Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географический анализ орнитофауны Северной Евразии

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географический анализ орнитофауны Северной Евразии"

На правах рукописи

ЖЕЛЕЗНОВА Татьяна Константиновна

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ОРНИТОФАУНЫ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

3 НАР '2015

005559840

Хабаровск-2015

005559840

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Российский государственный социальный университет», кафедра социальной экологии и информационного права

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Бочарников Владимир Николаевич

Доктор биологических наук, профессор, Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, в.н.с.

Гермогенов Николай Иванович

Доктор биологических наук, профессор, Институт биологических проблем криоли-тозоны СО РАН, г.н.с., зам. директора института

Маловичко Любовь Васильевна

Доктор биологических наук, профессор, Российский государственный аграрный университет - МСХА им. К.А. Тимирязева, профессор кафедры зоологии Зооинженер-ного факультета

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Федеральное государственное автономное

образовательное учреждение высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет»

Защита диссертации состоится 9 апреля 2015 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.019.01 Института водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Дикопольцева № 56.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института водных и экологических проблем ДВО РАН по адресу: 680000, г. Хабаровск, ул. Дикопольцева № 56 и на сайте www.ivep.as.khb.ru. Факс (4212)32-57-55, E-mail: amur21@ivep.as.khb.ru

Автореферат разослан.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук ' H.A. Рябинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Северная Евразия занимает по площади около половины Палеарктнки, это область умеренной зоны северного полушария с арктической периферией (Дарлингтон, 1966). На протяжении всей кайнозойской эры территория подвергалась крупным климато-геологическим перестройкам (оледенение, орогенез, аридизация), которые нашли своё отражение в трансформации растительного покрова и связанного с ним животного населения. На эти процессы естсствснно-историчсского плана в последние столетия наложились масштабные антропогенные сукцессии (особенно на европейской территории). Всё это определило сложную историю орнитофауны: она формировалась в условиях активного постплейстоценового (послеледникового) расселения птиц и автохтонного фауногенеза.

Птицы обладают высокой экологической пластичностью и подвижностью, благодаря которым многие из них имеют обширные ареалы и высокие скорости расселения. Это, с одной стороны, превращает их в удобный объект экологических и биогеографических исследований, но, с другой стороны, усложняет реконструкцию истории фаун и делает её чрезвычайно запутанной и сложной для понимания. Класс - самый многочисленный по разнообразию видов среди наземных позвоночных, самый молодой с эволюционной точки зрения, отличается высокими темпами микроэволюционных процессов и широкой адаптивной радиацией (Майр, 1968). Всё это свидетельствует о биологическом прогрессе этой систематической группы и высоких потенциальных её возможностях к возрастающей роли в экосистемах и экспансии новых территорий. Птицы - модельная группа животных для целого ряда теоретических исследований в области экологии, эволюции, зоогеографии и др. Понимание путей и механизмов освоения ими пространства, приспособлений к меняющимся условиям среды могут служить основанием для экстраполяции этих знаний на другие группы животных и проливать свст на универсальные адаптивные стратегии биоты планеты.

В связи с актуальностью проблем сохранения биоразнообразия требуются научно обоснованные прогнозы изменения фауны, базирующиеся на основе исследований современной ландшафтной и региональной неоднородности фауиистическнх комплексов. Решение практических задач охраны природы немыслимы без изучения географического распространения животных и их экологии (Воронцов, 1954). Деятельность человека -один из мощнейших факторов, зачастую обедняющих фауну и нивелирующих различия между регионами. В настоящее время каждый десятый вид птиц в Северной Евразии находится в угрожаемом состоянии, поэтому назрела насущная необходимость ревизии фауны этого обширного субконтинента и выработки стратегии её охраны.

В ряду первостепенных задач, стоящих перед зоогеографией, А.Г. Воронов (1982, 1984) выделил следующие:

• анализ географического распространения таксонов;

• выявление территориальных фаунистических комплексов, анализ их современного распространения и истории становления; задача предполагает из-за различий экологических условий среды выделение территорий, отличающихся по фаунистическому составу и своеобразия истории, а также установление связи с другими территориями (Данилов и др 1984);

• разработку схем зоогеографического районирования.

Эти задачи в той или иной мере решались многими исследователями. В частности, схемы зоогеографического районирования на уровне крупных иерархических таксонов (области, подобласти, провинции) для Палсарктики предлагались П. Склстсром (1858), А.

Уоллесом (1876), H.A. Северцовым (1877), М.А. Мснзбиром (1882), Г.П. Дементьевым (1936), Л.А. Портенко (1965). Проводилось и более частное деление отдельных регионов на округа и участки.

Выявлением фаунистических комплексов и экологических условий их формирования на некоторых территориях, анализом их сходства также занимался ряд учёных, однако, в целом для Северной Евразии такие исследования отсутствуют. Также не предпринималось попыток типологии и районирования орнитофауны с привлечением современных компьютерных технологий, в частности, формализованных методов автоматической классификации. В данной работе реализована такая система методических подходов.

Цель и задачи исследования

Цель исследования — создание типологической классификации орнитофауны Северной Евразии и схемы её районирования с анализом экологических факторов пространственной дифференциации орнитокомплексов.

Задачи:

1. Дать общую характеристику современного облика орнитофауны Северной Евразии и истории её формирования.

2. Провести орнитофаунистическое районирование.

3. Выявить пространствепно-типологическую структуру фауны птиц в и оценить экологические факторы среды, определяющие её территориальную неоднородность.

4. Раскрыть экологические причины, определяющие внутреннюю дифференциацию орнитофаун подобластей.

5. Охарактеризовать экологическую и фауно-генетическую структуру орнитофауны Западной Сибири.

6. Проанализировать основные типы зональной преференции птиц Северной Евразии.

7. Разработать классификацию птиц по сходству их распространения с учётом экологических требований птиц к среде.

Научная новизна работы

Проведена ревизия орнитофауны Северной Евразии с уточнением границ ареалов птиц на основании личных исследований автора и анализа свыше тысячи научных литературных источников.

Создана типологическая классификация орнитофауны с учётом степени сходства фаунистических комплексов и экологических факторов среды, определяющих пространственную фаунистическую неоднородность. Впервые выявлена типологическая структура орнитофауны Северной Евразии в векторном пространстве экологических и исторических факторов.

Предложено оригинальное орнитофаунистическое деление Северной Палеарктики, которое впервые проведено с привлечением компьютерных технологий (методов автоматической классификации), и создана карга районирования.

Впервые проведен анализ зональной преференции птиц и выявлены основные типы их зонального распространения.

Создана классификация птиц по сходству их распространения в Северной Евразии, выполненная с помощью компьютерных технологий, и карта основных типов ареалов.

Основные положения, выносимые па защиту:

1. Выделяется 7 подобластей в схеме орнитофаунистического районирования: По-лярно-пустытшя островная, Тундровая равнинная, Гольцово-подгольцовая, Температная,

Южная Приморско-Курильская, Пустынная и Умеренная островная, при этом Островная полярно-пустынная и Гольцово-подгольцовая подобласти выделены впервые в истории районирования Палеарктики.

2. Пространственная неоднородность орнитофауны в Северной Евразии коррелирует с основными экологическими факторами: широтным изменением тештообеспеченности, степенью облесённости территорий и островным эффектом, рельефом: наиболее обособлены тундровые фауны, самые молодые сточки зрения фаупогенеза, сформировавшиеся в наиболее экстремальной среде.

3. Абсолютное большинство видов птиц Северной Евразии не обнаруживают чёткой приуроченности к определенным ландшафтно-географическим зонам, что свидетельствует об их высокой экологической пластичности: некоторая тенденция к зональной элек-тивности прослеживается при продвижении с юга на север, к высоким широтам.

4. Все виды птиц Северной Евразии объединяются по сходству распространения в 10 типов: арктический островной еаропейско-сибирский, арктический островной северовосточный, арктический материковый свропейско-сибирский, арктический материковый северо-восточный, температный западный, температный восточный, муссонно-темпераптый юго-восточный, температно-голы/ово-погЬолм/овый северо-восточный, островной температный восточный, южный (пустынный). При этом распространение птиц определяется в основном теплообеспеченностыо, регион альностыо, зональностью (коррелирующей с теплообеспеченностыо) и продолжающимся послеледниковым расселением.

Теоретическое и практическое значение исследования

Анализ современной фауны позволяет выявить историю формирования орнитоком-плексов и распространение отдельных видов птиц и их родственных систематических групп, т.е. территорию, на которой они формировались, и пути расселения. Это позволяет устанавливать палеогеографические связи фаунистических комплексов, оценивать степень эндемизма фауны на тех или иных территориях. Распространение птиц, конфигурация их ареалов свидетельствуют об изменении экологических условий в прошлом и служат дополнительным аргументом для выводов палеоклиматологии, исторической геологии и палеоботаники. Современное распространение птиц, по образному выражению E.H. Матюшкина (1982), «не итог, а лишь моментальный снимок» непрерывного процесса эволюции фауи, как части общего процесса эволюции экосистем. В этом смысле выполненное исследование можно рассматривать как своеобразную точку отсчёта при изучении динамических процессов трансформации фаун в будущем.

Материалы диссертации могут быть использованы для решения проблем охраны редких видов птиц, оценки антропогенного воздействия на орнитофауну, создания ООПТ, а также при организации охотничьих хозяйств и охотничьей таксации территорий. Полученные данные могут быть полезны для изучения природно-очаговых инфекций в тех случаях, когда птицы являются переносчиками возбудителей болезней человека и животных (например, вируса «птичьего гриппа»). Материалы, полученные автором, используются в настоящее время в учебно-образователыюм процессе, в частности, включены в учебные программы курсов «Биогеография», «Биоэкология» и «Экология животных», которые читаются соискателем в Российском государственном социальном университете.

Апробация результатов и публикации

Результаты исследований доложены па следующих симпозиумах и конференциях: Второй Всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978), на Всесоюзной конференции молодых ученых «Экология гнездования птиц и методы её изучения» (Са-

марканд, 1979), на Всесоюзных и Международных орнитологических конференциях (Кишинёв, 1981, Ленинград, 1986, Витебск, 1991, Казань, 2001, Ставрополь, 2006), па Прибалтийской конференции молодых орнитологов (Каунас, 1982), на конференции «Исчезающие и редкие растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны» (Барнаул, 1982), Всесоюзном семинаре «Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц» (Москва, 1984), Всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1985), Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учёта животного мира (Москва, 1986), на 11—V Всесоюзных совещаниях по врановым птицам (Липецк, 1988; Ставрополь, 1992; Казань, 1996; Саранск, 2002; Сочи, 2012), на Сибирских орнитологических конференциях (Якутск, 1979; Горно-Алтайск, 1983; Барнаул, 1991, 1995), на совещании «Экология и охрана лебедей в СССР» (Мелитополь, 1990), на конференции, посвященной ХХ-летию Биологического факультета Алтайского университета (Барнаул, 1994), на Международных орнитологических конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2000, 2003, 2012), на совещаниях по куликам (Москва, 1980, 2000; Екатеринбург, 2004; Кисловодск, 2012), на совещании «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002, 2012), на Международном конгрессе «Waterbirds around the World» (Эдинбург, Шотландия, 2004), а также некоторых других конференциях и совещаниях российского и регионального уровней.

Публикации

По теме диссертации опубликовано в общей сложности 215 работ, 9 из которых являются монографиями, учебными пособиями и справочно-библиографическими изданиями, 25 статей опубликованы в рецензируемых изданиях, поименованных в Перечне ВАК.

Структура и объём диссертации

Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы, включающего 1029 источников на русском и иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 20 рисунками и 4 таблицами. Общий объем работы 339 страниц.

Благодарности

Выражаю глубокую признательность д.б.н., заслуженному деятелю науки РФ, Ю.С. Равкииу за предложенную идею и консультации по системе компьютерной обработки материалов и результатов их интерпретации. Благодарю д.б.н. В.А. Юдкина за помощь в создании каргы орнитофауниегического районирования, сотрудников лаборатории зоомо-ниторинга Института систематики и эколог ии животных СО РАН И.Н. Богомолову и Л.В. Писаревскую за техническую помощь в компьтерных расчетах. Глубокую благодарность выражаю д.б.н., заслуженному деятелю науки РФ Н.К. Железнову-Чукотскому, чл.-корр. РАН, д.б.н. Б.А. Воронову и к.б.н. В.В. Проикевичу за ценные замечания по содержанию проекта автореферата и диссертации. Выражаю признательность к.б.н., доценту Томского Национального университета H.JI. Яблочкиной и аспиранту Е.В. Дьяченко за помощь в оформлении рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во Введении обоснована актуальность работы, определены цель и задачи исследования, научная новизна, тсорстичсскос и практическое значение исследования.

6

Глава 1. Материалы н основные методические подходы к изучению орнитофауны

В основу анализа орнитофауны Северной Евразии в территориальных границах бывшего Советского Союза положены собственные фаунистические исследования автора и материалы многочисленных литературных источников (свыше тысячи наименований). Использовались обобщающие сводки по всей Северной Евразии или отдельным её регионам, а также многочисленные частные фаунистические работы, посвященные локальным территориям или систематическим группам птиц. Литературные данные весьма неравнозначны, что определяется различиями в степени изученности отдельных регионов Северной Евразии. При этом не всегда степень изученности территории коррелирует со степенью ее доступности. Так, при анализе территориальной изученности орнитофауны Западной Сибири (Блинова, Мухачева, 2003) обнаружена парадоксальная ситуация: отдалённые, труднодоступные регионы (Ямал, высокогорный Алтай и др.) оказались в большей степени изученными, чем, например, лесостепь Зауралья. По отдельным территориям имеются качественные региональные фаунистические монографии, по другим такие данные вообще отсутствуют или весьма фрагментарны - в этом случае приходилось использовать схематично очерченные области распространения птиц из обобщающих сводок (Птицы Советского Союза, 1951-1954; Птицы СССР, 1982 - 1991). О том, насколько схематичны ареалы птиц в »тих сводках, свидетельствуют многочисленные поправки, внесённые на основании новейших данных. Наибольшие трудности возникали при рассмотрении фауны птиц горных стран: во многих источниках отсутствует чёткая дифференциация распространения птиц но высотным поясам, поэтому приходилось привлекать данные по экологии птиц. Такие сведения надёжны только для степотопных видов, для эври-топов приходилось делать ряд допущений. Несмотря на некоторые допущения и неточности, полученный материал по гнездовым ареалам птиц Северной Евразии представляется наиболее полным, максимально уточненным на сегодняшний день.

Фаунистические и экологические исследования автора проводились в Западной Сибири в течение 34 лет: в Верхнем Приобьс, в Новосибирской области (один ключевой участок, 1976-1980 гг.), в лесостепном и степном Зауралье на территории Тюменской и Курганской областей (5 ключевых участков) и Северного Казахстана (3 ключевых участка, 1982-1986 гг.), в Кузнецком Алатау (1 ключевой участок, Кемеровская область 19871994) и Средней Сибири (1 ключевой участок, Красноярский край и Хакасия), на СевероВосточном Алтае (транзитные исследования, 1987-1992 гг.); в Томской области: в южнотаёжном Причулымье (7 ключевых участков, 1996-2002 тт.), в среднетаёжном Привасюга-иье (3 ключевых участка, 2003-2005 гг.), в Притымье (2 ключевых участка. 2006-2007 гг.), в Прикетье и на Кеть-Касском междуречье (7 ключевых участков, 2008-2010 гг.), в Томске и его окрестностях (1998-1999 гг.). Общее число ключевых участков за 34 года исследовании - 31. Проведены учёты птиц в 220 ландшафтных урочищах на пеших маршрутах обшей протяжённостью около 7 тысяч км; с мото- и автотранспорта на маршрутах общей протяжённостью свыше 18 тысяч км, с теплоходов на подводных крыльях и водомётных катеров, а также с моторных лодок на реках Обь, Томь, Тобол, Чулым, Кеть, Васюган, Тым и более мелких реках, а также на пойменных и междуречных озёрах на маршрутах общей протяжённостью около 4-х тысяч км. Наблюдения за сезонными миграциями птиц с постоянных пунктов проведены в долинах рек Обь (1976-1980 гг.), Тобол (1982 г.), Томь (1998 г.) и Васюган (2004 г.) общей продолжительностью свыше 22 месяцев. Осуществлялись также поиски и картирование гнёзд, исследование питания птиц, наблюдения за их поведением. В Томской области обследованы 8 заказников с выявлением видового состава птиц, размещения и численности редких видов, выделения Ключевых орнитологических территорий в рамках комплексных программ Союза охраны птиц России.

Для реализации ряда поставленных автором задач использован следующий алгоритм. На картооснове (Карта растительности мира, 1972) масштабом 1 : 20 ООО ООО размечено 250 территориальных участков. Участки вписывались в границы подзон и зон растительности и примерно меридианов с протяжённостью по широте в 10 . Затем составлялись исходные таблицы - основа для дальнейшей компьютерной обработки, в которые вносились все факты гнездования всех видов птиц в каждом из выделенных территориальных участков. Для анализа орнитофауны использовались только гнездящиеся на территории Северной Евразии виды (учитывались факты и регулярного, и спорадичного гнездования). На важность такого подхода указывал ещё Г.П. Дементьев (1936), совершенно справедливо замечая, что кочующие, залётные и пролётные виды могут иметь только второстепенное, вспомогательное значение и то не для любых поставленных задач.

В общей сложности таблицы включали 181 ООО значений (250 участков х 723 вида птиц). Выявление закономерностей неоднородности ориитокомплексов тесно связано с проблемой их классификации. Анализ таких масштабных данных возможен только с привлечением компьютерных технологий. E.H. Матюшкин (2005), обсуждая критерии выделения территорий со сходной фауной, указывал на методические сложности, возникающие при подобного рода попытках. Автор считает, что совершенно неприемлемо конструирование комплексов в соответствии с наперед заданными схемами зонального деления, предпочтительнее методы формализации. Такого рода система подходов реализована в данной работе.

Для целей типологии и районирования орнитофауны вполне подходят методы автоматической классификации, традиционно используемые в работах по факторной зоогеографии (Равкин, 1984; Равкин, Ливанов, 2008). Алгоритм таких расчётов подробно описан в ряде работ (Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980) и многократно апробирован. Для описания фаунистической неоднородности использован кластерный анализ. При этом по всей совокупности набора гнездящихся на территориальных участках видов рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара. По этим коэффициентам с помощью факторной классификации (Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980) выявлены группы максимально похожих между собой участков. Группы участков, выделенных при первом разбиении, считались подобластями Палеарктической области. Для групп, включающих более пяти территориальных участков, произведена доразбивка на подгруппы. Эти подгруппы считались округами. По округам были составлены обобщённые списки гнездящихся видов. По этим спискам вновь рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и на их основе проведена классификация фаун округов. Полученные при этом группы участков второго порядка считались провинциями.

Таким образом, по фауне птиц Северной Евразии получена иерархическая классификация, представленная подобластями, провинциями и округами. Эта классификация использована для орнитофаунистического районирования и составления легенды соответствующей карты.

Обычно при районировании анализируемая территория, согласно таксонам классификации, делится на единые участки с замкнутыми границами. Особенность применённых нами методов агрегации заключается в типологическом подходе к классификации, т.е. при их использовании игнорируется хорологическая аксиома — фауны участков объединились по сходству независимо от территориальной смежности. Это иногда порождает таксоны, состоящие из пространственно разобщённых участков. Такое районирование считается типологическим (Блинова, Равкин, 2008).

Пространственно-типологическая структура орнитофауны выявлена методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) по матрице средних коэффициентов сходства фауни-стических подобластей и провинций. Граф сходства фаун иллюстрирует основные их тренды, в зависимости от ряда структурообразующих факторов среды

Оценка силы и общности связи экологических факторов среды и фаупистической неоднородности территории рассчитана с помощью линейной качественной аппроксимации (качественного аналога регрессионной модели) (Равкин, 1978). При кластерном анализе выявлена корреляция изменений орнитофауны и ряда факторов среды. Каждый фактор рассматривался по заданным градациям. Например, для провинциальности выделено четыре таких градации: Восточная Европа, Западная Сибирь, Восточная Сибирь, Дальний Восток; для зональности - широтные зоны и подзоны растительности от тундр до пустынь и т.д. Каждый фактор охарактеризован ноль-единичной матрицей, в которой горизонтальные строки означали территориальные участки, вертикальные - градации факторов среды (единица означает соответствие выделенной градации).

Классификация по сходству распространения проведена для 691 вида птиц. Для этого показатели встречаемости их по участкам (1 - гнездится, 0 - не гнездится) суммированы по выделенным нами округам орнитофаунистического районирования. В итоге для каждого округа получен показатель суммарной по округу встречаемости каждого вида. Эта информация использована для факторной классификации на основе матрицы коэффициентов сходства распространения видов по П. Жаккару (,1ассагс1, 1902) в модификации Р.Л. Н аумова (1964). Использованный алгоритм классификации выявляет кластеры — совокупности видов птиц, объединенных сходством распространения. Кластерам первого разбиения присвоен статус тип распространения. Типы, представленные значительным числом видов, доразбивались с помощью той же программы. Таким образом, классификация видов по сходству распространения имеет два уровня иерархии - тип и подтип (Блинова, Равкин, 2009). Все компьютерные расчёты выполнены в Институте систематики и экологии животных СО РАН, на базе Банка коллективного пользования.

Названия птиц на уровне видов и более крупных таксонов приведены по Л.С. Сте-паняну (2003) с некоторыми поправками, согласно Е.А. Коблику с соавторами (2006).

Глава 2. Общая характеристика орнитофауны Северной Евразии: история формирования и современный облик

Анализ обширной литературы по палеогеографии, палеоботанике и палеонтологии позволил соискателю выстроить представления о третично-четвертичной истории Северной Евразии. Система «климат-рельеф-растительность», испытывая во времени динамические изменения, в свою очередь, определяли изменчивость фауны, её циклические флук-туационные (расселение-отступление) или необратимые (вымирание) процессы. В кайнозойской истории Северной Евразии можно выделить несколько крупных геолого-климатических событий, которые кардинальным образом сказались на формировании орнитофауны:

• плейстоценовые материковые оледенения и резкое изменение климата в сторону его похолодания, способствовавшие элиминации тропической и субтропической растительности, вытеснению или вымиранию термофильной фауны;

• колебательный характер климата в плейстоцене (чередование максимумов оледенения с относительно тёплыми межледниковыми эпохами), вызывавший смещение фаунистических элементов в северном и южном направлениях; об этих циклических процессах свидетельствуют ископаемые остатки южных форм в высоких широтах, наличие дизъюнкций ареалов и близкородственных викарирукмцих видов в значительно удалённых друг от друга зонах (например, в тундре и степи), а также наличие рецентных степных реликтов в таёжной зоне:

• интенсификация орографических процессов в Центральной и Средней Азии и в Южной Сибири, способствовавших (учитывая меридиональную протяжённость этих горных систем) возникновению изолирующих барьеров на пути индийских муссонов и углублению аридизании климата на южной периферии Северной Евразии; эти же горные

системы служили преградой для проникновения фаунистических элементов из Индо-Малайской зоогеографической области в Палеарктику;

• регрессии морей (Тетис, Каспий) и их трансгрессии (Берингово море), обусловившие, в первом случае, обнажение суши с остатками озёр и некрупных внутренних морей с реликтовыми формами и, напротив, погружение суши под воды, как это случилось с Берингийским мостом суши (Кожевников, Железнов-Чукотский, 1995);

• «великое остепнение» северного полушария, вызванное аридизацией климата и способствовавшее образованию обширных пустынных равнин Средней Азии и её ксеро-фильной фауны.

Дополнительным и очень существенным фактором формирования северопалсаркти-ческой фауны выступает антропогенная трансформация природных ландшафтов и прямое истребление животных, начавшиеся, по сути, еще в неолите, и принявшее в последнее время наибольшие масштабы. Они способствовали обеднению фауны, её тривиализации через элиминацию наименее антропотолерантных видов, продвижению к северу обитателей открытого ландшафта из-за вырубки лесов.

Характеризуя в целом современную орнитофауну Северной Евразии, следует отметить такие главные её особенности. В составе фауны абсолютно преобладают виды птиц, ареал которых ограничивается Палеарктикой (64.3 %). На втором месте по числу видов находятся голарктические птицы, по сравнению с палеарктами, их в четыре раза меньше (16.9). Влияние голарктических элементов особенно заметно в высоких широтах - в тундрах и отчасти в северных подзонах лесной зоны, к югу число их заметно снижается. Напротив, число видов, широко распространенных в Восточном полушарии (т.е. помимо Па-леарктики еще и в Индо-Малайской и Эфиопской зоогеографических областях), увеличивается к югу. Таких видов в фауне Северной Евразии несколько меньше, чем голарктов (14.8). Наименьшую долю составляют космопотиты (4.0).

Всякая материковая фауна имеет гетерогенный характер - она слагается из фаунистических элементов различного происхождения (Матюшкин, 1972). Даже самые бедные локальные фауны (высокогорные, полярные) генетически разнородны (Кищинский, 1988). Северная Евразия в этом смысле не представляет исключения. Б.К. Штегман (1938), анализируя центры происхождения и расселения птиц, населяющих Палеарктику, выделил несколько фаупо-генетических групп. В орнитофауне Северной Палеарктики преобладает (если не принимать во внимание птиц неясного происхождения) европейская группа (14 %) (рис. 1). Эти птицы - автохтоны Северной Евразии, и в своём происхождении связаны с европейскими лиственными лесами, их опушками, полянами и кустарниковыми зарослями. Из центра происхождения (центр и юг Европы) происходило расселение их преимущественно в восточном и северном направлениях, при этом птицы занимали местообитания, соответствующие их экологическим требованиям. По своей биотопической преференции европейские птицы составляют две резко очерченные группы: с одной стороны, это дендрофилы и обитатели подлеска (около 80 видов), с другой - аквафилы и околоводные птицы, также обитатели заболоченных лугов и тростниковых зарослей (18).

На втором месте по числу видов в орнитофауне Северной Евразии находится средиземноморская фауно-генетическая группа (12.8 %). Из центра происхождения птицы ра-диально расселялись в разных направлениях, в том числе на север и запад Европы и в Среднюю Азию. Количество видов средиземноморского происхождения закономерно снижается к северу, к Восточной Сибири и Дальнему Востоку, где они практически не представлены. С экологической точки зрения в этом фаунистическом комплексе преобладают птицы открытых местообитаний и кустарниковых зарослей (49 видов), некоторые связаны со скалами, обрывами и оврагами (петрофилы и фолеобионты - 16 видов). Присутствуют среди них также дендрофилы (11) и водно-околоводные птицы (13 видов).

Птицы сибирского и китайского типов фауны в Северной Евразии составляют почти равную долю (11.5 и 11.3 %, соответственно). При этом сибирский центр формирова-

ния - автохтонный, китайские фаунистические элементы по отношению к Северной Евразии пришлые, расселившиеся из Юго-Восточной Азии. Сибирские элементы проникают далеко на запад, они активно заселили север европейской лесной зоны, проникли даже в широколиственные и южные горные леса, но занимают в последних весьма подчинённое положение. В этом типе фауны абсолютно преобладают дендрофилы (или в крайнем случае птицы, населяющие подлесок) - таких видов 57. Водно-околоводные и лугово-болотные формы представлены в меньшей степени (14 и 7 видов, соответственно). Птицы китайского типа фауны генетически связаны с широколиственными лесами. Они преимущественно дендрофилы. Почти половина их ограничена в своем распространении широколиственными и хвойно-широколиственными лесами Приморья и Приамурья.

Тибетский

Сибирский 11,5%

Монгольский

Неясного

Транспалеарктически й

Китайский 11,3%

Европейский 14%

Средиземноморский 12,8%

Рис. 1. Соотношение фауно-генетических групп птиц в орнитофауне Северной Евразии,

%

В составе орнитофауны Палеарктики арктические птицы составляют десятую часть видов (10.3 %). Центр происхождения этого фаунистического комплекса - область Берин-гии и прилегающей Северо-Восточной Азии и Северной Америки. Арктическая фауна имеет резкие отличительные черты, что делает её несколько обособленной от остальной фауны Северной Евразии, и богата эндемиками. Арктические элементы выходят за пределы тундровой зоны незначительно: они проникают в лесотундру и частично в северную тайгу, а также поднимаются в восточносибирские горные тундры. По своим экологическим особенностям птицы арктического типа фауны образуют три резко очерченные группы: это петрофилы (21 вид), трофически связанные с морем (образуют «птичьи базары»), лимнофилы, обитающие на многочисленных тундровых озёрах, и околоводные птицы (12), а также обитатели зонального тундрового ландшафта и интразональных болот (34).

Сравнительно немного в орнитофауне Северной Евразии птиц монгольского (7.2 %) происхождения. Это преимущественно степные и пустынные формы, адаптированные к обитанию в холодных горных пустынях. Среди них имеется ядро петрофилов и фолеоби-онтов (14 видов), связанных со скалами, глинистыми обрывами или высокогорными щебнистыми и каменистыми степями и пустынями, альпийскими поясами гор. В Северной

Евразии они населяют Среднеазиатскую горную страну и южносибирские горы. Пустынно-степные виды (28) заселили открытые аридные ландшафты Средней Азии и южные островные степи Сибири, в том числе Забайкалье. Таким образом, влияние монгольских элементов сказывается в основном в периферических, южных частях Северной Евразии.

Птицы тибетского типа фауны и сами по себе немногочисленны (к ним относится только 26 видов) и в фауне Северной Евразии занимают самое скромное положение (3.8 %). Это птицы по своему происхождению высокогорные, альпийские, они практически никогда не спускаются на равнины. Половина тибетских птиц освоили в Евразии только высокогорья Тянь-Шаня и Памира. Часть альпийских видов расселились, кроме того, и в южносибирские и даже восточносибирские горы.

Таким образом, орнитофауна Северной Евразии слагается из автохтонных и аллох-тонных фаунистических элементов, при этом участие последних наиболее существенно на южной и восточной перифериях, т.е. на территориях, затронутых «вектором расселения» пришлых форм - тибетских, китайских, монгольских и, отчасти, средиземноморских; сибирские и европейские, а также многие арктические виды сформировались на территории Северной Евразии, т.е. представляют собой продукты автохтонного фауногенеза.

Глава 3. Орнитофаунистическое районирование и структура орнитофауны Северной Евразии

3.1. Орнитофаунистическое районирование

При эколого-зоогеографическом анализе орнитофауны предполагается выделение территорий, отличающихся по составу видов птиц в связи с различиями экологических условий среды и своеобразием истории формирования сообществ, а также по характеру сходства и отличий с фауной других территорий и уровню фаунистического эндемизма (Дроздов, 1977; Данилов и др., 1984).

Фаунистическое районирование - это деление земной поверхности на участки, имеющие определённую фаунистическую целостность, которая, как правило, отражает общность исторического развития фауны (Дарлингтон, 1966). Это деление помогает сформировать представления об основных чертах формирования фаун и современного распространения животных. В крупных подразделениях выступают различия фаун, обусловленные историческими причинами, при более дробном делении история формирования фауны затушевывается современными экологическими факторами (Пузанов, 1938; Бобринский, 1967).

Фаунистическое районирование Палеарктики впервые выполнено П. Склетером в 1874 г. и А. Уоллесом в 1876 г. (Воинственский, 1960), а затем целым рядом ученых (Се-верцов, 1877; Мензбир, 1882; Дементьев, 1936; Портенко, 1965). При составлении этих схем районирования использован метод сравнения видовых списков: вычленения специфичных и отсутствующих видов. Неизбежный субъективизм приводит, в данном случае, к различиям предложенных схем (Кучерук, 1972).

В данной работе предложено орнитофаунистическое районирование, выполненное с помощью кластерного анализа. На территории Северной Евразии выделено 7 фаунистических подобластей: Полярно-пустынная островная, Тундровая равнинная, Гольцово-подголъцовая, Температная, Муссонная, Пустынная и Умеренная островная. Подобласти разделены на провинции, а те, в свою очередь, на округа. Полученная в итоге классификация приведена ниже. В скобках около таксонов указаны: доля представителей типов фауны (Штегман, 1938), составляющих не менее 10% от общего числа видов; суммарная средняя встречаемость (сумма участков, в которых встречены виды, деленная на число участков, вошедших в таксон); общее количество гнездящихся видов; индекс разнообразия К. Шеннона (1963).

Подобласти'.

1 - Полярно-пустынная островная (Земля Франца Иосифа и Северная Земля; преобладают, %, арктические виды 95; средняя суммарная встречаемость видов птиц по участкам - 16 / встречено видов - 21, разнообразие по встречаемости - 2.991);

2 - Тундровая равнинная (арктические и субарктические тундры; арктические виды 36, транспалеаркты - 19, сибирские 17; 67/227; 4.93).

2.1. Северная (Европейско-Сибирская) провинция (арктические виды 35, транспалеаркты 21, сибирские 16, европейские 10; 62/201; 4.8).

Округа:

2.1.1 - Островной северный (арктические виды 75; 49/72; 4.17);

2.1.2 - Островной восточный (арктические виды 76; 55/55; 4);

2.1.3 - Ямало-Таймырский северный (арктические виды 70, транспалеаркты 13' 38/63; 3.98);

2.1.4 - Европейский (арктические виды 32, транспалеаркты 23, сибирские 21, европейские 12; 110/163; 4.99);

2.1.5 - Сибирский равнинно-тундровый (арктические виды 44, сибирские 18, транспалеаркты- 17; 65/128;4.58).

2.2. Северо-восточная (Чукотско-Корякская) провинция (арктические виды 46, транспалеаркты 17, сибирские 16; 89/145; 4.85).

Округа:

2.2.1 - Чукотский (арктические виды 49, сибирские - 16, транспалеаркты 16; 100/135; 4.81);

2.2.2 - Корякский (арктические виды 41, транспалеаркты 18, сибирские 17; 68/79;

4.33);

3. Гольцово-подголъцовая подобласть (сибирские виды 24, арктические 20, транспалеаркты 18; 59/282; 4.99).

3.1. Северная провинция (с проникновением в северную тайгу между равнинными и горными тундрами; арктические виды 29, сибирские 27, транспалеаркты 20; 51/173; 4.83).

Округа:

3.1.1. - Северо-Западный (Среднесибирский); (сибирские виды 34, транспалеаркты 29, арктические 19; 44/94; 4.26);

3.1.2 - Северо-Восточный (Восточносибирский); (арктические виды 32, сибирские 24, транспалеаркты 22; 56/158; 4.61).

3.2. Южная провинция (с анклавами к западу по кедровым стланикам и ерникам; сибирские виды 25, транспалеаркты 20, арктические 13, китайские 11; 73/237; 5.08).

Округа:

3.2.1 - Камчатский (арктические виды 32, транспалеаркты 26, сибирские 14; 78/84;

4.41);

3.2.2 - Сахалинский (транспалеаркты 37, сибирские виды 19, китайские 19; 68/68;

4.22);

3.2.3 - Сихотэ-Алиньский (транспалеаркты 41, китайские виды 25, сибирские 14; 56/56; 4.08);

3.2.4 - Буреинско-Становой (транспалеаркты 43, сибирские виды 21; 53/72; 4.17);

3.2.5 - Алтае-Саянский (сибирские виды 28, транспалеаркты 25, монгольские 10, китайские 10; 96/191; 5.06);

4. Температная подобласть (от лесотундры до равнинных полупустынь; европейские виды 17, китайские 15, сибирские 14, средиземноморские 14, транспалеаркты 11, арктические 10; 147/592; 5.84).

1 Далее все показатели приведены без их наименования.

13

4.1. Западная (Европейско-Западносибирская) провинция (европейские виды 21, средиземноморские 17, сибирские 15,транспалеаркты 14; 163/483; 5.74).

Округа:

4.1.1 - Северо-Западный (Таежно-десостепной, от лесотундры до лесостепи и алтае-саянские таежные ландшафты; европейские виды 24, сибирские 17, транспалеаркты 16; 170/409; 5.61);

4.1.2 - Юго-Западный (Пустынно-степной; степи и широколиственные леса в их пределах, полупустыни, горные леса и луга; европейские виды 25, средиземноморские 21, транспалеаркты 17, монгольские 11; 153/383; 5.64);

4.1.3 - Котловинно-степной (котловины - Бурятии, Чуйская и Убсу-Нурская; транспалеаркты 32, европейские виды 21, монгольские 19; 93/135; 4.81).

4.2. Восточная (Восточносибирская) провинция (китайские виды 20, сибирские 19, транспалеаркты 15, европейские 14, арктические 11; 119/430; 5.54).

Округа:

4.2.1 - Северо-Восточный (лесотундры, северной, средней и частично южной тайги, приокеанические леса и редколесья; сибирские виды 27, транспалеаркты 23, европейские и арктические по 15; 99/260; 5.14);

4.2.2 - Уральский (транспалеаркты 31, сибирские виды 28, европейские 23, арктические 10; 103/135; 4.85);

4.2.3 — Юго-Восточный (от южной тайги до лесостепи; китайские виды 23, сибирские 19, транспалеаркты 17, европейские 12; 170/375; 5.64).

Подобласти:

5 - Южная Приморско-Курилъская; китайские виды 32, транспалеаркты 18, сибирские 16; 182/282; 5.56);

6 - Пустынная (пустыни с проникновением в ксерофитные редколесья, кустарники, горные полупустыни, степи и луга; средиземноморские виды 24, европейские 20, транспалеаркты 15, монгольские 12; 166/355; 5.69).

6.1. Западная провинция (средиземноморские виды 24, европейские 20, транспалеаркты 15, монгольские 12; 190/353; 5.73).

Округа:

6.1.1 - Равнинный (средиземноморские виды 28, европейские 23, транспалеаркты 16, монгольские 13, 176/283; 5.52);

6.1.2 - Горный (средиземноморские виды 20, европейские 20, транспалеаркты 18, монгольские 12, тибетские 10; 204/309; 5.62).

6.2. Восточная провинция (европейские виды 21, транспалеаркты 21, средиземноморские 19, монгольские 17; 109/184; 5.06).

7. Умеренная островная подобласть (острова морей, кроме Ледовитого океана, и крупных материковых водоемов, исключая тундровые; транспалеракты 20, арктические виды 18, сибирские 12, средиземноморские 10; 41/204; 4.94).

Провинции:

7.1 — Дальневосточная северная (Командорские острова; арктические виды 43, транспалеаркты 20, сибирские 13; 61/61; 4.11);

7.2 - Дальневосточная южная (Шантарские острова; арктические виды 29, сибирские 24, китайские 11; 45/45; 3.81);

7.3 - Восточно-сибирская (Байкал; транспалеаркты 41, сибирские виды 18, китайские 14; 56/56; 4.03);

7.4 - Западная (от Белого и Чёрного морей до Балхаша; транспалеаркты 25, средиземноморские виды 15, арктические 13, европейские 12, монгольские 11; 36/124; 4.46).

Округа:

7.4.1 — Беломорский (арктические виды 27, транспалеаркты 24, сибирские 11; 54/54;

3.99);

7.4.2 - Ладожско-Онежский (транспалеаркты 42, арктические виды 17, сибирские 11; 36/45; 3.76);

7.4.3 - Черноморский (транспалеаркты 38, средиземноморские виды 17, монгольские 10; 42/42; 3.74);

7.4.4 - Азовско-Каспийский (транспалеаркты 46, средиземноморские виды 12; 22/26;

3.21);

7.4.5 - Арало-Балхашский (транспалеаркты 33, монгольские виды 21, средиземноморские 19, европейские 10; 58/58; 4.06). (рис.2).

Предложенное орнитофаунистическое районирование части Северной Евразии существенно отличается от схем, разработанных ранее рядом авторов, и лишь отчасти совпадает с предложенными ими. Так, только Г.П. Дементьев (1936) и Л.А. Портенко (1965) выделили Арктическую подобласть. В нашей схеме она тоже присутствует, но дифференцирована на две подобласти - Островную полярно-пустынную и Тундровую равнинную. Что касается умеренных широт Евразии, то лишь П. Склетер и А. Уоллес отнесли Европу и Сибирь к различным подобластям (Воинственский, 1960); М.А. Мензбир (1882), Г.П. Дементьев и Л.А. Портенко рассматривают их в рамках единой Европейско-Сибирской подобласти. Наши представления и здесь имеют существенные различия: горнотундровые области Сибири выделены в отдельную подобласть - Гольцово-подгольцовую. Все авторы (за исключением М.А. Мензбира) подчёркивали своеобразие манчьжурской фауны и выделили её, как и в нашей схеме, в отдельную подобласть. В районировании южная европейская территория вошла в состав Температной подобласти - у всех других авторов (за исключением П. Склетсра) она рассматривается в составе отдельной Средиземноморской подобласти. Фауна Средней Азии получила статус отдельной подобласти (как и у нас) только у М.А. Мензбира и Г.П. Дементьева. Предложенное районирование, судя по учтённой дисперсии коэффициентов сходства и коэффициенту корреляции, отличается наибольшей информативностью по сравнению с выполненным другими авторами, в том числе проводившими зоогсографическое (Пузанов, 1938), биогеографическое (Рей-мерс, 1990; Мордкович, 2005) и ландшафтное (Кузякин, 1962) районирование (табл. 1).

Таблица 1

Информативность орнитофаунистического (1), зоогеографического (2), биогеографического (3) и ландшафтного районирования (4) по отношению к неоднородности фауны птиц исследованной части Северной Евразии

Характер районирования, автор Учтённая дисперсия % Коэффициент корреляции

1. Т.К. Блинова, Ю.С. Равкин (2008) 61 0.78

3. В.Г.Мордкович (2005) 35 0.59

1. Г.П. Дементьев (1936) и Л.А. Портенко (1965) 33 0.57

1.Н.А. Северцов (1877); 2. И.И. Пузанов (1938); 4. А.П. Кузякин (1962) 26 0.51

1. М.А.Мензбир (1882) 22 0.47

3. Н.Ф.Реймерс(1990) 16 0.4

Рис. 2. Орнитофаунистическое районирование Северной Евразии

Таким образом, степень совпадения предлагаемого нами орнитофаунистического деления части Палеарктики с неоднородностью фауны птиц этой территории в 1,7-3,8 раза больше схем, чем предложенных ранее.

3.2. Пространственно-типологическая структура и организация орнитофауны

Структура орнитофауны Северной Евразии выявлена при пороге значимости сходства выше 30 единиц. Граф сходства представляет собой три вертикальных ряда (рис. 3).

Два из них иллюстрируют провинциальные различия фауны птиц (западный и восточный ряды), третий представляет собой ряд островных фаун. Нисходящий тренд в каждой цепочке отражает влияние возрастания теплообеспеченности - от северных территорий к южным (Блинова, Равкин, 2008).

Среднее количество гнездящихся видов по подобластям в первых двух рядах схемы убывает к северу, что связано с аналогичным изменением широтной теплообеспеченности и площадью зональных полос. В этих же рядах в восточных провинциях число гнездящихся видов больше в северных подобластях и меньше - в более южных. Возможно, это связано с увеличение видового богатства под влиянием берингийских перемещений к западу и с отсутствием такого влияния в южной части рассматриваемой территории. Увеличение числа гнездящихся видов в Южной Приморско-Курильской подобласти определяется наслоением сибирских видов на распространение форм манчьжурской фауны. То же прослеживается и в Островной подобласти. Так же, как число гнездящихся видов в подобластях меняется суммарная встречаемость, т.е. общее число участков, занятых всеми видами в конкретной подобласти. Для восточных провинций этот показатель, как правило, меньше, чем для западных, лишь для равнинных тундр он выше, что связано, видимо, с максимальным приближением к северо-американскому континенту и распространению американских видов птиц в северо-восточной части Азии. В островной подобласти прослеживаются противоположные отличия. Индекс разнообразия меняется так же, как видовое богатство.

Таким образом, пространственно-типологическая структура орнитофауны исследованной части Северной Евразии определяется различиями в зональной и провинциальной теплообеспеченности, облесённостью, островным эффектом и влиянием муссонного климата (на Дальнем Востоке), т.е. обусловлено экологическими условиями.

Наибольшее влияние на неоднородность орнитофауны прослежено для теплообеспеченности территории. Ею можно объяснить 75% дисперсии коэффициентов сходства (табл. 2). Частично скоррелированные с нею зональность и провинциальность при индивидуальной оценке объясняют в 1,4 и 5 раз меньшую часть неоднородности орнитофауны.

Таблица 2

Связь факторов среды и орнитофаунистической неоднородности Северной Евразии

Фактор, режим Учтённая дисперсия, %

Теплообеспеченность 75

Зональность, подзональность 52

Послеледниковое расселение 46

Провинциальность 15

Островной характер территории 11

Поясность 4

Все факторы 80

Коэффициент множественной корреляции 0.9

Провинциальность Влияние муссонов

Рис. 3. Пространственно-типологическая структура орнитофауны Северной Евразии Условные обозначения: треугольником вершиной вверх обозначена фауна открытых обедненных по продуктивности местообитаний, вершиной вниз - то же богатых; кружком - мозаичных, квадратом - облесённых. Внутри значков представлены номера таксонов соответствующей классификации, индексом - внутригрупповое сходство. Непрерывные линии между значками означают сверхпороговое сходство, прерывистые - максимальные значения меньше порога. Стрелки около

перечня основных структурообразующих факторов среды указывают направление увеличения их влияния и фаунистические тренды.

Послеледниковым расселением (под ним понимаются различия орнитофауны восточной и западной участков в пределах Температной подобласти) можно объяснить в 1.6 раз меньшую часть дисперсии фауны, чем теплообеспеченностью. Еще меньше связь с островным характером территорий и поясностью. Всеми перечисленными факторами объясняется 80% дисперсии коэффициентов сходства конкретных орнитофаун, т.е. доля приращения за счёт всех прочих факторов к влиянию теплообеспеченности, составляет всего 5% дисперсии. Общая информативность представлений составляет 81%, что примерно равно коэффициенту корреляции 0.9. Таким образом, объяснение фаунистической неоднородности орнитофауны Северной Евразии весьма информативно, т.е. примерно на 80% её изменения удается связать с весьма ограниченным числом факторов современных условий среды и послеледниковым расселением птиц.

Глава 4. Экологические причины внутренней дифференциации орнитофаунистических подобластей

Островная полярно-пустынная подобласть объединяет всего два территориальных участка самых северных островов Евразии - Землю Франца-Иосифа и Северную Землю. Эти острова наиболее удалены от материка и отличаются самыми экстремальными условиями среды. Лето здесь сокращается до одного месяца; летние температуры не поднимаются выше + 5 градусов. Ледяной покров занимает 87 % Земли Франца-Иосифа и 44 % поверхности Северной Земли (Мильков, 1964). Постоянно дующие ветры, пятнистый растительный покров и длительный зимний период около десяти месяцев - всё это делает условия обитания птиц здесь крайне неблагоприятными.

Территорию населяют древние плиоценовые автохтоны Полярного бассейна и тундр, а также выходцы из атлантического и тихоокеанского бассейнов. Абсолютно преобладают в подобласти виды арктического типа фауны. С экологической точки зрения фауна птиц представлена в основном петрофилами, гнездящимися колониями на скалах и охотящимися в полярных водах, где основу их питания составляют различные виды морских рыб и беспозвоночные. Это обусловлено ограниченностью гнездопригодных территорий и обилием кормовых ресурсов в море, а также, в немалой степени, и суровостью климата (Успенский, 1960). В Островной полярно-пустынной подобласти присутствуют только два вида птиц, не встречающихся в тундрах, расположенных на более южных островах или в материковых тундрах, - это люрик Alle alle и белая чайка Pagophila ebúrnea. Выделение этих островов в самостоятельную подобласть произошло также из-за обеднённого видового состава птиц.

Тундровая равнинная подобласть объединяет арктические тундры островов северных морей, расположенных близ материка, а также арктические и типичные материковые тундры Северной Евразии. Условия среды в тундре экстремальны. Характерен низкий радиационный баланс, отрицательная среднегодовая температура, существование ледников и вечномерзлотных пород. Вегетационный период для растений сокращён до 2-3 месяцев. Лето холодное, короткое и сырое, с частыми дождями и туманами. Характерно низкое количество атмосферных осадков - 200-400 мм в год. Почти полное безлесие, преобладание мохово-лишайниковой растительности, обилие термокарстовых форм рельефа, заполненных озёрами, - характерные черты тундр.

Описывая фауну Арктики, Т.П. Дементьев (1936) отмечает следующие её особенности:

- бедность видами, что объясняется молодостью (послеледниковой историей);

- высокий процент аквафильных видов;

- бедность видами из отряда воробьинообразных Passeriformes, что объясняется слабым развитием высших цветковых растений (мало семян) и связанных с ними насекомых (Бобринский, 1967);

- преобладание перелётных и кочующих форм;

- короткий период пребывания на местах гнездования;

- слабое развитие географической изменчивости (бедность подвидами), при этом подвиды занимают очень обширные территории;

- присутствие видов с циркумполярными ареалами;

- высокая численность отдельных видов («птичьи базары»);

- смена фаунистических элементов с запада на восток: на западе примесь североатлантических видов, на востоке фауна близка к североамериканской.

К перечисленным характеристикам следует добавить замечание JI.A. Портенко (1965) об отсутствии эндемичных отрядов и эндемичных семейств, т.е. эндемиков высокого систематического ранга. Вместе с тем, родовой эндемизм хорошо выражен, при этом увеличение числа эндемиков наблюдается восточнее Таймыра (Данилов, 1966).

В подобласти преобладают арктические по своему происхождению птицы, вдвое меньше транспалеарктов и сибирских. В общей сложности на этой территории гнездятся 227 видов птиц. Подобласть подразделяется на две провинции - Северную (Европейско-Сибирскую) и Северо-Восточную (Чукотско-Корякскую). Первая из них имеет значительную долготную протяженность, вторая локализуется на северо-востоке Азии. Еще Г.П. Дементьев (1936) отмечал, что на всем протяжении от Северной Двины до Лены тундровая фауна очень однообразна.

В Северную провинцию вошли арктические тундры островов (Новая Земля, Новосибирские, Ляховские, Врангеля), арктические и типичные тундры полуостровов (Кольский, Югорский, Ямал, Гыданский, Таймыр), материковые побережья европейских и сибирских тундр. В провинции гнездится 201 вид птиц с преобладанием среди них арктических, транспалеарктов, сибирских и европейских форм. Дальнейшее разбиение позволило выделить пять округов, фаунистический облик которых имеет ряд особенностей.

Островной северный округ объединил территориальные участки арктических тундр Новой Земли, Новосибирских и Ляховских островов. Близость орнитофауны всех этих островов вполне объяснима и островным характером территорий, и сходством экологических условий. Соответственно этому на них сформировалось сходное ядро гнездящихся птиц, связанных с береговыми скалами и морем, а также освоивших открытые арктические тундры. Здесь гнездится 72 вида птиц, преимущественно арктического происхождения.

Островной восточный округ включает только арктические тундры острова Врангеля, Геральд и Айона. Эти острова в силу своего восточного положения имеет авифауну, сочетающую евроазиатские и американские черты. Исторически территория является частью Берингии, от которой острова обособились окончательно в конце плейстоцена (Сти-шов и др., 1991; Кожевников, Железнов-Чукотский, 1995). Этим островам свойственно высокое биотопическое разнообразие и относительное богатство растительности (наличие экстразональных местообитаний субарктического облика с кустарниками), в целом нехарактерное для подзоны арктических тундр, что позволило целому ряду видов (жёлтая трясогузка Motacilla flava, ворон Corvus corax, обыкновенная Acanthis flammea и пепельная чечётки A. hornemanni и др.) освоить его. В целом на острове Врангеля гнездится 55 видов птиц, преимущественно арктических.

Островные округа - северный и восточный — объединяют территориально смежные участки арктических тундр и имеют в целом близкую по составу фауну. Различия определяются тем, что на более западных по положению арктических островах отмечено 28 видов, отсутствующих на острове Врангеля. С другой стороны, виды с азиатско-американс-кими ареалами (белый гусь Chen caerulescens, желтозобик Tryngites subruficollis, американский бекасовидный веретенник Limnodromus scolopaceus, ипатка Fratercula arcíica, то-порок Lunda cirrhata и др.), придают острову Врангеля некоторую фаунистическую самобытность.

Ямало-Таймырский северный округ объединяет полуостровные арктические тундры Западной и Средней Сибири, далее других побережий выклинивающихся на север. В общей сложности здесь гнездятся 63 вида птиц, преобладают среди них арктические виды и транспалеаркты. Фауна этого округа обнаруживает высокое сходство с таковой арктических островов. Главное отличие заключается в почти полном отсутствии петрофилов -форм, гнездящихся на скалах и образующих «птичьи базары». Ядро фауны в материковых арктических тундрах составляют аквафилы и околоводные птицы, приуроченные в основном к внутренним водоёмам и заболоченным понижениям среди тундры (краснозобая Gavia stellata, чернозобая G. arctica и белоклювая G. adamsii гагары, чёрная Branta bernicla и краснозобая Rufibrenía ruficoHis казарки, белолобый гусь Anser albifrons, малый лебедь Cygnus bemckii, чайковые Laridae). Поскольку центральные и восточные части Таймыра гористые (горы Бырранга), гнездятся здесь виды, адаптированные к обитанию на сухих склонах холмов и в каменистых тундрах: тундряная куропатка Lagopus muíus, азиатская бурокрылая ржанка Pluvialis fulva, хрустан Eudromias morinellus, исландский песочник Calidris canutus, рогатый жаворонок Eremophila alpestris, обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe, пуночка Plectrophenax nivalis и др.

Европейский округ объединяет территориальные участки типичных тундр Восточной Европы (полуострова Кольский, Югорский, Канин и равнинные тундры побережья). Полуострова имеют одну общую особенность: они более сухие, возвышенные, местами в тундры вклиниваются низкогорные плато. Невысокие горы Кольского полуострова обладают многими характерными особенностями горного ландшафта. Субальпийский пояс здесь занят берёзовым криволесьем, альпийская зона - растительностью горно-тундрового типа. Фауна отличается большим разнообразием по сравнению с другими округами провинции: здесь отмечено 163 гнездящихся вида. Заметна примесь атлантических элементов: белощёкая казарка Branta leucopsis, короткоклювый гуменник Anser brachyrhynchus, морской песочник Calidris maritima, клуша Larus fuscus, гагарка Alca torda, толстоклювая кайра Uria lomvia, тупик Fratercula arctica и др. Фауно-генетический состав тоже разнообразнее: при преобладании арктического типа фауны, в число доминирующих входят транспалеаркты, сибирские и европейские виды. Высоко участие тундрово-северотаёжных птиц (гипоарктов) и видов, широко распространённых в Палеарктике.

Сибирский равнинно-тундровый округ включает арктические и типичные тундры побережий сибирских арктических морей. Это в основном равнины или слабо всхолмлённые территории, занятые мохово-пушицевыми болотами, олиготрофными озерами и полигональными тундрами - ерниковыми и лишайниковыми (Кищинский, 1988). В южной части этих тундр возрастает участие кустарниковых растительных ассоциаций, а также мелководных зарастающих мезотрофных озёр гипоарктического типа, которые приходят на смену олиготрофным глубоководным озёрам севера. Это способствует разнообразию здесь речных и нырковых уток.

Основное ядро фауны арктических тундр составляют типично тундровые виды с наиболее северным типом распространения (белощёкая Branta leucopsis и чёрная В. bernicla казарки, гага-гребенушка Somaíeria spectabilis, плосконосый плавунчик Phalaropus fulicarius, морской Calidris maritima и исландский С. canutus песочники, песчанка С. alba и др.). Многие из них относятся к литоральным видам и трофически связаны с морем. При продвижении к востоку возрастает число эндемиков, что связано с историей формирования фауны на территории Берингии (Данилов, 1966). В составе орнитоком-плексов начинают появляться виды птиц, не встречающиеся западнее: белый гусь Chen caerulencens, клоктун Anas formosa, острохвостый песочник Calidris acuminata, американский бекасовидный веретенник Limnodromus scolopaceus и др.

В типичных тундрах, как и в арктических, прослеживается изменение орнитофауны при продвижении с запада на восток. В Западной Сибири и на Таймыре смещение границы леса на север во время послеледникового термического максимума было более значительным, чем в Восточной Сибири (Данилов, 1966), поэтому в последней больше эварк-

тов. В общей сложности в этом округе отмечено 128 видов птиц, среди которых преобладают арктические, сибирские и транспалеаркты.

Северо-восточная (Чукотско-Корякская) провинция включает территорию Чукотского полуострова и Корякского нагорья. Авифауны их и Аляски связаны через существовавшую берингийскую сушу. Здесь гнездится 145 видов птиц, среди которых преобладают представители арктического типа фауны, транспалеаркты и сибирские виды. Провинция делится на два округа.

Чукотский округ включает типичные тундры Чукотского полуострова. Своеобразие их состоит в том, что они располагаются на горных, предгорных и холмистых территориях (Портенко, 1937; Кищинский, 1988) и граничат с морем, поэтому здесь широко представлен комплекс видов, связанных с береговыми скалами (глупыш Fulmarus gracialis, северная Oceanodroma leucorhoa и сизая О. fuscata качурки, краснолицый баклан Phalacrocorax carbo, камнешарка Arenaria interpres, плосконосый плавунчик Phalaropus fulicarius, морской Calidris maritima и исландский С. canutus песочники, вилохвостая чайка Хета sabini, длинноклювый Brachyramphus marmoratus и короткоклювый В. brevirostris пыжики, старик Synthliboramphus antiquus, белобрюшка Cyclorrhynchus psittacula, ипатка Fratercula corniculata, топорок Lunda cirrhata и др.). Ряд видов относятся к эндемикам: длинноклювый пыжик, старик, малая конюга Aethia cristatella, тупик-носорог Cerorhinca monocerata, ипатка, топорок и др. Специфично также в чукотских тундрах присутствие узкоареальных видов, таких, как американский лебедь Cygnus columbianus, белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus, американский пепельный улит Heteroscelus incanus , лопатень Eurynorhynchus pygmeus, бэрдов Calidris bairdii и перепон-чатопалый С. mauri песочники, американский бекасовидный веретенник Limnodromus scolopaceus, тихоокеанская чайка Larus schistisagus, алеутская крачка Sterna aleutica и др. В целом для этого округа характерно 135 гнездящихся видов, среди которых абсолютно преобладают арктические птицы, содоминантами выступают сибирские формы и транспалеаркты.

Корякский округ объединяет две смежные территории, прилегающие к заливу Шели-хова и Пенжинской губе. Это небольшие участки типичных тундр, окаймленные горными массивами Корякского и Колымского нагорий. Своеобразие географического положения этих тундр (в межгорных котловинах) и физиономического их облика (обилие стланико-вых кустарников, озёр, речек и ручьев с пойменными зарослями) (Кищинский, 1988) обусловливают присутствие здесь транспалеарктических, широко распространённых форм, что касается, в первую очередь, речных уток, куликов, а также дендрофильных и кустарниковых воробьинообразных. Для Корякского округа характерно меньшее число гнездящихся видов (79) по сравнению с Чукотским, так как ареалы части северных видов не доходят до побережья Охотского моря.

Таким образом, дифференциация Тундровой равнинной подобласти на провинции и округа обусловлена следующими причинами:

- изменчивостью тундровых орнитокомплексов с запада на восток: фаунистическое разнообразие к востоку повышается, при этом на западе сказывается влияние фаунисгиче-ских элементов атлантического происхождения, на востоке - берингийского и пацифиче-ского;

- широтными отличиями территориальных участков и, соответственно, их подзо-нальным положением (арктические, типичные или южные кустарниковые тундры); в северных вариантах преобладают эоаркты с заметным участием гемиарктов, в южных возрастает доля гипоарктических форм;

- островным или материковым положением территориальных участков; на островах наблюдается некоторое фаунистическое обеднение;

- контактом с морем, определяющим присутствие пагофильного и пегрофильного комплексов птиц.

Гольцово-подгольцоеая фаунистическая подобласть охватывает сибирские горные тундры, которые имеют островной характер и приурочены к горам Средней и Южной Сибири, северо-востока Азии и Дальнего Востока. Высокогорную фауну птиц отличает смешанный характер, поскольку в ней проявляются неоднократные наслоения различных типов фауны. В результате изменений климата и, как следствие, динамики растительности, фауна обогащалась в течение плейстоцена лесными, тундровыми, болотными и даже степными элементами. Характерно 282 гнездящихся вида с преобладанием сибирских, арктических и транспалеарктов. Эта подобласть разбивается на две провинции - Северную и Южную.

Северная провинция включает территориальные участки, относящиеся к горам Средней и Северо-Восточной Сибири. Здесь гнездится 173 вида птиц. Характерная особенность провинции - преобладание арктических птиц над сибирскими. Провинция, в свою очередь, подразделяется на два округа - Северо-Западный и Северо-Восточный. СевероЗападный (Среднесибирский) объединяет горные массивы плато Путорана и Среднесибирского плоскогорья. На территории округа гнездится более 90 видов, среди которых преобладают сибирские, транспалеарктические и арктические птицы. Разнообразие ландшафтных условий участков, вошедших в этот округ (межгорная северная тайга, горные тундры и подгольцовые кустарники), а также обилие озёр, рек и лугово-бологных стаций обусловливают высокую экологическую неоднородность птиц. Преобладают аквафильно-околоводные и дендрофильно-кустарниковые группы, хорошо представлены виды с луго-во-болотной преференцией, в меньшей степени - эвритопы. Преобладание аквафильно-околоводных форм связано с развитием здесь разветвлённой и густой гидросегги - от обводнённых заболоченных низин и олиготрофных горных озёр до горных рек и ручьев (Романов, 2004). Собственно арктоальпийцев и птиц, предпочитающих сухую каменистую тундру, совсем немного (тундряная куропатка Lagopus mutus, азиатская бурокрылая ржанка Pluvialisfulva, хрустан Eudromias morinellus, американский конёк Anthus rubescens).

Северо-Восточный округ охватывает хребты Верхоянский, Черского и Сунтар-Хаята, Янское и Анадырское плоскогорья, Колымское и Чукотское нагорья. Альпийский пояс гор физиономически весьма гетерогенен и включает целый ряд местообитаний: горные тундры, скалы и каменистые россыпи, горные реки и олиготрофные озёра. По своей биотопической приуроченности в орнитокомплексах преобладают аквафильно-околовод-ные, лугово-болотные и дендрофильно-кустарниковые птицы. В группе последних часть видов связана с кедровым стлаником, который занимает большие площади в подгольцо-вом поясе. Виды скального комплекса, в том числе приморского представлены незначительно. На обеднение фаунистического состава петрофилов в горах Северо-Востока Азии по сравнению с горами Южной Сибири обращал внимание А.А. Кищинский (1988). Собственно горнотундровых видов и птиц, предпочитающих сухие каменистые тундры, немного: тундряная куропатка Lagopus mutus, азиатская бурокрылая ржанка Pluvialis fulva, монгольский зуёк Charadrius hiaticula, хрустан Eudromias morinellus, большой песочник Calidris tenuirostris, горный дупель Gallinago solitaria, гольцовый конёк Anthus rubescens, альпийская завирушка Prunella collaris, обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe и сибирский вьюрок Leucosticte nemoricola.

В целом фауна птиц Северо-Восточного округа разнообразнее Северо-Западного: здесь гнездится почти вдвое больше видов - 158. Доля арктических птиц также выше; в числе содоминантов присутствуют сибирские фаунистические элементы и транспалеарк-ты.

Южная провинция охватывает горные тундры Камчатки, Сахалина, Сихотэ-Алиня, Буреинского и Станового нагорий, Саян и Алтая. На этой территории гнездится 237 видов птиц, преимущественно сибирских, а также транспалеарктических и арктических. Основное отличие Южной провинции от Северной заключается в том, что в последней широко представлены тундровые формы, которых нет на гнездовании южнее. С другой стороны,

Южная провинция испытывает на себе существенное влияние центральноазиатских фау-нистических элементов. Провинция разделяется на пять округов.

Камчатский округ объединяет два территориально смежных участка - горные тундры Срединного хребта, занимающего внутреннее положение на полуострове, и Кроноцко-го хребта, расположенного по восточной окраине полуострова на тихоокеанском побережье. Некоторое своеобразие этому округу придают птицы с азиатско-американским распространением: каменушка Histrionicus histrionicus, американский пепельный улит Heteroscelus incanus, дальневосточный кроншнеп Numenius madagascariensis, алеутская крачка Sterna aleutica, охотский сверчок Locustella ochotensis, сибирский вьюрок Leu-costicte arctoa, аспидная овсянка Emberiza variabilis и др. В экологическом отношении преобладают виды, связанные с внутренними водоёмами и водотоками, а также виды пет-рофильного океанического комплекса. Остальные птицы адаптированы к открытым и в той или иной мере закустаренным местообитаниям. Для этого округа характерно 84 гнездящихся вида птиц, треть которых принадлежит к арктическим. Высока также доля транс-палеаркгов, меньше сибирских видов.

Сахалинский округ имеет, по сравнению с Камчатским, несколько более обеднённую фауну гнездящихся птиц - около семи десятков видов. Фаунистический состав также имеет ряд отличительных черт: абсолютно преобладают транспалеаркты, меньше сибирских и китайских птиц. Из-за более южного расположения Сахалина арктические птицы не входят в число доминантов. Чисто альпийских высокогорных форм почти нет, за исключением каменушки Histrionicus histrionicus и сибирского вьюрка Leucosticte arctoa. Преобладают виды, экологически связанные с кустарниковыми зарослями и открытыми пространствами, а также водно-околоводные.

Для Сихотэ-Алиня характерно распространение одних и тех же видов в горах и на равнине - «дипоясное» распространение (Назаренко, 1979) . Фауна заметно обеднена (56 видов). Специфические горно-тундровые птицы, за исключением каменушки, практически отсутствуют в Сихотэ-Алинском округе. Некоторое своеобразие этому территориальному участку придают широкорот Eurystomus orientalis, даурская галка Corvus dauuricus, большеклювая ворона С. macrochynchos. Высотные пояса Сихотэ-Алиня населяют преимущественно виды, в той или иной мере связанные с водой: речные утки, скопа Pandion haliaetus, орлан-белохвост Haliaeetus albicilla, уссурийский зуёк Charadrius placidus, бурая оляпка Cinclus pallasii и др. Гнездятся в горных тундрах хребта также эвритопы (например, врановые Corvidae), птицы лугово-болотно-кустарникового комплекса. Петрофи-лы немногочисленны и представлены здесь скалистым голубем Columba rupestris и бело-поясным стрижом Apus pacißcus. Особенность этого округа заключается в доминировании птиц китайского типа фауны, наряду с транспалеарктами и сибирскими видами.

Буреинско-Становой округ охватывает горные тундры Буреинского и Станового хребтов, Алданского и Станового нагорий. По сравнению с горными тундрами Сихотэ-Алиня и Сахалина орнитофауна несколько разнообразнее и включает 72 гнездящихся вида. Абсолютно преобладают здесь транспалеаркты, заметную долю составляют сибирские виды. Птицы, населяющие горные тундры этих хребтов, относятся к различным экологическим группам. Обитатели гольцово-подгольцового пояса составляют незначительную долю. Треть видов относятся к аквафилам, которые населяют высокогорные озёра, горные потоки и их берега. Заметно участие в орнитокомплексах лугово-болотно-кустарниковых птиц, свойственных зарослям стлаников и прибрежным луговинам. От сахалинских горных тундр этот округ отличается присутствием ряда специфичных видов (монгольский зуёк Charadrius mongolus, скалистый голубь Columba rupestris, даурская галка Corvus dauuricus, альпийская завирушка Prunella colaris, сибирская чечевица Carpodacus roseus и др.); (вместе с тем, только на Сахалине гнездятся большеклювая ворона Corvus macrochynchos, охотский сверчок Locustella ochotensis, аспидная овсянка Emberiza variabilis и др.). Различия с Сихотэ-Алинским округом определяются более северным и континентальным расположением Буреинского и Станового хребтов, в связи, с чем на них

гнездятся белая Lagopus lagopus и тундряная L. muíus куропатки, каменный глухарь Tetrao parvirostris, монгольский зуек Charadrius mongolus, сибирский вьюрок Leucosticte arctoa и др.

Алтае-Саянский округ отличается наибольшим количеством гнездящихся видов (191). Разнообразен здесь и состав доминирующих фаунистических типов: сибирский, транспалеарктический, монгольский и китайский. Южносибирские горные тундры имеют комплекс специфических форм, которые демонстрируют тесные связи с Центральной Азией (горный гусь Eulabeia indica, чёрный гриф Aegypius monachus, балобан Falco cherrug, клушница Pyrrhocorax pyrrhocorax, альпийская галка Pyrrhocorax graculus, бледная завирушка Prunella fufoescens, большой чекан Saxícola insignis, пёстрый каменный дрозд Montícola saxatilis, краснобрюхая горихвостка Phoenicurus erythrogaster, снежный вьюрок Montifringilla nivalis, горная чечётка Acanthis flavirostris, гималайский Leucosticte nemoricola и жемчужный L. brandti вьюрки, арчовая Carpodacus rhodochlamys и большая С. rubicilla чечевицы, овсянки - горная Emberiza cia и Годлевского Е. godlewskii и др.).

Птицы, населяющие высокогорья Саян и Алтая, по своей экологической специфике образуют ряд групп. Альпийцы представлены высоким разнообразием видов (они перечислены выше). Часть видов, проникающих в высокогорья, гнездится на скалах (некоторые из них на равнине могут устраивать гнезда иначе). Как и в других горных системах, заметную долю составляют аквафилы, гнездящиеся по берегам горных рек и озёр. Встречаются на гнездовании в альпийском поясе и птицы лугово-болотно-кустарникового комплекса, которые в условиях высокой мозаичности альпийских лугов находят для себя подходящие стации.

Таким образом, дифференциация Гольцово-подгольцовой подобласти на провинции и округа определяется следующими причинами:

- географическим положением (ссвер-юг);

- контактом с морем или его отсутствием;

- разными «потоками влияния» при историческом формировании фаун, т.е. расселения-проникновения различных фаунистических элементов берингийско-американского (Северо-Восток Азии), центрально-азиатского (горы юга Сибири, Забайкалья), полярно-арктического (вся северная оконечность Азии) и юго-восточно-азиатского (Сихотэ-Алинь, Сахалин) происхождения. Например, в южносибирских горных системах (Алтай, Саяны) разнообразно представлены центральноазиатские виды птиц, выходцы из горных стран Монголии, сформировавшиеся в условиях горно-пустынного ландшафта, а также высо-горные автохтоны Тибета, расселившиеся в горные системы Северной Евразии. Тундры Северо-Востока Азии, с другой стороны, несут на себе влияние Неарктики.

Температная подобласть охватывает почти всю северную тайгу Евразии (кроме её азиатских участков за полярным кругом), всю среднюю и южную тайгу, подтаёжные леса, лесостепь и степь, горные и равнинные широколиственные и хвойно-широколиственные леса Карпат и Дальнего Востока, полупустыни Прикаспия, Средней Азии и Казахстана. На такой обширной территории, включающей помимо тайги и другие ландшафтно-географи-ческие зоны на южной периферии, в высшей степени характерен смешанный характер авифауны. С одной стороны, он определяется взаимным проникновением лесных и открытых местообитаний, а также плейстоценовой историей этой территории, которая была, по сути, обширной ареной процессов расселения и взаимопроникновения различных форм автохтонной (европейский тип фауны) и аллохтонной природы. Общие особенности фауны птиц этой подобласти следующие (Дементьев, 1936):

- относительно высокое видовое богатство (по сравнению с зоной тундр);

- преобладание дендрофильных форм;

- высокая представленность отряда воробьинообразных;

- обилие оседлых и кочующих форм;

- обширность ареалов видов.

Элементы дендрофильно-кустарниковой фауны расселяются во все зоны при наличии там любых древостоев и кустарников, даже разреженных в условиях аридного климата; именно они служат тем связующим звеном, который объединяет фауну птиц таких типологически несходных зон, как тайга, степи и полупустыни. На этой обширной территории гнездятся 592 вида птиц, т.е. почти 85% от орнитофауны Северной Евразии. Подобласть характеризуется относительно сбалансированным соотношением фауно-генетичес-ких групп птиц. Наибольшую долю составляют европейские виды, средиземноморских, китайских и сибирских присутствует примерно поровну, меньше транспалеарктов и арктических.

Подобласть разделяется на две крупные провинции - Европейско-Западносибирскую (Западную) и Восточносибирскую (Восточную). Разделение на две провинции обусловлено не только современными экологическими, но и историческими причинами: ещё до оледенений на востоке Палеарктики климат был более холодный, бореальная фауна имела глубокие генетические связи с восточной оконечностью Азии и Северной Америкой. Восточносибирская тайга имеет около четырёх десятков характерных видов, часть из которых не переходят на запад за Енисей (Дементьев, 1936).

Западная провинция охватывает всю европейскую часть и Западную Сибирь (за исключением северной тайги Обь-Енисейского междуречья) и слегка выклинивается в Восточную Сибирь, в область островных степей. Отмечено на гнездовании 483 вида, с закономерным доминированием среди них европейских и средиземноморских птиц, доля сибирских видов и транспалеарктов ниже. Провинция делится на три округа.

СевероЗападный округ объединяет таёжную зону и лесостепь Европы и Западной Сибири, поэтому среди 409 видов гнездящихся здесь птиц наибольшую долю составляют европейские виды; участие сибирских птиц и транспалеарктов примерно одинаково. Как сибирские, так и европейские виды в послеледниковое время активно заселяли и заселяют ныне территорию Западной Сибири. Часть птиц в этом округе имеют гнездовые ареалы, ограниченные европейской территорией (красный коршун Milvus milvus, европейский тк>-вик Accipiter brevipes, зелёный Picus viridis и средний Dendrocopos médius дятлы, мухо-ловка-белошейка Ficedula albicoUis, хохлатая синица Parus crisíatus, клёст-сосновик Loxia pytyopsittacus и др.). Другая часть европейских видов сравнительно недавно заселили лесную зону Западной Сибири (лесная завирушка Prunella modularis, камышевка-барсучок Acrocephalus schoenobaenus, зелёная пересмешка Hippolais icterina, садовая славка Sylvia borin, обыкновенная горихвостка Phoenicurusphoenicurus, обыкновенный соловей Luscinia luscinia, белобровик Turdus iliacus, певчий дрозд T. philomelos, зяблик Fringilla coelebs и др.) (Сушкин, 1925; Гынгазов, Миловидов, 1977). Вместе с тем, для округа характерны виды, ареалы которых ограничиваются Сибирью (пятнистый конёк Anthus hodgsoni, сибирский жулан Lanius crisíatus, корольковая пеночка Phylloscopus proregulus, таёжная Ficedula mugimaki и сибирская Muscícapa sibirica мухоловки, соловьи - красношейка Luscinia calliope, синий L. суапе, свистун L. sibilans, серый снегирь Pyrrula cineracea и др.). Другие сибирские виды расселяются на запад и освоили уже европейскую территорию (глухая кукушка Cuculus saturatus, кукша Perisoreus infaustus, свиристель Bombycilla garrulus, пеночка-тагговка Phylloscopus borealis, овсянки - ремез Emberiza rustica и крошка E. pusilla и др.). Уральские горы не служат зоогеографическим барьером, поскольку покрыты темнохвойным лесом и имеют небольшую высоту (Сушкин, 1925).

В этом округе заметную долю составляют таёжные виды, связанные с деревьями трофически и (или) топически (курообразные Galliformes, совы Strigiformes, дятлы Piciformes, лесные врановые Corvidae, дрозды Turdidae, синицы Paridae, вьюрковые Fringillidae). Заметна прослойка птиц, населяющих подлесок, кустарниковые заросли и поляны (славки и пеночки Sylviidae, соловьи Luscinia), а также интразональные местообитания - болота, озёра, луговые поймы (гагары Gaviiformes, поганки Podicipidiformes, гусеобразные Anseriformes, ржанкообразные Charagriiformes и др.).

Юго-Западный округ охватывает степи, полупустыни и пустыни Прикаспия, Пред-

кавказья и Закавказья, Северного Казахстана и казахского Алтая. Г.П. Дементьев (1936) в своей схеме районирования рассматривает этот округ в ранге переходной зоны и отмечает её нерезкую отграниченность, с одной стороны, от зоны тайги, с другой - от аридных территорий. Поэтому фауна носит ярко выраженный гетерогенный характер: по подходящим экологическим руслам, проникают на эту территорию лесные и полупустынные виды. Округ отличается от Северо-Западного иным фауно-генетическим составом: преобладают европейские и средиземноморские виды при участии транспалеарктов и монгольских форм. Своеобразие этому округу придаёт комплекс южных птиц, таких как малая белая Egrelta garzetta и рыжая Ardea purpurea цапли, колпица Platalea leucorodia, каравайка Plegadis falcinellus, обыкновенный фламинго Phoenicopterus roseus, степная пустельга Falco naumanni, дрофа-красотка Chlamydotis undulata, толстоклювый зуёк Charadrius leschenaultii, чернобрюхий рябок Pterocles orientalis, золотистая Merops apiaster и зелёная M. supercillosus щурки, испанская Oenanthe hispanica и пустынная O.deserti каменки, тугайный Cercotrichas galactotes и южный Luscinia megarhynchos соловьи и др.

Котловинно-степной округ объединяет островные горные степи Южного Алтая (Чуйская степь), Тувинской котловины и низкогорные степи Бурятии. Все эти территории находятся в условиях континентального климата и расположены высоко над уровнем моря. Фауна обеднена - отмечено на гнездовании всего 135 видов птиц, среди которых преобладают транспалеаркты и, наряду с ними, европейские и монгольские птицы. Роль сибирских видов незначительна, что объясняется степным ксероморфным обликом ландшафтов. Европейские птицы, видимо, находят здесь подходящие экологические условия, занимая заросли астрагала, чия и других кустарников. Своеобразие этому округу придают формы, адаптированные к обитанию в сухих каменистых степях: бородатая куропатка Perdix dauurica, восточный зуёк Charadrius veredus, двупятнистый жаворонок Melanocorypha calandra, забайкальский конёк Anthus godlewskii, пустынная каменка Oenanthe deserti, красноспинная горихвостка Phoenicurus erythronomus, монгольский снегирь Bucanetes mongolicus, красноухая овсянка Emberiza cioides и др.

Восточная провинция охватывает таёжную зону Восточной Сибири и хвойно-широколиственные леса Приамурья. Провинция выклинивается на запад за Енисей в подзоне северной тайги вдоль вектора расселения птиц сибирского типа фауны (Рогачёва, 1988). Поскольку центр происхождения таёжной фауны - Восточная Сибирь (Дементьев, 1936), на восток за Енисеем число таёжных видов птиц достигает максимальных значений. В провинции гнездится 430 видов птиц, среди которых наиболее существенна доля китайских и сибирских видов. Наряду с ними в состав доминантов выходят транспалеаркты, европейские и арктические формы. Провинция делится на три округа.

Северо-Восточный округ имеет не очень разнообразную орнитофауну - 260 видов. Лидируют сибирские птицы и транспалеаркты, в числе содоминантов европейские и арктические виды. Такая относительно высокая доля арктических видов обусловлена присутствием в северотаёжной подзоне ряда гипоарктов: американской синьги Melanitta ameri-сапа, кречета Falco rusticolus, чернозобика Calidris alpina, короткохвостого Stercorarius parasiticus и длиннохвостого S. longicaudus поморников, лапландского подорожника Calcarius lapponicus и др. Преобладают на территории округа дендрофильно-кустарниковые формы. Комплекс дендрофилов существенно отличается от такового в европейской и западносибирской тайге в том смысле, что здесь гнездится большое число видов с восточносибирскими ареалами или расселяющиеся с востока на запад: каменный глухарь Tetrao parcirostris, даурская галка Corvus dauuricus, сибирская Muscicapa sibirica и пестрогрудая М. griseisticta мухоловки, дрозды - оливковый Turdus obscurus, сизый Т. hortulorum, Науманна Т. naumanni, сибирский Zoothera sibirica, сибирская чечевица Carpodacus roseus, седоголовая Emberiza spodocephala и рыжая Е. rutila овсянки и др. Тайга не представляет собой монотонного однообразия лесных ландшафтов, она гетерогенна и мозаична и включает интразональные образования - болота, водоёмы и луга. Среди на-

селяющих их водно-болотных птиц есть также виды с азиатским распространением, придающие округу некоторую самобытность: клоктун Anas formosa, касатка A. falcata, американская синьга Melanitta americana, белоплечий орлан Haliaeeíus pelagicus, сибирский пепельный улит Heleroscelus brevipes, кроншнеп-малютка Numenius minutus, дальневосточный кроншнеп N. madagascariensis, розовая чайка Rhodostethia rosea, охотский сверчок Locustella ochotensis и др.

Уральский округ включает горные тундры и подгольцовые кустарники Полярного Урала. На этой территории фауна в значительной степени обеднена (135 видов) и представлена преимущественно транспалеарктами, сибирскими и европейскими птицами; арктических видов немного.

Юго-восточный округ включает южную тайгу Восточной Сибири, Приамурья и Сахалина, хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока и островные забайкальские лесостепи. На территории округа гнездятся 375 видов птиц. Высокое фаунистическое разнообразие обусловлено южным положением территории и разнообразием ландшафтов. Фауна округа имеет смешанный характер и представлена маньчжурскими элементами, охотскими (птицы темнохвойной тайги), восточносибирскими (лиственничной тайги), монгольско-даурскими (степей и лесостепи) (Матюшкин, 1982). В составе фауны лидируют китайские и сибирские птицы; относительно высока доля транспалеарктов и меньше европейских видов. Особое своеобразие этому округу придают узкоареальные и некоторые реликтовые дальневосточные виды, которые начинают входить в состав орнитокомплек-сов от Приамурья вплоть до Сахалина. Они заселяют лесные местообитания (ястребиный сарыч Butastur indicus, амурский кобчик Falco amurensis, дикуша Falcipennis falcipennis, клинохвостый Lanius sphenocercus и японский L. bucephalus сорокопуты, амурский свиристель Bombycilla garrulus, бледноногая пеночка Phylloscopus tenellipes, желгоспинная Ficedula zanthopygia и японская F. narcissina мухоловки, золотистый Turdus chrysolaus и сизый T. hortulosum дрозды, восточная синица Parus minor, уссурийский снегирь Pyrrhula griseiventris, малый Eophona migratoria и большой черноголовый дубоносы Е. personata, овсянки - аспидная Emberiza variabilis, рыжешейная Е. yessoensis, желтогорлая Е. elegans), а также лугово-болотные (амурская выпь Ixobrychus eurhythmus, дальневосточный аист Ciconia boyciana, немой перепел Coturnix japónica, японский Grus japonensis и даурский G. vipio журавли, большой погоныш Porzana paykullii) и др.

В целом, основные причины дифференциации Температной подобласти сводятся к следующему:

— во-первых, в северной тайге сказывается влияние гипоарктических птиц, при этом они глубже проникают в светлохвойную тайгу Восточной Сибири (Кищинский, 1988) и Камчатки;

— во-вторых, сказывается различие хвойных пород в европейско-западносибирской тайге, с одной стороны, и восточносибирской, с другой;

— в-третьих, оказывает влияние и возрастание континентальности климата с запада на восток и экстремальности его характера с юга на север, что отражается на общей продуктивности экосистем;

— немаловажной представляется и история формирования фаунистичсских комплексов: в таёжной зоне различия определяются, прежде всего, существованием двух центров происхождения птиц - сибирского и европейского; на аридных территориях - сложным смешанным влиянием центральноазиатского и североафриканского центров; в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Приморья и Приамурья отчетливо проявляется влияние маньчжурских фаунистических элементов;

— особую самобытность некоторым открытым ландшафтам придаёт их островной характер и значительная изоляция от обширных по территории аналогов (восточносибирские и центральноазиатские островные степи).

Южная Приморско-Курильская подобласть охватывает крайний юг Приморья и острова Курильской гряды. Своеобразие климатических и экологических условий опреде-

ляется сильным влиянием моря, формирующим мягкий, влажный и тёплый муссонный климат и, как следствие, высокое флористическое разнообразие и сложность вертикальной структуры растительности. Здесь наблюдается смешение северных таёжных флористических и фаунистических форм с южными маньчжурскими (Берг, 1947; Матюшкин, 1972). Это наиболее характерная черта юга Дальнего Востока. При этом маньчжурские элементы являются доледниковыми реликтами, таёжные - позднейшим наслоением. Разнообразие экологических ниш позволяют существовать здесь большому числу видов птиц (Панов, 1973: Нечаев, Гамова, 2009). Своеобразие и самобытность этой подобласти определяются, кроме того, историей формирования её фауны, а именно беспрепятственным проникновением в Южное Приморье вселенцев из влажных субтропиков и тропиков (Матюшкин, 1982). Южное Приморье выступает переходным, связующим звеном между Южной и Северной Азией. Плейстоценовое похолодание сказалось здесь не так катастрофически, как на других территориях, но, тем не менее, некоторая элиминация теплолюбивых форм имела место, как и проникновение сибирских таёжных элементов к югу. Все это определило смешанный характер фауны, но не завуалировало её самобытности, выражающейся в тесных и давних связях с субтропической фауной. В подобласти гнездятся узко-ареальные и эндемичные виды, которые придают ей значительное своеобразие и демонстрируют высокую древность фауны и связи с субтропиками Восточной (Индо-Малайской) зоогеографической области (зелёная кваква Bitorides striatus, рыжая цапля Ardea purpurea, ширококрылая кукушка Hierococcyx fugax, рыбный филин Ketupa blakistoni, восточная совка Otus sunia, ошейниковая совка О. Ьаккатоепа, иглоногая сова Ninox scutulata, большой козодой Caprimulgus indicus, восточный широкорот Eurystomus orientatís, китайская иволга Oriolus chinensis, райская мухоловка Terpsiphone paradise и др.).

Южная Приморско-Курильская подобласть имеет в своём составе 20 видов птиц, характерных только для неё и нигде более в Северной Евразии на гнездовании не встречающихся: пестролицый буревестник Calonectris leucomelas, малая качурка Oceanodroma monorhis, китайский волчок Ixobrychus sinensis, египетская цапля Bubulcus ibis, южная белая Casmerodius modestus, средняя белая Egretta intermedia и малая белая Е. garzetta цапли, желтоклювая цапля Egretta eulophotes, тростниковая Paradoxornis polivanovi и бурая P. webbianus суторы, тиссовая синица Parus varius, косматый поползень Sitta xilosa и др. Все эти виды, как правило, или узкоареальные или имеющие здесь северную границу ареала. В целом для территории характерно 282 гнездящихся вида. Третью часть их составляют китайские по происхождению птицы, значительна также доля транспалеарктов и сибирских птац.

Пустынная подобласть объединяет территориальные участки, относящихся к субтропическим и умеренным пустыням Средней Азии (Туранская низменность, Каракумы и Кызылкумы, плато Устюрт и часть Казахского мелкосопочника, т.е. всё юго-восточное побережье Каспийского моря, побережья Аральского моря и междуречье Амударьи и Сырдарьи), аридные ландшафты Среднеазиатской горной страны и её альпийские луга. Поскольку аридные ландшафты сформировались в Средней Азии ещё в неогене, то в этой подобласти велик процент эндемизма, причём высокого таксономического ранга (Виноградов и др., 1948).

Орнитофауна имеет смешанное происхождение — она состоит из аллохтонных (североафриканских и центральноазиатских) и автохтонных элементов. Только в этой подобласти Северной Евразии гнездится 27 видов птиц: ястребиный орел Hieraaetus fasciatus, тибетский улар Tetraogallus tibetanus, украшенный чибис Lobivanellus indicus, бегунок Cursorius cursor, буроголовая чайка Larus brunnicephalus, белобрюхий рябок Pterocïes alchata, тибетская саджа Syrrhaptes tibetanus, белогрудый голубь Columba leuconota, буланая совка Otus brucei, буланый козодой Caprimulgus aegiptius, малый стриж Apus affinis, чешуйчатый дятел Picus squamatus (который, возможно, уже исчез из фауны Северной Евразии), малая Riparia paludicola, нитехвостая Hirundo rustica ласточки; тонкоклювый Calandrella acutirostris и пустынный Ammomanes deserti жаворонки; индийский

жулан Lantus vittatus, саксаульная сойка Podoces panderi, пустынный ворон Corvus ruficollis, иранская пеночка Phylloscopus neglectus, скотоцерка Scotocerca inquieta, чёрный чекан Saxicola caprata, водяная горихвостка Chaimarrornis leucocephalos, полосатая тиме-лия Garrulax ¡meatus, саксаульный Passer ammodendri и пустынный P. simplex воробьи, большая чечевица Carpodacus rubicilla.

Всего в подобласти гнездятся 355 видов птиц, среди них лидируют средиземноморские и европейские виды, несколько меньше транспалеарктов и монгольских птиц. Внутри подобласти выделяется две провинции - Западная и Восточная. Эта дифференциация обусловлена историческими причинами: плейстоценовое похолодание не коснулось южных и юго-западных частей Средней Азии, но затронуло восточные территории, где исчезли наиболее теплолюбивые элементы. Кроме того, Средняя Азия - арена расселения птиц из древних очагов пустынного формообразования - североафриканского и централь-ноазиатского (Воинственский, 1960), при этом Восточная провинция в большей степени испытала на себе влияние Центральной Азии, а Западная - Северной Африки (Гептнер, 1938; Виноградов и др., 1948).

Западная провинция имеет очень разнообразную фауну (353 вида), представленную преимущественно средиземноморскими и европейскими элементами, меньше транспалеарктов и монгольских видов. Провинция включает равнинные и горные территории и, соответственно, делится на два округа.

Из них Равнинный округ охватывает ксерофитные редколесья юга Средней Азии, пустыни Каспийско-Аральского водораздела, Каракумы, тургайские и прибалхашские пустыни. На территории округа гнездятся 283 вида птиц в основном средиземноморского и европейского происхождения, присутствуют в числе доминантов также транспалеаркты и монгольские формы. Своеобразие этому округу придают центральноазиатскне и североафриканские фаунистические элементы (малый баклан Phalacrocorax pygmaeus, колпица Platalea leucorodia, мраморный чирок Anas angustirostris, шилоклювка Recurvirostra avosetta, саксаульская сойка Podoces panderi, белоусая славка Sylvia mystacea, полосатая тимелия Garrulax lineatus - реликт Средней Азии, саксаульный Passer ammodendri и короткопалый Carpospiza brachydactyla воробьи, буланый вьюрок Rhodospiza obsoleta). Многие птицы биотопически связаны с глинистыми и щебнистыми пустынями, солончаками или участками низкотравной растительности; среди них богато представлены каменки (плешанка Oenanthe pleschanka, чёрная О. picata, черношейная О. fmschii, пустынная O.deserti, златогузая О. xanthoprymna и плясунья О. isabellina), жаворонки (серый Calandrella rufescens, степной Melanocorypha calandra, двупятнистый М. bimaculata, белокрылый М. leucoptera и чёрный М. yeltoniensis), некоторые кулики (толстоклювый Charadrius leschenaultii и каспийский Ch. asiaticus зуйки, белохвостая пигалица Vanellochettusia leucura, луговая Glareola pratincola и степная G. nordmanni тиркушки), а также курганник Buteo rufinus, степная пустельга Falco naumanni, пустынная куропатка Ammoperdix griseogularis, красавка Anthropoides virgo, дрофа Otis tarda, стрепет Tetrax tetrax, дрофа-красотка Chlamydotis undulata, бегунок Cursorius cursor, чернобрюхий рябок Pterocles orientalis, саджа Syrrhaptes paradoxus и др.

Горный округ охватывает ксерофитные редколесья крайнего юга Средней Азии, альпийские и субальпийские высокогорные луга и кустарники Тянь-Шаня и Памира, горные степи и полупустыни Тянь-Шаня. В высокогорном Тянь-Шане только третью часть видов можно отнести к горным птицам, остальные две трети по происхождению равнинные (Кыдыралиев, 1986). Для гор характерна типично палеарктическая фауна с преобладанием пеночек, дроздов, синиц, дятлов (Матюшкин, 1982). Кроме того, во всех горных странах имеются водоёмы и водотоки, которые служат местами обитания аквафильных видов птиц. Высокогорья Южной Палеарктики населяют птицы различного происхождения. Древние автохтоны Тибета и Гималаев составляют ядро высокогорных обитателей: гималайский гриф Gyps himalayensis, бородач Gypaetus barbatus, тибетский улар Tetraogallus caucasicus, монгольский зуёк Charadrius mongolus, серпоклюв Ibidorhyncha strathersii,

горный дупель Gallinago solitaria, тонкоклювый жаворонок Calandrella acutirostris, альпийская галка Pyrrhocorax graculus, альпийская Prunella collaris и гималайская P. himalayana завирушки, краснобрюхая горихвостка Phoenicurus erythrogaster, стенолаз Tichodroma muraría, снежный вьюрок Montifringilla nivalis, гималайский Leucosticte nemoricola и жемчужный L. brandti вьюрки, большая чечевица Carpodacus rubicilla, красный вьюрок Pyrrhospiza punicea. Заметно также участие монгольских горно-степных ксерофильных элементов, которые населяют в горных странах разные высоты, в том числе поднимаются до высокогорий. Горные птицы связаны с вертикально расчлененным рельефом, поэтому в горах существенно смешение фаунистических элементов (Бёме, Банин, 2001).

Таким образом, горы Средней Азии имеет чрезвычайно гетерогенную фауну, наиболее древними элементами, которой являются тибетские и монгольские формы; средиземноморские, сибирские и европейские птицы заселили его сравнительно недавно. Эти горные системы можно рассматривать, с одной стороны, в качестве своеобразного форпоста центральноазиатской горной страны, выдвинутого на север и, с другой стороны, форпоста Северной Евразии, вклинивающегося на юг, вглубь Азии (Бёме, Банин, 2001).

Восточная провинция охватывает пустыни Забалхашья и Алакульской котловины, горные степи, полупустыни и альпийские луга Джунгарского Алатау. Она имеет менее разнообразный состав гнездящихся видов (184) по сравнению с Западной провинцией. Характерно снижение доли средиземноморских элементов и возрастание - монгольских. Высокогорные птицы обитают на альпийских лугах, скалах, горных реках и субальпийских арчовниках и представлены целым рядом видов: горный гусь Eulabeia indica, бородач Gipaetus barbatus, гималайский улар Tetraogallus himalayensis, скалистый голубь Columba rupestris, гималайская Prunella himalayana, бледная P. fulvescens и черногорлая P.atrogularis завирушки, синий каменный дрозд Montícola solitarius, краснобрюхая горихвостка Phoenicurus erythrogaster, гималайский Leucosticte nemoricola и жемчужный L. brandti вьюрки и др..

Пространственную дифференциацию фауны в Пустынной подобласти определяют:

- различия в абсолютных высотах местности,

- особенности климата (субтропический и континентальный),

- разные «потоки влияния» фаунистических элементов: африканских пустынь на арало-каспийских территориях и центральноазиатских холодных пустынь - в Забалхашье.

Островная подобласть объединяет острова крупных внутриконтинентальных водоёмов (кроме тундровых) и тихоокеанских морей. Особенность этой подобласти - деление на относительно большое число провинций, что обусловлено значительной удалённостью и изолированностью территорий, их островным характером. Последнее обстоятельство определяет и значительное обеднение фауны (не более шести десятков видов в каждом из подразделений). Каждая из этих провинций «вписывается», в свою очередь, в другие провинции и подобласти Северной Евразии и поэтому несёт на себе печать их фауны. Это находит отражение на соотношении фауно-генетических групп птиц. Подобласть делится на четыре провинции: Дальневосточную северную (Командорскую), Дальневосточную южную (Шантарскую), Восточносибирскую (Байкальскую) и Западную.

На Командорских островах абсолютно преобладают арктические птицы - это, в основном, обитатели «птичьих базаров» (чистики), присутствуют на этих островах также транспалеаркты и сибирские элементы.

Характерная особенность провинции Шантарских островов — присутствие в составе фауны китайских видов, наряду с арктическими и сибирскими.

На островах внутриконтинентального озера Байкал арктические птицы отсутствуют - здесь преобладают транспалеаркты.

Западная провинция включает острова ряда морей и озёр — от Белого и Чёрного до Балхаша и делится на пять округов. Беломорский округ, в силу своего северного положения, имеет в составе фауны большое количество арктических видов. Ладожско-Онежский

округ, расположенный несколько южнее, характеризуется меньшей долей арктических форм и преобладанием транспалеарктов. Черноморский округ имеет уже совсем другой состав фауно-генетических групп: наряду с транспалеарктами в составе лидеров присутствуют средиземноморские и монгольские элементы. Азовско-Каспийский и Аральский округа имеют сходное соотношение фаунистических типов, но последний отличается возрастанием роли монгольских элементов при высоком участии транспалеарктов и средиземноморских видов.

Глава 5. Структура орнитофауны Западной Сибири

Западная Сибирь входит в Европейско-Западносибирскую провинцию. На её территории гнездится в общей сложности 348 видов птиц (Гынгазов, Миловидов, 1977; Ряби-цев, 2001). Орнитофауна в основе своей палеарктическая (73.0 % видов), при этом пятая часть всех видов ограничена в своём распространении азиатский территорией. На втором месте виды с обширными голарктическими ареалами (19.8); в Западной Сибири эти птицы занимают преимущественно тундры и северную тайгу. Совсем небольшую прослойку составляют виды, широко распространённые в Восточном полушарии (3.7), т.е. помимо Па-леарктики обитающие в Индо-Малайской и Эфиопской областях. Примерно столько же космополитов (3.5).

Западную границу ареала (не распространяются на запад за Урал) имеют в Западной Сибири 45 видов птиц: краснозобая казарка Rufibrenía ruficollis, хохлатый осоед Pernis ptihrhyncus, малый перепелятник Accipiter gularis, мохноногий курганник Buteo hemilasius, бородатая куропатка Perdix dauurica, толстоклювый зуёк Charadrius leschenauhii, краснозобик Calidris ferruginea, длиннопалый песочник С. subminuta, грязовик Limicola falcinellus, азиатский бекас Gallinago stenura, лесной G. megala и горный дупели G. solitaria, азиатский бекасовидный веретенник Limnodromus semipalmatus, большая горлица Streptopelia orientalis, белопоясный Apus pacificus и иглохвостый стрижи Hirundapus caudacutus, сибирский Anthus gustavi и степной A. richardi коньки, сибирский жулан Lanius cristatus, чёрная ворона Corvus corone, сибирская завирушка Prunella montanella , таёжный Locustella fasciolata и певчий L. certhiola сверчки, толстоклювая камышевка Phragmaticola aeedon, зарничка Phylloscopus inornatus, корольковая Ph. proregulus, бурая Ph. fuscatus и толстоклювая Ph. schwarzi пеночки, таёжная Ficedula mugimaki и сибирская Muscícapa sibirica мухоловки, синий соловей Luscinia суапе и соло-вей-красношейка L. calliope, оливковый Turdus obscurus, бурый T. eunomus, пёстрый Zoothera varia и чернозобый T. atrogularis дрозды, седоголовый щегол Carduelis caniceps, сибирская чечевица Carpodacus roseus, урагус Uragus sibiricus, серый снегирь Pyrrula cinerea, овсянка Годлевского Emberiza godlewskii, полярная Schoeniclus pallasi, седоголовая Ocyris spodocephalus, рыжая O. rutilus и жёлчная Granativora bruniceps овсянки.

Восточную границу ареалов (не проникают восточнее за Енисей) имеют 46 видов птиц: чомга Podiceps cristatus, черношейная поганка P. nigricollis, кудрявый Pelecanus crispus и розовый P. onocrotalus пеликаны, волчок Ixobrychus minutus, лебедь-шипун Cyg-nus olor, белоглазый нырок Aythya пугоса, обыкновенный осоед Pernis apinorus, малый погоныш Porsana parva, стрепет Tetrax tetrax, каспийский зуёк Charadrius asiaticus, кречёт-ка Chettusia gregaria, степная тиркушка Glareola nordmani, черноголовый хохотун Larus ichthyaetus, морской голубок L. genei, чеграва Hydroprogne caspia, вяхирь Columba palumbus, обыкновенная Streptopelia turtur и кольчатая S. decaocto горлицы, серая неясыть Strix aluco, сизоворонка Coradas garrulus, золотистая щурка Merops apiaster, белокрылый Melanocorypha leucoptera и чёрный M. yeltoniensis жаворонки, обыкновенный жулан Lanius collurio, чернолобый сорокопут L. minor, розовый скворец Sturnus roseus, серая ворона Corvus comix, альпийская галка Pyrrhocorax graculus, лесная завирушка Prunella modularis, соловьиная широкохвостка Cettia cetti, соловьиный Locustella luscinioides и речной L. fluviatilis сверчки, вертлявая Acrocephalus paludicola и тростниковая А. scirpaceus камышевки, барсучок A. schoenobaenus, зелёная пересмешка Hippolais icterina,

славка-черноголовка Sylvia atricapiüa, пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix, зарянка Erithacus rubecula, обыкновенный соловей Luscinia luscinia, лазоревка Parus caeruleus, седоголовый щегол Carduelis caniceps, клёст-сосновик Loxia pytyopsittacus, овсянка Годлевского Emberiza godlewskii, желчная овсянка Granativora bruniceps.

Фауна птиц Западной Сибири по своему происхождению европейско-сибирская: 23.3 % европейских птиц и 19.0 — сибирских. Таким образом, Западная Сибирь является своеобразной ареной встречных потоков послеледникового расселения птиц и взаимопроникновения европейских и восточносибирских фаунисгаческих комплексов. Значима также доля транспалеарктов (18.4). Арктические по происхождению птицы занимают четвёртое место по числу видов (12.2 %). В основном к южным территориям Западной Сибири приурочены монгольские (7.5), средиземноморские (5.5) китайские (4.9) фаунистиче-ские элементы. Голарктические (1.4) и тибетские (0.6) по происхождению виды составляют незначительную долю.

Большинство птиц Западной Сибири распространены полизонально: во всех зонах -от гор Южной Сибири до тундр обитают 12.4 % видов; во всех зонах, кроме тундр, - 21.9 %; полизональное внеаридное распространение имеют ещё 2.9 % видов (рис. 4).

Рис. 4. Зональная принадлежность птиц Западной Сибири, %

Исключительно лесной зоной ограничено обитание 19.2 % видов птиц; исключительно тундрами - 6.3 %, степями (с проникновением в лесостепь) - 14.4 %. Территориально соседние зоны занимают ещё ряд видов: тундрово-северотаёжное распространение характерно для 8.6 % видов, южнотаёжно-степное - 10.3 %. И, наконец, только в горах Южной Сибири гнездятся 4.0 % птиц.

Специфика природных экологических условий Западной Сибири: преобладание по площади лесов, лугово-болотных местообитаний, а также развитая гидрографическая сеть - обусловливают соответственное соотношение экологических групп птиц. Дендрофилы, связанные с лесами и полуоблесёнными местообитаниями, составляют наибольшую долю видов (рис. 5). Это совы (серая Strix aluco и длиннохвостая неясыти S. uralensis, ястребиная сова Surnia ulula, воробьиный Glaucidium passerinum и мохноногий сычи Aegolius funerensis), некоторые дневные хищные птицы (обыкновенный Pernis apivorus и хохлатый Р. ptilorhyncus осоеды), лесные курообразные (глухарь Tetrao urogallus, рябчик Tetrastes bonasiá), вальдшнеп Scolopax rusticóla, клинтух Columba oenas, несколько видов дятлов, лесная Prunella modularis и черногорлая Р. atrogularis завирушки, пеночки (зелёная Phylloscopus trochiloides, таловка Ph. borealis, трещотка Ph. sibilatrix, зарничка Ph.

inornatus, корольковая Ph. proregulus, толстоклювая Ph. schwärzt), ряд дроздов и вьюрковых.

Экологически связанные с водой птицы также составляют весьма значимую долю; среди них преобладают лимнофилы (55 %) и околоводные птицы (36), меньше птиц рео-фильных, приуроченных к рекам (9). Обширную группу озёрных обитателей составляют гагары, поганки, речные и нырковые утки, чайки и крачки. Околоводные птицы представлены цаплями - серой Ardea cinerea и большой белой Egretta alba, чёрным аистом Ciconia nigra, водяным пастушком Rallus aquaticus, целым рядом куликов (малый зуёк Charadrius dubius, галстучник Ch. hiaíicula, кулик-сорока Haematopus ostralegus, шилоклювка Recurvirostra avosetta, ходулочник Himantopus himantopus, мородунка Xenus cinereus и

др.).

■ Синантропы

Н Горно-степные и петрофилы

■ Политопы

□ Кампофилы

□ Лугово-болотные II Аквафилы

□ Дендрофилы

23,9

Экологические группы птиц Западной Сибири, %

Рис. 5. Экологические группы птиц Западной Сибири, %

Открытые лугово-болотные и тундровые биотопы населяют почти пятая часть видов птиц Западной Сибири; группа кампофилов - обитателей открытых ксерофильно-степных биотопов - почти в два раза меньше (см. Рис. 5).

Не так много политопных видов птиц, а также петрофилов, населяющих горные степи и скалы гор Южной Сибири. Самая незначительная доля приходится на облигат-ных и факультативных синантропов.

Глава 6. Типы зональной преференции птиц Северной Евразии

Зональность понимается как определённый спектр закономерностей в пространственном распространении живых организмов, связанных с распределением солнечной радиации по поверхности планеты (Докучаев, 1948; Григорьев, 1954). Растительность выступает наиболее точным показателем физико-географической зональности, отражающей влияние современных климатических условий на природные процессы (Будыко, Григорьев, 1960). Однако, на зональный климат накладываются местные факторы, которые обусловливают сложную смесь зональных плакорных растительных сообществ с интра- и экстразональными. Ещё сложнее обстоит дело с распространением животных. Нелинейность границ между ландшафтными зонами, а также высокое биотопическое разнообразие

местных условий, с одной стороны, широкая экологическая пластичность самих животных — с другой, определяют взаимопроникновение видов в соседние зоны или даже полизональный характер их распространения. Особенно ярко такое смешение фаунистических элементов прослеживается на стыке двух ландшафтно-географических зон, на так называемых экотонных территориях (Бобров, Неронов, 1993; Елаев, 2000). Климатические различия между соседними зонами редко создают непреодолимые преграды для животных, поскольку в каждой зоне можно выделить множество типов приспособления к условиям обитания (Чернов, 1975). Ареал совпадает с конфигурацией зоны в тех случаях, когда вид ценотически связан с определенным типом растительности.

Антропогенная трансформация природных ландшафтов (создание искусственных лесополос в степи, водохранилищ, вырубка леса и т.п.) выступает дополнительным значимым фактором создания переходных зон и взаимопроникновения видов животных со смежных территорий. Таким образом, границы между зональными орнитокомплексами в значительной степени размыты. При этом своеобразными «мостами» проникновения в смежные зоны служат чаще всего интразональные элементы ландшафта.

В составе местных фаун могут и не преобладать зональные элементы, как это характерно, например, для тундр и тайги, богатых интразональными растительными группировками, а также для других ландшафтно-географических зон с пессимальными климатическими условиями (Чернов, 1975). Многие водно-околоводные виды, а также формы, экологически связанные с кустарниками, встречаются практически повсеместно, где присутствуют такие топические условия.

Птицы представляют собой интересный объект для изучения зональной преференции в силу своей высокой подвижности, широкой экологической пластичности и разнообразия ландшафтно-экологических адаптаций. Анализ привязки ареалов гнездящихся птиц Северной Евразии к отдельным ландшафтно-географическим зонам позволил выделить 13 основных типов зонального распространения птиц (Блинова, 2003, 2004) (рис. 6).

Рис. 6. Доля видов птиц, принадлежащих к различным типам зонального распространения

1 - Миксозональный тип; 2 - Полизональный; 3 - Аридный; 4 - Полизонально-нетундровый; 5 — Неморально-таёжный; 6 - Тундрово-северотаёжный; 7 - Высокогорно-альпийский; 8 - Тундрово-гольцовый, 9 - Бореально-таёжный; 10 - Неморальный, 11 - Аркготундровый; 12 - Равнинно-пустынный; 13 - Степной.

Миксозональный (от тр. mixis - смешанный). К этому типу относятся виды птиц, гнездящиеся в нескольких ландшафтно-географических зонах (от 4 до7), зачастую значительно удалённых друг от друга в пространстве и существенно отличающихся физионо-мически. Сюда отнесено наибольшее число видов птиц.

Полизональный характерен для птиц, встреченных во всех или почти во всех зонах и поясах._К этому типу относится 131 вид птиц.

Аридный объединяет виды, обитающие преимущественно на засушливых равнинных и низкогорных территориях (в пустынях, полупустынях и степях), а также на водоёмах этих зон.

Тундрово-северотаёжный характерен для птиц, распространённых на гнездовании в равнинных и горных тундрах, а также в подзоне северной тайги

Полизонально-нетундровый. К этому типу относятся виды, встречающиеся на гнездовании повсеместно, за исключением равнинных и горных тундр.

Неморально-таёжный. Объединяет виды птиц, адаптированные к обитанию на территориях с древесным типом растительности (широколиственные, хвойные и хвойно-широколиственные леса; иногда некоторые виды проникают и в лесостепь - такой вид распределения отнесён сюда же).

Высокогорно-альпийский: к этому типу относятся виды птиц, адаптированные к обитанию в высокогорьях и встречающиеся на гнездовании в условиях высотной поясности на альпийских лугах и (иногда) в горных тундрах.

Тундрово-гольцовый. К этому типу относятся виды птиц, гнездящиеся в тундрах Арктики и Субарктики, а также в горных тундрах Сибири и Дальнего Востока.

Бореально-таёжный. Область гнездования видов, отнесённых к этому типу, не выходит за границы таёжной зоны.

Неморальный включает птиц, гнездовые области которых лежат в зоне широколиственных лесов.

Арктотундровый характерен для птиц, обитающих исключительно в зоне тундр.

Равнинно-пустынный объединяет немногочисленную группу птиц, приуроченных к равнинным пустыням и полупустыням.

Часть видов, гнездящихся в Северной Евразии, не отнесены к перечисленным типам зонального распространения; они гнездятся на островах и скалистых побережьях северных и дальневосточных морей.

Таким образом, птицы Северной Евразии в период гнездования исключительно редко привязаны к одной из ландшафтно-географических зон — к таковым относится не более 6 % орнитофауны. В территориально смежных зонах и подзонах - на своего рода экотон-ных территориях (тундра - северная тайга, широколиственные леса - тайга, пустыня - полупустыня и др. сочетания) обитает почти 30% видов птиц. Около половины видов птиц Северной Евразии не обнаруживает чёткого зонального предпочтения. Это, как правило, виды с обширными ареалами, экологически пластичные, а также виды, занимающие ин-тразональные местообитания (например, аквафилы и гелобионты). Около 19 % птиц, т.е. почти пятая часть видов в той или иной мере связаны с равнинными и горными тундрами высоких широт, только 13% видов приурочены к тайге и широколиственным лесам, ещё меньше (11%) - к аридным равнинным и горным территориям. Такой характер ландшафт-но-зонального распространения птиц позволяет усматривать определенную закономерность: с севера на юг у птиц снижается степень зональной элективное™

Глава 7. Классификация птиц по сходству распространения

Экологические факторы, определяющие распространение организмов, подразделяются на две группы: эндогенные (экологическая пластичность видов, способность к расселению, степень подвижности и т.п.) и экзогенные (климат, факторы среды обитания, биотические взаимодействия) (Diamond, 1989). Результирующая всех этих факторов определяет ареал - его величину, конфигурацию и структуру. Современный ареал отражает

историю вида - место его возникновения, пути расселения и экологические условия в прошлом (Чернов, 1980). Величина ареала видов, как правило, коррелирует со степенью их эврибионтности и подвижности (Гептнер, 1936; Пузанов, 1938; Арнольди, 1957; Mauersberger, 1985). Широкое распространение имеют экологически пластичные птицы, занимающие, как правило, несколько природных зон, интразональные местообитания и населённые пункты.

Одной из важнейших задач зоогеографии А.Г. Воронов (1984) считал классификацию ареалов. При всём их разнообразии существует возможность объединения видов птиц в группы со сходным распространением (Второв, Дроздов, 1978). Названные авторы рекомендуют применять при классификации ареалов наименования, соответствующие региональной и зональной приуроченности. Сходство ареалов при классификации видов птиц использовалось неоднократно. Известная классификация Б.К.Штегмана (1938) строилась по несколько иному принципу. Кроме сходства ареалов в её основу положены центры происхождения и векторы расселения птиц в Палеарктике. Позднее поправки в эту классификацию внесены В.П. Великом (2006) и многими другими.

Предлагаемая в данной работе классификация отражает наиболее общее представление о распространении птиц. На самом деле каждый вид имеет уникальное, только ему свойственное распространение, и полученная классификация лишь обобщает, упорядочивает наши представления и облегчает задачу анализа особенностей освоения птицами пространства.

Кластерный анализ позволил объединить виды птиц Северной Евразии по сходству распространения в 10 типов, часть из которых делится на 2-4 подтипа (Блинова, Равкин, 2009). Общее число таксонов низшего ранга равно 14.

Классификация птиц по сходству в распространении (на основании нормированных

показателей суммарной встречаемости в орнитофаунистических округах)

1. Арктический островной европейско-сибирский тип распространения (к типу отнесено 9 видов; представители этого типа на участках в сумме встречаются 53 раза; лидирующие по встречаемости виды, % - исландский песочник Calidris canutus и тупик Fratercula arctica по 17, песчанка Calidris alba, белая чайка Pagophila eburnea и люрик АПе alle по 15; доля представителей типов фауны, доминирующих по встречаемости, % -арктического - 83) (далее эти показатели приводятся в том же порядке, без наименования).

2. Арктический островной северо-восточный тип распространения (2; 2; желто-зобик Tryngiies subruficollis и американская казарка Branla nigricans', арктического типа 50).

3. Арктический материковый европейско-сибирский тип распространения

(с проникновением на острова).

Подтипы:

3.1 - температно-тундровый (к подтипу отнесен 41 вид; 1402; рогатый жаворонок Eremophila alpestris и галстучник Charadrius hiaticula по 5, краснозобый конёк Anthus cervinus, лапландский подорожник Calcarius lapponicus и зимняк Buteo lagopus по 4; арктического типа 94);

3.2 - тундрово-температный (13; 752; краснозобая гагара Gavia stellata 16, гуменник Anserfabalis 11, полярная овсянка Schoeniclus pallasi, длинноносый крохаль Mergus serrator и овсянка-крошка Ocyrispusillus по 10; сибирского типа 55, арктического 31);

3.3 - температно-подгольцово-тундровый (3; 176; тундряная куропатка Lagopus mutus 45, бурокрылая ржанка Pluvialis fulva 30, кречет Falco rusticolus 25; арктического типа 100).

4. Арктический материковый северо-восточный тип распространения. (30; 412; толстоклювая кайра Uria lomvia и моевка Rissa tridactyla по 8, тонкоклювая кайра Uria aalge и берингов баклан Phalacrocorax pelagicus по 7, обыкновенная гага Somateria mollissima 6; арктического типа 78).

5. Температный западный тип распространения.

Подтипы:

5.1 - тундрово-температный (4; 110; турухтан Philomachuspugnax 65, турпан Mellanitta fusca 24, морская чайка Larus marinus 7, гагарка Alca torda 4; арктического типа 69, сибирского 24);

5.2 - северный температный (с проникновением на юго-восток; 11; 692; чернозобая гагара Gavia arctica 18, белая куропатка Lagopus lagopus и фифи Tringa glareola по 15, обыкновенная чечётка Acanthis flammea 11, соловей-краен ошейка Luscinia calliope 9; сибирского типа 58, арктического 17, транспалеарктов 15, китайского типа 10);

5.3 - транстемператный (228; 19803; сапсан Falco peregrinus, белая трясогузка Motacilla alba, ворон Corvus corax, шилохвость Anas acuta и обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe по 1; транспалеарктов 41, европейского типа 29, сибирского 15);

5.4 - пустынно-температный (107; 2532; полевой конёк Anthus campestris 3, могильник Aguila heliaca, волчок Ixobrychus minutus, золотистая щурка Merops apiaster и каменка-плясунья Oenanthe isabellina по 2; средиземноморского типа 35, монгольского 33, европейского 20).

6. Температный восточный тип распространения (13; 564; чёрная ворона Corvus corone 21, белопоясный стриж Apuspacißcus 13, щур Pinícola enucleator 12, горбоносый турпан Melanitta deglandi и дрозд Науманна Turdus naumanni по 10; сибирского типа 43, европейского 21, китайского 15).

7. Муссонно-температный юго-восточный тип распространения.

Подтипы:

7.1 - муссонно-температный (77; 518; красноухая овсянка Emberiza cioides 5, хохлатый осоед Pernis ptilorhyncus, немой перепел Corurnix japónica, ширококлювая мухоловка Muscícapa dauurica и сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus по 5; китайского типа 71);

7.2 - температно-муссонный (21 ; 78; очковый чистик Cepphus carbo 22, бурая оляпка Cinclus pallasii 21, малая качурка Oceanodroma monorhis, чернохвостая чайка Larus crassirostris и малый острокрылый дятел Dendrocopos kizuki по 5; китайского типа 88).

Юго-восточные температные подтипы с проникновением:

7.3 - к северо-западу (21 ; 469; скалистый голубь Columba rupestris 9, малый перепелятник Accipiter gularís, синий соловей Luscinia суапе и седоголовая овсянка Ocyris spodocephalus по 7, пёстрый дрозд Zoothera varia 6; китайского типа 50, сибирского 48);

7.4 - к северо-востоку (5; 117; оливковый дрозд Turdus obscurus 28, касатка Anas falcata 27, сибирский дрозд Zoothera sibirica 20, рыжая овсянка Ocyris rutelus 19, чёрный журавль Grus monacha 6; сибирского типа 94, китайского 6);

7.5 - к юго-западу (2; 35; рыжепоясничная ласточка Cecropis daurica 74, светлоголовая пеночка Phylloscopus coronatus 29; китайского типа 29).

8. Температно-гольцово-подгольцовый северо-восточный тип распространения (7; 156; горный конёк Anthus spinoletta 31, каменушка Histrionicus histrionicus и сибирский горный вьюрок Leucosticte arctoa по 20, горный дупель Gallinago sollitaria 10, большой песочник Calidris tenuirostris 6; тибетского типа 42, арктического 26).

9. Островной температный восточный тип распространения (2; 2; серокрылая чайка Larus glaucescens и красноногая говорушка Rissa brevirostris; арктического типа 50).

10. Южный (пустынный) тип распространения.

Подтипы:

10.1 - транспустынный (44; 367; пустынная каменка Oenanthe deserti 6, южная бор-мотушка Hippolais rama 5, бурый голубь Columba eversmanni, двупятнистый жаворонок Melanocorypha bimaculata и буланый вьюрок Rodospiza obsoleta по 4; средиземноморского типа 69, монгольского 15);

10.2 - горно-пустынный (46; 391; альпийская завирушка Prunella colaris и клушица Pyrrhocorax pyrrhocorax по 6, альпийская галка Pyrrhocorax graculus, красноспинная горихвостка Phoenicurus erythronotus и индийская пеночка Phylloscopus griseolus по 5; тибетского типа 50, монгольского 23, средиземноморского 16).

Как видно из классификации, на уровне подтипа прослеживается взаимное перекрывание территорий, где с наибольшей частотой встречаются виды, вошедшие в те или иные типы и подтипы распространения. При этом один тип может полностью перекрываться другим, например, температно-восточный (шестой) - температно-гольцово-подгольцовым (восьмым). Однако, чаще прослеживается пограничное взаимопроникновение. Бывают и случаи полного совпадения территорий на уровне подтипа. Так, муссонно-температный тип отличается от температно-муссонного тем, что в первый из них входят виды, чаще встречающиеся в Южной Приморско-Курильской подобласти и заходящие в юго-восточную часть Температной, а во второй, наоборот, - чаще встречающиеся в последней и лишь проникающие в Южную Приморско-Курильскую подобласть.

Основные типы ареалов птиц, отражая современный характер их распространения в Северной Евразии, вместе с тем несут на себе печать происхождения в определенных центрах и векторов расселения из них. Соотношение фауно-генетических групп по Б.К. Штегману (1938) в классификации подтверждает это положение. Так, арктические по происхождению птицы, в основном эндемики полярных высоких широт, закономерно преобладают в группе островных и материковых арктических типов распространения (от 31 до 100%).

Участие сибирского типа фауны, имеющего центром своего происхождения боре-альные хвойные леса Восточной Сибири, значимо в температном восточном типе распространения (43%), а также в тундрово-температном (55%) и юго-восточном температном подтипах с проникновением к северо-западу и северо-востоку (48 и 94%, соответственно). Эти типично таёжные виды за долгую историю своего расселения глубоко проникли на запад в область европейских лесов, особенно по северным подзонам тайги, поэтому доля сибирских птиц особенно заметна в тундрово-температном и северном температном подтипах температного западного типа распространения (24 и 17%).

Птицы европейского типа фауны, имеющие центром своего происхождения европейские широколиственные леса и связанные экологически с подлеском и кустарниками, преобладают, так же как и сибирские, в умеренных широтах, но чаще встречаются на европейской территории. Их доля наиболее высока в температном западном типе (27%). Вместе с тем, птицы европейского типа фауны при расселении на восток освоили часть азиатской территории, их участие особенно заметно в температном восточном типе (21%).

Птицы китайского типа фауны, дендрофилы, генетически связанные с широколиственными и смешанными лесами Восточной Азии, преобладают в муссонно-температном юго-восточном типе распространения, особенно в его температно-муссонном и муссонно-температном подтипах (88 и 71%).

Представители средиземноморского типа фауны формировались на южных окраинах Европы в условиях пустынно-степных и ксероморфно-кустарниковых ландшафтов, поэтому их доля наиболее высока в транспустынном (южный тип) и пустынно-температном (температный западный) подтипах (69 и 35%).

Монгольский тип фауны имеет центром своего происхождения холодные горные степи Центральной Азии, по соответствующим ландшафтам его представители расселялись по Средней Азии и пустынному Прикаспию. Виды птиц этого типа фауны обитают в основном на южных аридных территориях Северной Евразии и составляют заметную долю в пустынно-температном и горно-пустынном подтипах распространения (33 и 23 %).

Тибетский тип фауны связан своим происхождением с высокогорными альпийскими зонами, поэтому его представители абсолютно лидируют в горно-пустынном подтипе

южного типа распространения (50), а также в температно-гольцово-подгольцовом северо-восточном типе (42).

Транспалеаркты, будучи экологически пластичными и широко распространенными видами, преобладают в транстемператном подтипе распространения (41%). Для птиц этой группы характерны самые обширные в Северной Евразии ареалы.

На основе матрицы средних (по типам) коэффициентов сходства построен граф, на котором чётко видно пять групп типов (рис. 7). Цифры в кружках соответствуют номерам типов по классификации, индексом отображено среднее сходство видов, вошедших в тип, цифра около межтиповых связей - среднее сходство распространения видов, отнесенных к типам, связанным значимой или запороговой связью (порог значимости - 13 единиц сходства). Значимая связь показана сплошной линией, запороговая - прерывистой. Рядом с названием типа приведено число видов птиц, принадлежащих к указанному типу распространения и сколько раз в сумме представители этого типа встречаются на всех участках, а также три первых вида с наибольшей встречаемостью. Четыре из них составлены единственными типами: островными и южным. Для типов и подтипов с помощью специальной программы рассчитан вклад каждого округа в среднее по таксону сходство. Доминирующие по вкладу округа соответствуют территории, где виды, вошедшие в каждый таксон, пересекаются в своём распространении с наибольшей суммарной встречаемостью. Это позволило выявить для каждого таксона в среднем наиболее характерную часть территории Северной Евразии, отобразить её на карте (рис. 8) и составить по этой информации названия для всех таксонов классификации. Выявленные территории не являются суммарным ареалом видов, вошедших в таксон. Это лишь часть ареала, где пересекаются зоны наибольшей встречаемости в распространении этих видов. Некоторая часть округов не вошла в число значимых в этом плане территорий и была включена в их состав по принципу ландшафтно-экологической близости.

В пределах западного ряда на графе наибольшее количество видов свойственно температному западному типу и уменьшается к северу и югу от него. В восточном ряду максимум приходится на арктический материковый тип и уменьшается в арктическом островном и температно-гольцово-подгольцовом типах. Лишь в муссонно-температном юго-восточном типе количество видов существенно выше, чем в более северных темпе-ратных типах. Количество видов, встречающихся в наибольшем числе, уменьшается в типах распространения к северу и к югу от умеренного пояса в связи с дефицитом тепла и влаги, а также к востоку из-за нехватки тепла при нарастании континентальности, с увеличением абсолютных высот местности и из-за островного эффекта. Лишь в муссонной части, где увеличение теплообеспеченности к югу не сопровождается аридизацией, отмечено увеличение видового богатства. Точно так же и по тем же причинам изменяется количество встреч видов в пределах типа. Направленных изменений во внутритиповом сходстве не прослеживается.

По выполненной классификации и структурному графу прослеживается влияние теплообеспеченности (тепловых поясов, зональности) в виде трёх полос: арктической, температной (лесной, лесостепной и степной зон) и южной (пустынной). Провинциальность (запад, восток) проявляется в виде соответствующих рядов графа и отклонения от него (Командорские острова). На карте видно совпадение неоднородности в распространении птиц с региональностью (по реакции птиц можно выделить Арктический, Евро-пейско-Западно-Сибирский, Восточно-Сибирский, Северо-Восточный и Среднеазиатский регионы). При оценке влияния послеледникового расселения, незавершившегося до сих пор, принято, что с ним связаны отличия в распространении птиц в восточных и з а-падных округах в пределах Температной и Южной Приморско-Курильской подобластей. По реакции птиц на эти отличия в среде, отраженной в их распространении и к о-эффициентах его сходства, можно оценить силу и общность влияния отличий среды на распространение птиц. Так, наиболее значимым следует считать региональность, с которой можно связать 50% дисперсии матрицы коэффициентов сходства распространения.

Несколько меньше влияние зональности и незавершенного послеледникового расселения (47 и 44%), а воздействие провинциальности минимально - 19%. Всего этими факторами среды учитывается 53% дисперсии. Интегральная информативность всех этих представлений составляет 71% (множественный коэффициент корреляции - 0,84).

Типы распространения

Арктический островной европейско-сибирсхий 9; 53; исландский песочник, тупик, песчанка

-©

Арктический островной северо-восточный

2; 2; жептозобик, американская казарка

,0,

Арктический | материковый • европейско- ' сибирский (3 57; 2330; краснозобая гагара, гуиенник, тундряная куропатка

Температный западный 350; 23407; сапсан, белая трясогузка, ворон

Южный 90; 758; альпийская завирушка, клушица, пустынная каменка

Арктический материковый северо-восточный

___ 30; 412; топстоклювая \ кайра, иоевка, "\зг/ тонкоклювая кайра

Температио-гольцооо-подгольцовый северо-восточный 7; 156; горный конек, . каменушка, сибирский ¡горный вьюрок

ч1)о7тр"ов_но"й©

температный восточный 2; 2; серо-крылая чайка,

_ красно-

Муссонно- нога я температный иоевка юго-восточный 126; 1217; скалистый голубь, палый перепелятник, оливковый дрозд

Рис. 7. Типы распространения птиц Северной Евразии

Рис. 8. Ареалы наибольшей встречаемости видов птиц со сходным распространением

выводы

Проведённый комплексный анализ результатов исследований позволяет сделать следующие обобщения.

1. Основными экологическими факторами, определившими плейстоценовую историю формирования орнитофауны Северной Евразии, явились оледенения, способствовавшие элиминации теплолюбивых фаунистических элементов, орографические процессы и аридизация южной периферии субконтинента, а также масштабная антропогенная трансформация природных ландшафтов. Фауна по своему составу преимущественно палеарк-тическая с заметным участием голарктических элементов в высоких и бореальных широтах. Она слагается из автохтонных (сибирские, арктические и европейские) и аллохтон-ных (средиземноморские, китайские, монгольские и тибетские) фаунистических элементов; роль последних существенно возрастает к югу.

2. Орнитофаунистическое районирование, проведённое на основе компьютерных технологий, позволило выделить в Северной Евразии 7 фаунистических подобластей: Полярно-пустынную островную, Тундровую равнинную, Гольцово-подгольцовую, Темпе-ратную, Южную Приморско-Курилъскую, Пустынную и Умеренную островную. Островная полярно-пустынная и Гольцово-подгольцовая подобласти выделены впервые в истории районирования Палеарктики.

3. Дифференциация Тундровой равнинной подобласти на провинции и округа обусловлена следующими причинами:

• изменчивостью тундровых орнитокомплексов с запада на восток: фаунисти-ческое разнообразие к востоку повышается, при этом на западе сказывается влияние фаунистических элементов атлантического происхождения, на востоке - берингийского и пацифического;

• широтными отличиями территориальных участков и, соответственно, их под-зональным положением (арктические, типичные или южные кустарниковые тундры); в северных вариантах преобладают эоаркты с заметным участием гемиарктов, в южных возрастает доля гипоарктических форм;

• островным или материковым положением территориальных участков; на островах наблюдается некоторое фаунистическое обеднение;

• контактом с морем, определяющим присутствие пагофильного и петрофиль-ного комплексов птиц.

4. Внутренняя неоднородность Гольцово-подголъцовой подобласти определяется:

• географическим положением (север-юг);

• контактом с морем или его отсутствием и как этого следствие экологическими условиями;

• разными «потоками влияния» при историческом формировании фаун, т.е. расселения-проникновения различных фаунистических элементов берингий-ско-американского (северо-восток Азии), центрально-азиатского (горы юга Сибири, Забайкалья), полярно-арктического (вся северная оконечность Азии) и юго-восточно-азиатского (Сихотэ-Алинь, Сахалин) происхождения.

5. Основные причины дифференциации Температной подобласти на провинции и

округа сводятся к следующему:

• во-первых, в северной тайге сказывается влияние гипоарктических птиц, при этом они глубже проникают в светлохвойную тайгу Восточной Сибири (Ки-щинский, 1988) и Камчатки;

• во-вторых, сказывается различие хвойных пород в европейско-западно-сибирской тайге, с одной стороны, и восточносибирской, с другой; настоящие дендрофилы в меньшей степени осваивают светло хвойные леса;

• в-третьих, оказывает влияние и возрастание континентальное™ климата с запада на восток и экстремальности его характера с юга на север, что отражается на общей продуктивности экосистем;

• немаловажной представляется и история формирования фаунистических комплексов: в таежной зоне различия определяются, прежде всего, существованием двух центров происхождения птиц - сибирского и европейского; на аридных территориях — сложным смешанным влиянием центральноазиатско-го и североафриканского центров; в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Приморья и Приамурья отчетливо проявляется влияние маньчжурских фаунистических элементов;

• особую самобытность некоторым открытым ландшафтам придает их островной характер и значительная изоляция от обширных по территории аналогов (восточносибирские и центральноазиатские островные степи).

6. Внутреннюю пространственную дифференциацию фауны в Пустынной подобласти определяют:

• различия в абсолютных высотах местности,

• особенности климата (субтропический и континентальный),

• разные «потоки влияния» фаунистических элементов: африканских пустынь на арало-каспийских территориях и центральноазиатских холодных пустынь - в Забалхашье.

7. Пространственно-типологическая структура орнитофауны Северной Евразии представлена в виде графа из трёх вертикальных рядов, два из которых иллюстрируют провинциальные различия фауны птиц (западный и восточный ряды), третий представляет собой ряд островных фаун. Структура отражает изменение орнитофауны в широтном направлении (от полярных до аридных пустынь), коррелирующее с возрастанием тепло-обеспеченности; сказываются также облесённость, островной эффект и влияние муссон-ного климата (на Дальнем Востоке). История формирования региональных фаун и степень их общности также находят отражение в пространственной ориентации графа и значении межклассовых связей: наиболее обособлены от остальных тундровые фауны, наиболее молодые с точки зрения фауногенеза и сформировавшиеся в условиях экстремально холодного климата.

8. Специфика природных экологических условий Западной Сибири: преобладание по площади лесов, лугово-болотных местообитаний, а также развитая гидрографическая сеть

- обусловливают соответственное соотношение экологических групп птиц: абсолютно преобладают дендрофилы, птицы, топически и трофически связанные с водой, а также лу-гово-болотные.

9. Западная Сибирь является своеобразной ареной встречных потоков послеледникового расселения птиц и взаимопроникновения европейских и восточносибирских фаунистических комплексов: именно на её территории 45 видов птиц имеют западную границу ареалов и 46 видов - восточную.

9. В отношении зонального распространения птиц выделено 13 основных типов: миксозональный, полизональный, полизонально-нетундровый, неморально-таёжный, неморально-таёжный, тундрово-северотаёжный, высокогорно-альпийский, тундрово-гольцо-вый, бореально-таёжный, неморальный, арктотундровый, аридный, равнинно-пустынный. Только около 6 % видов птиц обнаруживают чёткую зональную приуроченность. В территориально смежных зонах и подзонах — на своего рода экотонных территориях (тундра

- северная тайга, широколиственные леса - тайга, пустыня - полупустыня и др. сочетания) гнездится почти треть видов птиц. Это, как правило, птицы с обширными ареалами, экологически пластичные, а также виды, занимающие интразональные местообитания (например, аквафилы и гелобионты). Пятая часть видов в той или иной мере связаны с равнинными и горными тундрами высоких широт, только 13 % видов приурочены к тайге и широколиственным лесам, еще меньше (11 %) - к аридным равнинным и горным терри-

ториям. Такой характер ландшафтно-зонального распространения птиц позволяет усматривать определенную закономерность: с севера на юг у птиц снижается степень зональной элективности.

10. Кластерный анализ позволил объединить виды птиц Северной Евразии по сходству распространения в 10 типов: арктический островной европейско-сибирский, арктический островной северо-восточный, арктический материковый европейско-сибирский, арктический материковый северо-восточный, температный западный, температный восточный, муссонно-температный юго-восточный, температно-гольцово-

подголъцовый северо-восточный, островной температный восточный, южный (пустынный). Наиболее существенными факторами, определяющими распространение птиц, являются региональность и теплообеспеченность территорий (и связанная с ней зональность).

Основные публикации Т.К. Железновой (Блиновой) по теме диссертации Статьи в рецензируемых э/сурналах:

1. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г, Юдкин В.А...., Блинова и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц ЗападноСибирской равнины // Сибирский экологич. журнал, 1994. № 4. С.303-320.

2. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова E.H.... , Блинова Т.К. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего распределения // Сибирский экологический журнал, 1994. - № 6. С.521-535.

3. Равкин Ю.С., Миловидов С.П, Вартапетов Л.Г...., Блинова Т.К. и др. Численность и распределение коростеля и вертлявой камышевки на Западно-Сибирской равнине. - Сибирский экологический журнал, 1997. - № 6. С. 631-633.

4. Равкин Ю.С., Юдкин В.А, Жуков В С....., Блинова Т.К и др. Классификация птиц

Западно-Сибирской равнины по сходству распределения // Сибирский экол. журнал. № з. 2000. С. 337-347.

5. Равкин Ю.С., Юдкин В.А , Вартапетов Л.Г.....Блинова Т.К. и др. Классификация

населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета) // Сибирский экол. журнал. № 6. 2000. С.743-754.

6. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г, Юдкин В.А...., Блинова Т.К. и др. Классификация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Известия АН. Серия биол. №3.2001. С. 362-371.

7. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г, Юдкин В.А....., Блинова Т.К. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения наземных позвоночных Западной Сибири (земноводные, птицы и мелкие млекопитающие) // Сиб. экол. журн. №6. 2002. С. 735-755.

8. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г, Торопов К.В....., Блинова Т.К. и др. Распределение

и численность серого журавля (Grus grus) на Западно-Сибирской равнине. // Сиб. экол. журнал. № 3. 2003. С. 367-370.

9. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В...., Блинова Т.К. и др. Численность и распределение кукушек (Cuculus canorus и С. saturalus) на Западно-Сибирской равнине// Сибирский экол. журн. № 5. 2003. С.637-640.

10. Блинова Т.К., Самсонова М.М., Лютаев И.А. и др. Население птиц Среднего При-васюганья // Вестник Томского госуниверситета. Современные исследования в биологии. № 30. 2004. С.42-49.

11. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В...., Блинова Т.К. и др. Предпромы-словая численность и распределение глухаря и рябчика на Западно-Сибирской равнине//Сиб. экол. журн. №4. 2004. С. 563-566.

12. Блинова Т.К., Лютаев И.А., Мариничева И.Н., Мухачева М.М. Население птиц Нижнего Привасюганья //Известия ТулГУ. Серия «Экология и рациональное природопользование». Вып. 1 .Тула. 2004. С.31-39.

13. Громышев И.В., Блинова Т.К. Оценка обилия и запаса промысловых видов птиц в местообитаниях Нижнего Привасюганья // Известия ТулГУ. Серия «Экология и рациональное природопользование». Вып. 1 .Тула. 2004. С. 40-44.

14. Костылева H.A., Блинова Т.К. Структурные особенности населения птиц болотных экосистем // Известия ТулГУ. Серия «Экология и рациональное природопользование». Вып. 1 .Тула. 2004. С 45-50.

15. Сапожкова О.Б., Блинова Т.К. Лимнофильные орнитокомплексы Причулымья и Привасюганья (Западная Сибирь). // Известия ТулГУ. Серия «Экология и рациональное природопользование». Вып. 1 .Тула. 2004, С. 51-57.

16. Хабибулина А.М., Блинова Т.К. Население птиц открытых местообитаний Причулымья и Привасюганья // Известия ТулГУ. Серия «Экология и рациональное природопользование». Вып. 1 .Тула. 2004, С.58-62.

17. Блинова Т.К. Типы зональной преференции птиц Северной Евразии//Проблемы экологической безопасности и природопользования в Западной Сибири. Труды ТГУ. 2004. С. 14-16.

18. Яблочкина Н.Л., Блинова Т.К. Плотность населения и видовое богатство птиц в поселках юго-востока Западной Сибири // Проблемы экологической безопасности и природопользования в Западной Сибири. Труды ТГУ. 2004. С.107-117.

19. Яблочкина Н.Л., Блинова Т.К. Влияние факторов среды на структуру орнитоком-плексов поселков юго-востока Западной Сибири // Проблемы экологической безопасности и природопользования в Западной Сибири. Труды ТГУ. 2004. С. 80-84.

20. Блинова Т.К., Яблочкина Н.Л., Лютаев И.А. Птицы в нефтегазоносных районах Привасюганья // Известия ТулГУ. Серия «Экология и рациональное природопользование» Вып. 1. Москва- Тула, 2006. С.160-167.

21. Блинова Т.К., Равкин Ю.С. Орнитофаунистическое районирование Северной Евразии // Сибирский экологический журнал, 1,2008, С.101-121.

22. Блинова Т.К. Промысловые птицы долин крупных обских притоков //Вестник охотоведения. Том 7. № 2, 2010. С.238-241

23. Блинова Т.К., Новокрещенных В.А., Дьяченко Е.В. Фауна и население промысловых птиц томского Прикетья. // Вестник охотоведения. Том 7. № 2., 2010. С.295-298.

24. Железнова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А. Видовое разнообразие птиц в долинах крупных обских притоков // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. Том 18. Вып. 3, 2013. С. 871-875.

25. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Николаева О.Н., Железнова Т.К. Районирование Северной Евразии по фауне наземных позвоночных и классификация их по сходству распространения //Сибирский экологический журнал, № 2,2014. С. 163-181.

Монографии и справочно-библиографические издания

26. Стариков В.П., Федотова К.П., Блинова Т.К и др. Сберечь обязаны: редкие, исчезающие животные и растения, памятники природы и заказники Курганской области. - Челябинск: Южно-Уральское кн. Изд-во, 1989. 204 с. (авторский вклад - 25 %)■

27. Стариков В.П., Блинова Т.К, Кочуров В.Н. и др. Животный мир Курганской области. - Курган, 1989. 33 с. (авторский вклад 25 %).

28. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья: лесостепь и степь. Т.1 Фау-нистический обзор и охрана птиц. - Новосибирск: Наука, 1997. 296 с. (авторский вклад 70 %).

29.

30.

31.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38

39

40.

41

42.

43

44

45

Блинова Т.К., Блинов В Н. Птицы Южного Зауралья: лесостепь и степь. Т.2 Территориальная неоднородность населения птиц и динамические процессы. - Новосибирск: Наука, 1999. 288 с. (авторский вклад 70 %).

Блинова Т.К., Мухачёва М.М. Птицы Томской области: история изучения и библиографический указатель (1979-2001). - Томск: изд-во Томского университета, 2002. 116 с. (авторский вклад 50 %).

Блинова Т.К., Мухачева М.М. Птицы Западной Сибири: состояние изученности и библиографический указатель (1720-2002). - Нортхэмптон-Томск: STT, 2003. 486 с. (авторский вклад 50 %).

Блинова Т.К., Самсонова М.М. Птицы томского Причулымья. - Нортхэмптон-Томск, 2004. 344 с. (авторский вклад 50 %).

Блинова Т., Олонова М., Курбатский Д., Фуллер Р, Тэйлор Л, Хэнд К, Козлова С., Романова М. Изучение биоразнообразия Томского заказника с целью FSC- сертификации. - Томск: Дельтаплан, 2007. 108 с.

Железнова Т.К., Железнов-Чукотский Н.К. Эколого-зоологический словарь - М: изд-во «У Никитских ворот». 2014. 365 с.

Учебные пособия:

Блинова Т.К. Природа адаптаций животных. Электронное учебное пособие / http: //ido.tsu.ru/iop-res/adaptacia.-2007. 120 с.

Блинова Т.К. Экология животных: адаптации. Учебное пособие. - Томск, 2010. 230 с.

Публикации в зарубежных изданиях

Ravkin Y.S., Vartapetov L.G., Milovidov S.P...., Blinova Т.К. e. al. Population and distribution of the Common Crane in the West-Siberian plain // Crane research and protection in Europe. 1995. 227-229.

Blinova Т., Mukhacheva M., Kudryavtsev A. The southern taiga region of the Chylum river basin (W. Siberia) as an international Important Bird Area // Bird Census News. -Belgium, 2001. - V. 14. № 1. P. 14-15.

Kudryavtsev A.V., Blinova Т.К., Blinov L.V. Monitoring of endangered birds of the Chylum river (W. Siberia)//Bird Census News. Vol.14. №2. 2001. P. 30-33. Blinova Т.К., Muchatscheva M.M. Die Geschichte der ornithologischen Erforschung der westsibirischen Region Tomsk II Ornithologische Mitteilungen. № 12. 2002. S. 427-430.

.Ravkin Y.S., Vartapetov L.G, Yudkin V.A....., Blinova Т.К. Classification of vertebrate

community amphibian, birds and small mammals of the West Siberian plain.// The first workshop on information technologies application to problems of biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia/ - Novosibirsk,2002. P. 36-40. Blinova T K, Gromyshev I.V., Samsonova M.M. Waterbirds in the valleys of theOb river tributaries (Western Siberia) and their conservation // Waterbirds around the World. -Edinburg, 2006.-P. 264.

Blinova Т.К., Statina T.G. Birds of the wood's ecosystems of the Large Vasugan Swamp // Woodland birds: their ecology and management - Leicester, 2006.

Статьи в других изданиях:

Блинов В.Н., Блинова Т.К. Размещение доминирующих видов крупных и средних птиц на Верхней и Средней Оби // Размещение и численность позвоночных Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. 203-206.

Блинов В Н., Блинова Т.К., Яновский А.П. Встречи редких видов птиц в северной части Верхнего Приобья // Исчезающие и редкие растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. - Барнаул, 1982. С. 48 - 49.

46. Блинова Т.К., Блинов В.Н., Яновский А.П. Размещение и сезонные миграции Майковых Приобья // Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик. - Каунас, 1982. С.174-176.

47. Блинов В.Н., Блинова Т.К., Яновский А.П. Серая цапля, серый журавль и другие редкие птицы Верхнего Приобья.// Охрана живой природы. - М, 1983. С. 19-21

48. Чернышов В.М., Блинова Т.К., Блинов В.Н. Сравнительная характеристика сезонных миграций хищных птиц на юге Барабы и в Верхнем Приобье // Экология хищных птиц. - М„ 1983. С.47-49.

49. Равкин Ю.С., Покровская И.В., Вартапетов Л.Г., Блинов В.Н., Фомин Б.Н., Юдкин

B.А., Торопов К.В., Стопалов B.C., Блинова Т.К., Цыбулин С.М., Жуков B.C. Опыт оценки запаса водоплавающих лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц. - М. ,1984. С. 130- 132.

50. Блинов В.Н., Блинова Т.К., Строганова В.К., Харитонов А.Ю., Кнор И.Б. Значение беспозвоночных в питании вороновых птиц на юге Западной Сибири // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1985. С. 207 - 219.

51. Равкин Ю.С., Лесневский Ю.Ю., Адам A.M., Покровская И.В., Вартапетов Л.Г., Блинов В.Н., Бурский О.В., Фомин Б.Н., Юдкин В.А., Торопов К.В., Стопалов B.C., Блинова Т.К., Цыбулин С.М., Ананин A.A., Ануфриев В.М., Вахрушев A.A., Жуков B.C. Оценка запасов охотничье-промысловых птиц лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины // Биологические ресурсы и сельскохозяйственное производство. - Новосибирск, 1985. С. 41 - 42.

52. Блинова Т.К.. Сезонные миграции чайковых в долине Верхней Оби // Миграции птиц в Азии. - Новосибирск, 1986. С. 212-218.

53. Равкин Ю.С., Лесневский Ю.Ю., Адам А.М....., Блинова Т.К. и др. Размещение

запасов охотничье-промысловых птиц в лесной и лесостепной зонах ЗападноСибирской равнины в летний период // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц,- Новосибирск: Наука, 1987. С. 192-208.

54. Стариков В.П., Блинова Т.К., Блинов В.Н. и др. Редкие и исчезающие виды животных Курганской области. — Курган, 1987. 27 с.

55. Равкин Ю.С., Лесневский Ю.Ю, Адам A.M.... , Блинова Т.К. и др. Опыт оценки летней численности редких и исчезающих видов птиц лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины. // Редкие наземные позвоночные Сибири. - Новосибирск: Наука, 1988. С. 186-191.

56. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Исчезающие, редкие, уязвимые и малоизученные птицы лесостепного Зауралья. // Редкие наземные позвоночные Сибири. - Новосибирск: Наука, 1988. С.27-34.

57. Блинова Т.К. , Блинов В.Н. Птицы из Красной книги СССР на территории зауральской лесостепи. //Орнитология, 1988. Вып. 23. С.202

58. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г, Миловидов С.П....., Блинова Т.К и др. Оценка летней численности редких и исчезающих птиц Западно-Сибирской равнины (лесотундра, лесная зона, лесостепь и степь) // Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство (материалы к Красной книге). М., 1988. С. 46-50.

59. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Размещение и миграции серого журавля в Тоболо-Ишимской лесостепи // Сообщ. Прибалт. Комиссии по изуч. Миграций птиц. 1989. -№21. С.77-82.

60. Равкин Ю.С., Адам А.М, Покровская И.В....., Блинова Т.К. и др. Опыт оценки

численности серого журавля в лесной и лесостепной зонах Западно-Сибирской равнины. - Сообщ. Прибалт. Комиссии по изуч. Миграций птиц. 1989. - № 21.

C.86-98.

61. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г, Миловидов С.П...., .Блинова Т.К. и др. Летние запасы охотничье-промысловых птиц Западно-Сибирской равнины (лесотундра, лес-

ная зона, лесостепь и степь). // Ресурсы животного мира Сибири. - Новосибирск: Наука, 1990. С.41-47.

62. Блинова Т.К. Внутрисезонная динамика плотности населения птиц в основных типах местообитаний Ишимской лесостепи и степи Тургайской депрессии // Миграции птиц в Азии,- Ашхабад: Ылым, 1990. С.90-105.

63. Блинов В.Н., Блинова Т.К. Сезонные миграции птиц в Ишимской лесостепи.// Миграции птиц в Азии,- Ашхабад: Ылым, 1990. С.123-134.

64. Блинов В.Н., Блинова Т.К., Юдкин В.А. Сравнимость оценок пролёта птиц с постоянных наблюдательных пунктов и на маршрутах в открытых лесостепных ландшафтах // Миграции птиц в Азии.- Ашхабад: Ылым, 1990. С.108-113.

65. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Лебеди в Ишимской лесостепи и степи Тургайской депрессии // Экология и охрана лебедей в СССР. - Мелитополь, 1990. - Ч. 2. С. 32 -35.

66. Равкин Ю.С. , Вартапетов Л.Г., Миловидов С.П., Адам A.M., Фомин Б.Н., Юдкин В.А., Покровская И.В., Блинов В.Н., Ананин A.A., Торопов К.В., Блинова Т.К., Цыбулин С.М., Тертицкий Г.М., Бурский О.В., Ануфриев В.М., Соловьев С.А., Вахрушев A.A., Козленко А.Б., Вавилихин И.А., Жуков B.C. Численность и распределение лебедей на Западно-Сибирской равнине (лесотундра, лесная зона, лесостепь, степь) // Экология и охрана лебедей в СССР. - Мелитополь, 1990. - Ч. 2. С. 55- 58.

67. Равкин Ю.С., Миловидов С.П., Вартапетов Л.Г....., .Блинова Т.К. и др. Летняя

численность редких и исчезающих птиц Западно-Сибирской равнины // Изучение редких животных в РСФСР. - М, 1991. С. 116-119.

68. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Население птиц среднего течения р. Чулым и его крупных притоков // Орнитологические проблемы Сибири. - Барнаул, 1991. С. 82 - 85.

69. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Миловидов С.П. ..., Блинова Т.К., и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц ЗападноСибирской равнины // Орнитологические проблемы Сибири. - Барнаул, 1991. С. 34-36.

70. Блинов В.Н., Блинова Т.К., Крюков А.П. Взаимодействие серой и черной ворон (Corvus comix L., С. corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: структура зоны и возможные факторы изоляции // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. -М: изд-во МГУ, 1993. С.97-117.

71. Ерохов С.Н., Гаврилов Э.И., Блинов В.Н., Блинова Т.К. Сезонные аспекты территориального распределения серых ворон в Среднеазиатско-Казахстанско-Сибирском регионе по данным кольцевания // Фауна и биология птиц Казахстана. -Алматы, 1993. С.145-154.

72. Колосова E.H., Равкин Ю.С., Миловидов С.П., ...Блинова Т.К. и др. Летнее население птиц городов и поселков Западно-Сибирской равнины // Актуальные вопросы биологии. - Барнаул: Изд-во АГУ, 1994. С. 96 - 98.

73. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г..., Блинова Т.К. и др. Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета) // Вопросы орнитологии. - Барнаул, 1995. С. 165 - 171.

74. Блинова Т.К. Антропогенный фактор как одна из возможных причин расселения малой крачки на север // Орнитология. Вып. 26. М, 1995. С.175-176.

75. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Гнездование чёрного коршуна и пустельги в долине Верхней Оби //Орнитология. Вып 27. М, 1996. С. 280-281

76. Блинов В.Н., Равкин Ю.С, Вартапетов Л.Г...., Блинова Т.К. и др. Зонально-ландшафтное размещение врановых на территории Западно-Сибирской равнины // В книге Блинов В.Н. Врановые Западно-Сибирской равнины. - М, 1998. С. 19-77.

77. Блинова Т.К., Блинов В Н. Редкие птицы среднего течения реки Чулым и его крупных притоков // Мат-лы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. - Екатеринбург, 1998. С. 18-19.

78. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Гнездование сапсана на р. Чулым // Мат-лы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. - Екатеринбург, 1998. С. 19.

79. Блинов Л.В., Блинова Т.К. Редкие виды птиц южнотаёжного Причулымья (Томская область) // Мат-лы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. -Екатеринбург, 1998. С.17-18.

80. Блинова Т.К., Кудрявцев A.B., Мухачева М.М. Среднее Причулымье как ключевая орнитологическая территория // Инвентаризация, мониторинг и охрана КОТР России. Вып.2. М, 2000. С. 77.

81. Кудрявцев A.B., Блинова Т.К. Фауна и население птиц водных пойменных местообитаний южнотаежного Причулымья // Вопросы географии Сибири. Вып. 24. -Томск, 2001. С. 232-238.

82. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Зоогеографический анализ фауны птиц Томского Причулымья// Вопросы географии Сибири. Вып. 24. - Томск, 2001. С. 238-246.

83. Блинова Т.К., Мухачева М.М., Романова H.A. и др. Птицы Томского Причулымья // Мат-лы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. - Екатеринбург, 2001. С. 40-53.

84. Блинова Т.К., Кудрявцев A.B., Мухачёва М.М. Редкие птицы Среднего Причулымья // Мат-лы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. - Екатеринбург, 2001. С. 53-54.

85. Блинова Т.К., Блинов Л.В., Романова H.A. и др. Птицы Томского Причулымья и их биотопическое размещение // Экологические проблемы и пути их решения. — Томск, 2001. С. 5-20.

86. Блинова Т., Кудрявцев А, Мухачёва М. Озеро Большие Чертаны (Томская область) //Ключевые орнитологические территории России. - М., 2001. С. 12-13.

87. Мударисова Г.Р., Блинова Т.К., Кудрявцев A.B. и др. Трофическая и ярусная структура лесных орнитокомплексов // Актуальные проблемы медицинской биологии. - Томск, 2002. С. 144-145.

88. Романова H.A., Блинова Т.К. Население птиц болот юга Томской области // Актуальные проблемы медицинской биологии. — Томск, 2002. С. 139-140.

89. Яблочкина Н.Л., Блинова Т.К. Структура орнитофауны населённых пунктов юга Западной Сибири // Там же. - С. 142-143.

90. Мударисова Г.Р., Блинова Т.К. Влияние факторов среды на структуру населения птиц лесных местообитаний южнотаежного Причулымья // Актуальные проблемы медицинской биологии. - Томск, 2002. С. 145-148.

91. Мухачева М.М., Блинова Т.К. Фауно-генетическая структура орнитокомплексов ненарушенных и урбанизированных территорий // Актуальные проблемы медицинской биологии. - Томск, 2002. С. 106-109.

92. Кудрявцев A.B., Блинова Т.К. Редкие птицы Томского Причулымья и пути их охраны // Актуальные проблемы медицинской биологии. - Томск, 2002. С. 140-142.

93. Блинова Т.К., Москвигин С. С. Беркут // Красная книга Томской области. - Томск: изд-во Томского ун-та, 2002. С. 56-57.

94. Блинова Т.К., Блинов Л.В., Кудрявцев A.B. Встречи куликов в окрестностях г. Томска // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий.-М, 2002. С. 81.

95. Кудрявцев A.B., Блинова Т.К., Блинов Л.В., Мударисова Г.Р.Ландшафтное размещение и обилие куликов в южнотаежном Причулымье // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. - М, 2002. С.98-99.

96. Мухачёва М.М., Блинова Т.К. Ландшафтное размещение фауно-гснстичсских групп куликов в южнотаежном Причулымье // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. - М, 2002. С. 105.

97. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г, Торопов К.В...... Блинова Т.К. и др. Численность

серого журавля на Западно-Сибирской равнине // Журавли Евразии. - М, 2002. С. 82-84.

98. Блинова Т.К., Мухачёва М.М., Кудрявцев A.B. и др. Птицы Нижнего Причулымья и Обь-Чулымского междуречья (Томская область) // Маг-лы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. - Екатеринбург, 2002. С. 45-56.

99. Блинова Т.К., Мухачёва М.М., Кудрявцев A.B.. Романова H.A. Обзор орнитофауны окрестностей озера Б. Черганы (Томская область) // Мат-лы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Зап. Сибири. - Екатеринбург, 2002. С. 35-45.

100. Блинова Т.К., Блинов Л.В., Кудрявцев А.К. и др. Изучение и охрана редких и охотннчье-промысловых птиц южнотаежного Причулымья // Особо охраняемые природные террит. Алтайского края и сопред. регионов, тактика сохр. видового разнообр. и генофонда. Барнаул, 2002. С. 34-43.

101. Морозова H.A., Блинова Т.К. Фауна и население птиц урбанизированных и сла-боосвоенных территорий // Современные аспекты биологии и медицины. - Томск,

2002. С. 199-200.

102.Блинова Т.К., Мухачёва М.М. О степени орнитологической изученности регионов Западной Сибири // Актуальные вопросы медицины и биологии. Вып. 2. Томск,

2003. С. 149-152.

103. Мухачёва М.М., Блинова Т.К. Территориальная неоднородность плотности населения птиц и состава домипантов в местообитаниях южнотаёжного Причулымья. -// Актуальные вопросы медицины и биологии. Вып. 2. Томск, 2003. С. 179-182.

104.Блинова Т.К, Мухачёва М.М., Мударисова Г.Р. Орнитофаунистический очерк Нижнего Привасюганья // Материалы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2003. С.37-48.

105.Блинова Т.К., Мухачёва М.М. Структура орнитофауны южнотаежного Причулымья// Русский орнитол. жури. №244. 2003. С. 13 12-1328.

106. Мухачёва М.М., Блинова Т.К. Птицы агроландшафтов южнотаежного Причулымья (Томская область) //Вопросы сельского хозяйства. Калининград, 2003. С. 17-21.

107. Блинова Т.К., Мухачёва М.М. О степени изученности птиц Томской области // Вопросы географии Сибири. Вып. 25. Томск, 2003. С.208-211.

108.Блинова Т.К., Блинов В.11. Гнездование хищных птиц и сов в Верхнем Приобье// Материалы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2004. С. 27-28.

109. Блинова Т.К., Громышев И В. Дополнение к фауне птиц Нижнего Привасюганья //Материалы к распр. Птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург, 2004. С. 28-29.

110. Блинова Т.К., Громышев И.В., Самсонова М.М. и др. Птицы среднетаёжного Привасюганья // Материалы к распр. Птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2004. С. 29-43.

111. Блинова Т.К., Мухачёва М.М., Мударисова Г.Р. Кулики Нижнего Привасюганья // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. - Екатеринбург.

2004. С. 20-21.

112. Блинова Т.К., Мухачёва М.М., Дубовик А.Д. Кулики южнотаёжного Причулымья // Кулики Восточной Европы и Северной Азии: изучение и охрана. - Екатеринбург. 2004. С. 16-19.

113. Блинова Т.К. Пространственная дифференциация тундровой орнитофауны Северной Евразии // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Барнаул, 2005. С.185-188.

114. Блинова Т.К., Громышсв И.В., Лютаев И.А. и др. Структура орнитофауны сред-нетаежного Привасюганья // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Барнаул, 2005. С. 189-193.

115. Блинова Т.К., Громышев И.В., Лютаев И.А. и др. Птицы среднего течения реки Васюган // Материалы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье н Западной Сибири. - Екатеринбург, 2005. С. 15-24.

116. Блинова Т.К., Громышев И.В., Сгатина Т.Г. Птицы верховьев реки Васюган // Материалы к распростр. птиц па Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2005. С. 25-31.

117. Блинова Т.К., Курри Ф., Хенд К., Фуллер Р. Обзор орнитофауны Томского зоологического заказника федерального значения в пострепродуктивный период // Материалы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2005. С. 32-34.

118. Блинова Т.К., Мухачева М.М. Совы Причулымья и Нижнего Привасюганья// Совы Евразии. - М, 2005. С.347-348.

119. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г... Блинова Т.К и др. Летнее распределение и численность сов Западно-Сибирской равнины. - Совы Евразии. - М, 2005. С. 335337.

120. Блинова Т.К., Самсонова М.М., Лютаев И.А., Громышев И.В. Весенняя миграция птиц в долине Среднего Васюгана. - Орнитология. Вып. 32. 2005. Изд-во МГУ. С.113-117.

121. Блинова Т.К. . Олонова М.В., Керри Ф., Хенд К., Фуллер Р. Изучение биоразнообразия в целях сертификации лесов в таёжной зоне Западной Сибири //Естествознание и гуманизм. Т.З. №2. Томск, 2006. С. 130-132.

122. Блинова Т.К., Яблочкина Н.Л.. Сгатина Т.Г. Птицы низовий Тыма // Материалы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2006. -С.29-37.

123. Блинова Т.К., Дятлов Д.А. К фауне птиц Обь-Чулымского междуречья // Материалы к распростр. птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург, 2006. С. 28-29.

124. Миловидов СЛ., Блинова Т.К. Фаунистическое и ресурсное разнообразие птиц Томской области // Рац. использование природных ресурсов и комплексный эколо-гич. мониторинг окруж. среды. — Томск, 2006. С. 95-99.

125. Блинова Т.К. Типология фауны птиц Северной Евразии // Орнитологические исследования в Северной Евразии. — Ставрополь, 2006. С. 81-83.

126. Сгатина Т.Г., Блинова Т.К. Ландшафтно-зоиальное распространение гнездящихся голарктов в Северной Евразии // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 501-502.

127. Блинова Т.К., Олонова М.В. Курри Ф., Хенд К, Фуллер Р. Изучение биоразиооб-разия в целях сертификации лесов в таежной зоне Западной Сибири // Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте. Сборник статей. - Томск, 2007. С. 45-48.

128. Блинова Т.К., Равкин Ю.С., Юдкин В.А. Орнитофаунистическое районирование Северной Евразии // Ш Международная конференция по мигрирующим птицам севера Тихоокеанского региона. - Якутск, 2007. С. 14-15

129. Блинова Т.К. Птицы среднего течения реки Тым // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2007. С.27-31.

130. Блинова Т.К. Дополнительные заметки к фауне птиц Томского зоологического заказника // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург, 2007. С. 32-33.

131. Юдкин В.А., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г.. Покровская И.В., Цыбулин СМ, Блинов В.Н., Фомин Б.Н., Тертицкмм Г.М., Жуков B.C., Блинова Т.К., Торопов К.В.

Классификация позднслстнсго населения охотничьих птиц Западно-Сибирской равшшы//Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Том 2. Горно-Алтайск, 2007. С.231-235.

132. Блинова Т.К., Лютаев H.A., Самсонова М.М. Кулики Привасюганья // Достижения в изучении куликов. Сборник статей. - Мичуринск, 2008. С. 12-16.

133. Блинова Т.К. Обзор фауны птиц Каргасокского района //Копилка краеведческих идей. - Томск-Каргасок, 2008. С. 30-35.

134. Блинова Т.К., Колесова МЛ. Влияние факторов среды на территориальную дифференциацию населения птиц среднетаежного Притымья// Инновационные проекты в охране окружающей среды. - Тула, 2008. С. 258-260.

135. Блинова Т.К. Птицы среднею течения реки Кеть // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуральс и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2008. С. 5 -14.

136. Блинова Т.К. Предварительный перечень птиц Ларинского заказника // Материалы к распространению птиц fia Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург, 2008. С. 15-16.

137. Яблочкина Н.Л., Блинова Т.К. Классификация видов птиц по сходству распределения в посёлках юго-востока Западной Сибири //Современный мир, природа и человек. Межвузовский сборник научных работ. Т. 1 № I. - Томск, 2009. С. 44-46.

138.Ящук Ю.И., Блинова Т.К. Орнитофауна долин крупных обских притоков // Современный мир, природа и человек. Межвузовский сборник научных работ Т.1 № 1.- Томск, 2009. С. 99-101.

139. Блинова Т.К., Новокрещенных В.А., Ящук Ю.И., Дьяченко Е.В. Изучение биоразнообразия Кеть-Касского заказника (Томская область) // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении. Мат-лы междунар. научной конф., посвящ. 15-лстию госуд. при р. заповедника «Воронинский» - Тамбов, 2009. С. 25-27

140. Блинова Т.К. Птицы монгольского типа фауны в орнитокомплексах юго-востока Западной Сибири// Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Ховд-Томск, 2009. Том 1. С.227-228.

141.Блинова Т.К. Распределение и численность охотничье-промысловых птиц в Среднем Прикетье // Сохранение биоразнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы L1I Международной научно-практической конференции. - М, 2009. С. 550-551.

142. Блинова Т.К., Лютаев И.А., Дьяченко Е.В. Ресурсное разнообразие птиц в нефтегазоносных районах Привасюганья // Сохранение биоразнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы Ш Международной научно-практической конференции. - М, 2009. С. 552-554.

143. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А., Ящук Ю.И. Пгицы Кеть-Касского междуречья //Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург: изд-во Екатеринбургского госуниверситета, 2009. С. И -18.

144. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А., Ящук Ю.И. Птицы крайней восточной оконечности томского Прикегья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург: изд-во Екатеринбургского госуниверснтета, 2009. С. 18-20

145. Блинова Т.К. Дополнения к фауне птиц Ларинского заказника // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург: изд-во Екатеринбургского госуниверситета, 2009. С. 10-11.

146. Блинова Т.К., Равкин Ю.С. Классификация птиц Северной Евразии по сходству распространения //Орпитогеография Палеарктики. - Махачкала, 2009. С. 70-78.

147. Равкии Ю.С., Миловидов С.П.. Цыбулим С.М.. Блинова Т.К., Торопов К.В., Анании A.A., Адам A.M. Пространственно-типологическая неоднородность летнего населения птиц южной тайги Западной Сибири (1959-2006 гг.) // Орнитогеография Палеарктики. - Махачкала, 2009 С. 13-23.

148. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А., Яшук Ю.И. Характеристика орнитофауны томского Прикетья // Фундаментальные науки и практика. Сборник-научных трудов. Т.1. — Томск, 2010. С. 23-25.

149. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В., Ящук Ю.И., Новокрещенных В.А. Фаунистическое разнообразие птиц томского Прикетья //Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования. - Часть 1. - Нижний Тагил, 2010. С. 84-87.

150. Дьяченко Е.В., Блинова Т.К., Олонова М.В. Изучение биоразнообразия заказника - ключевая задача его паспортизации // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования. - Часть 1. - Нижний Тагил, 2010. С. 187-190.

151. Блинова Т.К., Новокрещенных В.А. Зависимость видового богатства птиц от факторов селитебной среды (на примере населённых пунктов в долинах обских притоков) //Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях. - Уфа, 2010. С.220-222.

152. Дьяченко Е.В., Блинова Т.К. Фауннсггическое разнообразие птиц лесных местообитаний томского Прикетья // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях. - Уфа, 2010. С. 223-225.

153. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В. Экологические особенности населения птиц лесных местообитаний в долинах крупных обских притоков //Фундаментальные науки и практика. - Том. 1 № 3.-Томск, 2010. С. 55-57.

154. Блинова Т.К., Вартапетов Л.Г. Летнее распределение и обилие врановых в ландшафтах срсднстасжного Притымья // Врановыс птицы Северной Евразии. Материалы IX Международной конференции по изучению врановых птиц Северной Евразии. Омск, 2010.-С. 24-26.

155. Блинова Т.К. и др. Corvidae в верхнем и среднем Прикетье: ландшафтное размещение и плотность населения // Врановые птицы Северной Евразии. Материалы IX Международной конференции по изучению врановых птиц Северной Евразии, Омск. 2010. С. 26-28.

156. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В., Ящук Ю.И., Новокрещенных В.А. Промысловые птицы томского Прикетья// Сборник Первых международных Беккеровских чтений. 4.1. - Волгоград. 2010. С. 310-312.

157. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А., Ящук Ю.И. Территориальная неоднородность плотности населения и видового богатства птиц в томском Прикетье//Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. - Барнаул, 2010. С. 203-206.

158. Блинова Т.К.. Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А., Новокрещенных М.А., Кос-тылева H.A. Население птиц Нижнего Прикетья //Фундаментальные пауки и практика. Сборник научных трудов. - Томск, 2010. С. 26-27.

159. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А., Костылева H.A. Птицы нижнего Прикетья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. - Екатеринбург. 2010. С. 12-19.

160. Блинова Т.К., Новокрещенных В.А. Фаунистическое разнообразие птиц селитебных ландшафтов Прикетья // «Экология. Риск. Безопасность». Материалы Международной научно-практической конференции. Курган, 2010. С. 21-24.

161. Блинова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А., Ящук Ю.И. Экологическая структура сообществ птиц томского Прикетья. //Фауна и экология животных Сибири и Дальнего Востока. - Красноярск, 2010. С.76-82.

162. Блинова Т.К., Дьяченко Ii.В., Олонова М.В. Изучение бноразнообразия Кеть-Каеекого заказника (Томская область) для целей мониторинга // Проблемы и перспективы современной пауки. Сборник науч. трудов. Том 3. № 1, 2011 г. С. 7-13.

163. Блинова Т.К., Новокрещенных В.Л., Дьяченко Е.В. Плотность населения птиц в местообитаниях долины Кети (Томская область). //Современные проблемы биологин и экологии: Материалы докладов Международной научно-практической конференции. - Махачкала, 2011. С.15-17.

164. Дьяченко Е.В., Железнова Т.К., Новокрещенных В.А. Распределение и обилие птиц сем. TurdiJae в ландшафтах томского Прикетья. // Природные ресурсы, биоразнообразие и перспективы естественнонаучного образования. — Омск, 2012. С. 106-108.

165. Новокрещенных В.А., Железнова Т.К., Дьяченко Е.В. распределение и обилие птиц сем. Motacillidae в Прикетье (Томская область). Природные ресурсы, бнораз-нообразие и перспективы естественнонаучного образования. - Омск, 2012. С. 114116.

166. Железнова Т.К., Новокрещенных В.А., Дьяченко Е.В. Ландшафтное распределение и плотность населения Corvidae в томском Прикетье // X Международная конференция «Врановые птицы в антропогенных и естественных ландшафтах Север-нон Евразии». Москва-Казань, 2012,- С. 79 - 81.

167. Дьяченко Е.В., Железнова Т.К. Состояние редких видов Falconiformes в Томской области // Охрана птиц в России: проблемы и перспективы. — Москва-Махачкала, 2013. С. 74-77.

168. Новокрещенных В.А., Железнова Т.К. Редкие виды куликов в Томской области // Охрана птиц в России: проблемы и перспективы. - Москва-Махачкала, 2013. - С. 105-108.

169. Железнова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А. Фауна и население птиц Кеть-Касского заказника (Томская область) //Биоразиообразие и рациональное использование природных ресурсов. Материалы конф. - Махачкала, 2013. С. 96—97.

170. Железнова Т.К., Дьяченко Е.В., Новокрещенных В.А. Птицы особо охраняемых природных территорий Томской области ИХ Дальневосточная конференция по заповедному делу. Материалы конференции. - Благовещенск, 2013. С. 128-129.

171. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Николаева О.Н., Железнова Т.К. Районирование Северной Евразии по фауне наземных позвоночных // Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии. - Материалы Международной конференции. - Томск, 2013. С. 95.

172. Железнова Т.К., Новокрещенных В.А., Дьяченко Е.В. Орнитофауна томского Прикетья//Совремспенные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. -Улан-Удэ, 2013. С. 87-90.

173. Zheleznuva Т.К.. , Novokreshchennykh V.A., Dyachenko E.V., Kostyleva N.A. Factors of urban environment and bird population density in the urban villages of Priobye (the Western Siberia) /'/Наука и образование в XX веке. - Сборник науч. трудов но материалам Мсждупар. научно-практ. конф. Часть 6. Тамбов, 2013. С. 10.

174. Dyachenko E.V, Zheleznuva Т.К., Novokreshchennykh V.A., Kostyleva N.A. Dependence of population density of birds on environmental factors in the habitats of Priketye (the Western Siberia) // Наука и образование в XX веке. - Сборник науч. трудов по материалам Междунар. научно-практ. конф. Часть 26. Тамбов, 2013. С. 8

175. Железнова Т.К., Новокрещенных В.А., Дьяченко Е.В. Птицы водно-болотных местообитаний в долинах крупных обских притоков.//Материалы XV Школы-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод». - Борок, 2013. С. 171174.

176. Железнова Т.К., Терёшин A.A. Структура орнитофауны Московской области // Актуальные вопросы образования и науки. Часть 9. -Тамбов, 2014. С. 67-68.

177. Желсзнова Т.К. Классификация ареалов промысловых видов птиц Северной Евразии (в границах бывшего СССР) //Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы. - Петрозаводск, 2014. С. 121.

178. Железнова Т.К., Железнов-Чукотский U.K., Терёшин A.A.. Майское население птиц местообитаний Северо-Западного Подмосковья //Экологические чтения. Материалы III научно-практической конференции. - М: НПО «У Никитских ворот», 2014. С. 41-44.

179. Терёшин A.A., Железнова Т.К. Летнее население птиц Северо-Западного Подмосковья // Актуальные вопросы образования и науки: теоретические и методические аспекты. 4.7. Тамбов, 2014. С. 122-124.

Тезисы докладов:

В материалах российских, региональных и международных конференций по теме диссертации опубликовано 36 докладов.

Подписано в печать 20.01.2015. Бумага офсетная. Формат 60x84 1/16. Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная. Усл. печ. 3,5 л. Тираж 100 экз. Заказ № 589.

ИПО «У Никитских ворот». 121069, г. Москва, ул. Большая Никитская, д. 50/5, тел.: (495) 690-67-19, www.uniki.ru