Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании"

На правах рукописи

МОРОЗОВ Глеб Игоревич

РОЛЬ ТОРАКАЛЬНОГО И АБДОМИНАЛЬНОГО КОМПОНЕНТОВ ПРИ РЕЧЕВОМ ДЫХАНИИ

03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ТВЕРЬ 2005

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Миняев В. И.

Официальные оппоненты - доктор медицинских наук, доцент

Макарова И.И. - кандидат биологических наук, профессор Ходырев А.А.

Ведущая организация - Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН, Санкт-Петербург

Защита диссертации состоится « 2 » ¿СС^РЯ^_2005 г.

в -/^""часов на заседании Диссертационного совета К 212.263.01 при Тверском государственном университете (170002 г. Тверь, пр. Чайковского, 70а, кор. 5 ТвГУ, ауд. 318)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тверского государственного университета (г. Тверь, ул. Володарского, 44а)

Автореферат разослан « »¿¿йлР__ 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

Панкрушина А. Н.

¿¿¿УЗА-?

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Система дыхания человека одновременно является и висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической (с механизмами произвольного контроля) (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978, 1994; Сафонов и др., 2000; Салопов, 1998). Автономная система нейрогуморальной регуляции дыхания включает в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции интенсивности метаболизма в организме, и механорецепторный, устанавливающий энергетически оптимальный паттерн дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Бреслав, ГЪггии, 1994; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998). Система произвольного управления дыхательными движениями включает в себя в качестве центрального звена супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего двигательную зону коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al., 1991; Солопов, 1998; Isaev et al„ 2002).

К примерам произвольного управления дыхательными движениями можно отнести "речевое дыхание". Необходимость создания, заданных речевым материалом, акустических эффектов, с одной стороны, и одновременного обеспечения объема вентиляции, соответствующего интенсивности метаболизма, с другой, диктует своеобразный паттерн речевого дыхания, который обеспечивается взаимодействием механизмов произвольного управления и автономной регуляции дыхания (Stetson, 1951; Кузьмин, Венцов, 1966; Гранстрем, Кожевников, 1973; Морозов, 2005 и др.).

При спонтанном и произвольном дыхании вентиляция легких осуществляется за счет ритмичных сокращений торакальных (грудных) и абдоминальных (брюшных) мышц. Морфологически, функционально и регуляторно эти группы мышц автономны, что позволяет условно выделить торакальный и абдоминальный компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993). Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании и взаимодействие автономных и произвольных механизмов регуляции дыхания во время речи изучены недостаточно.

Попытка внести вклад в решение этой актуальной для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники проблемы послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование особенностей участия торакального и абдоминального компонентов в речевом дыхании, обусловленных характером произносимого материала и интенсивностью хеморецегггорной стимуляции.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Выявить особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких, обусловленные различной громкостью произнесения неритмичного и ритмичного текстов.

2. Изучить особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла при заданной внутренней речи - при воспроизведении индифферентного неритмичного и ритмичного текстов "про себя".

3. Определить особенности речевого дыхания при увеличенной хеморецсп-торной стимуляции - в условиях умеренной гиперкапнии.

Научная новизна полученных данных. Впервые экспериментально определена роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) речевое дыхание осуществляется в большей степени за счет торакальных дыхательных движений. При речевом дыхании уменьшение скорости выдоха и частоты дыхания, обусловленное

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ 3

С. Петербург

_

характером произносимого материала, компенсируется увеличением торакальной составляющей объема вдоха, в результате, исходный объем вентиляции легких сохраняется. Выявлено, что при заданной внутренней речи ("про себя") система произвольного управления настраивает дыхательные движения на ритм, характерный для звуковой речи.

При произнесении текстов в условиях прогрессирующей гиперкапнии речевой характер паттерна дыхания сохраняется. Увеличение дыхательного объема не компенсирует заданную речевым ритмом, недостаточную для данных условий, частоту дыхания. В результате, объем вентиляции, а следовательно и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии, при речевом дыхании оказываются значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Вентиляция легких при речи осуществляется в основном за счет торакальных дыхательных движений, в большей степени подверженных произвольному контролю.

2. Характер речевого дыхания при произнесении с различной громкостью неритмичного и ритмичного текстов существенно не различается. При произнесении ритмичного текста, в отличие от неритмичного, громкость и скорость выдоха взаимозависимы.

3. При воспроизведении заданных текстов "про себя" объемно-временная структура дыхательного цикла приобретает черты, характерные для звуковой речи. Особенно это выражено при произнесении ритмичного текста.

4. При речи вентиляторная реакция на умеренную гиперкапнию, вследствие взаимодействия механизмов произвольного управления и автономной регуляции дыхания, значительно менее выражена, чем при спонтанном гиперпноэ в ответ на тот же стимул.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в экспериментальную физиологию дыхания. Выявлены особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла (торакальных и абдоминальных его составляющих) при звуковой речи, обусловленные ритмом речевого материала, громкостью произнесения текстов, увеличением хеморецепторной стимуляции. Обнаруженные при речи в гиперкапнических условиях аддитивность волевых и хеморецепторных стимулов (на вдохе) и их конкурентные отношения (на выдохе) способствуют лучшему пониманию взаимоотношений между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающими звуковую речь, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеостаза организма.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ студентов. Предложенные методические подходы и результаты могут найти применение в прикладной физиологии, объектом исследования которой являются представители профессий, связанных с речью - преподаватели, дикторы, актеры, певцы, а также в логопедии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на III Всероссийской конференции с международным участием "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2003), на Всероссийской конференции с международным участием "Достижения в биологической функциологии и их место в практике образования" (Самара, 2003), на XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004) и др.

t

Структура и объем диссертации. Диссертация включает: введение, 6 глав, выводы, список литературы. Работа изложена на 120 страницах, документирована таблицами (9) и иллюстрирована рисунками (2$). Список литературы включает 92 отечественных и 95 зарубежных работ.

МЕТОД И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании использовался компьютерный трехканальный безмасочный пневмограф, позволяющий регистрировать, расшифровывать и анализировать временные, объемные и их производные характеристики дыхания человека, не нарушая его естественного паттерна, а также определять торакальные и абдоминальные составляющие объемных (в мл) и скоростных параметров дыхательного цикла (Миняев и др., 1993). Дыхательные экскурсии периметра грудной клетки (в горизонтальной плоскости на уровне середины грудины) и живота (на уровне подреберья) преобразуются в аналоговые сигналы и передаются в ЭВМ. Эти сигналы при выполнении испытуемым одновременных произвольных разнонаправленных дыхательных движений грудной клетки и живота при закрытых ротовом и носовых отверстиях балансируются, в результате чего амплитуда сигналов становится пропорциональной торакальному и абдоминальному вкладам в дыхательный объем. Сигналы с грудного и брюшного датчиков суммируются, таким образом одновременно регистрируются суммарная, торакальная и абдоминальная пневмограммы. Первый регистрируемый дыхательный цикл пневмо-граммы калибруется при спонтанном дыхании посредством стандартного спирографа. Автоматическая расшифровка торакальной и абдоминальной пневмо-грамм по суммарному калибровочному индексу позволяет определить их вклад (в мл) в дыхательный объем. Различия в определении объемных характеристик дыхания посредством безмасочного пневмографа (относительно показаний стандартного спирографа СГ - 1М) составляют ±2%, временные характеристики дыхательного цикла определяются с точностью до 0,01 с.

Исследование включало 4 серии. Показатели дыхания и газообмена регистрировались в вертикальном положении испытуемого.

В 1-й серии испытуемые произносили (читали) один и тот же заданный неритмичный (индифферентный) текст - отрывок из научно-популярной статьи -"про себя" и при разных уровнях громкости: шепотом (40-46 дБА), с обычной громкостью (50-56 дБА), громко (62-66 дБА) при уровне фонового шума, составившего 35-38 дНА. Каждое задание выполнялось на протяжении 30 с, между заданиями испытуемые в течении 30 с дышали спонтанно.

Во 2-й серии испытуемые в тех же условиях произносили один и тот же ритмичный циклично покоряющийся текст (счет "один-два-три-четыре-пягь-шесть-семь-восемь"). При каждом задании от испытуемых требовалось четко и членораздельно читать и считать.

В 3-й серии испытуемые через маску спонтанно дышали в замкнутой системе спирографа без поглощения С02 с добавлением в систему 02 в количестве, равном потребляемому. Таким образом, показатели спонтанного дыхания и газообмена регистрировались в условиях прогрессирующей гиперкапнии до увеличения Рдсо на 18-20 мм рт.ст.

В 4-й серии испытуемым предлагалось в тех же условиях (прогрессирующая гиперкапния) произносить с обычной громкостью один и тот же ритмичный циклично повторяющийся текст (счет "один-два-три-четыре-пять-шесть" на одном выдохе).

В исходном состоянии и в процессе выполнения экспериментальных заданий, регистрировались следующие параметры дыхания испытуемых: минутный

объем вентиляции легких ( V, л/мин), его торакальная (ТЬ V) и абдоминальная

(АЬ V) составляющие; дыхательный объем (Ут, мл), торакальная (ТЬУт) и абдоминальная (АЬУТ) его составляющие (мл и %); время дыхательного цикла (Тт, с), время вдоха (Ть с), выдоха (ТЕ, с) и постэкспираторной паузы (ТР, с); частота дыхания (Г, цикл/мин); средняя объемная скорость вдоха (У|, мл/с), скорость торакальной (ТЪ мл/с) и абдоминальной (АЬ V мл/с) составляющих вдоха; средняя объемная скорость выдоха (V мл/с), скорость торакальной (ТЬ V Е, мл/с) и

абдоминальной (ЛЬ V мл/с) составляющих выдоха. При расчетах величины дыхательных объемов автоматически приводились к сопоставимым условиям (ВТРБ). На протяжении всех исследований регистрировалось парциальное давление двуокиси углерода в альвеолярном газе ( Рдсо , мм рт. ст.) посредством

капнографа ГУМ-2, оксигенация артериальной крови \SaOi, %) - с помощью ок-сигемометра (057М). Фоновый уровень шума и громкость произнесения текстов в дБА определялись шумомером ВШ-001.

В исследовании приняли участие 10 практически здоровых мужчин 22-27 лет, привычных к экспериментальной обстановке. Все эксперименты проводились в первой половине дня, не менее, чем через два часа после принятия пищи. Всего было проведено 120 исследований.

При статистической обработке экспериментального материала использовалась ПЭВМ. Были вычислены: средняя арифметическая (М), ошибка среднего арифметического (±т), коэффициент корреляции (г). Достоверность различий изучаемых параметров определялась методом расчета значения критерия Ъ Вил-коксона (для сопряженных рядов) по В.Ю.Урбаху, достоверность коэффициентов корреляции определялась по П.Ф.Рокицкому (Лакин, 1973).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Первой задачей исследования было - определить особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла при звуковой речи и выявить роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании.

Выявлено, что в покое в вертикальном положении вентиляция легких осуществляется практически в равной степени за счет торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем (рис. 1), что согласуется с полученными ранее данными (Миняев, Миняева, 1998).

Известно, что при спонтанном дыхании на основании информации от ме-ханорецепторов дыхательного аппарата автономные механизмы саморегуляции устанавливают энергетически оптимальное соотношение торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем (Миняев и др, 1993; Миняев, Миняева, 1998; Котов и др., 2002). При волевых нарушениях естественного паттерна дыхания характер стимулов от механорецепторов меняется, и механизмы произвольного управления могут вступать в противоречие (в конкурентные отношения) с автономными механизмами саморегуляции дыхания (Бреслав, 1975; Со-лопов, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000; Миняев, Саакян, 2003; Петушков, 2005).

В нашем исследовании произнесение неритмичного (индифферентного) текста вслух сопровождается существенными изменениями объемно-временной сгруктуры дыхательного цикла. При этом дыхание становится более редким (70,3±3,8% от спонтанной частоты) за счет увеличения продолжительности вы-

доха (г=-0,94 при Р<0,01), несмотря на некоторое компенсаторное уменьшение времени вдоха и постэкспираторной паузы, что является характерным для речевого дыхания (Гранстрем, Кожевников, 1973; Кузьмин, Венцов, 1966). Уменьшение частоты дыхания компенсируется увеличением скорости до 242,9+33,0% и объема вдоха до 147,4±15,7% от величин при спонтанном дыхании (рис 1). В результате объем вентиляции легких сохраняется практически на исходном уровне.

Ут, мл 1500 1200 900 600 300

Спонтанное дыхание

Т, с

Уг, мл

1500-1

1200-

900"

600"

300"

0

0

Т, с

Речевое дыхание

Неритмичный текст

г, с

V* мл

1300]

1200

900

600 /

300

0

Ритмичный текст

Т, с

Рис. 1. Объемно-временная структура усредненного дыхательного цикла (жирная линия), торакальной (тонкая линия) и абдоминальной (штриховая линия) его составляющих при спонтанном дыхании и при произнесении неритмичного и ритмичного текстов с обычной громкостью.

Характерно, что увеличение объема вдоха при речевом дыхании обеспечивается в большей степени за счет торакального вклада в дыхательный объем (г=0,89 при Р<0,01) (рис. 1), т.е. за счет межреберных (и вспомогательных) дыхательных мышц, располагающих хорошо развитым проприоцептивным аппаратом (Исаев, 1994; Бреслав, Глебовский, 1981) и в большей степени подверженных произвольному контролю (Миняев, Давыдов, 2000; Миняев, Саакян, 2003; Петушков, 2005). Увеличение абдоминального вклада в объем вдоха, который обеспечивается, в основном, диафрагмой, в меньшей степени подчиненной механизмам произвольного управления, оказывается статистически недостоверным.

Выполнение речевого задания закономерно сопровождается существенным волевым уменьшением объемной скорости выдоха до 56,4±6,0% от скорости спонтанного выдоха. Не исключается в этом случае и увеличение экспираторного сопротивления вследствие сужения голосовой щели при звукообразовании, что также может быть одной из причин уменьшения скорости выдоха (Ми-няева, 1999).

Таким образом, при звуковой речи взаимодействие механизмов произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающих выполнение

речевого задания, и автономных механизмов регуляции дыхания, обеспечивающих изовентил яторную реакцию на уменьшение частоты дыхания, позволяет поддерживать объем вентиляции легких на уровне, соответствующем потребностям метаболизма в каждый конкретный момент и тем самым сохранять газовый гомеостаз организма. При этом ведущая роль принадлежит торакальному компоненту системы дыхания.

2. Следующей задачей нашего исследования было сравнение объемно-временной структуры дыхательного цикла и роли торакального и абдоминального компонентов при произнесении неритмичного и ритминного текстов.

Выявлено, что при произнесении ритмичного циклически повторяющегося текста с обычным уровнем громкости сохраняются все особенности паттерна речевого дыхания, которые были отмечены при чтении неритмичного текста. Так отмечено более выраженное уменьшение частоты дыхания - до 65,3±4,4% от спонтанной частоты, за счет увеличения времени выдоха (г=-0,92 ири Р<0,01) (рис. 1). И в данном случае уменьшение частоты дыхания компенсируется увеличением скорости до 188,7±16,2% и объема вдоха до 140,7±12,9% от спонтанных величин, в результате чего объем вентиляции сохраняется на исходном уровне. При произнесении ритмичного (как и неритмичного) текста увеличение объема вдоха при речевом дыхании обеспечивается в большей степени за счет торакального вклада в дыхательный объем при большем коэффициенте корреляции (г=0,92 при РОДИ).

Характерно, что при произнесении ритмичного циклически повторяющегося текста уменьшение скорости выдоха (до 64,8±6,9% от спонтанной величины) оказывается менее выраженным.

Таким образом, в объемно-временной структуре дыхательного цикла при произнесении и ритмичного, и неритмичного текста явно проявляется взаимодействие механизмов произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающих выполнение речевого задания, и автономных механизмов регуляции дыхания, обеспечивающих сохранение газового гомеостаза организма. Уменьшение объемной скорости и увеличение времени выдоха, снижение частоты дыхания компенсируются автономными механизмами регуляции дыхания через посредство изовентиляторной реакции (Бреслав, 1984; Минясв, 1994) - увеличением объема вдоха. В результате при речевом дыхании объем вентиляции легких сохраняется на уровне, соответствующем потребностям метаболизма, о чем свидетельствует сохранение исходных значений парциального давления двуокиси углерода в альвеолярном газе и оксигенации артериальной крови.

3. Следующей задачей нашего исследования явилось определение особенностей объемно-временной структуры торакальных и абдоминальных составляющих дыхательного цикла, обусловленных громкостью звуковой речи.

При произнесения неритмичного текста с различной громкостью во всех случаях речевой характер паттерна дыхания сохраняется. По мере увеличения громкости произнесения текста - от шепота до громкого - отмечается уменьшение частоты дыхания (от 76,8+3,8 до 60,1±4,8 % от спонтанной величины) за счет увеличения времени выдоха (г=-0,93 при Р<0,01). Уменьшение частоты дыхания компенсируется увеличением скорости - от 188,6±19,6% до 350,8^34,2% и объема вдоха от 123,4±11,2% до 195,9±25,8% от спонтанных величин (рис. 2). Возможно, что значительное увеличение скорости вдоха по мере увеличения громкости произнесения неритмичного текста обусловлено необходимостью уменьшения пауз между фразами, т.е. для более равномерного воспроизведения речевого материала.

Увеличение дыхательного объема достигается за счет увеличения его торакальной составляющей (г=0,91 при Р<0,01) (рис. 2).

Неритмичный текст Ритмичный текст

Произнесение текста шепотом

Ут, мл

1500'

1200'

900'

600' У

300'

Т, с

Ут, мл

1300"

1200"

900'

600"

300"

0 1

0 1 2 3 4 5 6

Т, с

Произнесение текста с обычной громкостью

Произнесение текста громко

Ут, мл

Т, с

Рис. 2. Объемно-временная структура усредненного дыхательного цикла (жирная линия), торакальной (тонкая линия) и абдоминальной (штриховая линия) его составляющих при произнесении неритмичного и ритмичного текстов с различной громкостью.

Это подтверждает существующее мнение о том, что торакальные дыхательные движения в большей степени подвержены произвольному контролю (Миняев, Давыдов, 2000, Минясв, Саакян, 2003; Петушков, 2003).

Скорость выдоха с увеличением громкости произнесения текста существенно не меняется (рис. 2). Это свидетельствует о том, что скорость выдоха и громкость при произнесении неритмичною текста не взаимосвязаны, что подтверждается отсутствием корреляционной зависимости между этими параметра-

• ми (г=0,03 при Р>0,05).

Таким образом, при звуковой речи, независимо от громкости произнесения текста, произвольное (обусловленное речевым материалом) уменьшение частоты дыхания компенсируется увеличением дыхательного объема. В резуль-

* тате минутный объем вентиляции легких практически сохраняется и исходные параметры газообмена сохраняются.

4. Следующей задачей исследования было сравнение объемно-временной структуры дыхательного цикла и роли торакального и абдоминального компонентов при произнесении неритмичного и ритмичного текстов с различной громкостью.

При произнесении ритмичного циклически повторяющегося текста с различной громкостью сохраняются все особенности паттерна, характерные для речевого дыхания (рис. 2).

По мере увеличения громкости произнесения ритмичного текста (в отличие от неритмичного) отмечается значительное увеличение дыхательного объема (от 128,8±13,2% до 226,5±18,9% от спонтанной величины), которое достигается за счет увеличения торакального вклада с большим значением коэффициента корреляции (г=0,96 при Р<0,01). При этом частота дыхания, определяемая ритмом речевого задания, не меняется. В результате, по мере увеличения громкости произнесения ритмичного текста отмечается увеличение минутного объема вентиляции легких, не сопровождающееся существенными изменениями параметров газообмена.

Характерно, что при ритмичной звуковой речи по мере нарастания громкости скорость выдоха увеличивается (г=0,52 при Р<0,01), в то время как при чтении неритмичного текста она практически не изменяется (рис. 2). Это позволяет заключить, что скорость выдоха и громкость при произнесении ритмичного текста, в отличие от неритмичного, взаимозависимы.

5. Следующий этап исследования посвящен выявлению возможной связи объемно-временной структуры дыхательного цикла с заданной внутрештей речью. Испытуемым предлагалось "про себя" внимательно читать в одном случае один и тот же неритмичный (индифферентный) текст, в другом - воспроизводить циклически повторяющейся ритмичный текст (счет). По сравнению со спонтанным дыханием при чтении неритмичного текста "про себя" наблюдается статистически достоверное уменьшение скорости выдоха (до 70,0±5,6% от спонтанной величины) и тенденция к увеличению времени выдоха (рис. 3).

Спонтанное дыхание

Ут, мл Уц мл

0123456 0123456

Воспроизведение текста "про себя" Неритмичный текст Ритмичный текст

мл V,, мл

Рис. 3. Объемно-временная структура усредненного дыхательного цикла (жирная линия), торакальной (тонкая линия) и абдоминальной (штриховая линия) его составляющих при спонтанном дыхании и при чтении заданного неритмичного и воспроизведении ритмичного текстов "про себя".

Величина дыхательного объема при чтении неритмичного текста "про себя" имеет тенденцию к некоторому уменьшению. Соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем, по сравнению со спонтанным дыханием, практически не различается (рис. 3).

Особенности временной структуры дыхательного цикла, характерные для звуковой речи, более выражены при воспроизведении "про себя" заданного ритмичного текста. При этом отмечено уменьшение скорости выдоха (до 52,8±7,6% от спонтанной величины), за счет увеличения времени выдоха (г=-0,90 при Р<0,01) и уменьшение частоты дыхания (до 75,2+7,6% от спонтанной величины). При этом отмечается также характерная для речевого дыхания тенденция к увеличению торакального вклада в дыхательный объем (рис. 3).

Таким образом, при воспроизведении ритмичного текста "про себя" объемно-временная структура дыхательного цикла приобретает черты, характерные для звуковой речи, т.е. уже при ритмичной внутренней речи система произвольного управления настраивает дыхательные движения на ритм, соответствующий звуковой речи.

6. Дыхательная система человека во время речи обеспечивает перепады давления в звукообразующем тракте, соответствующие характеру речевого материала, при одновременной необходимости сохранения газового гомеостаза организма. Таким образом, при речевом дыхании одновременно задействованы два механизма регуляции: с одной стороны, механизм произвольного управления дыхательными движениями, с другой, - автономный механизм гуморальнореф-лекторной регуляции и саморегуляции дыхания.

Поэтому следующей задачей исследования было изучение роли торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при звуковой речи в условиях увеличения интенсивности хеморецепторной стимуляции. Для этого испытуемым предлагалось произносить циклически повторяющийся ритмичный текст (счет от одного до шести на одном выдохе) с обычной громкостью на фоне прогрессирующей гиперкапнии - до увеличения парциального давления С02 в альвеолярном воздухе на 18-20 мм рт. ст. Динамика объемных, временных и скоростных параметров дыхательного цикла при речевом дыхании в гиперкап-нических условиях сравнивалась с данными, полученными при спонтанном ги-перпноэ в тех же условиях (табл. 1,2).

При спонтанном гиперпноэ в ответ на умеренную прогрессирующую ги-перкапшно отмечена типичная динамика временных, объемных (и их торакальных и абдоминальных составляющих) параметров дыхательного цикла для данных условий (Бреслав, 1984; Миняев и др., 1993; Миняев, Минясва, 1998): объем вентиляции легких увеличивается за счегг увеличения глубины, с равномерным приростом торакальной (г=0,90 при Р<0,01) и абдоминальной (1=0,85 при Р<0,01) составляющих дыхательного объема, и частоты дыхания (табл. 1, 2).

Исходное соотношение временных параметров дыхательного цикла и торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем в условиях прогрессирующей гиперкапнии практически не меняется (табл. 2).

Для выполнения речевого задания на фоне усиленной хеморецепторной гиперкапнической стимуляции испытуемые в гораздо большей степени, чем при речевом дыхании на воздухе, преуменьшают объемную скорость выдоха за счет уменьшения скорости торакальной составляющей (до 59,4+6,4%) и скорости абдоминальной составляющей выдоха (до 35,3+3,7%) относительно этих параметров при спонтанном гиперпноэ.

Табчица 1. Сравнительная динамика параметров газообмена и вентиляции легких при речевом и спонтанном дыхании в условиях прогрессирующей гиперкапнии (М±т).

Параметры Воздух Прогрессирующая гиперкапния

Величины Величины Р< 2-1 Величины Р< 3-1 Величины Р< 4-1

1 2 3 4

8а03, % Спонтанное дыхание 96,0±0,0 95,8±0,1 95,8±0,1 95,8±0,1

Речевое дыхание 96,0±0,0 95,9+0,1 96,0+0 9 5,9±9,1

РДС02, мм рт. ст. Спонтанное дыхание 36,1 ±0,3 39,7±0,7 0,01 48,5±1,0 0,01 54,7±1,1 0,01

Речевое дыхание 36,7+0,6 39,8±0,9 0,01 45,7±1,1 0,01 53,5±1,0 0,01

Ут, мл Спонтанное дыхание 676±43 766±63 0,05 1136+126 0,01 1495±157 0,01

Речевое дыхание 1121 ±79** 1211±76* 1612±97* 0,01 2055±145** 0,01

ТЬУт, мл Спонтанное дыхание 342±38 391±51 0,05 607±84 0,01 828±107 0,01

Речевое дыхание 689+72** 777±70* 1069±104** 0,05 1419±163** 0,01

ТЪУт/Ут, % Спонтанное дыхание 50,0±3,4 50,5±4,3 53,0±4,0 55,0±4,3

Речевое дыхание 61,2+3,6** 64,0±3,2* 65,8±3,8** 68,4±4,4**

АЬУТ, мл Спонтанное дыхание 334±26 375±43 530176 0,01 667±97 0,01

Речевое дыхание 432+48** 434+48 544±61 0,05 637+97 0,05

АЬУТ/УТ, % Спонтанное дыхание 50,0±3,4 49,5±4,3 47,0±4,0 45,0±4,3

Речевое дыхание 38,8±3,6** 36,0±3,2* 34,2 ±3,8* 31,6±7,4**

£ цикл/мин Спонтанное дыхание 17,5±0,8 18,0±0,9 18,8±0,9 0,05 20,6±0,7 0,01

Речевое дыхание 10,5±0,2** 9,7±0,2** 0,01 9,7±0,4** 9,9±0,3**

V, л/мин Спонтанное дыхание 11,6±0,4 13,4±0,7 20,8±2,0 0,01 30,5±3,0 0,01

Речевое дыхание 11,6±0,7 11,6±0,6 15,5±0,9 0,01 20,Ш,3** 0,01

ТЬ V, л/мин Спонтанное дыхание 5,8±0,4 6,8±0,7 0,05 10,9±1,2 0,01 16,8±2,0 0,01

Речевое дыхание 7,1±0,7* 7,4±0,6 10,2±0,9 0,05 13,8±1,4 0,01

АЬ V, л/мин Спонтанное дыхание 5,8±0,4 6,6±0,7 9,9±1,4 0,01 13,7x1,9 0,01

Речевое дыхание 4,5±в,5* 4,2±0,4* 5,3±0,6** 6,3±1,0**

Примечание. В данной таблице и в таблице 2: степень достоверности различий параметров при речевом и спонтанном дыхании * - Р<0,05; ** - Р<0,01 (по Вилкоксону).

Таблица 2. Сравнительная динамика временных и скоростных параметров дыхательного цикла при речевом и спонтанном дыхании в условиях прогрессирующей гиперкапнии (М±ш).

Параметры Воздух Прогрессирующая гиперкапния

Величины Величины Р< 2-1 Величины Р< 3-1 Величины Р< 4-1

1 2 3 4

Тьс Спонтанное дыхание 1,49±0,06 1,43±0,06 1,41 ±0,05 1,29±0,04 0,01

Речевое дыхание 1,38±0,06 1,44±0,08 1,46*0,07 1,50*0,08

ТЕ, с Спонтанное дыхание 1,81±0,12 1,84±0,1б 1,75±0,15 0,05 1,61±0,08 0,01

Речевое дыхание 4,20±0,13** 4,68±0,10** 0,01 4,70*0,17** 0,05 4,59*0,17**

ТР, с Спонтанное дыхание 0,20±0,02 0,15±0,02 0,11±0,01 0,05 0,04±0,01 0,01

Речевое дыхание 0,13±0,03* 0,12±0,01 0,09*0,02 0,05*0,02

Тт. с Спонтанное дыхание 3,50±0,17 3,41±0,18 3,27±0,19 0,05 2,94±0,10 0,01

Речевое дыхание 5,7Ш,13** 6,24±0,14** 0,01 6J6±0,20** 6,14*0,18**

V], мл/с Спонтанное дыхание 452±18 526±30 797±74 0,01 1153±110 0,01

Речевое дыхание 824±65** 858±61** 1131*95 0,05 1407*134 0,05

ThV|, мл/с Спонтанное дыхание 222±19 265±30 0,05 417±4б 0,01 621±76 0,01

Речевое дыхание 493±57** 529*41** 731*75** 0,05 961±140* 0,05

Ab V|, мл/с Спонтанное дыхание 236±19 264±26 387±50 0,01 541±69 0,01

Речевое дыхание ззшз* 330Ы5 405*65 447*70

VE, мл/с Спонтанное дыхание 373±14 425±25 656±63 0,01 932±94 0,01

Речевое дыхание 256±17** 25Ш8** 342±15** 0,01 440*25** 0,01

Th VE, мл/с Спонтанное дыхание 200±12 227±23 356±34 0,01 550±68 0,01

Речевое дыхание 15Ш6* 167*16* 23Ш9* 0,05 304*29** 0,01

Ab Ve, мл/с Спонтанное дыхание 185±14 219±22 307±46 0,01 415±61 0,01

Речевое дыхание 98±9** 98±10** 117*12** 0,05 138*20** 0,05

Значительно большая продолжительность выдоха, обусловленная речевым заданием, по мере нарастания гиперкапнии и усиления хеморецепторной стимуляции не меняется. В результате частота дыхания уменьшается до 48,2±2,1% и оказывается существенно меньшей, чем при спонтанном гиперпноэ (табл. 1).

Прогрессирующая гиперкапния при речевом дыхании сопровождается большим приростом дыхательного объема - до 145,6±12,3% от спонтанного при гиперпноэ в тех же гиперкапнических условиях, что подтверждает аддитивность волевого и хеморецепторного стимулов (на вдохе) (Миняев, Давыдов, 2000). Прирост дыхательного объема обеспечивается в основном за счет увеличения торакальной составляющей объема вдоха (г=0,92 при Р<0,01). Абдоминальная составляющая объема вдоха увеличивается в той же степени (г=0,50 при Р<0,01), что и при спонтанном гиперпноэ, т.е. абдоминальный компонент системы дыхания реагирует на гиперкапнический стимул при речи так же, как при спонтанном гиперпноэ (табл. 1). Эти факты подтверждает полученные ранее данные о том, что в условиях увеличенной хеморецепторной стимуляции абдоминальные дыхательные движения в меньшей степени подвержены произвольному контролю, чем торакальные (Миняев, Саакян, 2003).

Известно, что при произвольно контролируемом дыхании, сопровождающемся нарушением газового состава артериальной крови и усилением хеморецепторной стимуляции дыхательного центра, механизмы произвольного управления дыхательными движениями могут вступать в противоречие с автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеосгаза (Бреслав, 1975; Миняев, 1994). При речевом дыхании в гиперкапнических условиях увеличение дыхательного объема - изовентиляторная реакция (Бреслав, 1984) - не компенсирует заданную речевым ритмом, недостаточную для данных условий, частоту дыхания (табл. 1). В результате объем вентиляции, а следовательно и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии при речевом дыхании в гиперкапнических условиях оказываются значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же условиях, что свидетельствует о конкурентных отношениях (на выдохе) между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающими звуковую речь, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеосгаза.

Таким образом, в процессе звуковой речи торакальные дыхательные движения, в большей степени подверженные произвольному контролю, выполняют более значимую роль в обеспечении газового гомеосгаза, нежели абдоминальные. Уменьшение частоты дыхания при речи вследствие взаимодействия механизмов произвольного управления, обеспечивающих условия для звукообразования, и автономных механизмов регуляции дыхания, приводящими объем вентиляции в соответствие с химизмом внутренней среды организма, компенсируется в виде изовентиляторной реакции - увеличением объема вдоха. В результате аппарат дыхания, участвуя в звукообразовании, одновременно решает основную функциональную задачу - поддержание газового гомеосгаза организма. Характерный для речевого дыхания паттерн проявляется и при заданной внутренней речи, особенно при воспроизведении "про себя" заданного ритмичного текста.

При речевом дыхании в гиперкапнических условиях вследствие конкурентных взаимоотношений между механизмами произвольного управления дыхательными движениями и автономными механизмами гуморальнорефлектор-ной регуляции дыхания, вентиляторная чувствительность к хеморецепторному стимулу снижается.

выводы

1. У испытуемых (молодых мужчин) при произнесении неритмичного индифферентного текста с обычной громкостью частота дыхания уменьшается до 70,3±3,8% от спонтанной за счет увеличения времени выдоха (г=-0,94 при Р<0,01), скорость выдоха уменьшается до 56,4±6,0%. Обусловленное заданным речевым материалом урежение дыхания компенсируется увеличением дыхательного объема, в основном, за счет торакальной составляющей объема вдоха (г-Ю,89 при РОДИ) и скорости вдоха. В результате объем вентиляции легких при речи сохраняется на уровне спонтанного.

2. При произнесении ритмичного циклически повторяющегося текста с обычной громкостью уменьшение частоты дыхания, за счет увеличения времени выдоха (г=-0,92 при Р<0,01) более выражено (до 65,3±4,4% от спонтанной), чем при произнесении неритмичного текста. Скорость выдоха составляет 64,8±6,9% от спонтанной. Урежение дыхания компенсируется увеличением дыхательного объема, в основном, за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,92 при Р<0,01) и скорости вдоха. В результате, объем вентиляции легких при ритмичной речи сохраняется на уровне спонтанного.

3. Увеличение громкости произнесения неритмичного текста (от 40-46 до 62-66 дБА) сопровождается уменьшением частоты дыхания от 76,8±3,8 до 60,1±4,8 % от спонтанных величин за счет увеличения времени выдоха (г=-0,93 при Р^0,01), увеличением дыхательного объема за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,91 при Р<0,01). Скорость выдоха и громкость произнесения неритмичного текста не взаимосвязаны.

4. При произнесении циклически повторяющегося ритмичного текста по мере увеличением громкости (от 40-46 до 62-66 дБА) время выдоха и частота дыхания, определяемые ритмом речевого задания, не меняются, дыхательный объем значительно увеличивается за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,96 при Р<0,01), поэтому объем вентиляции увеличивается. С увеличением громкости речи произнесения ритмичного текста скорость выдоха увеличивается (г=0,52 при Р<0,01), что свидетельствует об их взаимосвязи.

5. Воспроизведение заданного ритмичного текста "про себя" сопровождается уменьшением частоты дыхания до 75,2±7,6% от спонтанной за счет увеличения времени выдоха (г^-0,90 при Р-^0,01), уменьшением скорости выдоха до 52,8±7,6% и тенденцией к увеличению торакального вклада в объем вдоха. Следовательно, при внутренней речи объемно-временная структура дыхательного цикла приобретает черты, характерные для речевого дыхания.

6. При произнесении ритмичного текста в условиях умеренной гиперкап-нии речевой характер паттерна дыхания сохраняется: частота дыхания за счет увеличения времени выдоха уменьшается до 48,2±2,1% от спонтанной при ги-перпноэ, скорость выдоха уменьшается за счет скорости торакальной до 59,4±6,4% и скорости абдоминальной до 35,3±3,7% составляющих выдоха.

7. При произнесении ритмичного текста на фоне умеренной гиперкапнии объем вдоха увеличивается до 145,6±12,3% от спонтанного при гиперпноэ в тех же условиях, в основном, за счет торакальной составляющей (г~0,92 при Р<0,01), что свидетельствует об аддитивности волевого и хеморецепторного стимулов на вдохе. Прирост абдоминальной составляющей объема вдоха при речевом дыхании и спонтанном гиперпноэ в ответ на гиперкапнию существенно не различается.

8. При произнесении ритмичного текста в гиперкапнических условиях увеличение дыхательного объема не компенсирует заданную речевым ритмом и недостаточную для данных условий, частоту дыхания. В результате, объем вентиляции легких и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии оказываются

значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ, что является следствием конкурентных отношений на выдохе между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающими условия для звуковой речи, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеостаза.

9. При речевом дыхании торакальные дыхательные движения, в большей степени подверженные произвольному контролю, выполняют более значимую роль в обеспечении газового гомеостаза, нежели абдоминальные. При звуковой речи вследствие взаимодействия механизмов произвольного управления, обеспечивающих условия для звукообразования, и автономных механизмов регуляции дыхания, приводящих объем вентиляции в соответствие с химизмом внутренней среды организма, волевое уменьшение частоты дыхания компенсируется в виде изовентиляторной реакции - увеличением объема вдоха. В результате аппарат дыхания, участвуя в звукообразовании, одновременно решает основную функциональную задачу - поддержание газового гомеостаза организма.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Морозов Г.И., Миняев В.И. Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании II Материалы научной конференции студентов и аспирантов ТвГУ. Тверь, 2003. С. 3-7.

2. Морозов Г.И., Миняев В.И. Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании // Материалы III Всероссийской конференции с международным участием "Механизмы функционирования висцеральных систем" Санкт-Петербург, 2003, С.211-212.

3. Морозов Г.И., Миняев В.И. Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании // Материалы Всероссийской конференции с международным участием "Достижения в биологической функциологии и их место в практике образования. Самара, 2003. С. 162-163.

4. Морозов Г.И., Миняев В.И. Поведение торакального и абдоминального компонентов при произнесении ритмичного текста с различной громкостью // Материалы научной конференции студентов и аспирантов ГвГУ. Тверь, 2004. С. 3-7.

5. Морозов Г.И., Миняев В.И. Особенности речевого дыхания в условиях хеморецепторной стимуляции // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. Т.90. № 8. С. 518. 2004.

6. Морозов Г. И. Особенное! и соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при речевом дыхании в условиях прогрессирующей гиперкапнии // Материалы научной конференции студентов и аспирантов ТвГУ. Тверь, 2005. С. 3-9.

7. Морозов Г.И Поведение торакального и абдоминального компонентов при воспроизведении речи с различной громкостью // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, патологии и экстремальных воздействиях. Тверь, 2005. С. 37-43.

8. Морозов Г.И., Миняев В.И. Особенности поведения торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании на фоне хеморецепторной стимуляции // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, патологии и экстремальных воздействиях. Тверь, 2005. С. 43-51.

9. Морозов Г И. Особенности поведения торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании в гиперкапнических условиях // Физиология и медицина. Вестник молодых ученых. Всероссийская конференция молодых исследователей. Сборник материалов. СПб, 2005. С. 77.

Подписано в печать 26.04.2005 г. Формат 60 *84 1/16 Бумага офисная. Печать ризограф. Усл. печ. л. 1,25. Уч.-изд.л. 1,05. Тираж 100 экз. Заказ № 743. Отпечатано в копи-центре «Красный печатник». Адрес: Россия, 170000, г. Тверь, ул. Советская, д. 29. Тел. (0822) 35-89-62

«

РНБ Русский фонд

2005-4 45380

О 7 M1 й ?005 V í|l70

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Морозов, Глеб Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Дыхание и речь.

1.2. Физиология дыхательных мышц.

1.3. Современные представления о механизмах регуляции дыхания

1.3.1. Механизмы гуморально-рефлекторной регуляции дыхания

1.3.2. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

Глава 2. МЕТОД И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Метод исследования.

2.2. Ход эксперимента.

2.3. Характеристика испытуемых. 2.4. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ПРОИЗНЕСЕНИИ НЕРИТМИЧНОГО ТЕКСТА С РАЗЛИЧНОЙ ГРОМКОСТЬЮ.

3.1. Чтение неритмичного текста "про себя".

3.2. Произнесение неритмичного текста с обычной громкостью

3.3. Произнесение неритмичного текста шепотом.

3.4. Произнесение неритмичного текста громко.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ПРОИЗНЕСЕНИИ РИТМИЧНОГО ТЕКСТА

Г, С РАЗЛИЧНОЙ ГРОМКОСТЬЮ.

4.1. Воспроизведение ритмичного текста "про себя".

4.2. Произнесение ритмичного текста с обычной громкостью

4.3. Произнесение ритмичного текста шепотом.

4.4. Произнесение ритмичного текста громко.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ПРОИЗНЕСЕНИИ РИТМИЧНОГО ТЕКСТА

В УСЛОВИЯХ ХЕМОРЕЦЕПТОРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ.

5.1. Спонтанное дыхание в условиях прогрессирующей гипер-капнии.

5.2. Речевое дыхание в условиях прогрессирующей гиперкапнии

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании"

Актуальность исследования. Система дыхания человека одновременно является и висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической (с механизмами произвольного контроля) (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978, 1994; Сафонов и др., 2000; Солопов, 1998). Автономная система нейрогуморальной регуляции дыхания включает в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции интенсивности метаболизма в организме, и механорецепторный, устанавливающий энергетически оптимальный паттерн дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Бреслав, Пятин, 1994; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998). Система произвольного управления дыхательными движениями включает в себя в качестве центрального звена супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего двигательную зону коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Roth well 1987; Maskill et al., 1991; Солопов, 1998; Isaev et al., 2002).

К примерам произвольного управления дыхательными движениями можно отнести "речевое дыхание". Необходимость создания, заданных речевым материалом, акустических эффектов, с одной стороны, и одновременного обеспечения объема вентиляции, соответствующего интенсивности метаболизма, с другой, диктует своеобразный паттерн речевого дыхания, который обеспечивается взаимодействием механизмов произвольного управления и автономной регуляции дыхания (Stetson, 1951; Кузьмин, Венцов, 1966; Гранстрем, Кожевников, 1973; Морозов, 2005 и др.).

При спонтанном и произвольном дыхании вентиляция легких осуществляется за счет ритмичных сокращений торакальных (грудных) и абдоминальных (брюшных) мышц. Морфологически, функционально и регуляторно эти группы мышц автономны, что позволяет условно выделить торакальный и абдоминальный компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993). Роль У' торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании и взаимодействие автономных и произвольных механизмов регуляции дыхания во время речи изучены недостаточно.

Попытка внести вклад в решение этой актуальной для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники проблемы послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование особенностей участия торакального и абдоминального компонентов в речевом дыхании, обусловленных характером произносимого материала и

4* интенсивностью хеморецепторнои стимуляции.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Выявить особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких, обусловленные различной громкостью произнесения неритмичного и ритмичного текстов.

2. Изучить особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла при заданной внутренней речи - при воспроизведении индифферентного неритмичного и ритмичного текстов "про себя".

3. Определить особенности речевого дыхания при увеличенной хеморецепторной стимуляции - в условиях умеренной гиперкапнии. Научная новизна полученных данных. Впервые экспериментально определена роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) речевое дыхание осуществляется в большей степени за счет торакальных дыхательных движений. При речевом дыхании уменьшение скорости выдоха и частоты дыхания, обусловленное характером произносимого материала, компенсируется увеличением торакальной составляющей объема вдоха, в результате, ^ исходный объем вентиляции легких сохраняется. Выявлено, что при заданной внутренней речи ("про себя") система произвольного управления настраивает дыхательные движения на ритм, характерный для звуковой речи.

При произнесении текстов в условиях прогрессирующей гиперкапнии речевой характер паттерна дыхания сохраняется. Увеличение дыхательного объема не компенсирует заданную речевым ритмом, недостаточную для данных условий, частоту дыхания. В результате, объем вентиляции, а следовательно и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии, при речевом дыхании оказываются значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Вентиляция легких при речи осуществляется в основном за счет торакальных дыхательных движений, в большей степени подверженных произвольному контролю.

2. Характер речевого дыхания при произнесении с различной громкостью неритмичного и ритмичного текстов существенно не различается. При произнесении ритмичного текста, в отличие от неритмичного, громкость и скорость выдоха взаимозависимы.

3. При воспроизведении заданных текстов "про себя" объемно-временная структура дыхательного цикла приобретает черты, характерные для звуковой речи. Особенно это выражено при произнесении ритмичного текста.

4. При речи вентиляторная реакция на умеренную гиперкапнию, вследствие взаимодействия механизмов произвольного управления и автономной регуляции дыхания, значительно менее выражена, чем при спонтанном гиперпноэ в ответ на тот же стимул.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в экспериментальную физиологию дыхания. Выявлены особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла (торакальных и абдоминальных его составляющих) при звуковой речи, обусловленные ритмом речевого материала, громкостью произнесения текстов, увеличением хеморецепторной стимуляции. Обнаруженные при речи в гиперкапнических условиях аддитивность волевых и хеморецепторных стимулов (на вдохе) и их конкурентные отношения (на выдохе) способствуют лучшему пониманию взаимоотношений между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающими звуковую речь, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеостаза организма.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ студентов. Предложенные методические подходы и результаты могут найти применение в прикладной физиологии, объектом исследования которой являются представители профессий, связанных с речью - преподаватели, дикторы, актеры, певцы, а также в логопедии.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Морозов, Глеб Игоревич

выводы

1. У испытуемых (молодых мужчин) при произнесении неритмичного индифферентного текста с обычной громкостью частота дыхания уменьшается до 70,3±3,8% от спонтанной за счет увеличения времени выдоха (г=-0,94 при Р<0,01), скорость выдоха уменьшается до 56,4±6,0%. Обусловленное заданным речевым материалом урежение дыхания компенсируется увеличением дыхательного объема, в основном, за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,89 при Р<0,01) и скорости вдоха. В результате объем вентиляции легких при речи сохраняется на уровне спонтанного.

2. При произнесении ритмичного циклически повторяющегося текста с обычной громкостью уменьшение частоты дыхания, за счет увеличения времени выдоха (г=-0,92 при Р<0,01) более выражено (до 65,3±4,4% от спонтанной), чем при произнесении неритмичного текста. Скорость выдоха составляет 64,8±6,9% от спонтанной. Урежение дыхания компенсируется увеличением дыхательного объема, в основном, за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,92 при Р<0,01) и скорости вдоха. В результате, объем вентиляции легких при ритмичной речи сохраняется на уровне спонтанного.

3. Увеличение громкости произнесения неритмичного текста (от 40-46 до 62-66 дБ А) сопровождается уменьшением частоты дыхания от 76,8±3,8 до 60,1±4,8% от спонтанных величин за счет увеличения времени выдоха (г=-0,93 при Р<0,01), увеличением дыхательного объема за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,91 при Р<0,01). Скорость выдоха и громкость произнесения неритмичного текста не взаимосвязаны.

4. При произнесении циклически повторяющегося ритмичного текста по мере увеличением громкости (от 40-46 до 62-66 дБА) время выдоха и частота дыхания, определяемые ритмом речевого задания, не меняются, дыхательный объем значительно увеличивается за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,96 при Р<0,01), поэтому объем вентиляции увеличивается. С увеличением громкости речи произнесения ритмичного текста скорость выдоха увеличивается (г=0,52 при Р<0,01), что свидетельствует об их взаимосвязи.

5. Воспроизведение заданного ритмичного текста "про себя" сопровождается уменьшением частоты дыхания до 75,2±7,6% от спонтанной за счет увеличения времени выдоха (г=-0,90 при Р<0,01), уменьшением скорости выдоха до 52,8±7,6% и тенденцией к увеличению торакального вклада в объем вдоха. Следовательно, при внутренней речи объемно-временная структура дыхательного цикла приобретает черты, характерные для речевого дыхания.

6. При произнесении ритмичного текста в условиях умеренной гипер-капнии речевой характер паттерна дыхания сохраняется: частота дыхания за счет увеличения времени выдоха уменьшается до 48,2±2,1% от спонтанной при гиперпноэ, скорость выдоха уменьшается за счет скорости торакальной до 59,4±6,4% и скорости абдоминальной до 35,3±3,7% составляющих выдоха.

7. При произнесении ритмичного текста на фоне умеренной гипер-капнии объем вдоха увеличивается до 145,6±12,3% от спонтанного при гиперпноэ в тех же условиях, в основном, за счет торакальной составляющей (г=0,92 при Р<0,01), что свидетельствует об аддитивности волевого и хемо-рецепторного стимулов на вдохе. Прирост абдоминальной составляющей объема вдоха при речевом дыхании и спонтанном гиперпноэ в ответ на ги-перкапнию существенно не различается.

8. При произнесении ритмичного текста в гиперкапнических условиях увеличение дыхательного объема не компенсирует заданную речевым ритмом и недостаточную для данных условий, частоту дыхания. В результате, объем вентиляции легких и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии оказываются значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ, что является следствием конкурентных отношений на выдохе между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечиваю

102 щими условия для звуковой речи, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеостаза. г'

9. При речевом дыхании торакальные дыхательные движения, в большей степени подверженные произвольному контролю, выполняют более значимую роль в обеспечении газового гомеостаза, нежели абдоминальные. При звуковой речи вследствие взаимодействия механизмов произвольного управления, обеспечивающих условия для звукообразования, и автономных механизмов регуляции дыхания, приводящих объем вентиляции в соответствие с химизмом внутренней среды организма, волевое уменьшение частоты дыхания компенсируется в виде изовентиляторной реакции - увеличением У. объема вдоха. В результате аппарат дыхания, участвуя в звукообразовании, одновременно решает основную функциональную задачу - поддержание газового гомеостаза организма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Морозов, Глеб Игоревич, Тверь

1. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., 1980.

2. Анохин М. И., Любимов Г.А., Смирнов С.А. Критический анализ пневмографических методов записи дыхания // Физиол. человека. 1981. Т. 7. № 4. С. 629-637.

3. Ардашникова Л.И. Об участии артериальных и тканевых рецепторов в регуляции дыхания при гипоксии // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 87-97.

4. Ардашникова Л.И., Шик Л.Л. О механизме действия острой гипоксемии ^ на дыхание // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М.,1948. С. 165-189.

5. Береговкин A.B., Буянов П.В., Малкин В.Б. Дыхание и газообмен при острой гипоксической пробе // Авиационная и космическая медицина. М., 1963. С. 72-83.

6. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65. № 12. С. 1783.

7. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология J- дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

8. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

9. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

10. Ю.Бреслав И.С. Особенности регуляции дыхания человека // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 473-499.

11. Бреслав И.С., Блюменштейн Б.Д., Вайнштейн И. Сомооценка человеком легочных объемов и дыхательных усилий // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Тверь, 1993. С. 14-20.

12. Бреслав И.С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.104

13. Бреслав И. С., Жиронкин А. Г., Салазкин В. И., Шмелева А. М. Математический анализ реакций дыхательной системы человека на гипоксию и гиперкапнию // Физиол. журнал СССР, 1972. № 11. С. 17491755.

14. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

15. Бреслав И.С., Рымжанов К.С., Шмелева A.M. Влияние добавочного сопротивления дыханию на самооценку инспираторного усилия // Физиология человека, 1988. Т. 14. №2. С. 219-223.

16. Быков K.M. Кора головного мозга и внутренние органы. M.-JI.: Медгиз, V 1947. 285 С.

17. Вакслейгер Г.А., Коломиец Л.А., Кирилличева Л.Ф., Пеливинов В.А. Тезисы Всесоюзн. конф.: Физиология вегетативной нервной системы.

18. Куйбышев, 1979.1. С. 85-86.

19. Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е. О нейрональной организации дыхательного центра (значение медиальной зоны) // Тез. докл. ХП съезда Всесоюз. конф. "Физиология вегетативной нервной системы". Куйбышев, 1975. С. 114-116.

20. Глебовский В.Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных // Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. С. 427-435.

21. Глебовский В.Д. О рецепторах расляжения диарагмы // Физиологический 'V " журнал СССР. 1962 Т.49. С. 965-975.

22. Глебовский В.Д. О рефлексах растяжения межреберных мышц // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. С. 1420-1428.

23. Глебовский В.Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

24. Глебовский В.Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 115-150.

25. Глебовский В.Д. Механизмы, определяющие частоту дыхания. Значение пневмотоксических центров. — Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л: Наука, 1979, I, с. 317319.

26. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

27. Глебовский В.Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1975. Т. 1. С. 219-220.

28. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

29. Гранстрем М.П., Кожевников В.А. Дыхание и речь. // Руководство по физиологии. Физиология дыхания. Л., 1973.

30. О.Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека// Дыхание и спорт. М., 1971. С. 84-93.

31. Жданов В. А., Воеводенкова М. А., Полыковская Т. В. О значении легочных рецепторов растяжения в происхождении рефлекса на спадение легких // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзного физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., 1979. Т. 1. С. 322-323.

32. Еременко JI.B. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125. ЗЗ.Зиндер Л.Р. Общая фонетика. Л. 1960.

33. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. Л., 1990. С. 120.

34. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб: Наука, 1994. С. 178-196.

35. Калько Т.Ф. Роль гипоксического и гиперкапнического стимулов в регуляции дыхания человека в ходе адаптации к высокогорью (Тянь-Шань) // Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол.

36. V общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1979. Т. 1. С. 324.

37. Конради Г.П., Бебешина З.Б. Об образовании условных рефлексов на возбуждение дыхательного центра // Архив биол. наук. 1935. Т. 38.

38. Крылов С. С. О роли каротидных клубочков в регуляции легочного дыхания // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 99192.

39. Кедер-Степанова И.А. О дыхательных нейронах // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. Л., 1973. С. 218-255.

40. Кедер-Степанова И.А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра//Биофизика. 1978. Т. 6. С. 1076-1080.

41. Кочерга Д.А. К вопросу о механизме влияния коры головного мозга на дыхательные движения // Физиол. журн. УССР. 1966. № 12. С. 661-668.

42. Кузьмин Ю.И., Венцов A.B. В кн.: Механизмы речеобразования ивосприятия сложных звуков. М., Л. 1966.

43. Кузнецова С.Д. Работа дыхания при мышечной деятельности и при произвольных изменениях дыхательных движений // Вопросыv

44. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.

45. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека // М. 1961. 173 с.

46. Миняев В.И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978.

47. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

48. Миняев В.И., Гречишкин P.M., Миняева A.B., Мухин И.А., Селянкина "V Л.А. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыханияна прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993. Т. 79, №12. С. 74-78.

49. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Журн. Физиология человека. 2000. Т. 26, № 4. С. 83.

50. Миняев В.И, Миняева A.B. Сравнительный анализ реакций торакального1и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. Т. 84. № 4. 1998. С. 323-329.

51. Миняев В.И., Саакян С.А. Торакальное и абдоминальное дыхание при воспроизведении заданных дыхательных объемов в условиях хеморецепторной стимуляции // Журн., Физиология человека, 2003, Т. 29. № 2. С. 67-70.

52. Миняева A.B. Изменение временных и скоростных параметров дыхательного цикла при увеличенном резистивном сопротивлении дыханию // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, впатологии и экстремальных состояниях. Тверь, 1999. С. 66-71.

53. Могендович М.Р., Темкин И.Б. Анализаторы и внутренние органы. — М: Высшая школа, 1971.

54. Морозов Г.И. Поведение торакального и абдоминального компонентов при воспроизведении речи с различной гомкостью // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Тверь, 2005. С. 37-43.

55. Навратил И., Кадлец К., Даум С. Патофизиология дыхания. М. 1967.

56. Песков Б.Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта И Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

57. Петров И.Р. Кислородное голодание головного мозга // Л., Медицина,-I 1949.

58. Петушков М.Н. Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями: Автореф. дисс. кандидата биол. наук. Тверь, 2003.

59. Петушков М.Н. Особенности произвольного управления дыхательными движениями при грудном и брюшном дыхании // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Тверь, 2005. С. 64-71.

60. Пятин В.Ф. Реакции нейронов дыхательного центра на локальнуюл- .перфузию центральных хеморецепторных зон спинномозговойжидкостью с изменениями pH // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. С. 19-22.

61. Пятин В. Ф. Центральный хемочувствительный механизм регуляции дыхания: Автореф. дисс. . д-ра мед. наук. Казань, 1988. С. 31.

62. Пятин В.Ф., Никитин O.JI. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

63. Сафонов В. А. Функциональная организация дыхательного центра: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1973.

64. Сафонов В.А., Ефимов В.И., Чумаченко A.A. Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

65. Сафонов В.А., Чумаченко A.A., Ефимов В.И. Структура и функции дыхательного центра // Современные проблемы физиологии дыхания. Куйбышев, 1980 б. С. 12-22.

66. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.

67. Сергеев О. С. Реакции дыхательных нейронов на кратковременное сочетанное действие гипоксии и гиперкапнии у крыс // Адаптация, компенсация, реабилитация при патологических процессах. Куйбышев, 1982. С. 40-41.

68. Сергеев О.С. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга и регуляция его деятельности (эксперим. исследования на лаб. крысе): Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1984.

69. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

70. Сергиевский М. В., Песков Б. Я., Меркулова Н. А. Дыхательный центр // Физиология дыхания. JL, Наука. 1973. С. 189-217.

71. Сергиевский М.В., Меркулова H.A., Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр. М., 1975. С. 183.

72. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

73. Смирнов K.M. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. JL, 1965. С. 83-97.

74. Смирнов K.M. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 19.

75. Солопов И.Н. Способность человека оценивать и управлять основными параметрами функции дыхания // Докт. дис. Волгоград, 1996.

76. Солопов И.Н. Способность человека оценивать изменения и величину основных параметров внешнего дыхания при мышечной работе // Физиология человека. 1998. Т. 24, № 5. С. 35.

77. Фант Г. Акустическая теория речеобразования. М. 1964.

78. Фельбербаум P.A. Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164.

79. Форштадт P.A. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

80. Франкштейн С.И., Сергеева З.И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

81. Франкштейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки // М. Медицина, 1974.

82. Чистович Л.А., Кожевников В.А., Алякринский В.В., Бондаренко Л.В., Голузина А.Г., Клаас Ю.А., Кузьмин Ю.И., Лисенко Д.М., Люблинская В.В., Федорова H.A., Шупляков B.C., Шуплякова P.M. Речь. Артикуляция и восприятие. М., Л. 1965.

83. Шейкин P.J1. В кн.: Механизмы речеобразования и восприятия сложных звуков. М., JI. 1966.

84. Шик JI.JI. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

85. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

86. Шмелева A.M., Кариев Н.Н. Произвольное регулирование легочной вентиляции и альвеолярного напряжения С02 у человека с использованием капнографа и многоканальной дыхательной маски // Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 8-10.

87. Юматов Е.А. Проблема многосвязной регуляции дыхательныхр рпоказателей (рН, АС02, А02) организма // Успехи физиол. наук. 1975. Т. 4. С. 34-64.

88. Якунин В. Е. Функциональная организация медиальных и латеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Казань, 1987. С. 22.

89. Baumgarten R. Beitrag zur Lokalisationsfrage bulboreticular respiratoricher Neurone der Katze // Pflifg. Arch. V. 264. 3. 1957. P. 217.

90. Belmusto L., Broun E., Owens G. Clinical observations on respiratory and vasomotor disturbance as related to cervical cordotomies // J. Neurosurg.1963. Vol. 20. P. 225-229.

91. Berger A. J. Properties of medullary respiratory neurons // Fed. Proc. 1981. V. 40. 1 9. P. 2378-2383.

92. Bergstrom R.M., Halttunen P.K.,Viljanen A.V. The voluntary regulation of breathing in man // Acta physiol. scand. 1972. Vol.84. P. 428.

93. Biscoe T. J., Purves M. J., Sampson S. R. The frequence of nerve impulse in single carotid bodi chemoreceptor afferent fibers recorder in vivo whis infact circulation//J. Physiol., 1970. P. 121.

94. Bjurstedt H.A.Y. Interaction of centrogenic and chemoreflex control of breathing during oxygen deficiency at rest I I Acta. Physiol. Scand., 1946. Suppl. 38.

95. Bouhuys A. J. Appl. Physiol., 19: 967. 1964.

96. Bouhuys A., Proctor D.F., Mead J. Kinetic aspects of singing J Appl Physiol., Mar 1966; 21: 483-496.

97. Bradley G.W. Control of breathing pattern // Respiratori physiology. Baltimor, 1977. P. 185-217.

98. Bradley G., Trenchard D. Is the expiratory activity of pulmonary stretch receptors responsible for changes in the frequency of breathing associated with airway C02 concentrations // J. Physiol., 1976. V. 256. № 2. P. 99-100.

99. Campbell E.J.M. The respiratory muscles and the mechanics of breathing. London. 1958. 254 p.

100. Campbell E. J. The respiratory muscles // Ann. N.-Y. Aead. 1968. V. 155. P. 135-139.

101. Campbell E.J.M. Muscular activity in normal and abnormal ventilation // Ventilatory and phonatory control system. London, 1974. P. 3-11.

102. Campbell E.J.M., Agostoni E., Newson D. The respiratory muscles Mechanise and neural control. London, 1970. P. 268.

103. Clark E.J., Euler C., On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol., 1972. V. 222. P. 267-272.

104. Comroe J.N., Dripps R.D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

105. Cooper S. Muscle spindles and other muscle receptors // Structure and function muscle. London. 1960. P. 381-420.

106. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm //J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

107. Cordier D., Heymans C. Le ctntre respiratorie. Paris, 1935.

108. Cozine R. A., Ngai S. N. Medullary surface chemoreceptors and regulation of respiration in the cat // J. Appl. Physiol., 1967. V. 22. P. 117.

109. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hipercapnia (anaesthetised rabbit). // Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 2736.

110. De Troyer A., Loring S. H. Action of the respiratory muscles // Handbook of physiology. Sect. 3. The respiratory system. V. 3. Mechanics of Breathing. Pt. 2. Bethesda, 1986. P. 443-461.

111. Devis Y.N., Sears T.A., Stragg D., Taylor A.A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles //J. Physiol., 1965. V. 178. P. 33.

112. Draper M.N., Ladefoged P., Whitteridge D. J. Speech a. Hearing. Pes., 2,1:16. 1959.

113. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

114. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3. P. 275-277.

115. Estenne M., Zocchi L., Ward M., Macklem P.T. Chest wall motion and expiratory muscle use during phonation in normal humans // J. Appl. Physiol., 1990. Vol 68, Issue 5, P. 2075-2082,

116. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114130.

117. Fink B.R. The stimulant effect of wakefulness on respiration: clinical aspects // Brit. J. Anaesth. 1961. V. 33. P. 97.

118. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana // J. of Physiology. 1996. Vol. 492. N2. P. 545-558.

119. Gandevia S.C., Rothwell J.C. Activation of the human diaphragm from the motor cortex//J. Physiol. (London), 1987. V. 384. P. 109-118.

120. Gilbert R., Auchincloss Jr. J.H., Brodsky J. et al. Changes in tidal volume, frequency and ventilation induced by their measurement // J. Appl. Physiol., 1972. V. 33. P. 252-254.

121. Gillam P.M.S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. // Bull. Physic-Pathol. Resp. № 8. 1972. P. 1059.

122. Gittero G., Agostoni E. Discontinuity between inspiratory and postinspiratory diaphragm activity in man and rabbit // Respirat. Physiol. 1986. Vol. 64. P. 295-306.

123. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. HeringBreuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

124. Goldman M.D. Measuring respiratory air volume // Пат. CIIIA, кл. 128/653, №30314. 1981.

125. Gothe В., Goldman M.D., Cherniak N. S. et al., Effect of progressive hipoxia on breathing during sleep // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1982. V. 126. P. 97-102.

126. Granit R. The basis of motor control. London, 1970.345 p.

127. Gray G.S. Pulmonary ventilation and its physiological regulation // Springfield, 1950.

128. Grimby G., Bann J., Mead J. Relative contribution of rib cage and abdomen to ventilation during exercise // J. Appl. Physiol., 1968. V. 24. 1 2. P. 159-166.

129. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

130. Grossino A.E., Goldman M.D. Respiratory muscle coordination // Handbook of physiology. Sect. 3. The respiratory system. Vol. III. Mechanics of breathing. Pt. 2. Bethesda, 1986. P. 463-480.

131. Haldane J.S., Priestley J.G. Respiration. London, 1935. 464 p.

132. Halttunen P.K The voluntary control in human breathing. Acta Physiol. Scand., 1974, Supplem. 419.

133. Hornbein T. F. The relation between stimulus chemoreceptors and their response // Arterial chemoreceptors. Oxford, 1968. P. 65-70.

134. Isaev G., Murphy K., Guz A., Adams L. Areas of the brain concerned with ventilatory load compensation in awake man // J. of Physiology. 2002. 593.3, pp.935-945.

135. Johnston S.J., Watkin K.L., Macklem P.T. Lung volume changes during relatively fluent speech in stutterers // J. Appl. Physiol., 1993. Vol 75, Issue 2, P. 696-703.

136. Kovatch F., Kiss P., Naszlady A., Nemeskeri I. Morphometry of the breathing movements of the trunk: a dynamic, double-view photogrammetry technic // Advances in physiological sciences. Budapest, 1980. V. 10. P. 55-67.

137. Lahiri S., De Laney. R. G. Relationship between carotid chemoreceptor activiti and ventilation in the cat // Respirât. Physiol. 1975. Vol. 24. P. 267286.

138. Lambertsen C.G., Hall P., Wollman H., Goodman M. Quantitativep pinteraction of increased AO2 and ACO2 upon respiration in man // Ann. N.Y. Acad. Sci., 1963. V. 109. P. 731.

139. Leanderson R., Sundberg J., von Euler C. Role of diaphragmatic activity during singing: a study of transdiaphragmatic pressures // J. of Appl. Physiol., 1987. Vol 62, Issue 1, P. 259-270.

140. Lipski J., Trzebski A., Globowska J., Kruk P. Effects of carotid chemoreceptor on medullary expiratory neurones in cat // Respirât. Physiol. 1984. Vol. 57. P. 279-291.

141. Lopata M., Zubillaga G., Evanic M. J., Lorenco R.V., Diaphragmatik EMG response to isocapnic hipoxia and hyperoxic hipercapnia in humans // J. Lab. and Clin. Med. 1978. Vol. 91. P. 698-709.

142. Lugliani R., Whipp B. J., Sears C., Wasserman K. Effect of bilateral carotid body resection on ventilatory control at rest and during exercise in man // N. Engl. Med. J., 1971.1 20. P. 1105-1111.

143. Maskill D., Murphy K., et al. Motor cortical representation of the diaphragm in man//J. Physiol. 1991. V. 443. P. 105-121.

144. Maxwell D.L., Cover D., Hughes J.M.B. Effect of respiratory apparatus on timing and depth of breathing in man // Respir. Physiol. 1985. V. 61. № 2. P. 255-264.

145. Mead J. Responses to loaded breathing. A cpitique and synthesis // Bull, eur. physiopathol. respirat. 1979. Vol. 15, suppl. P. 61-71.

146. Merrill E.G. Finding a respiratory function for the medullary respiratory neurons // Essay on the nervous system. Oxford, 1974. P. 451-486.

147. Merrill E.G. Where are the real respiratory neurons? // Fed. Proc. 1981. V. 40. P. 2389-2394.

148. Mitchel R.A. Cerebrospinal fluid and the regulation of respiration // In: Advances in respiratory Physiology. Baltimore, 1966. P. 1.

149. Mitchell R.A. Respiration // Annu. Rev. Physiol. 1970. V. 32. P. 415-438.

150. Mura S.R., Mc Donald S., Zechman E.W. Comparison of subjects perseption of inspiratory and expiratory resistance // J. Apll. Physiol. Respir. Enviroh. and Exercise Physiol. 1984. V. 56. N1. P. 211-216.

151. Noble M.I.M., Eisele J.H., Trenchard D. et al. Effect of selective peripheral nerve block on respiratory sensations // Breathing: Hering-Breuer centenary symposium. London, 1970. P. 1970. P. 233-238.

152. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium-dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats // J. Physiol. 1996. V. 491. P. 677-695.

153. Otis A., Clark R.G. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1968.

154. Paintal A. S. Vagal afferent fibres // Ergeb. der Physiol., 1963. V. 52. P. 74156.

155. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V. 53. P. 159-182.

156. Palme F. Results of recent investigations of respiration during acute and chronic hypoxia // German Aviation Medicine World War II, Washington, Dept Air Force. 1950. V. I. P. 183.

157. Pappenheimer J.R., Fenol V., Heisey S.R. Role of cerebral fluids as studi in unanes the tied goats // Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

158. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mous // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

159. Perez W., Tobin M.J. Separation of factors responsible for change in breathing pattern induced by instrumentation // J. Appl. Physiol., 1985. V. 59. №5, P. 1515-1520.

160. Purves M.J. The respiratory response of the new-born lamb to inhaled CO2 with and without hypoxia // J. Physiol., London. 1966. P. 78-94.

161. Purves M.J. The role of the cervical sympathetic in the regulation of oxygen consumption of the carotid body of the cat // J. Physiol., 1970. V. 209. P. 417-423.

162. Rees P.J., Higenbottam T.W., Clark T.J.H. Use of a single pair of magnetometer coils to monitor breathing patterns in an intensive care unit // Thorax. 1980. V. 35. P. 384-388.

163. Reynolds W.J., Milhorn H.T. Transient ventilatory response to hypoxia with and without controlled alveolar C02 // J. Appl. Physiol. 1973. Vol. 35. P. 187-191.

164. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. // News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

165. Riley R.L., Dutton R.E., Fuleihan F.J.D. et al. Regulation of respiration and blood gases // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1963. Vol. 109. P. 829-850.

166. Robinson S.M., King A.B. Hypercapnia-anduced increases in rectal temperature in man during heat exposure // J. Appl. Physiol. 1971. Vol. 31. P. 656-661.

167. Rochester D.E. The diaphragm: contractile properties and fatigue // J. Clin. Invest. 1985. V. 75. P. 1397-1402.

168. Roussos C. Function and fatigue of respiratory muscles // Chest. 1985. V. 88,suppl. 2.P. 124-131.

169. Salamon M., Euler C., Frazeno O. Perception of mechanical factors in breathing//Int. Sympos. Oxford, 1977. P. 101-103.

170. Scatrud J.B., Dempsey J.A., Iber C. et al. Correction of C02 retention during sleep in patients with chronic obstructive pulmonary diseases // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1981. V. 124. P. 260-268.

171. Scherzer W., Benzer H., Geyer A. Rheospirography for determination of respiratory volume // Respiration. Basel, 1980. V. 90. P. 171-244.

172. Schmidt K., Bohmer G., Fallert M. Spectral composition of respiratory modulated neurons and responses to various respiratory conditions // Pflugers Arch. 1981. V. 391. Suppl. P. R33.

173. Sears T.A. Efferents discharges in alpha and fusimotor fibres of intercostal nerves of the cat // J. Physiol. 1964. V. 174. P. 295-315.

174. Sears T.A., Devis J.N. The control of respiratory muscles during voluntary breathing // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1968. Vol. 155. P.l 83.

175. Smith C., Ainsworth D.M., Hendreson K.S., Dempsey J. Differential response of expiratory muscles to chemical stimulus in awake dogs // J. Appl. Physiol. 1989. Vol. 66. P. 384-391.

176. Sorensen S.C. The chemical control of ventilation // Acta physiol. scand. 1971. Suppl. 361. P. 1-72

177. Stetson R.H. Motor phonetics. Amsterdam. 1951.

178. Tabachnik E., Mueller N. L., Bryan A. C. et al. Changes in ventilation and chest wall mechanics during sleep in normal adolescents // J. Appl. Physiol. 1981. V. 51. P. 557-564.

179. Warner R.M., Waggener T.B., Kronauer R.E. Synchronized cycles in ventilation and vocal activity during spontaneous conversational speech // J. App. Physiol., 1983. Vol 54, Issue 5. P. 1324-1334.

180. Widdicombe J.G. Respiratory reflexes by inflation of the lungs // J. Physiol. 1954, V. 123. P. 105-115.

181. Widdicombe J.G. Respiratory reflexes // Respiration. 1964. P. 585-630.

182. Wiemer W., Schone H., Kiwull P. The influence of Pa02 on the effects of sinus stimulation with intact and inactivated vagi // Pflug. Arch. 1973. P. 331335.

183. Yasargil G.M. Proprioceptive Afferenzen in N. phrenicus der Katze H Helv. physiol. et Pharmacol, acta. 1962. Bd 20. S. 39-58.