Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Редкие растения севера и запада Московской области и их интродукция
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Игнатов, Михаил Станиславович
ВВЕДЕНИЕ.
0.1.Актуальность темы.
0.1.1 Природоохранный аспект проблемы изучения редких видов. 5 0.1.1.1 Влияние отдельных факторов на исчезновение редких видов.
0.1.1.2 Факторы, мало повлявпше на исчезновение редких видовЮ 0.1.1.3 Общие моменты проблемы сохранения редких видов . 12 0.1.2 Академический аспект проблемы изучения редких видов
0.2 Цели и задачи исследования
0.2.1 Цели исследования
0.2.2 Задачи исследования.
0.2.2.1 Выявление местонахождений и изучение особенностей местообитаний редких видов
0.2.2.2 Интродукция.
ГЛАВА I. РАЙОН РАБОТ И ЕГО ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ . 28 1.1 История изучения флоры севера и запада Московской области области
ГЛАВА 2. РЕДКИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ СЕВЕРА И ЗАПАДА МОСКОВСКОЙ
ОБЛАСТИ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
2.1 Отнесение вида к редким.
2.2 Некоторые ограничения в составе изучавшихся редких видов
2.3 Классификация редких видов растений севера и запада Московской области
2.4 Общие замечания по изложению материала об отдельных группах и видах
ГЛАВА 3. ОВРАЖНО-СКЛОНОВАЯ ГРУППА РЕДКИХ ВИДОВ.
3.1 Рсйуз-ЫсЬит ЪгаипИ
3 .2 Corydalis cava.
3.3 C.marschalliana
3*4 C.intermedia
3.5 Lunaria rediviva
3*6 Arabia pendula
3*7 Omphalodes scorpioides
3.8 Cortusa matthioli
3.9 Diplazium sibiricum
3*10 Equisetum scirpoides
3.11 Asplenium ruta-muraria.
ГЛАВА 4. БОЛОТНО-КЛЮЧЕВАЯ ГРУППА РЕДКИХ ВИДОВ
4.0.1 Болото близ устья Истры (г.Петрово-Дальнее)
4.0.2 Болото мевдуАксиньиным и Николиной горой.
4.0.3 Татищевское и другие болота в долине р.Яхромы
4.0.4 Болота Заболотской низины по р.Сулоти
4.0.5 Ольфимовское болото
4.0.6 Уточнение терминологии, касающейся рассматриваемых болот .ЮЗ
4.0.7 0 реликтовом комплексе видов болотно-ключевой группы
4.1 Mentha longifolia
4.2 Scrophularia umbrosa
4.3 Eupatorium cannabinum
4.4 Eleocharis quinquiflora
4.5 E.uniglumis
4.6 Salix vinogradovii
4.7 Hedysarum alpinum
4.8 Ligularia sibirica.
4.9 Angelica palustris
4.10 Lonicera caerulea
4.11 Pedicularis sceptrum-carolinura.
4.12 Baeotryon alpinus
4.13 Carex serótina
4.14 Ophrys insectifera
4.15 Carex magellanica
4.16 Scirpus tabernaemontani
4.17 ütricularia intermedia
4.18 Empetrura nigrum
4.19 Carex pauciflora
4.20 Rhynchospora alba
4¿-21 Senecio sylvaticus
4.22 Arabia gerardii
4.23-4.29 Equisetura variegatum, Ranunculus gmelinii,
Montia fontana, Saxifraga hirculus, Triglochin maritimim, Nardosmia frigida, Betula nana.
4.30 Некоторые менее редкие виды: Carex dioica, Drosera anglica, Betula hurailis, Scolochloa festucacea
ГЛАВА 5. ГРУППА РЕДКИХ ВИДОВ ОТКРЫТЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ В ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЛЕСАХ.
5.1 Carex rhynchophysa
5.2 Glyceria lithuanica
5.3 Cinna latifolia
5.4 Carex loliacea
5.5 C.magellanica
5.6 Rubus arcticus . .•••••••
5.7 Aconitura flerovii
5.8 Valeriana wolgensis
ГЛАВА 6. ГРУППА ВИДОВ ОТКРЫТЫХ ГРУППИРОВОК В СОСНОВЫХ
ЛЕСАХ
6.1 Polygonum viviparum.
6.2 Sieglingia decumbens
6.3 Scleranthus perennis
6.4 Arctostaphyllos uva-ursi
6.5 Thymus serpillum.
6.6 Holcus mollis
6.7 Phyteuma spicatum, Chaerophyllum hirsutum, Ranunculus bulbosus
ГЛАВА 7. ПРОЧИЕ ВИДЫ.
7.1 Garex capillaris
7.2 C.hartmanii
7.3 Lycopodium inundatum.
7.4 Peucedanum cervaria
7.5 Roegneria fibrosa
7.6 Senecio congestus
7.7 Cyperus fuscus
7.8 Alopecurus arundinaceus
7.9 Список менее редких видов, ни разу не найденных за время обследования.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Редкие растения севера и запада Московской области и их интродукция"
0.1. Актуальность темы. В последнее время как в научно-популярной, так и в научной литературе все чаще и чаще фигурирует словосочетание "редкие растения". Причин этому, по-видимому, немало, однако главными из них, по мнению автора, следует считать две. Первая причина связана с тем, что антропогенная нагрузка на природу быстро возрастает и, как следствие этого, активизируются работы по охране црироды, которая представляет собой не только систему мероприятий, направленную на сохранение тех или иных природных объектов, но и самостоятельный раздел научного знания. Вторая причина возрастающего интереса к редким растениям связана с самой логикой развития флористики. В отличие от первого, природоохранного аспекта, оформившегося в том виде, в каком мы сейчас его имеем, сравнительно недавно, второй, академический аспект существует, по сути дела, с самого начала развития ботаники. Будучи сравнительно независимыми с формальной точки зрения, эти два аспекта в любой конкретной ситуации очень тесно связаны. При этом академический аспект изучения редких видов наполняет содержанием работы по охране црироды, а природоохранный аспект, в свою очередь, обуславливает актуальность и практическую значимость, казалось бы, сугубо-научных ботанических изысканий.
0.1.1. Природоохранный аспект проблемы более известен - воцро-сы охраны окружающей среды рассматриваются на сессиях Верховного Совета СССР, широко освещаются в центральной печати, научная литература по ним столь велика, что потребовалось создание отдельного выпуска реферативного журнала^ "Охрана природы и воспроизводство растительных ресурсов". Это понятно, так как антропогенная нагрузка на природу возросла очень резко: за последнее столетие численность населения планеты увеличилась в четыре раза. В Московской области за это время рост населения был еще более быстрым - для его четырехкратного увеличения потребовалось менее 80 лет (с 1895 по 1973 гг.) (Московская губерния., 1896; Московская область., 1974).
0.1.1.1. Влияние отдельных Факторов на исчезновение редких видов растений. Детальный анализ того, как рост населения и увеличение антропогенной нагрузки повлияли на растительный мир Подмосковья, еще предстоит провести в будущем. Оценка отдельных факторов, которую здесь приводит автор, в значительной степени фрагментарна, так как в настоящем исследовании изучалась не вся растительность и не вся флора в целом, а лишь некоторые виды и их местообитания. Вместе с тем редкие виды являются зачастую наиболее уязвимыми компонентами флоры и выявление факторов, повлиявших на исчезновение или сокращение их популяций, может до некоторой степени верно отражать общие моменты обеднения нашей флоры.
Наиболее важными факторами, повлиявшими на исчезновение редких видов на севере и западе Московской области (территории сектора Московской области примерно мевду Киевской и Ярославской железными дорогами), являются: I) осушение болот и их разработка;
2) расширение территории Москвы. Меньшую, но явную роль в исчезновении и сокращении популяций ряда редких видов сыграли также:
3) строительство дачных поселков, домов отдыха, пионерских лагерей и проч.; 4) строительство канала им. Москвы; 5) зарегулирование стока р. Москвы вследствие строительства водохранилищ на рр. Москве, Озерне, Рузе; 6) эвтрофикация, связанная с внесением на поля минеральных удобрений. Кратко остановимся на каждом из этих факторов.
0.1.1.1.1. Осушение и промышленная разработка болот. При богатстве изучаемой территории болотами, при том, что именно к болотам были приурочены у нас многие редкие виды рбтений, а также у учитывая, что наиболее интересные виды росли у нас на низинных и переходных болотах (большей частью по заторфованным поймам рек и озерным котловинам), торф которых имеет наибольшую ценность для сельского хозяйства, осушение и разработку болот следует считать наиболее важным фактором исчезновения редких видов растений. Мелиоративные работы на болотах Московской области начались более 100 лет назад уже в широких масштабах. Осушение Татищевского болота (6 км севернее г. Дмитрова) и болота в верховьях р. Кухолки (близ ст. Орудьево Дмитровского района) (о них подробнее будет сказано в главе 4), т.е. весьма крупных болот, для осушения которых необходимо было хорошее техническое оснащение, началось соответственно в 1875г. и в 1891 г., по сути дела, сразу же после того, как было отменено крепостное право и, собственно вследствие этого, проложены железные дороги. Наиболее широко развернулись мелиоративные работы в 50-х и 60-х годах нашего века.
К настоящему времени большинство местонахождений редких видов, встречавшихся на болотах, безвозвратно утрачено. В связи с этим интересно отметить, что еще полвека назад болота были столь распространены, что вызывали отрицательное отношение не только тружеников сельского хозяйства, но и профессиональных ботаников -например, А.Д.Шаховская (которая работала в экспедиции, возглавляемой В.В.Алехиным!) писала, что болото ".это площадь земли, пропадающая даром, и во всякой культурной стране оно исчезает под воздействием человека, превращаясь в поле или лут" (Шаховская, 1923, с.66). Такое отношение к болотам в значительной мере обусловило то, что при их осушении не считались с той ценностью, которую представляли их флора, растительность, стратиграфические, гидрологические и другие особенности. Оздана болот в СССР вообще и в Московской области в частности, является, к сожалению, делом, возникшим совсем недавно. В 1968 г. была организована советская группа международного проекта "Телма", занимающегося охраной болот. В 1973 г. был опубликован первый список болот европейской части СССР, нуждающихся в охране. В 1979 г. в монографии М.С.Боч и В.В.Мазинга (1979) приведен второй уточненный общесоюзный список. В 1979 г. был опубликован и список нуждающихся в охране болот Московской области (Куликова и др., 1979).
Вместе с тем следует отметить, что наиболее интересные с точки зрения флористического состава болота к этому времени уже разрабатывались (о Татищевском болоте и болоте близ Орудьева уже упоминалось, болота Заболотской низины по р. Сулоти начали разрабатываться с середины 50-х годов, болота к западу от Решетникова Клинского района - с 20-х годов и т.д.). К сожалению, как списком по европейской части СССР, так и общесоюзным списком было пропущено одно из интереснейших в ботаническом отношении болото близ д. Ольфимово Калязинского района Калининской области, находящееся на границе с Московской областью (оно подробно описывается в главе 4). С 1976 г. на болоте начаты торфоразработки. В настоящее время часть болота еще возможно сохранить, и автор предпринял к этому ряд мер. Однако в связи с тем, что в торфе данного болота крайне заинтересованы сельскохозяйственные организации, вопрос об его охране пока не решен,
O.I.I.I.2. Расширение территории Москвы привело как к исчезновению ряда видов (Diplaziura sibiricum (Turcz. ex G.Kunze) д Lj> COf-oc* h1*«"4 ílUll!f''"-'!i¡! 1
Kurata, Equisetum scirpoides Michx., E.variegatum Scíileich»), так И к исчезновению отдельных популяций некоторых видов (Lunaria rediviva L., Omphalodes scorpioides (Haenke)Scbrank, Polystichum brau-nii (Spenn.)Fée, Corydalis cava (L.)Schweigg.et Koerte, Eleocharis quinquif1ora (F.X.Hartm.)0.Schwarz, Salix vinogradovii A.Skvorts., Betula humilis Schrank и др.). При этом следует отметить, что поскольку территория Москвы и ее окрестности, ныне вошедшие в черту современной Москвы, были хорошо изучены ботаниками прошлого века, обследовавшими главным образом эти места, факт исчезновения редких видов здесь возможно было зафиксировать. При расширении территорий других городов, очевидно, также происходило исчезновение редких видов, но об этом нам практически ничего неизвестно. Вместе с тем, исчезновение многих популяций редких видов на территории современной Москвы связано также и, вообще, с флористическим богатством этих мест. Очевидно, следует признать, что ! наиболее ценные в экономико-географическом отношении районы (а именно в таком районе находится Москва и другие крупные города) имеют и более разнообразные и интересные физико-географические характеристики (например, в черте Москвы р. Москва имеет наиболее крутые излучины, что обуславливало большее разнообразие местообитаний и, как следствие, здесь наблкщалось и большее флористическое богатство).
O.I.I.I.3. Строительство дачных поселков, пионерских лагерей. домов отдыха и т.п. Поскольку застройка этого типа в значительной степени связана с берегами рек (особенно р. Москвы), где росло немало редких видов, она привела к сокращению и исчезновению ряда популяций редких видов ( Polystichum braunii в Григорово Рузского района, Oxytropis pilosa(l.)DC. на Николиной горе Одинцовского района и др.).
O.I.I.I.4. Строительство канала им. Москвы. Будучи проложен через ряд очень своеобразных в ботаническом отношении болот (часть Татищевского болота Дмитровского района, болото близ Мильдина Талдомского района и др.), канал им. Москвы явился Kaie непосредственной, так и косвенной (вследствие изменения водного режима окружающей территории) причиной исчезновения многих популяций редких видов.
O.I.I.I.5. Зарегулирование стока р. Москвы вследствие строительства водохранилищ на рр. Москве, Озерне, Рузе привело к тому, что нижняя часть склонов коренного берега ниже водохранилищ, обнажавшаяся раньше в результате ледобоя, в настоящее время зарастает, что привело к сильному сокращению популяции Cortusa matthi-oii L. близ Григорова Рузского района и, по-видимому, исчезновению ее популяции близ Картина Рузского района.
O.I.I.I.6. Эвтробзикапия. связанная с внесением на поля минеральных удобрений привела, из известных автору{примеров, к исчезновению ключевых болот по р. Исконе, на которых в конце 50-х годов А.К.Скворцов (устное сообщение) находил Scrophularia umbrosa Dum., а близ Клементьево Можайского района в конце црошлого века П.В.Сюзев собирал Saxifraga hirculus L. и отмечал (по Сьфей-щикову, 1906) Triglochin maritimum L. Ныне эти болота, окруженные посевами и выпасами, представляют собой весьма своеобразную картину: местами еще встречаются отдельные растения Menyanthes trifoliata L., Comarum palustre L., Carex diandra Schrank, Equi-setum fluviatile L., но растут они на плотной, сухой торфянистой почве - влага высосана разросшимся вокруг высокотравьем (Filipéndula ulmaria (L.)Maxim., Carex acuta L., ürtica dioica L. и др.),
Не исключено также, что эвтрофикация способствовала исчезновению сплавины на Тростенском озере Рузского района и практически сплошному зарастанию его берегов обширными зарослями тростника (Phragmites australis (Cav.) Steud.).
0.1.1,2. Факторы, мало повлиявшие на исчезновение редких видов растений. 0 некоторых факторах, которые, из общих соображений, могли бы привести к исчезновению популяций редких видов, автор, между тем, не имеет достоверных данных такого рода. Эти факторы следующие:
- строительство путей сообщения - очевидно, они не повредили, во всяком случае существенно, популяциям редких видов, так как были проложены главным образом по водораздельным участкам, занятым большей частью зональными елово-широколиственными или вторичными мелколиственными лесами, в которых редкие виды, как правило, не растут; - расширение сельскохозяйственного производства - здесь следует i отметить, что увеличения площадей сельскохозяйственных уго-f дий за последние 100 лет практически не произошло, выпас крупного рогатого скота в лесах ограничивается главным образом лесами, прилежащими к деревням, которые многократно нарушались рубками и редких видов в них и без того не было;
- сбор гербария - как видно из приложения, некоторые виды очень много собирались ботаниками,(нацример, Cortusa matthioli в Григорове). В настоящее время этот вид находится здесь на грани исчезновения. Однако вряд ли на сокращение ее популяций существенно повлял сбор гербария - исчезли подходящие для нее местообитания, и указания этикеток 30-летней давности "обильно на протяжении 100-200 м" вызывают недоумение - сейчас найти 100 м, подходящих для роста кортузы, нельзя - нижняя часть берега в большинстве мест занята пустыми зарослями Eiymus caninus (L.)L. и др. Вместе с тем другие виды (Lunaria rediviva, ее особенно много собирали в Загорском районе близ водопада "Гремячий"; Polystichum braunii в Икшинском овраге) явно вовсе не страдают от столь же массовых сборов.
0.1.1.3. Общие моменты проблемы сохранения редких видов растений. Дальнейшее развитие народного хозяйства, проведение мелиоративных работ, строительство новых дачных поселков, развитие сети домов отдыха, пионерских лагерей, турбаз и т.п. не может не сказаться и на состоянии растительного покрова в целом, и на состоянии популяций редких видов растений. Их местообитания Сбудут нарушаться, а сами редкие растения будут исчезать. Процесс этот вряд ли можно остановить совершенно, но его можно сильно затормозить путем создания сети территорий с ограниченным режимом земде * ^ пользования, на которые ДОЛЖНЫ попасть наиболее ценные в ботани- ] ческом отношении объекты.
В тех случаях, когда территория находится в опасности из-за планируемого капитального строительства или мелиоративных работ -спасение природных популяций редких видов растений должно происходить либо путем сохранения их в коллекциях ботанических садов с дальнейшей реинтродукцией, либо путем прямой интродукции из одного местонахождения в другое.
Конечно, как отмечали Г.Н.Андреев и Б.Н.Головкин (1978, с.З): "Наиболее полно вопросы охраны раритетов решаются в местах их естественного произрастания при условии заповедования этих мест. Однако охраняемых территорий. слишком мало для того, чтобы обеспечить сохранность всех нуждающихся в этом растений. В тех случаях, когда ограниченные по площади местообитания редких видов по тем или иным причинам подлежат уничтожению или коренной антропогенной перестройке, единственным способом сохранения этих таксонов является их интродукция. При всех недостатках данного метода (невозможность сохранить-все разнообразие генофонда охраняемых видов, трудности в агротехнике для стенотопных видов и т.д.) его действенность и перспективы уже доказаны.V На это же обращал внимание и Л.И.Прилипко (1980, с.З), отмечая, что ".в настоящее время нередко складываются такие ситуации, когда единственным способом сохранения вида растения или ценопопуляции является своевременный перенос растения в коллекцию ботанического сада^".
Еще одну важную для нас особенность ботанических садов отмечал директор Университетского ботанического сада в Кембридже С.М.Уолтере (1976, с.25): "Коллекции могут быть использованы для текущих научных исследований, что уменьшит дальнейшее истощение существующих природных популяций. Некоторые ботанические сады Англии уже составляют списки видов, имеющиеся в таксономически достоверных фондах известного природного происхождения. Такие "сохранные фонды" имеют большое будущее".
Вместе с тем, как отмечал академик Н.В.Цицин (1976, с.8), . .культивирование редких растений в ботанических садах - не только мера, гарантирующая их сохранение как музейных цредстави-телей исчезающих или исчезнувших видов, но и действенный способ защиты и воспроизводства их природных популяций. Если природные местообитания не претерпели необратимых изменений, образцы, выращенные в ботанических садах, могут быть использованы для реинтро-дукции их в природные условия. В случае, когда уже нельзя рассчитывать на восстановсление прежних местонахождений, культивируемые образцы могут быть использованы для интродукции в другие благоприятные для них районы. Можно привести немало примеров, когда исчезающие виды, обладающие ценными качествами, благодаря деятельности ботанических садов, приобрели новый культурный ареал".
На это же обращал внимание и Уолтере (1976, с.25), говоря, например, Franklinia alatamaha Marsh.,отмеченная в природе последний раз в 1970 г., существует по настоящее время только благодаря культуре. Ряд примеров по этому поводу можно найти у Б.Н. Головкина (1981). что ".коллекционные фонды могут быть использованы для размножения и реинтродукции растений на охраняемую территорию в естественные местообитания. Такой метод применялся к некоторым редким и вымирающим животным, выращиваемым в зоопарках, но, по-видимому, еще мало используется ботаниками. Без сомнения, в будущем случаи реинтродукции растений станут более многочисленными".
Разумеется, реинтродукция растений должна проводиться с очень строгим соблюдением правил, составленных Комиссией по охране растений Совета ботанических садов СССР (Правила., 1981). Главным моментом, по-видимому, здесь является документация реин-тродукционных работ (Тихонова, 1982) (здесь мы понимаем термин "реинтродукция" широко, включая в него "реинтродукцию", "репатриацию" и "реставрацию" по Ю.А.Лукс^1981)). Несомненно, вся информация по этому вопросу должна быть централизована.
0.1.2. Второй, академический аспект активизации изучения редких растений связан, как уже отмечалось, с самой логикой развития флористики. Дело в том, что здесь, равно как и в любой другой описательной науке^ материал, касающийся тех или иных объектов, накапливается тем медленнее, чем реже данный объект. В изучении флоры Московской области это проявилось таким обlílO • разом: М.А.Максимовичем уза 2-3 года исследований было найдено около 80% видов природной флоры Московской области, во втором издании "Московской флоры" Н.Н.Кауфмана (1889) приводится не менее 90$ видов, в "Определителе растений Московской губернии" Д.П. Сырейщикова (1927) - 98 - 99$. Таким образом, если на выявление флористического состава в целом М.А.Максимович затратил 2 -3 года, то на нахождение"последних" 1-2% потребовалось 100 - 150 и более лет (да еще и в настоящее время нельзя утверждать, что видовой состав природной флоры Московской области известен исчерпывающе). Естественно, что виды, открытые в Московской области после издания "Определителя." Д.П.Сырейщикова - все являются очень редкими. К таковым же относится и подавляющее большинство видов, открытых после 2-го издания "Московской флоры" Н.Н.Кауфмана.
Это положение отразилось и в названиях флористических работ - "Списки флор" и "Флоры" постепенно уступили место "Дополнениям к флоре.", "Новым находкам.", "Новым местонахождениям редких и интересных видов" и т.п., появляются работы, посвященные отдельным видам и отдельным местонахождениям. Подобное изменение в заглавиях публикаций можно видеть абсолютно во всех хорошо изученных в ботаническом отношении регионах. И это изменение заключается, по существу, в том, что в исследовании флоры акцент перемещается с изучения флор в целом на изучение редких видов. Таким образом, можно сказать, что изучение редких видов растений - определенный этап развития флористики. Начало этого этапа, по-видимому, приблизительно соответствует тому уровню развития флористических исследований, когда складываются более или менее точные представления о частоте встречаемости видов и о редких видах становится известно, что они редкие.
0.1.2.1. Формирование представлений о редких видах Московской области. Конечно, некоторые представления о том, что одни растения у нас встречаются реже других, появились одновременно с началом флористических исследований вообще. Однако эти сведения поначалу не отражались в литературе: ни у Стефана ( Stephan, 1792), ни у Марциуса ( Martius, 1817), ни в "Списке." М.А.Максимовича (1826), ни у И.А.Двшубского (1828) мы не наедем указаний на частоту встречаемости отдельных видов. Вместе с тем, на гербарных этикетках в это время такие сведения, хотя и редко, но фигурировали, например "rarius in ipso regio" - на этикетке ' I М.А.Максимовича К Eleocharis quinquiflora (sub Scirpus pauciflorus Lightf.). Некоторые косвенные данные о частоте встречаемости можно почерпнуть из сравнений, которые приводит Максимович для каждого вида - известен ли был этот вид Марциусу, или же Максимович обнаружил его первым. Вскоре после работ Максимовича и Двигубского последовал целый ряд публикаций, содержащих дополнения к Московской флоре - разумеется, в этих дополнениях приводились растения редкие - нередкие Максимович и Марциус уже отметили. В этих дополнениях приводились также новые местонахождения редких растений, что говорит о том, что какое-то представление, пусть не совсем точное, о редких видах тогда имелось. Это отражалось иногда и в заглавиях работ, например, "Plantes rares du gouvernment de Moscou trouvées par Mr. Hannibal Borgmaim" (Borgmann, 1842). Довольно часто указание "редко" фигурирует во "Флоре." Н.И.Анненкова (Annenkov, 1849, 1850, 1851), правда, у него редкость вида связана большей частью не с Московской губернией вообще, а с конкретным местом - например, "Лосиный остров, редко" - это не значит, что вид вообще редок.
Н.Н.Кауфман, составитель по сути дела, первой флоры Московской губернии (работы предыдущих авторов являлись скорее не "Флорами", а "Списками флоры"), отличавшийся решительностью своих суждений^, вместе с тем употреблял указание "редко" примени Здесь и далее в цитатах видовые названия растений даны по современной номенклатуре, только в особых случаях далее в скобках указывается название, которое употреблял цитируемый автор. р
В частности, Кауфман исключил из Московской флоры почти все виды, которые ему лично не встретились. В их число попали, между прочим, Lerchenfieldia flexuosa (L.)Schurr, Rumex hydrolapa-thum Huds. (Кауфман, 1866). тельно к отдельным видам крайне редко. Чаще оно фигурирует в том же смысле, что и у Анненкова - про отдельные местонахождения. Общие заключения: "редко", "редко, вероятно занесенный", "в Московской губернии вероятно редкий вид" употреблены 32, 3 и II раз соответственно (по 2-му изданию, в котором всего 941 вид). Приведем здесь эти виды, так как сопоставить их с современными представлениями о редких видах небезынтересно: "редко": Ophiogiossum vulgatum L., Alopecurus myosuroides Huds., Lunula campestris (L.) DC., Cypripedium calceolus L., Listera cordata (L.)R.Br., Plathan-thera chlorantha (Oust.)Reichenb., Dactylorhiza majalis (Reichehb.) P.P.Hunt et Summerhayes (sub Orchis latifolia L.), Orchis mili-taris L., Chenopodium urbicum L.,Thalictrum flavum L., Arabis hirsuta (L.)Scop., Pyrus communis L., Viola odorata L., Hottonia palustris L., Lithospermum officinale L., Pulmonaria angustifolia V
L., Echium vulgare L., Thymus serp^llum L., Datura stramonium L., Melampyrum cristatum L., Gratiola officinalis L., Pinguicula vulgaris L., Galium biebersteinii Ehrend.(sub Asperula galioides Bieb.), Inula helenium L., Senecio sylvaticus L., S.erucifolius L., S.congestus (R.Br.)DC., Onopordon acanthium L., Arctium lappa L., Tragopogon pratensis L., Mycelis muralis (L.)Dumort."B Московской губернии вероятно редкий вид": Lerchenfieldia flexuosa, Сагех remota L., Silene noctíflora L., Ranunculus la-nuginosus L., Lepidium campestre (L.)R.Br., Geranium rotundifo-lium L., Mentha aquatica L., Pedicularia sceptrum-carolinum L., Veronica triphyllos L., Scorzonera humilis L., Crépis biennis L. "Редко, вероятно, занесенный": Vaccaria hispanice (Mill.) Rauschert, Brassica nigra (L.)Koch, Xantium spinosum L.
Об этом списке можно сделать два замечания: во-первых, в нем занесенных видов явно больше, чем об этом говорится (занесенным, в частности, следует считать Alopecurus myosuroides, Chenopodium urbicum, Datura stramonium, Inula helenium, Qno-pordon acanthium, Silene noctíflora). Это, межцу прочим, может рассматриваться как пример того, насколько трудно при слабой флористической изученности окружающих районов делать выводы об адвентивной природе видов. Во-вторых, если в списке этом видов, которые следовало бы исключить из него как нередкие (по современным данным), мало, то много видов, которые явно заслуживали бы включения в этот список, но, по-видимому, из осторожности П.Ф. Маевского (редактора 2-го издания) не получили статуса "редко".
В"Иллюстрированной флоре." Д.П.Сырейцикова (I906-I9I4) обозначение "редко" употребляется уже более часто. Однако несмотря на то, что Сырейщиков много экскурсировал и наблвдал растения в природе, в своих суждениях относительно частоты встречаемости, по-видимому, большей частью исходил из количества листов в гербарии. Так, Campanula cervicaria L., весьма спорадически встречающийся вид, растущий почти всегда очень небольшими группами или единично, на большом удалении от соседних популяций, явно заслуживающий того, чтобы быть названным редким, но часто собираемый, значится у Сырейцикова "часто". Подобным образом привлекательная для коллекторов Salix гоsmarinifolia L. значится у Сырейцикова "очень часто", тогда как для деревьев Salix alba L. и s.fragilis L. не показано даже просто "часто", а лишь перечисляются немногие сборы (вообще,существует закономерность, что деревья представлены в гербариях хуже травянистых растений и кустарников, по крайней,мере, для наших районов). Другие же виды, например Phiomis tuberosa L., указан Сырейщиковым "не часто", хотя по Оке, где проходит северная граница его распространения, он является обычным и массовым видом, что, кстати, отмечал еще Кауфман. Можно было бы привести еще ряд подобных примеров, но вместе с тем необходимо отметить, что в целом у Сырей-щикова частота встречаемости указана верно.
Определитель растений Московской области" (1966), основанный уже на значительно больших гербарных материалах и на наблюдениях в природе как самих авторов, так и большого коллектива ботаников, дает уже вполне точное представление о частоте встречаемости видов, в которое в дальнейшем можно вносить лишь частные коррективы, основанные, по крайней мере, иногда, на изменении численности популяций самих растений, а не на недочетах составителей "Определителя."; например, в последнее время Stellaria uliginosa Murr., вид, до недавнего времени считавшийся редким в Московской области (да так оно и было), начал быстро расселяться по сырым лесным дорогам, причем в западной части Московской области, а также в Калужской области его можно считать видом адвентивным (Игнатов, Макаров, 1985 ). Так или иначе, состав редких видов Московской области в настоящее время достаточно хорошо известен и основание для изучения их таким образом имеется.
0.2. Пели и задачи исследования. В отличие от всех предыдущих исследователей, имевших дело с флорой Московской области вообще и редкими видами растений этой флоры в частности, автор имел возможность изучать эти редкие виды систематически. Если предыдущим исследователям редкие растения попадались, так сказать, случайно, в результате общего флористического обследования территории Московской области, что определяло то, что кавдый отдельный ботаник мог ознакомиться лишь с частью местонахождений части редких видов, то автор обследовал большинство (около 80$) местонахождений почти всех редких растений. Важно еще и то, что обследование это проводилось автором в весьма сжатые сроки (3 года)-, что облегчало задачу сопоставления местообитаний отдельных видов в разных местонахождениях.
0.2.1. Пели исследования. Возможность такого обследования уже сама в достаточной степени определила цель данной работы -выяснить специфику экологических и биогеоценотических условий, необходимых для существования редких видов рассматриваемой территории.
0.2.2. Задачи исследования. Задачами работы бшш:
- изучение особенностей местообитаний редких видов севера и запада Московской области по литературным, гербарным материалам, а также обследование ранее известных местонахождений и, по возможности, выявление новых;
- интродукция редких видов севера и запада Московской области в Главный ботанический сад АН СССР, которая рассматривалась, с одной стороны, как метод экспериментальной экологии, а с другой - как метод, позволяющий сохранять и размножать виды с целью их последующей реинтродукции.
Сразу же следует сказать, что поставленные задачи можно решать с разной степенью подробности. Изучение даже одного вида, такого как Polygonum viviparum L., или Hedysarum alpinum L., или Cinna latifolia (Trev.)Griseb. с соответствующей степенью детальности вполне могли бы составить предмет большого самостоятельного исследования. Можно было бы провести подробный анализ их местообитаний, рассмотреть возрастные спектры, перепробовать различные приемы интродукции и т.д. Однако автор отказался от такого очень подробного изучения одного или нескольких видов по следующим причинам:
- Наиболее редкие виды представлены у нас столь малочисленными популяциями, что ни о каком изучении возрастной структуры (кроме самых простейших визуальных наблюдений и подсчетов) не может быть и речи, так как для этого требуется исследование подземных органов растений и, стало быть, их уничтожение. 4 Сложность имеется еще и в том, что "для определения базового спектра необходимо исследовать не менее-10 ценопопу-ляций вида либо в разных частях ареала и в различных местообитаниях, . .либо в некотором более узком диапазоне условий существования" (Заугольнова, 1976, с.90), :
- Исследование большинства местообитаний, в которых сейчас растут многие редкие виды, вряд ли заслуживает детального анализа, так как они уже в очень значительной степени нарушены.
- Для наблюдений за динамикой популяций нужны годы, для больших интродукционных исследований - тоже. Автор же^занявшись подробным изучением одних видов, мог упустить другие.
Поэтому был выбран другой путь - обследовать известные ранее популяции всех наиболее редких и интересных растений на территории северо-западной половины Московской области. Таких видов, по предварительным подсчетам, насчитывалось 59; в дальнейшем в этом списке произошли некоторые изменения - по мере обследования области были исключены как нередкие Stellaria uliginosa и S. longifolia Willd., а также Polypodium vulgare L.f единственное местонахождение которого в Московской области является результатом недавнего заноса. 3 вида, ранее неизвестные на рассматриваемой территории (Carex serótina Mérat, Salix vinogradovii A.Skvorts., Eleocharis uniglumis (Link)Schult.) были добавлены.
Такая ■ тактика, как сейчас представляется, оказалась наилучшей. Во всяком случае благодаря ей удалось спасти от полного исчезновения последних представителей последних на данной территории популяций некоторых очень интересных видов ( Salix vinogradovii Hedysarum alpinum). в случае положительного решения вопроса об организации заказника близ д. Ольфимово, о чем упоминалось выше, этот список пополнят Ligularia sibirica Cass., Baeotryon alpinus (L.)Egor., Carex serótina, Ophrys insectifera L. Разумеется, более подробное изучение отдельных видов стало невозможным, зато рассмотрение большего числа видов позволило выявить ряд черт их экологии, которые, может быть, и были бы пропущены при анализе лишь немногих видов. Во всяком случае, сопоставление распространения и условий произрастания отдельных видов явилось одним из главных ключей для понимания редких растений рассматриваемой части области.
Кратко остановимся на каждой из вышеуказанных задач.
0.2.2.1. Выявление местонахождений и изучение особенностей местообитаний редких видов. кл.<.'ЛС> <> ¿и'-л' ' " -- ■ V
0.2.2.I.I. Гербарий. Для предполагаем!« к изучению видов были обработаны материалы гербариев Главного ботанического сада АН СССР (МНА), Ботанического института АН СССР (LE), Московского университета (MW), в том числе и гербарий А.Н.Петунникова, хранящийся в Московском университете отдельно от основсного фонда.
0.2¿2.1.2. Литература. Изучались работы а) касающиеся рассматриваемой части Московской области, б) касающиеся предполагавшихся для изучения видов. Поскольку специальные работы об отдельных видах немногочисленны, информация о них в значительной степени извлекалась из флор отдельных регионов, как СССР, так и Западной Европы.
Указанные на гербарных этикетках и в литературе географические пункты были найдены на картах. Однако нахождение 3 мест нам выявить не удалось:
- Рузский уезд, Гладковские выселки, учхоз Саженево (здесь в
1929 г. собиралась (кем - неизвестно) Corydalis cava (L.)
Schweigg. et Roerte, сбор в МУ7 );
- Волоколамский район, Стрелецкое лесничество, болото "Безымянный клин" (здесь в 1938 г. Э.А.Гаркави собирала Saxífraga hirculus (ВД));
- Московский уезд, Качалкинская станция (где В.В.Алехин и Д.По
Сырейщиков (1927), ссылаясь на Д.П.Мещерякова, указывали второе в Московской области местонахождение Hedysarum al-pinum», не Документированное гербарным материалом).
0.2.2.1.3. Обследование местонахождений. Какой-либо четкой схемы, по которой производилось обследование, заранее не предусматривалось. В каждом конкретном случае автор на месте старался определить, в чем заключается своеобразие условий, с которыми связано произрастание данного вида именно здесь. В одних случаях ведущим фактором было положение в рельефе, в других - особенности водного режима, в третьих - окружающая растительность и т.д. Описания растительности делались во всех случаях, при этом основное внимание обращалось чаще не на доминанты растительного покрова, а на более редкие виды, которые указывали на какие-либо своеобразные условия данного места. По поводу обследованных местонахождений надо сделать следующие замечания.
0.2.2.1.3.1. Понятие "местонахождение" в зависимости от вида, понимается нами различно. Например, Polygonum viviparum встречается в производных растительных сообществах - на вырубках и на лужайках близ лесных дорог в квадрате примерно 10 х 10 км; растет он небольшими группами, судя по всему, существующими непродолжительное время; хотя мы находили этот вид в нескольких местах, удаленных друг от друга более, чем на 10 км, мы считаем, что в данном случае лучше рассматривать P.viviparum здесь как одну популяцию, одно местонахождение.
В других случаях расстояние между группами растений в 10 км могло квалифицироваться иначе, например, в случае Polystichura braunii, который рос в Кунцево и на Воробьевых (ныне Ленинских) горах; учитывая, что этот вид строго приурочен к весьма специфическим местообитаниям и можно с уверенностью говорить, что между Кунцевым и Воробьевыми горами он нигде не встречался.^, эти местонахождения следует считать самостоятельными.
0.2.2.1.3.2. Количество местонахождений. Из 263 известных . к настоящему времени местонахождений. 59 редких видов были обследованы 203, из которых 53 впервые обнаружены автором. Из 146 ранее известных местонахождений редкие виды не найдены в 98 из них про 70 можно с достаточной уверенностью утверждать, что здесь ввд исчез. Не найдены ни в одном из своих прежних местонахождений (в скобках - количество этих местонахождений) Diplazium sibi-ricum (1), Asplenium i*uta-muraria L. (1), Equisetum soirpoides (1), E.variegatum (1), Iffcopodium inundatum L. CD, Eriglochin marltima (5) , Carex capillaris L. (1:), Betula nana L. (3), Montia fontana L. (5), Scleranthus perennis L. CD, Ranunculus gmelinii DC. (1:), Hardosmia frigidaCL.)Hook. (t). Возможно, их следует считать исчезнувшими из природной флоры Московской области, или по крайней мере ее,севера и запада. Эти, вероятно исчезнувшие, 12 видов составляют около 1,5$ природной флоры данной части области, что примерно равно данным по исчезнувшим видам для Великобритании -1,3$ (Perring, 1970), ФРГ -2,4% (Sukopp, 1974), и меньше, чем для Бельгии - 4,8$ (Delvosalle et al., 1969),Нидерландов - 3,6$ (Westhoff, 1952), Белоруссии - 5% (Козловская, Парфенов, 1972) (все эти данные приводятся по П.Л.Горчаковскому и Е.А.Щуровой^(1982).
- (
0.2.2.1.3.3. Маршруты автора (рис.1) были в первую очередь связаны с ранее известными местонахождениями редких видов. Из ранее малоизвестных в ботаническом отношении мест ряд маршрутов был совершен на северо-запад Клинского и север Лотошинского районов.
0.2.2.2. Интродукция. В связи с довольно большим числом видов, взятых для изучения, автор имел возможность использовать только самые простые и доступные приемы интродукции. Привезенные живые растения или (и) семена высаживались или (и) сеялись на питомнике. Первоначальные попытки подобрать места на территории ГБС (в лесу, у прудов), подходящие для отдельных видов, показали нецриешгемость этого (в лесу слишком велика рекреационная нагрузка, уровень воды в прудах колеблется слишком сильно).
Для устройства грядок использовались листовая земля, песок, торф, известь в разных соотношениях в зависимости от характера природных местообитаний видов. Большинство болотных видов высаживалось на"грядки", уровень которых был ниже уровня почвы - вы- | ! капывалась яма, которая засыпалась торфом или смесью песка с I торфом.
Условия освещения подбирались также в зависимости от характера природных местообитаний видов. Как выяснилось во время ин-тродукционных работ, болотные виды очень плохо растут в тени, поэтому для них были подобраны хорошо освещенные участки. Последние, однако, были значительно суше, чем требовалось этим видам, в связи с чем автор осуществлял регулярный полив растений (не менее 3 раз в 2 недели).
В интродукции были испытаны почти все виды, которые автору удалось найти в природе, всего 26 видов. Из них 15 ранее в ГБС не выращивались (согласно монографии "Интродукция растений при
Рис.1. Маршруты автора (показаны пунктиром; отдельные обследованные местонаходце-ния отмечены знаком "+"). родной флоры СССР" (1979)): Corydalis cava, С.intermedia Mérat, Carex loliacea L.f С.magellanica Lam., C.rhynchophysa С.А.Меуи у/ Rhynchospora alba (L.)Vahl, Scirpus tabernaemontani C.C.Gmel., Cinna latifolia, Glyceria lithuanica (Gorski)Lindm., Angelica palustris (Bess.)Hoffm., Lonicera pallasii Ledeb.(L.caerulea L. 8.1.), Eleocharis quinquiflora, E.uniglumiSi Кроме этих видов в интродукции испытывались и некоторые виды, в число редких не отнесенные, но представляющие для автора определенный интерес. Из них впервые прошедшими интродукцию в ГБС являются следующие: Stellaria crassifolia Ehrh., S.longifolia Muehl. ex Willd., S. uliginosa, Glyceria nemoralis Uechtr. et Koern., Festuca altis-sima All., Poa remota Forselles, Arabis hirsuta L., Carex pani-cea L., C.diandra, C.echinata Murr., Lathyrus paluster L.
Автор пользуется случаем выразить искреннюю признательность своим научным руководителям Л.И.Прилипко и А.К.Скворцову, организовавшим проведение данной работы и всемерно помогавшим как в научных и методических, так и в организационных вопросах. Кроме того, за постоянное содействие в работе и многочисленные консультации автор благодарен Е.Е.Гогиной, В.Н.Тихомирову, Ю.Е.Алексееву, Г.Г.Куликовой, Т.И.Варлыгиной, Г.П.Рысиной, К*В.Киселевой, P.A. Карписоновой, А.Н.Швецову, а особенно - со^удникам гербария В.Н.Ворошилову и В.В.Макарову. Автор благодарит также Н.П.Харитонова за содействие в природоохранных мероприятиях.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Игнатов, Михаил Станиславович
ВЫВОДЫ
1. Почти в половине обследованных местонахождений (98 из 203) 59-ти видов, редких на севере и западе Московской области, виды обнаружены не были, причем о 73 местонахождениях можно с достаточной уверенностью утверждать, что в них вид исчез.
2. Не найдены ни в одном из своих прежних местонахождений Diplazium sibiricum, Asplenium ruta-muraria, Equisetum scorpi-oides, E.variegatum, Lycopodium inundatura, Triglochin raaritimum, Carex capillaris, Betula nana, Montia fontana; Scleranthus perennia, Ranunculus gmelinii, Uardosmia frigida. Возможно, эти виды следует считать исчезнувшими из природной флоры Московской области.
3. Исключая из рассмотрения большинство орхидных и водных видов, почти все редкие виды могут быть разделены на 4 хорошо очерченные группы, таким образом, что виды каждой из групп связаны друг с другом в своем распространении на севере и западе Московской области, имеют в той или иной степени сходство в экологии, фитоценологии, поведении в культуре и отношении к антропогенному воздействию.
4. Сопряженность в распространении видов одной группы указывает на общность факторов, обуславливающих их редкость.(^Таким-образом »^сочетания природных условий, с которыми связаны редкие виды, сводятся главным образом к 4 типам.
5. Виды овражно-склоновой группы требуют сочетания условий с пониженной конкуренцией со стороны окружающих видов, хорошей дренированности местообитаний, а для части видов и постоянно высокой влажности воздуха и почвы. При этом для их существования необходима высокая степень постоянства этих условий - в быстро растущих оврагах они не встречаются. Создание в культуре условий для выращивания видов этой группы достаточно несложно. Большинство из них дают самосев, и таким образом их можно размножать для реинтродукции и репатриации.
6. Для видов болотно-ключевой группы необходимо сочетание хорошей освещенности местообитаний, постоянного обильного проточного увлажнения водами, богатыми минеральными солями (что препятствует развитию здесь сфагновых болот верхового типа), и бедными минеральным азотом (что препятствует развитию более высокорослых и более конкурентоспособных видов осок и злаков). Такие условия создаются в случаях, если болото питается сильно минерализованными грунтовыми водами. В культуре несложно выращивать и размножать семенами лишь те виды, которые более толерантны к водному режиму и в природе встречаются как на более обводненных, так и на сравнительно сухих повышенных участках. При этом один и тот же вид может при пересадке из более сухих местообитаний хорошо приживаться, тогда как при пересадке из мест с обильным проточным увлажнением подобрать условия для его выращивания не удается.
7. Для группы видов, связанных с заболоченными лесами, необходимы длительно существующие открытые растительные сообщества, которые приурочены либо к небольшим ручьям, практически не имеющим вреза, либо к окраинам болот; поверхность здесь, как правило, сильно закочкарена, что в сочетании с затенением обуславливает отсутствие сомкнутого травостоя, необходимое видам этой группы, редкость которых обусловлена их низкой конкурентоспособностью. В культуре виды этой группы растут хорошо, легко размножаются семенами.
8. Особенностью группы видов, связанных с сосняками, является то, что они могут расти на очень бедных песчаных почвах и разбитом песке, где конкуренция сильно ослаблена. Выращивать в культуре большинство видов этой группы несложно.
9. Среди редких видов овражно-склоновой группы по общему географическое распространению преобладают виды юго-западной ориентации, у видов группы открытых сообществ в заболоченных лесах - северо-восточной ориентации, а у видов группы открытых местообитаний в сосняках - северо-западной. Вместе с тем во всех этих трех группах имеются виды с ареалами, существенно отличающимися от ареалов большинства видов группы. Эта разно-ареальность, очевидно, связана с разным временем проникновения видов на нашу территорию.
10. Разноареальность большинства видов болотно-ключевой группы носит совсем другой, реликтовый характер. Сочетание северных флористических элементов с южными, а также с галофильными видами, связано с тундростепным растительным комплексом, существовавшим на нашей территории во время последнего оледенения. Лишь для некоторых видов западной ориентации (Scrophularia umbrosa, Eupatorium camiabimun, Montia fontana, Mentha lon-gifolia) можно предположить более позднее проникновение на нашу территорию.
ОСНОВНЫЕ ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Cortusa matthioli следует размножить в культуре и ре-интродуцировать в районы распространения известняков по pp. Ha-pe и Протве.
2. Baeotryon alpinus, Ophrys insectifera, Carex serótina, Ligularia sibirica, Pedicularis sceptrum-carolinum, Salix vi-nogradovii и другие виды болотно-ключевой группы следует охранять в местах их естественного произрастания. Для этого следует срочно организовать заказники на болотах: а) у д.Оль-фимово Калязинского района Калининской области; б) близ д.Под-мошье Дмитровского района; в) близ г.Петрово-Дальнее Красногорского района. На последнее болото в случае организации на нем заказника следует реинтродуцировать Hedysarum aipinum.
3. Поскольку большинство редких видов севера и запада Московской области выращивать несложно, их следует содержать в культуре главным образом с целью углубленного изучения их биологии.
ПРОЧИЕ ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕЩЩИИ
Polygonum viviparum, Holcus mollis, Cinna latifolia, Scrophularia umbrosa, Eupatorium cannabinum, Eleocharis quin-quiflora, Corydalis cava, Omphalodes scorpioides, Arabis pendula, популяции которых в настоящее время угрозе исчезновения не подвергаются, но такая угроза может возникнуть в результате изменения режима землепользования, должны находиться под наблюдением, и в случае надобности их местонахождения следует охранять, а если это невозможно - реинтродуцировать или прямо ин-тродуцировать их в другие районы Московской области.
Empetrum nigrum с Шитьковского болота следует интро-дуцировать на болото близ д.Игнатьево Волоколамского района.
Corydalis marschalliana из окрестностей Ясенева следует интродуцировать на территорию какого-либо заказника.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Игнатов, Михаил Станиславович, Москва
1. V Алексеев ¡O.E., Макаров В.В. Дополнения к флоре Брянской и Калужской областей. Биологические науки, 1981, № 9, с.73-77.
2. Алехин В.В., Сырейщиков Д.П. Двадцать пять новых растений московской флоры. Изв.Главн.бот.сада, 1927, т.26, вып.1, с.74-77.
3. Багдонайте А. Геоботаническая характеристика просяноосоковых
4. Cariceta panicea) лугов Литовской ССР. в кн.: Растительность лугов и низинных болот Литовской ССР, Вильнюс, "Минтис", 1967, с.5-34.
5. Барсукова A.B., Пятковская В.П. Методическое руководство по учебной практике. Вып.1 Геоботаника. М., Изд-во МГУ, 1967, 128с.
6. Бибиков Ю.А., Зубкевич Г.И., Саутина Т.А. Флористические комплексы редких видов у границы бывшего Валдайского оледенения на юго-западе Белорусского поозерья. "Тез.докл. 7 Делегат.съезда Всес.ботан.о-ва, Донецк, II-I4 мая 1983 г.", Л., 1983, с.41-42,
7. Богдановская Гиенэф И.Д. Ключевые болота Кингисеппского уезда Ленинградской губернии. Журн.рус.бот.общ-ва, 1926, т.2, В 3-4, с.323-346.
8. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л., Наука, 1979, 188 с.
9. Вехов В.H. Некоторые редкие растения Приволжско-Дубнинского заповедника. "Научно-методические записки Главн.упр. по заповедникам", вып. 12. М., с.116-120. №5'
10. V Ворошилов В.Н. Заметки по систематике видов аконита флоры СССР.
11. Бот.журн., 1945, т.30, 1 3, с.125-143.
12. Гогина Е.Е. Об угрозе исчезновения Cortusa raatthioli L. из флоры Московской области. Бюлл.ГБС, 1975, вып.95, c.IIO-III. v" Головкин Б.H. История интродукции растений в ботанических садах.
13. Гричук В.П. Растительность Европы в позднем плейстоцене. В кн.:
14. Губанов И.А., Старостин Б.А., Тихомиров В.Н. Флора и растительность Московской области (история изучения и аннотированная библиография). М., Изд-во Моск.ун-та, 1972, 288 с.
15. У Губанов И.А., Игнатов М.С., Новиков B.C., Петелин Д.А. Сосудистые растения,- В кн.: Флора и растительность хребта Тукурин-гра. М., Наука, 1980, с.86-166.
16. Двигубский И. Московская флора, или описание растений, дикорастущих в Московской губернии. М., 1828, ХУ1 + 516 + XI + Зс.
17. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Cypripedium calceolus L. В кн.: Биологическая флора Московской области, т.4. М., Изд-во Моск. ун-та, 1978, с.62-68.
18. V Егорова Т.В. Осоковые Сурегасеае. - В кн.: Флора европейской части СССР, т.2, Л.,Наука, 1976, с.83-219.
19. Еленевский А.Г. Определитель растений Павловской Слободы по вегетативным признакам. М.(Моск.гос.пед.ин-т), 1969, 126 с.
20. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуля-ций растений,- В кн.: Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., Наука, 1976, с.81-92.
21. Зубарева JI.A. Редкие для Владимирской области фитоценозы зиглин-гии. Уч.зап.Владимирского гос.пед.ин-та, сер.ботаника, вып.2, 1971, с. 67-72.v Иванова H.A. Растительность Сергиевского уезда. М., Новая Москва, 1927, 80 с.
22. V Игнатов М.С. Об изолированных популяциях растений в Московской области. Бюлл.ГБС, 1983, вып.130, с.74-78.
23. Игнатов М.С. Находки редких растений в Московской области. Бюлл. ГБС, 1984, вып.131, с.86-89.
24. Игнатов М.С. Заметки об экологии и распространении некоторых редких видов растений в Московской области. Бюлл.МОИП, отд.биол.,v1985, т.90, вып.I (в печати).
25. Игнатов М.С., Макаров В.В. Новости адвентивной флоры Московской области. Бюлл.ГБС, 1984, вып.132 (в печати).
26. Игнатов М.С., Макаров В.В. Дополнения к адвентивной флоре Московской области. Бот.журн., 1985 (в печати).
27. Игнатов М.С., Харитонов Н.П. Polystichum braunii (Spenn.)Feé в Московской области: распространение, экология, охрана и особенности интродукции. Бюлл.ГБС, 1985, вып.137 (в печати).
28. Казакова Н.М. Основные черты рельефа Московской области. Тр. Ин-та Геогр. АН СССР, 1957, вып.71, с.5-14.
29. Кауфман H.H. Московская флора, или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. M., 1866 XIX+708+I0 с. + карта. ?то же, изд.2-е, M., 1889, ХХШН+760 с.
30. Кац C.B. Два замечательных болота на севере Московской губернии. Московский краевед, 1928, вып.4, с.35-46.
31. Киселева К.В. Опыт флористического районирования Московской области. Бкшл.МОИП, отд.биол., 1964, т.69, вып.4, с.142-144.
32. Козловская Н.В., Парфенов В.И. Хорология флоры Белоруссии. Минск, 1972, 309 с.
33. Конспект флоры Рязанской Мещеры. М., Лесная промышленность, 1975, 327 с.
34. Красная книга СССР. М., Лесная промышленность, 1978, 459 с.
35. Куликова Г.Г., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. О болотах Московской области, нуждающихся в охране. В сб.: Воцр.биол.растений и охраны растит.мира, Межвуз.сб.научн.трудов. Иваново, Изд-во Ивановского гос.ун-та, 1979, с.75-85.
36. Кульков Б.М. О редких растениях Московской флоры. Бюлл.ГБС, 1949, вып.2, с.99-101.
37. Куваев В.Б.,Рудский В.В. о распространении плауна Lycopodium inun-datum L. ня трппифппмн йот*?* c^m ».— mmo
38. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса средней части Русскойравнины и Урала. ГЛ., Наука, 1980, 3x4 с# v Левин Г.М. Поленика. Природа, 1961, té 6, с.114-115.
39. Назаров M.И. Адвентивная флора средней и северной части РСФСР за время войны и революции. Изв.Главн.бот.сада СССР, JI., 1927, вып.З, с.223-234.
40. Новиков B.C. О некоторых редких осоках во флоре Московской области. Уч.записки Моск.обл.пед.ин-та им.Крупской, 1968, т.181, вып.12 (общ.физ.геогр.), с.225-243.
41. Определитель растений Московской области. М.,Наука, IS66, 367 с.
42. Определитель растений Ярославской области. Ярославль, Ярославское книжное издательство, 1961, 501 с.
43. Петров В.В. Новая система reoботанического районирования Московской области. Вестник Моск.ун-та, сер.биол., почв. 1968, Гя 5, с.44-55.v Петров И.II.Болота долины Яхромы. М., Изд-во Дмитровского уездного земства, 1912, ХШ1+320 с.
44. Пешкова Г.И. Об экологии плауна топяного Lepidotis inundata (L.)C.Börner и его произрастании в Калужской области.
45. Бот.журн., 1969, т.54, № 5, с.760-762.
46. Подмосковье (карта). ГУГК, 1967.
47. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений (для ботанических садов). Бюлл.ГБС, 1981, вып. 119, с.94-96.
48. J Прилипко Л.И. Задачи ботанических садов в сохранении редких и
49. Работнов Т.А.Фитоценология. М., Изд-во Моск.ун-та, 1978, 384 с* Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране, подред.А.Л.Тахтаджяна. Л., Наука, 1981, 264 с. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, Наука, 1980, 224 с.
50. Рыбаков Р.Т. К вопросу о распространении некоторых редко встречающихся растений в пределах Смоленской и Брянской областей и в восточных районах Белоруссии. Тр.Белорусской с.-х. академии,^i955, т.21, с.176-179.Л
51. Рысин Л.П. Сложные боры Подмосковья. М., Наука, 1969, 112 с.v/ Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М., Наука, 1975, 212 с.
52. Скворцов А.К. Новые данные о распространении в Московской области некоторых редких и интересных растений. Биол.науки, 1959, ^ 3, с.164-167.
53. Скворцов А.К. Ивы СССР. Систематический и географический обзор. М., Наука, 1968, 262 с.
54. Скворцов А.К. Род Ива Salix L. - В кн.: Флора европейской части СССР, т.5, Л., Наука, 1981, с.10-33.
55. Смирнов П.А. К флоре Московской области. Бюлл.МОИП, отд.биол., 1940, т.49, вып.5-6, с.151-154.
56. Смирнов П.А. Флора Приокско-террасного государственного заповедника. Труды Приокско-террасного гос.заповедника, вып.2. М., 1958, с.1 -247.
57. Смирнов П.А. Дополнения и поправки к "Лужковской флоре". Бюлл. МОИП, отд.биол., 1971, т.76, вып.4, с.128-133.
58. Смирнова О.В., Черемушкина В.А. Род Хохлатка Corydalis Medic.
59. Тихомиров В.Н. Очерк флоры Учинского водохранилища. В сб.: Учинское и можайское водохранилища. М., Изд-во Моск.ун-та, 1963, с.80-107.
60. Тихомиров В.Н. Флора агробиологической станции МГУ "Чашниково" и ее окрестностей. М., Изд-во Моск.ун-та, 1969, 108 с. ^ Тихомиров В.Н. Новые местонахождения некоторых видов растений в Московской области, I. Бкшл.МОИП, отд.биол., 1971, вып.4, с.133-135.
61. Тихомиров В.Н., Водолазская H.H., Новиков B.C., Октябрева Н.Б. Новые виды флоры Рязанской области. Биол.науки, 1969, 9, с.90-94.
62. Тихомиров В.Н., Прокопова Л.И., Самарина Б.Ф. Ореофильные папоротники Diplazium sibiricum и Polystychum braunii на
63. Касимовском карстовом плато в Рязанской области. Вести.Моск.0d
64. Тихомиров В.Н., Новиков B.C., Октябрева Н.Б., Чичев A.B. Флора Московской Мещеры. В кн.: Продуктивное использование дикорастущих и культурных растений. Межвуз. сб.научн.трудов, Са-раснск, Изд-во Мордовского ун-та, 1983, с.5-56.
65. Трофимов Т.Т. Редкие растения Верхне-Клязьминского государственного заповедника. Научно-методические записки Гл.упр.по заповедникам, вып. 12. М., Изд-во ГУЗ, с.ЮЗ-Ш. f^ij) ' щ)
66. Федченко Б.А. Род Копеечник Hedysarum L. - В кн.: Флора СССР, т.13. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1948, с.259-319.
67. Бкшл.ГБС, 1976, вып.100, с.6-13. v Шаховская А.Д. Природа Дмитровского края. Тр.музея Дмитровскогокрая, вып.I. M., Изд.Дмитровского отд.союза работников просвещения, 1923, 95 с. v Штамм В.А. Опыт культуры княженики. Бюлл.ГБС, 1949, вып.2, с. I0I-I02.
68. Gesellschaft (für Thüringen) zu Jena, Jena, 1888,Bd.6,s.21-32. ^ Havas P. Vegetation und Ökologie der Ostfinnischen Hangmoore.
69. Annales Bot.Soc.Zool.Botan.Pennicae "Vanamo", Helsinki, 1961, Bd. t.31, .N8 2, 188 s. ^ Katz N.J. Die Sphagnum Moore im nördlichen Teile des Moskauer•j
70. Gouvernement. Бкшл.МОИП, отд.биол. ,/т.36, вып.3-4, с.283-365.
71. Martius H. Prodromus Plorae mosquensis, ed.2. Lipsiae, 1817, XVI + 288 s.
72. Mörnsjo Т. Studies on vegetation and development of a peatland in Scania, South Sweden, Opera Bot., 1969, v.24,p.1-187.
73. Perring P.H. The last seventy years. In: The flora of a changing Britain, Cambridge, 1970, p.
74. Persson A. Mire and spring vegetation in the area north of1.ke Tornetrask, Torne Lappmark, Sweden. Opera bot., 1961, v.6, p.1-187.
75. Potonie H. Die rezenten Kaustobiolithe und ihre Lagerstätten. Abhandl.der kglr^preuss/geolog. Landesanstalt und Bergacad. H.P.H.55. 1921.
76. Ruuhijärvi R. über die regionale Einteilung der Hordfinnischen
77. Moore. Annales Bot.Soc.Zool.Botan.Pennicae "Vanamo", Helsinki, 1960, t.31, N2 1, 360 s.
- Игнатов, Михаил Станиславович
- кандидата биологических наук
- Москва, 1984
- ВАК 03.00.05
- Древесные растения в городских экосистемах Карелии
- Dictamnus gymnostylis stev. на Южном Урале: состояние природных популяций и вопросы охраны
- Анализ адаптивности видов рода Acer L. в южных районах Западной Сибири
- Лесокультурные испытания перспективных пород интродуцентов на территории Новгородской области
- Древесные растения в озеленении городов юга Дальнего Востока