Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие территориального и брачного поведения пестрых дятлов (рода DENDROCOPOS KOCH, 1816 и PICOIDES LACEPEDE, 1799) фауны Северной Евразии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие территориального и брачного поведения пестрых дятлов (рода DENDROCOPOS KOCH, 1816 и PICOIDES LACEPEDE, 1799) фауны Северной Евразии"

РГ6 од

- 8 ОКТ 1996

На правах рукописи

ФРИДМАН Владимир Семенович

РАЗНООБРАЗИЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО И БРАЧНОГО ПОВЕДЕНИЯ ПЕСТРЫХ ДЯТЛОВ (РОДА ОЕМйКОСОРОЗ КОСН, 1816 И ИСОЮЕЗ ЬАСЕРЕОЕ, 1799) ФАУНЫ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Специальность 03.00.08 — зоолопш

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена на кафедре зоолопш позвоночных и общей экологии биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.ВЛомоносова, а также в Научно-исследовательском Зоологическом Музее Московского Государственного Университета им. М.ВЛомоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

симкин т.н.

Официальные оппоненты: академик РАЕН, доктор биологических наук Е.Н.ПАНОВ доктор биологических наук, профессор В.Е.ФЛИНТ

Ведущее учреждение: кафедра зоологии и дарвинизма МПГУ им. Ленина

Защита состоится 7 октября 1996 года в '/ТГДОисов на заседании специализированного совета Д.053.05.04 при Московском Государственном Университете по адресу: 119899 ГСП, Москва, В—234, Ленинские горы, Биологический ф-т, МГУ

С диссертацией можно ознакомоться в библиотеке биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 6. о9 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук Л.И.БАРСОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования: Разнообразие территориального и брачного поведения у близких видов животных — важнейший, но мало исследованный аспект их биологии. Однако именно в ходе реализада и территориального и брачного поведении у особей — членов организованного поселения с единой пространственно-этолопиеской структурой, — возможно разрешение имеющихся противоречий между комплексом видовых адаптаций и условиями среды их современного обитания (Панов, 1983а, б; Гольцман и др., 1994; Попов, Чабовский, 1995). Под поселением в этой системе взглядов понимается группа особей, отделенная от других таких же ipynn пространственным разрывом и объединенная обшей пространственно-этолопиеской структурой. Это единство социальной организации прояатяется в первую очередь в синхронизации сезонных и многолетних форм жизнедеятельности членов поселения, а также в их согласованном реагировании на внешние воздействия (Наумов, 1973; Симкин, 1976, 1977; Waser, Wïley, 1979; Панов, 1983а). Именно способность пространственно-этолопиеской (социальной) структуры локальных поселений к саморегуляции обеспечивает устойчивость существования видов во всем многообразии динамически меняющихся условий современной среды обитания. Устойчивость пространственно-этолопгческой структуры видовых поселений может успешно достигаться, несмотря на длительно сохраняющуюся ориентацию многих тонких эколого-этолопиеских особенностей вида на условия филогенетического прошлого (Симкин, 1985, 1988; Михайлов, 1991). Скрытый характер многих таких отношений ставит существенные преграды в реконструкции вероятных фнлэкогенезов таксономических и экологических групп (Панов, 1978, 1983а; Симкин, 1985, 1988; Иваницкий, 1986).

Важнейшей составляющей социальных взаимодействий особей в видовых поселениях являются территориальные и брачные отношения. У многих видов птиц (в том числе и у дятлов Picidae) ими исчерпывает ая разнообразие социальных контактов (Pynnonen, 1939; Blume, 1961; Панов, 1983а, б).

Поэтому мы попытались описать разнообразие форм территориального и брачного поведения в группе близких видов, обратив особое внимание на приспособительные черты годовой и (или) многолетней динамики важнейших особенностей поведения птиц. Для этой цели мы избрали ipynny пестрых дятлов (роды Dendrocopos Koch, 1818 и Picoides Lacepede, 1799). Поведение многих "пестрых" дятлов в настоящее время малоизучено (по 7 видам нашей фауны из 9 данные почти отсутствуют). Лучше изучены сравнительная морфология (Voouse, 1947; Goodwin, 1968; Short, 1971; Goodge, 1972; Quellet, 1977) и общая экология широкораспространенных и многочисленных видов (Формозов и др., 1950; Формозов, 1976; Иноземцев, 1978; Conservation and management of woodpecker population, 1990; Angelstam, Mikulinski,1994). Однако пока не удалось и алользовать эти данные для построения удовлетворительной классификации пестрых дятлов.

Цель и задачи исследования: Целью работы стал анализ разнообразия брачного и территориального поведения у пестрых дятлов, поиск его обшеродовых и видоспецифических особенностей. При реализации этой цели решали задачи 1) описания динамики территориаль-

них и брачных отношений птиц в поселениях в течение одного или нескольких годовых циклов; 2) описания способов социального общения птиц в поселении в условиях изменчивости как внешней среды, так и пространственно-этологической структуры самого поселения. При этом особое внимание уделили описанию изменений способов социального общения птиц-резидентов, возникающих в ответ на смену важнейших мотиваций особей, а также при сдвигах социодемографической ситуации в поселении; 3) поиска деталей территориальн ого и брачного поведения, направленно и преемственно изменяющихся в ряду пестрых дятлов и свидетельствующих об особенностях родственных отношений видов-членов ряда.

Научная новизна: Изучена многолетняя динамика пространственно-этологической структуры поселений П.кисоЫ, й.ттог, Б.те&из, Взупасиз, РЛпёаОуЫз. Впервые подробно описано территориальное и брачное поведение 0.1еисор1епа, ОМгц/а, 0.сатсарШи$. Изучены вариации способов социального общения пестрых дятлов в организованных поселениях в ответ на динамические изменения различных факторов ландшафтной и социальной природы. Особое внимание уделено на влиянию на способы социального общения в поселении таких факторов, как динамика социодемографической ситуации в поселении, характер местообитаний, в котором расположено поселение, а также динамика важнейших мотиваций его членов. Описано многообразие вариантов социальной структуры поселений, выявляемых на одной стадии годового цикла. Выявлены наиболее характерные механизмы выбора членами поселения, существующими в определенных условиях среды, одного конкретного варианта социальной структуры из нескольких возможных. Выявлены причины существования социального полиморфизма у О.ттог, Л.тарг, В.$упаси$ и РлгШас1у1ш, описаны варианты полиморфной социальной структуры их поселений.

Впервые показано, что необходимость выбора одного конкретного варианта социальной структуры из нескольких возможных связана с сильным направленным сдвигом демографической ситуации в поселении, внугригодовой динамикой структуры поселений и (или) со сменой важнейших мотиваций птиц при чередовании стадий годового цикла. Продемонстрировано, что выбранный вариант социальной структуры позволяет достичь оптимальной устойчивости социального общения птиц в поселении (например, устойчивости к нарастанию доли высоко агрессивных самок-доминантов в оптимальных зимовочных биотопах). Описано явление опережающего выбора варианта социальной структуры, который оказывается как бы нечувствительным к колебаниям условий жизнедеятельности членов поселения задолго до реального ухудшения существования птиц-резидентов вследствие этих колебаний. Например, при резком росте плотности поселения у Л.та}от формируется иерархия одиночно-территориальных особей, при которой мигранты могут оседать в поселении крайне редко и лишь как "нетерриториальные" субдоминанты. Это происходит задолго до выедания пришельцами семян хвойных на территориях резидентов и тем более задолго до первых попыток пришельцев захватить старые гнездовые и инициальные дупла резидентов (Фридман, 1991, 1995а, г, е). Развито представление о способности социальной структуры поселения к динамическому самоподдержанию, смягчающему негативное влияние на устойчивость социальной

структуры поселения как флукгуаций, так и направленных сдвигов условий жизн едеятельно-стн ппщ-резидентов. Предложены количественные оценки способности социальной организации поселения к саморегуляции.

Выявлены общие черты социального поведения пестрых дятлов (запуск брачного поведения на соответствующих стадиях годового цикла осуществляется через посредство деталей территориального поведения). Продемонстрировано, что брачные пары первично образуются обычно осенью, а весной лишь восстанавливаются. Реконструирована наиболее вероятная социальная структура поселений вероятного предка пестрых дятлов; выявлена его близость к /ШдоЬ/. Показана высокая консервативность территориального поведения всех пестрых дятлов: именно детали территориального поведения составляют общегрупповые особенности социальной структры поселений видов. Также установлено, что специфические особенности социальной организации отдельных видов обычно связаны с деталями брачного поведения и их модифицирующим влиянием на территориальность. Показано, что в ряду пестрых дятлов направленно и преемственно меняются территориальные и брачные отношения птиц в поселениях: имеет место передача все большего числа функций терроториальности специальной сфере брачного поведения — брачному доминированию в паре. Выявлены 5 стадий развития социальной организации пестрых дятлов: они имеют статус град и, по-видимому, формируются независимо у неблизкородственных видов.

Теоретическая и практическая ценность: Выявлены основные особенности территориального и брачного поведения пестрых дятлов, служащие для "самоподдержания" простран-ственно-этологической структуры видовых поселений. Описаны основные способы самоподдержания пространственно-этологической структуры поселений при колебаниях различных факторов среды на протяжении годового и (или) многолетнего циклов. Предложены новые способы использования сравнительно-этологических данных для реконструкции наиболее вероятного общего филэкогенеза и частных филэкогенезов отде льных видов, приводящих к направленным изменениям деталей их территориального и брачного поведения.

Результаты работы вошли в том сводки "Птицы России и сопредельных стран: Совооб-разные — Дятлообразные" (в печати) и могут служить для мониторинга популяций пестрых дятлов и планирования природоохранных мер в отношении тех популяций, чья структура де1радирует под действием антропогенного пресса (например, финская и карельская популяции ОЛеисЫт, шведская, нечерноземная и испанска о популяции Б.теШш). Разработанные способы количественной оценки устойчивости социальной структуры поселений на фоне флуктуации как ландшафтной, так и социальной среды, могут служить для экспресс-контроля состояния локальных популяций, в особенности у "угрожаемых" видов (О.тесИщ, Б-кисоШ, О.сашсарШиз, Ъ.1еисор1егиз, Р.(1- ?) 11ап5с}гатси$). Результаты нашего исследования О.тесЧш, В.1еисо(о$, Р.1п11ас1у1из использованы в очерках для Красных Книг РФ и Московской области.

Апробапия работы: Материалы работы неоднократно докладывали на орнитологическом семинаре секции зоологии МОИП, на заседаниях научных семинаров Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ, на двух конференциях по редким видам центра Нечерноземья (Пушино, 1989 г; Москва, 1995 г.), на X Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991 г.), на Всероссийской конференции "Поведение животных и проблемы самоорганизации" (Борок, 1994 г.), на конференции "Экология популяций: структура и динамика" (Пушино, 1994 г.), на VI конференции орнитологов Западной Украины (Дрогобыч, 1995 г.), на международном совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва, 1995 г.) и на II конференции молодых орнитологов Украины (Канев, 1996 г.). По теме диссертации опубликовано 27 печатных работ, 10 находятся в печати.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследования, 4 глав, выводов и списка литературы. Она шложена на 374 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 282 названия, в том числе 171 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методика: Основной материал собран в 1984-1995 гг. в Московской области на четырех постоянных площадках площадью 0,44-0,85 км2. Птиц наблюдали круглогодично 2-3 раза в неделю, а в периоды смены социальной структуры — ежедневно. Для наблюдений использовали все светлое время суток. Кроме того, в 1986-1995 гг. проведены исследования в различных областях Европейской части РФ, на Украине, Северном Кавказе, на Тянь-Шане и в Южном Приморье.

Использована распространенная методика регистрации длительности последовательных действий ппщы (включая повседневное поведение), с шифровкой и фиксацией данных на диктофон (Панов, 1978). Слежение за птицей шло до ее исчезновения из поля зрения. Каждая площадка была разбита на квадраты 50x50 м, и каждый протокол наблюдения сопровождали картированием перемещений птицы. Наблюдали всех птиц, находящихся в поле зрения исследователя. Дятлов, обитающих на постоянных площадках, метили индивидуально родамином после отлова на ночевочных дуплах. Способы описания поведения птиц и его шифровки основаны на способе их представления как суммы элементарных двигательных актов (Панов, 1978, 19836). Наша модификация этого метода опубликована ранее (Фридман, 1992а, 1993а, 1994). Протоколы наблюдений подвергали биометрическому анализу на ЭВМ (Лакин, 1989).

В целом закартировано более 630 индивидуальных и групповых территорий птиц, охвачено наблюдениями более 420 гнезд, проанализирована индивидуальная судьба более 210 пар, индивидуально помечено более 490 птиц, пройдено более 350 км учетных маршрутов.

Глава II. Территориальное поведение пестрых дятлов фауны Северной Евразии в негнездовое время и его преобразования в ряду видов

Наши данные показали, что особенности территориального поведения пестрых дятлов в негнездовое время с июля-августа по февраль — общеродовые черты социальной организации видовых поселений. Они часто весьма устойчивы при флукгуациях среды и изменениях состояния птиц. Однако они закономерно меняются с ростом продвинутости вида в ряду пестрых дятлов (последняя оценена по итогам таксономических ревизий группы (Voouse, 1947; Short, 1971, 1974, 1982)). Наиболее заметны эти особенности в плотных организованных поселениях птиц (Симкин, 1976, 1977; Rychlyck, 1979; Фридман, 1991, 1995а). В преобладающих разреженных поселениях эти черты обнаруживаются с большим трудом лишь при специальной обработке длительных наблюдений. Однако, социальная структура таких поселений обычно не имеет особой специфики и представляет собой социальную структуру плотных поселений, но с сильно ослабленными связями резидентов.

Осенне-зимняя охраняемая территория дятла обычно сходно устроена у разных видов пестрых дятлов. Ее строение, как правило, слабее связано с особенностями биотопа или состояния ггпшы, чем с влиянием итогов прошлых территориальных стычек за статус резидента. Даже положение функциональных зон, в которых сосредоточены и социальные, и повседневные активности птицы, в основном зависит от требований успешной (оптимальной) территориальной коммуникации, и лишь затем — от оптимизации активности, локализованной в зоне (Фридман, 19926, 1994). Под функциональной зоной вслед за Г.Н.С имкиным (1976, 1977) мы понимаем ту часть участка ("пласта") обитания особи, в которой локализованы специфические аспекты ее жизнедеятельности (ночевка, токование, гнездостроение и пр.). У всех пестрых дятлов выявлены 6 потенциально возможных типов функциональных зон: основные и резервные кормовые, ночевочные, начальных этапов тока, тока после консолидации пары и гнездовые (Фридман, 19926, 1995а). Под токованием у пестрых дятлов мы понимаем, вслед за Д.Блюме и Г.Н.Симкиным (Blume, 1961, 1968; Симкин, 1976, 1977) все формы поведения птицы, непосредственным следствием успеха которых является строительство гнездового дупла и (или) копуляция.

Осенне-зимняя охраняемая территория пестрых дятлов, как правило, состоит из одного или нескольких ядер, включающих несколько функциональных зон, и периферии. Ядро охраняемой осенне-зимней территории может быть или единым, расположенным, как правило, в ее геометрическом центре, или состоящим из нескольких разбросанных изолированных "кусков" (Фридман, 19926, 1995а). Защищая ядро, резидент обычно побеждает — при поражении в ядре он теряет свой статус и изгоняется из поселения. Такая птица перед этим чаще всего теряет и свои "резервные" функциональные зоны, особенно если они находятся за пределами охраняемой территории (например, ночевочные дупла в ряде поселений B.major). Наше понимание ядра территории соответствует смыслу термина core area (центральный район, ядро; Waser, Wiley, 1979; Панов, 1983а; Иваницкий, 1986). Им обозначается та часть охраняемой территории, которая остается почти несжимаемой при любой силе напора терри-

ториальных претендентов (Симкин, 1976, 1977). Периферию же территории дятел может уступить соседу или вселенцу даже полностью, не теряя статуса резидента данного поселения. При этом может создаться даже впечатление полтерриториальности, когда две функциональные зоны разделены периферией, уступленной соседу (Фридман, 1995е).

Отношение площадей ядра и "периферии" сильно варьирует у разных видов. На периферии вероятность победы резидента линейно падает от единицы около ядра до 0,25-0,6 на границе. За границей резидент может победить лишь при исключительно высокой агрессивности. На разных направлениях от ядра сопротивление резидента соседям ослабевает различно. Его динамика уникальна для разных секторов периферии, позволяя разделить ее на бло-ки-секгора. В большинстве случаев число таких блоков-секгоров внутри территории растет, а угловой размер каждого блока-сектора падает с ростом успех охраны птицей всей территории.

В большинстве случаев осенне-зимняя территориальность пестрых дятлов формируется однотипно в конце лета, после изгнания слетков с гнездовых участков родителей и завершения их дисперсии (Фридман, 1992а, б, в, 1995а, е, 1996). Длительность отдельных этапов формирования осенне-зимней территориальности может быть существенно ускорена богатым урожаем семян хвойных (сосны сильнее, чем ели) и (или) теплым и солнечным летом с малым количеством осадков. Однако качественные особенности территориального поведения резидентов в норме сохраняются неизменными, несмотря на большой размах вариации размеров возникающих осенне-зимних территорий и их функционального членения, а также демографической ситуации в сформировавшихся поселениях.

Обычно последовательность этапов формирования поселения с жесткой охраной его членами осенне-зимних территорий такова. Сперва перемещения пгиц перестают выходить за будущую внешнюю границу поселения: кормовые перемещения особей внутри этой границы случайны, а стычки происходят лишь при сильном сближении птиц. Дальнейший рост агрессивности будущих резидентов ведет их к активному "поиску" агрессивных стътчек, при прежнем характере кормовых перемещений. Эти стычки всегда завершаются явной победой или поражением. Ядро будущей территории обычно закладывается либо в местах наиболее частых побед птицы (высокоагрессивные особи, обычно старые самки), либо там, где пребывание особи максимально защищено от агрессии соседей (низкоагрессивные птицы в оптимальных защитных микростациях, обычно молодые самцы). Возникшее ядро осенне-зимней территории ограничивает кормовые перемещения резидентов. Диаметр ядра зависит от успешности участия особи в территориальных стычках и структуры наиболее продуктивных кормовых микроучастков (нередко мозаичной).

Далее гггицы обычно вторгаются в ядра территорий соседей, пытаясь проникнуть внутрь них все глубже и с разных сторон, как бы очертив ядра на местности (стычки идут в ядрах соседей, но для кормежки птицы возвращаются в свои ядра, заложенные ранее; в ряде случаев дятлы находят и "резервные" ядра соседей, вынуждая тех их защищать). Стычки в ядрах соседних территорий как правило, безуспешны для захватчика и прекращаются после лока-

лизации птицей ядер всех соседей. Однако именно эти безуспешные стычки позволяют тем самым дятлу выявить местонахождение границ территории (по "видоспецифическому характеру роста силы сопротивления резидента от границы осенне-зимней территории к ее ядру и все большей доли неэксплуатируемых кормовых микроучастков у границы).

Поэтому в большинстве случаев, чем ниже соотношение рангов сосед/резидент, тем дальше от ядра соседа дятел начинает охранять границу своей осенне-зимней территории. Следующие стычки уже сосредоточены вокруг границы (Фридман, 1995а, 1996). После "признания" границы территории обоими резидентами-соседями периферия расширяется: у птиц высокого ранга в основном за счет тех высокоранговых птиц, чьи амбиции максимально угрожают их рангу при терпимом отношении к низкоранговым и малоагрессивным особям, у прочих — за счет наиболее низкоранговых соседей. Степень их сопротивления задает окончательную границу осенне-зимней территории.

После стабилизации собственно территориального и маркировочного поведения резидента начинается стабилизация способов использования осенне-зимней территории с целями кормодобывания, защиты от хищников и пр. Сперва осваиваются микростации с наилучшими защитными свойствами и в них размещается ночевочное дупло, затем — кормовыми, и в них размещаются основная и резервная кормовые зоны и пр. (Симкин, 1976, 1977; Фридман, 19926, 1996).

Этапы становления осенне-зимней территориальности и способы ее поддержания у пестрых дятлов в целом сходны. Но строение осенне-зимней территории и роль территориального поведения в социальной системе в целом закономерно меняются с ростом "продвинутости" вида.

У анцестральных острокрылых дятлов (О.^икг, В.сап:сарШи$) именно консервативные особенности территориальности наиболее важны для формирования социальной структуры всего поселения. Лишь нормальный ход охраны и рекламирования территории позволяет осуществиться брачному и гнездостроительному поведению. При нарушениях территориального поведения прерывается и брачное, сколь бы оно не было успешным. Направления преобразований территориальности в ряду пестрых дятлов лучше всего видны при сравнении хода закладки территории вселенцем у й.клгцЫ и Л.тфг. Это сравнение приведено ниже.

У О./кдаИ вселенец обычно закладывает сначала мини-территорию. Она состоит из одной функциональной зоны в ядре и периферии (постоянные места кормления и ночевки обычно появляются лишь после закладки всей территории). Затем он в ходе рекламирования расширяет периферию, но площадь ядра остается неизменной. Когда отношение площадей ядра и периферии резко уменьшится, птица выделяет внутри "раздувшейся" части периферии новую функциональную зону, и так до тех пор, пока не будут заложены все 6 типов функциональных зон. После закладки очередной зоны территория часто подвергается нашествию соседей, ожесточенно атакующих в ней резидента. Если резидент не может отстоять вновь заложенную часть своей осенне-зимней территории, то он изгоняется из поселения; если может, то его стычки с соседями смещаются на новую границу, теперь принятую старыми резидентами.

С ростом "продвинутости" вида в ряду пестрых дятлов организующее и индуцирующее влияние территориального поведения на брачное, по нашим наблюдениям, ослабевает, а влияние результатов тока на охрану территории — растет. При этом территориальное поведение либо преобразуется в многолетнюю привязанность постоянной пары к участку обитания (P.tridactylus, D.leucotos), либо, если постоянство пары гарантируется совместной охраной территории, то ранее единый стереотип ее охраны и использования расщепляется на несколько. Так возникает син- и диахронный полиморфизм территориального поведения (D.major, D-syriacus, Rychlyck, 1979; Фридман, 1991, 1995а, е; Dobrovolsky et al., 1994). Например, у D.major нами, вслед за рядом авторов (Blume, 1961; Симкин, 1976, 1977; Rychlyck, 1979) описаны такие варианты стереотипа охраны осенне-зимней территории, как парная территориальность с охраной самцом всей территории пары; одиночная территориальность с охраной резидентом лишь центра или даже всей территории; иерархия одиночно-территориальных и (или) парнотерриториальных особей; групповая территориальность с линейной иерархией внутри группы; иерархия одиночно-территориальных самцов при подвижности нетерриториальных самок, не входящих в систему ранжирования самцов и др. (Фридман, 1991, 19936, в, 1995а, г, д, е).

Территориальные отношения, подобные описанным у острокрылых дятлов, неизменны в годовом цикле. Однако у более "продвинутых" видов они лредставленны несколькими вариантами полиморфного стереотипа охраны и рекламирования осенне-зимних территорий. Каждый вариант обычно служит для восстановления весной в прежнем составе пар, образовавшихся осенью, и нормального токования в них. К каждый такой вариант способствует реализации перехода от осенне-зимней структуры поселения к гнездовой лишь в определенной социодемографической ситуации. Например, при строгой одиночной территориальности нормальное объединение в пары прошлогодних супругов возможно лишь при равном соотношении полов, низкой доле мигрантов осенью и подавлении зимой брачного доминирования и прочих нетерриториальных форм поведения (Фридман, 1995а, г, д, е). С ростом значимости токования в социальной жизни вида число полиморфных вариантов территориализма быстро растет — у D.minor их о писано 3, у D.syriacus — 4, у D.major — 9.

Обнаружено, что с ростом "продвинутости" вида резко падает число функциональных зон, которые резидент должен заложить и отстоять от соседей так, как это описано у D.kizuki: до 5 у D.canicapillus, 4 у P.t.tianschanicus, 3 у D.minor и 1 у D.syriacus. У D.canicapillus необязательна закладка дятлом резервной кормовой зоны, у P.t.tianschanicus также основной кормовой зоны, у D.minor обязательна закладка лишь тех зон, в которых локализовано брачное поведение, а у D.syriacus — лишь зоны ночевочного дупла. У D.major нашествие соседей обычно происходит лишь после закладки мини-территории без ядра; функциональные зоны появляются, как правило, после расширения территории до предела.

У D.kizuki для нормального образования пары оба партнера должны пройти все этапы становления осенне-зимней территории. Любой сбой на этом пути заканчивается распадом лары, как бы ни были прочны связи партнеров, сформировавшиеся во время предыдущих

токований на общей территории. С ростом "продвинутости" вида падает число тех этапов становления территории, которые гарантируют необратимость образования пары. У D.major для этого достаточно охраны территории одним из партнеров не более 1,5-2 часов подряд. Пара может образоваться даже на функционально нерасчлененной мини-территории, а затем покинуть поселение и, не распадаясь, кочевать до гнездования (также Симкин, 1976; Rychlyck, 1979; Dobrovolski et al., 1994).

У D.kizuki наличие полноценной осенне-зимней территории позволяет создать пару лишь на год, после чего процедура повторяется. У более "продвинутых" видов охрана осенне-зимней территории обеспечивает распадение пар на зиму и воссоздание их в прежнем составе весной в течение многих лет подряд (D.major, D.syriacus). Это явление описано многими авторами (Rychlyck, 1979; Dobrovolski et al., 1994; Иванчев, 1994, 19956, 1996). У видов с редуцированной территориальностью пара не теряет единства и на зиму, становясь многолетней (D.leucotos, P.tridactylus; это явление описано и другим авторами: Virkkala et al., 1993; Carlson, Steinberg, 1995; Wesolowski, 1995). У анцестральных острокрылых дятлов пара не распадается лишь в том случае, когда токование идет в том же месте и в то же время, где осуществляется и территориальное поведение. У D.minor и D.syriacus токование успешно лишь на той части участка обитания пары, которая хотя бы раз включалась в состав охраняемой территории, но потом в этом месте токование успешно повторяется неограниченно долгое время. У прочих видов пара, образованная на территории резидента, затем часто способна кочевать до гнездования и не распадаться (у P.tridactylus перемешается иногда на 8-9 км).

Глава III. Брачное поведение пестрых дятлов фауны Северной Евразии и его преобразования в ряду видов.

Нами обнаружено, что именно в брачном поведении, модифицирующем территориальное в ходе своей реализации, пестрые дятлы развивают видоспецифические черты своих социальных систем. У анцестральных острокрылых дятлов брачное поведение, как правило, не играет самостоятельной роли в поддержании социальной структуры поселения. У "продвинутых" видов брачное поведение обычно наиболее значимо для удержания социальной структуры поселения в рамках видовой нормы. Отчетливее всего это видно у P.tridactylus и D.medius.

У острокрылых дятлов брачное поведение успешно протекает, как правило, лишь при стабильном успехе территориального. У остальных видов брачное поведение в той или иной мере заменяет территориальное в обеспечении постоянства пары и готовности партнеров к размножению. Механизмы его запуска в годовом цикле, достижения копуляции и постройки гнезда не только перестают зависеть от успеха охраны осенне-зимней территории, но и начинают "перехватывать" функции территориального поведения во внегнездовое время. Сперва замещаются те функции осенне-зимней территориальности, которые обеспечивают пространственно-временную организацию брачного поведения (P.t.tianschanicus, D.minor, дальневосточные и кавказские подвиды D.major, D.syriacus). В их числе — обеспечение встречи партнеров, наиболее близких по физиологическому состоянию и синхронизация их социаль-

ной активности (последняя реализуется у острокрылых дятлов лишь при совместной охране территории пары) и пр.

У более "продвинутых" видов брачное поведение выполняет и часть собственно территориальных функций. В их числе — охрана самки от притязаний токующих самцов-соседей, рассредоточение токующих пар по территории с целью предотвращения срыва токования, обычного при вторжении даже нетокующих соседей (P.t.alpinus, D.leucopterus и европейские подвиды D.major, D.leucotos) и пр. В пределе, у самьк "продвинутых" видов территориальность полностью исчезает (D.medius). Этологическая основа такого развития — усиление брачного доминирования в паре, впервые детально изученного нами у всех пестрых дятлов (Фридман, 1995е), хотя отдельные указания на его наличие встречались и ранее (Blume, 1961; Симкин, 1976, 1977; Dobrovolsky et al., 1994; Wesolowski, 1995; Иванчев, 1991, 19956).

Брачное доминирование — агрессивная реакция птиц доминирующего пола на подчиненный. Оно корректирует брачное поведение субдоминанта. Обнаружено доминирование либо самцов (D.minor, D.leucotos, P.tridactylus), либо самок (D.major, D.syriacus). Взаимодействия брачного доминирования происходят тем чаще и проявляются тем сильнее, чем выше успех токования в паре. После таких контактов агрессивность к соседям члена пары, охраняющего территорию, резко повышается (особенно сильно в присутствии пола-доминанта). Такой возбужденный дятел начинает активно атаковать соседей при малейшем намеке на нарушение границы: особенно успешно он атакует и изгоняет именно токующих соседей. Действия дят-ла-доминанта при этом напоминают классическое поведение "натравливания", описанное КЛоренцом у видов семAnatidae (Лоренц, 1994). В результате избирательно подавляется территориальная активность токующего соседа, а в поселении растет проницаемость границ для дятлов подчиненного пола и падает — для доминантного. Это позволяет резиденту защищать гнездовую территорию гораздо успешнее, чем это гарантировано его рангом (Фридман, 1995е).

Соединяя агрессивность, как связанную с охраной территории, так и связанную с сексуальными тенденциями, и переадресуя ее на партнера, брачное доминирование обычно ведет к нормальной реализации доминантом своей роли активного партнера в токе (это самка у D.major, D.syriacus и самец у прочих видов: именно они определяют время и место следующих токований). Подчиненная же птица (самец у D.major, D.syriacus и самка у прочих видов) реализует роль пассивного партнера в токовании, а также подчиненная птица гораздо интенсивнее охраняет гнездовую территорию, строит гнездо, насиживает кладку и выкармливает птенцов.

Ход преобразования брачного доминирования в ряду пестрых дятлов распадается на 5 стадий. На каждой такой стадии уникальны степень приобретения брачным поведением собственных механизмов реализации и степень замещения брачным поведением функций территориального (путем развития брачного доминирования). Эти стадии имеют статус град и, видимо, достигаются неблизкородственным видами пестрых дятлов независимо. Качественное своеобразие этих стадий следующее:

1) Жесткая территориальность, детерминирующая токование. Брачное доминирование не обнаружено (2Х&ги%/, В.сатсарШи£)-,

2) Брачное доминирование отмечено лишь при токовании в консолидирующейся паре. Оно способствует (через всплеск территориальной агрессии у подчиненной птицы после акта брачного доминирования) охране гнездовой территории лишь если потребность в этом срывает продолжение тока (Рл.Иагискатст, РАа1ртиз, Дтя/лог);

3) Брачное доминирование отмечено лишь совместно с брачным возбуждением. Оно полностью (через "натравливание" подчиненного на соседей, описанное выше) обслуживает охрану гнездовой терригори и, поддерживая постоянство пары и объединяя в пары именно прошлогодних супругов после исчезновения зимней территориальности — последнее объясняется тем, что прошлые ролевые отношения между супругами позволяют им легче преодолеть взаимную агрессивность весной; они же делают токование более успешным и согласованным (дальневосточные и кавказские подвиды Б.тщ'ог, Окупает, О.1еисо1о5);

4) Ликвидация моногамии, связанной с жесткой территориальностью. Сексуальная система отклоняется к полиандрии при доминировании самки либо полигинии при доминировании самца. При помощи брачного доминирования круглогодично реализуется и поддержание постоянства пары и охрана гнездовой территории. Осенне-зимняя территориальность, функционально независимая от брачного поведения, отсутствует (европейские подвиды О.тарг, Т).1еисо]>1еги$, РЛЛгМайуЬа)',

5) Вторичная редукция брачного доминирования. Высокая толерантность к токованию соседей. Во время токования птицы сперва многократно меняют партнеров, стимулируя друг у друга готовность к копуляции, но не образуют пар. Затем формируется постоянная пара: гарантией этого является возможность найти дерево, пригодное для гнездостроения. После этого нарушение моногамии невозможно, ибо пгицы лишь копулируют, удовлетворяя сексуальную мотивацию, усилившуюся во время тока (Дтегйш).

Глава IV. Экологические предпочтения пестрых дятлов фауны северной Евразии и их влияние на кормовое поведение птиц.

У каждого вида пестрых дятлов нами обнаружен специфический набор инвариантных характеристик местообитания (микростаций — от черт биотопа в целом до черт кормового дерева, задваемых, как правило парцеллярной структурой охраняемой или избранной территории). Микростации используются птицами как ориентиры в кормовом поведении (Симкин, 1985; Михайлов, 1991; Фридман, ¡9956). Реагирование птицы на набор микростаций (парцелл) подобно реакции на сигнальный релизерный комплекс (Симкин, 1985, 1988; Михайлов, 1991) и подразделяется на 3 этапа (Фридман, 19956):

1) В момент выбора дятлом местности для основания территории он ориентируется на характеристики участка .уеса в целом. Например, О.сатсарШиз выбирает в основном участки угнетенных монгольских дубов, с более развитой вторичной кроной, чем первичной. На этом этапе пространственно-временная организация кормового поведения птицы внутри территории случайна. Границы территории лишь внешне ограничивают это блуждание. Этот этап

короток у анцестральных видов (D.kizuki, D.canicapillus — 2,4-3,3 и 3,0-4,8 ч) и длителен у "продвинутых" (P.tridactylus, D.medius — 23,4-25,6 и 19,8-27,6 ч).

2) После выбора данного участка леса для основания территории ее вначале недифференцированное пространство становится для птицы разнокачественным и неравнозначным — появляются функциональные зоны. Ориентирами для закладки данной конкретной зоны в данной части территории почти всегда служат специализированные микростации — черты парцеллярного строения растительности. Например, у D.kizuki зоны кормления членов пары приурочены либо к заболоченным парцеллам (микропруппам) японской ольхи A.japonica с шилыми тонкими веточками, но с неповрежденной корой, либо (на плакоре) — к прорывам в пологе I яруса с зарослями кустарников с уськающими стволиками (сирень манчжурская, лещина) или усыхающими ветвями 2-4-го порядков монгольского дуба.

Далее птица обычно тем дольше кормится в данной функциональной зоне и тем реже ее покидает, чем более важен для нее набор микростаций растительности этой функциональной зоны. Такие микростации играют роль релизерных комплексов для кормовых перемещений птиц между зонами. Однако кормовое поведение дятла внутри зоны на этой стадии первичного освоения организовано случайно как в пространстве, так и во времени. Этот этап одинаково короток у анцестральных и "продвинутых" видов (D.kizuki, D.major, P.tridactylus — 8,49,6 ч; 9,2-9,9 ч и 8,8-9,5 ч), и удлинен у видов, промежуточных в ряду пестрых дятлов (D.minor - 22,3-29,8 ч).

3) После установления границ функциональных зон пространственно-временная специфика кормовых перемещений птицы внутри зон определяется реакцией птицы на черты отдельных кормовых деревьев. Последние задают выбор "микротопа" и способа каждого отдельного кормления. Под микротопом вслед за Г.Н.Симкиным (1985, 1988) мы понимаем определенную часть кроны или ствола дерева, на которых кормится птица, содержащую сучья определенного диаметра, степени отмирания и пр. и обладающую для птицы значимостью, отличной от значимости иных микротопов (Short, 1971, 1973; Jenni, 1983). Например, P.tridactylus предпочитает или хвойные деревья, усохшие в возрасте не моложе 45-50 лет, с сильно развитым стволом в ущерб ветвям на стадии облегания коры (мокрая стволовая гниль избегается), или древовидные ивы, либо угнетенные березы П-Ш-го яруса с усыхающим стволом и живыми ветвями, не моложе 50-60 лет.

Набору этих микростаций и микротопов соответствует набор излюбленных способов кормления, появляющихся у птицы именно сейчас: до этого дятел не демонстрирует видоспеци-фических черт при кормлении (Фридман, 19956). Он обычно становится отчетливым одновременно и с видоспецифическим порядком следования разных способов кормления друг за другом при сборе корма дятлом, и с определенной стратегией сбора корма. Например, для Т, ^ dactylus специфичен удар по касательной к коре дерева с поворотом клюва. При этом кора облетает на большой площади и птица, питающаяся в основном короедами (Ipsinae), может реализовать видовую стратегию сбора корма, а именно игнорировать мелкие и средние кормовые скопления, но подолгу и полностью утилизовать крупные. После их исчерпания

дятел перелетает на большое расстояние к следующему крупному скоплению, гае микротопы являются индикаторами именно наличия корма. Наоборот, у й.тесИи! основной способ кормления — зондирование с ковырянием в движении. Дятел полностью использует малые запасы корма, а крупные и средние — недоиспользует, давая им восстановиться к своему следующему появлению. Черты микротопа при этом маркируют не наличие корма, а его доступность, тогда как его поиск производится наугад постоянно движущейся птицей.

После этого этапа любое кормовое перемещение птицы в границах функциональной зоны становится регулярным. Направление и ритмика кормовых перемещений, а также выбор микростации и способа кормления всецело определяются реакцией дятла на черты микротопа, имеющие для птицы различную ценность (Фридман, 19956). Набор всех черт микроста-ций-релизерных комплексов, определяющих отношение птицы к территории (Михайлов, 1991) можно рассматривать как ключевые адаптации вила (Симкин, 1985, 1988). Отдельные черты микростаций обычно- влияют на протекание социальных отношений птиц там, где ритмика повседневной активности дятла определяется набором микростаций тех биотопов, в которых расположена территория птицы. Тогда мы вправе предположить наличие явных причинно-следственных связей между экологическими предпочтениями вида и его социальной организацией. Такие связи должны сходно меняться у видов, различных по "продвинутости".

Однако прямые связи степени специализации видового набора микростаций и деталей социальной структуры поселений не обнаружены нами ни у анцестральных острокрылых дятлов (О.к'циИ, О.сатсарШт), ни с филогенетически производных Р.1гМас1у1и1, О.1еисо1о5, О.теШт. Наоборот, корреляция между сотой зависимости повседневного поведения птицы от набора микростаций, с одной стороны, и от социальной структуры поселения, с другой, в целом отрицательна и нежестка. Птица либо реализует свои специализации в области социального поведения, приспосабливая к ним свои реакции на набор микростаций при поиске корма, либо наоборот. Согласование требований к микростации и требований социальной организации осуществляется самой птицей в повседневном поведении, а способ согласования закономерно меняется с ростом "продвинутости" вида. У острокрылых дятлов — О.к&иШ, О.сатсарШш — кормовое поведение в большинстве случаев определяется реакцией на набор миккростаций биотопа лишь в критических ситуациях, когда социальное поведение птиц подавлено из-за напряженного бюджета времени и энергии. Например, это особо характерно для И.к'цик'1 во время длительных муссонных дождей в июне-июле. В эти моменты птицы обычно перемещаютсяпо своей территории независимо от ее расчленения, созданного прежними социальными контактами. Ключевые адаптации видов выявляются в поведении птиц при поиске корма лишь в эти моменты. При этом усиливается зависимость направления и дальности перемещений от набора микростаций, резко растет жесткость реагирования на наиболее значимые черты набора микростаций (типа кормления на окоренных тонких веточках с гнилой сердцевиной у /Шгмй). Разнообразие набора микростаций, на которые реага-

рует птица, при этом в норме резко падает — это и позволяет выявить ключевую адаптацию вида.

Поэтому сразу после окончания периода критических условий для птиц в поселении почти всегда происходит всплеск социальных (в первую очередь территориальных) контактов. Они закрепляют старое расчленение территорий и социальный статус резидентов, нарушенные в критической ситуации. Вне критических ситуаций, когда птицы живут в условиях избытка и корма и времени на его добывание, поведение дятлов определяется в первую очередь требованием поддержания социальной структуры поселения. Это проявляется в том, что резидент обычно так перемешается по территории, что оптимизируется не кормление, а поддержание ранга птицы-резидента и рекламирование ее территории. Поведение самоподдержания обычно реализуется там и тогда, где оно не наносит ущерба осуществлению социальных контактов (также для Ь.та]о)— Бардин, 1982; Погорелов, 1992а, б). Это ведет к зависимости выбора отдельных микростаций для ориентировки при поиске корма из их набора от индивидуальности каждой пгицы, но не от ключевой адаптации вида. У анцестральных видов последняя проявляется лишь в критических ситуациях как критическая адаптация (это и было предсказано Г.Н.Симкиным (1985, 198 8)).

Наоборот, у "продвинутых" видов — йЛеисоЮз, О.теШиз, Р.Шс1ас1у1из, — как правило, именно повседневное поведение птицы в нормальных условиях среды обитания зависит в первую очередь от черт микростаций, обеспечивающих ключевую адаптацию вида. Особенно это касается направления и дальности кормовых перемещений птицы, а также выбора микротопа и способа сбора корма в нем. Ключевые адаптации вида обнаруживаются непосредственно в повседневном поведении. Социальное же поведение реализуется там и тогда, где оно не противоречит оптимизации использования пространства для собственного самоподдержания. В отличие от острокрылых дятлов, критические периоды существования птицы (в эти моменты бюджет времени и энергии птицы столь же напряжены, как в те же периоды у Б.к^иЬ") обычно возникают не под действием ландшафтно-климатических характеристик местообитания, но при необходимости приобретения или смены дятлом своего ранга в поселении. Например, у Х).1еисо1о$ это обычно происходит при занятии сеголетком охраняемой территории после дисперсии в августе и формировании пожизненной пары в сентябре или январе-феврале. В это же время в большинстве случаев восстанавливаются и пары взрослых птин, если зимняя стратегия использования участка привела к потере контакта партнеров (Фридман, 1994, 1995е; \Vesolowski, 1995). В эти критические моменты реализация социального поведения обычно подавляет зависимость кормового поведения от черт набора микростаций, если последняя несовместима с поддержанием социальной структуры поселения. Необходимость поддержания социальной организации в поселении ведет к тому, что у "продвинутых" видов в критические периоды стратегия кормового поведения в большинстве случаев определяется не реакцией на набор микростаций, а индивидуальностью пгицы, причем в этот момент ключевая адаптация обычно не просматривается за индивидуальной изменчивостью поведения.

-fl

гР. t. tiaiLschanicus

■ца:

alpinus (ß)

-ü.barealis *

D.scaluris * D. nufctuUi # --D. teucotos (4)

(9)

■I'"t. tridactylus - D. atT)olar1)atus *

- 1). villasus*

I). minor (3)

.canicapillus (2)

-D

D. sj/riacus

.major (6)

D.pufcescens*

D.maäius (7)

ü. major

u ö.leucopterus (5)

1

2

3

l'nc.l. Фшклеиетнчсскоо дроно пестрых днтаои, нмсцюсшюс im oeuoiv.mim сходства ciu-нальных репертуаром

Обозначения: Двойные лишш — урошш люлюшюилого пршрсеса социальной организации (грады), 1-5 — их номера м иорндке назрасгпшш функционального и структурного со-лершепстла. (*) — североамериканские плды, положенно которых ми филогенетическом древо определено лишь по литературным данным оО их сш пячиюм репертуаре.

Глава V. Преемственность изменений социальных систем в ряду пестрых дятлов фауны Северной Евразии.

5 стадий развития социальности у пестрых дятлов вместе с их филогенетическим древом, построенным по сходству сигнальных репертуаров (Фридман, 1995в, ж, рис.1), образуют ряд преемственного видоизменения социальной организации видовых поселений. Он начинается с D.kizjuki и завершается P.tridactylus (рис.2). У видов, соседних в ряду, сигналы высоко гомологичны, вне зависимости от сходства социальной организации их поселений. Именно возможность построения преемственного ряда направленного преобразования социальной организации видовых поселений на базе межвидовых сравнений последних обычно считается важнейшим доказательством наличия эволюции социальной структуры поселений видов-членов исследуемой группы (Lorenz, 1939, 1941, 1975; Панов, 1978; Иваницкий, 1986). Например, при весьма консервативном территориальном поведении пестрых дятлов можно ожидать большого межвидового сходства их сигналов охраны осенне-зимней территории. Этого не наблюдается: ряд на рис.2 четко делится на 4 группы видов с особо гомологичным сигнальным репертуаром внутри группы и не гомологичным — между группами. У острокрылых дятлов основу демонстраций составляет качание корпусом в стороны, не имеющее аналогов в иных контекстах. У полосатоспинных пестрых дятлов же (D.minor, D.leucotos) — эту функцию несут сигналы, содержащие вытягивание параллельно стволу с качанием задней частью тела, сходное с поведением при охране партнера. У черноспинных пестрых дятлов (D.major, D.leucopterus, D.syriacus) территориальные сигналы содержат в основном движения изгибания шеи и раскрывания хвоста, сходные с поведением при умиротворении самки, а у трехпалых дятлов (Р.(t?).tianschanicus, P.tridactylus s.str) — качание корпусом вверх-вниз и взъерошивание шапочки, сходных с брачными демонстрациями. У J).medius, относящегося к той же группе, полностью редуцирована охрана и осенне-зимней, и гнездовой территории, однако сохранена охрана гнездового дупла от гнездовых конкурентов (Wallschleger u.a., 1984, 1992; Фридман, 19936, 1995е). Поэтому построенный ряд, восстанавливающий вероятное направление социальной эволюции пестрых дятлов, может быть использован также и для выявления их родственных связей.

Ранее описанные тенденции социальной эволюции пестрых дятлов видны особенно отчетливо при количественной оценке устойчивости социальных систем отдельных видов. Мы видим закономерный рост устойчивости социальных структур видовых поселений, как поддерживаемых территориальным, так и поддерживаемых брачным поведением: эта кривая роста пилообразна (рис.2). Каждый "зубец" этой "пилы" совпадает с выделенными труппами особенно близкородственных видов. Внутри групп видов устойчивость и преемственность их социумов только нарастает, падая скачком при выходе за ее пределы, но слабее, чем при предыдущем скачке в ряду рис.2. Это говорит о генеалогическом родстве всех членов каждой группы, могущей считаться монофилетической.

Но так как устойчивость социальных систем растет сходно внутри каждой из групп видов, то весьма вероятна и монофилия группы пестрых дятлов в целом. На этом основании мы мо-

жем принять таксономическое решение: каждую из трех групп собственно пестрых дятлов мы считаем подродом, в то время как трехпалых дятлов мы считаем отдельным родом, производным от аниестрального подрода остро крылых дятлов. Это и изображено на древе вероятного филогенеза пестрых дятлов, реконструированного нами (рис.1).

ВЫВОДЫ

1) Общеродовая черта социальной жизни пестрых дятлов — наличие осенне-зимней тер-ригориальности. Осенне-зимние территории, как правило, состоят из ядра с функциональными зонами и периферии, разделенной на блоки-сектора. В отличие от прочих видов сем.РкМае для запуска и нормального хода токования необходим постоянный успех охраны и рекламирования именно осенне-зимней территории.

2) Основное направление преобразований социальной структуры видовых поселений в ряду пестрых дятлов — смена поддержания социального статуса членов поселений в основном за счет территориального поведения на его формирование в основном за счет брачного поведения. Так возникают вндоспецифические черты социальной жизни пестрых дятлов.

3) В ходе преобразований социальной структуры видовых поселений в ряду пестрых дятлов брачное поведение постепенно подменяет территориальное в обеспечении постоянства пары и готовности па ртнеров к размножению.

I

У наиболее "продвинутых" видов территориальность либо не связана с брачным поведением (В.тарг, О.хуп'асш), либо трансформируется в многолетнюю привязанность к участку обитания пары (ОЛеисоЮв, РлгШайуЬя). Это обычно обеспечивается брачным доминированием партнеров (у анцестральных видов — О.^икг, й.сатсарШш — отсутствует).

4) У пестрых дятлов выделены 5 град-ступеней преобразования видовых социальных структур в ряду пестрых дятлов, независимо достигаемых неблизкородственными видами.

Усложнение социальной организации визовых поселений в ряду от к Р.1г1с1ас1у!и1

и О.тесНиз происходит скачками. Выделены 4 группы видов с уникальными отношениями роли брачного и территориального п оведения в поддержании социальной структуры поселений.

5) На основании результатов изучения разнообразия территориального и брачного поведения у пестрых дятлов нами выделены три подрода в роде Беп<1госоро$ (острокрылые — й.к^иИ, О.сатсарШия, — полосатостганые — О.ттог, В.1еисоиа, — и черноспинные пестрые дятлы — йтщог, ШеисорЬиз, Олугшсиз, О.тесНт)] подтвержден родовой статус группы трехпалых дятлов (Р.(Мс1а<Лу1ш?) Напзскатсш, Р.йгс1ас1у1щ З-ЯИ1.).

для рис.2

0.2 0.4 0.6 0.8

$ .с&гиауйМиь

Л } -1

■5.-

•ТРЛО^лЛу

(Р .Ъ. исл'лсксьп&ль

(Р

0.81т 3

Рис.2. Сравнительный ряд совершенствования социальной организации у пестрых дятлов Обозначения: ось X — виды, расставленные в порядке нарастания значения визовых черт социальной организации; ось У — устойчивость социальной системы: 1 — для территориальных; 2 — для брачных отношений.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Фридман B.C. О зимнем распределении большого пестрого дятла в южной Осетии// Орнитология. Вып.24. М.: изд-во МГУ, 1990. С.135-136.

2.Фридман B.C. К биологии редких дятлов Московской области// Редкие виды тиц центра Нечерноземья. М.: ЦНИЛ Главохоты, 1990. С.148-151.

3.Фридман B.C. Территориальное поведение большого пестрого дятла во внегнездовых поселениях высокой плотности//Мат.Х Орн. конф. Минск,1991. 4.1. С.149-150.

4.Фридман B.C. Онтогенез некоторых ритуализированных демонстраций большого пестрого дятла (Dendrocopus majory/Журн. общей биологии. 1992. Т.53. Вып.4. С.587-597.

5.Фридман B.C. Структура охраняемых территорий в поселении большого пестрого дят-ла//Биол.н. 1992. Вып.1. С.52-63.

6.Фридман B.C. О послешездовом поведении малого пестрою дятла// Бюлл. Моск. общ-ва испыт. природы. Сер. биол. 1992. Т.97. Вып.4. С.36-43.

7.Фридман B.C. Коммуникация в агонистических взаимодействиях большого пестрого дятла//Бюлл. Моск. общ. испьгг. природы. Сер. биол. 1993. Т.98. Вып. 4. С.34-45.

8.Фридман B.C. Механизмы коммуникации в парах, образованных различными видами дятлов: действие этологических препятствий к скрешиванию// Журн. общей биологии. 1993. Т.54. Вып.1. С.294-310.

9.Фридман B.C. Об эволюционном соотношении релизерной и нерелизерной коммуникации у птиц// Журн. общей биологии. 1993. Т.54. Вып.5. С.554-567.

М.Фридман B.C. Наблюдения за образованием смешанной пары зеленого (Picus viridis L.) и седого (Picus canus Gm.) дятлов// Межвидовая гибридизация и проблемы вида у позвоночных. Труды НИ ЗМ МГУ. 1993. С.183-196.

11.Фридман B.C. О территориальном и токовом поведении белоспинного дятла// Бюлл. Московск. об-ва испьгг. природы. Сер. биол. 1994. Т.99. Вып.4. С.18-36.

12.Фридман B.C. Территориальное поведение большого пестрого дятла в поселениях высокой плотности: типы социальной структуры в осенне-зимний период и их смена// Орнитология. Вып.26. М.: изд-во МГУ, 1995. С.3-13.

13.Фридман B.C. К вопросу об экологической истории и родственных связях белоспинного дятла (Dendrocopos leucotos Bechst., 1803). М.: КМК Scientific Press Ltd., 1995. 51 с.

14.Фридман B.C. К новой теории эволюции сигналов — теория раздельной эволюции формы и функции сигналов у птиц: экспериментальное обоснование// Теоретические проблемы экологии и эволюции (2е Любшцевские чтения). Тольятти: изд-во Интерволга, 1995. С.161-171.

15.Фридман B.C. Математическая модель, предсказывающая вероятные социальные системы пестрых дятлов // Экология популяций: структура и динамика (Материалы совещания, Ч.1.). М.: РосСХА, 1995. С.442-463.

16.Фридман B.C. О новой модели определения победителя и исхода социальных контактов у птиц// Успехи соврем, биол. 1995. Т.113. Вып.4. С.476-483.

17.Фридман B.C. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды Dendrocopos и Ptcoides) и его причинный анализ// Бюлл. Московск. общества испит, природы. Сер. биол. 1995. Т.100. Вып.5. С.44-61.

18.Фридман B.C. Существует ли отбор на ритуализашпо: новая теория эволюции демонстративного поведения птиц. I. Прямая эмпирическая проверка утверждений теории (на примере видов отряда Picifonnes)// Беркут. 1995. Т.4. Вьш.1-2. С.51-61.

19.Фридман B.C. Поведение молодых больших пестрых дятлов при расселении// Бюлл.

Заказ 580. Тираж 100 экз. 1996 г. Печатно-множительное производство МПС г. Москва, ул. Новая Басмавяая д.6.