Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция адаптивных функций растений при засолении

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Регуляция адаптивных функций растений при засолении"

Всесоюзная ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени Академия сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина Всесоюзный ордена Ленина и ордена Дружбы Народов научно-исследовательский институт растениеводства имени Н. И. Вавилова

«г &

стреле:

а правах рукописи

>УДК 581.14:581.192.7: 7 581.132:581.121

АЛЛАХВЕРДИЕВ СуРХАЙ РАГИЛЬОГЛЫ

РЕГУЛЯЦИЯ АДАПТИВНЫХ ФУНКЦИЙ РАСТЕНИЙ ПРИ ЗАСОЛЕНИИ

03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в виде научного доклада

Санкт-Петербург 1992

Работа выполнена в отделе физиологии растений Института ботаники им. В. Л. Комарова АН Азербайджана.

Официальные оппоненты: академик АН Украины, доктор биологических наук, профессор К. М. Сытник, доктор биологических наук, профессор В. И. Кефели, доктор биологических наук, профессор Г. В. Удовенко.

Ведущая организация — Институт физиологии растений им. К- А. Тимирязева АН России.

Защита состоится г^О' Срс¿/Ус(ЧУ/ 1992 г. в -Щ часов на заседайш/ специализированного совета Д.020.18.02 при Всесоюзном научно-исследовательском Институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИР им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан (%{' 1992 г.

/

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Э. А. ГОНЧАРОВА

ОЩ-\Я ХАРАКТЕРИСТИКА FAECTii

Актуальность проблемы. В природе засоленность почеы чшцо кого глзвана хлоридом и сульфатом натрия, которые в высок:".;: концент- ' рр.циях окасываят ингибирушщеэ действие на рост и развитие растений, тем самым существенно ограничивают возможности растеииевод-степ. Естественный процесс расширения площадей засоленных эемадь в последние десятилетия еще более усилился из-за акткшоЯ хилиза- ' цаи земледелия, отсутствия реальных природоохранных кер и низкой эффективности мелиоративных и ирригационных работ. В силу объективно существующей связи "растение-почва", проблемы почвенного засоления и солеустой'-швости растений в разной степени актуаяыш и представляют ваззюйаио направления агрохимии я физиологии раото-ний.

Анализ многочисленных работ отечественных и зарубежных исследователей, посвященных солевому обмену растений показывает, «То достаточно подробно освещены следующие аспекты проблемы: регуляция ионного состава цитозоля растительной клетки при засолении; метаболизм и физиологическая роль ди- и полиаминов в растениях при солевом стрессе; значение ионов кальция в регуляции метаболизма и солеустойчивости растений; механизмы адаптации растений к солевому стрессу на клеточном, организменнсм и популяцнонноы уровнях и др. (Стрг-онов, 1973; Еалнокин, 1985; Шевякойа, 198?; Азимов, 1989; Удовенко, 1989; Касумов, I990;tf,eg$äh . 1384;

5зе , 1984).

Ваягая роль в осуществлении регуляции метаболизма растений принадлежит фитогорыонам, обеспечивающим последовательность протекания процессов морфогенеза и координирующим функциональную активность целого растения, в том числе, его реакции на стрессовые воздействия (Сытник, 1982; Меркис, 1982; Дерфлинг, 1985, Кулаева, 1985; Кефели, 1985; 1989; Полевой, 1991).

Солевой стресс приводит к дискоординации звеньев метаболизма и разных физиологических процессов между собой, в тон числе, к разрушению единства гормональной системы и повышению чувствительности к экзогенным фитогормонам (Удовенко, 1977iStoieu* Wuft Д^б;

Ä«wiS. WiÜfaM - I985>- 3

В отличие от фитогормонов, дорогостоящих и неустойчивых низкомолекулярных соединений, родственные им фитоактивные полимеры-

- г -

поакстнмуяиш обладают рд:;ом пркимуаеств Штильная, 198В). Установлено, что молнсгимулшш способны регулировать {¡ост и р&звиткз, повязать иорозо- и засухоустойчивость растений (Бочарова, 1288; Шуьтько, 1988; Григорян, 19Э1). Одновременно выявляются возможности практического применения синтетических аналогов фктогсрао-иов в сельском хозяйстве. Из числа сштези;:оьашй'.х Сетоантиших полимеров, наибольшего внимания эаслуживаят и прошли государствен ныв испытания в различных регионах страна аналоги аукешзов (поли-стимулин А~6) и цигокишшов (яолистиыулин К). Оба синтезирована в МХ'Ш им.Д.И.Менделеева (проф. М.И.Ьл-ильыанон).

На наш взгляд, изучение функциональной активности фотоенн-тетического аппарата и эяектрогенной - корней в условиях хлорид-ного засоления и экзогенного воздействия фитоактквного полимера, необходимо для понимания принципов эндогенного регулирования структурно-функциональной организации первичных процессов фотосинтеза и ионного транспорта растений.

Актуальность проблемы состоит и в том, что изучение этих аспектов в комплексе позволит наряду с выявлением механизмов нарушений взаимосвязанных физиологических процессов, с помощью зк-зогенных фитогорыонов повысить адаптивный потенциал растений и в определенной степени оптимизировать их метаболическую активность в условиях засоления. Практически эти вопросы не исследова ни.

Настоящая работа выполнялась в ранках координационного плана Ш1Р АН СССР по проблеме "Физиология и биохимия растений", 2.28,5.4, № гос.регистрации - 01.66.0081970.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы -■установление физиологических механизмов рэгуляторного действия полисти-ыулина К при хлоридном засолении субстрата. Для достижения ото" цзли потребовалось решить следующие экспериментальные задачи:

1. Установить возможность повышения продуктивности растени? Б условиях почвенного засоления с поыоцью фитоактивных полимеров.

2. Определить особенности изменения азотистых соединений в ответ на действие фитоактивного полимера при хлоридном заселен»!

3. Исследовать активность фотосинтетического аппарата растений при хлорвдком засолении и возможность ее регуляции фитоак-

- з - •

тисным полимером.

4. Изучить рост и электрохимические (внутриклеточная активность конов калия и неубранный потенциал) параметры клеток эпидермиса корня при изменении ионного рбжима растений с целью выявления мембранных механизмов регуляторного действия фитоактив-ного полимера.

Научная новизна. Впервые показано, что полистимулин К (6-БАЛ, иммобилизованного на полимере) повышает продуктивность разных видов растений в условиях хлоридного засоления почвы.

Впервые исследованы механизмы стимулирующего действия на растения полистимулина К при хлоридном засолении субстрата. Доказано, что стимуляция происходит за счет:

1. нормализации азотного метаболизма;

2. восстановдзи'лл ассимиляционной активности фотосиитоткчз-ского аппарата растений;

3. изменений электрохимических свойств.

Выявлено, что полистимулин К з условиях среднего хлоридного засоления сиидает содержание акмиака в листьях, тем самым, способствуя его метаболической детоксикациа.

Показано, что при среднем хлоридном засолении субстрата полистимулин К восстанавливает нормальный ход транспирации и фотосинтеза, и повышает устьичную проводимость листьев до уровня контрольных растений. Полистимулин К в условиях солевого стресса способствует формировании фотосинтетического аппарата растений, выраженного в увеличении количества реакционных центров фотосистем и величины антенны.

На основе измерения комплекса электрофизиологических параметров (внутриклеточной активности ионов К+, мембранных потенциалов) в клетках ризодермиса растений установлена возможность использования полистимулина К в регуляции мембранного транспорта калия при изменении ионного режима. Обнаружено, что гиперполя-ризуиций эффект полистимулина К соответствует изменениям мембранного потенциала при действии его природного аналога - кинетика и зависит от концентрации, продолжительности воздействия и ионного состава среды, Влияние полистимулина К на накопление калия в корневых волосках проявляется в большей степени в период их интенсивного роста при сопевом стрессе и ослаблении питания.

Результаты исследований фотосинтетической и электрогенной активностей растительных клеток включены в число важнейших по физиологии растений Академией на у:; Азербайджана в 1990 и 1991 гг.

Практическая значимость работы. Полученные нами экспериментальные данные позволили обосновать и разработать приеш применения фитоактивных полимеров (полистимулинов А-6 и К), способствующие повышению адаптивного потенциала растений в условиях засоления. Практическая ценность работы подтверждена документами о внедрении технологии обработки семян и рассады овощных культур (томаты, баклажаны, огурцы, перцы) препаратом полистиыулин А-6 с целью повышения'их устойчивости при выращивании на засоленных почвах. Применение данной технологии позволяет повысить урожайность томатов на 14,1?о или 28,5 ц/га.

Применение флуоресцентного и метода ЭПР-спектроскопии позволяет выявить различия уровней солевой адаптации и устойчивости фотосинтетического аппарата к засолению, и может быть использовано для диагностики физиологического состояния растений.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались:

- на Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" в Ленинграде (1981);

- на 1У Всесоюзном симпозиуме "Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений" в Ташкенте (1986);

- на Всесоюзном совещании "Биологически активные полимеры н полимерные реагенты для растениеводства" в Нальчике (1988);

- на П Всесоюзной конференции "Регуляторы роста и развития растений" в Киеве (1989);

- на X Национальной конференции "Физиология растений" в Болгарии (София, 1989);

- на выездной сессии Всесоюзного координационного совета "Физиология и биохимия солеустойчивости растений" в Алма-Ате (1990);

- на П Съезде Всесоюзного общества физиологов растений в Минске (1990);

- на П Международном симпозиуме "Взаимодействие растение -почва при низких рН" в. США (Бекклей, 1990);

- на Европейском совецании по структуре и функции мембран в Италии (Хатиа, 1991);

- на рабочем совещании по программе "Регуляторы роста и развития растений" в Москве С1991) ;

- на симпозиуме "Биохимическая генетика растений*91" в Болгарии (София, 1991);

- на Международном симпозиуме "Сложные биохимические механизмы в регуляции роста" в Италии (Милан, 1991);

- на П Всесоюзном совещании "Биологически активные полимеры и полимерные реагенты для растениеводства" в Москве (1991); .

- на научных семинарах и заседаниях ученого совета Института ботаники-АН Азербайджанской республики в Баку (1982, IS84, 1985, 1987, 1988, 1989, 1991).

ОБъЕКШ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования были выбраны следующие вида растений; Lûwsoma ¡негмгъ ¿.(хна) ЫисШ-ШI*. (басма), ABCCCL

ZôZeG- b. (шток-роза),Ze<? fija^Sù. (кукуруза), Тг./аи&& QojjûhGHSÎS /¿"$2sé ( высшее пресноводное цветковое растение) .Последний, впервые введен для электрофизиологических исследований О.О.Лялиным (1969) я на настоящем этапе его можно назвать одним из "стандартных объектов".

В диссертационной работе использованы различные методические подходы.

Определение активности фотосинтетического аппарата растений.

Объектом исследования служили высечки из листьев растений (хна, басма). Высечки по 100 мг сырого веса, листьев быстро фиксировали жидким азотом на свету средней интенсивности (30 тыс. зрг/см .с), необходимой для регистрации максимального сигнала ЭПР II, в том числе и его быстрой компоненты

1975). Спектры ЭПР регистрировали при температуре - 196° на радиоспектрометре "Рубин" с использованием калиброванного внутреннего стандарта Мп /Î,!g0.Для расчета концентрации парамагнитных центров (РЦ $С I и РЦ ФС II) использовали интенсивность низкопольных пле-чей сигналов ЭПР I и ЭПР II (Четвериков и др., 1981). Концентрацию реакционных центров оценивали по количеству молекул акцептора электронов, восстанавливаемых на одну вспышку света в расчете

- б -

на единицу поверхности листа. После измерения спектров из тех ке образцов извлекали пигменты экстракцией 85^-ным ацетоном и с помощью спектрофотометра $ргсо1 21/гдР) определяли содержанке хлорофиллов "а" и "в", а также каротиноидов при длинах волн соответственно: 663, 664 и 440,5 нм. Концентрацию хлорофиллов рассчитывали по формуле Вернона {Vezhon , I960), содержание каротиноидов - по формуле Веттштейна (iVetfcstai/? , 1957). Интенсивность фотосинтеза, транспирании и Устьичное сопротивление листа. Растения кукурузы сорта Кнежа-2л 61 i выращивали в водной культуре на питательном растворе Хогланда-Арнона с добавлением хлорида натрия (51, 103 и 155 мМ) и полистимулина К (20 мг/л). Интенсивности фотосинтеза, транспирации и устьичное сопротивление (общее сопротивление на единицу площади листа) определяли на иитактных листьях 40-дневных растений с помощью переносной системы измерения фотосинтеза L1-6000 (LL-Coz,U$A )• Одновременно регистрировались SAP, температура воздуха и листа, относительная влажность воздуха и концентрация С0^. В работе представлены результаты 3-х годичных опытов, проведенных в Институте физиологии растений им. акад.Бончева АН Болгарии. Статистическую обработку данных проводили на микрокомпьютере "Дравец-16" по стандартной методике.

Определение замедленной и переменкой флуоресценции листьев. Объектом исследования служили листья высшего водного растения Tiía/íCñ СодаЬеЩ!!, HQZ$t. , выращенного на питательном растворе Хогланда-Арнона (в камере при 22°С и 80% длачсности), а затем помещенного в условия солевого стресса ( Л/aCI - 103 мМ, 155 мМ, 344 ¡Д) без и в присутствии кинетина (Ю~^ М) на различное время (от 5 до 1440 мин.). Кинетику замедленной флуоресценции (ЗФ) измеряли с помощью фосфороскопа со временеммежду возбуждением и измерением свечения - 1,25 мс (Моторин, Рубин, 1985). Регистрация фототека производилась через усилитель постоянного тока с выходным сопротивлением 100 Мом на самописце КСП-4 с интегратором И-02 с цифропечатающим устройством, позволяющим оценить площадь под пиком ЗФ. Индукцию переменной флуоресценции Olí) измеряли на установке PAM-IÜI C&)Zop'¡¿/££ FSuomvS-tez (ФРГ). Объект возбуждали белым светом в течение 10 сек. Измерения проводили при комнатной температуре. Биологическая повторность опытов 3-х

кратная, для каждого варианта измерения проводились на 4-6 стан-дарт.'пх шеечках.

Спгеделаняе.олсктрохиыических параметров мембран кпгняг.пх клеток. Объектом исследования служило Тг/а л M .'lï'si

Растения зырацивали в факторостатной каиеро с яюыинесценткнн ос-вещел^эм (15000 лк) 16 часов в сутки (при 25°С). Средой выращивания служил питательный раствор Хогланда-Арноиа (0,25 нормы). Исходный pH среда доводили до 6,0. В серии экспериментов растения выращивали 5 суток на среде ç полистимулинсы К (ПС-К) (10 и) и в той «о или возрастающей (I0~°Ü) концентрации полистимулин вносили а питательную среду после выхода ыенбранного потенциала на стационарный уровень и установления плато (величина мембранного потенциала поддерживается с точностью - 3 ив в течение 30 минут). В отдельных опытах растения выращивали на разбавленном (0,05 нор:.и) или концентрированном (I норма) растворе Хсглвнда-Ариопа.

Введений хлоридов в питательный раствор проводили путей: I) замет; KflfOg на эквивалентное количество KCl с добавлением Ca/f/On/g для сохранения концентрации //Од = 2,5 мМ; 2) дополнительного введения в питательный раствор 0,3% Д'аС1. Одновременно с введением ионов С1~ в питательный раствор в специальных опытах вносили ПС-К (10"% и Ю"Ч*). Сопоставлялись результаты острых (в опыте) и длительных (выдерживание нз менее 5 суток) воздействий.

Исследовали корневые клетки следующих типов: сформировавшиеся, растущие корневые волоски с отношением длина - диаметр Ï0:I (зона I), расположенные после молодых, только начавших рост корневых волосков, и старые, закончившие рост корневые волоски с отношением длина - диаметр 30:1 (зона 2). Отобранное для опыта растение помещали в микрокамеру с протоном раствора.

Мембранный потенциал измеряли обычными ыикроэлектродшми солевыми мостиками с диаметром кончика около I мкм, натионная функция которых снижалась введением 3 M KCl и 0,2 M MgCIg. Кончик вводимого микроэлектрода у волосковнх клеток предположительно был локализован в цитоплазме. Для измерения внутриклеточной активности калия использовали К+ - чувствительный точечный ыикро-злектрод осадочного тиг;а. Установка для микроэлектродных измера-

ний была смонтирована на базе иикроканипулятора 12.1-I н микроскопа МБИ-3 с 200-кратным увеличением. Движущую силу ионов калия, К"1- - электрохимический градиент (л/1^) рассчитывали по формуле: Ем - E¡c + , где E;)- мембранный потенциал, Е..-t - равновесный потенциал ионов калия (потенциал Нернста) в мВ.

Е + в 5В К +среда при 2г.ос К1" клетка

В работе приведены средние значения и их стандартные отклонения (в скобках - число определений).

Определение свободных аминокислот и аммиака. Растения хны и басмы выращивали в оранжерейных условиях, в вегетационных сосудах Вагнера, емкостью по 6 кг почвы каждый, по схеме: I. Контроль; 2. Полистимулин К; 3. 0,6% хлорида натрия без обработки полисти-иулином К; 4. 0,6% хлорида натрия с обработкой полистиыулином К. Хлористый натрий в пересчете на вес почвы вносили перед набивкой сосудов. Сгыеиа перед посадкой замачивали в водном растворе поли-стимулина К (30 мг/л.). Пробы листьев со среднего яруса кустов в стадии кассового цветения анализировали на содержание свободных аминокислот и аммиака с помощью автоматического анализатора ААА -339 (ЧССР). Биологическая повторность опытов пятикратная, а аналитическая - трехкратная.

I. РОСТ, ПРОДУКТИВНОСТЬ И OK.lEti АЗОТИСТЫХ СОЕДИНЕНИЙ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ХЛОРИД! ЮГО ЗАСОЛЕНИЯ И ЭКЗОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ПОЛИСТИМУЛИНОВ А-6 И к.

Известно, что фитогормоны повьшают устойчивость растений к воздействия стрессовых факторов среды (Кулаева, 1985). Однако применение их в широких масштабах затруднено из-за малой устойчивости и дороговизны. Поэтому, как указывалось выше, в последние годы активно разрабатываются полимерные формы химических средств защиты растений, обладающие фитогормональной активностью.

В настоящей работе использованы фитоактивные,полимеры - по-листимулины А-6 (2, 4-Д, иммобилизованного на полимере) и К (6-БАП, иммобилизованного на полимере). Нами с 1986 г. на основании Постановления ГКНТ СССР и программы работ ВАСХНИЛ проводятся исследования с полистимулинами.

Полистимулины К и А-6 обладают уникальным комплексом свойств, отличающих их от низкомолекулярных аналогов. Этот комплекс свойств выражается в широкой области эффективных концентраций, высокой биологической активности, пролонгированном действии, низкой ток-

сячисстя и безвредности для среди, заданном урогно растворимости и принципиальной воэисзнооти адресования активного вещества » тробуеннй орган растения Штильман, IS83).

В период с I9CS по 1990 гг. проведены лабораторные, псгстз-цксшке и ползша опыты с различными сельсно-хозяйстзошсди! культурами по выявленио оптимальных концентраций • полистинулшюа :: слссобсз ;:х применения d условиях различна* тлпоз засоления субстрата (хлоридиогэ, сульфатного к смезсшых). Апробировали следуя-циз способ«.применения полпстимулинов: замачивание семян, рассада и опрыскивание растений. При ото» варьировали концентрации рабочих растворов стимуляторов и время окспсзиции.

Экзогенная обработка водными растворами полистимулкнов различных концентраций (от 5 до 50 иг/л препарата) и зацачиваниз еемяи (б, 12, 18 л 24 часоа) в зависимости от культуры позволили установить оптимальные концентрации и разим обработки, способетву-ssqiie стимуляции яиэнедвктельности растений на рагапя и псслвдукцкх этапах в условиях засоленного хлоридом натрии субстрата. Результаты показали, что замачивание семя» хны и басмы з водных растворах полистгаулинов Л-6 (30 ¡.т/л) и К (25 мг/и) в течение 12 часов позволяет в условиях среднего хлоридного засоления субстрата повысить гехожесть семян (на 15$ в среднем), приживаемость растений (на 20,ь), активировать ростовые процессы и увеличить урожай листьев (до 20^). Сравнительные данные по накоплению сырой и сухой массы в органах басга на незаселенном субстрате при замачивании семян лолнетимулино» К выявили различия в зависимости от концентрации биополимера. Наибольшая масса корней установлена при концентрации 10 иг/л, стеблей - 25 мг/л и листьев 50 мг/л.

Результаты лабораторных исследований позволили разработать и предложить методики обработки семян для полевых опытов. В течение ряда лет в совхозе им.Н.Нариманова Дивичинского района Азербайджана проведены испытания по применению полистимулина А-6 в овощеводстве. В разные годы площади опытных посадок варьировали от 20 до ICO га. Почвы совхоза в разной степени (от 0,2 до 0,8%) засолены хлоридом натрия. Семена томатов перед посевом замачивались в водном растворе полистимулина (30 мг/л) в течение 12 .часов. Технология обработки семян и рассады овощных культур препаратом полистимулин А-6 для повышения, урожайности в уело-.

виях засоленных почв внедрена в совхозе (акт внедрения и протокол имеются). Экспериментально (на примерз томатов) установлено повышение всхожести семян на 15-20%, более раннее (на 2-3 дня) появление всходов, ускоренно на 2-4 дня наступления фаз развития растений (бутонизация, цветение, плодоношение), более мощное развитие корневой системы и повышение урокайиости на 23,5 ц/га или • 14,1$ (средние данные по акту внедрения за 1986-1988 гг.). Годовой экономический эффект от применения данной технологии составил 42700 руб.

. Следует отметить, что при выращивании хны в услозиях засоления происходит накопление в листьях аммиака, который токсичен дл* растений и может индуцировать негативные перестройки а метаболизме (Измайлов, Смирнов, 1985). В связи е этим нами решалась задача выявления действия полистимулина К на обмен азотистых соединений в листьях растений, выращенных при среднем хлоридном засолении субстрата. На наш взгляд, наиболее интересными являются данные о существенном снижении в условиях засоления содержания аимг ка в листьях растений, экзогенно обеспеченных полисткмулином К. Б связи с этим представляется, что метаболическая детоксикация ач?*изкй, вызванная фитоактивным полимером может рассматриваться как вшешй регуллторшй механизм обмена азотистых соединений с условиях хлоридного засоления.

Таким образом, проведенные исследования подтверждают, что полиеяимуякш. обладают стимулирующим эффектом при засолении, как и при других типах стрессах.

Дня изучения механизмов антистрессового действия полистиму-линов наш били ясследованы их влияние на функционирование фотос: 'готического аппарата и ионный транспорт растений в условиях хлоридного засоления.

2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ЙОТОСИЬТЁТИЧЕСНОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ХЯОРИдНОГО ЗАСОЛЕНИЯ И ЭКЗОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ПСЛИСТИМУЛМНА К.

2.1. Интенсивность фотосинтеза и транспирации.

В ряда работ указывается, что.причиной ослабления интенсивности фотосинтеза растений при избытке солей в среде является ецшкение фотохимической активности хлоропластов (Лапина Л.11.,

Бккиухаегамгеа С.А., 1С59), зпязанное с карушсяига их ультра-генной структурной организации (Строгонов и др., 1970; М&гмйн , рои?,$2.ц » ^71) н замедлением метаболической кебилкзсцци и транспорта фотоассииилятов (Матухин, 1963, Приходько, 195В; 'ЛагтЪИ'М, ЗоИнЦ • 1959Ь Другие ко авторы ослабление интенсивности трслспироции растений при засолении субстрата сзя-зывают со спиаенкеу подзшшости поды и ее. доступности (Удовенко, 1977; 1'/лСЗ , 1966; Ке9).

В литературе отсутствуют данные по изучении иктенсивиос-тей этих процессов у растений в условиях засоления при действии синтетических регуляторов роста.

Результаты опытов по выяснению действия полистимулкна К/ПС-К/ на интенсивность транзпирации и фотосинтеза у растений кукурузы при хлордином засолении субстрата представлены в таблице I. Данные свидетельствуют о том, что высокие концентрации хлорида натрия (103 и 155 мМ) снижают устьичную проводимость листьев, повышая их устьичное сопротивление диффузии паров и газов. Аналогичные результаты получены и другими исследователями

(О'Ьеагу ,1969 ¡ЬоирШЫ, , , 1979).

Следует отметить, что на среднезасоленном субстрате (103 »¿4 Г/аС1) интенсивность транспирации и фотосинтеза значительно ингибируются при одновременном повышении устьичного сопротивления листьев. В то же время при более высокой концентрации хлорида натрия в субстрате (155 ыМ) незначительная активация этих процессов в сравнении с среднезасоленным вариантом, может отражать адаптивные перестройки физиологических функций организма, связанные с мобилизацией потенциальных возможностей растения к выживанию в условиях солевого стресса.

Результаты наших исследований показали, что при среднем засолении субстрата полистимулин К восстанавливает нормальный ход транспирации и фотосинтеза и повышает устьичную проводимость листьев до уровня контрольных растений. В пользу стимулирующего эффекта полистимулина К в отношении фотосинтеза говорят и наши опыты с другими культурами при хлоридном засолении, в которых полистимулин К повышал содержание хлорофилла и каротиноидов. Однако, на сильнозасоленном субстрате (155 ыМ) полистимулин К

Таблица I

Действие полистимулина К (ПС-К) (20 ыг/л) на изменение фотосинтеза и тракспирации у 40-дневных растений кукуруза при хлоридиом засолении субстрата

Вариант опыта

Плот- ;Тешера' иость ".тура потока ;листа,

-2 V -I * 0 мм. и .5 :

Ин— ГУстьТ;ч- :Т1нтён

сивность транспирацин ,

:кое со-:сивност :прс7ир-:фотоси1! :теза

мгНрО.н .$ : :час

Контроль ~ ПС-К

ГШ (51 ш)

Д/&С1 (51 ¡¿Л)

ЙС-К

ГШ

(I03j.il)

гШ

(103 Ш) ПС-К

/Ш

(155 мМ)

х

X

X

X $х

X

5х

X

5*

0В.С.1

(155Ш) ПС-К е

х

и

1595,3 167,9

1696,0 124,9

1895,0

49.6

1655.7 235,7

1883.8 45,3

1879,3 89,0

1952,8

12.7

.2013,5

25,40 0,45

26,00 0,31

25,67 0,29

25,50 0,64

25,83 0,17

25,28 0,17

25,97 0,14

25,64 0,23

56,9

ОД 67,3 1,9

63,6

4.8

48,8 3,4

34.1 4,4

51.2 2,4

36,2

3.9

47,0 6,0

3,17 0,60

2,65 0,26

2,49 0,27

3.45 0,55

5.46 0,84

3,П 0,19

4,89 0,48

3.96

19,44 21,24

27,0

19,43

8,64

19,81:

12 , ' 14,0-;

из окагысас« существенного рггуапторюго действия «а фотоекотзэ и хргаспкрга^го, стоков отютсг-о при ервдкга эзсовгкпи.

Током сбразои, кгл'дворгсекдозгги дсйстсга сотового стресса на фотосшгоа п травспярафп, саэргаа гдоазека р^руак-го^еая роль фятоаагишого полкпгра - пояиошцгскна И, г-урпкегтая в восстановления ассл^илгциоккой активности ластъоя.

2.2. аогу'яровзнка фотосшгуятичоского 'аппарата.

Растсииэ хна, язяяссь тадпглши ксзре^ктсм (Вукгд, 1233), способно выверсипаяь шсокио коиценграцаи созей (Азизбекова и др., 1965). Тем по генсп, показали нспн (таблица 2) и другие исследования, при высоких концентрациях хлористого натрия з почво страдает фотосистема вторая, как наименее устойчивая (Чотверияоа, 198Э;ЪиСьЫег &Ьа&. ■» ^03). Это приводи* к значительному снижала отнезония 2С-2ДС-1, при пэпзкеодом количества реакционных-центров 8С-1, что способствует изизитхз субстратного контроля за счет изменения отношения АТЭ/НАДФ-Н«) (Гебхард и др., 1990). Изучение отношения АТ5/11АД5-Нр з пользу АТ5 может означать "перекачку" части энергии на выводошгэ и пШЕ--тралнзац'.яз катионов при засолении. 0б!Г-ц;о эту функция бору? на себя митохондрии, однако для их эффективного функционирования необходим субстрат - углеводы, Переориентация при засолешш обмена в сторону углеводного подтверждается и изменением АТФ/НАДФ-Н2 п пользу АТ<3, что в свое время подчеркивалось И.А.Ну-реем (Гебхард и др., 1990).

Цитокииидо, являясь одним из факторов гормональной рзгуля-ции развития, оказывают как дистанционноо, так и прямое действие на функционапьнуп активность хяоропяастов 1966), обеспечивающей их. фотосинтетическую активность (Чераядтлв и др., 1990).

Оценка актив!>ости фотосинтетического аппарата путем определения отношения ФС-2/ЗЮ-1 свидетельствует о том, что при хяо-рвдном засолении эта величина значительно ниже сбалансированного количества- реакционных центров фотосистем, характерного для контрольных растений.

Интересно, что под действием хлорида натрия концентрация каротиноидов в листьях возрастает. Вероятно, каротинойды при

солевом стрессе, как и при неблагоприятном действии видимой радиации и кислорода (.МагбЦ еЬ а£. , 1984) проявляют протекторные свойства.

Результаты, представленные в таблице 2 свидетельствуют о том, что полистимулин К благоприятно сказывается на формировании фотосинтетического аппарата, увеличивая нз только количество реакционных центров, но и величину антенны, тем самым обеспечивая более эффективное усвоение солнечной энергии. Более того, фито-активный полимер при хлоридном засолении, как соединение, активирующее формирование фотосинтетического аппарата, обеспечивает относительно нормальное отношение ФС-2/аС-1 и при этом не снижается общая концентрация реакционных центров.

Суммируя вышеизложенное, можно заключить, что устойчивость растений хны к хлоридному засолению связана с устойчивостью фотосинтетического аппарата и, прежде всего, с устойчивостью £С-2, от которой в значительной степени зависим реальный фотосинтез (Четвериков, 1988).

2.3. Интенсивность замедленной и переменной флуоресценции.

Одним из интегральных показателей состояния фотосинтетического аппарата является замедленная флуоресценция (3$) хлорофилла, включающая информацию о функционировании электронтранспортной цепи (ЭТЦ), энергизации фотосинтетических мембран и состоянии реакционных центров (Рубин и др., 1974; Моторин и др., 1985). Регистрация индукции переменной флуоресценции (11Ф) отражает функционирование фотосинтетической цепи переноса электрона и сопряженных процессов {5пив£{& с-£аё. ,1982; ИйУаиУ а£ 1985). ''

В наших исследованиях была поставлена задача выявления адаптивных реакций в первичных процессах фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений трианеи под действием стресс-фактора - хлорида натрия и фитогормона - кинетика.

На рис. I приведены протоколы записей индукционных кривых 3® при воздействии хлорида натрия и в присутствии кинетина. Как видно, под действием соли уменьшается амплитуда и крутизна подъема и увеличивается полуширина индукционного максимума быстрой фазы отражающей состояние химического компонента электро-

Таблица 2

Кожеатргдкл рзсдсц;:о:.-'ак центров фотосистем, хяорофлллов, аротиновдоз и раскзра снтекка в листьях хш, подвесгкутых дейсткэ хлористого ;:атр::л и полкст::иуя1а:а К 120 иг/л)

Варианты опыта

РЦ £0-1 £?00+/

рц гс-2

/П 2

х ю14/да2

ЙС-2/2С-1

Хлсро- Хдоро- Суша

оилн йалл хлоро- кьрэти-

н „ч ' о "в", филлов, иокдов,

иг/да1" кт/дМ иг/да'* г- гг/да

Актера (кол-ЕЭ ЕО-лонул хлс-ро&ниоэ '"а" и "вй на I РЦ СС-1)

Контроль 26,44^0,14 28,33±0,43 1,02-0,01 1,65^ 0,49±:0,01 2,1410,01 0,67*0,01 54гЁ1,47

Полисти- , . , , , . .

ыулин К 28,33-0,08 £9,90±0,15 1,05^0,01 1,92-0,03 0,5710,01 2,49-0,08 0,79^0,03 605^5,13

ся >

|МаС1 , , , , , , , , ,

(103 1М) 27,45-0,22 17,2910,64 0,бЗЮ,02 1,70^0,02 0,55^0,01 2,2а1о,01 0,76^,1 £4712,65

(103 гМ) 28,47^2,03 25,7512,29 0,90^0,04 1,78^,01 0.£510,01 2,34±0,01 0,7ГД0,02 £50^1,20 +ПС — к

химического градиента протонов. Понижается и фаза , харак-

териэущая скорость транспорта электронов.

Кинетин изменяет характерные сдвиги параметров ЗФ, вызываемые действием соли. Наблюдается определенная коррекций! характера кинетики ЗФ, индуцированной хлоридом натрия.

Более подробная картина действия соли и коррегирулцего влияния кинетика на ЗФ предстает на рис. 2 и 3. Результаты изменения характера (фаз 0-р и р-Б ) рассматриваются в функции степени солевого стресса и в функции времени переживания растения в ©тих условиях.

В функции времени переживания стресса отмечается разное понижение интенсивности обеих фаз в первые минуты стрзеса, затеи интенсивность частично восстанавливается. Более длительное воздействие соли приводит к стабилизации фазы (рис.2), од-

нако для фазы (рис.3) наблюдается тенденция к понижению.

Добавление в среду кинетина приводит к резкому иэиенешх характера зависимости. Сглаживается резкий эффект подавления солью интенсивности обеих фаз, наблюдаемый в начальный период стресса. Наибольший эффект кинетина проявляется для фазы, отратаис-щай электрохимический трансмембранный потенциал.

Использование при исследовании действия на растения стресс-факторов дает возможность быстрого тестирования устойчивости растений к зтим воздействиям и выявления наиболее уязвимого 'участка фотосинтетической цепи переноса электрона. Весьма интересен параметр, характеризующий действие кинетика на флуоресценцию листьев при солевом стрессе и не требующий выравнивания по площади. Таким параметром может служить отношение переменной и фоновой части флуоресценции (Ру/ ). Изменения этого отношения при различной степени солевого стресса и времени его переживания растением, а также в присутствии в этих условиях кинетина представлено на рис. 4.

Анализ данных рис. 4 показывает, что под действием соли величина Р^ / Р0 уменьшается в течение 60 минут, затем остается на одном уровне. Кинетин сам по себе также уменьшает вели-гшну этого отношения. Однако, на фоне солевого стресса фитогор-мон изменяет кинетические характеристики П'£ - величина отношения Ру /существенно возрастает, причем эти изменения как по

Рис. I.. Индукционные кривые 32 листьев Тиапеа»

1 - контроль; 2 -кинетгш; 3 - N£.01 (0,9$) -30 ыт.; 4 (4с£1 (0,9%) + цикеткн - 30 шш.

Рис. 2. Изменение характера 35>0_р от действия кинетика в функции степени солевого стресса и времени переживания ; А - МаС! * кинетин; В - ¡чаС1.

Рис. 4. Зависимость отношения ру / У листьев и.пеа в условиях солевого стресса и присутствии кинетина при различных экспозициях: А - контроль; Б - ^аС1 {2%); Б - МаС1 (2%) кинетин; Г - кинетин.

временному параметру наступления эффекта, так и по величина эффекта ккизтшга, особенно проявляется при высокой концентрации хлорида натрия. Каким же образом кинетин может снимать &ф~ <*чкт подавления фаз 3§ и параметра IIS Pw/Fö ионами хлора? _

Вше было отыэчеио, что характеристики 3$ и П§ указывают на состояние электронного транспорта и электрохимического градиента протопоп на мембране. Розкоо подавление фаз S5 в первке мздути стресса и особенно фазы, характеризующей эффективность работы цепи переноса электронов говорит о том, ч(:о действие ¡\feCI шхет быть связано с повреждение« донеркоА стороны SC-I1 иугзи вымывания пер'Л'Тзрлцеских белков МэгИЯцн ai а£. ,

I2S6) . Исследовение действия кт-тотина на характеристики замедленной флуорасценшга з условиях солевого стресса ссэдстзльстсу-ет о том, что он снимает храткоярзазнное блокирование скорости формирования фаз 0-Р :i P-S .способствуя ускорению восстановления поврездешегх солью центров ФС-П (Tßtii'ß ¿tgt , 1990).

Меньшая эффект:',шость действия хлорида натрия при более длительных сроках воздействия стресс-фактора моаот быть связана с зялотенпе» адаптивного механизма, кошенсирующего воздействие соли на характер изменения параметров 2Ф и П<5, причем процесс адаптации обусловлен восстановительными процессами и участием б них эндогенных регуляторов синтеза белка цитониншо-пой природы.

Таким образом, анализ экспериментальных данных показывает, что кинетин в условиях засоленного субстрата инактивирует отрицательнее действие хлорида натрия на состояние химического компонента электрохимического градиента и скорость транспорта электронов. Установленный нами факт активации полистимулином К формирования фотосинтетического аппарата при хлоридном засолении подтверждает идентичность его действия с кинетиком.

3. РЕГУЛЩИ ЭЛЕКТРОГЕНЕЗА КОРНЕВЫХ КЛЕТОК ПОЛИСТШУЛИНШ К ПРИ ИЗМЕНЕНИИ СОЛЕВОГО СОСТАВА СРЕДЫ

Мембранный потенциал является одним из основных факторов, определяющих величину и направление движущих сил транспорта ионов из среды в клетку. Особое место в генерации мембранного

потенциала отводятся ассиметричному распределению одновалентных иокоь калил, натрия, хлора между средой и клеткой.

Значительный вклад в создании мембранного потенциала, используемого для трансмембранного переноса ионов К"1 в растительных клетках вносят активные электрогенные насосы (Полевой, Сала-матова, 1980; Вахмистров, 1935).

Новый путь создания физиологической селекции растений, научно обоснованной технологи» минерального патдор« для производства продуктов белка и физиологически активн*« соединений, основал на изучении кинетики мембранных насосов, позволяющих -отобрать сорта растений, адаптированных к тем или иным условн.щ,

В последние годы вызывает интерес исследования» указывающие на существенную роль фитогормонов в ответных реакциях-. растений на стрессовые воздействия (С-¿'г;-;« ,138?; Ионова, 1988).

В частности, защитное действие цатокинако^ при. -стрессах объясняется изменением мембранных структур клетки, актшда.зсти ее формантов, существующих и адаптивно- возникающих транспортных путей (КйЫЬЮ, Затаи! , 1У/3, 1974} Кузина и др., 1983).

С другой стороны, для разработки новых подходов к повышенна устойчивости растений и дальнейшему изучению механизмов действия фитогормонов представляют интерес исследования действия синтетических регуляторов роста, типа полкстиыулинов.

Данных о мембранных механизмах регуляторного действия этих езщоств на уроьне отдельно растущей клетки практически нет.

Для определения условий оптимизации физиологических процессов и рол:; гормональных факторов наиболее четкие критерии, на кап взгляд, могут быть получены при оценке электрохимического состояния ионов 'и характера распределения их мезду клетками риэодер-миса и ерздой.

Регуляция электрогенеза растительных клеток связана с из-нзнеияза либо алектрогенного компонента (Е ), либо - состояния - каналов (Воробьев, 19&3).

В то же время регуляция электрогенной активности растительных клетей мох;ет быть осуществлена влиянием физиологически актив них веществ, стимулирующих и ингибируших электрогенные - на-

cccu. В частности,, физиологический эффект ккнэткип (или БАЛ) в отношении мембранного транспорта калия подробно рассмотрены ранее (Абуталкбов, Аху1щова, 1982; Максимов, Мгдзгд&э, 1985).

Фитогорнокы, как средство, повьпаюрее устойчивость растений к стрессу, з тем числе я и солевогу, все чая;е обсуядаются в литературе и в связи с их действием на ионный обыеи (Nizzahi , I960; Захарин н др., 1982; ñüih Pbzh&icza, 1987).

Однако развитие исследований по гормональной регуляции транспортках процессов целесообразно сочетать с практическим:! задачами изменил их роли в ответных реакциях растений на стрессовые воздействия.

В стом плане в последние года появляются работы о значении гсчаств цитокинин'овой природы (Sc-fcí'a, , 1985%l?o.?-iiZ- Kucízeb « 1907) и их синтетических аналогов (Кузина и др., 1968) в повышении устойчивости растений к отрицательному воздействии экстреыаль-'кнх факторов.

Наряду с этим снижение токсического действия высоких концентраций минеральных солей на растения достигается созданием оптимального соотнесения ионов в яитатс-льнсЯ с роде.

На современном этапа представляется весьма перспектив:«?! изучение эффективности стимуляции -• насосов фитогормон&ми (в тем числе синтетически«« активная полшлграки) s системе целого растения для оптимизации минерального питания в условиях интенсивных технологий.

С этой точки зрения целесообразно игслсдсэать распределение ионов калия дезду средой и клетка»и различиях роатовнх зек корня как в норме, так и при изненскии конного разика растений.

Основной цзлья настолдой работы являлось йссаедоганкз действия полис.ткм.улииа К на электрогеннуг сятгыюст^ «забран корковых клеток (иеморадшй потенциал, внутриклеточная а?стигность, д силм транспорта ионов калия) и их рост при изменении ионного режима растений.

3.1. Влиянке полисткчулина и состара питательного раствора на длину корневых волосков различных ростовых зон.

Измерение длин цорнзг.ых вояоекоз I и 2 сон растений в различных средах выращивания з контрольных ьаряактсх и в арисуте?-

вил полистиыуланз показало (табл. 3), что дашыз по зокаа досги-верно не отличается друг от друга, хотя в целом растения васхиэ различны: в разбавяешок растворах (0,05 н.Х-А, 0,25 н.Х-А с заменой КМ Од на КС1). в обеих зонах наблюдается большое количество корневых волосков, местами переплетающихся между собой, а в насыщенных растворах (I н.Х-А и 0,25 н.Х-А + 0,3% МаС1)'корневые волоски встречается редко,' но в достаточной для окспер5шеитов количество.

Таб.ища 3

Длина уориогых волосков (мк) п различите .средах щраздивпяия

Зона корневых волосков Р а створ Х-А

0,05 н. : 0,25 и. I и. : и. * п заменой : к г^о3 на : КС! 1 0,25 к. + о.зэд N ьС1

Контроль

I 73113 71±12 74^9 591:20 78^13

2 2073:25 208±24 П7±16 194-22 220*25

5 суток в полистимулим К (3*10~^мг/л)

I 03^18 9144 02^9 9б£Ц .92-13

г 2002:15 192-17 123±19 2П±22 199=15

В таблице число измерений во всех вариантах - 10.

3.2. Зависимость мембранного потенциала корневых клеток от действия полистимулина К, различного уровня питания и содержания хлоридов г. среде Как известно "(Красавина, 1974), клетки всех зон Тг/ацга ёодаЬии^/Э- эквипотенциальны. Одинаковым оказался также мембранный потенциал корневых клеток обеих зон (табл. 4) б растворах X - А трех концентраций (0,05 н., 0,25 н. и I и.). В растворе 0,25 н. Х-А с Заменой КМОд на КС1 мембранный потенциал заметно ниже ( - 107ыВ), а в 0,25 н. Х-А 4 0,3% МаС1 - существенно

cieno (-202'нЗ). обычного (-150 иВ).

Таблица 4

Мембранный потенциал эпидериальных клеток корней, выращенных d различных питательных средах

Рас т в 0 р Х-А

0,05 н. ; 0,25 н. : 0,25 н. 1 I и. : с заменой: : Kfáo3 на : : KCI ; 0,25 Н, + 0,3» ЫаС1

Контроль -I54±I4(I4) -164*10(12) -Ibu26(II) -I07ÍJ3Í14) -202-14(14)

5 суток в полистимулине 4

-148*12(7) -152-10(7) -156*8(6) -140*8(7) -208*10(7)

В таблице 5 и рис.5, б представлены результаты изменения мембранного потенциала зпидермальных клеток растений при действии полистимулина К. Как ввдно из таблицы, полистимулин К (10~^ М) после введения его в опытную среду вызывает деполяризацию корневых волосков растений, выращенных на растворе Х-А (0,05 н., 0,25 н., I н.) не изменяя его у клеток растений, выращенных на растворах 0,25 и Х-А с заменой К N 03 на КС1 и 0,25 н. Х-А + 0,3| А/аС1.

Кая видно из рис.¿Г, полистимулин К, взятый в концентрации на порядок выше (заметно и необратимо сникает уровень мембранного потенциала клеток во всех вариантах, тогда как полистимулин Ю"6 М легко отмывается: при возвращении к исходному питательному раствору мембранный потенциал деполяризованных полисти-мулином (Ю"Ь М) клеток восстанавливал свой первоначальный уровень. г

Гиперполяризирующий эффект полистимулина (Ю-0 М) проявляется лишь после 5-ти суточного выдерживания растений всех вариан-

Таблица 5

Изменение неубранного потенциала клеток ииса корней иопиеттупи

эпидермиса корней под действием лапа Д

Раствор X - А

Полистимулщ| Ю*6 К

26*4(7) 30¿8{6) 28*6(6) 0*2(7) 4¿4(7)

Подивтиуулод 10~1?

52¿I2(7) 72-18(6) 44±4(ñ) 14*4(7) I6±4(7)

5-ти суточное вы^ержйв&ние в полистинулкне •5, г

(I0"5tí)

Полист;улин 10'

-26-6(7) -26-4(7) -24^4(6) -18*2(7)

0*4(7)

тов (кроив pitsTtopa 0,25 н. Х-А ч 0,3? ¡iaCI) в растворе его, вс том в концзнтрацка 10"%, При стой ыоабрашшй потенциал корнов: волосков ¿озтогориа, но со оначнтояыеш яаг-периодои (70-100 ы повышается.

Результаты опито» по введения полйоткмулина К как при различном уровне ышерааьмого питания, так и при добавлении хлор;и в питательную среду, неоднозначны. Деполяризация клеток, .вызыв<-мая данным физиологически активные вещество:^ в остром опыте, es няется гиперлопяризацией при выдерживании в нем растений опред! ное время. Причем, гкперполяриэуючий эффект полкстиыулииа К (ч! весьма примечательно) соответствует количеотвеннш значениям и. бранного потенциала при действии его природного апалога-кинети; или 6-БАП. . " ■

Такиа образом, стимуляция мембранного потенциала полистиц лином К находится в большой зависимости от концентрации и прод

Рис. 5. Изменение мембранного потенциала (Ем.мВ) корневых клеток растения, выращенных на Он. (А), 0,25 н. (Б) и I н. (В) растворах Х-А 1, при замене полистимулина К Ю'^МСП и 1и'°иЦ2) в опытной среде на соответствующий питательный раствор. Стрелка - момент введения вещества в раствор.

-V

r.3

150

CS

xou- - 4,

SUft .t '

150

ICO

30 60 0) 120 iso

50

-А.

30 60 SO 120 iCO

Ркс. 6. Изменение мембранного потенциала (ЕцмВ) корневых клеток, выращенных при введении в среду хлоридов: KCl - замене на КМО3. (А) и NaCI - 0,3$ (Б), при отмывке полистш.1улина К в опыте исходным раствором.

1 - ПС

2 - ПС 10"%

гшгеаькости воздействия, а телка от ионного с&стсеа ерэди.

Как видно т р::е.5,6, реакция корнзпого голоска на гзедс-гшэ в опытный раствор полистимулина К однозггглна. Внесение со кгевгап® среду этого вгонта в концентрации 10"^ - 10"Ч^Л вазвало деполяризация клеток. От ыеиыпей из концзитраций клетка при возвращении к исходному раствору отмывалась, от Солылэй - кот. После 5-днепного выдеряиваиая растений б полистхтулиаэ при нгкбраяный потенциал сохраняется на исходном уровне^ я. при по-слсдуицен введения в опытную среду концентрации Ю""Ы повышается ^ через 1,5 часа. Положительное последействиеполистимулина К, гоэтто, объясняется адаптацией клетки к нему, а время, требуемое для гилерполяризздии клетки на новом концентрационной уровне может быть необходимым для ориентации молекулы к здеорб-цпо1пго1г;.г центру клеточной мембраны. Переход пядошвзды з гипор-поляризованкое состояние, по-видимому, обусловлен активацией в специально подобранных условиях протонной помпы. Б связи с зтка возникает необходимость привлечения дополнительных теорий (а частности, расчет движущих сип транспорта калия) \\ использования различных схем варьирования условий для раскярзийя кктерпретанки мембранотропных эффектов полистимулина К.

Разработка основ химически индуциро?&чных сдвигов электрических параметров клетки позволяет описать важнейшие закономерности кинетики и равновесия мембранотропного действия химических соединений (Юрин, .1900).

Таким образом, регуляция мембранной системой транспорта ко- . нов через плазмалемму связана как с варьированием физико-химических параметров среды, так и с воздействием физиологически активного вещества.

3.3. Внутриклеточная активность и двихуцие' силы конов калия при различных уровнях питания в присутствии хлоридов и полистимулина К.

Активность калия з зоне растущих корневых волосков с повышением уровня питания снижается, тогда как в старых корневых волосках не изменяется. При Ь-с.уточном выдерживании в среде с по-листимулином К (аС-К) максимальная активность калия отмечается в корневых волосках зоны 'к л среде с 0,25 н. Х-А. В то же время ПС-К способствует уменьшению накопления калия корневыми волос-

кааи зоны I при 0,05 и. и 0,25 н. Х-Л и не затрагивай* его прз высокой - 1 н. Х-А норке питания (тгбя. б).

Наиболзз выраженная картина изменения активности калия в нор невых волосках П зоны наблюдается в среде с ПС-К при 0,25 п. Х-Л (при 5% уровне значимости). Обнаруженный факт достаточно кнгеро-сеи, так как прослеживается аналогия с действием природного кинетика на Ак+ разши ростовых зон корня.

•Однако существенно ново то, что вызываемое ПС-К унзшдпвико накопления калия корневыми волосками в зона I и увеличение в зоне П при уеплгшг.: питания (I н. Х-А) отсутствует.

Таким образом, полистиыулин К действует аналогично кенсти-ну юшь в разбавленных растворах (0,05 и. Х-А и 0,25 н. Х-А). Пр.] переходе кориевого волоска в зону I активность калия в пси достоверно уменьшатся, а при переходе в зону П - увеличивается. Причем увеличение происходит, видимо, постепенно: Ай+ корковых волос коз и зона П при 0,05 и. Х-А в среде с ПС-К'составляет 772 6(7), ■а и 0,25 н. Х-А - 84± 6(7).

У растений с ПС-К в растворе I и. Х-А А,,* в корневых волосках с возрастом практически не меняется. Можно думать, что А + корневых еойоско^ в среде со значительной концентрацией (I н.Х-(\) не зависит от дщораста клеток, а у корневых волосков растений с разбавленных средах она проходитчзроз максимум в период их ¡ш-тенсивного роста (Абуталыбов и др., 1979).

Обнаруженное под влиянием ПС-К в среде с 0,25 н. Х-А увеличение Ак+ в старых корневых волосках цоаех быть косвенный следствием изменения синтеза белка и других ыотаболических процессов, способствующих усилению поглотительной способности клеток зоны II.

Для того, чтобы выделить роль каждого из этих факторов сро-ды, нами была измерена Ак+ в клетках растений, выращешшк в среде с ПС-К и в присутствии хлоридов. с

Активность калия корневых волосков растений, выращенных в среде и КС1 статистически на отличается от контроля (0,25 н. Х-А) а при 5-ти суточном выдерживании с ПС-К (табл. 7) сохраняет закономерности, обнаруженные ранее с кинетином (Абуталыбов, Ахундова, 1982) дня разных ростовых зон корня: увеличение А^ в старых корневых волосках зоны П при снижении его в зоне I. Однако //аС1 (0,3%), как видно из табл. 7, в присутствии полистимулина, напротив, вызывает снижение накопления калия в старых корневых волосках зоны Г! при выраженной гиперполяризации клеток. Из этой зке таблицы следует, что при выращивании растений в питательном раст-

Таблица 6

Внутриклеточная активность ионов Кг (А„+,ь£Д), мембранный

. Л

потенциал (Ем, мВ), К* - равновесный потенциал (Ек+, мВ) в растущих (зона I) и закончивших рост (зона П) корневых волосках при различных уровнях питания и- 5-суточного выдерживания в среде с ПС-К

Характеристика 0,06 н. Х-А ! 0,05 н.Х-А : с ю"6^ ! пс-к •0,25 н.Х-А |(контроль) •0,25 н.Х-А :с ю-6« : ПС-К I н. Х-А I н. Х-А с 10"% ПС-К

зона I '

н* м -154114(14) -148*12(7) -164110(12) -152*10(7) -150*6(11) -156*3(6)

V - 150 - 148 - 112 - 103 - 69 ' - 69

V 109-15(7) 82-8(7) 102*25(14) 71*7(7) , 77*5(7) 76*6(7)

- зона 11

V - 140 - 146 - 96 - 103 - 67 - 66

V 65*15(7) 77*6(7) 63*10(8) 84*6(7) 72*18(7) 68*6(7)

Табг.кпа 7

Внутриклеточная активность ионов К"*" (Ак+, ыМ), мембранный

разновесный потенциал (Е,>, .».¡В) в

Л

потенциал (Е„, нВ), К'

и

растущих С зона I) и закончивших рост ( зона П) корневых волосках в-присутствии в среде хлоридов и ПС-К (5-ти судоюое Ецдерляванио)

Характеристика

0,25 н.Х-А с заменой

КН03 на КС1

0,25 н. Х-А

с заменой ЩО^

на КС1 с Ю-еЙ ПС-К

0,25 н. Х-А г 0,37. М аС1

0,25 н. Х-А ^ О,ЭХ N аС1 с ПС-К

со

го

V

V

V V.

-Ю7±13(14)

- НО 92±7(7)

- 93 50±9(7)

зона I -14028(7) - 101 64^3(7) зона П - 103 8517(7)

-2022:14(14) - 112

93±8(7)

- 97 58^6(9)

-203-10(7)

- 105 78±10(7)

- 95 54±6(7)

'.о

ь- л.- —

горо с КС.1 обняружзс-.зуеи дс.-поп.ярк?.гт!,нг, скйь-лйглй б п;-'-'сутвт-шш ПС-К. Иэг-еггшЧ "аиоаагу.ш?." эффепт ('га'* - гкт:грпоя!г(;йае.-цнл иомбранюгэ потгэдиала до - 200 мП и тзге (Ляяич, Кт:«с?о~ са, 1269; Вороз.^п н др., 197?) сохраняется з пжкх опктлх при 5-ти суточном вздеркившши растений в'растгорэ с 0,33 МаС1 и ПС-К. Отмеченная гшерполярлзгщия в присутствия МаС1 из еэяд г. аангнениям в накопления калия по сравнекиз с контролем. Одда-ко в присутствии полксти:^лина К и р1гС1 ситуация существенно меняется - перераспределение калия в сторону снижения наблюдается в обеих ростовых зонах.

Итак, при сравнении активностей калил в корневых волосках выявляется различие в зависимости ст возраста кветзк, концентрации питательного раствора и наличия в ней полисткнулина. 3 разбазленных растворах (0,05 п. и 0,25 н. Х-А) при переходе корневого волоска из зопи I в зону II активность калия в нем достоверно уменьшается. При наличии же в этой средз пэлистимулика К накопление калия в стар;« корневых волосках не снижается.

У растений в растворе I н. Х-А активность калия I? корненых волосках с возрастом практически но меняется, как и в среде с полистимулином К. Мояю видеть, что наибе, лыгне различия в ах-тивности калия имеют место в период их интенсивного роста в зеке I. При этом ньблэдается следуяцел дооиодерность: чем разбавленное питательный раствор, тем вызе активность калия в корневых волосках.

Разница между вариантами 0,05 и 0,25 н. Х-Л недостоверна, а между растениями, выраженными в растворах 0,25 и I и. Х-А достоверна при 5'.!-иом уровне значимости.

В старых корневых водссках, независимо от концентрации питательного раствора внутриклеточная актигиодть ионов калия одинакова, но в разбавленных растворах при наличия в среде пояис-ткмулина четко обнаруживается тенденция к выравниванию этих вг-личин в обеих ростовых зонах. '

С другой стороны видно, что у контрольных растений (0,25 н. Х-А) максимальная активность калия отмечается в корие-Еик волосках зоны I, а в присутствии полистимулина К происходит спад его активности в корневых волосках зоны 1 (почти в 1,5 ра-

за), а в зсио П «.-.бладЕотск увеличение активное?'.: ка;:ия (при 5-',с-ои урсьиа значимости).

• В раствора 0,05 и. Х-А влияние полнот ину л ше. на сктншюсгь калия з корнесых волосяах и зонах I и П сыраяено слабее, по разница от контроля и здесь достоверна при 5% уровне значимее-та.

Можно думать, что повышение активности калия в старых корневых волосках в разбавленных средах под влиянием полистииупи-на происходит в результате ииыитации этиы полимэрои специфических активирующих свойств его природного аналога - кинзтшт: повышение синтетической к поглотительной способности зтих клеток. Заманчиво предположить по аналогии с кинетннеч, что возможно, происходит поток калия из корневых волосков I зоны во Л (Абуталибов, Ахуцдоеа, 1982).

Можно предполагать, что полистинулин, как и кинетин, оказывает косвенное влияние на транспорт калия через изменение синтеза белков и других метаболических процессов. Вопрос о природе действия синтетического аналога кинетина - полистимулина И на аттрагирующув способность корневых клеток представляет несеь ненный интерес и нуждается в специальном исследовании.

Наиболее существенным результатом одновременного введения полистимулина и хлоридов в среду представляется достоверное увеличение активности калия в старых корневых волосках зоны П в варианте с КС1 и снижение в варианте с МаС1. В то же время нетрудно видеть, что при введении хлоридов, как и в разбавленных физиологических растворах (0,05 н. и 0,25 н. Х-А), максиму! активности калия в корневых волосках соответствует периоду их интенсивного роста (зона I).

Направление электрохимического градиента калия (лу//к1-) между средой и клеткой эпидермиса растений, выращенных на различных средах, зависит от зоны корня и наличия в среде фитоак-тивного полимера (рис. 7). У растений, выращенных на 0,05 н. X й направлен из клетки в среду лишь в зоне старых корневых волосков, поскольку лишь в этой возрастной зоне мембранный потенциал выше калиевого равновесного потенциала.

Анализ гистограммы показывает, что во всех вариантах, крои

Рис. 7. К+ - движущие силы растущих (зона I)

и закончивпих рост (зокс. 2) корневых волосков при действии полистимулина К в разлдеэгнх условиях питания растений и в присутствии хлоридоз.

1 - 0,05 и. Х-А 7-1,25 мМ.КС1

2 - С,С5 н. Х-А г ПС 3 _ 1,25 ьй КС1 + ПС

3 - 0,25 н. Х-А 9 - 0,3% МаС1

4 - 0,25 н. Х-А -с ПС 10 - 0,3% ЫаС1 ПС

5 - I н. Х-А

6 - I н. Х-А г ПС

KCl, в зона I и 0,05 н. Х-Л ¡- пояястимулин адактрохииичеокий градиент направлен из среда в клетку независимо от ростовых зон-корня и воздействия агента. Поскольку измеренный мембранный потенциал у всех зтих вариантов по абсолютной величине выше К* - равновесного потенциала, т.е. Ji'i K-t направлен в клетку, накопление втого иона происходит, вероятно, за счет пассивного поступления кз среди. Направление £ /.) Kt и езду клетками разных ростовых зон совпадает с его концентрационной составляющей, так как клетки эпидермиса корней Трианзи, как известно, эквипотенциальна. В варианте 0,05 и. Х-А + погистиаулип, напротив, Я + близок к кзуоренаоуу Е{. (табл. 6). В данной случае, счовядно, кадий находится в электрохимическом равновесии или активно поглощается нэ среды. Заиона IBiOg в среде вырациванкя на KCl и зона растущих корневых волосков приводит г значительной деполяризации клеток до и даже нижа уровня Е + (различия нозду Еы а Е недостоверна), что по-видимому, является сладог-£»¡01! ингибирования опектрогешого насоса-злектрогенной компоненты (табл. 7).

Напротив, при введении в среда вызывает резкую гкпер-поляризацию, что свидетельствует о большой роли электрогенной компоненты в формировании а,,т. Вклад пассивных механизмов в данном случае шшикален, что,вероятно, может быть связано с уменьшением содержания белков, образующих калиевые каналы проводимости .

Выше было описано, что действие полистимулина К на активность калия в корневых волосках при указанных воздействиях существенно различается в зависимости от возраста. Так, при 0,25 н Х-А и 0,25 н. Х-А + KCl активность калия под влиянием полистимулина достоверно повышалась в старых, закончивших рост корневых волосках. Однако переход от I ко П ростовой зоне в этих вариантах не вызывал изменения К+ - движущей силы (рис. 7).

С другой стороны, на фоне введения в среду /J&CI полистиму-лин К не приводил к повышению активности калия в старых корневых волосках.

Наблюдаемое в отдельных случаях уменьшение К+ - притока при высоком уровне К+ - движущей силы может быть обусловлено наруше-

нием мембранной регуляции. Таким обрезом, увеличение Е , осо-бзнно при введении в среду А/&С1, влияет на повышение л/>?

* к

направленного внутрь клетки и обуславливающего его поступление, хотя наличие прямой связи между величинайи а ГА и А + в нлзт-

•'К к

ках мояет не обнаруживаться.

Отсутствие корреляции между этими величинами монет быть связано с активным выводом протонов из клеток, приводящим к повышению Е и а к+- Из рис. 7 ввдно, что повышение уровня питания, равно как и введение в среду выращивания NаС1 вздет ■ к усилению К+ - движущей силы.

Можно предположить, что генерация электрогенной компоненты мембранного потенциала связана с актившм выделением Нг из клетки, локализованной в плазмалеиме Н+ - АТФазой.

Поступающий из среды в цитоплазму Л/а+ может выводиться из клеток в обмен на Н* за счет энергии электрохимического градиента, генерируемого Н"* - АТЗазой (Балнокии, Строгонов, 1985), что приводит и подъему мембранного потенциала до - 200кВ.

Возможность регуляции олектрофизиологических показателей введением хлоридов в среду обсуздалась и ранее (Воробьев, 1980). Уместно вспомнить, что накопление калия растущими корневыми волосками мокет быть связано либо с.осмотическим потенциалом среды, либо с содержанием в ней калия. В то же время показано отсутствие связи между накоплением калия и поддержанием осмотического градиента клетка-среда (Абуталыбов и др., 1979). В этом плане интересно сравнить распределение ионов калия в клетках различных ростовых зон растений, внрэщенных в I н. Х-А и в присутствии в среде Д'аС1. Установлено, что снижение концентрация калия в среде по сравнению с концентрацией зтог9 иона в I н. Х-А способствует повышенна его активности в корневых волосках соответственно с увеличением интенсивности их роста. Кроме того, ряд литературных данных также свидетельствует о зависимости внутриклеточной активности калия от возраста ( ЗйВсЬ КС, Ь^е-Ы&Ъ » 1976), интенсивности роста и дифференциации клеток (Литвинов и др., 1975).

Лялин и Ахмедов С1976) обнаружили, что проводимость плазма-леммы корневого волоска со старением уменьшается, причем наиболь-

шее падение проводимости приходится на зону растущих корнзшх вопосков. Этот факт авторы объясняют параллельной деградацией активных и пассивных каналов проводимости, что может приводить к накоплении калия в корневых волосках.

Возможно, однако, что проводимость мембраны определяется не калием, а например, водородом {Лялин, Ктиторова, 1971) и тогда связь между накоплением калия и уменьшением проводимости отсутствует.

Итак, как показывают наши данные, изменение солевого окружения корня, а, следовательно, осмотических условий среды, направлено на поддержание роста клеток и межклеточного транспорта к ионов. Регуляция внутриклеточной среды интенсивно растущих 'клеток в растворах с низким содержанием калия ютет служит нагляднкы отратегниеы специфических особенностей корке еж полос ков.

Экспериментальные данные действия полистимулина К на распределение калия между средой и клетками различных ростовых зон корня как в норме, так и при изменении иошого рекима растений свидетельствуют о зависимости олектрогенеэа обеих типон корневых глоток как от концентрации и длительности воздействии фитоантивного полимара, так и ионного состава среды.

Гиперпоияризующий эффект полистимулина К соответствует количественным значениям мембранного потенциала, а характер распределения по ростовым зонам аналогичен при определенных условиях действию его природного аналога кинетика.

Сопоставление действия нового синтетического регулятора р< та - полистимулина К на движущие силы транспорта основного ш тенциалобразущгго иона клетки - калия при различном уровне ¡л ралыюго питания и введения в среду хлоридор дает ценную инфо: мацию о характере и направленности транспорта этого катиона п широком варьировании концентрации ионов в питательной среде.

Сравнение наводит на мысль, что роль полистимулина К в р-гуляции трансмембранного переноса калия подобно кинетику направлена на оптимизацию среды и характер его действия определяется физиологическим состоянием растительной клетки.

ЗАКЛЮЧЕН И Е

Таким образом, исследования, проведенные с разными ввдаыи астений при засолении показали, что полистимулин К нормализует остояние организма, выраженное в изменениях но только мембран-ых свойств, но и функциональной активности хлоропластов.

Полистимулины являются существенным фактором стимуляции. Не-звестно, в какой степени такие крупные полимеры проникают в кле-ки и поэтому исследования в этом направлении могут быть перспек-ивннми.

Перспективность этих веществ определяется и тем, что обработ-а семян является простым технологическим приемом, имеет длитель-эсть действия и дает существенную прибавку урожая при засолении-других стрессовых условиях.

ОСНОВНЫЕ В.Ы30ДЫ

1. Полистимулины А-6 и К обладает четко выраженными анти-грессовыяи свойствами при выращивании растений на засоленных швах.

2. Обработка семян полистимулинами перед посевом приводит нормализации метаболизма, повышению интенсивности роста и про-'ктивности растений в условиях засоления.

3. Антистрессовый эффект полистимулина К в условиях засоле-1я выпажается в нормализации азотного обмена (уменьшение содер-1ния аммиака), в повышении активности фотосинтег.яеского аппа-.та и электрогенной - корневых клеток.

4. Полистимулин К при хлоридном засолении субстрата активист формирование фотосинтетического аппарата, обеспечивая нер-.льное отношение ФС-2/ФС-1 (близкое к единице) с сохранением щей концентрации реакционных центров фотосистей.

5. действие полистимулина К (6-БАи-полимер, аналог кинетика) одно действием кинетина, который оказывает коррегирующее ияние на характеристики замедленной и переменной флуоресценшй, мененные хлоридом натрия.

6. Злектрогенная активность различных ростовых зон корня за-сит как от концентрации и длительности воздействия полистиму-на К, так и ионного состава среды.

?„• Гиперполяриоуюций эффект полистиыулина К соответствует изменениям мембранного потенциала, а характер распределения калия по ростовым зонам корневых волосков аналогичен при определенных условиях действию его природного аналога - кшетина.

8. Разработана технология обработки семян полистииулина-ш К и А-6, позволяющая оптимизировать ростовые процессы и повысить урожайность па 14% у ряда растений (хна, басма, томаты) при"хлоридном засолении почвы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ :

1. Аллахвердиев С.Р., Азизбекова З.С. Повышение солеустойчивос-

ти хны. - Всесоюзная конференция "Проблемы и пути повыше ник устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции", Ленинград. Тезисы докладов, 1981, 237-238.

2. Микаилов М.А., Аллахвердиев С.Р. Исследование содержания

лавсона в порошке хны. -Доклады АН Азерб.ССР, 1983, 39, 2, 54-60.

3. Азизбекова З.С., Аллахвердиев С.Р., Керимов P.M., Абдуев М.

Агамиров У.М., Расулоиа Д.А., Зейналова Э.М. Рост, развитие и ионный обмен у растений при орошении водами Каспийского моря. - В сб.: Биологические и агротехнические основы орошаемого земледелия., Москва, Наука, 1983,42-4 3. Мамедова С.Ю,, Азизбекова З.С., Кабанов В.В., Аллахвердиев С.Р. Влияние засоления и ионного состава среды на ам нокислотный состав проростков тыквы, табака и пшеницы. -Доклады АН Азерб.ССР, 1985, № 12, 64-68.

5. Азизбекова З.С., Аллахвердиев С.Р., Мирзалиев Д.Д. Растение

хна. -Баку, Азернешр, 1985, 48 с. (^а азерб.языке).

6. Аллахвердиев С.Р., Сафаралиев П.М., Зейналова Э.М. Эффе тивность применения комплекса минеральных удобрений и микроэлемента цинка под культуру хны при засолении. - J Всесоюзная конференция по проблеме микроэлементов, Чебс сары. Тезисы докладов, 1986, 47-48.

7. Аллахвердиев С.Р., Четвериков А.Г. Фотосинтетическая деяте/

ность растений хны в условиях засоления. - 1У Всесоюзш симпозиум "Физиологические основы солеустойчивости paci

- <-Д -

ний", Таш.чеэт. Тезисы докладов, 21»

3. Аллахвердиев С,1., Зейналова Э.М. Устойчивость тни к засоления и способ ее повышения. - 1У Бсесозог^П сг;:.гпсзнум "Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений", Тешкент. Тезисы докладов, 19С5, 1-17. Э. Аллахвердиев С.Р., Асадов Г'.Г., Зейналола Э.М., Карпов Г.П. Повшгение урожайности овощшх культур на'засоленной почве. - Плодоовощное хозяйство, Москва, К'97, № О, 44. У. Аллахвердиев С.Р., Четвериков А.Г., Станко С.Л., Васильев С,В. Всхожесть семян хны пси облучении интенсивным прерывистым светом, - Доклады ВАСХпИЛ, 1986, 8, 20-21.

1. Аллахвердиев С.Р., Зейналова Э.М., Аббасова З.И. Действие по-

листимулина А-6 на фракционный состав белков листьев хны при хлоридном засолении. - всесоюзная конференция "Биологически активные полимеры и полимерные реагенты для растениеводства", Нальчик. Тезисы докладов, 1988, 23.

2. Аллахвердиев С.Р., Аббасова З.И., Зейналова Э.М. Действие по-

листимулина А-б на кок¿орманионные изменения митохондрий корней проростков шток-розы при хлоридном засолении. -Всесоюзная конференция "Биологически активные полимеры и полимерные реагенты для растениеводства", Нальчик. Тезисы докладов, 1988, 21.

3. Рясулова Д.А., Аллахвердиев С.Р., Фаталиева С.М. Физиологиче-

ская активность синтетического регулятора роста Шолистиму-лин А-6) в условиях хлоридного засоления. - Всесоюзная конференция "Биологически активные полимеры и полимерные оеагенты для растениеводства"," Нальчик. Тезисы докладов, 1988, 22.

4. Аллахвердиев С.Р., Казиев А.Г., Сафаралиев Н.'М. Действие по-

яистимулиноп А-6 и К на всхожесть семян и урожайность томатов. - Всесоюзная конференция "Биологически активные полимеры и полимерные реагенты для растениеводства", Нальчик. Тезисы докладов, 190«, 24. ,5. Аллахвердиев.С.Р., Зейналова У .¡Л., Аббасова З.И. Действие полистимулина А-6 на фракционный состав белков листьев хны при хлоридном засолении субстрата. - Всесоюзная кон-

фереацкя "Биологически активные полимеры и полимерные реагенты для растениеводства", Нальчик. Тезисы докладов 1988, 23.

16. Аляахвердиов С.Р., Зейналова Э.М., Расулова Д.А. Особенное^ изменения свободных аминокислот в ответ на действие пол стиыулика "К" при хлоридноы засолении субстрата. - П Вс союзная конференция по регуляторам роста и развития рас ний, Киев. Тезисы докладов, 1989, 188.

W-Asbundoya T.S./rE?aRhve2dkvS.R.>№-.zacf& tí/f., GanUv'a (i.A. И&зцвШт о&гно&^сфгеЖ о4-роЬав&шш ш -bzMnsboéí ¡i, г col eh}cíezn:a¿cet¿s.

•УМ sr£b-su3&-$e&62. s^s&ztj&éí&uie lV'oiKs!iop oh h&ihí h>c/r.Czaf¡£

ШВ9. ' J

is. Ae&xuiívczéicvS. GaM&SQ J?./¡ ■

lühS ои ох^дал ¿füxUe¿/cS~p/uíS/£>-

m^ßmf^^b Ш9, и. %

i^jmiHhvtzJi'sY^k^^/^bTS.^eS'Zc^e xO'i. é¡,a¡Kp elpvte-пШвof 2£0-Ь epiJLutibß. ce£¿s tsnkeí -U¡e eß&ett c$-Ps>(k~ íbumietu Kamt tfaeMh.~,4Afeé..

cf f£SS, Biidá&est, /99O ■

20. Ади-заде B.H., Аллахвзрдиев С.Р., Фархадова M.T., Ахундова Т.О., Алиева Влияние кинетина на электрофизиолс гические характеристики корневых клеток в присутствии хлоридов. - ВИНИТИ, деп. Г/ 4567-В 90, 10.08.90, 6 с.

zi.fä-zadc. V.M., JAbx/wZiJ/si/SA ¿хЛю^ь*?^

Atiiva F.tf.s&íoi/atoo vT &. к&ш&б/м с^меы-z¿we. IzGkShoté o4- boi^sStam /¿>л>£/>.'éáe pie-•SSAftó c-t ck&>2/de¿ - С .Л.

, Шо/ T. 63-72..

22¿tfctRhvbzdte>v S. v.M., ^Ы^ r.S.¿

A&evaF'K. Яели&г&сР}

SStum fe» UitítSbazé »> zfoé ¿eé&s

V / _ j • л afp//.-

Untezmá/Maé: /я-ée-

Mc&ws eeiPp'j/ * z/sj,

Столноз 1'., S:: • sc."': ft.'i. , Аглгарердиез С.F., Ахундов Т.С., Алиева ¿.К. Рг-^аакяя «я дл«г«;«те сятд на срааоти/м кл каяиеаито иен:; в присьс? £'/••> на хгорида и хккеглн. - 2кзлс-яогия на растег.ктеа, София, IS90,,r.ß, ч. i, 18-23. 24. Алйгхнердиея С.Р., Стсточ й.Г., Зсйналова З.М., Р?сулоза Д./-. Влияние на фитоактикште полимеря вьрху синтеза на азот-ни съещпеит э лисгата на растения пря солеви строи, -'¿кзиологгя на растенкята, София,' 1950. г.8, ч.П, 419422.

zs.Canieva RAtSiopnovZÖ, A^ORhve&efievSM. The.

ch с№р1/)ЪШ1 /> Щацеа gtm-

■b&iSiS Knisi, (¡ip-'Ah UHclBZ M&&. e£ FE&t 4390.

26. Аллахвердиев С.Р., Фаталиева С.М. Регуляция фотосинтеза и

транспирации кукурузы пояистимулином К при солевом стрессе. - 11 съезд ÖG4P, Минск. Тезисы докладов, IS90.

27. Али-заде В.М., Ахундова Т.С., Аллахвердиев С.Р., Алиева 5.К.

Регуляпия транспорта калия в клетках корневого эпидермиса ккнетинсм и пояистимузинсм К при солявом стрессе, - П сгезд BúiP, Минск. Тезисы докладов, 1990.

28. Ганиева P.A., Аллахвердиев С.Р., Кордов Б.А. Действие исков

хлора на кинетические характеристики замедленней фпуаро~ спениии и кинетику выделения кислорода листьями Тг!ацса KQtSb ,-ii съезд EOiíP, Минск. Тезисы докладов, 1990.

w J На и h ve zdiavS-R., Ай-zade. V.M. АкЯшс'с^ AS AíiívaF-Ü■ Kcci/Caé¡Q:' c,lмгъ&ане -bzaustcz-b oí pabassiuín in -thc гозЬ. etídéztnaS. гя^Д^ féSjCbh}ti{6ih£> /<.- £uzp№á¿i zes?azcf? cfitf-pz-teucm "Mo.frcitCa г éhj/e ci BzGtre. pz¿rés/n ¿bi/cCvze. а/гя? r

Ü®UQ,499¿ /

30 Jet-zade, и м., ߀ehkhvez&'MvSX,Ax!wt;¿¿x{x7.$y F'tt- Kifitbin Cfrétpc&¿£é¡rnt/£s¿

К он мймё'ш-не. koienbiaC c4

Midan, 199l,?5. "

il./iêi'Zaok V.

. «Г /» - ... - ~5 -.»'-У,.«... Л. П- У -Й.

------- " < ^ -a^trjr, / .

34. Ганиева P.A., Стоянов К.Г., Аллахвердиев С.Р. Влияние

кинетина на кинетику замедленной флуоресценции листьев Ti'lQh&ü ôcgolghSiS каг$ь при солевом стрессе. - Известия Ali Азербайджанской республики, сер.биол. н., № 6, 25-31.

35. L-тильман М.И., Шашкова И.М., Аллахвердиев С.Р. Водораство-

риыыо сополимеры аммонийных солей акриловых кислот и алкиловых зфиров ария- и ароксиаяканкарбоиовых кислот в качестве регуляторов роста и развития растений. Автор ское свидетельство(положительное решение о выдаче по за явке № 4893786 (II0458).

36. Аллахвердиев O.P., Али-заде В.Ы., Ахундова Т.С., Алиева Ф.!

Электрофизиологические аспекты действия полистимулина К в связи о изменением солевого состава среды. - Физиология растений, 1992.

37. Аллахвердиев С.Р., ГаниеЕа P.A., Стоянов И.Г. Влияние кине

тина на кинетику замедленной и переменной флуоресценции

листьевTiicmea êcûat&iSi'ô К. при солевоы стрессе. - Физиология на растенията, София, 1992, I.

Г?