Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при дыхании с заданной глубиной

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саакян, Сергей Арменович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ

РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ (обзор литературы).

1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания.

1.2.1. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

1.2.2. Механизмы, ограничивающие произвольное управление дыхательными движениями.

1.3. О роли торакального и абдоминального компонентов при спонтанном и произвольном дыхании.

Глава 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ДЫХАНИИ С ЗАДАННОЙ ГЛУБИНОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ И БЕЗ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВНЕШНЕЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ В УСЛОВИЯХ ХЕМОРЕЦЕПТОРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ.

3.1. Дыхание с заданной глубиной без использования внешней обратной связи.

3.1.1. Дыхание с заданным дыхательным объемом, соответствующим спонтанному.

3.1.2. Дыхание с заданным дыхательным объемом, вдвое меньшим спонтанного.

3.1.3. Дыхание с заданным дыхательным объемом, вдвое большим спонтанного.

3.2. Дыхание с заданной глубиной с использованием внешней обратной связи.

3.2.1. Дыхание с заданным дыхательным объемом, соответствующим спонтанному.

3.2.2. Дыхание с заданным дыхательным объемом, вдвое меньшим спонтанного.

3.2.3. Дыхание с заданным дыхательным объемом, вдвое большим спонтанного.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ТОЧНОСТИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЗАДАННЫХ ДЫХАТЕЛЬНЫХ ОБЪЕМОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ И БЕЗ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВНЕШНЕЙ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ В УСЛОВИЯХ ХЕМОРЕЦЕПТОРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ.

4.1. Воспроизведение заданных дыхательных объемов без использования внешней обратной связи.

4.1.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, соответствующего спонтанному.

4.1.2. Воспроизведение заданного дыхательного объема, вдвое меньшего спонтанного.

4.1.3. Воспроизведение заданного дыхательного объема, вдвое большего спонтанного.

4.2. Воспроизведение заданных дыхательных объемов при использовании внешней обратной связи.

4.2.1. Воспроизведение заданного дыхательного объема, соответствующего спонтанному.

4.2.2. Воспроизведение заданного дыхательного объема, вдвое меньшего спонтанного.

4.2.3. Воспроизведение заданного дыхательного объема, вдвое большего спонтанного.

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СООТНОШЕНИЯ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ СПОНТАННОГО И ПРОИЗВОЛЬНОГО ДЫХАНИЯ В ГИПОКСИЧЕСКИ-ГИПЕРКАПНИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ.

5.1. Динамика параметров вентиляции легких при спонтанном дыхании в гипоксически-гиперкапни-ческих условиях

5.2. Сравнительный анализ торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при спонтанном дыхании и дыхании с заданной глубиной без использования зрительного контроля в гипоксически-гиперкапнических условиях.

5.3. Сравнительный анализ торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при спонтанном дыхании и дыхании с заданной глубиной с использованием зрительного контроля в гипоксически-гиперкапнических условиях.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при дыхании с заданной глубиной"

Актуальность исследования. Аппарат дыхания человека является неотъемлемым звеном кардио-респираторной системы, обеспечивающей газовый гомеостаз организма. Дыхательный аппарат также участвует в осуществлении таких, относящихся к произвольным, функций, как речевая, локомоторная, позно-тоническая. Человек способен произвольно (осознанно) изменять естественный паттерн дыхания. Спонтанное и произвольное дыхание осуществляется путем ритмичных сокращений основных дыхательных (диафрагмы, межреберных) и вспомогательных (брюшных, грудных) дыхательных мышц, различающихся морфологически, функционально и регуляторно (см. обзор: Исаев, 1994). В связи с этим условно выделяют торакальный (грудной) и абдоминальный (брюшной, диафрагмальный) компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993).

При спонтанном дыхании дыхательные мышцы управляются стимулами бульбарного дыхательного центра, который на основании импульса-ции от центральных и артериальных хеморецепторов устанавливает требуемый в каждых конкретных условиях объем вентиляции легких, на основании информации от механорецепторов дыхательного аппарата - оптимальный паттерн дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998) и оптимальное соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем (Миняев и др., 1993; Миняев, Миняева, 1998).

При произвольном дыхании дыхательные мышцы (как и вся произвольная скелетная мускулатура) управляются импульсами из двигательной зоны коры больших полушарий на основании афферентной информации от проприоцепторов и экстероцепторов (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al., 1991; Isaev et al., 2002). При волевом изменении спонтанного паттерна дыхания, а также при повышении интенсивности стимулов от хеморецепторов механизмы произвольного управления и автоматической регуляции дыхания могут вступать в противоречие (Бреслав, 1975; Миняев, 1994).

Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольном управлении дыхательными движениями изучена недостаточно. Литературные данные о степени подчиненности произвольному контролю различных мышц, участвующих в обеспечении акта дыхания, противоречивы.

Попытка внести вклад в решение этой актуальной для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники проблемы послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение роли торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при дыхании с произвольно фиксированной глубиной с использованием и без использования внешней обратной связи в условиях хеморецепторной стимуляции различной интенсивности.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Определить особенности соотношения торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при произвольном дыхании с заданной, соответствующей спонтанной, вдвое меньшей и вдвое большей глубиной без использования и с использованием зрительного контроля за спирограммой в условиях дыхания воздухом и при совместном действии прогрессирующей гипоксии и гиперкапнии.

2. Изучить особенности соотношения торакальных и абдоминальных показателей точности воспроизведения разных по величине заданных дыхательных объемов (спонтанного, вдвое меньшего и вдвое большего) без использования и с использованием зрительного контроля за спирограммой в условиях дыхания воздухом и при совместном действии прогрессирующей гипоксии и гиперкапнии.

3. Провести сравнительный анализ соотношения торакальных и абдоминальных составляющих параметров спонтанного и произвольного дыхания при совместном действии гипоксии и гиперкапнии.

Научная новизна полученных данных. Впервые экспериментально определено значение торакального и абдоминального компонентов при дыхании с произвольно фиксированной глубиной. Установлено, что произвольное воспроизведение спонтанной глубины дыхания без использования зрительного контроля осуществляется в равной степени за счет торакальных и абдоминальных дыхательных движений, увеличение и уменьшение глубины дыхания - в большей степени за счет торакальных движений. В условиях совместного действия гипоксии и гиперкапнии точность воспроизведения заданной глубины дыхания снижается за счет увеличения абдоминальной ошибки. Полученные факты свидетельствуют о том, что при дыхании с произвольно фиксированной глубиной при наличии конкурентных отношений между механизмами произвольного управления и автономной регуляции дыхания (в условиях, меняющих характер стимулов от механорецепторов дыхательного аппарата и увеличивающих интенсивность стимулов от хеморецепторов) торакальные дыхательные движения в большей степени подвержены произвольному управлению и меньшему влиянию автономных механизмов регуляции дыхания, чем абдоминальные.

Использование внешней обратной связи (зрительного контроля) уравнивает значимость торакального и абдоминального компонентов при произвольном воспроизведении заданной глубины дыхания в этих условиях.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. При дыхании с произвольно фиксированной глубиной, соответствующей спонтанной, не сопровождающемся изменениями характера стимулов от механо- и хеморецепторов, роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания равнозначна.

2. Произвольное изменение глубины дыхания, изменяющее характер стимулов от механорецепторов, в условиях повышенной интенсивности стимулов от хеморецепторов, осуществляется в большей степени за счет торакального компонента системы дыхания, что свидетельствует о большей подверженности торакальных дыхательных движений произвольному контролю и меньшему влиянию на них автономных механизмов регуляции дыхания в этих условиях, чем на абдоминальные.

3. Использование внешней обратной связи при дыхании с заданной глубиной в гипоксически-гиперкапнических условиях уменьшает влияние автономных механизмов регуляции дыхания на произвольные дыхательные движения, что позволяет испытуемым поддерживать заданный уровень глубины дыхания в этих условиях практически в равной степени за счет торакального и абдоминального компонентов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в физиологию дыхания. Выявленные особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких при дыхании с произвольно фиксированной (заданной) глубиной, обусловленные изменением характера стимулов от механорецепторов - при уменьшении и увеличении дыхательного объема, увеличением интенсивности стимулов от хеморецетггоров - при совместном действии гипоксии и гиперкапнии, а также наличием или отсутствием внешней обратной связи - зрительного контроля, способствуют лучшему пониманию взаимоотношений механизмов произвольного управления дыхательными движениями и автономной регуляции дыхания.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ студентов. Результаты исследования использованы при обосновании и разработке автоматизированной системы регистрации параметров дыхания человека в условиях длительного космического полета в соответствии с Федеральной космической программой Российской Федерации по договору с ГНЦ РФ Институтом медико-биологических проблем, Москва.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Саакян, Сергей Арменович

выводы

1. Испытуемые - молодые мужчины - способны воспроизводить заданные дыхательные объемы без использования зрительного контроля за спирограммой. При дыхании с заданной глубиной, соответствующей спонтанной, исходное соотношение торакального (46,1+4,1%) и абдоминального (53,9±4,1%) вкладов в дыхательный объем сохраняется. При дыхании с удвоенной глубиной это соотношение меняется в пользу торакального (56,9±5,5%), при дыхании с уменьшенной глубиной - абдоминального (58,6±5,2%) вклада.

2. С увеличением заданной глубины дыхания точность воспроизведения дыхательного объема снижается, о чем свидетельствует корреляционная зависимость величины суммарной (г=0,59, Р<0,01), торакальной (г=0,57, Р<0,01) и абдоминальной (г=0,60, Р<0,01) ошибок от величины заданного объема. Ошибки с преувеличением и преуменьшением заданного объема статистически значимо не различаются.

3. Дыхание с произвольно фиксированной (без зрительного контроля) спонтанной и вдвое уменьшенной глубиной на гипоксическир гиперкапническом фоне (при АС02 - 55,7-52,8 мм рт. ст. и Sa02 - 78,281,8%) закономерно сопровождается непроизвольным ее увеличением в основном за счет абдоминальных ошибок с преувеличением заданного дыхательного объема. Увеличение торакальных ошибок значительно менее выражено. При дыхании с удвоенной глубиной (при АС02 - 56,5 мм рт. ст. и Sa02 - 76,7%) абдоминальные и торакальные ошибки увеличиваются в равной степени.

4. При выполнении испытуемыми задания дышать с фиксированной спонтанной, вдвое меньшей и удвоенной глубиной в условиях прогрессирующей гипоксии и гиперкапнии с использованием зрительного контроля за спирограммой суммарная ошибка (отклонение от заданного уровня) во всех случаях увеличивается за счет равнозначного увеличения торакальных и абдоминальных ошибок с преувеличением и преуменьшением заданного дыхательного объема. Это позволяет испытуемым фиксировать глубину дыхания, сохраняя средние величины дыхательного объема на заданном уровне при исходном соотношении его торакальных и абдоминальных составляющих.

5. Дыхание с произвольно фиксированной глубиной (при использовании и без использования зрительного контроля) в условиях прогрессирующей гипоксии и гиперкапнии завершается переключением на непроизвольный режим дыхания тем позже и при большей интенсивности хеморецепторной стимуляции - при меньших значениях SaC>2 и больших значени-р ях АСО2, чем больше заданная глубина дыхания, о чем свидетельствует и р наличие корреляционных связей между показателями AC02, Sa02 и величиной фиксированного дыхательного объема в точке срыва заданного режима дыхания.

6. При выполнении задания без зрительного контроля дышать с фиксированной спонтанной и уменьшенной вдвое глубиной в гипоксически-гиперкапнических условиях испытуемые сдерживают глубину дыхания (относительно спонтанного гиперпноэ в аналогичных условиях) в большей степени за счет торакальной составляющей дыхательного объема (32,1 ±7,6% и -62,6±7,8%), чем абдоминальной (-18,8±12,1% и -42,1±10,6%). При выполнении аналогичного задания с использованием зрительного контроля различия между степенью сдерживания торакальной и абдоминальной составляющих дыхательного объема сглаживаются.

7. При заданном дыхании, не нарушающем характера стимулов от механо- и хеморецепторов, роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания равнозначна. При произвольных изменениях паттерна дыхания, сопровождающихся изменением характера стимулов от механорецепторов, а также при увеличении интенсивности стимулов от хеморецепторов, возрастает роль торакального компонента, что свидетельствует о большей подверженности торакальных движений произвольному контролю и меньшей подверженности их автономным механизмам регуляции дыхания в этих условиях, чем абдоминальных. Внешняя обратная связь снижает степень влияния автономных механизмов на произвольное управление дыхательными движениями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саакян, Сергей Арменович, Тверь

1. Анохин М. И., Любимов Г.А., Смирнов С.А. Критический анализ пневмографических методов записи дыхания // Физиол. человека. 1981. Т. 7. № 4. С. 629-637.

2. Ардашникова Л.И. Об участии артериальных и тканевых рецепторов в регуляции дыхания при гипоксии // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 87-97.

3. Ардашникова Л.И., Шик Л.Л. О механизме действия острой гипоксемии на дыхание // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М., 1948. С. 165-189.

4. Береговкин А.В., Буянов П.В., Малкин В.Б. Дыхание и газообмен при острой гипоксической пробе // Авиационная и космическая медицина. М., 1963. С. 72-83.

5. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65. №12. С. 1783.

6. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

7. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

8. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

9. Бреслав И.С., Особенности регуляции дыхания человека // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 473-499.

10. Ю.Бреслав И.С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.

11. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

12. Вакслейгер Г.А., Долгов М.А., Коломиец Л.А., Лыжников В.Г., Пеливи-нов В.А., Савельев Н.К., Соловьев А.И. Компенсаторные реакции дыхательного центра при гипоксии и гиперкапнии // Тезисы науч. сообщений

13. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова, Л., Наука, 1975. С. 124.

14. Вакслейгер Г.А., Коломиец JI.A., Кирилличева Л.Ф., Пеливинов В.А. Тезисы Всесоюзн. конф.: Физиология вегетативной нервной системы. Куйбышев, 1979.1. С. 85-86.

15. Василевский Н.Н. Коррекция психофизиологического состояния человека на принципах биоуправления с обратной связью // Научно-техническая революция: Человек-Машина. М., 1989. С. 86-101.

16. Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е. О нейрональной организации дыхательного центра (значение медиальной зоны) // Тез. докл. ХП съезда Всесоюз. конф. "Физиология вегетативной нервной системы". Куйбышев, 1975. С. 114-116.

17. Глебовский В.Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных // Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. С. 427-435.

18. Глебовский В.Д. О рефлексах растяжения межреберных мышц // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. С. 1420-1428.

19. Глебовский В.Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

20. Глебовский В.Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. JL, 1973. С. 115-150.

21. Глебовский В.Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесо-юзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1975. Т. 1. С. 219220.

22. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

23. Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека // Дыхание и спорт. М., 1971. С. 84-93.

24. Еременко Л.В. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125.

25. Жиронкин А.Г. Кислород. Физиологическое и токсическое действие. Л., 1972.

26. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. Л., 1990. С. 120.

27. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб: Наука, 1994. С. 178-196.

28. Калько Т.Ф. Роль гипоксического и гиперкапнического стимулов в регуляции дыхания человека в ходе адаптации к высокогорью (Тянь-Шань) // Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1979. Т. 1. С. 324.

29. Кедер-Степанова И.А. О дыхательных нейронах // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. Л., 1973. С. 218-255.

30. Кедер-Степанова И.А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра // Биофизика. 1978. Т. 6. С. 1076-1080.

31. Кочерга Д.А. К вопросу о механизме влияния коры головного мозга на дыхательные движения // Физиол. журн. УССР. 1966. № 12. С. 661-668.

32. Кузнецова С.Д. Работа дыхания при мышечной деятельности и при произвольных изменениях дыхательных движений // Вопросы спортивной медицины и лечебной физкультуры. Л., 1967. С. 43.

33. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.

34. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека//М. 1961. 173 с.

35. Миняев В.И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978.

36. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

37. Миняев В.И., Гречишкин P.M., Миняева А.В., Мухин И.А., Селянкина Л.А. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993а. Т. 79, №12. С. 74-78.

38. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Журн. Физиология человека. 2000. Т. 26, № 4. С. 83.

39. Миняев В.И., Коршунов А.В. Особенности произвольного управления абдоминальными и торакальными дыхательными движениями // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1995. С. 63-67.

40. Миняев В.И., Миняева А.В. Сравнительный анализ реакций торакального и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. Т. 84. № 4. 1998. С. 323329.

41. Могендович М.Р., Темкин И.Б. Анализаторы и внутренние органы. М: Высшая школа, 1971.

42. Нерсесян Л.Б. Нейронные механизмы регуляции дыхания некоторыми структурами лимбической системы // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1979.Т. 1. С. 326.

43. Песков Б.Я. Особенности импульсной активности нейронов диафраг-мального ядра и их реакций на афферентные и эфферентные раздражения // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург, 1972. С. 44.

44. Песков Б.Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

45. Петров И.Р. Кислородное голодание головного мозга // Л., Медицина, 1949.

46. Пятин В.Ф. Реакции нейронов дыхательного центра на локальную перфузию центральных хеморецепторных зон спинномозговой жидкостью с изменениями рН // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. С. 19-22.

47. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

48. Сафонов В. А.,Чумаченко А.А., Ефимов В.И. О строении и функции дыхательного центра. Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П.Павлова. Л: Наука, 1975,1, с. 225.

49. Сафонов В.А.,Чумаченко А.А., Ефимов В.И., Воронова Н.В., Березняк Ю.Л., Иваненко Л.С. Механизм апноэ // XIII съезд Всесоюз. физиол. о-ва им. И.П. Павлова. Л., 1979. С. 194.

50. Сафонов В.А., Ефимов В.И., Чумаченко А.А. Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

51. Сафонов В.А., Чумаченко А.А., Ефимов В.И. Структура и функции дыхательного центра // Современные проблемы физиологии дыхания. Куйбышев, 1980 б. С. 12-22.

52. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.

53. Сергеев О.С. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга и регуляция его деятельности (эксперим. исследования на лаб. крысе): Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. М., 1984.

54. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

55. Сергиевский М.В., Меркулова Н.А., Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр. М., 1975. С. 183.

56. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов А.М., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

57. Смирнов К.М. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. Л., 1965. С. 83-97.

58. Смирнов К.М. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 19.

59. Солопов И.Н. Способность человека оценивать и управлять основными параметрами функции дыхания // Докт. дис. Волгоград, 1996.

60. Солопов И.Н. Самооценка человеком величины и динамики параметров внешнего дыхания при повышенной гиперкапнической стимуляции // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Тверь, 1999. С. 107-115.

61. Фельбербаум Р.А. Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164.

62. Форштадт Р.А. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

63. Франкпггейн С.И., Сергеева З.И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

64. Шик Л.Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

65. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

66. Шмелева A.M., Кариев Н.Н. Произвольное регулирование легочной вентиляции и альвеолярного напряжения С02 у человека с использованием капнографа и многоканальной дыхательной маски // Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 8-10.

67. Юматов Е.А. Проблема многосвязной регуляции дыхательных показар Ртелей (рН, АС02, А02) организма // Успехи физиол. наук. 1975. Т. 4. С.34-64.

68. Якунин В.Е. Нисходящие пути медиальных ядер дыхательного центра к дыхательным мышцам // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76, № 5. С. 613619.

69. Baumgarten R. Beitrag zur Lokalisationsfrage bulboreticular respiratoricher Neurone der Katze //Pflifg. Arch. V. 264. 3. 1957. P. 217.

70. Belmusto L., Broun E., Owens G. Clinical observations on respiratory and vasomotor disturbance as related to cervical cordotomies // J. Neuro-surg.1963. Vol. 20. P. 225-229.

71. Bergstrom R.M., Halttunen P.K.,Viljanen A.V. The voluntary regulation of breathing in man // Acta physiol. scand. 1972. Vol.84. P. 428.

72. Bjurstedt H.A.Y. Interaction of centrogenic and chemoreflex control of breathing during oxygen deficiency at rest // Acta. Physiol. Scand., 1946. Suppl. 38.

73. Bradley G.W. Control of breathing pattern // Respiratori physiology. Baltimor, 1977. P. 185-217.

74. Bradley G., Trenchard D. Is the expiratory activity of pulmonary stretch receptors responsible for changes in the frequency of breathing associated with airway C02 concentrations // J. Physiol. 1976. V. 256. № 2. P. 99-100.

75. Campbell E.J.M. The respiratory muscles and the mechanics of breathing. London. 1958. 254 p.

76. Campbell E.J. Muscular activity in normal and abnormal ventilation // Ventilatory and phonatory control system. London, 1974. P. 3-11.

77. Campbell E.J., Agostoni E., Newson D. The respiratory muscles Mechanise and neural control. London, 1970. P. 268.

78. Clark E.J., Euler C., On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol. 1972. V. 222. P. 267-272.

79. Comroe J.N., Dripps R.D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

80. Cooper S. Muscle spindles and other muscle receptors // Structure and function muscle. London. 1960. P. 381-420.

81. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm // J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

82. Cordier D., Heymans C. Le ctntre respiratorie. Paris, 1935.

83. Dejours P. Chemoreflexes in breathing // Physiol. Revs., 1962. V. 42. P. 35.

84. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hipercapma (anaesthetised rabbit). // Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. №> 85. P. 2736.

85. Euler C. Central pattern generation during breathing// Trends Neurosci. 1980. V. 3. P. 275-277.

86. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114130.

87. Fink B.R. The stimulant effect of wakefulness on respiration: clinical aspects // Brit. J. Anaesth. 1961. V. 33. P. 97.

88. Fox J., Kreisman H., Colakone A., Wolkove N. Respiratory volume perception through the nose and mouth determined noninvasively // J. Appl. Physiol., 1986.- Vol. 61.- № 2. P. 436-439.

89. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana//J. of Physiology. 1996. Vol. 492. N2. P. 545-558.

90. Gandevia S.C., Rothwell J.С. Activation of the human diaphragm from the motor cortex//J. Physiol. (London), 1987. V. 384. P. 109-118.

91. Gilbert R., Auchincloss Jr. J.H., Brodsky J. et al. Changes in tidal volume, frequency and ventilation induced by their measurement // J. Appl. Physiol. 1972. V. 33. P. 252-254.

92. Gillam P.M.S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. // Bull. Physic-Pathol. Resp. № 8. 1972. P. 1059.

93. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. Hering-Breuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

94. Goldman M.D. Measuring respiratory air volume // Пат. США, кл. 128/653, №30314. 1981.

95. Goldman M., Grimby G., Mead J. Mechanical work of breathing derived from rib cage and abdominal V-P partitioning // J. Appl. Physiol. 1976. V. 41. P. 752-763.

96. Gothe В., Goldman M.D., Cherniak N. S. et al., Effect of progressive hi-poxia on breathing during sleep // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1982. V. 126. P. 97-102.

97. Granit R. The basis of motor control. London, 1970.345 p.

98. Gray G.S. Pulmonary ventilation and its physiological regulation // Springfield, 1950.

99. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

100. Haldane J.S., Priestley J.G. Respiration. London, 1935. 464 p.

101. Halttunen P.K The voluntary control in human breathing. Acta Physiol. Scand., 1974, Supplem. 419.

102. Hwang W.W., Yamashiro S.M., Sedlock D., Grodins F.S. Ventilatory response to CO2 and O2 near eupnea in awake dogs // J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 65. P. 788-796.

103. Isaev G., Murphy K., Guz A., Adams L. Areas of the brain concerned with ventilatory load compensation in awake man // Journal of Physiology. 2002. 593.3, pp.935-945.

104. Josenhans W.T. The contribution of shortening of the diaphragm muscle to resting ventilation in man // Biblioth. cardiol., 1969. V. 24. P. 28-33.

105. Kamide N. Effect of Hypercapnia on hypoxia induced ventilatory depression in man // Jikeikai Med. J. 1987. Vol. 34. P. 603-607.

106. Kovatch F., Kiss P., Naszlady A., Nemeskeri I. Morphometry of the breathing movements of the trunk: a dynamic, double-view photogrammetry technic // Advances in physiological sciences. Budapest, 1980. V. 10. P. 5567.

107. Lambertsen C.G., Hall P., Wollman H., Goodman M. Quantitative interac1. P Ption of increased AO2 and ACO2 upon respiration in man // Ann. N.-Y. Acad. Sci., 1963. V. 109. P. 731.

108. Maskill D., Murphy K., et al. Motor cortical representation of the diaphragm in man//J. Physiol. 1991. V. 443. P. 105-121.

109. Maxwell D.L., Cover D., Hughes J.M.B. Effect of respiratory apparatus on timing and depth of breathing in man // Respir. Physiol. 1985. V. 61. № 2. P. 255-264.

110. Merrill E.G. Finding a respiratory function for the medullary respiratory neurons // Essay on the nervous system. Oxford, 1974. P. 451-486.

111. Merrill E.G. Where are the real respiratory neurons? // Fed. Proc. 1981. V. 40. P. 2389-2394.

112. Mitchel R.A. Cerebrospinal fluid and the regulation of respiration // In: Advances in respiratory Physiology. Baltimore, 1966. P. 1.

113. Mitchell R.A. Respiration // Annu. Rev. Physiol. 1970. V. 32. P. 415-438.

114. Mitchell R.A., Loeschcke H.H., Massion W.H. et al. Respiratory responses mediated through superficial chemosensitive areas on the medulla // J. Appl. Physiol. 1963. Vol. 18. P. 523-533.

115. Mura S.R., Mc Donald S., Zechman E.W. Comparison of subjects persep-tion of inspiratory and expiratory resistance // J. Apll. Physiol. Respir. Envi-roh. and Exercise Physiol. 1984. V. 56. N1. P. 211-216.

116. Noble M.I.M., Eisele J.H., Trenchard D. et al. Effect of selective peripheral nerve block on respiratory sensations // Breathing: Hering-Breuer centenary symposium. London, 1970. P. 1970. P. 233-238.

117. Ohyabu Y., Yoshida A., Hayashi F., Honda Y. Ventilotory response to C02 after brief simulation of the peripheral chemoreceptors in man // Jap. J. Physiol. 1982. Vol.32. P. 627-636.

118. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium-dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats // J. Physiol. 1996. V. 491. P. 677-695.

119. Ou L.S., Tenney S.M. The role of brief hypocapnia in the ventilatory response to C02 with hypoxia // Respirat. Physiol. 1976. Vol. 28. P. 333-346.

120. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V. 53. P. 159-182.

121. Pappenheimer J.R., Fenol V., Heisey S.R. Role of cerebral fluids as studi inunanes the tied goats // Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

122. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mous // J, Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

123. Perez W., Tobin M.J. Separation of factors responsible for change in breathing pattern induced by instrumentation // J. Appl. Physiol., 1985. V. 59. №5, P. 1515-1520.

124. Plassman B.L., Lansing, R.W. Perceptual cues used to reproduce an inspired lung volume // J. Appl. Physiol, 1990. Vol. 69. - № 3. - P. 1123 -1130.

125. Purves M.J. The respiratory response of the new-born lamb to inhaled CO2 with and without hypoxia // J. Physiol., London. 1966. P. 78-94.

126. Purves M.J. The role of the cervical sympathetic in the regulation of oxygen consumption of the carotid body of the cat // J. Physiol., 1970. V. 209. P. 417-423.

127. Reynolds W.J., Milhorn H.T. Transient ventilatory response to hypoxia with and without controlled alveolar CO2 // J. Appl. Physiol. 1973. Vol. 35. P. 187-191.

128. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. // News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

129. Riley R.L., Dutton R.E., Fuleihan F.J.D. et al. Regulation of respiration and blood gases//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1963. Vol. 109. P. 829-850.

130. Robinson S.M., King A.B. Hypercapnia-anduced increases in rectal temperature in man during heat exposure // J. Appl. Physiol. 1971. Vol. 31. P. 656-661.

131. Rochester D.E. The diaphragm: contractile properties and fatigue // J. Clin. Invest. 1985. V. 75. P. 1397-1402.

132. Roussos C. Function and fatigue of respiratory muscles // Chest. 1985. V. 88, suppl. 2. P. 124-131.

133. Salamon M., Euler C., Frazeno O. Perception of mechanical factors in breathing//Int. Sympos. Oxford, 1977. P. 101-103.

134. Salamon M., Euler С. von, Franzen О. Perception of mechanical factors in breathing // Physical wore and effort. Oxford, 1976. Vol. 28. - P. 101-113.

135. Scatrud J.B., Dempsey J.A., Iber C. et al. Correction of CO2 retention during sleep in patients with chronic obstructive pulmonary diseases // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1981. V. 124. P. 260-268.

136. Scherzer W., Benzer H., Geyer A. Rheospirography for determination of respiratory volume //Respiration. Basel, 1980. V. 90. P. 171-244.

137. Sears T.A., Devis J.N. The control of respiratory muscles during voluntary breathing//Ann. N. Y. Acad. Sci. 1968. Vol. 155. P.183.

138. Tabachnik E., Mueller N. L., Bryan A. C. et al. Changes in ventilation and chest wall mechanics during sleep in normal adolescents // J. Appl. Physiol. 1981. V. 51. P. 557-564.