Агроэкологическая солеустойчивость огурцов и томатов и реакция их изолированных структур на засоление

Рамазанова, Патимат Бадрудиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Агроэкологическая солеустойчивость огурцов и томатов и реакция их изолированных структур на засоление
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Агроэкологическая солеустойчивость огурцов и томатов и реакция их изолированных структур на засоление"

Направах рукописи

' Рамазанова Патимат Бадрудиновна

АГРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ

ОГУРЦОВ И ТОМАТОВ И РЕАКЦИЯ ИХ ИЗОЛИРОВАННЫХ СТРУКТУР НА ЗАСОЛЕНИЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2005

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и дарвинизма Дагестанского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Магомедова М.А.

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор Юсуфов А.Г.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Прусакова Л.Д., доктор биологических наук, профессор Магомедов А.М.

Ведущая организация: Прикаспийский институт

биологических ресурсов ДНЦ РАН

Защита диссертации состоится 29 декабря 2005 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03. по присуждении ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан » 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес есо@таП. ги., факс 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь диссертационного совета

Теймуров А.А.

Zoo(^<\ 2 <Х5~$94д~

гвт

Введение

Актуальность темы. Засоление почв - экологический фактор, определяющий устойчивость, распространение и биологическую продуктивность растений в природе. Оно препятствует возделыванию культурных растений и в Дагестане, где в плоскостной зоне представлены почвы разного типа засоления. Солеустойчивости растений посвящена большая литература (Строганов, 1973; Удовенко, 1977; Waisel, 1972; Greenway, Munns, 1980). Площади засоленных почв на Земле с каждым годом увеличиваются (Ковда, Розанова, 1988). В связи с этим внимание привлекают вопросы генетики приспособления растений к загрязнению среды различными солями, в том числе солями тяжелых металлов (ТМ) (Феник и др., 1995; Чиркова, 2002; Hendry et al., 2001), физиологии продуктивности и методы диагностики солеустойчивости растений в полевых условиях (Строгонов, 1977; Генкель, 1970) и in vitro у изолированных клеток и каллусов (Смирнов, 1970; Кучеренко, 1993; Бутенко, 1999). Оказалось, что реакция изолированных клеток и каллусов на засоление (Комизерко, Хретонова, 1973; Mills, Benzioni, 1992) не всегда соответствует таковой целого растения (Белянская, Шамина, 1993; Керимов и др., 1993; Шевякова, Каролевски, 1994). Поэтому использование методов изолированных структур для диагностики солеустойчивости растений нуждается в конкретизации подбором адекватных моделей. В этих целях в работе сравнивалась реакция на солевой стресс у различных структур огурцов и томатов в интактном и изолированном состоянии по комплексу показателей с солеустойчивостью целого растения. Проведение исследований в этом направлении также имеет значение для уточнения роли абиотических факторов в жизни растений.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучение реакции разных структур огурцов и томатов на сернокислые соли для конкретизации возможностей их использования при оценке экологической толерантности растений к специфике и уровню засоления среды, что реализовалась в следующих направлениях: 1. Сравнительная агроэкологическая оценка комплекса показателей жизнеспособности у проростков, изолированных семядолей, листьев и гипокотильных черенков (далее «моделей») у огурцов и томатов при культивировании на засолении;

2. Изучение связи морфологических показателей жизнеспособности с изменением физиологического состояния «моделей» и подбор условий для блокировки эффекта засоления;

3. Характеристика моделей, отвечающих экологическим особенностям солеустойчивости огурцов и томатов.

Научная новизна работы. Конкретизирована возможность использования разных изолированных органов и структур огурцов и томатов для агроэкологической оценки солеустойчивости целого растения путем анализа морфологических и физиологических изменений под действием сернокислых солей. Определены различия между агроэкологической солеустойчивостью растений и пороговой чувствительностью их изолированных структур по разным показателям жизнеспособности. Наиболее в этом совпадает реакция целого растения, гипокотильных черенков и проростков.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Обоснование возможностей использования реакции отдельных изолированных структур на засоление среды для характеристики агроэкологической солеустойчивости растений.

2. Определены факторы, влияющие на отклонения реакции структур от экологической нормы толерантности растения.

3. Конкретизация связи между отдельными морфологическими и физиологическими показателями жизнеспособности у изолированных структур и особенностями целого растения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Показана значимость направления дифференциации и уровня организации моделей для специфики их реакции на засоление. Материалы работы углубляют представления о показателях солеустойчивости растений и ее системном характере, а также о пределах реализации морфогенеза изолированных структур в стрессовых условиях. Экспериментальные подходы и выводы диссертации нашли использование в учебном процессе при чтении спецкурсов, подготовке курсовых и дипломных работ по экологии и физиологии растений на биологическом факультете Дагестанского университета.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных научных конференциях ДГУ (1999 - 2005 гг.), П1 Международной конференции «Рост и регуляция развития растений» (Минск, 2003), 6-ой и 7-ой конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003), V съезде общества

физиологов растений (Пенза, 2003), VII Международной конференции по морфологии растений (Москва, 2004), XVII научно -практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ и 1 находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 134 стр. машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, заключения и выводов. Всего 5 глав. Текст содержит 35 таблиц, 33 рисунка и приложение (7 таблиц и 16 рисунков). В списке литературы 180 источников (из них 65 зарубежных).

Объекты и методы исследования

Объектами исследования служили огурцы (Cucumis sativus L.) с. Феникс и томаты (Lycopersicon esculentum Mill.) с. «Волгоградский 5/95» и «Новичок», различающиеся по условиям морфогенеза и устойчивости к засолению.

Материал для опытов брали с проростков одинакового возраста, культивируемых в песке на естественном освещении. Семядоли и листья отрезали на 2 - 3 мм выше места прикрепления и культивировали в чашках Петри по 20 шт. на фильтровальной бумаге, смоченной растворами Na2S04 и MgS04 (10 и 1 шМили 10"2 и Ю"3 М), CuS04 и ZnS04 (1,0; 0,1 и 0,01 шМ, или 10"3, 10"4 и 10"5 М). В качестве контроля использовали дистиллированную воду. Проростки и гипокотильные черенки культивировали в пенициллиновых флакончиках по 20 шт. в вариантах. Опыты проводились в 3-кратной повторности.

Опыты проводили по следующим вариантам:

- Постоянное культивирование в условиях засоления среды (на свету и в темноте);

- предварительное культивирование в растворах солей в течение 6 ч. и 5 сут. с последующем докультивированием в воде;

- постоянное культивирование на питательной смеси Кнопа (1/7 нормы) с добавлением соответствующих солей;

- постоянное культивирование в растворах солей после предобработки (6 ч.) в растворе индолил - 3 масляной кислоты (ИМК - 50 мг/л) или после предварительной этиоляции (5 сут.)

Схема вычленения структур («моделей»)

изолированная иэол*фованный

семядоля лист

Регулярно учитывали у моделей: выживаемость, особенности роста и повреждений, этапы процессов регенерации (общая укореняемость, сроки появления, количество и длина корней), соотношение биомассы корней и надземной части (коэффициент полярности), продолжительность жизни (ПЖ). Изучалось также содержание пигментов пластид (хл. а и б) на СФ-46 при 1 = 665 и 649 нм (Гавриленко и др., 1975), общего белка (Lowry, 1951), свободного пролина (L. S. Bates et al., 1973, в модификации JI. Г. Калинкиной и др., 1990), состояние оводненности тканей (Сулейманов, 1967) и содержание ионов в разных структурах на атомно-абсорбционном спектрофотометре С-115-М1 (Cai+ и Mg*+), AAS IN (Cu2+ и Zn2+), атомно-эмиссионном спектрофотометре FLAPH04 (Na+ и К+) после сжигания при 450-500 °С высушенного материала (Разумов, 1986). Результаты опытов статистически обработаны (Шмидт, 1984; Лакин, 1990), в том числе и по программе Basic Statistic и Microsoft Excel.

Реакция проростков и изолированных структур огурцов и томатов на засоление среды Действие засоления на проростки и гипокотильные черенки. Изучено действие растворов (1,0; 0,1 и 0,01 mM) CuS04 и ZnS04 на биомассу гипокотиля, корней и размеры семядолей у проростков и гипокотильных черенков (ГЧ).

В условиях постоянного засоления среды отмечено ингибирование указанных параметров (особенно в растворах 1 и 0,1

шМ), а также быстрое ослизнение корней, обезвоживание и высыхание семядолей. Выживаемость на 5 сутки культивирования в растворах Си804 (0,01 шМ) у проростков томатов и огурцов достигала 60 % и 100 %.

В растворах 0,01 птМ Си804 и 2п804 прирост биомассы у проростков и ГЧ составил 115 и 118 % к исходной величине, тогда как в растворах 0,1 тМ он снижался до 62 и 91 %.

Наиболее чувствительной оказалась корневая система проростков, образовавшаяся до экспозиции в растворах. Она быстро прекращала рост, теряла тургор и приобретала бурый цвет как и в случае действия солей других тяжелых металлов (Иванов и др., 2003). Более токсичными для проростков оказались растворы Си804, хотя у ГЧ отмечена укореняемость даже в растворе 0,1 гаМ СиБ04 и гпБ04 в пределах 60 и 40 % (в контроле 90 %) и корни оставались живыми.

Сочетание засоления среды с культивированием проростков и ГЧ в темноте сопряжено с резким снижением биомассы и выживаемости, а также усилением пожелтения и отмирания их семядолей.

Перенос же проростков и ГЧ на 5 сутки из растворов низких концентраций в воду несколько увеличивает их жизнеспособность (что выражается в некотором повышении выживаемости, корнеобразования и сохранения зеленой окраски), хотя и не снимает все последствия солевого стресса.

Действие засоления на изолированные семядоли и листья.

У огурцов и томатов регенерационные процессы наиболее активны у гипокотильных черенков (ГЧ) по сравнению с изолированными листьями (ИЛ) и семядолями (ИС), которые при экспозиции в растворах Си804 и 7п804 (10 и 1шМ) в течение 24 ч. теряли тургор, а затем высыхали. Поэтому в последующем для них использовались растворы 0,1 и 0,01 шМ.

Наиболее чувствительным к засолению у ИЛ и ИС оказался процесс ризогенеза (табл.1). Он в меньшей степени ингибировался в присуствии № и в большей - Си + и 2п2+ (рис.1). Растворы

1шМ Ма2804 и МдБ04 даже стимулировали ризогенез. Укореняемость ИС огурцов в растворах 10 тМ Ка2804 и М§804 составила 27 и 48 %, продолжительность жизни (ПЖ) - 28 и 38 сут. В растворах 0,1 тМ СиБ04 и гп804 эти показатели соответствуют 5 и 19 %, а ПЖ - 63 и 74 сут.

Рис.1. Соотношение прироста сырой биомассы (□) и ризогенеза (♦) к контролю у ИС огурцов при культивировании в растворах 10 и 1тМ N82804 и 1^!50<, 0,1 и 0,01 СивО« и гп804(1-4)

Примечание: биомасса □ - высокие и 0 - низкие концентрации солей

В контроле (вода) укореняемость ИС томатов составила 95 % против 21 % ИС огурцов, а в растворах 1 шМ №2804 и М^804 - 70 и 85 %. Корневая система ИС томатов превосходила ИС огурцов и по мощности развития. Так, количество корней на семядолю томатов достигало 4 шт., огурцов - 1 шт. В растворах На2804 и Л^804 корни, хотя и уступали по длине, разветвлялись с образованием большого количества боковых корешков. Ризогенез у ИС томатов обнаружен и в растворах низких концентраций Си804 и 2п804.

Реакция на засоление отличалась и у сортов томатов. Наиболее устойчивым к засолению оказался с. Волгоградский 5/95, чем с. Новичок. Выживаемость на 90 сут. в растворах 0,01 шМ Си804 и гпБ04 составила 40 и 35 % (Волгоградский 5/95), 10 и 20 % (Новичок).

В растворах 0,1 шМ Си804 у ИС огурцов и томатов отмечен эффект "консервирования" - сохранение высокой выживаемости и окраски без ризогенеза. Однако при переносе же в воду наступало интенсивное их отмирание. Первые признаки повреждений у ИС в растворах №2804 и К^804 отмечены на 15 -20 сут. (огурцов) и 30 -50 сут. (томатов) культивирования. В растворах Ыа2804 отмечено более интенсивное обесвечивание пластинок и развитие некротических пятен, тогда как в М£804 - менее.

Таблица 1

Жизнеспособность 5-ти дневных изолированных семядолей (1) и листьев

(2) огурцов и томатов

Вариан- Прирост биомассы, Ризогенез, % Средняя ПЖ, сут.

ты, тМ %

1 2 1 2 1 2

огурцы

н2о 116 135 21 40 85,0±1,2 93,0±1,2

Ыа2804

10 123 127 27 50 27,8±0,7 26,8±0,8

1 134 130 22 70 43,4±1,0 52,9±2,9

N^04

10 120 126 48 10 38,2±1Д 31,6±2,1

1 125 132 61 80 62,4±1,3 60,5±7,8

Си304

0,1 122 133 5 0 62,6±2,1 47,1 ±2,0

0,01 123 141 25 40 71,5±1,2 59,2±1,6

гпво«

0,1 124 - 19 - 74,2±0,5 -

0,01 126 - 45 - 88,8±0,7 -

томаты

Н20 144 113 95 20 86,7±5,2 94,9±7,8

Ыа2804

10 127 111 50 13 35,8±2,8 73,5±4,7

1 136 115 70 27 66,7±6,4 86,8±6,7

N^04

10 144 109 70 47 76,8±3,8 88,8±5,1

1 162 115 85 55 88,7±4,5 104,8±4,9

Си804

1 130 111 0 0 74,1±2,2 36,6±4,4

0,1 139 112 15 0 95,5±2Д 62,0±4,0

0,01 153 112 60 33 86,4±5,5 92,2±5,1

гп804

1 159 118 0 0 33,5±2,7 15,0±3,5

0,1 152 113 75 27 79,1 ±5,3 73,6±4,5

0,01 159 118 50 44 83,1 ±6,1 67,5±5,3

Примечание: (-) опыты не проводились

Изолированные листья (ИЛ) огурцов и томатов оказались более чувствительными к высоким концентрациям солей (табл. 1). В растворах 0,1 тМ Си804 корни вообще не дифференцировались. В низких концентрациях укореняемость ИЛ в отдельных солях была

выше, чем у ИС. У ИЛ несколько задерживается ризогенез и снижается количество корней на лист. Засоление сильнее угнетало жизнеспособность ИЛ огурцов. Так, в растворах 10 и 1 тМ Ка2804 их ПЖ составила 27 и 53 сут., тогда как у томатов - 74 и 87 сут.

Наименее жизнеспособными при засолении оказались гипокотильные черенки (ГЧ), особенно в растворах высоких концентраций. В низких концентрациях солей более высокая жизнеспособность сочеталась со 100 % укореняемостью. У ГЧ отмечено появление корней на 5 - 10 сут., а также наибольшее количество корней (6-16 шт). Растворы 10 тМ М^Од и 0,1 гпМ СиБ04 оказались наиболее токсичными.

Первые признаки повреждений у ГЧ отмечены уже на 8 - 13 сут. культивирования. Наиболее низкая ПЖ (15 сут.) отмечена у ГЧ в растворах 10 птМ без укоренения, а высокая (55 - 66 сут.) - в

контроле и 0,01 тМ Си304 и 2пБ04 при 100 % укореняемости. ГЧ у сортов томатов по корнеобразованию не различались, а по мощности корневой системы с. Волгоградский 5/95 превосходили (13-15 шт.) с. Новичок (7-12 шт.). Разные структуры у томатов отличаются и по укореняемости, что видно по средним показателям сортов (рис.2). Структуры томатов по укореняемости составляют убывающий ряд: ГЧ > ИС > ИЛ, а по ПЖ: ИС > ИЛ > ГЧ, мощности корневой системы: ИЛ > ИС > ГЧ.

100

во

□ ГЧ вис ВИЛ

lllll.ll.

Рис.2. Состояние укоренения изолированных моделей томатов при культивировании в воде и растворах солей Примечание- варианты культивирования - вода (1), 10 и 1 тМ Ма2804 (2,3), \lgS04 (4, 5); 0,1 и 0,01 тМ Си804 (б, 7), гпБОд (8,9)

Изолированные структуры в условиях солевого режима обнаруживают различия по ряду показателей жизнеспособности, которые более выражены у ГЧ.

Эффект действия засоления при сочетании с другими факторами.

При временной экспозиции в растворах и последующем культивировании в воде лучшими по биомассе оказались варианты ЙС (6 ч.) и ИЛ (5 сут.). Тем не мение и в этих случаях последствия стресса сохраняются. При 100 % укореняемости в контроле у ИС огурцов после 6 ч. предобработки в растворах 10 и 1 mM Na2S04 укореняемослъ составила 85 и 95 %. По общей укореняемости ИС превосходят ИЛ огурцов. Длина корней при 6 ч. предобработке в растворах 1 mM Na2S04 и MgS04 составила 112 и 118 (ИЛ) и 51 и 44 мм (ИС). У ГЧ длина корней не превышала 10-18 мм по обоим вариантам.

g 70 60 50 -40 30 20

PI ■II ■III

Рис.3. Коэффициент полярности ИС огурцов при постоянной (I), б ч. (II) и S сут. (III) экспозиции в растворах 10 и 1 mM Na2S04 (1,2), MgSO« (3,4), ОД и

0,01 mM CuS04 (5, б)

Примечание: к - постоянное культивирование в воде.

Постоянное культивирование моделей в растворах солей несколько подавляло корнеобразование, тогда как кратковременное -способствовало формированию длинных и разветвленных корней у ИС и ИЛ. Эти особенности изменяли величину коэффициента полярности (рис. 3). Величина последнего возрастает тем сильнее, чем больше нарушается соотношение между ростом ИС и их корней. В вариантах постоянного культивирования, где происходит ингибирование развития корней, этот показатель выше, чем -кратковременного (6 ч. и 5 сут.) (рис. 3). ПЖ у изолированных структур выше в случае 6 ч. экспозиции, нежели 5 сут. и еще меньше при постоянном культивировании. ПЖ у ГЧ оказалась короче в 1,5-2

раза, чем у ИС и ИЛ. Однако и при кратковременном культивировании с последующим переносом в воду модели томатов и огурцов проявляют специфичность в солеустойчивости.

В случае сочетания кратковременного засоления (6 ч.) и этиоляции (5 сут.) у 5-ти дневных ИС огурцов показатели биомассы, ризогенез и ПЖ выше, чем у 10-ти дневных. Но и у них экспозиция в растворе в течение 6 ч. и этиоляции 5 сут. несколько сокращает сроки появления корней, повышает укореняемость и мощность корневой системы (табл. 2).

Таблица 2

Влияние последовательности сочетания солевого стресса и этиоляции на жизнеспособность 5,10 - дневных (а, б) изолированных семядолей

Варианты, шМ Прирост биомассы на 20 сут., % Ризогенез на 20 сут., % Выживаемость на 50 сут., %

а б а б а б

Этиоляция (5 сут.) +6 ч.экспозиция в солях +- культивирование в воде и на

свету

н2о 190 167 95 100 100 100

Ыа28 04, 10 210 151 95 90 100 100

Л^О«, 10 190 178 90 85 100 80

СиЭО«, 0,1 201 171 90 90 100 100

6 ч. экспозиция в растворах солей + этиоляция (5 сут.) + культивирование в воде и на свету

Ка2804, Ю 222 177 100 100 100 100

Мё804,10 207 156 100 100 100 100

Си804,0,1 183 151 90 85 100 80

Постоянное культивирование в растворах солей снижает жизнеспособность и корнеобразование ИС. Этиоляция - стрессовый фактор для реализации жизнеспособности. Однако она стимулирует ризогенез изолированных структур, что позволило дополнительно конкретизировать вопрос о роли корней в солеустойчивости. Предобработка ИМК и этиоляция, хотя и стимулирует корнеобразование, однако не устраняет пороговую чувствительность к солевому стрессу (табл. 3).

Таблица 3

Реакция на солевой стресс у 5 - ти дневных изолированных семядолей при предварительной их этиоляции и обработке ИМК (б ч.)

Варианты, Укореняе- Число Длина Выживае- Средняя

тМ мость на корней, шт. наиболь- мость, на ПЖ, сут.

20 сут., % шего 40 сут., %

корня, мм

Предобработка ИМК (6 ч.) + э тиоляг /ия (3 сут.) + культ, в воде и на свету

н2о 65 9 100 100 77±1,0

имк+н2о 100 11 130 100 78±2,8

N32804, Ю 100 4 15 0 18±1,2

М^04,10 100 8 20 65 43±2,9

СивОд, 0,1 50 3 20 90 49±1,4

Предобработка ИМК (6 ч.) + культ в воде и на свету

н2о 30 9 90 100 78±2,1

ИМК+Н20 100 10 110 100 79±2,4

Ыа2804,10 0 6 10 0 -16±0,4

К^О,, 10 45 6 20 25 40±2,0

Си804,0,1 60 5 8 100 62±2,3

Таблица4

Жизнеспособность моделей при культивировании в растворах солей (А) и внесении их в смесь Кнопа (Б)

Варианты, Укореняемость, % Средняя ПЖ, сут.

шМ ИС ГЧ ИС ГЧ

А Б А Б А Б А Б

огурцы

Н20 35 47 100 100 36,3±1,9 34,4±1,6 42,5±2,5 54,2±3,8

Ыа^О^О 30 75 100 100 22,6±0,9 25,1±1,0 15,3±1,5 15,8±2,7

1 45 40 100 100 39,0±2,3 39,6±1,6 35,8±0,4 49,5±3,4

МВ804,Ю 20 55 0 100 28,1±1,8 32,3±1,1 10,1 ±1,8 33,3±5,2

1 35 95 100 100 38,9±1,4 40,1 ±3,0 28,3±3,4 45,2±4,0

томаты

н2о 80 85 100 100 64,1 ±3,4 65,1± 1,8 48,5±9,5 58,5±2,1

Ка2804,10 40 95 100 100 40,0±2,5 50,0±3,3 13,0±2,0 18,5±4,1

1 90 100 100 100 55,4±3,9 56,3±2,8 42,2±3,5 55,1 ±5,8

М^ЗС^Ю 20 50 0 100 47,5±2,7 48,1±2,3 11,3±0,8 33,2±2,3

1 90 100 100 100 49,7±3,3 58,2±3,3 32,1±4,8 45,6±4,8

Несколько снижается отрицательный эффект солей при внесении их в питательную смесь Кнопа (1/7 нормы). Это проявлялось у изолированных структур огурцов и томатов в повышении укореняемости и сокращении сроков закладки корней, увеличении биомассы. Наибольшей жизнеспособностью при этом отличились изолированные структуры томатов (табл. 4). Также удавалось смягчить отрицательный эффект высоких концентраций солей. При этом даже у ГЧ хорошо развивались настоящие листья, утолщался гипокотиль и удлинялись корни.

Приведенные материалы свидетельствуют о различной чувствительности объектов и моделей к специфике и уровню засоления. Последствия его удавалось как ослаблять при сочетании с другими факторами (свет, раствор Кнопа, предобработка ИМК), так и усиливать (этиоляция). Но в любом случае специфика пороговой чувствительности к солевому стрессу проявляется у объектов и структур.

Действие засоления на физиологическое состояние

У семядолей и листьев в изолированном и интактном состоянии в условиях засоления отмечены изменения физиологического состояния. Так, общая оводненность в их интактном и изолированном состоянии у огурцов мало отличалась (91-94 %) по разным срокам учета (табл. 5). Однако менялось содержание различных форм воды. Так, с увеличением сроков культивирования доля связанной воды уменьшалась, а свободной возрастала. Часто повышение свободной происходит за счет снижения доли связанной воды. Наиболее выражены эти изменения в тканях у ИС огурцов, чем у томатов. Варианты культивирования в растворах меди и цинка в целом больше содержали связанную, тогда как натрия и магния -свободную формы воды.

При культивировании на фоне смеси Кнопа общая оводненность также практически мало меняется. Однако доля связанной воды на 5 сутки возрастает.

При сравнении вариантов 5-ти и 10-ти дневного культивирования обнаруживается тенденция некоторого снижения связанной воды, но возрастания свободной. Доля связанной воды оказалась выше в тканях интактных семядолей, чем в изолированных.

Таблица 5

Изменение форм воды (%) у ИС огурцов при засолении среды

Варианты и сроки культивирования (сут.) Общая Свободная Связанная

а б а б а б

Н20, 1 92 - 36 - 56 -

5 92 - 48 - 45 -

10 93 - 57 - 36 -

Na2S04,1 93 92 36 41 57 51

5 92 93 54 48 38 45

10 93 92 69 58 23 34

MgS04,1 91 93 29 45 62 47

5 92 92 52 52 40 40

10 92 92 57 63 35 29

CuS04, 1 92 91 42 39 50 53

5 92 92 57 61 35 31

10 92 92 66 59 27 33

ZnS04,1 91 93 33 32 59 61

5 92 92 49 40 43 52

10 92 93 57 65 36 28

Примечание: а и б для Na2S04 и MgS04 соответствует концентрации 10 и 1, CuS04 и ZnS04 - 0,1 и 0,01 mM

При засолении меняется и динамика накопления ионов в биомассе у структур. Биомасса корней и гипокотилей, как правило содержит ионов больше, чем листьев и семядолей. В биомассе семядолей, гипокотилей и корней у проростков огурцов, а также изолированных семядолей обычно доминирует катион, находящийся в маточном растворе. Уровень его накопления прямо пропорционально зависит от концентрации маточного раствора. Так, в растворах высоких концентраций (10mM)NaS04 содержание Na+ составило 211 %, а 1 шМ - 125 % к контролю (рис. 4).

Одновременно во всех вариантах отмечены изменения в содержании К+, Са2+, Mg2*. Особенно значимыми оказались показатели величин соотношения Na+ к Са2+ , К+ и Mg2*. При повышении их соотношения отмечено угнетение жизнеспособности структур.

Добавление солей к питательной смеси Кнопа несколько снижает уровень накопления иона, дополнительно внесенного в смесь по сравнению с чистым раствором одноименной соли. При этом заметно возрастает уровень содержания К+ и Ca+,

содержащихся в питательной смеси. Сохраняется тенденция большего накопления ионов из растворов высоких концентраций солей. У проростков, культивируемых на смеси Кнопа с добавлением 10 шМ N82804 уровень Иа+ возрастает, а Са2+ снижается по сравнению с контролем. В растворах 1 шМ при низком содержании Ыа+ уровень Са2+ несколько повышается.

200 а 175

I 150

| 125 X 100 75 50

10т М

1 т М

□ 1 ВВ2 ПЗ

Рис. 4. Содержание ионов 1С, Са2+, (1 - 4) в 5 -ти дневных ИС на 5 сут. культивирования в растворе №2$04

Содержание ионов меди и цинка в тканях у моделей по величинам уступало другим ионам, хотя и менялось у разных структур. В растворах 0,1 шМ Си804 значительно менялось содержание Са + и в семядолях и гипокотилях по сравнению с корнями и листьями. При этом уровень Ыа+ и К+ несколько возрастал в растворе 0,01 шМ Си!Ю4 даже в корнях и листьях, как и в 2п804.

В целом в биомассе преобладает накопление катионов, находящихся в маточном растворе. При внесении в смесь Кнопа других катионов, они в биомассе накапливаются меньше, чем в растворах чистых солей. При этом снижалось соотношение Ш+/Са2+, 1Ча /К и что благоприятно сказывалось на

жизнеспособности моделей.

При действии засоления и удлинения сроков экспозиции, у ИС и ИЛ огурцов и томатов снижается содержание хлорофилла, особенно в вариантах высоких концентраций (рис. 5). В вариантах с медью и цинком эти изменения заметнее, хотя их растворы использованы в более низких концентрациях.

При сочетании засоления и круглосуточного освещения снижение хлорофилла менее активно, тогда как в темноте отмечено его интенсивное падение.

160

140

| 120

к У

100 во

________дд

Рис. 5. Изменение содержания хлорофилла в ИС томатов в растворах 10 шМ N83804 и \lgS04, 0,1 тМ Си804 и гп804 (1-4)

Примечание: | | 1 Ц 5 р~] 10 сутки культивирования

В целом, уровень содержания хлорофилла меняется по вариантам засоления среды как в семядолях, так и в листьях. В листьях исходный уровень его выше, чем в семядолях. Независимо от этого, по мере культивирования обоих структур, деградация хлорофилла активна, особенно при сочетании с этиоляцией. Снижение уровня хлорофилла - показатель нарушения экологической стабильности, неуклонно приводящий к развитию процесса старения.

Активной реакцией растений на стресс являются и изменения в содержании свободного пролина и общего белка. Эти изменения наиболее интенсивны в изолированных семядолях огурцов и томатов при высоких концентрациях растворов и увеличении сроков культивирования (рис. 6). В вариантах с низкими концентрациями (1,0 и 0,1 шМ), где отмечалась наиболее высокая жизнеспособность семядолей, содержание пролина не превышало уровень контроля.

Интенсивность накопление пролина в ИС томатов было ниже, чем у ИС огурцов. Так, на 10-е сутки в растворах С11804 (0,1 и 1,0 тМ) его содержание составило 0,32 и 0,27 мкМ/г сухой биомассы, тогда как огурцов -10,0 и 14,0 мкМ/г (табл. 6).

Таблица 6

Содержание пролина (мкМ/г) в изолированных семядолях огурцов и томатов при засолении среды

Варианты, Сырая биомасса Сухая биомасса

шМ Сроки культивирования, сут.

1 10 1 10

Огурцы

Н20 0,85±0,08 4,33±0,08 13,13±1,34 65,77±0,76

N82804 10 1,48±0,15 4,95±0,10 22,21 ±2,32 76,б7±1,07

1 1,03±0,02 4,14±0,16 15,45±0,57 65,55±2,45

М&ЗОд 10 1,37±0,09 4,11 ±0,06 20,21 ±1,44 60,10±1,18

1 0,38±0,05 3,55±0,09 5,80±0,79 36,68±1,48

Си804

1 0,92±0,12 4,03±0,04 14,18±1,85 59,55±0,73

0,1 0,65±0,08 3,94±0,18 10,07±1,23 58,7±2,31

1 0,58±0,00 4,01±0,10 9,56±0,13 81,88±1,55

0,1 1,05±0,08 3,41 ±0,03 16,89±1,42 49,54±0,84

Томаты

Н20 0,01±0,00 1,02±0,01 0,27±0,06 12,83±0,16

Ыа^Од 10 0,19±0,00 0,95±0,04 3,70±0,16 16,56±0,61

1 0,14±0,08 0,94±0,08 2,34±1,42 14,07±1,11

N^04 10 0,12±0,04 0,86±0,08 2,15±0,81 14,72±1,30

1 0,11 ±0,04 0,73±0,02 2,18±0,87 12,10±0,27

СивОд 1 0,01±0,00 0,19±0,01 0,27±0,05 3,29±0,50

0,1 0,02±0,01 0,34±0,03 0,32±0,05 5,89±0,50

гпБО«

1 0,12±0,01 0,42±0,01 1,69±0,18 6,39±0,60

0,1 0,05±0,00 0,3б±0,01 0,82±0,05 5,51±0,18

Накопление пролина неодинаково и в разных структурах гипокотильных черенков. В растворах №2804 и М§304 (10 тМ ), СивОд и гп804 (1тМ) его уровень выше в интактных семядолях, чем в тканях гипокотиля. С повышением этого соотношения ГЧ отмирали без укоренения. В растворах низких концентраций (1 - 0,1 тМ) содержание его в тканях гипокотиля оказалось выше, чем в тканях интактных семядолей (как и в контроле). При этом у ГЧ наблюдалась высокая выживаемость и ризогекез.

'л /

| 1000

<о

500

Рис. 6. Содержание пролина в ИС огурцов в растворах 10 шМ N22804« N^04 и 1 шМ С«804, гпвО« (1-4)

Примечание.

1'П3

10 [~"]25 сутки культивирования

Таблица 7

Содержание общего белка в ИС огурцов

Варианты, мг/г сырой биомассы, сут.

тМ 3 5 10 20

Н20 10,5±0,6 18,1±1,3 13,3±0,0 7,8±0,4

N33804

10 14,2±0,8 18,3±1,2 15,4±1,2 4,1 ±0,6

1 18,9±2,2 18,2±0,9 13,2±0,6 6,2±1,1

М8804 10 16,4±0,3 15,5±0,3 14,2±1,1 8,9±0,8

1 Си804 10,3±0,9 17,7±0,6 12,2±0,9 7,0±0,4

1 25,6±2,3 14,2±0,7 12,1±0,8 *

0,1 15,2±2,2 17,5±0,8 12,6±0,8 7,3±0,9

гпзо4

1 15,5±0,5 14,0±0,6 П,5±0,5 *

0,1 13,4±0,6 14,3±0,0 14,1±1,2 6,4±0,7

интактные 18,4±0,0 22,7±0,7 17,8±0,6 13,5±0,6

В содержании общего белка отмечено как снижение (3 сут.) так и увеличение (5 сут. - появление корней) его уровня в тканях ИС огурцов. По мере пожелтения и старения пластинки ИС (20 сут.) его уровень падает во всех вариантах, особенно в растворах высоких

концентраций (табл. 7.). Между уровнем содержания пролина и белка нередко связь отрицательна.

Физиологические показатели подвижны при культивировании проростков и их изолированных структур в условиях засоления. Наиболее стабильна при засолении общая оводненность тканей, меняется лишь соотношение свободной и связанной форм воды. Содержание хлорофилла и общего белка снижается, а пролина повышается. Указанные изменения наиболее выражены в вариантах высоких концентраций солей, а также по мере увеличения сроков культивирования.

Реакция изолированных структур на засоление и вопрос о солеустойчивости растений

Пороговые концентрации чувствительности у проростков, ГЧ, ИС и ИЛ к засолению меняются по мере упрощения их организации. Связь между солеустойчивостью растения и жизнеспособностью структур при засолении по ряду показателей совпадает у проростков и ГЧ. Сила влияния засоления на биомассу проростков составила 44 %, при сочетании с темнотой - 64 % от первоначального состояния, а ГЧ - 36 и 57 % соответственно. При культивировании без засоления различия в накоплении биомассы между изолированными структурами менее выражены.

Укореняемость в воде (контроль) и в растворе Ма2804 (10 шМ) у ИЛ огурцов оказывается выше, чем у ИС. В растворе же М§804 и Си804, наоборот, доминируют процессы у ИС.

Высокие концентрации М§804, Си804 и 2п804 полностью подавляют ризогенез у ГЧ огурцов и томатов. У ИС томатов в контроле и опытах ризогенез наиболее выражен, чем у ИЛ. Наблюдаются различия и по ПЖ изолированных структур (рис. 7).

Растворы 10 шМ М§804 оказались летальными для ГЧ, но умеренными для ИЛ и ИС. Для ГЧ огурцов и томатов характерна высокая чувствительность к растворам 0,1 и 0,01 тМ СиБ04, тогда как растворы 2п804 менее токсичны. В тоже время ИС и ИЛ в соответствующих растворах достигают максимальной ПЖ, иногда превышающие даже контроль (рис.7).

Огурцы А Томаты

□ ГЧШИСШИЛ

Рис. 7. Продолжительность жизни (А) и ризогенез (Б) в растворах 10 шМ N32804 и М§в04,0,1 шМ Сив04, гп804 (1-4)

На фоне смеси Кнопа отрицательный эффект засоления менее выражен. На специфику морфогенеза влияние оказывает и возрастное состояние структур. В условиях засоления наиболее активен процесс ризогенеза у 1-5-ти дневных ИС, у 10-15-ти дневных этот процесс не реализовался.

Итак, жизнеспособность разных структур у огурцов и томатов в вариантах солевого стресса отличается и не определяется только состоянием их ризогенеза.

Заключение

Агроэкологическая солеустойчивость огурцов и томатов определяется по реакции на сернокислые соли у проростков, гипокотильных черенков, изолированных семядолей и листьев. Структуры разного направления специализации в условиях засоления отличаются по показателям жизнеспособности, специфика изменений которых не всегда совпадает между собой.

Отмечена большая пороговая чувствительность проростков, ГЧ, ИЛ и ИС к Си804 и гпвОд, что привело к использованию их растворов в более низких концентрациях (0,01 и 0,1 шМ) по

сравнению с NaSC>4 и MgS04 (1 и 10 mM). Культивирование структур в высоких концентрациях и темноте сопровождалось повышением летального эффекта солей, даже при кратковременной экспозиции (6 ч.) в них. Этот эффект проявлялся и после переноса структур в воду.

У ИЛ и ИС при пороговом уровне засоления среды различия в темпах регенерации, мощности развития корней и выживаемости усиливались и нарушался баланс между ризогенезом и выживаемостью, также как и при культивировании в темноте и предобработке ИМК. Отмечено заметное ослабление отрицательного эффекта сернокислых солей при дополнительном внесении их в смесь Кнопа.

При культивировании изолированных структур на засолении общая оводненность тканей меняется меньше по сравнению с изменением связанной и свободной формами воды. Так, у ИС огурцов в растворах с медью и цинком наблюдается тенденция повышения связанной, а в высоких концентрациях магния и натрия -свободной форм воды. При введении солей в смесь Кнопа отмечено повышение доли связанной воды.

В биомассе семядолей, корней и гипокотилей обычно доминирует катион маточного раствора, а также меняется его соотношение к К+ и Са2+. Наиболее значимым оказалось соотношение Na+/Ca2+ и Na+/K+ в тканях изучаемых моделей. При его увеличение отмечено угнетение жизнеспособности растений Особенно заметны такие изменения в корнях при культивировании моделей в растворах высоких концентраций. На фоне смеси Кнопа это соотношение несколько снижается. Подобные изменения, вероятно, обусловлены не только неодинаковым их поглощением из растворов, но также обменом структур со средой, как в случае целого растения (Строгонов и др.,1989; Ortiz et al., 1994; Stoyanow et al., 2000).

В растворах солей у структур падает уровень содержания хлорофилла и белка, особенно в вариантах с цинком и медью. При засолении, как и при действии других стрессов (Леопольд, 1968; Кулаева, 1973, 1983; Юсуфов, 1992; Thimann, 1980), наблюдается деградация метаболизма и старение структур, что менее выражены при культивировании на круглосуточном освещении.

По мере удлинения сроков культивирования на засолении среды отмечено повышение содержания пролина в структурах, как и в случае целого растений (Шевякова, 1983; Франко, Мелло, 2000; Dashek et al., 1981). Параллелизм в изменениях содержания белка,

хлорофилла и пролина в вариантах не всегда наблюдается, особенно в случае солевых повреждений и снижения выживаемости структур. Отмечено усиление токсичности Си2+ и Хп2+, как при действии солей других тяжелых металлов (Чернавская, 1984; Чиркова, 2000; Иванов и др., 2003; Апгопо е! а1., 1985).

На примере моделей разной организации отмечено изменение пороговой чувствительности к засолению, что свидетельствует о значимости системного контроля регуляции (Строганов, 1973; Юсуфов, Алиева, 2002) и целостности организма (Шмальгаузен, 1982) для реализации программы онтогенеза. Поэтому реакция не всех структур соответствует уровню устойчивости растений, чему близки изменения проростков и гипокотильных черенков. Отсюда устойчивость растений не может быть оценена по реакции отдельных органов и структур в их интактном и изолированном состоянии и по проявлению какого-либо одного из показателей жизнеспособности. В тоже время по реакции любого органа приближенно можно определить агроэкологическую специфику действия засоления и его уровень для растения. В этом и смысл использования изолированных структур для оценки действия стрессов.

Выводы

1. Агроэкологическую солеустойчивость и степень токсичности солей для огурцов и томатов можно оценить по реакции изолированных органов на засоление

2. Реакция изолированных структур огурцов и томатов на разные катионы при сульфатном засолении проявляется в изменении показателей ризогенеза, ПЖ, биомассы, а также содержания воды, пигментов пластид, белка, пролина и ионов в тканях. Наиболее отражается засоление на ризогенез и биомассу структур, что приводит к изменению величины «коэффициента полярности». Подобные изменения наиболее заметны токсичным вариантам солей меди и цинка.

3. Между мощностью развития корневой системы и ПЖ наблюдается обратная корреляция при культивировании в темноте, на засолении и предобработке ИМК. Дополнительное введение солей в смесь Кнопа несколько ослабляет отрицательный эффект засоления.

4. Засоление среды способствует изменению уровня содержания связанной воды и мало меняет общую оводненность структур. В растворах солей у изолированных структур меняется содержание

I 21 21 21

N8 , , Си , Хп , возрастает уровень катиона исходного раствора. Повышение соотношения приводит к летальному исходу структур.

5. Засолении среды ведет к снижению содержания хлорофилла (особенно при сочетании с культивированием в темноте), общего белка и повышению уровня пролина в тканях структур. Уровень изменений указанных показателей особенно велик при культивировании изолированных структур в растворах высоких концентраций солей.

6. Направление изменения морфологических и физиологических параметров жизнеспособности у изолированных структур при культивировании в растворах солей не всегда скоррелированно. Физиологические изменения предшествуют морфологическим эффектам, что свидетельствует об их значимости для устойчивости растений.

7. Гомологичные структуры в интактном и изолированном состоянии томатов и огурцов, а также разного направления дифференциации в пределах индивидуума отличаются по пороговой чувствительности к засолению. Толерантность у проростков и гипокотильных черенков к засолению в какой-то мере соответствует таковой целого растения.

8. Реакция разных структур, несмотря на различия в пороговой их чувствительности к засолению, позволяет оценить агроэкологическую устойчивость и специфику токсичности солей для растений. В перспективе заслуживает внимания использование метода изолированных структур для диагностики устойчивости других объектов к стрессовым факторам.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Рамазанова П.Б. О действии сернокислых солей на жизнеспособность изолированных семядолей и листьев огурцов// Тез. докл. научн. конф. ДГУ- Махачкала, 2002. - С. 47.

2. Рамазанова П.Б. Специфика реакций изолированных структур огурцов на сернокислые соли// «Биология - наука 21-го века»: Материалы 6-ой школы-конф. молодых ученых. - Пущино, 2002. -С. 228.

3. Рамазанова П.Б. Зольный состав и морфофизиологические изменения у изолированных семядолей огурца при культивировании в растворах сернокислого натрия и магния// «Биология - наука 21-го века» - Пущино, 2003. - С. 208.

4. Рамазанова П.Б. Влияние сочетания условий освещения и засоления среды на устойчивость изолированных листьев огурцов// Тез. докл. V съезда ВОФР - Пенза, 2003. - С. 327.

5. Рамазанова П.Б. Реакция изолированных семядолей огурцов на действие сернокислых солей при сочетании с другими условиям// Вестник ДГУ. Ест. Науки. - Махачкала, 2003. - Вып. 1. - С. 75 - 78.

6. Рамазанова П.Б. Влияние специфики засоления среды на оводненность семядолей огурцов// Тр. молодых ученых ДГУ. -Махачкала, 2003. - Вып. 1. - С. 39 - 42.

7. Рамазанова П.Б. Реакция различных изолированных структур томатов на солевой стресс// «Рост и регуляция развития растений»: Материалы Ш Межд. конф. - Минск, 2003. - С. 242.

8. Рамазанова П.Б. О возможности оценки эффекта действия солей тяжелых металлов на растения по реакции изолированных их структур// Материалы XVII научно-практической конференции по охране природы Дагестана. - Махачкала, 2003. - С. 178 -179.

9. Рамазанова П.Б., Юсуфов А. Г. Действие засоления на морфогенез проростков и изолированных структур// Тр.VII Межд. конф. по морфологии растений. - Москва, 2004. - С. 210 -211.

10. Рамазанова П.Б. Влияние солей тяжелых металлов на растения// Тез. докл. 57-й научной конф. молодых ученых и студентов ДГМА. - Махачкала, 2005. - С. 72 - 73.

11. Рамазанова П.Б. О возможности использования изолированных структур для оценки специфики действия разных солей на растения// Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естест. науки. -2005. - Вып.З. (в печати)

Формат 60x84 1/16 Печать ризографная Бум № 1 Уел л л - 1. Уч -изд. п л - 1 Заказ № 131 Тираж- 100 Подписано« печать 19 11 2005 г Отпечатано на полиграфической базе ООО Издательский дом «Эпоха»

г Махачкала, у я Ушакова, 3-в. Тел /факс (8722) 67-55-56.

»2568t

РНБ Русский фонд

2006-4 29190

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рамазанова, Патимат Бадрудиновна

Введение

Глава 1. Состояние изученности солеустойчивости растений и изолированных структур

1.1. Реакция растений на засоление среды

1.2. Реакция изолированных органов на засоление и вопрос о диагностике солеустойчивости растений

Глава 2. Задачи, объекты и методы исследования

Глава 3. Реакция проростков и изолированных структур огурцов и томатов на засоление среды

3.1. Действие засоления на проростки и 24 гипокотильные черенки

3.2. Действие засоления на изолированные семядоли 36 и листья

3.3. Эффект действия засоления при сочетании с другими факторами

Глава 4. Действие засоления на физиологическое состояние изолированных структур

4.1. Состояние оводненности изолированных структур при засолении

4.2. Специфика засоления среды и содержание катионов в биомассе

4.3. Влияние засоления на содержание хлорофилла

4.4. Содержание свободного пролина и общего белка при засолении

Глава 5.

Реакция изолированных структур на засоление и вопрос о ее соответствии солеустойчивости растений

5.1. Характеристика эффекта действия разного 98 засоления

5.2. Перспективы использования реакции структур на засоление для оценки солеустойчивости растений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Агроэкологическая солеустойчивость огурцов и томатов и реакция их изолированных структур на засоление"

Актуальность темы. Солеустойчивость - одно из важных наследственных свойств культурных и дикорастущих растений в онтогенезе. Солончаки занимают огромные территории земного шара и их площадь ежегодно растет (Келлер, 1948; Ковда, Розанова, 1988; Косулина и др., 1993). Отсюда изучение солеустойчивости актуально для познания не только экологии растений (Генкель, 1970; Удовенко, 1977; Строгонов, 1962, 1973; Манойленко, 1983; Waisel, 1972; Greenway, Munns, 1980), но животных и микроорганизмов. Изучению особенностей солеустойчивости растений посвящена большая литература, полный охват ее не представляется возможным в рамках задач работы.

Внимание также уделяется изучению генетических механизмов приспособления растений к засолению среды, особенно к солям тяжелых металлов (ТМ) (Феник и др., 1995; Чиркова, 2002; Antonovics et al., 1971; Bradshaw, Mc Neilly, 1981; Bone, Farres, 2001; Hendry et al., 2001). В связи с этим встает задача изучения физиологии действия солей на растения с привлечением соответствующих подходов путем использования возможностей культуры изолированных органов. До сих пор больше уделялось внимание изучению продуктивности физиологии и методам диагностики солеустойчивости растений - вопросам, имеющим важное теоретическое и практическое значение. Предложены различные лабораторные и полевые методы диагностики солеустойчивости культурных и дикорастущих видов. Однако их результаты не всегда соответствуют друг другу. Наиболее экологическим требованиям растений отвечают полевые наблюдения и испытания или приближенные к ним экспериментальные подходы (Строгонов, 1962, 1977; Генкель, 1970; Удовенко, 1977). Однако они не всегда осуществимы из-за необходимости продолжительного времени и больших затрат для реализации. Поэтому задачей все еще остается разработка модельных лабораторных подходов для оценки реакции растений на специфику и уровень действия засоления среды.

В этих же целях стали использовать изолированные клетки и каллусы, а иногда даже и отдельные органы (Смирнов, 1970; Калинин и др., 1980; Кучеренко, 1993; Бутенко, 1999). В то же время, оказалось, что реакция изолированных клеток и каллусов на засоление (Комизерко, Хретонова, 1973; Slama et al., 1987; Mills et al., 1992; Gulati et al., 1994; Sabu et al., 1995; Bajji et al., 1998) не всегда соответствует таковой целого растения (Строганов и др., 1970; Удовенко, 1990; Белянская и др., 1993; Керимов и др., 1993; Шевякова и др., 1994). На примере стеблевых черенков, изолированных листьев и семядолей ряда растений была изучена реакция на засоление среды (Абед Аль Азиз, 1991; Алиева и др., 1996; Алиева, 2001; Омарова, 2002; Магомедова, 2003) и обнаружено, что морфофизиологическое направление дифференциации структур в пределах растения сочетается возникновением различий в их реакции на солевой стресс (Алиева и др., 2000; Алиева, 2001; Магомедова и др., 2003).

При этом возникает необходимость конкретизации связи между спецификой дифференциации структур и их реакцией на засоление среды. Отсюда в задачи работы входит сравнительное изучение реакции изолированных различных вегетативных структур растений на солевой стресс по комплексу показателей и выяснение ее соответствия экологической толерантности вида и сорта. Также сравнения значимы и для познания физиологии солеустойчивости растений.

1. Сравнительная агроэкологическая оценка комплекса показателей жизнеспособности у проростков, изолированных семядолей, листьев и гипокотильных черенков (далее «моделей») у огурцов и томатов при культивировании на засолении;

3. Характеристика моделей, отвечающих экологическим особенностям солеустойчивости огурцов и томатов.

Основные положения, выносимые на защиту.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных научных конференциях ДГУ (1999 - 2005 гг.), III Международной конференции «Рост и регуляция развития растений» (Минск, 2003), 6-ой и 7-ой конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003), V съезде общества физиологов растений (Пенза, 2003), VII Международной конференции по морфологии растений (Москва, 2004), XVII научно - практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ и 1 находится в печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рамазанова, Патимат Бадрудиновна

Выводы

Агроэкологическую солеустойчивость и степень токсичности солей для огурцов и томатов можно оценить по реакции изолированных органов на засоление.

Реакция изолированных структур огурцов и томатов на разные катионы при сульфатном засолении проявляется в изменении показателей ризогенеза, ПЖ, биомассы, а также содержания воды, пигментов пластид, белка, пролина и ионов в тканях. Наиболее отражается засоление на ризогенез и биомассу структур, что приводит к изменению величины «коэффициента полярности». Подобные изменения наиболее заметны токсичным вариантам солей меди и цинка.

Между мощностью развития корневой системы и ПЖ наблюдается обратная корреляция при культивировании в темноте, на засолении и предобработке ИМК. Дополнительное введение солей в смесь Кнопа несколько ослабляет отрицательный эффект засоления. Засоление среды способствует изменению уровня содержания связанной воды и мало меняет общую оводненность структур. В растворах солей у изолированных структур меняется содержание Na+, Mg2+, Cu2+, Zn2+, возрастает уровень катиона исходного раствора. Повышение соотношения Na+/Ca2+, Na+/K+ и Mg2+/Ca2+ приводит к летальному исходу структур. Засоление среды ведет к снижению содержания хлорофилла (особенно при сочетании с культивированием в темноте), общего белка и повышению уровня пролина в тканях структур. Уровень изменений указанных показателей особенно велик при культивировании изолированных структур в растворах высоких концентраций солей. Направление изменения морфологических и физиологических параметров жизнеспособности у изолированных структур при культивировании в растворах солей не всегда скоррелированно. Физиологические изменения предшествуют морфологическим эффектам, что свидетельствует об их значимости для устойчивости растений.

Гомологичные структуры в интактном и изолированном состоянии томатов и огурцов, а также разного направления дифференциации в пределах индивидуума отличаются по пороговой чувствительности к засолению. Толерантность у проростков и гипокотильных черенков к засолению в какой-то мере соответствует таковой целого растения. Реакция разных структур, несмотря на различия в пороговой их чувствительности к засолению, позволяет оценить агроэкологическую устойчивость и специфику токсичности солей для растений. В перспективе заслуживает внимания использование метода изолированных структур для диагностики устойчивости других объектов к стрессовым факторам.

Заключение

Исследование выполнено на стыке таких актуальных проблем физиологии, экологии и растениеводства как засоление среды, действие тяжелых металлов и регенерация растений с использованием метода культуры изолированных структур. Ставилась задача оценки возможностей агроэкологической диагностики реакции растений на специфику и уровень засоления на основе анализа реализации комплекса показателей жизнеспособности у исследуемых структур. Выбраны были сульфатные соли, участвующие в естественном засолении среды или используемые в практике для других целей. При этом судили о роли отдельных катионов при общем анионе.

Реакция структур, отличающихся по уровню организации и целостности, в условиях засоления среды, сопоставлялась с таковой целого растения или проростков. Эксперименты проводились с томатами и огурцами, которые относятся к мезофитам с разной солеустойчивостью. Изучались проростки, гипокотильные черенки (ГЧ), изолированные листья (ИЛ) и семядоли (ИС). Эти модели отличаются как по организации, так и неодинаковой естественной продолжительностью жизни и чувствительностью к стрессам. При этом получен большой и разнообразный материал, отражающий специфику объектов и показателей жизнеспособности моделей.

Разработка лабораторных экспресс - методов диагностики устойчивости растений все еще остается актуальной задачей. В этом отношении, хотя и предложен ряд подходов с использованием семян и проростков (Удовенко, 1970; Минаева и др., 1992), изолированных клеток, тканей и корней (Смирнов, 1970; Бутенко, 1975; Бабаева, Бутенко, 1978; Калинин и др., 1980; Vadivelu, Sakharam, 1973; Hedenstrom, Breckle, 1974; McMillon, 1981), поиски их остаются все еще необходимостью. Причина состоит в несоответствии реакции изолированных структур таковой целого растения (Удовенко, 1981; Керимов и др., 1993; Шевякова, Каролевски, 1994; Строгонов и др., 1970; Захарин, 1990; Алиева, 2002; Магомедова и др., 2003; Flowers, Leo, 1981). При этом все еще мало сравнительных данных, характеризующих реакцию изолированных структур на засоление. Сведения по вопросу о возможности диагностики солеустойчивости растений по реализации комплекса показателей жизнеспособности у изолированных структур ограничены (Комизерко, Хретонова,1973; Алиева и др., 1996; Алиева, 2002; Магомедова, 2003). На примере анализа реакции изолированных листьев ранее высказана мысль о перспективах использования разных этапов их жизнеспособности для диагностики устойчивости растений к стрессам (Yarwood, 1946; Юсуфов, 1988). Несмотря на имеющиеся наблюдения (Юсуфов, Магомедова, 1997; Алиева и др., 2000) и высказывания по этому поводу, целенаправленное изучение реализации процессов регенерации и других показателей жизнеспособности в условиях солевого стресса у изолированных структур для агроэкологической характеристики культурных растений до сих пор не стало предметом специального внимания. Для восполнения этого пробела и проведено нами изучение жизнеспособности разных изолированных структур томатов и огурцов, культивируемых в растворах сернокислых солей в широком диапазоне их концентраций, по комплексу морфофизиологических показателей.

Для оценки реакции структур на засоление среды выбраны сернокислые соли, различающиеся по составу катионов. Часть из этих солей - компоненты сульфатного засоления почвы. Физиологическая же роль катионов, входящих в состав изученных солей, неодинакова в жизни растений (Алехина и др., 2005). За исключением ионов Na+, другие катионы играют важную роль в ферментах и как кофакторы общего метаболизма. Такой выбор солей позволял судить о специфике действия катионов при общем анионе.

Характеризуя разные соли по их эффектам, можно отметиь большую чувствительность изолированных структур к CuS04 и ZnS04. Для них в опытах использованы растворы сверхнизких концентраций. Наиболее чувствительным оказался процесс ризогенеза, который ингибировался в их растворах, особенно при сочетании с культивированием в темноте. Даже кратковременная экспозиция (5 сут.) в растворах указанных солей при сочетании ее с культивированием в темноте влияет на жизнеспособность проростков (табл. 1) и накопление биомассы (рис. 8). При последующем переносе проростков из растворов указанных солей в воду, хотя и несколько улучшается их состояние, эффект последействия растворов полностью не устраняется. Кроме того, отмечено подавление жизнеспособности корневой системы у проростков при культивировании в растворах C11SO4 и ZnS04, как и у гипокотильных черенков огурцов и томатов (табл. 3 - 5), которая выражается в повышении летального эффекта и снижении биомассы. Особено отрицательно действует на проростки постоянное культивирование в растворах C11SO4 и ZnSC>4 (рис. 8, табл. 2, 4). Следовательно, отрицательный эффект засоления среды усиливается при сочетании его с другими неблагоприятными условиями.

У ИЛ и ИС при культивировании в условиях разного солевого стресса различия в жизнеспособности еще больше выражены: неодинаково меняются темпы регенерации, мощность корневой системы и выживаемость, связь между укореняемостью и выживаемостью. Это отмечено в опытах с разновозрастными ИС огурцов при культивировании в растворах Na2S04, MgS04 и CuS04 (рис. 9). Не обнаружено связи между приростом биомассы и ризогенезом (табл. 7, рис. 10, 11). Прирост сырой биомассы и корневой системы лучше выражен у ИС и ИЛ, культивируемых в растворах низкой концентрации солей. В растворах же MgS04 и Na2S04 высокая укореняемость сочетается с низкой продолжительностью жизни (ПЖ) ИС и ИЛ, наблюдается возрастание солевых повреждений пластинок. Растворы ZnS04 и CuS04 в концентрациях 0,1 гаМ, хотя и приводят к удлинению ПЖ изолированных структур, угнетают развитие корней (табл. 8). Отмечены различия в реакции у ИС сортов томатов на засоление (табл. 10, рис. 13, 14). ИЛ томатов оказались более устойчивы к засолению, чем огурцов, что соответствует реакции целых растений.

В связи различиями в специфике действия растворов солей на изолированные структуры представлял интерес вопрос о возможности изменения их эффекта при сочетании с другими факторами: предобработка ИМК, этиоляция, культивирование в растворе Кнопа и т. д. При этом использовали разные экспозиции в растворах солей (6 ч. и 5 сут.). Более продолжительная экспозиция в растворах солей существенно сказывалась с повышением их концентрации (табл. 13 - 17). В темноте наблюдается усиление отрицательного эффекта засоления. Предобработка ИМК до и после экспонирования в растворах солей, хотя и стимулировала корнеобразование у изолированных структур, полностью не устраняла отрицательные последствия засоления среды (табл. 18, рис. 17). Отрицательный эффект засоления значительно снижался при внесении в растворы солей смеси Кнопа (табл. 19, 20, рис. 18, 19). Сравнение жизнеспособности проростков и изолированных структур показало наличие различий в пороговой их чувствительности. Близкими по реакции оказались проростки и гипокотильные черенки.

Изучена связь морфологических изменений в жизнеспособности изолированных структур с физиологическим их состоянием при культивировании в растворах солей (гл. 4). Показатели оводненности неодинаково меняются при культивировании структур в растворах солей. Особенно варьирует соотношение связанной и свободной воды при одинаковой общей оводненности. У ИС огурцов в растворах с медью и цинком обнаружено повышение содержания связанной, натрия и магния - свободной воды. В растворах высоких концентраций и при увеличении сроков культивирования замечена тенденция повышения доли свободной воды в ИС огурцов и томатов (табл. 22). При внесении смеси Кнопа в растворы солей отмечено некоторое увеличение связанной воды в тканях семядолей (табл. 23).

Специфика засоления влияет и на содержание катионов в биомассе у структур. В биомассе семядолей, корней и гипокотилей доминирует обычно тот катион, который содержится в маточном растворе (табл. 24, 25). При этом меняется в биомассе и уровень катионов, не содержащихся в нем. Уровень катиона в биомассе особенно возрастает при экспонировании структур в растворах высоких концентраций солей. При экспонировании в растворе Na2S04 накопление Na+ возрастает в биомассе семядолей и гипокотилей, в растворе MgS04 - Mg2+ в гипокотилей и корней (рис. 22, 23). При культивировании в указанных и других растворах меняется уровень К+, Са2+, Mg2+. Увеличение соотношений Na+/Ca2+, Mg2+/Ca2+ сопровождается угнетением жизнеспособности структур (табл. 26, рис. 25). Внесение дополнительных солей в смесь Кнопа сопровождается снижением накопления соответствующих им катионов, находящихся в маточном растворе. Однако в этом случае заметно возрастает уровень К+ и Са2+, как и содержащиеся в самой смеси Кнопа. Основная масса ионов накапливается обычно в корнях и гипокотиле, меньше - в листьях и семядолях (табл. 24, рис. 24).

Засоление оказывает влияние и на содержание хлорофилла, особенно у томатов в вариантах с цинком и медью (рис. 26). Деградация хлорофилла у огурцов усиливается при сочетании засоления с культивированием в темноте и на естественном освещении, менее - на круглосуточном освещении (табл. 27). В условиях круглосуточного освещения даже в растворе с медью содержание хлорофилла меняется менее заметно. Такое явление отмечено и у изолированных листьев, интактных и изолированных семядолей огурцов, культивируемых в разных условиях освещения с засолением (табл. 27, рис. 27, 28).

Заметно меняется уровень содержания пролина и белка с повышением концентрации растворов и сроков экспозиции моделей в них. В вариантах растворов солей низких концентраций уровень пролина ниже, чем высоких концентраций в пересчете на сухую биомассу (табл. 28-31). Оно возрастает по мере удлинения сроков культивирования в растворах (рис. 29).

В условиях засоления отмечено и снижение содержание белка (табл. 32, рис. 32). Между изменением содержания белка и пролина отмечена отрицательная связь (табл. 33), что свидетельствует о различных механизмах их регулирования.

В связи с нарушением соотношения морфологических и физиологических изменений жизнеспособности у структур рассмотрим вопрос, насколько их реакция соответствует таковой целого растения. При засолении у растений меняются все важнейшие метаболические реакции, и до сих пор нет общих критериев оценки солеустойчивости. Наиболее часто при этом учитывают уровень снижения продуктивности культур, несмотря на трудоемкость и продолжительность реализации самого метода (Костюк и др., 1994). В физиологических экспериментах прибегают к анализу состояния реализации различных процессов метаболизма (Чиркова, 2002; Алехина и др., 2005), степени подавления роста из-за нарушения гормонального статуса, что по разному выражено у галофитов и гликофитов. При засолении среды последствия нарушения метаболизма на уровне изолированных органелл, клеток, органов и целого растения неодинаково выражены (гл. 1).

Токсические эффекты на уровне органелл и клеток часто возникают в результате взаимодействия биополимеров с накапливающимися при солевом стрессе ионами или активными формами кислорода. При засолении среды у растений, клеток и органов гомеостаз нарушается в разных формах. В условиях сильного засоления у растений наблюдаются солевое отравление, повреждение и отмирание органов, наиболее часто повреждаются цветки (Магомедова и др.,2003). Особенно токсичны для растений соли тяжелых металлов (гл. 1), из-за чрезвычайной их реакционной активности (Чернавская, 1989; Спозито,1993; Иванов и др.,2003; Arizono et al., 1985; Clarkson et al., 1985).

По этой причине внимание уделяется и вопросам приспособления растений солям тяжелых металлов - ТМ (Snaydon, 1970; Antonovics et al., 1971; Bradshaw, Mc Neilly, 1981), а также изучению генетических механизмов устойчивости растений к загрязнению среды различными солями (Феник и др., 1995; Чиркова, 2002; Bone, Farres, 2001; Hendry et al., 2001). При этом обнаружены различия в механизмах устойчивости растений к одним и тем же солям на уровне передачи сигналов при экспрессии генов (Алехина и др., 2005). Это свидетельствует о необходимости изучения специфики действия солей ТМ на растения с превлечением физиологических подходов и возможностей метода культуры изолированных органов. В пределах одного и того же индивидуума, тем более разных видов растений, различные изолированные органы неодинаково реагируют на действие солей. И эта реакция у них также отличается и по уровню ее проявления (гл. 3 и 4).

В связи с этим реакция на засоление не всякой изолированной структуры соответствует таковой маточного растения (1.2). Предполагают наличие общих механизмов устойчивости для целых растений, проявляющиеся специфично у отдельных их органов (Строгонов и др., 1970; Люттге, Хигинботам, 1984; Керимов и др., 1993; Долгих и др., 1994; Slama Frej, 1987; Vera Estrella et al., 1997). Отличается реакция на засоление органов и каллусов, полученных из них (Калинкина, 1994; Lopez Castro et al., 1982). Различия в реакции разных структур одного и того же растения продемонстрированы на примере несовпадения их пороговых доз чувствительности к концентрациям солей (Алиева, 2001; Юсуфов, Алиева, 2002). У растений реализуется системный контроль регуляции жизнеспособности в условиях засоления среды (Строгонов, 1973; Магомедова и др., 2004). Для солеустойчивости изолированных структур значимо направление мозаичности дифференциации индивидуума в онтогенезе растений (Алиева и др., 2000; Магомедова, 2002). Несмотря на различия в организации изолированных структур, изучение их реакции на засоление среды имеет значение для оценки солеустойчивости растений и конкретизации ее механизмов (Алиева и др., 1996; Магомедова и др., 2004). При этом меняется устойчивость к засолению даже одной и той же структуры индивидуума в зависимости от уровня ее организации (гипокотильный черенок с листьями и без них, листовая пластинка с черешком или без него).

Опыты проводились на гликофитах (огурцы и томаты), отличающихся неодинаковой толерантностью к засолению. Огурцы проявляют меньшую солеустойчивость по сравнению с томатами. Однако не любая структура у томатов проявляла одинаково высокую устойчивость к засолению в изолированной культуре. У обоих объектов ИЛ и ИС отличались большей устойчивостью к засолению, чем проростки и гипокотильные черенки (ГЧ). Реакция целых растений на засоление в течение всего опыта в работе не изучалась. Ограничились изучением реакции проростков и ГЧ, поскольку они по своей организации больше соответствовали друг другу, что можно рассматривать как близкой к адаптивной норме растений.

Сравнение реакции разных структур у растений в изолированной культуре в условиях засоления позволяет в целом оценить специфику действия солей. Так, для всех структур огурцов и томатов растворы CUSO4 и ZnS04 оказались более токсичными и приводили к подавлению жизнеспособности сравниваемых моделей. Такой вывод вытекает в случае оценки комплекса параметров жизнеспособности. Следовательно, изолированные структуры можно использовать как тест-модель для лабораторной оценки специфики действия разного засоления и допустимых его уровней, а также для уточнения возможных условий, оказывающих влияние на его эффекты.

Оказалось, что при сочетании с круглосуточным освещением, предобработкой ИМК и культивированием на смеси Кнопа можно ослабить отрицательные последствия засоления для растений.

Несмотря на специфику реакции разных структур на засоление среды, проявляющиеся неоднозначно в показателях их жизнеспособности, изучение любой из структур позволяет оценить возможный уровень токсичности отдельных солей для конкретных объектов. Так, об этом можно судить при сравнении эффектов действия растворов Na2S04 и MgS04 с CuS04 и ZnS04 в общем, и каждой из солей в отдельности. Для всех структур глобальная токсичность, оцененная по комплексу показателей жизнеспособности, в случае действия растворов CuS04 и ZnS04 оказалась выше, чем растворов Na2S04 и MgS04. Об этом можно судить, несмотря на наличие некоторого прироста ПЖ у структур в растворах CuS04, сочетающегося с отрицательной реализацией других показателей жизнеспособности. По этой причине растворы CuS04 и ZnS04 в опытах использовались в более низких концентрациях, чем натрия и магния.

Следовательно, реакция изолированных структур в принципе позволяет прогнозировать уровень токсичности солей для растений. В этом отношении более подходящими как тест-объекты являются проростки и гипокотильные черенки. Тем не менее ответ любой изолированной структуры позволяет сравнительно конкретизировать специфику их реакции даже в случае интактного состояния, что важно для оценки особенностей разных растений. В этом одно из экспериментальных преимуществ изучения реакции изолированных структур в лабораторных условиях.

Данные также представляют интерес для оценки роли целостности организма и последствия его дифференциации в устойчивости растений к стрессам. Представления о целостности организма занимают ведущее положение в биологии (Шмальгаузен, 1982) и в разных ее разделах она рассматривается под углом ее значимости для реализации программы онтогенеза. Приведенные данные как раз позволяют судить о соотношении целого и части в устойчивости онтогенеза.

Индивидуум растений состоит из структур, отличающихся различными пространственно-временными параметрами закладки и уровнями устойчивости к стрессам. Это показано в работе путем культивирования проростков, ИЛ, ИС и гипокотильных черенков при разном засолении, сравнивая реализацию комплекса морфофизиологических особенностей жизнеспособности. При этом обнаружен различный уровень их пороговой чувствительности к стрессам и вариации отдельных показателей, характеризующих жизнеспособность. Изученные модели по изменению разных показателей жизнеспособности составляют неодинаковый ряд последовательности, что свидетельствует о трудности ее характеристики по одному из них. Отсюда жизнеспособность растения не может быть оценена по устойчивости какого-либо органа и структуры. Так, чувствительность к стрессам принципиально отличается у структур вегетативной и генеративной сферы, меняется у одной и той же структуры в зависимости от возраста, что показана путем сравнения ИС разного возраста, а также сортов огурцов и томатов.

Показатели изменения выживаемости, биомассы и ПЖ не всегда коррелированны между собой при культивировании в разных условиях у изученных моделей. Наиболее чувствительным к стрессам является процесс ризогенеза, который сочетаются с заметным подавлением физиологического состояния (гл. 4). Однако это не всегда сопровождается летальным эффектом (варианты растворов низкой концентрации CuS04 и ZnS04). В других случаях ризогенез может иметь место, как при обработке структур ИМК и культивированием в темноте, сопровождаемый летальным эффектом. Подобное разобщение процессов свидетельствует о наличии разных механизмов, определяющих реализацию отдельных параметров жизнеспособности как у структур, так и растения в целом. В этом смысле оправдан тезис о гомеостазе индивидуума у растений, складывающийся в виде многокомпонентной системы, в результате взаимодействия разных структур друг с другом (Магомедова и др., 2004). При этом каждая из его структур отличается специфическими пределами пороговой чувствительности и реактивности к условиям, имеет ограниченные возможности поддержания собственного гомеостаза как части общей системы. В совокупности все структуры участвуют в поддержании устойчивости и гомеостаза растения как целостной системы.

В ходе эволюции растений складывается мозаичность дифференциации индивидуума как целостной системы, в пределах которого ткани и органы отличаются по пороговой реактивности (Шмальгаузен, 1982). Такие различия возникают на общей генетической основе индивидуума, как результат дифференциальной ее реализации в разных структурах по мере их возникновения. В этом и проявляется организованность и устойчивость индивидуума как сложной морфофизиологической целостной системы. Различия в пороговой чувствительности органов и структур нельзя объяснить вне отбора целостного индивидуума, в ходе которого последовательно возникают определеные структуры для выполнения разной роли в онтогенезе. Таким путем, как подчеркивал И. И. Шмальгаузен (1982), складывается целостный организм в процессе индивидуального и исторического развития. Это позволяет в какой-то мере использовать специфику реакции изолированных и интактных структур для оценки нормы агроэкологической устойчивости растений к стрессам, что и показано выше на примере изучения их жизнеспособности в условиях засоления среды. Несмотря на различный уровень проявления реакций на засоление у разных структур, их показатели можно использовать при сравнении растений разных экологических групп. Это позволяет судить о специфике действия разных солей на растения, что показано в работе использованием физиологических подходов оценки жизнеспособности изолированных органов. В таком направлении изолированные органы еще не привлекали внимания. Для дальнейшей конкретизации выводов работы имеет значение подбор объектов, отличающихся по устойчивости к разным стрессам.

117

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рамазанова, Патимат Бадрудиновна, Махачкала

1. Абед Аль Азиз. Влияние солевого стресса и регуляторов на рост и морфогенез изолированных тканей и органов винограда. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Махачкала, 1994. - 25 с.

2. Абед Аль Азиз, Юсуфов А.Г. Влияние солевого стресса на черенки винограда, обработанные ИМК и БАП// Процессы регуляции в онтогенезе растений: Межвузовский науч.-тематич.сб. Махачкала, 1991. - С.57-64.

3. Абдурахманов А. А., Гаджиева И. X., Гаврилова О. Б. К вопросу о действии ксенобиотиков на растения// Вестн. ДГУ. Естест. техн. науки, 1996. №1. -С.170-173.

4. Алиева З.М., Юсуфов А.Г. О жизнеспособности изолированных листьев фасоли в зависимости от накопления ионов натрия в различных частях проростков// Сельскохоз. биол., 2002. №3. С.88-90.

5. Алиева З.М. Реакция отделенных органов растений на солевой стресс: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2001. - 21 с.

6. Алиева З.М., Гаджиева И.Х., Аминова М.Г. Чувствительность к засолению среды у разных структур томата в изолированной культуре// Тез. докл. V съезда ВОФР. Пенза, 2003. - С.504.

7. Алиева З.М. Действие засоления среды на изолированные листья фасоли и вопрос о защитной роли пролина// Известия ВУЗов. Северо-Кавказский регион. Естест. науки, 2000. №4. С.74-76.

8. Алиева З.М., Магомедова М.А., Юсуфов А.Г. Влияние мозаичности дифференциации индивидуума растений на жизнеспособность структур в изолированной культуре// Вестн. ДНЦ РАН. Махачкала, 2000. №8. - С.74- 79.

9. Алиева З.М., Гамзатова З.Г., Юсуфов А.Г. Реакция на засоление среды изолированных структур растений//Вестн. ДГУ. Естест. науки. Махачкала, 1996. №1. - С.167-170.

10. Алексеева Попова Н.В. и др. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. - JL: Наука, 1991. - 204 с.

11. Алехина Н.В., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений. М.: Академия, 2005. - 640 с.

12. Андрющенко В.К., Саянова В.В., Жученко А.А., и др. Модификация метода определения пролина для выявления засухоустойчивых форм рода Lycopersicon tourn// Изв. АН МолдССР. Сер. биол. и хим. наук. 1981. №4. -С.55-60.

13. Бабаева Ж.А., Бутенко Р.Г. Взаимовлияние некоторых катионов на накопление их в культуре ткани моркови и баклажана и рост культур// Культура клеток растений: Труды II Всесоюз. конф. Киев: Наукова думка, 1978. - С.337-341.

14. Баламирзоева P.M., Юсуфов А.Г. Специфика регенерации и солеустойчивость разных структур амаранта in vitro// Регенерация растений: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Махачкала: Изд. ДГУ, 1991. - С.61-62.

15. Белянская С.Л., Шамина З.Б. Получение и характеристика клонов риса, резистентных к стрессовым факторам// Физиол. раст., 1993. Т.40. - С.681-685.

16. Белецкий Ю.Д., Шевякова Н.И., Карнаухова Т.Б. Пластиды и адаптация растений к засолению// Биохимия, 1993. Т.58. №2. - С.120-130.

17. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. М.: Наука, 1975. - 51с.

18. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 160 с.

19. Васильев С.В., Гуськов А,В. Активность аминоксидазы у фасоли при солевом воздействии// Тез. докл. III съезда ВОФР. СПб., 1993. - С.510.

20. Вельков В.В.// Генетика, 1982. Т.18. №4. - С.538-548.

21. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л. М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

22. Генкель П.А. Основные пути изучения солеустойчивости растений// Сельскохоз. биол.,1970. Т.5. №2 - С.50-57.

23. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. XII Тимирязеввские чтения. М.: 1954.

24. Гамзатова З.Г. Активность регенерации у эксплантов разных структур винограда при засолении среды// Проблемы общей биологии и прикладной экологии: Сб. трудов молодых ученых. Саратов, 1997. - №1.- С. 50-51.

25. Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам// Физиол. и биохим. культ, раст., 1994. Т.26. №2 - С.107-117.

26. Гусев Н.А. Состояние воды в растении. М.: Наука, 1974.

27. Долгих Ю.И., Ларина С.Н., Шамина З.Б. Селекция на осмоустойчивость кукурузы in vitro и характеристика растений регенерантов// Физиол. раст., 1994. Т.41. №1. - С.114-117.

28. Доскалюк А.П.,Остаплюк А.Н., Лысова И.Н. и др. Рост проростков пщеницы и полипептидный состав белков в условиях солевого стресса// Физиол. и биохим. культ, раст., 1992. Т.24. №6. - С.554-559.

29. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита. М.: Наука, 1968. - 230 с.

30. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В. и др. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989.-256 с.

31. Захарин А.А., Петрова Р.К., Строгонов Б.П. Солеустойчивость растений и ее связь с режимом перехода от пресной среды к засоленной// Физиол. раст., 1982. -Т.29. №3. С.428.

32. Захарин А.А. О некоторых особенностях солевого обмена гликофитов при засолении среды//Агрохимия, 1980. №8. С. 139-152.

33. Захарин А.А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе// Агрохимия, 1990. №8. С.69-79.

34. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиол. раст., 2003.- Т.50. №3. С.445-454.

35. Кабанта-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир, 1989.-439 с.

36. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980. - 489 с.

37. Калинина Е.Б. Физиология адаптивных реакций и биотехнологические способы повышения солеустойчивости растений. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1994. -21 с.

38. Калинкина Л.Г., Назаренко Л.В., Гордеева Е.Е. Модифицированный метод выделения свободных аминокислот для определения на аминокислотном анализаторе// Физиол. раст., 1990. -Т.37. №3. С.617-621.

39. Касумова Н.А., Мустафаева С.И. и др. Механизм нарушения метаболизма растений при солевом стрессе// Тез. докл. II съезда ВОФР М.: АН СССР, 1990. - С.58.

40. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. - 96 с.

41. Керимов Ф.А., Кузнецов Вл.В., Шамина З.Б. Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двух сортов хлопчатника (133, ИНЭБР-85)// Физиол. раст., 1993. -Т.40. №1. С.128-131.

42. Келлер Б.А. Избранные сочинения. М., 1951. - 495 с.

43. Келлер Б.А. Основы эволюции растений. М.: Л., 1948. - 207с.

44. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974. - 253 с.

45. Кирпо Н.И. Солеустойчивость растений и порог токсичности солей// Приемы повышения урожайности сельхоз. культур Калмыцкой АССР. Элиста: Калмыцкий гос. ун-т, 1976. - С.86-92.

46. Климашевский Э.Л. Идентификация устойчивости растений к кислотности почв// Докл. ВАСХНИЛ, 1983. С.3-5.

47. Клышев Л.А. Биохимические аспекты исследования солеустойчивости растений// Физиол. и биохим. основы солеустойчивости растений// Тез. докл. IV Всесоюзн. Симпозиума. Ташкент, 1986. - С.4.

48. Ковда В.А., Розанова Б.Г. Типы почв, их география и использование. М.: Высшая школа, 1988. Ч.И.- 367 с.

49. Колупаев Ю.Е., Сысоев Л.А., Виленский С.А. Модификация циклогесимидом и хлорамфениколом повреждений отрезков колеоптилейпшеницы при потенциально летальных стрессах// Биол. науки, 1992. №8. -С.129-136.

50. Комизерко Е.И., Хретонова Т.И. Действие NaCl на процесс соматического эмбриогенеза и регенерацию растения в культуре ткани моркови// Физиол. раст., 1973. Т.20. №2. - С.268-276.

51. Королева О.Я., Кольчевский К.Г. Влияние засоления почвы на пигментную систему и фотосинтез растений различных экологических групп// Тез. докл. II съезда ВОФР М., 1990. - С.46.

52. Косарева И.А. Влияние засоления на уровень эндогенных ауксинов у томатов// Научно-техническая биология. ВИР. JL, 1986. - Т.165. - С. 62-64.

53. Костюк А.Н., Остаплюк А.Н., Левенко Б.А. Ответная реакция растений на солевой стресс// Физиол. и биохим. культ, раст., 1994. -Т.26. №6. С.526-545.

54. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов н/Д.: Изд. РГУ, 1993. -240с.

55. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Усманов И.Ю. Гормональная регуляция соотношения биомассы побег/корень при стрессе// Журнал общ. биологии, 1999. -Т.60. №6. С.633-641.

56. Кулаева О.Н. Цитокинины, их строение и функции. М.: Наука, 1973. - 264 с.

57. Кучеренко Л.А. Морфогенетическая разнокачественность каллюсных тканей риса и ее связь с регенерационной способностью//Физиол. раст., 1993.-Т.40. №5. С. 797 -801.

58. Люттге У, Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984.- 408 с.

59. Магомедова М.А. Специфика организации структур растения и активность их к регенерации// Регенерация растений. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф.-Махачкала, Изд. ДГУ, 1991. С.27-28.

60. Магомедова М.А. Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии (эколого эволюционный подход). Автореф. дисс. . доктора биол. наук. - Махачкала, 2003. - 39 с.

61. Магомедова М.А. Устойчивость растений, их органов и структур к стрессам // Тез. докл. V съезда ВОФР. Пенза, 2003. - С. 297.

62. Магомедова М.А., Юсуфов А.Г., Алиева З.М. Системный контроль регуляции жизнеспособности растений и накопление ионов натрия у структур при засолении среды (к проблеме эволюции онтогенеза растений). Вестн. ДНЦ РАН, 2003. №14. С.46-53.

63. Магомедова М.А., Юсуфов А.Г. Специфика дифференциации и потенции морфогенезе у структур растений// Тр. VII Международной конф. по морфологии растений, посвященной памяти Серебряковых. М., 2004. - С.273.

64. Манойленко К.В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений. Л.: Наука, 1983. - 224 с.

65. Михайлов О.Ф., Бессонова В.П. Влияние NaCl и кинетина на некоторые физиолого-биохимические показатели в изолированных семядолях подсолнечника//Интродукция и акклиматизация растений в Днепропетровском ботаническом саду. Днепропетровск, 1978. - С.24-31.

66. Мухамедов А.А. и др. Влияние засоления на фотохимическую активность хлоропластов хлопчатника// Физиол. и биохим. основы солеустойчивости растений// Тез.докл. IV Всесоюзного симпозиума. Ташкент, 1986. - С.45

67. Омарова З.А. К вопросу о возможности оценки устойчивости растений к засолению по реакции изолированных семядолей// Труды молодых ученых. -Махачкала, 1996. №1. С.99-102.

68. Омарова З.А. Эколого-морфологические особенности и жизнеспособность семядолей тыквенных: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 2002. -24 с.

69. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение растений (теория и практика). -М.-Л.: ОГИЗ и Сельхозгиз, 1938. 189 с.

70. Прусакова Л.Д., Лукман Аль Карим, Мещеряков А.Б. Влияние хлорхолинхлорида на устойчивость яровой пшеницы к хлоридному засолению// Физиол. раст, 1993. - Т.40. №5. - С.776-781.

71. Сливинская Р.Б. Нарушение водного баланса растений под действием тяжелых металлов// Тез. докл. II съезда ВОФР М., 1990. Ч.П. - С.32-36.

72. Смирнов А. М. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре. М.: Наука, 1970. - 455 с.

73. Спозито Г. Распределение потенциально опасных следов металлов// Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. - С.9-24.

74. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова А.И., Тагина Л.П. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970. - 317 с.

75. Строгонов Б.П., Клышев Л.К., Азимов Р. А., и др. Проблемы солеустойчивости растений. Ташкент: ФАН, 1989. - 184 с.

76. Строгонов Б.П., Шевякова Н.И., Кабанов В.В. Диамины в обмене веществ у растений в условиях засоления// Физиол. раст., 1972.- Т.19. №5. С.1098-1104.

77. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд. АН СССР, 1962. - 366 с.

78. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. М.: Наука, 1973.-51 с.

79. Сулейманов И.Г. Состояние и роль воды в растениях. Казань: Изд. Казанского ун-та, 1974. -180 с.

80. Тания Л.И. Эндогенные факторы корнеобразования в стеблевых черенках фасоли (Phaseolus vulgaris L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1989. - 22 с.

81. Тарабрин В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами// Микроэлементы в окружающей среде.- Киев: Наукова думка, 1990. С. 17-19.

82. Удовенко Г.В. Принципы различной реакции сортов и видов растений на засоление почвы//Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С.219-223.

83. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений и ее физиологическая природа//Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции, 1975. Т.25. №3. - С.173-187.

84. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977. -215 с.

85. Удовенко Г.В. Изменение элементов структуры урожая у разных по солеустойчивости сортов яровой пщеницы при засолении почвы// Сельскохоз. биол., 1981. Т.16. №6. - С.865.

86. Удовенко Г.В. Использование физиологических принципов и критериев в диагностике устойчивости растений к стрессовым воздействиям// Тез. докл. II Съезда ВОФР. М., 1990. - С.92.

87. Удовенко Г.В. Общие механизмы адаптации растений к экологическим стрессам, функционирующие на разных уровнях биологической организации// Тез. докл. II съезда ВОФР. М., 1990. - С. 92.

88. Федоров Л.А., Яблоков А.В. Пестициды технический удар по биосфере и человеку. -М.: Наука, 1999. - 461 с.

89. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам// Успехи соврем, биол., 1995. -Т.115. №3. С.261-275.

90. Франко О.Л., Мелло Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс//Физиол. раст., 2000. Т.47. №1. - С.152-159.

91. Фурса Т.Б., Филов А.И. Арбуз, тыква. М.: Колос, 1982. - 179 с.

92. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. - 388 с.

93. Чернавская Н.Ф. Физиология растительных организмов и роль металлов.-М.: Изд. МГУ, 1989.- 157 с.

94. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд. Санкт-Петербургского ун-та, 2002. - 224 с.

95. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. М.: Изд. АН СССР, 1956. - 552 с.

96. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе// Физиол. раст., 1983. Т.ЗО. №4. - С.768-783.

97. Шевякова Н.И., Каролевски П. К вопросу о механизмах ответных реакций на засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли// Сельскохоз. биол., 1994. №1. С.84-88.

98. Шевякова Н.И., Рощупкина Б.В., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana silvestris на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров// Физиол. раст., 1994. Т.41. - С.558-565.

99. Школьник М.Я., Алексеева-Попова Н.В. Растения в экстремальных условиях минерального питания. Эколого физиологические исследования. -Л.: Наука, 1983. - 177 с.

100. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1939). М.: Наука, 1982. - 383 с.

101. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд. ЛГУ, 1984. -228 с.

102. Юркевич JI.H. Потапальский А.И. Пролин как фактор устойчивости ржи к засолению субстрата// Физиол. и биохим. культ, раст., 1994. Т.26. №6. - С.600-605.

103. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. Ростов н/Д.: Изд. РГУ, 1982. - 176 с.

104. Юсуфова М.А. Сравнительное изучение процессов регенерации растительных объектов разной степени сложности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1986.- 24 с.

105. Юсуфов А.Г. Культура изолированных листьев. М.: Наука, 1988. - 103 с.

106. Юсуфов А.Г. Итоги и перспективы изучения процессов регенерации в онтогенезе растений//Процессы регенерации в онтогенезе растений: Межвузовский науч.-тематич. сб. Махачкала: Изд. ДГУ, 1991. - С.3-21.

107. Юсуфов А.Г., Абед Аль Азиз. О возможности оценки солеустойчивости винограда по процессам регенерации у черенков// Регенерация растений: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Махачкала, 1991. - С.57-58.

108. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. Изменчивость процессов регенерации у изолированных структур как проявление нормы реакции растений// Вест. ДГУ, Естеств. науки. Махачкала: Изд. ДГУ , 1997. - С. 158-162.

109. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. Регенерационная способность у соцветий и цветков// Ботанический журнал, 1998. Т. 83. №4. - С.103-113.

110. Юсуфов А.Г., Нуантхасинг JI. Старение и потенции к регенерации у изолированных лепестков// Процессы регенерации в онтогенезе растений: Межвузовский науч.-тематич. сб. / Под ред. А.Г. Юсуфова. Махачкала, 1991. -С.82-96.

111. Юсуфов А.Г., Алиева З.М. Начальные этапы морфогенетических изменений у изолированных семядолей, гипокотилей и листьев фасоли и баклажана в условиях солевого стресса//Физиол. раст., 2002. Т.49. №6. -С.886-889.

112. Antonovics J., Bradshaw A.D., Turner R.D. Heavy metall tolerance in plants//Adv. Ecol. Res., 1971. V.7. P.l-85.

113. Arizono К., Ito Т., Oto S. et al.// Bull. Environ. Contam. and toxicol., 1985. V.35. №2. P. 143-148.

114. Awada S., Campbeil W.F., Dudley L.M., Iunmak J.Y., Khan M.A. Interaktive effects of sodium cloride, sodium sulfate, calcium sulfate, and calcium chloride on been growth, photosynthesis, and ion uptake// J. Plant Nutr., 1995. V.18. №5. -P.889-900.

115. Babich H., Stotzky G.// Environ. Pollut. Res. Ser. A., 1982. V.29. №4. Р.ЗОЗ-315.

116. Bajji Mohammed, Kinet Jean-Marie, Lutts Stanley. Salt stress effects on roots and leaves of Atriplex halimus L. And their corresponding callus cultures// Plant Sci., 1998. V .137. №2. P.131-142.

117. Bansal Y. K., Singh M. In vitro regeneration of Indian mustard (Brassica juncea L. Czern and Coss) in NaCl stress environment// Proc. Nat. Sci., India В., 1997. V .67. №1. P.51-55.

118. Barcelo J., Poschenrieder Ch. Plant water relations as affected by heavy metal stressia review // J. Plant Nutr., 1990. V .13. №1. P. 1-37.

119. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water stress studies// Plant and Soil., 1973. V .39. №1. P.205-207.

120. Belgacem Henchi, Lachaal Makhtar, Gerald Joelle, Larher Francois. Accumulation de solutes mineraux et organiguis chez Plantago albicans cultive en presence de chlorure de sodium// C.r. Acad. Sci., 1986. -Ser.3. V.302. №3. P. 103108.

121. Bernstein Nirit, Zilberstain Miriam, Meiri A. Inhibition of avokado root growth by NaCl stress// Phytoparasitica., 1996. V.24. №1. P.81-82.

122. Bolarin M.C., Santa-Cruz A., Cayuela E., Perez-Altocea F. Short-term solute change in leaves and roots of cultivated and wild tomato seedlings under salinity// J. Plant Physiol., 1995. V .147. №34. P.463-468.

123. Bone E., Farres A. Trends and rates of microevolution in plants// Genetica, 2001. P.165-182.

124. Borochov- Heori H., Borochov A. Response of melon plant to salt. I. Growth, morphology and roots membrane properties// J. Plant Physiol., 1991. V .139. №1. -P. 100-105.

125. Bradshaw A.D., Mc Neilly T. Evolution and Pollution. London. Ac. Press, 1981.

126. Cachorro Pilar, Ortiz Antonio, Carda Antonio. Implication of calcium nutrition on the response of Phaseolus vulgaris L. to salinity// Plant and Soil., 1994. V.159. №2.- P.205-212.

127. Cano Emilio A., Perez-Alfocea F., Moreno Vicente., Caro Manuel, Bolarin Maria C. Evaluation of salt tolerance in cultivated and wild tomato species through in vitro shoot apex culture// Plant Cell, Tissue and Organ Cult., 1998. V.53. №1. P.l-26.

128. Cheeseman J.M. Meshanism of salinity tolerance in plants// Ibid., 1988. V.87. №3. P.547-550.

129. Christopher Т., Prolaram В., Subhash K. Differential in vitro morphogenetic response in hypocotyl segment of Capsicum annuum// Indian J. Exp. Biol., 1991. V.29. №1. P.68-69.

130. Clarkson J.P., Elmes M.E., Jasani B. et al.// J. Histochem., 1985. V.17. №3. -P.343-352.

131. Dachek William V., Erickson S., Sharon S. Isolation, assay, biosynthesis, translocation, and function of proline in plant cells and tissues// The Botanical Review, 1981. V.47. №3. P.349-381.

132. Delgado Isabel C., Sancher-Raya A.J. Effect of NaCl on some physiological parameters in sunflower (Helianthus annuus L.) seedlings// Agrochimica, 1996. V.40. №5-6. P.284-292.

133. Esechie H.A., Rodriguez V. Does salinity ingibit afalfa leaf growth by reducing tissue concentration of essential mineral nurtrients// J. Agron. And Crop Sci., 1999. V.182. №4. P.273-278.

134. Fedina I.S., Tsonew T.D., Guleva E.I. ABA as a modulator of the response of Pisum sativum to salt stress// J. Plant Physiol., 1994. V.143. №2. P.245-249.

135. Flowers T.J., Leo A.R. Variability in the resistance of sodium chloride salinity within rice varieties// New Physiology., 1981. V.88. №2. P.363.

136. Greenway H., Rana Munns. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes// Annual Review of Plant Physiology., 1980. V.31. P.149-190.

137. Gulati A., Jaiwal P.K. Cellular and whole plant responce of Vigna radiata to NaCl stress// Biol. Plant., 1994. V.36. №2. P.301-307.

138. Hanson A.D., Hitz W.D. Metabolic responses of mesophytes to plant water deficits// Ann. Rev. Plant physiol., Palo Alto. California, 1982. V.33. P. 163-203.

139. Harms Ch.T., Oertli J.J. The use of osmotically adapted cell cultures to study salt tolerance in vitro// Jour. Plant physiol., 1985. V.120. №1.- P.29-38.

140. Hedenstrom H. von., Breckle S.-W. Obligate halophytes. A test with tissue culture methods// Z. Pflanzenphysiol., 1974. V.74. №2. P.183.

141. Hendry A.P., Kinnison M.T. An introduction to microevolution: rate, pattern, process// Genetica, 2001. V.112-113. P.l-8.

142. Izzo R., Belligno A., Muretoree G., Navari Izzo F. Seedling growth and Ca2+, K+ and Na+ accumulation in maize roots as affected by NaCl// Agrochimica, 1996. V.40. №1. P.25-32.

143. Kapchina Veneta, Fondouli Athina. Effect of growth regulators and poly amines on salinity-induced changes of growth and peroxidase activity in Pisum sativum L.// J. Plant Physiol., 1991. V.17. №3. P.35-40. ^

144. Kaya Cengiz, Higgs David, Ikinci Ali. An experiment to investigate ameliorative effects of potassium sulphate on salt and alkalinity stressed vegetable crops// J. Plant Nutr., 2002. V.25. №11.- P.2545-2558.

145. Kramer P.J. Water relations in plants. V.7., 1983. 500 p.■ .■■ . 132

146. Kumar К., Kakkar R.K., Kaur R. Influence of auxin synergists in hypocotyl cuttings of Phaseolus vulgaris and Impatients balsamina// Struct, and Funct. Roots; 4th Int. Symp., 1993: Book Abstr. And program. -Bratislava., 1993. P.62-63.

147. Li Yinpeng, Lin Peng. Влияние засоления на аккумуляцию некоторых макроэлементов в проростках Bruguitra gymnorrhiza и эффект Ca//J. Appl. Ecol., 2000. V. 11. №2. P. 177-180.

148. Lopez G.F., Castro A.E., Cordoba A.F. Callus induction and sell suspenzion cultures of Impomea peacaprae L. for salt tolerance studies// Biosalihe Res. Look Future proc. Int. workshop. La paz, 16-20 Nov., 1980. New York, London, 1982. P.521-523.

149. McMillon B. Salt- tolerant plants. Garden., 1981. V.5. №3. P.20.

150. Mills D., Benzioni A. Effect of NaCl salinity on growth and development of jojoba clones. II. Nodal segments growth in vitrll J. Plant Physiol., 1992. V.139. №6. P.737-741.

151. Moghaieb Reda Elwany Abedelhaleem, Saneoka Hirofumi, Ito Junki, Fujita Kounosuke. Characterization of salt tolerance in tomato plant in terms of photosynthesis and water relations// Soil Sci. and Plant Nutr., 2001. V.47. №2. -P.377-385.

152. Muriel J.L., Guerra J.M. Accumulation de prolin libre у acucares reductares en plantas de girasol sometidas a estres hidrico// An INIA Agr., 1984. V.26. P.39-46.

153. Ochiai Kumiko, Maton Toru, Sekiya Jiro. Passway of sodium intrusion into salt-inyured rice root// Plant and Cell Physiol., 1998. V.39. P.l.

154. Ono K., Uehara S. Induction of adventitious buds in cultured petal explants of Chelidonium majus// Bot. Mag. Tokyo, 1982. V.95. №1038. P.195-198.

155. Ortiz A., Martines V., Cerda A. Effects of osmotic shock and calcium on . growhts and solute composition of Phaseolus vulgaris plants// Physiol. Plant., 1994.1. V.91. №3. P.468-476.

156. Ortuno J.A., Berez Ruiz Т., Sanchez, Preno C., et al.// J. Microchem., 1984. V. 30. №1. - P.71-78.

157. Quadar A., Joshi Y.C., Rana R.S. Differential accumulation of free proline in wheat genotypes grown under sodic conditions// Indian Jour. Plant Physiol., 1982. V.24. №2. P.93-96.

158. Rus Alvares, Guerrier G. Proline metabolic pathways in callus from Lycopersicon esculentum and L. pennellii under salt stress// Biol. Plant., 1994. V.36. №2. - P.277-284.

159. Sabu A., Sheeja Т.Е., Nambisan Padma. Comparison of proline accumulation in callus and seedlings of two cultivars of Oryza sativa L. differing in salt tolerance// India J. Exp. Biol., 1995. V.33. №2. P. 139-141.

160. Salama F.M., Khodary S.A., Heikal M.M.D. Effect of saline irrigation and gibberellic acid on osmotik pressure photosynthetik pigments, and carbohydrate content of carrot and sugar beet plants.// Egypt. Jour. Bot., 1980. V.23.

161. Saxema Praveen K., Gill R., Rashid A. Optimal conditions for plant regeneration from mesophyll protoplasts of eggplant (Solanum melongena L.)//Sci. hort (Neth)., 1987. V.31. №3-4. P.185-194.

162. Sharma P., Rajam Manchikatla V. Spatial and temporal changes endogenous polyamine levels associated with somatic embryogenesis from different hypocotyl segments of eggplant (Solanum melongena L.)//J. Plant Physiol., 1995. V.146. №56. P.658-664

163. Sharma Pankaj, Rajam Manchikatla V. Genotype, explant and position effects on organogenesis and somatic embryogenesis in eggplant (Solanum melongena L.)// J. Exp. Bot., 1995. V.46. №282. P.135-141.

164. Slama Frej. Recherches sur les causes de 1 exclusion du sodium des feuilles des plantes sensibles a NaCl// Agronomie, 1987. V.7. №7. P.517-522.

165. Snaydon R.W. Rapid population differentiation in a mosaic enviroment: the response of Anthoxantium odoratum populations of soil// Evolution., 1970. V.24. -P.257-269.

166. Stoyanov I., Atanassova L, Nenova V. Effects of 4-PU-30 and dropp on uptake of macrooelements N, P, K, Na, Ca and Mg by maize (Zea mays L.) and pea (Pisum sativum L.) plants pecovered after salt stress// Докл. Бълг. АН., 2000. V.53. №6. -P.103-106.

167. Tsapakos M.G., Hampton Т.Н., Wetterhahm K.E.//Cancer Res., 1983. V.43. №12.- P.5662-5667.

168. Turner N.C., Kramer P.J., et all. Adaptation of Plants to Water and hight Temperature stress. N.-Y.- Toronto, 1980.

169. Tyerman S.D., Oata P., Gibbs J., Dracup M., Greenway H. Turgor-volume regulation and cellular water relations of Nicotiana tobacum roots growth in high salinities // Austral. J. Plant Physiol., 1989. V.16. №6. P.517-531.

170. Vadivelu К. K., Sakharam RJ. Efficiency of tetrazolium test in screening rice varieties for salt tolerance. Madras. Agr. J., 1973. V.60. № 9-12. - P.1801.

171. Vera-Estrella Rosario, Barkla Bronwyn J., Bohnert Hans, Pantoja Omar. Adaptation mechanisms of cell suspensions from the halophyte Mesembryanthenum crystallinum to salinity// Plant Physiol., 1997. V.114. №3. P.317.

172. Waisel Y. Biology of halophytes. New York London, Acad. Press., 1972.

173. Walker M.A., Dumbroff E.B. Effects of salt stress Abscisic acid, cytokinin levels in Tomato // Z. Pflanzenphysiol., 1981. V.101. №2. P.261-270.

174. Wareing P.F., Phillips I.D.J. (Eds) The control of growth and differentiation in plants. Oxford.: N.J. press., 1978. 347 p.

175. Yarwood C.E. Detached leaf culture// Bot. Rev., 1946. V.12. №1.- P.l-56.

Информация о работе

Рамазанова, Патимат Бадрудиновна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Агроэкологическая солеустойчивость огурцов и томатов и реакция их изолированных структур на засоление - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы