в сравнительном аспекте у мужчин и женщин в вертикальном (стоя) и горизонтальном (лежа на спине) положениях тела

1) объемную стоимость грудных и брюшных дыхательных экскурсий;

2) соотношения торакального и абдоминального вкладов в функциональную жизненную емкость легких и составляющие её объемы;

3) торакальные и абдоминальные вклады в объемные и скоростные параметры вентиляции легких при спонтанном и произвольном дыхании воздухом и в условиях прогрессирующей гиперкапнии;

4) соотношения показателей точности торакальных и абдоминальных дыхательных движений при воспроизведении заданного дыхательного объема без использования внешней обратной связи в условиях дыхания воздухом и при прогрессирующей гиперкапнии.

Научная новизна полученных данных. Впервые у мужчин и женщин дана сравнительная характеристика объемной стоимости грудных и брюшных дыхательных экскурсий, определены соотношения торакального и абдоминального вкладов в функциональную жизненную емкость легких и составляющие ее объемы, а также торакальных и абдоминальных вкладов в объемные и скоростные параметры спонтанной и произвольной вентиляции легких при дыхании воздухом и в условиях прогрессирующей гиперкапнии - в различных положениях тела в пространстве.

Получены новые данные, устанавливающие, что у женщин, в отличие от мужчин, величина брюшных экскурсий значительно меньше, а их объемная стоимость в два раза больше, чем грудных. В результате соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в функциональную жизненную емкость и составляющие ее объемы у мужчин и женщин существенно не различаются. При спонтанном дыхании в положении стоя у женщин, как и у мужчин, вентиляция легких практически в равной степени обеспечивается торакальным и абдоминальным вкладами в дыхательный объем, при некотором преобладании абдоминального у женщин. В положении лежа у мужчин и женщин в формировании объема вентиляции легких преобладает абдоминальный вклад. Выявлено, что вентиляторная реакция на прогрессирующую гиперкапнию у мужчин и женщин при спонтанном дыхании и при произвольном управлении дыхательными движениями осуществляется при сохранении исходных (характерных для каждого положения тела) соотношений торакальных и абдоминальных вкладов в объемные и скоростные параметры дыхания. Отмечено, что постуральные различия соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких у женщин менее выражены; женщины с более высокой точностью произвольно управляют дыхательными движениями, особенно в условиях прогрессирующей гиперкапнии.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. В положении стоя у мужчин и женщин грудные дыхательные экскурсии больше брюшных: у мужчин — при

одинаковой объемной стоимости экскурсий, у женщин — при меньшей объемной стоимости грудных. В положении лежа у мужчин грудные экскурсии существенно меньше при большей объемной стоимости брюшных экскурсий; у женщин посту-ральные влияния на величину дыхательных экскурсий и их объемную стоимость менее выражены.

2. В положении стоя у мужчин и женщин соотношения торакальных и абдоминальных составляющих функциональной жизненной емкости легких не различаются при преобладании торакальной составляющей. В положении лежа у мужчин соотношение торакального и абдоминального вкладов в жизненную емкость уравниваются, у женщин преобладание торакального вклада сохраняется.

3. При спонтанном дыхании воздухом в положении стоя торакальная и абдоминальная составляющие дыхательного объема у мужчин равнозначны, у женщин несколько преобладает абдоминальная. В положении лежа у всех испытуемых преобладает абдоминальная составляющая. В условиях прогрессирующей гиперкап-нии у мужчин и женщин объем вентиляции легких увеличивается при сохранении исходных соотношений торакальных и абдоминальных вкладов, характерных для каждого положения тела.

4. У всех испытуемых в положениях стоя и лежа в процессе произвольного управления дыхательными движениями без зрительного контроля прогрессирующая гиперкапния сопровождается существенным увеличением ошибки с преувеличением заданного дыхательного объема, менее выраженным у женщин. При этом точность воспроизведения заданных дыхательных объемов и способность к сдерживанию объема вентиляции легких относительно спонтанного гиперпноэ в этих условиях выше у женщин.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в физиологию дыхания. Выявленные особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких в условиях специфических (хеморецепторная стимуляция) и неспецифических (постуральные воздействия) возмущений при спонтанном дыхании и произвольном управлении дыхательными движениями способствуют лучшему пониманию взаимоотношений механизмов произвольного управления дыхательными движениями и автономной регуляции дыхания, а также определению половых особенностей этих взаимоотношений.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ студентов. Результаты исследований могут быть использованы в фундаментальной, прикладной физиологии, физиологии экстремальных состояний, клинической физиологии и медицине при разработке, обосновании и совершенствовании методов диагностики, лечения респираторных заболеваний, реабилитации дыхательного аппарата.

Метод, результаты исследования использованы при обосновании и разработке программы и методических подходов в проекте «Исследования механизмов регуляции спонтанного и произвольного дыхания» в рамках АЦП Министерства образования и науки РФ «Совершенствование научного потенциала Высшей школы РФ».

вание закономерностей функционирования основных систем организма) паспорта специальности 03.03.01 — «Физиология» (биологические науки).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Научной конференции студентов и аспирантов биологического факультета Тверского государственного университета (Тверь, 2007); на V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения академика Черниговского «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2007); на XI Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008); на Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «JTomohocob-2008», «JIo-моносов-2009» (Москва, 2008, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из них 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает: введение, 6 глав, выводы, список литературы. Работа изложена на 125 страницах, документирована таблицами (39) и иллюстрирована рисунками (19). Список литературы включает 92 отечественных и 57 зарубежных работ.

МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании использовался разработанный на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета оригинальный, защищенный патентом (2010 - № 2382593), компьютерный трехканальный безмасочный пневмограф с соответствующим программным обеспечением (Миня-ев и др., 1993), с помощью которого регистрировались торакальные и абдоминальные составляющие параметров дыхания как при спонтанном дыхании, так и при произвольном управлении дыхательными движениями. Дыхательные экскурсии периметра грудной клетки (в горизонтальной плоскости на уровне середины грудины) и живота (на уровне подреберья) преобразуются в аналоговые сигналы с помощью двух первичных измерительных преобразователей и передаются в ЭВМ. Эти сигналы при выполнении испытуемым одновременных произвольных разнонаправленных дыхательных движений грудной клеткой и животом на задержке дыхания при закрытых голосовой щели и носовых отверстиях балансируются, в результате чего амплитуда сигналов становится пропорциональной торакальному и абдоминальному вкладам в дыхательный объем. Пневмограф регистрирует торакальную, абдоминальную и суммарную (сумма сигналов с грудного и брюшного датчиков) пневмограммы. Первый регистрируемый дыхательный цикл суммарной пневмограммы калибруется при спонтанном дыхании с помощью стандартного спирографа (СГ-1М), что позволяет при расшифровке торакальной и абдоминальной пневмограмм по суммарному калибровочному индексу определить их вклад (в мл) в дыхательный объем. Все объемные параметры дыхания автоматически приводятся к системе BTPS. Различия между объемными характеристиками, зарегистрированными с помощью безмасочного пневмографа и стандартного спирографа, составляют ±2%, временные характеристики дыхательного цикла определяются с точностью до 0,01 с.

В исследовании приняли участие практически здоровые испытуемые-добровольцы (10 мужчин и 10 женщин) в возрасте 18-25 лет, не занимающиеся систематически спортом, но соблюдающие активный двигательный режим. Всего

было проведено 120 исследований при выполнении международных требований биоэтики.

Исследование включало 6 серий. Предварительно у испытуемых фиксировались основные антропометрические характеристики.

В 1-й серии исследования (в положении стоя) и во 2-й (в положении лежа) регистрировалась функциональная жизненная емкость легких (ФЖЕЛ) и ее торакальные и абдоминальные составляющие. Для этого после одной минуты спонтанного дыхания воздухом испытуемые выполняли субмаксимальный вдох и субмаксимальный выдох (без выраженного напряжения вспомогательных дыхательных мышц). Синхронно измерялись дыхательные экскурсии периметра грудной клетки (на уровне середины грудины) и живота (на уровне подреберья) (мм), вычислялась их объемная стоимость (мл/мм). В итоге учитывались следующие параметры: функциональная жизненная емкость легких (РпУС), торакальная (ТЪРпУС) и абдоминальная (АЫ-пУС) ее составляющие; резервные объемы вдоха ([ЯV) и выдоха (ЕИЛ7), их торакальные (ТЫГ1У, ТЬЕИУ) и абдоминальные (АЫЯУ, АЬЕЯУ) составляющие; дыхательный объем (Ут), его торакальная (Т1|Ут) и абдоминальная (АЬУт) составляющие. Вычислялись торакальные и абдоминальные вклады (%) в дыхательный объем (ТЬУХ/ Ут и АЬУт/Ут), резервный объем вдоха (ТЬЖУ/ЩУ и АЬЖУЛЛУ), резервный объем выдоха (ТЬЕЯУ/ЕИУ и АЬЕКУ/'ЕЯУ): функциональные дыхательные резервы (ЖУ+ЕЯУ), (ТИтУ+ТЬЕЯУ), (АЬЖУ+АЬЕЯУ) и их доли в функциональной ЖЕЛ (ШУ+ЕЯУ^пУС, (ТЫЯУ+ТЬЕЯУуТЬРпУС, (АЬЖУ+АЬЕЯУуАЬРпУС, а также объемная стоимость торакальных и абдоминальных дыхательных экскурсий (ТЬРпУС/ТЬехс, АЬРпУС/АЬехс).

В 3-й серии исследования в положении стоя и в 4-й в положении лежа в течение 1 минуты регистрировались параметры вентиляции легких при дыхании воздухом. Затем испытуемых (незаметно для них) переключали па возвратное дыхание до увеличения рАС02 в среднем на 15 мм рт.ст. без поглощения СО-, и с добавлением в систему От в количестве, равном потребляемому - гиперкапническая проба.

На протяжении этих и последующих серий исследования учитывались следующие параметры вентиляции легких: частота дыхания (£ цикл/мин), дыхательный объем (Ут, мл) и его торакальная (ТЪУт) и абдоминальная (АЬУТ) составляющие, минутный объем вентиляции легких (V, л/мин) и его торакальная (ТЬ V) и

абдоминальная (АЬ V) составляющие, время вдоха (Тц с), выдоха (Те, с), постэкспираторной паузы (ТР с) и дыхательного цикла (Тт с), объемная скорость вдоха

(У[_ мл/с), выдоха (Ун, мл/с) и скорость торакальных (ТЬУь ТЬ VЕ) и абдоминальных (АЬ АЬУе) составляющих вдоха и выдоха. Кроме того, вычислялась общая вентиляторная чувствительность к ССЬ - прирост объема вентиляции легких

за минуту в расчете на 1 мм рт.ст. увеличения РАССЬ (Д У/Д РАС02, мл/мин/мм рт.ст.), и чувствительность торакального (ДТЬ У/ДрАС02) и абдоминального

(ДАЬУ/ДрАС02) компонентов дыхательного аппарата.

В 5-й серии исследования (в положении стоя) и 6-й (в положении лежа) после 1 минуты спонтанного дыхания испытуемые в соответствии с инструкцией в течение 10 дыхательных циклов как можно точнее воспроизводили заданный, рав-

ный усредненному спонтанному, дыхательный объем (1 Ут) со зрительным контролем за спирограммой. После этого по инструкции испытуемые в течение 10 дыхательных циклов воспроизводили заданный объем без зрительного контроля (с закрытыми глазами). При этом они дышали воздухом (ССЬ - адсорбировался, СЬ -добавлялся в систему спирографа в количестве, равном потребляемому), а затем незаметно для них переключались на возвратное дыхание. Частота дыхания не лимитировалась.

При анализе рассчитывалась точность воспроизведения дыхательного объема у каждого испытуемого по средним (в 10 дыхательных циклах) величинам отклонений (мл) относительно заданного. Отдельно учитывались ошибки с преувеличением (А+), с преуменьшением (Д-) заданного объема, а также суммарное (без учета знаков) отклонение от уровня заданного объема (Д). За среднюю величину ошибки Д+ принималась сумма всех преувеличений заданного объема (мл), деленная на количество анализируемых циклов. За среднюю величину ошибки Д- принималась сумма всех преуменьшений заданного объема (мл), деленная на количество анализируемых циклов. Для более глубокого анализа точности воспроизведения заданных дыхательных объемов аналогичным образом определялись средние величины торакальных (ТЪД, П1Д+, ТЪД-) и абдоминальных (АЬД, АЬД+, АЬД-) ошибок.

Кроме того, рассчитывалась степень волевого сдерживания (-) или непроизвольного преувеличения (+) спонтанной глубины дыхания (К, %), а также торакальной и абдоминальной ее составляющих на последней минуте гиперкапниче-ской пробы по формулам:

К Ут= (У,пр - Утсп)/Утсп*100, К ТЬУт = (ТЬУтпр - ТЬУтсп)/ТЬУтсп*100, К АЬУТ= (АЬУтпр - АЬУтсп)/АЬУтсп* 100, где Утсп - величина дыхательного объема при спонтанном гиперпноэ, Утпр - при дыхании с заданной глубиной.

Во всех сериях исследования испытуемые подключались к системе спирографа в положении обычного выдоха при одинаковом количестве воздуха под колоколом спирографа. На всем протяжении исследования при помощи капнографа (ГУМ-2) осуществлялась регистрация парциального давления углекислого газа в последних фракциях выдыхаемого воздуха (условно рАС02, мм рт.ст.), с помощью оксигемометра (057М с ушным фотометрическим датчиком) - оксигенации артериальной крови (БаОг, %).

Исследования проводились в условиях температурного комфорта (18 - 24 С) по прошествии не менее 2-х часов после приема пищи. Порядок серий для каждого испытуемого был случайным.

При статистической обработке экспериментального материала были вычислены средняя арифметическая (М), ошибка средней арифметической (±т); коэффициент линейной корреляции (г). Достоверность различий параметров оценивалась с использованием критерия Стьюдента для независимых и для сопряженных рядов (Терентьев, Ростова, 1977), достоверность коэффициентов корреляции определялась по П.Ф.Рокицкому (Лакин, 1973).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. В вертикальном положении (стоя) у мужчин величины торакальных и абдоминальных вкладов в функциональную жизненную емкость легких и составляющие ее объемы несколько больше, чем у женщин. Величины грудных дыхательных экскурсий у мужчин и женщин одинаковы (45±2 мм и 44±4 мм соответственно), брюшные экскурсии у женщин (12±2 мм) вдвое меньше, чем у мужчин (22±2 мм) (р<0,01). При этом объемная стоимость грудных и брюшных, экскурсий у мужчин существенно не различается (68,9±9,5 мл/мм и 88,1±12,0 мл/мм соответственно), у женщин объемная стоимость брюшных экскурсий (124,2±13,3 мл/мм) вдвое больше, чем грудных (53,3±7,0 мл/мм) (р<0,01). В результате соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в функциональную жизненную емкость и составляющие ее объемы у мужчин и женщин оказываются одинаковыми -торакальный вклад составляет большую часть функциональной жизненной емкости легких и резервного объема вдоха, абдоминальный — большую часть резервного объема выдоха (рис. 1).

В горизонтальном положении испытуемых (лежа на спине) половые особенности соотношений объемной стоимости грудных и брюшных экскурсий сохраняются. При этом и у мужчин, и у женщин торакальные вклады (%) в функциональную жизненную емкость легких и резервный объем вдоха в одинаковой степени уменьшаются, абдоминальные - увеличиваются (рис.1).

Половые различия постуральных воздействий на составляющие функциональную жизненную емкость легких объемы выразились лишь в следующем: у мужчин снижается резервный объем выдоха при существенном уменьшении его абдоминальной составляющей (р<0,01), у женщин величина этого объема и соотношение торакальных и абдоминальных его составляющих не меняется. У мужчин абдоминальный вклад (%) в дыхательный объем в положении лежа больше, чем в положении стоя (р<0,01), у женщин изменения менее выражены. Тем не менее, в горизонтальном положении все испытуемые дышат, в большей степени используя абдоминальный компонент.

Считается, что причинами различий между соотношениями торакальных и абдоминальных вкладов в функциональную жизненную емкость легких и составляющие ее объемы в вертикальном и горизонтальном положениях, по всей видимости, являются, во-первых, изменение баланса упругих и эластических сил, связанное с направлением силы тяжести, действующей на органы грудной и брюшной полостей и, во-вторых, разная степень пространственного ограничения их подвижности относительно друг друга (Бреслав, 1984; Баранов, 1993; Миняев, Миняева, 1998: Миняев и др., 2007). Не исключено влияние на соотношение торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательные объемы и гравитационного перераспределения крови (и других жидкостей) в органах грудной и брюшной полостей (Уест Дж., 1988; Дворецкий, Ткаченко, 1987; Дворецкий, 1994; Донина, 2011; Миняев и др., 2012).

2. Исходно в вертикальном положении у мужчин все показатели спонтанного дыхания (объемные, скоростные и временные) и их соотношения близки к среднестатистическим (Блохин, 1980; Бреслав, 1984; Уест Дж, 1988; Миняев, Миняева, 1998). Вентиляция легких в этом случае практически в равной степени обеспечивается торакальным и абдоминальным вкладами в дыхательный объем (51,3+4,6 и 48,7±4,6 %, соответственно). У женщин в этом положении абдоминаль-

ный вклад в дыхательный объем (59,2+6,3 %; г=0,75 при р<0,05) и вентиляцию легких (г=0,85 при р<0,01) несколько преобладает над торакальным. Также следует отметить, что у женщин величины дыхательного объема в целом и его торакальной составляющей меньше, частота дыхания несколько больше, нежели у мужчин. Временная структура дыхательного цикла у мужчин и женщин не различается и соответствует литературным данным для спонтанного дыхания: вдох несколько короче выдоха, у всех испытуемых отмечена постэкспираторная пауза (Блохин, 1980; Бреслав, 1984; Миняев и др., 1993). Отношения объемной скорости торакальных и абдоминальных составляющих вдоха и выдоха аналогичны соотношениям объемных параметров: у мужчин объемная скорость торакальной и абдоминальной составляющих и вдоха, и выдоха практически равна, у женщин — несколько преобладает скорость абдоминальных составляющих вдоха и выдоха.

мужчины

уровень спокойного выдоха

VC, л

женщины

VC. л

Рис. 1. Функциональная жизненная емкость легких (Tot), торакальные (Th) и абдоминальные (Ab) вклады в составляющие ее объемы у мужчин и женщин в положениях стоя и лежа (условные пневмограммы по средним данным)

В положении лежа у мужчин объем вентиляции легких несколько меньше по сравнению с данными, полученными в положении стоя, в основном за счет торакальной составляющей дыхательного объема (р<0,01), при этом преобладающей как количественно, так и в процентном отношении, становится абдоминальная составляющая (71,3±4,1 р<0,01). У женщин минутный объем вентиляции становится меньше за счет равнозначного изменения торакальной и абдоминальной составляющих дыхательного объема, в результате их соотношение существенно не

меняется (ТЪУт/Ут - 40,1+4,5 % и АЬУТ/УТ - 59,9±4,5 %). У мужчин и женщин объемная скорость вдоха и выдоха меньше, чем в положении стоя: у мужчин за счет торакальных составляющих вдоха и выдоха (при р<0,01) при несколько больших значениях скорости абдоминальных составляющих, у женщин - за счет равнозначного изменения скорости торакальных и абдоминальных составляющих вдоха и выдоха.

3. В процессе возвратного дыхания в вертикальном положении прирост минутного объема вентиляции в обеих группах испытуемых осуществляется в основном за счет увеличения дыхательного объема при сохранении исходных соотношений его торакальных и абдоминальных составляющих (рис.2). Частота дыхания не меняется. Следует отметить, что у мужчин и женщин прирост минутного объема вентиляции легких в ответ на гиперкапнию существенно не различается. При этом у мужчин несколько более выражена вентиляторная чувствительность к двуокиси углерода торакального компонента системы дыхания, у женщин - абдоминального.

В положении лежа вентиляторная реакция на прогрессирующую гиперкапнию у мужчин более выражена, чем в положении стоя, что проявляется в большем приросте минутного объема вентиляции (р<0,001) за счет абдоминальной составляющей дыхательного объема (р<0,05) (г=0,89, при р<0,01). Увеличение вентиляторной чувствительности к углекислому газу у них также обусловлено увеличением вентиляторной чувствительности абдоминального компонента системы дыхания. У женщин вентиляторная реакция на гиперкапнию, по сравнению с положением стоя, менее выражена. Исходные соотношения торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем в этом положении также сохраняются. При этом снижение вентиляторной чувствительности к двуокиси углерода происходит в результате одинакового снижения чувствительности торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при сохранении некоторого преобладания последней (рис.2).

4. В положении стоя при произвольном управлении дыхательными движениями при дыхании с заданной глубиной, соответствующей усредненному спонтанному дыхательному объему (1 Ут), испытуемые (мужчины и женщины) в течение 10 дыхательных циклов при использовании внешней обратной связи (зрительного контроля) и возможности корректировать дыхательные движения точно воспроизводят заданный дыхательный объем. При этом исходный паттерн дыхания практически не меняется. Соотношение торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем, объемной скорости торакальных и абдоминальных составляющих вдоха и выдоха сохраняется. Незначительная тенденция к увеличению глубины дыхания у мужчин компенсируется снижением частоты, что является проявлением изовентиляторного рефлекса (Бреслав, 1984). В результате у тех и других исходный минутный объем вентиляции сохраняется.

При отсутствии внешней обратной связи и возможности корректировать дыхательные движения (10 дыхательных циклов без зрительного контроля за спиро-граммой - по памяти) при дыхании воздухом испытуемые-мужчины, как правило, преувеличивают заданный дыхательный объем (за счет торакальной и абдоминальной составляющих) (рис.3). В результате точность заданных дыхательных движений существенно снижается. У женщин снижение точности управления дыхательными движениями в этих условиях менее выражено. Причем, у тех и других торакальные и абдоминальные составляющие ошибок между собой практически не раз-

личаются, что подтверждает подверженность произвольному контролю и межреберных мышц, и диафрагмы (Сафонов и др., 2000; Миняев, Петушков, 2005; Мтуаеуа, 2007, 2008; Миняева и др., 20116) (рис.4).

стоя лежа

женщины

1800' 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

УТ, мл

18001

35,2 39,8

1600 1400 1200 1000 800 600 400

_ ""АСО, 200

45,6 50,1 мм Ртхт 0

36,4 40,5 45,7 51,3

'АСО, мм рт.ст

Рис.2. Динамика величины дыхательного объема (толстая линия), его торакальной (тонкая линия) и абдоминальной (штриховая линия) составляющих у мужчин и женщин в условиях прогрессирующей гиперкапнии в положениях стоя и лежа

В положении лежа, как и в положении стоя, все испытуемые (мужчины и женщины) при использовании внешней обратной связи с высокой точностью выполняют заданные дыхательные движения. При этом соответствующие положению лежа особенности паттерна дыхания сохраняются - абдоминальный вклад в дыхательный объем еще более увеличивается (рис.3).

В этом положении испытуемые (мужчины и женщины) воспроизводят заданный дыхательный объем без использования зрительного контроля с одинаковой точностью и близкими соотношениями торакальных и абдоминальных составляющих ошибок (рис.4). При этом паттерн дыхания у тех и других остается таким же, как и при воспроизведении заданного дыхательного объема в положении лежа с использованием зрительного контроля. Дыхательный объем, соотношение торакальных и абдоминальных его составляющих, частота дыхания и минутный объем вентиляции соответствуют данным при спонтанном дыхании в этом положении.

Характерно, что у всех испытуемых, независимо от положения тела в пространстве, при воспроизведении заданных дыхательных объемов отмечается некоторая тенденция к увеличению парциального давления С02 в альвеолярном газе, что, вероятно, является следствием увеличения интенсивности метаболизма в ре-

зультате повышения энерготрат на работу респираторных мышц при выполнении произвольных дыхательных движений (Анохин и др., 1981; Михайлов, 1983).

мужчины

1000 800

600 400

200

Ут, мл

1000

\/т, мл

800

■ ■I

20:\т ш ш _

СД

зк

БЗК

женщины

1000 800 600 400 200 0

УТ, мл

Л ш\ л

СД

БЗК

Рис.3. Сравнительная характеристика дыхательного объема при спонтанном дыхании (СД), при воспроизведении заданного объема со зрительным контролем (ЗК) и без него

(БЗК) при дыхании воздухом у мужчин и женщин в положениях стоя и лежа Примечание: белые столбики - дыхательный объем (\'т); заштрихованные — торакальная (ТЬ Ут), черные - абдоминальная (АЬ Ут) составляющие.

5. В процессе прогрессирующей пшеркапнии у всех испытуемых (мужчин и женщин) в положении стоя отмечается увеличение минутного объема вентиляции с сохранением соответствующих данному положению соотношений торакальных и абдоминальных вкладов в объемные, скоростные параметры вентиляции легких. Воспроизведение заданного дыхательного объема без использования внешней обратной связи в условиях прогрессирующей гиперкапнии по мере нарастания парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе у испытуемых-мужчин сопровождается все более выраженным увеличением глубины дыхания за счет увеличения торакальной и абдоминальной составляющих ошибки с преувеличением. Ошибки с преуменьшением заданного дыхательного объема полностью отсутствуют (рис.4). В результате, величины дыхательного объема, его торакальной и абдоминальной составляющих оказываются больше, чем при спонтанном ги-перпноэ в этих же условиях. Это свидетельствует о том, что при отсутствии внешней обратной связи и возможности коррекции глубины дыхания у испытуемых-мужчин волевого сдерживания торакальных и абдоминальных дыхательных движений не наблюдается. Такое превышение заданного дыхательного объема в словесном самоотчете испытуемые не отмечают. Эти факты означают, что эффекты увеличения хеморецепторной стимуляции дыхания при гиперкапнии не осознаются

человеком и превышение заданного объема, по всей вероятности, является следствием суммации (аддитивности) волевого и хеморецепторного стимулов дыхания (Бреслав, 1973; Миняев, 1994; Миняев, Давыдов, 2000). Об этом свидетельствует и более высокий, нежели при спонтанном гиперпноэ в ответ на то же гиперкапническое воздействие, показатель вентиляторной чувствительности к СО1.

Д+, мл

мужчины

1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 -100

38,5

51,6

Д—, мл

38,9 52,4

АСОа, мм рт.ст.

женщины

1000 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 -100

Д+, мл

37,9

51,0

38,5

52,5

Д-, мл

Рис.4. Показатели точности воспроизведения заданного дыхательного объема без зрительного контроля при дыхании воздухом и на последней минуте гиперкапнической пробы у мужчин и женщин в положениях стоя и лежа По оси ординат: Д+ - ошибка с преувеличением, Д— ошибка с преуменьшением заданного объема. 0 - уровень заданного объема.

Белые столбики - ошибка, заштрихованные - торакальная, черные - абдоминальная составляющие ошибки

У испытуемых-женщин точность воспроизведения заданного дыхательного объема без использования внешней обратной связи в условиях прогрессирующей гиперкапнии также прогрессирующе снижается, но в гораздо меньшей степени по сравнению с мужчинами (рис.4). В результате прирост дыхательного объема, его торакальной и абдоминальной составляющих оказываются несколько меньше, чем при спонтанном гиперпноэ в этих же условиях. То есть испытуемые-женщины оказываются способными в соответствии с инструкцией к некоторому волевому сдерживанию торакальных и абдоминальных дыхательных движений. В результате и показатель вентиляторной чувствительности к гиперкапнии у них оказался меньше, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же условиях.

В положении лежа в условиях прогрессирующей гиперкапиии при воспроизведении заданных дыхательных движений без использования внешней обратной связи у испытуемых-мужчин превышение заданного объема несколько больше, чем в положении стоя. Несмотря на большее отклонение от заданного объема (при меньшей его исходной величине), прирост дыхательного объема и его торакальной составляющей оказывается несколько меньше, чем при спонтанном гиперпноэ в этих же условиях. Это свидетельствует о том, что испытуемые-мужчины в положении лежа способны несколько сдерживать торакальные дыхательные движения, о чем свидетельствует и меньший показатель вентиляторной чувствительности к С02.

У испытуемых-женщин в положении лежа в условиях прогрессирующей гиперкапиии при воспроизведении заданных дыхательных движений без использования внешней обратной связи превышение заданного объема существенно менее выражено, чем в положении стоя и чем у мужчин. В связи с этим дыхательный объем, его торакальная и абдоминальная составляющие оказываются меньше, чем при спонтанном гиперпноэ в этих же условиях. Таким образом, испытуемые-женщины и в этом положении способны к заданному инструкцией волевому сдерживанию и торакальных, и абдоминальных дыхательных движений. Как следствие, показатели общей вентиляторной чувствительности к гиперкапнии, а также показатели чувствительности торакального и абдоминального компонентов системы дыхания оказываются меньше, чем при спонтанном гиперпноэ при тех же значениях парциального давления С02 в альвеолярном газе.

Таким образом, вопреки существующему в литературе и практике мнению, соотношение торакальных и абдоминальных вкладов в параметры дыхания мужчин и женщин как в положении стоя, так и в положении лежа существенно не различаются. Но у женщин постуральные влияния на соотношение торакальных и абдоминальных составляющих дыхательного объема и вентиляции легких при спонтанном дыхании, а также при гиперпноэ в ответ на гиперкапнию менее выражены.

Выявленные половые различия постуральных особенностей соотношений грудных и брюшных дыхательных экскурсий, их объемной стоимости, торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем при спонтанном дыхании воздухом и в гиперкапнических условиях, различия соотношений торакальных и абдоминальных ошибок воспроизведения заданных дыхательных объемов при дыхании воздухом и в гиперкапнических условиях, по всей вероятности, связаны с особой биологической ролью диафрагмы у женщин при осуществлении репродуктивной функции (вынашивание плода, роды), о чем свидетельствуют и особенности анатомического строения диафрагмы (Бараков, 1986).

Отмеченная в исследовании способность испытуемых (мужчин и женщин) достаточно точно воспроизводить заданные дыхательные объемы без использования зрительного контроля не только за счет межреберных мышц, но и за счет диафрагмы - мышцы, лишенной проприоцепторов (Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1994), а также способность сдерживать не только торакальные, но и абдоминальные движения при прогрессирующей гиперкапнии, свидетельствует о том, что при произвольном управлении дыхательными движениями в качестве афферентного контроля, кроме зрительной информации и сигналов от проприоцепторов межреберных мышц-инспираторов (Бреслав, 1975), может использоваться информация и от других рецепторных зон (Солопов, 1998; Миняев, Петушков, 2005), в том числе от сухожильных рецепторов брюшных мышц-экспираторов, растягивающихся во время вдоха.

выводы

1. У мужчин в положении стоя объемная стоимость грудных (68,9±9,5 мл/мм) и брюшных (88,1±12,0 мл/мм) дыхательных экскурсий существенно не различается, у женщин объемная стоимость брюшных экскурсий (124,2±13,3 мл/мм) существенно больше, чем грудных (53,3±7.0 мл/мм). У женщин брюшные экскурсии (12±2 мм) существенно меньше, чем грудные (44±4 мм), у мужчин эти различия менее выражены (22±2 мм и 45±2 мм). В результате у мужчин и женщин соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в функциональную жизненную емкость и составляющие ее объемы существенно не различаются.

2. У мужчин в положении лежа объемная стоимость брюшных экскурсий (124,0±24,4 мл/мм) больше, чем в положении стоя. У женщин постуральные влияния на объемную стоимость дыхательных экскурсий менее выражены. В величине резервного объема выдоха у мужчин преобладает торакальный вклад (60,5±4,7%), у женщин — абдоминальный (54.8±7,0%).

3. У мужчин при спонтанном дыхании воздухом в положении стоя вентиляция легких практически в равной степени обеспечивается торакальным (51,3±4,6%) и абдоминальным (48,7±4,6%) вкладами в дыхательный объем. У женщин в этом положении несколько преобладает абдоминальный вклад (59,2±6,3%). В положении лежа у мужчин преобладает абдоминальный вклад в дыхательный объем (71,3±4,1%), у женщин соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем от положения тела не зависит.

4. У женщин, как и у мужчин, прирост объема вентиляции в ответ на прогрессирующую гиперкапнию осуществляется при сохранении исходных, соответствующих каждому положению тела, соотношений торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем.

5. У женщин, как и у мужчин, в положениях стоя и лежа воспроизведение заданного дыхательного объема без зрительного контроля при увеличении АС02 на 15 мм рт.ст. закономерно сопровождается непроизвольным его преувеличением за счет торакальной и абдоминальной ошибок. У женщин прирост дыхательного объема несколько меньше, чем при спонтанном гиперпноэ в этих же условиях, за счет волевого сдерживания глубины вдоха (-15,2% и -23,1%) и в большей степени ее абдоминальной составляющей (-21,3 и -28%). У мужчин волевое сдерживание глубины вдоха наблюдается лишь в положении лежа (-3,2%) за счет торакальной составляющей дыхательного объема (-15,5%).

6. Соотношение торакальных и абдоминальных вкладов в функциональную жизненную емкость легких, параметры вентиляции легких при спонтанном дыхании воздухом и при хеморецепторной стимуляции у мужчин и женщин как в положении стоя, так и в положении лежа существенно не различается. У женщин реакция системы дыхания и её компонентов на постуральные воздействия менее выражена. Более высокая точность воспроизведения заданного дыхательного объема, факт волевого сдерживания спонтанной глубины дыхания при гиперкапнии, свидетельствуют о большей степени подверженности дыхательных движений произвольному контролю у женщин.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Маркова К.Б., Миняев В.И. Методические подходы для исследования особенностей спонтанного и произвольного дыхания у мужчин и женщин в сравнительном аспекте // Материалы научной конференции студентов и аспирантов апрель 2007 года. Сб. ст.; Твер.гос. ун-т, 2007. С. 3-8.

2. Миняев В.И., Маркова К.Б., Миняева A.B. Сравнительная характеристика объемной структуры жизненной емкости легких мужчин и женщин // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», 2007. Вып. 5, № 21(49). С. 15-21.

3. Маркова К.Б. Сравнительная характеристика объемной структуры жизненной емкости легких мужчин и женщин // Механизмы функционирования висцеральных систем: пятая Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 100-летаю со дня рождения академика Черниговского; 16-19 октября 2007г. Сб.ст.; СПб, 2007. С. 190-191.

4. Маркова К.Б. Особенности реакции системы дыхания на гиперкапнию и постуральные воздействия у мужчин и женщин (в сравнительном аспекте) // Тез. докл. Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008». Секция «Биология». 8-11 апреля 2008г. М., 2008. С. 218-219.

5. Маркова К.Б. Соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в объемную структуру ЖЕЛ у мужчин и женщин // Фундаментальная наука и клиническая медицина. Одиннадцатая Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье»; 19 апреля 2008г. Сб.ст.; СПб, 2008. С. 228-229.

6. Миняев В.И., Маркова К.Б., Миняева A.B. Половые особенности реакции системы дыхания на прогрессирующую гиперкапнию и постуральные воздействия // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», 2008. Вып. 7, № 7(67). С. 26-31.

7. Маркова К.Б. Особенности поведения торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при воспроизведении заданного дыхательного объема у мужчин и женщин, обусловленные положением тела в пространстве // Тез. докл. Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009». Секция «Биология». 13-18 апреля 2009г. М., 2009. С. 267.

8. Маркова К.Б., Миняев В.И. Особенности воспроизведения заданного дыхательного объема, обусловленные положением тела в пространстве // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», 2009. Вып. 15, № 34. С. 9-16.

Технический редактор A.B. Жильцов Подписано в печать 21.12.2012. Формат 60x84 '/i6. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 636. Тверской государственный университет Редакционно-издательское управление Адрес: 170100, г. Тверь, ул. Желябова, 33. Тел. РИУ: (4822) 35-60-63

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маркова, Ксения Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ (обзор литературы).

1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания.

1.2. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

1.2.1. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

1.2.2. Механизмы, ограничивающие произвольное управление дыхательными движениями.

1.3. О роли торакального и абдоминального компонентов при спонтанном и произвольном дыхании.

1.4. Особенности дыхания при различных положениях тела.

Глава 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. СООТНОШЕНИЕ ОБЪЕМОВ И ЕМКОСТЕЙ ЛЕГКИХ И ИХ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ.

3.1. Мужчины.

3.1.1. Положение стоя.

3.1.2. Положение лежа.

3.2. Женщины.

3.2.1. Положение стоя.

3.2.2. Положение лежа.

Глава 4. СПОНТАННОЕ ДЫХАНИЕ ВОЗДУХОМ И В УСЛОВИЯХ ПРОГРЕССИРУЮЩЕЙ ГИПЕРКАПНИИ,.

4.1. Характеристика параметров вентиляции легких при дыхании воздухом.

4.1.1. Мужчины.

4.1.1.1. Положение стоя.

4.1.1.2. Положение лежа.

4.1.2. Женщины.

4.1.2.1. Положение стоя.

4.1.2.2. Положение лежа.

4.2. Характеристика параметров вентиляции легких в условиях прогрессирующей гиперкапнии.

4.2.1. Мужчины.

4.2.1.1. Положение стоя.

4.2.1.2. Положение лежа.

4.2.2. Женщины.

4.2.2.1. Положение стоя.

4.2.2.2. Положение лежа.

Глава 5. ПРОИЗВОЛЬНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНЫМИ ДВИЖЕНИЯМИ ПРИ ДЫХАНИИ ВОЗДУХОМ И В УСЛОВИЯХ ПРОГРЕССИРУЮЩЕЙ ГИПЕРКАПНИИ.

5.1. Сравнительная характеристика параметров спонтанного и произвольного дыхания при дыхании воздухом.

5.1.1. Мужчины.

5.1.1.1. Положение стоя.

5.1.1.2. Положение лежа.

5.1.2. Женщины.

5.1.2.1. Положение стоя.

5.1.2.2. Положение лежа.

5.2. Сравнительная характеристика параметров спонтанного и произвольного дыхания в условиях прогрессирующей гиперкапнии.

5.2.1. Мужчины.

5.2.1.1. Положение стоя.

5.2.1.2. Положение лежа.

5.2.2. Женщины.

5.2.2.1. Положение стоя.

5.2.2.2. Положение лежа.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Половые особенности реакций спонтанного и произвольного дыхания на гиперкапнию и постуральные воздействия"

Актуальность исследования. Поддержание газового гомеостаза является важнейшим фактором обеспечения жизнедеятельности. Данную функцию выполняет кардиореспираторная система, неотъемлемым звеном которой является аппарат дыхания. Помимо спонтанного дыхания, он участвует и в осуществлении некоторых произвольных функций (речевая, познотоническая и др.). При спонтанном дыхании роль дыхательного центра как центрального звена автономной регуляции состоит в обеспечении оптимального объема вентиляции в соответствии с химизмом внутренней среды организма и энергетически оптимального паттерна дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Бреслав, Пятин, 1994; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000; Бреслав, Ноздрачев, 2005; Меркулова и др., 2007).

Центральным звеном системы произвольного управления дыхательными движениями являются супрабульбарные отделы мозга и прежде всего двигательная зона коры больших полушарий, которая получает информацию от экстероцепторов и проприоцепторов дыхательных мышц. При волевом изменении спонтанного паттерна дыхания повышение интенсивности стимулов от хеморецепторов может привести к конкурентным отношениям между механизмами произвольного управления и автоматической регуляции дыхания (НаШддпеп, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; 1994; Сапера, ЯоЙшеИ 1987; МазкШ а а1., 1991; Солопов, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000; Ьаеу е1 а1., 2002; Меркулова и др., 2007; Мтуаеуа, 2007, 2008; Мшуаеуа а а1., 2008; Миняева и др., 20116).

Спонтанное и произвольное дыхание осуществляется путем сокращений основных (диафрагмы, межреберных) и вспомогательных дыхательных мышц, различающихся морфологически, функционально и регуляторно (см. обзор: Исаев, 1994). В связи с этим условно выделяют торакальный (грудной) и абдоминальный (брюшной, диафрагмальный) компоненты системы дыхания (McKonno, Mead J.,1967; Миняев и др., 1993; Дьяченко, Миняев, Миняева, 2007; Баранов и др., 2011; Миняева и др., 20116;). Термин "торакальный (или грудной) компонент" понимается как часть системы дыхания, осуществляющая колебания объема легких при дыхательных движениях за счет расширения грудной клетки. "Абдоминальный (или брюшной) компонент" - это часть аппарата дыхания, осуществляющая изменения объема легких за счет смещения границы между грудной и брюшной полостью (Миняев и др., 1993). Соотношение этих условно выделяемых торакального и абдоминального компонентов системы дыхания зависит от многих факторов - положения тела в пространстве (Миняев, Миняева, 1998; Александрова, Донина и др., 2008; Миняева и др., 2011а, б; Донина, 2011), физической нагрузки, (Миняев и др., 1993 и др.), произвольного изменения дыхательного паттерна (Миняев, Давыдов, 2000; Миняев, Саакян, 2003; Миняев, Петушков, 2005; Minyaeva, 2007; Баранов и др., 2011) и других.

При этом принято считать, что соотношение торакальных и абдоминальных составляющих функциональной жизненной емкости легких, а также роль грудного и брюшного компонентов системы дыхания в осуществлении вентиляции легких у мужчин и женщин различна. Однако это бытующее положение до сих пор экспериментально не подтверждено.

Перед исследованием были поставлены задачи - изучить в сравнительном аспекте у мужчин и женщин в вертикальном (стоя) и горизонтальном (лежа на спине) положениях тела

1) объемную стоимость грудных и брюшных дыхательных экскурсий;

2) соотношения торакального и абдоминального вкладов в функциональную жизненную емкость легких и составляющие ее объемы;

Научная новизна полученных данных.

Впервые у мужчин и женщин дана сравнительная характеристика объемной стоимости грудных и брюшных дыхательных экскурсий, определены соотношения торакального и абдоминального вкладов в функциональную жизненную емкость легких и составляющие ее объемы, а также торакальных и абдоминальных вкладов в объемные и скоростные параметры спонтанной и произвольной вентиляции легких при дыхании воздухом и в условиях прогрессирующей гиперкапнии - в различных положениях тела в пространстве.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В положении стоя у мужчин и женщин грудные дыхательные экскурсии больше брюшных: у мужчин - при одинаковой объемной стоимости экскурсий, у женщин - при меньшей объемной стоимости грудных. В положении лежа у мужчин грудные экскурсии существенно меньше при большей объемной стоимости брюшных экскурсий; у женщин постуральные влияния на величину дыхательных экскурсий и их объемную стоимость менее выражены.

2. В положении стоя у мужчин и женщин соотношения торакальных и абдоминальных составляющих функциональной жизненной емкости легких не различаются при преобладании торакальной составляющей. В положении лежа у мужчин соотношения торакального и абдоминального вкладов в жизненную емкость уравниваются, у женщин преобладание торакального вклада сохраняется.

3. При спонтанном дыхании воздухом в положении стоя торакальная и абдоминальная составляющие дыхательного объема у мужчин равнозначны, у женщин несколько преобладает абдоминальная. В положении лежа у всех испытуемых преобладает абдоминальная составляющая. В условиях прогрессирующей гиперкапнии у мужчин и женщин объем вентиляции легких увеличивается при сохранении исходных соотношений торакальных и абдоминальных вкладов, характерных для каждого положения тела.

4. У всех испытуемых в положениях стоя и лежа в процессе дыхания с заданным дыхательным объемом без зрительного контроля прогрессирующая гиперкапния сопровождается существенным увеличением ошибки с преувеличением заданного объема, менее выраженным у женщин. При этом точность воспроизведения заданных дыхательных объемов и способность к сдерживанию объема вентиляции легких относительно спонтанного гиперпноэ в этих условиях выше у женщин.

Соответствие диссертации Паспорту научной специальности. Диссертационное исследование соответствует пунктам 1 (Изучение закономерностей и механизмов поддержания постоянства внутренней среды организма), 3 (Исследование закономерностей функционирования основных систем организма) паспорта специальности 03.03.01 - «Физиология» (биологические науки).

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Научной конференции студентов и аспирантов биологического факультета Тверского государственного университета (Тверь, 2007); на V Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения академика Черниговского «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2007); на XI Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008); на Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008», «Ломоносов-2009» (Москва, 2008, 2009).

Основное содержание диссертации отражено в 8 публикациях, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Маркова, Ксения Борисовна

выводы

1. У мужчин в положении стоя объемная стоимость грудных (68,9±9,5 мл/мм) и брюшных (88,1±12,0 мл/мм) дыхательных экскурсий существенно не различается, у женщин объемная стоимость брюшных экскурсий (124,2±13,3 мл/мм) существенно больше, чем грудных (53,3±7,0 мл/мм). У женщин брюшные экскурсии (12±2 мм) существенно меньше, чем грудные (44±4 мм), у мужчин эти различия менее выражены (22±2 мм и 45±2 мм). В результате у мужчин и женщин соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в функциональную жизненную емкость и составляющие ее объемы существенно не различаются.

2. У мужчин в положении лежа объемная стоимость брюшных экскурсий (124,0±24,4 мл/мм) больше, чем в положении стоя. У женщин постуральные влияния на объемную стоимость дыхательных экскурсий менее выражены. В величине резервного объема выдоха у мужчин преобладает торакальный вклад (60,5 ±4,7%), у женщин - абдоминальный (54,8±7,0%).

5. У женщин, как и у мужчин, в положениях стоя и лежа воспроизведение заданного дыхательного объема без использования зрительного контроля при увеличении РАС02 на 15 мм рт.ст. закономерно сопровождается непроизвольным его преувеличением за счет торакальной и абдоминальной ошибок. У женщин прирост дыхательного объема несколько меньше, чем при спонтанном гиперпноэ в этих же условиях, за счет волевого сдерживания глубины вдоха (-15,2% и -23,1%) и в большей степени ее абдоминальной составляющей (-21,3 и -28%). У мужчин волевое сдерживание глубины вдоха наблюдается лишь в положении лежа (-3,2%) за счет торакальной составляющей дыхательного объема (-15,5%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркова, Ксения Борисовна, Тверь

1. Александрова Н.П. Координация дыхательных мышц в реализации компенсаторных реакций дыхательной системы // Вопросы экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь, 2007. С.3-15.

2. Александрова Н.П., Донина Ж.А., Данилова Г.А. и др. Роль механорецепторов легких в компенсаторных реакциях дыхательной системы на антиортостатическую нагрузку // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», 2008. Вып.7, №7 (67). С.9-15.

3. Анохин М.И., Любимов Г.А., Смирнов С.А. Критический анализ пневмографических методов записи дыхания // Физиология человека. 1981. Т. 7. №4. С. 629-637.

4. Антипов И.В. Реактивность кардиореспираторной системы при повторных гипоксически-гиперкапнических воздействиях // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», 2008. Вып. 10, №31 (91). С.8-14.

5. Ардашникова Л.И., Шик Л.Л. О механизме действия острой гипоксемии на дыхание // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М., 1948. С. 165-189.

6. Бараков В.Я. Диафрагма (эмбриогенез, возрастная, топографическая и функциональная анатомия). Ташкент, 1986. С. 115.

7. Баранов В.М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и модельных исследованиях. М., 1993. С.126.

8. Блохин И. П. Позно-респираторные реакции у человека: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Фрунзе, 1979. С. 27.

9. Блохин И. П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65, № 12. С. 1783-1789.

10. Бреслав И.С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

11. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Д., 1975. С. 152.

12. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. JL, 1984.

13. Бреслав И.С., Особенности регуляции дыхания человека // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 473-499.

14. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л., 1981.

15. Бреслав И.С., Ноздрачев А.Д. Дыхание: висцеральный и поведенческий аспекты. СПб, 2005.

16. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

17. Буков В.А., Фельбербаум P.A. Рефлекторные влияния верхних дыхательных путей. М., 1980. С. 272.

18. Ведясова O.A., Ковалёв А.М. Реакции дыхания на микроинъекции гамма-аминомасляной кислоты в ядра вентральной респираторной группы // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», 2009. Вып. 13. С. 9-16.

19. Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е. О нейрональной организации дыхательного центра (значение медиальной зоны) // Тез. докл. ХП съезда Всесоюз. конф. "Физиология вегетативной нервной системы". Куйбышев, 1975. С. 114-116.

20. Глебовский В.Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных // Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. С. 427-435.

21. Глебовский В.Д. О рефлексах растяжения межреберных мышц // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. С. 1420-1428.

22. Глебовский В.Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

23. Глебовский В.Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 115-150.

24. Глебовский В.Д. Механизмы, определяющие частоту дыхания. Значение пневмотоксических центров. Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л: Наука, 1979, I, с. 317319.

25. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

26. Глебовский В.Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1975. Т. 1. С. 219-220.

27. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

28. Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека // Дыхание и спорт. М., 1971. С. 84-93.

29. Дворецкий Д.П. Вентиляция, кровообращение и газообмен в легких // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 197-257.

30. Дворецкий Д.П., Ткаченко Б.И. Гемодинамика в легких. М.: Медицина, 1987.

31. Дембо А.Г. Легочные объемы // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. Л., 1973. С.4.

32. Донина Ж.А. Межсистемные взаимоотношения дыхания и кровообращения // Физиология человека. 2011. Том 37, № 2. С. 1-12.

33. Дьяченко А.И., Миняев В.И., Миняева A.B. Методы исследования торакального и абдоминального компонентов системы дыхания в вентиляции легких 2007 // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология», 2007. Вып.6, №22 (50). С. 15-21.

34. Еременко JI.B. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. JL, 1975. Т. 2. С. 125.

35. Жиронкин А.Г. Кислород. Физиологическое и токсическое действие. Л., 1972.

36. Иванов К.П. Дыхательная функция крови // Физиология дыхания. СПб, 1994. С.258-300.

37. Иоффе Л.Ц., Светышева Ж.А. Механика дыхания. Алма-Ата, 1975.

38. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. JL, 1990. С. 120.

39. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб: Наука, 1994. С. 178-196.

40. Кедер-Степанова И.А. О дыхательных нейронах // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. Л., 1973. С. 218-255.

41. Кедер-Степанова И.А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра//Биофизика. 1978. Т. 6. С. 1076-1080.

42. Кочерга Д.А. К вопросу о механизме влияния коры головного мозга на дыхательные движения // Физиол. журн. УССР. 1966. № 12. С. 661-668.

43. Кузнецова С.Д. Работа дыхания при мышечной деятельности и при произвольных изменениях дыхательных движений // Вопросы спортивной медицины и лечебной физкультуры. Л., 1967. С. 43.

44. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.

45. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М., 1961.

46. Маршак М.Е. Физиологическое свойство углекислоты. М., 1969.

47. Меркулова H.A., Инюшкин А.Н., Беляков В.И., Зайнулин P.A., Инюшкина Е.М. Дыхательный центр и его регуляция супрабульбарными структурами. Самара, 2007.

48. Миняев В.И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978.

49. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

50. Миняев В.И., Гречишкин P.M., Миняева A.B. и др. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол.журн.им. И.М.Сеченова. 1993. Т.79, №12. С.74-78.

51. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Физиология человека. 2000. Т. 26, № 4. С. 83.

52. Миняев В.И., Миняева A.B. Зависимость соотношения и степени использования торакального и абдоминального дыхательных резервов от положения тела.// Физиология человека. Т. 24, № 5. 1998а. С. 11-15.

53. Миняев В.И., Миняева A.B. Сравнительный анализ реакций торакального и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. Т. 84. № 4. 19986. С. 323-329.

54. Миняев В.И., Петушков М.Н. Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями // Физиология человека. 2005. Т.6, №2. С.44-48.

55. Миняев В.И., Саакян С.А. Торакальное и абдоминальное дыхание при воспроизведении заданных дыхательных объемов в условиях хеморецепторной стимуляции // Физиология человека, 2003, Т. 29. № 2. С. 67-70.

56. Михайлов В.В. Дыхание спортсмена. М.: Физкультура и спорт, 1983. 103 с.

57. Могендович М.Р., Темкин И.Б. Анализаторы и внутренние органы. М: Высшая школа, 1971.

58. Навратил М., Кадлец К., Даум С. Патофизиология дыхания. М., 1967. С. 372.

59. Нерсесян JI.Б. Нейронные механизмы регуляции дыхания некоторыми структурами лимбической системы // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1979.Т. 1. С. 326.

60. Песков Б.Я. Особенности импульсной активности нейронов диафрагмального ядра и их реакций на афферентные и эфферентные раздражения // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург, 1972. С. 44.

61. Песков Б.Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

62. Пятин В.Ф. Реакции нейронов дыхательного центра на локальную перфузию центральных хеморецепторных зон спинномозговой жидкостью с изменениями pH // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. С. 19-22.

63. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

64. Сафонов В.А., Ефимов В.И., Чумаченко A.A. Нейрофизиология дыхания. М., 1980. С. 222.

65. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.

66. Сафонов В.А. Человек в воздушном океане. М., 2006.

67. Сергеев О.С. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга и регуляция его деятельности (эксперим. исследования на лаб. крысе): Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1984.

68. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

69. Сергиевский М. В., Песков Б. Я., Меркулова Н. А. Дыхательный центр // Физиология дыхания. Л., Наука. 1973. С. 189-217.

70. Сергиевский М.В., Меркулова H.A., Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр. М., 1975. С. 183.

71. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

72. Смирнов K.M. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. Л., 1965. С. 83-97.

73. Смирнов K.M. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. JL, 1975. С. 19.

74. Солопов И.Н. Способность человека оценивать и управлять основными параметрами функции дыхания // Докт. дис. Волгоград, 1996.

75. Солопов И.Н. Способность человека оценивать изменения и величину основных параметров внешнего дыхания при мышечной работе // Физиология человека. 1998. Т. 24, № 5. С. 35.

76. Тихонов М.А. Механика дыхания при имитации невесомости в иммерсионной среде // Космическая биология и медицина. 1972. Т. 6. № 6. С. 53-56.

77. Уест Дж. Основы физиологии дыхания. М., 1988. С.200.

78. Фельбербаум P.A. Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164.

79. Форштадт P.A. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

80. Франкштейн С.И., Сергеева З.И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

81. Шик ji.ji. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

82. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

83. Шмелева A.M., Кариев Н.Н. Произвольное регулирование легочной вентиляции и альвеолярного напряжения СО2 у человека с использованием капнографа и многоканальной дыхательной маски // Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 8-10.

84. Юматов Е.А. Проблема многосвязной регуляции дыхательных показателей (рН, РАСОг, РАОг) организма // Успехи физиол. наук. 1975. Т. 4. С. 34-64.

85. Якунин В.Е. Нисходящие пути медиальных ядер дыхательного центра к дыхательным мышцам // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76, № 5. С. 613619.

86. Anthonisen N.R., Robertson Р.С., Ross W.R.D. Gravity-dependent sequential emptying of lung regions // Ipid. 1970. V. 28. P. 589-595.

87. Baumgarten R. Beitrag zur Lokalisationsfrage bulboreticular respiratoricher Neurone der Katze // Pflifg. Arch. V. 264. 3. 1957. P. 217.

88. Beinfield W.H., Seifter J. Spontaneous mechanical activity of dog trachealis muscle in vivo // J.Appl.Physiol.: Respir. Environ. Exercise Physiol., 1980. V. 48. P. 320-328.

89. Belmusto L., Broun E., Owens G. Clinical observations on respiratory and vasomotor disturbance as related to cervical cordotomies // J. Neurosurg.1963. Vol. 20. P. 225-229.

90. Bergstrom R.M., Halttunen P.K.,Viljanen A.V. The voluntary regulation of breathing in man // Acta physiol. scand. 1972. Vol.84. P. 428.

91. Bradley G., Trenchard D. Is the expiratory activity of pulmonary stretch receptors responsible for changes in the frequency of breathing associated with airway C02 concentrations // J. Physiol. 1976. V. 256. № 2. P. 99-100.

92. Bradley G.W. Control of breathing pattern // Respiratori physiology. Baltimor, 1977. P. 185-217.

93. Campbell E.J.M. The respiratory muscles and the mechanics of breathing. London. 1958. 254 p.

94. Campbell E.J. Muscular activity in normal and abnormal ventilation // Ventilatory and phonatory control system. London, 1974. P. 3-11.

95. Campbell E.J., Agostoni E., Newson D. The respiratory muscles Mechanise and neural control. London, 1970. P. 268.

96. Clark E.J., Euler C., On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol. 1972. V. 222. P. 267-272.

97. Comroe J.N., Dripps R.D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

98. Cooper S. Muscle spindles and other muscle receptors // Structure and function muscle. London. 1960. P. 381-420.

99. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm//J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

100. Dejours P. Chemoreflexes in breathing // Physiol. Revs., 1962. V. 42. P. 35.

101. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hipercapnia (anaesthetised rabbit). // Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 27-36.

102. Devis Y.N., Sears T.A., Stragg D., Taylor A.A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles // J. Physiol. 1965. V. 178. P. 33.

103. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

104. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3. P. 275-277.

105. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114130.

106. Fink B.R. The stimulant effect of wakefulness on respiration: clinical aspects // Brit. J. Anaesth. 1961. V. 33. P. 97.

107. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana//J. of Physiology. 1996. Vol. 492. N2. P. 545-558.

108. Gandevia S.C., Rothwell J.C. Activation of the human diaphragm from the motor cortex //J. Physiol. (London), 1987. V. 384. P. 109-118.

109. Gillam P.M.S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. // Bull. Physic-Pathol. Resp. № 8. 1972. P. 1059.

110. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. HeringBreuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

111. Goldman M., Grimby G., Mead J. Mechanical work of breathing derived from rib cage and abdominal V-P partitioning // J. Appl. Physiol. 1976. V. 41. P. 752-763.

112. Granit R. The basis of motor control. London, 1970.345 p.

113. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

114. Haldane J.S., Priestley J.G. Respiration. London, 1935. 464 p.

115. Josenhans W.T. The contribution of shortening of the diaphragm muscle to resting ventilation in man // Biblioth. cardiol., 1969. V. 24. P. 28-33.

116. Lambertsen C.G., Hall P., Wollman H., Goodman M. Quantitative interaction of increased PAC>2 and PACC>2 upon respiration in man // Ann. N.-Y. Acad. Sci., 1963. V. 109. P. 731.

117. Maskill D., Murphy K., et al. Motor cortical representation of the diaphragm in man//J. Physiol. 1991. V. 443. P. 105-121.

118. McKonno., Mead J. Measurement of the separate volume changes of rib cage and abdomen during breathing // J. Appl. Physiol. 1967. V. 22. P. 407422.

119. Merrill E.G. Finding a respiratory function for the medullary respiratory neurons // Essay on the nervous system. Oxford, 1974. P. 451-486.

120. Merrill E.G. Where are the real respiratory neurons? // Fed. Proc. 1981. V. 40. P. 2389-2394.

121. Minyaeva A.V. The role of the thoracic and abdominal components in spontaneous and voluntary lung ventilation. Program No. 627.3. 2007 Neuroscience Meeting Planner. San Diego, CA: Society for Neuroscience, 2007. Online.

122. Minyaeva A. The features of EMG activity of respiratory muscles during voluntary control of thoracic and abdominal respiratory movements. Program No. 581.8. 2008 Neuroscience Meeting Planner. Washington, DC: Society for Neuroscience, 2008. Online.

123. Mitchel R.A. Cerebrospinal fluid and the regulation of respiration // In: Advances in respiratory Physiology. Baltimore, 1966. P. 1.

124. Mitchell R.A., Loeschcke H.H., Massion W.H. et al. Respiratory responses mediated through superficial chemosensitive areas on the medulla // J. Appl. Physiol. 1963. Vol. 18. P. 523-533.

125. Mura S.R., Mc Donald S., Zechman E.W. Comparison of subjects perseption of inspiratory and expiratory resistance // J. Apll. Physiol. Respir. Enviroh. and Exercise Physiol. 1984. V. 56. N1. P. 211-216.

126. Noble M.I.M., Eisele J.H., Trenchard D. et al. Effect of selective peripheral nerve block on respiratory sensations // Breathing: Hering-Breuer centenary symposium. London, 1970. P. 1970. P. 233-238.

127. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium-dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats // J. Physiol. 1996. V. 491. P. 677-695.

128. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V. 53. P. 159-182.

129. Pappenheimer J.R., Fenol V., Heisey S.R. Role of cerebral fluids as studi in unanes the tied goats // Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

130. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mous // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

131. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. // News physiol. Sei. 1986. V. 1. P. 109-112.

132. Riley R.L., Dutton R.E., Fuleihan F.J.D. et al. Regulation of respiration and blood gases // Ann. N. Y. Acad. Sei. 1963. Vol. 109. P. 829-850.

133. Rochester D.E. The diaphragm: contractile properties and fatigue // J. Clin. Invest. 1985. V. 75. P. 1397-1402.

134. Roussos C. Function and fatigue of respiratory muscles // Chest. 1985. V. 88, suppl. 2. P. 124-131.

135. Salamon M., Euler C., Fryzeno O. Perception of mechanical factors in breathing // Physical wore and effort. Oxford, 1977. Vol. 28. - P. 101-113.

136. Sears T.A., Devis J.N. The control of respiratory muscles during voluntary breathing//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1968. Vol. 155. P.183.

137. Tanaka R. Activating of reciptocal 1-alfa inhibitory patway during voluntary motor performance in man // Brain Resp.1972. V. 43. P. 649.

138. West J.B. Ventilation-perfusion relationships // Amer.Rev.Respirat.Disease. 1977. V. 116. P. 919-943.

Информация о работе

Маркова, Ксения Борисовна
кандидата биологических наук
Тверь, 2012
ВАК 03.03.01

Диссертация

Половые особенности реакций спонтанного и произвольного дыхания на гиперкапнию и постуральные воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы