Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири

Степанов, Александр Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири"

На правах рукописи

Степанов Александр Михаилович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, профессор А.А. Баранов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Г.А. Соколов

кандидат биологических наук, доцент А.Н. Зырянов

Ведущая организация: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Защита состоится г. в на заседании

диссертационного совета К 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан

« ¿4- » 20^г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук,

доцент Г.Н. Скопцова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. В современной биогеоценологии одним из главных направлений является изучение взаимоотношений систематически и экологически близких видов животных. Дятлообразные являются одной из наиболее подходящих для решения этой проблемы группой птиц, поскольку относятся к узкоспециализированным дендрофильным видам, имеющим высокую степень экологического сходства и совместное обитание.

На территории южной части Средней Сибири работало и работает большое число разных исследователей фауны. Однако до сегодняшнего времени нет ни одной работы, специально посвященной дятловым этого региона. Имеющиеся литературные данные посвящены в основном фауне дятлообразных (Баранов, 1980; Владышевский, Ким, 1988; Гаврилов, 1999; Ким, 1959, 1961; Ким, Штильмарк, 1963; Рогачева, 1988; Сыроечковский, Рогачева, 1980; и др.) и не отражают многие биологические и экологические особенности обитания дятлов на рассматриваемой территории.

Дятлообразные потребляют большое количество вредных насекомых-ксилофагов, чаще всего недоступных другим видам животных. И лишь немногие работы (Владышевский, 1980, 1987; Владышевский, Шапарев, 1976; Шапарев, 1972) затрагивают вопрос о трофических связях дятлов и их хозяйственном значении в пределах Средней Сибири.

Таким образом, изучение биологии и экологических особенностей дятлообразных южной части Средней Сибири в настоящее время является актуальным и представляет не только теоретический, но и практический интерес.

Цель работы заключалась в сравнительном анализе экологии и выявлении биоценотических связей дятлообразных на территории южной части Средней Сибири.

Задачи работы:

1. Выявить особенности пространственного размещения и биотопических связей дятлообразных южной части Средней Сибири.

2. Дать сравнительный анализ фенологии и биологии размножения дятлов в условиях южной части Средней Сибири.

3. Изучить трофические связи в репродуктивный и внегнездовой периоды.

4. Выявить экологические механизмы снижения межвидовой конкуренции дятлов при территориальном размещении.

5. Оценить биоценотическое и хозяйственное значение дятлообразных.

Научная новизна. Впервые для региона проведена инвентаризация

сведений о распространении дятлов. Описана региональная специфика сезонного и стационального размещения в гнездовой период. Впервые изучены гнездовая биология и демографические показатели дятлообразных: плодовитость, гнездовая смертность и успешность размножения. Новыми являются и данные о трофиче. '-тановлена более

высокая внутривидовая, чем

среди дятлов.

Осуществлена оценка их положительного и негативного воздействия на лесное хозяйство в условиях рассматриваемой территории.

Практическое значение. Работа выполнена в рамках основного научного направления кафедры зоологии и экологии «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири» (код по ГРНТИ 34.33.02), относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ. Значительная часть работ выполнена по проектам внутривузовских грантов (№ 17-03-1/фп; № 15-03-1/фп; № 17-04-1/фп; № 37-04-1/фп).

Положения, выносимые на защиту

1. В гнездовой период дятлообразные распределены в характерных для них местообитаниях, а в постгнездовой - совершают трофические перемещения.

2. Различия фенологии периодов размножения, спектров питания, мест и способов кормодобывания, стациального размещения определяют симпатрическое и симбиотопическое распределение дятлообразных в южной части Средней Сибири.

3. Временная дифференциация этапов репродуктивного периода определяет более полное использование трофического ресурса и снижение межвидовой конкуренции дятлов при гнездовании в одних и тех же биотопах.

4. Специфика размножения в дуплах определяет высокие показатели успешности размножения дятловых.

5. Трофические связи дятловых южной части Средней Сибири охватывают широкий спектр кормовых объектов и подвержены сезонной динамике. Летнее питание представлено открыто живущими формами полужесткокрылых, жесткокрылых, двукрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых и паукообразных, а зимнее - жесткокрылыми. Исключением является пёстрый дятел, переключающийся на поедание семян хвойных деревьев.

6. Дятлы имеют важное биоценотическое и хозяйственное значение, способствуя увеличению видового разнообразия в лесных сообществах и уничтожая вредителей леса.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на восьми межрегиональных и международных конференциях. По результатам исследований опубликовано 14 работ, 1 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и библиографического списка. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц и 55 рисунков. Список литературы включает 237 источников, из них 22 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ДЯТЛООБРАЗНЫХ, ИССЛЕДОВАНИЯ АВТОРА, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

1.1. Состояние изученности дятлообразных. Дятлообразные на территории Средней Сибири являются слабоизученной группой птиц. Так в течение XX столетия не было ни одной публикации, специально

посвященной дятлам, несмотря на то что они являются широко распространенными видами. При этом накопился большой объем фаунистической информации по встречаемости и численности дятловых в различных биотопах, который требует анализа, существенного дополнения и обобщения.

1.2. Исследования автора. Исследования осуществлялись в период с 1999 по 2004 гг. Большая часть материалов собрана при проведении стационарных работ на территории республики Хакасия - в междуречье Белого и Черного Июсов, а также в низкогорье Восточного Саяна -междуречье Мины и Маны. Помимо этого, предпринимались маршрутные экспедиции пешком или на сплавных средствах по рекам Минусинской и Чулымо-Енисейской котловин: Таштып, Абакан, Белый Июс, а также в Восточном Сяне по Мане, Пезо, Агулу, Орзагаю, Кану, Шинде и Кизиру.

1.3. Объем и характер материалов. В ходе исследований найдено и описано 159 гнезд дятловых. С кладками или птенцами под наблюдением находилось 61 гнездо, в том числе: вертишейки - 17, желны - 3, седого дятла- 2, пёстрого дятла - 13, белоспинного дятла - 4, малого дятла - 19, трёхпалого дятла - 3. Успешность размножения отслежена: у вертишеек - на 150 яйцах и 129 птенцах, у седого дятла - на 8 и 8, у желны - на 9 и 8, у пёстрого дятла - на 37 и 27, у белоспинного дятла - на 12 и 11, у малого дятла - на 62 и 52, трёхпалого дятла - на 12 и 4 соответственно.

При изучении гнездового питания птенцов и анализе их пищевых комков всего идентифицировано 18 455 экземпляров различных беспозвоночных. Для установления характера питания дятлов во внегнездовой период проанализировано содержимое 29 желудков. Для изучения зависимости питания вертишейки от биотопа в четырёх разных местообитаниях у птенцов взято от 1 838 до 2 416 экземпляров беспозвоночных.

Собранная коллекция дятлообразных включает 48 экземпляров, в том числе: вертишейка - 3, седой дятел - 2, желна - 5, пёстрый дятел - 24, белоспинный дятел - 5, малый дятел - 4, трёхпалый дятел - 7.

1.4. Сбор и обработка информации о питании дятлов. Изучение питания взрослых птиц осуществлялось при визуальном наблюдении и анализе содержимого желудков. Рацион птенцов изучался методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953), но для удобства использовался его усовершенствованный вариант (Кулигин, 1981).

1.5. Применение статистических методов. Для всех выборочных

совокупностей рассчитывались стандартные статистические параметры:

размах и пределы вариации, средняя величина (Лакин, 1990). Для сравнения

выборочных совокупностей кормовых объектов в разных биотопах ~ 2

применялся критерий х .

1.6. Измерения, их точность и ошибка. Для измерения морфоструктур птенцов использовались штангенциркуль и мерная лента. Измерения яиц осуществлялись по стандартным методикам (Костин, 1977). Взвешивание мелких птенцов и яиц проводилось на настольных электронных весах МВ-250, с точностью до 0,1 г. Картирование гнезд осуществлялось при

помощи прибора спутникового позиционирования «GARMIN» GPS 76, с точностью 3-5 м.

1.7. Изучение гнездовой биологии. Для изучения гнездования использовались осмотровое устройство, когти, спелеологическое снаряжение, скрадки, фото- и видеоаппаратура.

Глава 2. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И БИОТОПИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДЯТЛООБРАЗНЫХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Под понятием «южная часть Средней Сибири» подразумевается область от Ангары на юг, до хребта Танну-Ола, включающая южные районы Красноярского края, а также территории республик Хакасия и Тыва.

С эколого-фаунистической точки зрения изучаемая территория представляет уникальный природный комплекс, так как, включая различные природные зоны (южная равнинная тайга, травяные леса, участки лесостепи и степь), является регионом с большой мозаичностыо природных ландшафтов. Разнообразие условий также усиливается многочисленными интразональными включениями (реки, озёра, увалы, отроги). Кроме того, Алтае-Саянская горная система формирует азональные горно-лесные комплексы с чётко выраженной высотной поясностью. Все эти факторы обусловливают широкое биотопическое многообразие и позволяют изучать дятловых в различных лесных местообитаниях, что и стало основополагающим при определении границ района исследований.

2.1. Видовой состав и характер пребывания дятлообразных на территории южной части Средней Сибири. В настоящее время на территории юга Средней Сибири обитает 7 видов дятлообразных, относящихся к одному семейству и пяти родам (Степанян, 1990). Среди них один вид является перелетным - вертишейка, а все остальные на территории изучаемого региона относятся к оседло-кочующим.

2.2. Пространственное и биотопическое размещение дятлообразных. Дятлообразные не одинаково распространены в разных природных зонах. Но всегда их обитание связано с каким-либо лесным ландшафтом. Бореальные и горные леса в пределах региона, от южной части енисейской тайги до Танну-Ола, населяет три вида: пестрый, трехпалый дятлы и желно. Седой, белоспинный, малый дятлы и вертишейка предпочитают парковые травяные леса и лесостепные участки Канской, Ачинской, Июсо-Ширинской и Минусинской котловин, являясь также характерными обитателями пойменных интразональных биотопов, в том числе степной зоны.

Пространственное размещение дятлов, сходных по биотопическим требованиям, в значительной степени совпадает, что в полной мере проявляется среди лесных видов - желны и трехпалого дятлов. Пестрый дятел, как широко распространенный вид, населяет равнинную и горную тайгу, лесостепь, а также интразональные участки степи. Виды, предпочтительно населяющие пойменные интразональные участки ландшафта, в биотопическом отношении бывают частично разобщены. Так, вертишейка, в отличие от белоспинного и малого дятлов, часто гнездится в

разреженных парковых лиственничниках или занимает дупла в одиночно стоящих деревьях по остепненным склонам. И наоборот, последние два вида способны гнездиться в смешанных светлохвойных лесах.

2.3. Оптимальные биотопические и стадиальные условия в гнездовой период. Для дятлов нет явно выраженной приуроченности к лесным сообществам с определенным травяным составом, их гнездование связано с определенными типами леса.

Вертишейка - типичный обитатель пойменных лесов. Наибольшее предпочтение отдает приречным разреженным ивнякам, березово-тополевым, березовым лесам с примесью ивы и ивово-кустарниковым зарослям. В смешанных лиственных и хвойно-лиственных лесах держится на старых вырубках, полянах и гарях.

Желна чаще всего гнездится в смешанных лесах с участием хвойных пород (лиственницы, ели, пихты, кедра, а также сосны) и примесью березы, осины или тополя, реже - в чистых спелых хвойных лесах.

Сведений по гнездованию седого дятла в условиях Средней Сибири очень мало. Автором отмечено гнездование пары этих птиц два года подряд на одном месте в тополево-березово-сосновом лесу поймы Енисея в окрестностях г. Красноярска.

Пестрый дятел - в стациальном отношении самый распространенный и нетребовательный вид. Это объясняется тем, что дупла он способен устраивать как в мягких стволах осины, тополя, березы, ольхи, ивы, так и в твердой древесине ели, лиственницы, пихты, сосны и кедра. Поэтому данный вид является обычным обитателем различных типов леса.

Характерным местом гнездования белоспинного дятла являются вырубки, поймы рек и леса вблизи стариц с обязательным присутствием сухих перестойных берез или старых крупноствольных ивняков.

Малый дятел преимущественно обитает в низкоствольных лиственных и смешанных лесах по речным поймам, озерам, окраинам верховых болот и стариц или на залитых водою участках. Характерным гнездовым биогопом его являются сырые захламленные травяные леса.

Трехпалый дятел - обычный обитатель горной темнохвойной тайги, нередко. распространяется до верхней границы леса (Реймерс, 1966; Прокофьев, 1988). Предпочитает гнездиться в спелых пихтовых, еловых, лиственничных или кедровых лесах, иногда с примесью лиственных пород.

2.4. Сезонная динамика биотопической приуроченности дятлов. Для дятловых южной части Средней Сибири свойственна приуроченность к определенной территории, в пределах которой и происходят их сезонные перемещения. Благодаря этому формируется общая картина годового биотопического перераспределения дятлов (табл. 1).

Единственный перелетный вид - вертишейка - после периода гнездования, с первой декады сентября, улетает и в середине этого месяца уже не встречается.

Таблица 1

Сезонная динамика плотности населения дятловых в различных биотопах южной части Средней Сибири (2000 - 2004 гг.)___

Биотопы Численность дятловых (ос /км2)

Верти- Седой Желна Пестрый Белоспин- Малый Трехпалый

шейка дягел дятел ный дятел дятел дятел

Парковые 8 0.2 JL1_ - 0.2

разреженные - - - - - - -

лиственничники

Лиственные леса с 6-12 - 1 6-12 ,0-2., 4 -

примесью хвойных - 0,3 0,1 12,5-20 0,3 2 0,2

деревьев

Сосновые леса _8_ - _М_ - - -

- 0,1 0,2 28-35 - 0,5 -

Пойменные 24-56 JJ 0.4_ 4-8 0,6 24

лиственные и сырые - 0JL - - 0,3 6 -

заболоченные леса

Пойменные - - - O.S. - - 2,

темнохвойные леса - - 1,3 0,2 - 0,2 6

Низкогорные - - 2 6 - 0,3 4

хвойные леса - 0,1 0,1 0,1 - - 1

Срелнегорные - _0д2_ - 2

хвойные леса - - - - - - -

Примечание. В числителе приводятся данные для летнего времени, в знаменателе - для зимнего периода.

Пестрые дятлы зимой откочевывают в сосновые леса. Желна предпочитает селиться в смешанных лесах с доминированием темнохвойных пород.

Белоспинный, малый и седой дятлы с начала постгнездового периода до самой весны осуществляют кочевки по смешанным лесам лесостепи, подтайги и в поймах рек (Бурский, Вахрушев, 1983; Рогачева, 1988), а последние два вида встречаются также в темнохвойной тайге.

Трехпалый дятел осенью и зимой держится в смешанных лесах, заболоченных березняках и пихтарниках, но чаще откочевывает в темнохвойные долинные леса низкогорий и предгорий, где нередко входит в группу доминирующих видов зимней авифауны (Гаврилов, 2000). ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

3.1. Фенология репродуктивного цикла. Период размножения дятловых южной части Средней Сибири приходится, в основном, на май и июнь, а по продолжительности составляет 50 - 60 дней. Сроки начала формирования кладки, вылупления птенцов и вылета молодых у разных видов значительно разобщены во времени (табл. 2), что является одним из механизмов снижения межвидовой конкуренции в гнездовой период и позволяет наиболее полно использовать ресурсы одних гнездовых территорий разными видами. Особенно хорошо это прослеживается на видах, использующих сходные группы кормов для выкармливания птенцов. Так, желна, седой дятел, вертишейка являются стойкими мирмекофагами, а

пестрый и белоспинный дятлы в основном потребляют открытоживущих насекомых и паукообразных.

Таблица 2

Сроки основных этапов гнездового периода дятлообразных _ южной части Средней Сибири__

Вид Начало формирования кладки Начало вылупления птенцов Вылет слетков из дупла

Вертишейка 3 декада мая-1декада июня 2-3 декады июня 1-2 декады июля

Седой дятел 2 декада мая 1декада июня 3 декада июня

Желна 25 апреля-5 мая 1-2 декады мая 5-15 июня

Пестрый дятел 2-3 декады мая 1-2 декады июня 20 июня-10 июля

Белоспинный дятел 25 апреля-10 мая 2-3 декады мая 1-2 декады июня

Малый дятел 15 мая-5 июня 1-2 декады июня 20 июня-Юиюля

Трехпалый дятел 15- 30 мая 1-2 декады июня 25 люня-15 июля

Таким образом, по срокам начала гнездования дятловых выделяется три группы. К первой относятся желна и белоспинный дятел, которые начинают гнездиться с последней декады апреля. Во вторую группу вошли седой, пёстрый, малый и трёхпалый дятлы, приступающие к размножению со второй декады мая. Позже всех, с третьей декады мая, начинает гнездование вертишейка. Временная дифференциация прослеживается на всех этапах репродуктивного периода дятловых, позволяя нормализовать межвидовые отношения при симбиотопии.

3.2. Выбор гнездовых деревьев и особенности гнездостроения дятлообразных. Все дятлы по возможности предпочитают устраивать свои дупла в породах с мягкой древесиной (осина, береза, тополь, ива). Трехпалый, пестрый дятлы и желна при отсутствии данной древесной растительности способны выдалбливать дупла и в деревьях с более плотной древесиной (сосна, ель, пихта, кедр, лиственница). При выборе дятлами гнездового дерева его состояние имеет большое значение. Так, желна, трехпалый и пестрый дятлы в большинстве случаев избирают крепкие сухостойные стволы деревьев, а остальные виды преимущественно гнездятся в мертвых, перестойных стволах с гнилой, рыхлой, легко выщипываемой древесиной.

Очень часто дупла располагаются в высоких пнях или обломанных ветвях, несколько ниже облома ствола. Это объясняется тем, что обломанное дерево или ветвь имеют низкую парусность во время ветреной погоды, в связи с чем дупло в меньшей степени подвержено разрушению, так как не возникает больших нагрузок на его стенки.

Другой особенностью в расположении дупел является размещение летка с нижней стороны наклонённого дерева, когда между летком и горизонтальной поверхностью образуется острый угол. Минимальное значение угла наклона плоскости ствола (с отверстием летка) к земле составляло 35° у малого дятла. Вероятно, такое расположение дупел делает их более труднодоступными для хищников и врагов.

3.3. Характер использования дупел дятлами. Дятлы каждый репродуктивный сезон выдалбливают себе новые дупла, которые используют для гнездования и выведения потомства. Иногда пёстрые дятлы одновременно начинают долбить несколько дупел (Митяй, 1985). А в некоторых случаях, наоборот, отмечают повторное гнездование желны, седого и пестрого дятлов в старых дуплах (Дементьев и др, 1951; Дерим, 1958; Мальчевский, Пукинский, 1983; Сидоров, 1991; Hansen, 1989; Johnsson, Nilsson, Tjernberq, 1990; Slidbeck, 1993). Возможно, такое явление свойственно для размножающихся первогодок или при недостатке гнездовых деревьев.

В постгнездовой период, с августа и до следующей весны, старые дупла используются дятлами для ночёвок, при этом они имеют строго индивидуальную принадлежность и охраняются хозяевами (Благосклонов и др., 1952; Симкин, 1976; Симкин, 1977; Поливанов, 1981; Иванчев, 1986). Птицы могут подготавливать себе ещё и запасное убежище, которое занимают если им мешают залететь на ночёвку в основное дупло (Симкин, 1977). Нередко ночёвочные дупла дятлы выдалбливают заново, формируя таким образом дополнительные укрытия для многих птиц.

3.4. Режим откладки и инкубации яиц. Все дятловые откладывают ежесуточно, с ночи и до 5-6 часов утра, лишь по одному яйцу. Яйца всех рассматриваемых птиц имеют чисто белую окраску и гладкую, блестящую поверхностью. Размеры и вес слабо насиженных яиц у разных видов значительно отличаются (табл. 3). В период формирования кладки для всех дятловых характерно прерывистое насиживание, т.е. поддерживается лишь жизнеспособность эмбрионов и яйца на просвет остаются прозрачными.

Таблица 3

Размеры и вес яиц дятловых южной части Средней Сибири

Наши наблюдения позволяют утверждать, что плотное насиживание начинается, когда кладка сформирована на 2/3. Аналогичные сведения приводят и другие авторы (Гавлюк, 1972; Черных, 1972; Мальчевский, Пукинский, 1983; Степанов, 2004б). Такой тип насиживания предопределяет частичную асинхронность

вылупления птенцов из последних яиц, которая и объясняет их разновозрастность.

Инкубация яиц у желны и седого дятла продолжается 11-12 суток, у вертишейки, пестрого, белоспинного, малого и трёхпалого дятлов - 10 - 11 суток. При пониженных температурах наблюдается задержка вылупления птенцов на 12-24 часа (Прокопов, 1974).

3.5. Постэмбриональное развитие птенцов. Постэмбриональное развитие птенцов состоит из трёх основных периодов:

1) период вылупления всех птенцов. Во внимание не берётся время пребывания в гнезде неоплодотворенных яиц или яиц, содержащих задохликов, так как они часто остаются в дупле даже после вылета птенцов;

2) гнездовой период, который начинается после вылупления последнего птенца и заканчивается с вылетом всех молодых;

3) постгнездовой период - время, в течение которого слетки держатся выводком и по-прежнему подкармливаются родителями.

3.5.1. Вылупление птенцов, последовательность и- поведение взрослых птиц. У разных видов дятлообразных продолжительность вылупления птенцов неодинакова и зависит от величины кладки. Наибольшая асинхронность выведения яиц наблюдается у вертишейки (3, реже 4 суток) и седого дятла (2-3 суток), формирующих крупные кладки по 9 - 12 и 7 - 8 яиц соответственно. У пестрого и малого дятлов кладки, как правило, состоят из 4 - 6 яиц, а вылупление птенцов происходит за двое суток; у желны, трехпалого и белоспинного дятлов, имеющих малочисленные кладки по 2 - 4 яйца, все птенцы появляются в течение одних, реже - двух суток. В связи с этим разновозрастность птенцов заметнее проявляется у видов с большими кладками.

Во время вылупления молодых в течение 1-2 суток постэмбрионального развития отмечается более плотное насиживание, чем при инкубации яиц. При этом птицы поочерёдно обогревают птенцов.

Ночью с выводком, как и при насиживании кладки, остается птица, занимающая в паре подчинённое положение. Исключение составляют белоспинный и малый дятлы, для которых нехарактерно доминирование одного из партнеров, поэтому на ночь в дупле они остаются поочередно (Поливанов, 1981).

3.5.2. Динамика массы и основных морфоструктур птенцов. Птенцы всех дятлов выводятся из яиц голыми, слепыми и с закрытыми слуховыми проходами. На сочленении цевки с голенью у них имеется утолщение с шиловидными сосочками - так называемая пяточная мозоль, которая, скорее всего, помогает поддерживать устойчивое положение. Клюв птенцов в однодневном возрасте белого или молочного цвета, каким и остается в течение всего гнездового периода лишь у птенцов желны и вертишейки.

Глаза и ушные проходы птенцов открываются на 7-10 сутки постэмбрионального развития. Радужка у молодых всех дятлов окрашена в чёрный цвет. Темная или темно-бурая окраска глаз сохраняется долгое время даже у слетков (Бутурлин, Дементьев, 1936).

Характерной чертой дятлообразных является наличие у молодых птиц нижнечелюстного прогнатизма, когда длина подклювья может превышать длину надклювья в 1,5-1,6 раза. В дальнейшем, за счет более интенсивного прироста надклювья, разница этих показателей уменьшается, и к 7-9 дню развития они выравниваются. Исключение составляют птенцы желны, у которых нижнечелюстной прогнатизм исчезает на 11-12 сутки (Сидоров, 1991).

По мере развития птенцов происходят изменения и в соотношении других морфометрических показателей. Ярким примером является динамика размеров цевки и кисти. В первые дни жизни птенцов длина цевки больше длины кисти, и до 7-8 суток постэмбрионального развития эти величины возрастают практически пропорционально, после чего удельная скорость роста цевки замедляется, а у кисти практически остается прежней. В трёхнедельном возрасте птенцов эти показатели имеют значения, близкие к значениям взрослых особей (рис. 1,2).

Рис. 1. Соотношение средних размеров кисти и цевки в разные периоды постэмбрионального развития птенцов вертишейки (п=22)

Рис. 2. Соотношение средних размеров кисти и цевки в разные периоды постэмбрионального развития птенцов пёстрого дятла (п=11)

Масса только что вылупившихся птенцов вертишейки равна 1,8-2г, что составляет около 5% от массы взрослой птицы. Данные для других видов имеют следующие значения: желна - 10,5-11,2 (около 3%), пестрый и белоспинный дятлы - 6-7,8 (около 6-7%). Ежесуточный прирост веса птенцов малого и белоспинного дятлов в начале и во второй половине гнездового периода почти не изменяется. А за 2-3 дня до их вылета наблюдалось снижение веса (рис. 3). Это явление отмечено также и у других видов этого отряда (Черных, 1972, 1974; Гавлюк, 1985; Митяй, 1985; Сидоров, 1991). Снижение веса птенцов перед вылетом из дупла, по-видимому, можно объяснить не только повышенной активностью, но и тем, что родители кормят их редко, часто садясь с пищей вблизи от дупла. В частности, птенец пёстрого дятла в середине гнездового периода за сутки получает корма (по

массе) примерно на 20% больше, чем перед вылетом из гнезда (Романеев, 1977). В связи с этим считается, что у взрослых птиц существует поведенческий стереотип на целенаправленное недокармливание птенцов, что стимулирует их быстрее покинуть гнездо (Баранов, 1991).

Рис. 3. Динамика массы птенцов малого и белоспинного дятлов в начале и второй половине гнездового периода. Хакасия, 2002-2003гг.

3.5.3. Топография и интенсивность оперения птенцов в разные периоды постэмбрионального развития. Птенцы всех дятловых появляются из яиц абсолютно голыми. Развитие оперения начинается на 3-4 сутки, с появления зачатков трубочек рулевых и первостепенных маховых перьев. В это время птерилии других частей тела обозначены лишь в виде подкожных темных полос и начинают развиваться на 1-2 дня позже. На 8-11 день из трубок в виде кисточек раскрываются опахала перьев, в той же последовательности, как происходил выход трубок. В начале однодневный прирост вершины опахала пера равен 2-3 мм. К трёхнедельному возрасту трубки почти исчезают и птенцы становятся практически полностью оперенными, а однодневный прирост опахала равен 4-7 мм.

У дятлов половой диморфизм проявляется уже в первом птенцовом наряде (кроме птенцов вертишейки) - самцы имеют цветную «шапочку» на голове. У трёхпалого дятла она жёлтого цвета, а у всех других видов ярко красного. У самок желны тоже имеется красная окраска головы, в виде небольшого теменного пятнышка, а у самцов «шапочка» покрывает голову от лобной области до самого затылка. У самцов пестрого дятла ювенильная «шапочка» отличается от «шапочки» взрослых птиц: у птенцов она располагается в области лба, едва доходя до темени, а у взрослых самцов - в виде узкой поперечной полосы на затылке.

В конце гнездового периода, за 2-4 дня до вылета из дупла, у птенцов всех дятловых наступает первая постювенильная линька (Ковалев, 2001а). Смена гнездового оперения начинается с первостепенных маховых. Рулевые перья у молодых птиц сменяются на 4-6 недель позднее первостепенных маховых, а затем заменяются все кроющие.

3.5.4. Соотношение полов в выводках. На основании собственных материалов и литературных данных (Паевский, 1985; Иванчев, 1996) можно сказать, что для дятлов характерно: у видов с высокой плодовитостью -преобладание самцов, а у видов с низкой плодовитостью - соотношение полов близкое к 1:1.

3.5.5. Режим и особенности питания птенцов в гнездовой период.

Дятлы приступают к кормлению птенцов с первого дня, причем приносимый корм очень мягкий, мелкий и почти незаметен (Черных, Черняховский, 1980; Поливанов, 1981). В это время взрослые очень осторожны, прилетая к гнезду, долго осматриваются, а также тратят много времени на кормление птенцов внутри дупла. По мере взросления птенцов интенсивность прилетов родителей с пищей увеличивается, а осторожность снижается. Например, белоспинные дятлы 3-дневных птенцов кормят 1 раз в час, 6-дневных - 3 раза, а в двухнедельном возрасте молодые получают корм с интервалом 3-5 минут. Частота кормления зависит не только от возраста птенцов, но и от величины выводка, характера пищи (Огородникова, 1981).

Для дятловых характерен двухпиковый режим кормления птенцов. Наиболее интенсивными часами кормления являются периоды с 900 до 1200 и

1 ^00 ^ 1 00 -г»

с 16 до 21 . В дождливую погоду кормление не прекращается, но ослабевает и становится почти равномерным в течение всего дня. В кормлении постоянно принимают участие оба родителя, но при гибели одного из них второй (при достаточном количестве корма) успешно докармливает выводок (Blume, 1965).

3.5.6. Вылет птенцов из гнезда. Стимулирование птенцов дятловых к вылету из гнезда начинается со снижения интенсивности их кормления, кроме того, родители практически не выносят помёт из гнездовой камеры. В результате молодые начинают выглядывать из летка и активно подают голос.

У желны птенцы покидают гнездо через 26-28 суток, у седого и белоспинного дятлов - через 23-25, у большого пёстрого дятла - через 22-24, у трехпалого - через 20-22, у малого пестрого дятла - через 21-22 и у вертишеек - через 18-20 суток. Таким образом, весь репродуктивный период от откладки первого яйца и до вылета последнего птенца составляет для: вертишейки - 36-42 дня, седого дятла - 42-47 дней, желны - 43-45 дней, пёстрого дятла - 38-41 день, белоспинного и малого дятлов - 35-40 дней, трёхпалого дятла - 33-37. Птенцы покидают гнездо в течение 1-3 дней. В первые два дня после вылета молодые могут возвращаться в дупло на ночевку. В дождливую и ветреную погоду происходит задержка вылета на 12 дня (Прокопов, 1974).

Покинувшие гнездо птенцы активно подкармливаются родителями и в течение 20-30 дней находятся под их опекой, пока не выработается видовой стереотип кормодобывающего поведения. После этого происходит распад выводков и начинаются широкие кочевки молодых парами или тройками (Симкин, 1976; Дорофеев, 1991; Сидоров, 1991; Иванчев, 1996). С начала сентября дятлы, как правило, встречаются по одному и имеют индивидуальные участки.

З.б. Плодовитость и успешность размножения. Дятловые откладывают ежесуточно лишь по одному яйцу. Наиболее плодовитыми среди них являются вертишейка (8-12 яиц) и седой дятел (7-10 яиц). Среднее место занимают пёстрый и малый дятлы (4-7 яиц), и наименьшее количество яиц (2-4) отмечается в кладках желны, белоспинного и трехпалого дятлов (табл. 4).

Таблица 4

Соотношение кладок дятлов с различным числом яиц (Хакасия, Красноярский край, 1999 - 2004гг.)

В среднем же размеры кладок следующие: вертишейка - 10,3±0,32; седой дятел - 8; желна - 3±0,58; пёстрый дятел - 5±0,30; белоспинный дятел - 3±0,41; малый дятел - 5±0,23; трёхпалый дятел - 4±0,00. У пар первогодок средние размеры кладок на 1 яйцо достоверно меньше, чем у взрослых птиц (Иванчев, 1991а).

Для дятловых южной части Средней Сибири отмечены высокие показатели успешности размножения. Наиболее высокая результативность гнездования характерна для видов с низкой плодовитостью и высокой степенью заботы о потомстве (табл. 5).

Таблица 5

Показатели успешности репродуктивных периодов дятлов

_(Хакасия, Красноярский край, 1999 - 2004 гг.)_

Успешность выведения яиц

Успешность вылета птенцов

Успешность размножения

Количество исследуемых объектов

яйца

птенцы

Вертишейка

83,3%

69,8%

58,1%

150

129

Седой дятел

100%

Желна

88,9%

100%

88,9%

Пестрый дятел

89,2%

88,9%

79,3%

Белоспинный .»стел

91,7%

100%

91,7%

Малый дятел

96,8%

100%

96,8%

Трёхпалый дятел

83,3%

100%

83,3%

Успешность размножения у желны, белоспинного и трёхпалого дятлов выше (83,3 - 91,7%), чем у пёстрого дятла (79,3%). По этим же причинам у вертишеек этот показатель наименьший и составляет 58,1%. Исключением является малый дятел, у которого при средней плодовитости успешность гнездования выше (96,8%), чем у предыдущих видов. Это, по-видимому, объясняется высокой заботой родителей о потомстве и малыми трофическими затратами этого вида.

На территории южной части Средней Сибири показатель успешности размножения в меньшей степени зависит от различных факторов внешней

среды, чем внутрипопуляционных, которые влияют на гибель яиц и птенцов (табл. 6).

Таблица 6

Влияние различных факторов на отход яиц и птенцов различных видов

_дятловых (Хакасия, Красноярский край, 1999 - 2004гг.)_

Отход яиц Отход птенцов

Виды Общее количество наблюдаемых яиц и гггмтпя Общее количество погибших яиц и шендо! отход неоплодотворвнных яиц гибель эмбриона в яйце прекращение инкубации яиц родителями гнездовая смертность затопление птенцов соками гнездового дерева хищничество

Вертишейка 279 62 11,3% 3,2% 22,6% 46,8% - 16,1%

Желна 17 1 100% - - - - -

Пестрый дятел 64 7 28,6% 28,6% - 14,2% 28,6% -

Белоспинный дятел 23 1 100% - - - - -

Малый дятел 114 2 100% - - - -

Трвхпалый дятел 16 2 100% - - - - -

Эту особенность можно объяснить хорошими защитными свойствами дупел, поскольку у всех дуплогнездников число успешно вылетевших птенцов на 19-20% больше, чем у открыто гнездящихся птиц (Паевский, 1985).

ГЛАВА 4. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДЯТЛООБРАЗНЫХ И ИХ РОЛЬ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ

4.1. Трофические связи и особенности кормодобывания дятлообразных. Пищевые взаимоотношения дятлов охватывают широкий спектр объектов как животного, так и растительного происхождения. Но все же главной их особенностью является пищевая специализация на добывание стволовых вредителей - короедов и ксилофагов, недоступных или малодоступных другим животным (Иноземцев, 1965; Благосклонов, 1968). Кроме того, обследуя стволы деревьев с небольшого расстояния (в отличие от кронников), дятлы обнаруживают всех имеющихся вредителей независимо от их заметности (Благосклонов, 1980). Таким образом, важнейшим и отличительным приёмом кормодобывания этих птиц (за исключением вертишейки) является долбление коры и древесины.

4.1.1. Питание дятлов беспозвоночными животными. Беспозвоночные составляют основу годового рациона дятлов южной части Средней Сибири. Исключением является пёстрый дятел, который переключается на животные корма только в весенне-летний период.

Анализ содержимого желудков показал, что пищевой рацион белоспинного и трёхпалого дятлов в постгнездовой период на 100% состоит из представителей отряда жесткокрылых, причем последний вид отдает предпочтение личиночным формам ксилобиотов, добываемых долблением.

Другие дятлы дополнительно питаются двукрылыми и перепончатокрылыми, а вертишейка - исключительно муравьями. С появлением устойчивого снежного покрова в желудках насекомоядных видов встречаются лишь жесткокрылые, с преобладанием личиночных форм.

Летнее питание дятлов практически полностью составляют открыто живущие формы, добываемые простым склёвыванием, что отмечается и в других регионах (Поспелов, 1953; Севастьянов, 1959; Новиков, 1969; Черных, Черняховский, 1980; Поливанов, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Сирохин и др., 1983; Сирохин, 1984; Сидоров, 1991; Назарова, 2001). При этом птицы собирают насекомых не только с ветвей и стволов деревьев, но и спускаются за ними на землю.

С осени доля кормов добываемых долблением, значительно возрастает, а зимой составляет основу в рационе дятлов.

В репродуктивный период трофические спектры взрослых дятлов и птенцов (кроме птенцов до трёхдневного возраста) включают одни и те же кормовые объекты (Королькова, 1963; Огородникова, 1981; Митяй, 1985), благодаря чему можно легко определить характер питания родительских особей. Так, изучив состав пищевых комков, взятых у птенцов, мы увидели, что во время размножения питание дятлов становится более разнообразным, и включает пять отрядов насекомых (жесткокрылые, полужесткокрылые, перепончатокрылые, двукрылые и чешуекрылые), а также классы паукообразных и брюхоногих моллюсков.

Близкородственные виды рода Dendгocopos мало специализированы, потребляя различную легкодоступную пищу. В период высокой численности какого-либо вида кормовых объектов птицы легко переключаются на питание этим массовым кормом, экономя при этом свои энергозатраты, так как калорийность разных насекомых существенно не отличается (Олыпванг, 1980). Например, пёстрый и белоспинный дятлы в большом количестве скармливают птенцам бабочек боярышницы во время их массового лёта. Вертишейка, желна и седой дятел, напротив, в гнездовой период являются стойкими мирмекофагами, что отмечено и для других регионов (Хватова, 1956; Гавлюк, 1985; Огородникова, 1981; Поливанов, 1981; Сидоров, 1991; Черных, Черняховский, 1980). Следует подчеркнуть, что из перечисленных дятлов питание вертишейки включает наибольшее число различных муравьев. Кроме того, во всех биотопах соотношение отдельных видов муравьев, потребляемых вертишейкой, имеет достоверные различия при Р<0,001. Несмотря на это, в различных местообитаниях основу рациона этих птиц составляет группа одних и тех же доминирующих видов, представленная муравьем чёрным (36,3% - 69,4%), муравьем древесным (15,9% -16,8%) и мирмикой рыжей (26,7% - 45,5%), наличие которых, возможно, является для вертишеек определяющим фактором при выборе места гнездования. Другие виды муравьев отмечены лишь в некоторых биотопах, не превышая вместе 6,5%, и, видимо, в гнездовой период выполняют роль дополнительных объектов питания.

Таким образом, дятлов южной части Средней Сибири по степени потребления различных беспозвоночных можно условно разделить на

несколько групп. В летнее время: вертишейка, желна и седой дятел -мирмекофаги; пёстрый дятел - лепидоптеро-колеоптеро-хименоптерофаг; белоспинный дятел - лепидоптеро-колеоптерофаг; малый дятел -колеоптерофаг; трехпалый дятел - арахнофаг. В зимнее время: желна, седой, белоспинный, малый, трёхпалый дятлы - колеоптерофаги; пёстрый дятел -фитофаг.

4.1.2. Питание дятлов растительными кормами и их роль в расселении растений. Доля растений в питании дятлов незначительна. Исключение составляет пёстрый дятел, в годовом рационе которого постоянно (летом реже) присутствуют растительные корма (Шилова-Крассова, 1952; Новиков, 1969; Шапарев, 1972; Сирохин и др., 1983; Митяй, 1985; Степанов, 2003в), составляя 65-70%. В период с октября по март этот вид полностью переходит на питание семенами хвойных, откочевывая в леса этого типа.

Пёстрый дятел, вероятно, представляет определённое значение в распространении хвойных, шишки которых часто с недоеденными семенами, в большом количестве скапливаются под его «кузницами».

4.1.3. Роль хищничества в питании дятлов. Случаи хищничества среди дятловых в литературе описаны лишь для вертишеек и пёстрых дятлов. Нападение вертишеек на гнезда мелких воробьиных птиц - явление непостоянное и, очевидно, вызвано конкуренцией за свободные дупла, которые, в силу поздних сроков гнездования этой птицы, часто бывают занятыми. Из полученных нами сведений и литературных данных относительно пёстрых дятлов видно, что они, как хищники, не специализируются на каких-то конкретных видах птиц и скорее всего не являются фактором, способным регулировать их численность и биотопическое распределение. Такое поведение можно считать нормой реакции для данного вида в силу четко выраженной полифагии.

4.1.4. Дятлы как источник питания для других животных. Сведения по использованию дятловых в качестве кормовых объектов другими животными в отечественной и зарубежной литературе очень скудны и не дают полного представления об этой стороне биоценотических отношений. Но имеющиеся факты свидетельствуют, что дятлы становятся жертвами куньих, рыси и нередко ястреба-тетеревятника (Мальчевский, Пукинский, 1983; Митрофанов, 2003; .ГоЬтаоп, Т'егпЪещ, 1990). Имеются сведения, что основу годового питания ястреба-тетеревятника наравне с зайцами, мышевидными грызунами, утиными и тетеревиными составляют различные дятлы (Галушин, 1960). Также часто молодые пёстрые дятлы в период постгнездовых перемещений (в годы высокой численности) в большом объёме составляют рацион сапсанов (Галушин и др., 1963).

Нами же зарегистрированы отдельные случаи добычи слётка трёхпалого дятла ястребом-перепелятником, а также пёстрого и малого дятлов сапсаном. Кроме того, найдены останки желны в 200 м от гнезда обыкновенного канюка и пёстрого дятла на острове, где обитали несколько пар ушастых сов и пара чёрных коршунов.

4.2. Внутри- и межвидовые связи.

4.2.1. Конкурентные отношения дяглов в условиях симпатрии и симбиотопии. Для всех дятлов южной части Средней Сибири чётко выражена территориальность лишь внутривидового характера, которая обусловлена пищевой конкуренцией между отдельными особями. Наиболее жёстко по отношению к иммигрантам территориальное поведение выражено в период брачного токования и при определении гнездовой территории (Симкин, 1976, 1977; Фридман, 1992, 1993, 1994, 1995а, 1996а) для выкармливания в дальнейшем на ней потомства.

Успешное же гнездование различных видов дятлов на одной территории происходит благодаря целому комплексу их экологических различий. Наиболее важным среди них является временная дифференциация репродуктивных циклов у видов со сходными спектрами питания. Так, желна, седой дятел и вертишейка, питаясь главным образом муравьями, к гнездованию приступают в разные сроки (табл. 1), в результате чего существует возможность выкармливать птенцов этих видов одними и теми же кормами. Аналогичная ситуация выявлена у белоспинного и пёстрого дятлов (интервалом гнездования в 2-3 недели). Так, зарегистрировано гнездование белоспинного и пёстрого дятлов на расстоянии 45 м, при этом когда у первого слётки покинули гнездо и начали кочевать с родителями, птенцы последнего были еще даже не оперёнными.

Другой существенной особенностью экологии дятлов, снижающей межвидовую конкуренцию, являются взаимоисключение кормовых участков и специфика кормодобывания. Например, пёстрый, малый и трёхпалый дятлы, гнездясь в одни сроки, заметно различаются по питанию. Первый собирает корм на земле, пнях, в верхней части стволов и толстых ветках деревьев, другой - на тонких ветках лиственных пород и стеблях травянистых растений, а последний добывает его, ошкуривая нижнюю треть стволов сухих деревьев с хорошо отслаиваемой корой.

Кроме того, для некоторых дятлов в репродуктивный период характерна биотопическая изоляция. Например, излюбленным местом гнездования желны и пёстрого дятла являются лиственные (чаще осиновые) участки леса; седого дятла и вертишейки - вырубки, поляны; белоспинного дятла - пойменные березняки с большим количеством фаутных и перестойных деревьев; малого дятла - увлажнённые пойменные леса; трёхпалого дятла - темнохвойные массивы с доминированием пихты или лиственницы.

Наиболее четко механизмы регулирования конкуренции проявляются в лесостепных районах Хакасии, где пойменные леса являются местом повышенной концентрации дятлов на фоне безлесых ландшафтов. Например, в пойменном березово-тополевом лесу (р. Б. Июс) на площади 0,25 км2 зарегистрировано гнездование одной пары белоспинных дятлов, трех пар малого дятла и семи пар вертишейки.

Таким образом, можно с уверенностью сказать, что межвидовая плотность гнездования дятлов выше, чем внутривидовая, где расстояние до дупла дятлов того же вида может быть в 4 - 500 раз больше, чем до дупел

дятлов других видов. Так, отмечен случай успешного гнездования в одном дереве вертишейки, пёстрого и малого дятлов, тогда как ближайшее дупло другого малого дятла находилось в 450 м. В другом случае при гнездовании в одном осиннике пары желны и трёх пар пёстрых дятлов расстояние между дуплами всех пёстрых дятлов было в 4-6 раз больше, чем до дупла желны.

В нивальный период питание дятлов и экологический механизм ослабления межвидовой конкуренции в некоторой степени меняются. В основном это сводится к биотопической разобщенности и различию в способах кормодобывания.

4.2.2. Использование дупел дятлов другими животными. Всего на территории южной части Средней Сибири отмечено поселение в дуплах дятловых 9 видов птиц, 3 видов млекопитающих 2 видов насекомых.

Оценивая роль дятлов в лесных биоценозах, необходимо учитывать не только их участие в формировании видового разнообразия, но и весь объем авифауны, привлекаемой этими птицами (табл. 7).

Таблица 7

Доля дуплогнёздников, гнездящихся в дуплах дятлов, от общего

Типы биотопов Число видов дуплогнёздников (населяющих дупла дятлов) от общего числа видов (%) Число особей дуплогнёздников (населяющих дупла дятлов) от общего населения (%)

Пойменные хвойно-лиственные леса 12,2 32,0-34,1

Долинные пихтово-кедровые леса 26,7 50,0-63,8

Долинные лиственничные леса 25,0 46,2-47,0

Кедровый лес предгольцового пояса 20,0 60,2

Одиннадцатилетняя гарь 23,5 55,6

В итоге можно обоснованно предположить, что в некоторых случаях значение дятлов в формировании птичьего населения является определяющим, особенно по отношению к консервативным дуплогнёздникям, которые иногда составляют до 64% всего населения птиц.

4.3. Хозяйственное значение дятлов.

4.3.1. Воздействие дупел и долбления на состояние деревьев. Если говорить о дятловых как о птицах, снижающих товарную ценность древесины, надо отметить, что они долбят только сухие или усыхающие деревья, даже если внешне они здоровы, и вред, причиняемый в этом случае дятлами лесному хозяйству, неощутим (Иноземцев, 1965). Снимая кору и выдалбливая ниши в стволах деревьев, дятлы облегчают доступ к насекомым-ксилофагам и их личинкам синицам, пищухе, поползню (Королькова, 1963), а также наездникам и другим паразитирующим насекомым (Иноземцев, 1978). Кормясь на деревьях, дятлы выполняют роль индикаторов состояния того или иного участка леса, так как стволы со

следами долбления чаще всего имеют высокую степень заражения насекомыми-вредителями (Благосклонов, 1968; Иноземцев, 1978).

Гнездование дятлов в деревьях также не наносит ущерба лесному фонду, так как для этого выбираются сухие перестойные или, реже, живые фаутные (чаще с сердцевинной гнилью) деревья. Кроме того, подавляющая часть дупел выдалбливается дятлами в малоценных породах: березе, осине, ольхе и иве.

4.3.2. Дятлы как потребители полезных насекомых и вредителей леса. Из полученных данных видно, что на территории южной части Средней Сибири все зимующие виды дятлов (кроме пёстрого) в холодное время года питаются исключительно представителями отряда жесткокрылых, 99,4% из которых относятся к основным вредителям лесного хозяйства. При сильном заселении деревьев паразитами птицы обычно долгое время кормятся на одних и тех же деревьях, обрабатывая их полностью.

Во время выкармливания птенцов наибольшее количество вредных насекомых добывает белоспинный дятел (74%), и потому он является очень полезным видом для лесного хозяйства. В питании пёстрого и малого дятлов виды-вредители составляют 43% и 15% соответственно. Кроме того, важное значение имеет способность дятлов переключаться на питание массовыми насекомыми во время вспышки их численности. Таким образом, дятлы чутко реагируют на очаги размножения тех или иных видов беспозвоночных и включаются в регулирование этого процесса. Например, пёстрый, белоспинный и малый дятлы, выкармливая птенцов, могут уничтожать до 40% гусениц старших возрастов непарного шелкопряда (Королькова, 1963), способствуя подавлению очага размножения.

Воздействие дятлов на полезных беспозвоночных (паукообразных и муравьев), с точки зрения человека, ничтожно мало.

4.3.3. Влияние дятлов на семенную продукцию хвойных. Среди рассматриваемых видов лишь пёстрый дятел в холодное время года потребляет семена хвойных деревьев, причем почти исключительно сосны обыкновенной. По нашим расчетам годовое изъятие шишек дятлами на их кормовых участках составляет 5,8% в смешанных и 1,1% в чистых сосновых лесах от всего урожая.

4.4. Рекомендации по привлечению дятловых в леса. В сосняках для обеспечения достаточного количества мест, пригодных для размножения дуплогнёздников, следует сохранять не ниже 5 - 10% примеси лиственных пород. При санитарных рубках или рубках ухода необходимо также оставлять отдельные старые и сухие деревья.

В парках, при формировании крон, целесообразно оставлять отстволки длиной 30 - 40 см и диаметром не менее 15 см.

Кроме того, не следует вырубать дуплистые деревья, которые заселяют другие животные и, конечно, совершенно недопустимо вырубать деревья, в которых гнездятся дятлы.

выводы

1. На территории Средней Сибири обитает 7 видов дятлов из которых один перелётный - вертишейка, а шесть - оседло-кочующих: желна, седой, пёстрый, белоспинный, малый и трёхпалый дятлы. Самым распространённым видом является пёстрый дятел.

2. Биотопическая приуроченность в гнездовой период наиболее ярко выражена у желны, белоспинного и трёхпалого дятлов. В постгнездовой период происходит перераспределение мест обитания. В качестве гнездовых деревьев дятлами избираются преимущественно лиственные породы - осина, береза, ива, тополь. Первоочередное заселение сухих перестойных стволов определяется меньшей твердостью их древесины относительно живых деревьев, чем стабильностью температуры. В живых деревьях гнездование отмечено лишь при наличии сердцевинной гнили, которая и определяет местоположение дупла в стволе.

3. Успешность размножения у всех дятловых имеет высокие показатели - до 96,8%, кроме вертишейки, у которой этот показатель составляет 58,1%, что характерно для видов с высокой плодовитостью. Отход яиц и птенцов в гнездовой период мало зависит от внешних факторов и в основном происходит за счет неоплодотворённых яиц, гибели эмбрионов или гнездовой смертности птенцов.

4. Симпатрическое и симбиотопическое размещение разных видов дятлоообразных в условиях южной части Средней Сибири возможно благодаря ряду факторов, снижающих межвидовую конкуренцию: временной дифференциации сроков размножения, различию спектров питания, мест и способов кормодобывания, а также особенностям стациального распределения, что определяет повышенную концентрацию этих птиц в интразональных пойменных биотопах лесостепных районов Хакасии.

5. Трофические спектры дятловых южной части Средней Сибири имеют сезонную динамику. Зимой дятлы добывают корм долблением и являются колеоптерофагами, за исключением пёстрого дятла, который питается лишь семенами хвойных деревьев. В гнездовой период все виды переключаются на открыто живущие кормовые объекты. При этом вертишейка, желна и седой дятел являются мирмекофагами; пёстрый, белоспинный, а также малый дятлы не специализированы и потребляют различных легкодоступных насекомых; в питании трёхпалого дятла доминируют паукообразные.

6. Дятлы способствуют увеличению видового разнообразия в лесных сообществах, предоставляя убежища дуплогнездникам, которые иногда составляют до 64% всего населения птиц.

7. Дятлы являются полезными птицами для лесного хозяйства, уничтожая ксилобионтов в зимний период и переключаясь на вредителей с высокой численностью в летнее время.

Публикации по материалам диссертации

1. Степанов A.M. Материалы по распространению и экологии дятлообразных (PICIFORMES) на юге Средней Сибири /A.M. Степанов //Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири: Межвузовский сборник научных трудов. - Красноярск: КГПУ, 2000а. - Выпуск 1. - С. 226-230.

2. Степанов A.M. Видовое разнообразие дятлообразных (PICIFORMES) и гнездовая экология в условиях антропогенных ландшафтов Ширинского района республики Хакасия /A.M. Степанов //Сохранение биологического разнообразия Приенисейской Сибири: Материалы Первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири. - Красноярск, 20006. - Часть 1. - С. 6061.

3. Степанов A.M. Биотопическое размещение и численность дятлообразных в долинах рек Таштып и Абакан /А.М. Степанов //Экология Южной Сибири: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых в Абакане. - Красноярск, 2001. -Т. 1.-С. 113-114.

4. Степанов А.М. Использование дупел дятлов другими птицами на территории Средней Сибири /A.M. Степанов, С.Г. Новичков //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VI международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых в Абакане. -Красноярск, 2002. - Т. 1. - С. 60-61.

5. Степанов А.М. Питание птенцов вертишеек на территории Хакасии /A.M. Степанов, А.В. Герасимчук //Биологическая наука и образование в педагогических вузах: Материалы Третьей Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». - Новосибирск, 2003а. - Вып. 3. - С. 104-105.

6. Степанов A.M. Особенности устройства и расположения дупел малого дятла в условиях юга Средней Сибири /A.M. Степанов //Животное население, растительность северо-западной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: Межвузовский сборник научных трудов. - Красноярск, 20036. - Вып. 2. - С. 222-224.

7. Степанов A.M. Сведения по питанию дятлов на территории юга Средней Сибири /A.M. Степанов //Современные проблемы орнитологии Сибири и центральной Азии: II Международная орнитологическая конференция. - Улан-Удэ, 2003 в. - Часть 1. - С. 215-219.

8. Степанов А.М. Изменение весенних температур в гнездовых деревьях дятлов /А.М. Степанов //Животное население, растительность северозападной Монголии и бореальных лесов, лесостепей Средней Сибири: Межвузовский сборник научных трудов. - Красноярск, 2003г. - Вып. 2 - С. 218-221.

9. Степанов A.M. Изъятие дятлами насекомых-вредителей в гнездовой период /A.M. Степанов //Сибирская зоологическая конференция: Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. - Новосибирск, 2004а. - С. 331.

10. Степанов A.M. Материалы по питанию птенцов дятлов юга Средней Сибири /A.M. Степанов, А.В. Герасимчук //Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конференции. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - Красноярск, 20046. -С. 201-203.

11. Степанов А.М. Использование аудиозаписи для обнаружения гнезд дятловых /A.M. Степанов, Т.А. Франк //Алтай: экология и природопользование: Материалы III российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. - Бийск: Изд-во НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2004B. - С. 121-123.

12. Степанов A.M. О гибели гнезд птиц-дуплогнездников /А.М. Степанов, С.Г.Новичков //Молодёжь и наука XXI века: По материалам V Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных. - Красноярск: РИО КГПУ, 2004г. - С. 30 - 32.

13. Степанов А.М. Питание птенцов белоспинного дятла в Хакасии /А.М. Степанов, А.В. Герасимчук //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых в Абакане. - Красноярск, 2003. - Т. 1. - С. 98.

14. Степанов А.М. Особенности устройства и расположения гнезд вертишейки /A.M. Степанов //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы VII международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых в Абакане. - Красноярск, 2003. - Т. 1. - С. 99.

15. Степанов A.M. Гнездовая биология вертишейки (Jynx torquilla L.) в Хакасии /A.M. Степанов //Научный ежегодник КГПУ. - Красноярск: РИО КГПУ, 2005 (в печати).

Подписано в печать 25.11.04 Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Бумага типографская. Усл.печ.л. 1,40. Уч.-изд. л. 1,35.

Тираж 140 экз. Заказ № 383. Отпечатано с готовых оригинал-макетов в ИПК КГПУ г. Красноярск, ул. Лебедевой, 89. т. 23-48-60.

Í24 752

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Степанов, Александр Михайлович

Введение.

Глава 1. Состояние изученности дятлообразных, исследования автора, материал и методика.

1.1. Состояние изученности дятлообразных.

1.2. Исследования автора.

1.3. Объем и характер материалов.

1.4. Сбор и обработка информации о питании дятлов.

1.5. Измерения, их точность и ошибка, применение статистических методов.

1.6. Изучение гнездовой биологии.

Глава 2. Пространственное размещение и биотопические связи дятлообразных южной части Средней Сибири.

2.1. Видовой состав и характер пребывания дятлообразных на территории южной части Средней Сибири.

2.2. Пространственное и биотопическое размещение дятлообразных

2.3. Оптимальные биотопические и стациальные условия в гнездовой период.

2.4. Сезонная динамика биотопической приуроченности дятлов.

Глава 3. Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири.

3.1. Фенология репродуктивного цикла.

3.2. Выбор гнездовых деревьев и особенности гнездостроения дятлообразных.

3.3. Характер использования дупел дятлами.

3.4. Режим откладки и инкубации яиц.

3.5. Постэмбриональное развитие птенцов.

3.5.1.Вылупление птенцов, последовательность и поведение взрослых птиц.

3.5.2. Динамика массы и основных морфоструктур птенцов.

3.5.3.Топография и интенсивность оперения птенцов в разные периоды постэмбрионального развития.

3.5.4.Соотношение полов в выводках.

3.5.5.Режим и особенности питания птенцов в гнездовой период.

3.5.6.Вылет птенцов из гнезда.

3.6. Плодовитость и успешность размножения.

Глава 4 Биоценотические связи дятлообразных и их роль в лесных сообществах.

4.1. Трофические связи и особенности кормодобывания дятлообразных.

4.1.1. Питание дятлов беспозвоночными животными.

4.1.2.Питание дятлов растительными кормами и их роль в расселении растений.

4.1.3.Роль хищничества в питании дятлов.

4.1.4. Дятлы как источник питания для других животных.

4.2. Внутри- и межвидовые связи.

4.2.1. Конкурентные отношения дятлов в условиях симпатрии и симбиотопии.

4.2.2.Использование дупел дятлов другими животными.

4.3. Хозяйственное значение дятлов.

4.3.1. Воздействие дупел и долбления на состояние деревьев.

4.3.2. Дятлы, как потребители полезных насекомых и вредителей леса.

4.3.3. Влияние дятлов на семенную продукцию хвойных.

4.4. Рекомендации по привлечению дятловых в леса.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири"

Актуальность исследований. В современной биогеоценологии одним из приоритетных направлений при изучении взаимоотношений животных в зоне симпатрии является выяснение регуляторных механизмов конкурентных отношений. Дятлообразные - наиболее подходящая для решения этой проблемы группа, относящаяся к узкоспециализированным дендрофильным видам птиц, которые при совместном обитании обладают высокой степенью экологического сходства.

Дятлы являются активными потребителями вредных насекомых-ксилофагов, чаще всего недоступных другим видам животных. В этой связи многие исследователи изучали трофические связи дятлов и их практическое значение для человека (Поспелов, 1953, 1956; Хватова, 1956; Севастьянов, 1959; Иноземцев, 1960, 1961, 1965, 1978; Королькова, 1960, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968; Новиков, 1969; Панченко, 1974; Романеев, 1977; Черных, Черняховский, 1980; Огородникова, 1981; Сирохин и др., 1983; Сирохин, 1984; Огородникова, Миронова, 1991; Назарова, 2001). И лишь немногие работы (Шапарев, 1972; Владышевский, Шапарев, 1976; Владышевский, 1980, 1987) затрагивают вопрос о трофических связях дятлов и их хозяйственном значении в пределах Средней Сибири.

Кроме того, дятлы могут выступать прекрасными биологическими индикаторами состояния лесных ландшафтов, что особенно актуально для Южной Сибири, значительная часть которой покрыта ценными темнохвойными лесами (Смагин и др., 1980).

На территории юга Средней Сибири работало и работает большое количество различных исследователей фауны. Однако до сегодняшнего времени нет ни одной работы, специально посвященной дятловым этого региона, несмотря на то, что представители этого семейства являются неотъемлемой частью любой лесной экосистемы. Имеющиеся литературные данные посвящены в основном фауне дятлообразных (Ким, 1959, 1961; Ким, Штильмарк, 1963; Баранов, 1980; Сыроечковский, Рогачева, 1980; Рогачева, 1988; Владышевский, Ким, 1988; Гаврилов, 1999; и др.), и не отражают многие биологические и экологические особенности обитания дятлов на рассматриваемой территории.

Таким образом, изучение биологии и экологических особенностей дятлообразных южной части Средней Сибири в настоящее время является актуальным и представляет как теоретический, так и практический интерес.

Цель работы заключалась в сравнительном анализе экологии и выявлении биоценотических связей дятлообразных на территории южной части Средней Сибири. Задачи работы

2. Дать сравнительный анализ фенологии и биологии размножения дятлов в условиях южной части Средней Сибири.

3. Изучить трофические связи в репродуктивный и внегнездовой периоды.

4. Выявить экологические механизмы снижения межвидовой конкуренции дятлов при территориальном размещении.

5. Оценить биоценотическое и хозяйственное значение дятлообразных.

Научная новизна. В результате исследований впервые для региона проведена инвентаризация сведений о распространении дятлов. Описана региональная специфика сезонного и стациального размещения в гнездовой период для разных видов. Впервые изучена гнездовая биология дятлообразных и их демографические показатели: плодовитость, гнездовая смертность и успешность размножения. Данные о трофических связях дятловых для южных районов Средней

Сибири являются также новыми. В частности, приведены сведения о питании птенцов в репродуктивный период и взрослых особей в постгнездовое время. Установлена более высокая внутривидовая, чем межвидовая конкуренция среди дятлов. Осуществлена оценка их положительного и негативного воздействия, для лесного хозяйства в условиях рассматриваемой территории.

Практическое значение. Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии в рамках её научного направления «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири (код по ГРНТИ 34.33.02)», относящегося к двенадцати ведущим направлениям КГПУ.

В работе рассмотрены биоценотические связи и хозяйственные значение дятловых, как активных потребителей различных ксилофагов, в связи с этим сведения по экологии и биотопическому размещению могут использоваться лесными хозяйствами для привлечения в леса дятлов и других насекомоядных птиц. По материалам диссертации подготовлены к печати методические рекомендации для выполнения выпускных квалификационных работ студентов по экологии насекомоядных птиц, включающие пособие по изучению питания и гнездовой биологии дуплогнездников.

Значительная часть исследований выполнена по проектам внутривузовских грантов: «Распространение и экология птиц в условиях бореальных лесов и водоемов Средней Сибири» (№ 17-03-1/фп), «Закономерности территориального размещения, численности и экологии птиц в горно-лесных экосистемах Восточного Саяна» (№ 15

03-1/фп), «Экология, биоценотические связи птиц и мелких млекопитающих в условиях лесных экосистем Средней Сибири» (№ 17

04-1/фп) и «Фауна и экология птиц в горно-лесных экосистемах» (№ 37-04-1/фп).

Положения выносимые на защиту:

2. Различия фенологии периодов размножения, спектров питания, мест и способов кормодобывания, стадиального размещения определяют симпатрическое и симбиотопическое распределение дятлообразных в условиях южной части Средней Сибири.

4. Специфика размножения в дуплах определяет высокие показатели успешности размножения дятловых.

5. Трофические связи дятловых южной части Средней Сибири охватывают широкий спектр кормовых объектов и подвержены сезонной динамике. Летнее питание представлено открытоживущими формами полужесткокрылых, жесткокрылых, двукрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых и паукообразных, а зимнее -жесткокрылыми. Исключением является пёстрый дятел, переключающийся на поедание семян хвойных деревьев.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены на Первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (г. Красноярск 2000 г), V — VIII Южно-Сибирской международной научной конференции «Экология Южной Сибири» (г. Абакан 2001, 2002, 2003, 2004 гг.), Третьей

Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (г. Новосибирск 2003 г), II Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (г. Улан-Удэ 2003 г), III российско-монгольской конференции молодых учёных «Алтай: экология и природопользование» (г. Бийск 2004 г), V Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и наука XXI века» (г. Красноярск 2004 г), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (г. Красноярск 2004 г), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН «Сибирская зоологическая конференция» (г. Новосибирск 2004 г). По теме диссертации опубликовано 14 работ, 1 находится в печати.

Благодарности. В первую очередь я выражаю благодарность своему наставнику и научному руководителю заведующему кафедрой зоологии и экологии профессору A.A. Баранову за участие, понимание и неоценимую повседневную помощь научного и практического характера. Во время написания диссертации автору оказана практическая помощь рядом преподавателей кафедры зоологии и экологии КГПУ, в том числе доцентами З.Г. Вербиановой, И.К. Гавриловым, О.И. Накрохиной. Неоценимую помощь в определении насекомых оказала доцент кафедры В.И. Мельникова и в определении паукообразных — доцент кафедры биогеоценологии КГУ В.К. Дмитриенко. Автор также выражает благодарность старшему преподавателю Е.В. Екимову за полезные замечания и советы по применению в исследованиях статистических методов. За консультации в вопросах экологии и систематики растений, а так же практическую помощь в видеосъемке объектов исследования и обработке видеоматериалов автор выражает благодарность заведующему отделом ТС О КГПУ В.В. Воинкову. В ходе сбора и обработки первоначальных материалов автору оказали существенную помощь студенты факультета естетвознания КГПУ С.Г. Новичков, A.B. Герасимчук, H.H. Ефремов, Д.В. Бутенко, а также студенты биологического факультета КГУ Е.В. Шинелёва и К.Н. Молокова. За предоставленную возможность исследования содержимого желудков дятлов, а также их морфометрических показателей автор выражает благодарность художникам-таксидермистам С.М. Свентитскому, Д.Ю. Худоногову и В.В. Лаптенку. Кроме того, часть материалов любезно предоставлена A.B. Мейдусом и В.В. Виноградовым.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и литературы. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 14 таблиц и 55 рисунков. Список литературы включает 237 источников, из них 22 на иностранных языках. Все фотографии представленные в работе авторского исполенния.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Степанов, Александр Михайлович

ВЫВОДЫ

1. На территории Средней Сибири обитает 7 видов дятлов, из которых: один перелётный — вертишейка, а шесть оседло-кочующих — желна, седой, пёстрый, белоспинный, малый и трёхпалый дятлы. Самым распространённым видом является пёстрый дятел.

2. Биотопическая приуроченность в гнездовой период наиболее ярко выражена у желны, белоспинного и трёхпалого дятлов. В постгнездовой период происходит перераспределение мест обитания. В качестве гнездовых деревьев дятлами избираются преимущественно лиственные породы — осина, береза, ива, тополь. Первоочередное заселение сухих перестойных стволов определяется меньшей твердостью их древесины относительно живых деревьев, чем стабильностью температуры. В живых деревьях гнездование отмечено лишь при наличии сердцевинной гнили, которая и определяет местоположение дупла в стволе.

3. Успешность размножения у всех дятловых имеет высокие показатели — до 96,8%, кроме вертишейки, у которой этот показатель составляет 58,1%, что характерно для видов с высокой плодовитостью. Отход яиц и птенцов в гнездовой период мало зависит от внешних факторов и в основном происходит за счет неоплодотворённых яиц, гибели эмбрионов или гнездовой смертности птенцов.

5. Трофические спектры дятловых южной части Средней Сибири имеют сезонную динамику. Зимой дятлы добывают корм долблением и являются колеоптерофагами, за исключением пёстрого дятла, который питается лишь семенами хвойных деревьев. В гнездовой период все виды переключаются на открыто живущие кормовые объекты. При этом вертишейка, желна и седой дятел являются мирмекофагами. Пёстрый, белоспинный, а также малый дятлы специализированы на потреблении различных легкодоступных насекомых. В питании трёхпалого дятла доминируют паукообразные.

126

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанов, Александр Михайлович, Красноярск

1. Артемьев A.B. Орнитофауна Карелии /A.B. Артемьев. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. - 220 с.

2. Балацкий H.H. Факторы, определяющие у птиц соотношение полов в популяции /H.H. Балацкий //Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 1991. - Часть 1. - С. 31 -32.

3. Баранов A.A. Редкие и исчезающие животные Красноярского края /A.A. Баранов. Красноярск: КГПИ, 1988. - 127 с.

4. Баранов A.A. Редкие и малоизученные птицы Тувы /A.A. Баранов. Красноярск: Изд-во КГУ, 1991. - 320 с.

5. Баранов A.A. Эколого-фаунистический анализ птиц Южной Тувы: Дисс. . канд. биол. наук /A.A. Баранов. М., 1980. - 1 76 с.

6. Баранчиков Ю.Н. Поток энергии в местообитаниях олиго- и политрофных чешуекрылых консументов древесных растений /Ю.Н. Баранчиков //Экологическая оценка местообитаний лесных животных. — Новосибирск: Наука, 1987. - С. 40-50.

7. Благосклонов К.Н. Биология гнездования насекомоядных птиц-дуплогнездников и методы их привлечения: Автореферат дис. . канд. биол. наук /К.Н. Благосклонов. М., 1952. — 23 с.

8. Благосклонов К.Н. Гнездовые деревья дятлов в различных типах леса /К.Н. Благосклонов //Орнитология. — 1968. — Вып. 9. С. 95-102.

9. Благосклонов К.Н. О биологическом значении брачного демонстративного поведения птиц /К.Н. Благосклонов // Журнал общей биологии. 1988. - Т. 49, вып. 3. - С. 409-417.

10. Благосклонов К.Н. О значении дупел дятлов в лесном хозяйстве /К.Н. Благосклонов //Сборник научных студенческих работ. М., 1939. — Вып. 9. - С. 68-82.

11. Благосклонов К.Н. Особенности гнездования птиц дуплогнездников в искусственных гнездовьях /К.Н. Благосклонов //Орнитологическая конференция: Тезисы докладов. — Рига, 1951. — С. 3.

12. Благосклонов К.Н. Учет численности воробьиных, дятловых и ракшеобразных птиц /К.Н. Благосклонов, В.И. Осмоловская, А.Н. Формозов /Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССРЮ, 1952. - С. 316 - 328.

13. Болотников A.M. Гнездовая жизнь птиц (принципы и методы изучения) /A.M. Болотников //Птицы сибири: Тезисы докладов ко второй сибирской орнитологической конференции. — Горно-Алтайск, 1983. — С. 15-17.

14. Бурский О.В. Фауна и население птиц Енисейской южной тайги (отряд дятлообразные) /О.В. Бурский, A.A. Вахрушев //Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. -С. 116 - 117.

15. Бутурлин С.А. Полный определитель птиц СССР /С.А. Бутурлин, Г.П. Дементьев. — Москва, Ленинград, 1936. — Т. 3. 256 с.

16. Васильченко A.A. Птицы Хамар-Дабана /A.A. Васильченко -Новосибирск: Наука, 1987. 102 с.

17. Величко М.А. О биологии размножения вертишейки в Ленинградской области /М.А. Величко //Учен. зап. ЛГПИ им. А. И. Герцена. -Л., 1963. Т. 230. - С. 3-17.

18. Владышевский Д.В. К проблеме обогащения древесных насаждений дуплогнездящимися птицами /Д.В. Владышевский //Тезисы докладов четвертой прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 1960. - С. 16-17.

19. Владышевский Д.В. Оценка качества местообитаний лесных птиц /Д.В. Владышевский //Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 122-137.

20. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). — Новосибирск, Наука, 1980. 264 с.

21. Владышевский Д.В. Птицы южной части Красноярского края /Д.В. Владышевский, Т.А. Ким. — Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1988. — 224 с.

22. Воропанова Т. А. Питание птиц Вологодской области /Т. А. Воропанова //Уч. зап. Вологодск. пед. ин-та. Вологодск, 1957. — Т. 20. -С. 167-200.

23. Гавлюк Э.В. Годовые жизненные циклы птиц дуплогнездников и полудуплогнездников в условиях стационара геостанции «Железо» (Ленинградская область): Автореферат дис. . канд. биол. наук /Э.В. Гавлюк. Л., 1974. - 20 с.

24. Гавлюк Э.В. К вопросу о хищничестве большого пёстрого дятла в условиях Лужского района Ленинградской области /Э.В. Гавлюк //В кн.:

25. XXVI Герценовские чтения. Биология. — Л., 1976. — Вып. 1. — С. 97-98.

26. Гавлюк Э.В. Некоторые материалы по экологии вертишейки в гнездовой период /Э.В. Гавлюк// Экология птиц в репродуктивный период: Межвузовский сборник научных трудов. — JI., 1985. — С. 19-22.

27. Гаврилов И.К. Анализ зимнего населения птиц Саянской горной системы /И.К. Гаврилов //Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири: Межвузовский сб. научных трудов. Красноярск: РИО КГПУ, 2000. - Вып. 1. - С. 15-22.

28. Гаврилов И.К. К зимней орнитофауне Кутурчинского Белогорья (Восточный Саян) /И.К. Гаврилов //Фауна и экология животных средней Сибири: Межвузовский сб. научных трудов. Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996.-С. 48-51.

29. Гаврилов И.К. Особенности экологии птиц в ландшафтных ярусах Западного и Восточного Саяна: Дис. . канд. биол. наук /И.К. Гаврилов. Красноярск, 1999. - 191 с.

30. Галушин В.М. Количественная оценка воздействия коршуна на численность птиц окской поймы /В.М. Галушин //Орнитология. — 1960. — Вып. 3. С. 161-172.

31. Галушин В.М. Большие пестрые дятлы в добыче сапсанов на Ямале /В.М. Галушин, Е.А. Лихопек, Ф.Н. Логунова, H.A. Рубинштейн //Ученые записки. — Красноярск, 1963. — Т. 24. Вып. 5 — С. 76-84.

32. Говорин С.И. О кузницах большого пестрого дятла в сосновых лесах верхнего приангарья /С.И. Говорин //Миграции и экология птиц Сибири: Тезисы докладов орнитологической конференции. Якутск, 1979. - С. 135-136.

33. Гофман Д.Н. Весенние температуры в стволах деревьев и сроки гнездования некоторых птиц в дуплах /Д.Н. Гофман //Орнитология. — 1977.-Вып. 13.-С. 62-66.

34. Данилов Д.Н. Урожай семян ели и его использование белкой, клестами и большим пестрым дятлом /Д.Н. Данилов //Бюлл. МОИП.1937. Т. XLVI. Вып. 5. - С. 293-297.

35. Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза /Г.П. Дементьев, H.A. Гладков, Е.С. Птушенко, Е.П. Спангенберг, A.M. Судиловская; под ред. Дементьева, Гладкова. — М.: Изд-во "Советская наука", 1951. — Т. 1. — 652 с.

36. Дерим К.И. К биологии большого пестрого дятла (Dryobates major L.) Орехово-Зуевского района /К.И. Дерим //Ученые записки Орехово-Зуевского педагогического института. М., 1958. - Т. XI. Вып. 3. - С. 155-157.

37. Дольник В.Р. Затраты времени и энергии на строительство гнезда у птиц /В.Р. Дольник //Зоологический журнал. — 1991. — Т. 70. Вып. 4. — С. 97-103.

38. Дорофеев С.А. Экология малого пестрого дятла в Белорусском поозерье /С.А. Дорофеев //Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. — Минск.: Наука и техника, 1991. — Ч. 2. Книга 1. С. 199-200.

39. Елисеева В.Н. Данные о питании некоторых птиц в ЦентральноЧерноземном заповеднике /В.Н. Елисеева, Л.П. Хватова //Тр. Центр.-Ченоземн. заповеди. — 1957. — Вып. 4. — С. 86-109.

40. Злотникова Т.В. Особенности экологии птиц в условиях антропогенного ландшафта Минусинской котловины: Дис. . канд. биол. наук /Т.В. Злотникова. — Красноярск, 2002. — 252 с.

41. Зонов Г.Б. Экология птиц Верхнего Приангарья зимой в связи с их ролью в очагах клещевого энцефалита: Автореферат . канд. биол. наук /Г.Б. Зонов. — Иркутск, 1967. 21 с.

42. Иванчев В.П. Популяционная биология большого пестрого дятла /В.П. Иванчев //Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. — Минск.: Наука и техника, 1991а. — Ч. 2. Книга 1. С. 239-240.

43. Иванчев В.П. О хищничестве большого пестрого дятла в Окском заповеднике /В.П. Иванчев //Орнитология. 19916. — Вып. 25. — С. 194.

44. Иванчев В.П. Сравнительная экология дятлообразных центра европейской части России: Автореф. дис. . канд. биол. наук /В.П. Иванчев. М., 1996. 16 с.

45. Ивлиев В.Г. Сезонная и многолетняя динамика численности ^ большого пёстрого дятла в лесостепи среднего Поволжья /В.Г. Ивлиев

46. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы международной конференции (XI Орнитологическая конференция). — Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 265-266.

47. Измайлов И.В. Характеристика населения птиц лиственничной тайги Витимского плоскогорья /И.В. Измайлов, Г.К. Боровицкая //Орнитология. 1967. - Вып. 8. - С. 192-197.

48. Ильин В.Ю. Дятлы (Picidae) способствуют сохранению биоразнообразия рукокрылых (Chiroptera) /В.Ю. Ильин //Экология. М.: Наука, 1998. - № 5. - С. 412-413.

49. Иноземцев A.A. Большой пёстрый дятел разоритель гнезд /A.A. Иноземцев //Природа. - М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1961. - № 6. - С. 116-117.

50. Иноземцев A.A. Зависимость питания птиц от биотопа /A.A. Иноземцев //Тезисы докладов IV прибалтийской орнитологической конференции. — Рига, 1960. — С. 43-45.

51. Иноземцев A.A. Значение выокоспециализированных птиц-^ древолазов в лесном биоценозе /A.A. Иноземцев //Орнитология. 1965. —1. Вып. 7. С. 416-436.

52. Иноземцев A.A. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах /A.A. Иноземцев. — JI.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. — 264 с.

53. Иоганзен Г.Э. Новые материалы по птицам Минусинского края и Урянхайской земли /Г.Э. Иоганзен //Ежегодник гос. музея им. Мартьянова. — Минусинск, 1929. — Т. 6. Вып. 1. — С. 31 -59.

54. Ким Т.А. Заметки о птицах реки Кемь /Т.А. Ким // Уч-е зап. Красноярского государственного педагогического института. — 1959. — Т.15.-С. 215-222.

55. Ким Т.А. К орнитофауне Кизир-Казырского междуречья /Т.А. Ким //Ученые записки КГПИ, Кафедра зоологии. — Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1961. — Т. XX. Вып. II. С. 57-74.

56. Ким Т.А. Материалы о фауне и размещении птиц среднегорной полосы Западного Саяна /Т.А. Ким, Ф.Р. Штильмарк //Ученые записки. — Красноярск, 1963. Т. 24. Вып. 5. - С. 3-32.

57. Ковшарь А.Ф. Большой пестрый дятел в Заилийском Алатау /А.Ф. Ковшарь //Орнитология. — 1977. — Вып. 13. — С. 190.

58. Козленко А.Б. Влияние пирогенных элементов местообитаний на формирование населения птиц таежных гарей /А.Б. Козленко //Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. - С. 48-61.

59. Коломиец Н.Г. Оптимальные стации зимовки сибирского шелкопряда /Н.Г. Коломиец //Экологическая оценка местообитаний лесных животных. — Новосибирск: Наука, 1987. — С. 69-75.

60. Корбут В.В. Песенная активность, ритмика пения в разновидовых группах гнездящихся воробьиных птиц /В.В. Корбут //Бюл. МОИП. -2000. Т. 105. Вып. 6. - С. 11-16.

61. Коренберг Э.И. Пищевые связи лесных птиц с насекомыми в условиях южной тайги /Э.И. Коренберг, Л.В. Руденская, Ю.И. Чернов //Орнитология. 1972. Вып. 10. - С. 151-160.

62. Королькова Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых (по исследованиям в лесостепных дубравах) /Г.Е. Королькова. — М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 126 с.

63. Королькова Г.Е. Закономерности распределения животных в дубравах Телермановского леса /Г.Е. Королькова //В сб. «Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов». — М., Наука, 1966. С. 68-99.

64. Королькова Г.Е. Основные черты деятельности дятлов в дубравах Теллермановского массива и Старобельских степей /Г.Е. Королькова //Тр. ин-та леса АН СССР. 1960. Т. ХЬУШ. С. 7-58.

65. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификация описаний оологических материалов /Ю.В. Костин //Методика исследований продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вилбнюс, 1977. Ч. 2. — С. 14-22.

66. Кругликов Г.Г. Вред, причиняемый белкой и дятлом лесному хозяйству /Г.Г. Кругликов //Лесное хозяйство. 1939. — № 1. — С. 79-81.

67. Крутовская Е.А. Птицы заповедника «Столбы» /Е.А. Крутовская //Тр. Государственного заповедника «Столбы». Красноярск: Кн. Изд-во, 1958. - Вып. 2. - С. 206-285.

68. Кузякин А.П. Зоогеография СССР /А.П. Кузякин //Биогеография: Учен. Зап. МОИП. М., 1962. - Вып. 1. - С. 3-182.

69. Кулигин С.Д. Новый способ перевязывания шеи гнездовых птенцов насекомоядных птиц для прижизненного изучения их питания /С.Д. Кулигин //Орнитология. — 1981. —Вып. 16.— С. 174.

70. Кучин А.П. Птицы Алтая /А.П. Кучин. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1976.-232 с.

71. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. — М.: Изд-во высш. шк., 1990. — 352 с.

72. Ларионов Г.П., Птицы Лено-Амгинского междуречья /Г.П.Ларионов, В.Г. Дегтярев, А.Г. Ларионов — Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1991.- 189 с.

73. Лихачёв Г.Н. Редко гнездящиеся в искусственных гнездовьях птицы /Г.Н. Лихачёв //Бюллетень МОИП. 1959. - Т. LXIV. Вып. 3. - С. 25-34.

74. Мазинг В.В. О подборе древесных и кустарниковых пород для привлечения открытогнездящихся птиц в городах /В.В. Мазинг //Орнитология. 1960. Вып. 3. - С. 425-429.

75. Маламусов Х.Т. Роль речных долин в распространении птиц на территории Кабардино-Балкарской АССР /Х.Т. Маламусов //Вестник ленинградского университета. Л., 1962. - № 15. - С. 25-29.

76. Малков Н.П. Сезонные аспекты населения птиц смешанных лесов центрального Алтая /Н.П. Малков //Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих: Сб. науч. тр. НГПИ. — Новосибирск, 1989. С. 22-30.

77. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц /A.C. Мальчевский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. - 281 с.

78. Мальчевский A.C. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц /A.C. Мальчевский, Н.П. Кадочников //Зоол. Журнал. 1953. - Т. 32. Вып. 2. - С. 277-282.

79. Мальчевский A.C. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий (история, биология, охрана) /A.C. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. — Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1983. Т. 1. - 480 с.

80. Мамаев Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР /Б.М. Мамаев, Л.Н. Медведев, Ф.Н. Правдин //Учеб. пособие длястудентов биол. специальностей пед. ин-в. — М.: «Просвещение», 1976. — 304 с.

81. Меженный A.A. К биологии дятлов тайги южной Якутии /A.A. Меженный //В кн.: Птицы северо-востока Азии. — Владивосток, 1979. — С. 57-63.

82. Митяй И.С. Гнездование чёрного дятла в Черкасской области /И.С. Митяй //В кн.: Экология и охрана птиц: Тез. докл. VIII Всесоюзной орнитологической конференции. Кишинёв, 1981.-С. 151-152.

83. Митяй И.С. Дятловые Приднепровской лесостепи: Автореферат . канд. биол. наук /И.С. Митяй. — Киев, 1985. 26 с.

84. Митяй И.С. Некоторые механизмы ослабления межвидовой конкуренции у дятлов /И.С. Митяй //Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. — Минск, 1991. — Книга 2. Часть 2. — С. 80-82.

85. Митяй И .С. Расширение ареала чёрного дятла на Украине /И.С. Митяй //Вестник зоологии. — 1983. — № 4. — С. 86-87.

86. Михеев A.B. Перелеты птиц. 2-е изд-е /A.B. Михеев. — М.: Лесн. пром-ть, 1981. — 230 с.

87. Михельсон Г.А. Обзор общих результатов работ по привлечению мелких лесных птиц-дуплогнёздников в Латвийской ССР /Г.А. Михельсон //В кн.: «Привлечение полезных птиц-дуплогнёздников в Латвийской ССР». Рига: изд-во АН Латв. ССР, 1958. - С. 5-72.

88. Москвитин С.С. Птицы долины р. Кеть /С.С.Москвитин, А.Д. Дубовик, Б.Я. Горд //Фауна и систематика позвоночных Сибири. — Новосибирск: Наука, 1977. С. 245-279.

89. Назарова И.В. Эколого-морфологические особенности некоторых дятлов /И.В. Назарова //Орнитология. — 1963. — Вып. 6. С. 478-479.

90. Наумов Р.Л. Фауна и распределение птиц окрестностей села Б. Кемчуг /Р.Л. Наумов //Орнитология. 1960. - Вып. 3. - С. 200-211.

91. Нестеров П.В. Материалы для орнитологической фауны Минусинского края и Урянхайской земли /П.В. Нестеров //Труды Санкт-Петербург. общ-ва естествоиспытателей. 1909. — Т. 40. Вып. 2. — С. 97190.

92. Нечаев В.А. Птицы потребители и распространители плодов и семян древесных растений в Приморском крае /В.А. Нечаев //Бюл. МОИП. 2001. - Т. 106. Вып. 2. - С. 14-21.

93. Новиков Г.А. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова /Г.А. Новиков //Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1952. - Т. IX. Вып. 4. - С. 1155-1 197.

94. Новичков С.Г. О гибели гнезд птиц-дуплогнездников /С.Г.Новичков, A.M. Степанов //Молодёжь и наука XXI века: По материалам V Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых учёных. Красноярск: РИО КГПУ, 2004. - С. 30-32.

95. Ольшванг В.Н. Калорийность некоторых насекомых /В.Н. Ольшванг //В кн. Экологическая оценка энергетического баланса животных. — Свердловск, 1980. — С. 29-36.

96. Определитель насекомых Европейской части СССР (Двукрылые, блохи) /Под редакцией Г.Я. Бей-Биенко. JL: «Наука», 1970. — Т. V. Часть 2. 943 с.

97. Определитель насекомых Европейской части СССР (Перепончатокрылые) /Под редакцией Г.С. Медведева. JL: «Наука», 1978. Т. 111. Часть 1.- 584 с.

98. Осмоловская В.И. Питание дятлов соком деревьев /В.И. Осмоловская //Зоологический журнал. — М., 1946. — Т. 25. Вып. 3. — С. 281 287.

99. Паевский В.А. Исчезнувшая популяция вертишейки: её история и параметры /В.А. Паевский , //Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. — Минск: Наука и техника, 1991. — Книга 2. Часть 2. С. 132-133.

100. Паевский В.А. Успешность размножения птиц и методы её определения /В.А. Паевский //Орнитология. — 1985. — Вып. 20. — С. 161169.

101. Панов E.H. Птицы южного приморья /E.H. Панов. — Новосибирск, Изд-во "Наука", 1973. 412 с.

102. Пантелеев М.Ф. Экология гнездовой жизни обыкновенной горихвостки в Камском Предуралье /М.Ф. Пантелеев //Гнездовая жизнь птиц: Межвузовский сборник научных трудов. Пермь, 1980. — С. 56-60.

103. Панченко С.Г. Использование насекомоядных птиц в борьбе с вредителями леса /С.Г. Панченко //Материалы VI всесоюзной орнитологической конференции. — 1974. — Часть 2. — С. 349-350.

104. Петров С.Ю. Летняя орнитофауна Приенисейской части Западного Саяна /С.Ю. Петров, В.П. Рудковский //Орнитология. — 1985. — Вып. 20. -С. 76-83.

105. Подольский А.JI. О необычном поведении большого пестрого дятла /А.Л. Подольский //Орнитология. — 1981. Вып. 16. - С. 181.

106. Поливанов В.М. Экология птиц-дуплогнездников Приморья /В.М. Поливанов. М.: Наука, 1981. — 171 с.

107. Положенцев П.А. О лесохозяйственной значении большого пёстрого дятла для Бузулукского бора /П.А. Положенцев, Е.П. Кнорре //Мат-лы по изуч. природы Среднего Поволжья. 1935 - Вып. 1. — С. 2027.

108. Пономарева Т.С. Температурные условия в гнёздах некоторых видов птиц аридных территорий /Т.С. Пономарева //Зоологический журнал. 1972. - Т. LI. Вып. 12. - С. 1846-1855.

109. Поспелов С.М. К вопросу о хозяйственном значении дятлов в лесах Ленинградской области /С.М. Поспелов //Зоологический журнал. — 1956. Т. 35. Вып. 4. - С. 600-605.

110. Поспелов С.М. О питании и хозяйственном значении синиц, пищухи и малого пестрого дятла /С.М. Поспелов //Зоологический журнал. 1953. - Т. 32. Вып. 2. - С. 283 - 287.

111. Прокопов A.C. К изучению линьки дятловых /A.C. Прокопов //Проблемы экологии. Томск, 1971. - Т. 2. — С. 186-192.

112. Прокопов A.C. Экология размножения дятловых равнинной тайги Западной Сибири /A.C. Прокопов //Материалы VI всесоюзной орнитологической конференции. — М., 1974. — Часть 2. — С. 108-110.

113. Прокофьев С.М. Численность и распределение птиц бассейна реки Большие Уры (Западный Саян, Саяно-Шушенский биосферный заповедник) /С.М. Прокофьев //Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. ИЭМЭЖ АН СССР. М., 1988. - С. 78100.

114. Птушенко Е.С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий /Е.С. Птушенко, A.A. Иноземцев. М.: МГУ, 1968. - 137 с.

115. Пузанов И.И. Биоморфологическме адаптации острокрылых дятлов /И.И. Пузанов //Орнитология. 1967.-Вып. 8. - С. 315-319.

116. Пукинский Ю.Б. Пути достижения видоспецифичности при звуковом инструментальном общении у дятлов /Ю.Б. Пукинский, М.В. Пукинская //Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. — Минск: Наука и техника, 1991.-Часть 1. —С. 129-131.

117. Равкин Е.С. Численность и распределение птиц подтаежных лесов Средней Сибири /Е.С. Равкин, И.И. Глейх, O.A. Черников //Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. ИЭМЭЖ АН СССР. М., 1988. С. 62-77.

118. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая /Ю.С. Равкин. — Новосибирск: Наука, 1973. — 375 с.

119. Раевский В.В. Опыт количественной характеристики зимней фауны птиц Западной Тайги /В.В. Раевский //Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. — М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 294 - 303.

120. Резанов А.Г. Кормовое поведение и некоторые аспекты экологии большого пестрого дятла /А.Г. Резанов //Экология животных лесной зоны Моск. Обл. М., 1990. - С. 85-96.

121. Резанов А.Г. Случаи воздушного кормления большого пестрого дятла. В мае—июне 1974 г /А.Г. Резанов //Орнитология. — 1982. — Вып. 17.-С. 188.

122. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири /Н.Ф. Реймерс. — M.-JI.: Изд-во «Наука», 1966. 420 с.

123. Реймерс Н.Ф. Уничтожение сибирского шелкопряда зверями и птицами (в условиях кедровых лесов Прибайкалья) /Н.Ф. Реймерс, A.C.

124. Рожков //В кн.: Зоология: Тр. Вост.-Сиб. ФАН СССР. Благовещенск, 1960.-Вып. 23.-С. 15-32.

125. Римский-Корсаков М.И. Лесная энтомология /М.И. Римский-Корсаков. — M.-JI.: Гослесбумиздат, 1949. 246 с.

126. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография /Э.В. Рогачева. М.: Наука, 1988. — 309 с.

127. Рогачева Э.В. Фауна и население птиц Енисейской северной тайги /Э.В. Рогачева, A.A. Вахрушев //Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. — С. 47-106.

128. Рожков A.C. Материалы по питанию птиц сибирским шелкопрядом (DENDROLIMUS SIBIRICUS TSCHTV.) в очаге массового размножения вредителя /A.C. Рожков, Н.Ф. Реймерс //Зоологический журнал. 1958. -Т. 37. Вып. 4. - С. 1449-1450.

129. Романеев Н.С. Оценка деятельности большого пестрого дятла в лесных биогеоценоз ах степного Приднепровьяь /Н.С. Романеев //7 всесоюзная орнитологическая конференция. — Киев, 1977. — Часть 1. — С. 309-310.

130. Рудковский В.П. Зимний состав орнитофауны междуречья Казыр-Кизир /В.П. Рудковский, С.Ю. Петров //Орнитология. 1985. - Вып. 20. -С. 84-87.

131. Руководство по энтомологической практике //Учебное пособие; Под ред. В.П. Тыщенко. — JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 230 с.

132. Севастьянов Г.Н. Материалы по питанию дятлов в Архангельской области /Г.Н. Севастьянов //Зоологический журнал. — 1959. — Т. XXXVIII. Вып. 4. С. 589-594.

133. Севастьянов Г.Н. О распределении гнезд-дупел в Архангельской тайге /Г.Н. Севастьянов //Орнитология. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1962.-Вып. 5.-С. 86-91.

134. Сидоров Б.И. Размножение желны в центральной якутии /Б.И. Сидоров //Орнитологические проблемы Сибири: Тезисы докладов к конференции. — Барнаул, 1991. С. 75-77.

135. Симкин Г.Н. Групповое поселение большого пестрого дятла /Г.Н. Симкин //Орнитология. 1977. - Вып. 13. - С. 134-145.

136. Симкин Г.Н. О Территориальном и токовом поведении большого пестрого дятла /Г.Н. Симкин //Орнитология. 1976. — Вып. 12. — С. 149159.

137. Сирохин И.Н. Питание трехпалого дятла в Южном Предбайкалье /И.Н. Сирохин //Фауна и экология птиц Восточной Сибири: Сборник науч. трудов. — Иркутск, 1984. С. 97-104.

138. Сирохин И.Н. Сезонные аспекты питания большого пестрого дятла в Предбайкалье /И.Н. Сирохин, В.Д. Сонин, Ю.А. Дурнев //Экология позвоночных животных Восточной Сибири: Сборник науч. трудов. — Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 1983. — С. 44-54.

139. Смагин В.Н. Типы лесов гор Южной Сибири /В.Н. Смагин, С.А. Ильинская, Д.И. Назимова, И.Ф. Новосельцева, Ю.С. Чередникова. — Новосибирск: АН СССР «Наука», 1980. 336 с.

140. Средняя Сибирь. М.: «Наука» АН СССР, 1964. - 480 с.

141. Степанов A.M. Сведения по питанию дятлов на территории юга Средней Сибири /A.M. Степанов //Современные проблемы орнитологии Сибири и центральной Азии: II международная орнитологическая конференция. — Улан-Уде, 2003в. — Часть 1. — С. 215-219.

142. Степанов A.M. Гнездовая биология вертишейки (Jynx torquilla L.) в Хакасии /A.M. Степанов //Научный ежегодник КГПУ. — Красноярск, 20046. (в печати)

143. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР /Л.С. Степанян. М.: Наука, 1990. - 728 с.

144. Страутман Ф.И. Взаимопроникновение авифауны низменностей и горных систем Карпат, Крыма и Кавказа /Ф.И. Страутман //2-я Всесоюзная орнитологическая конференция: Тез. докл. — М., 1959. — С. 52-54.

145. Строков В.В. Вертишейка в искусственных гнездовьях /В.В. Строков //Орнитология. 1963. — Вып. 6. — С. 483.

146. Строков В.В. Охрана полезных видов муравьев и законодательство /В.В. Строков //Симпозиум по использованию муравьев для борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства. — М., 19636. — С. 24.

147. Строков В.В. Позвоночные животные-мирмекофаги и их значение в жизни колоний муравьев рода FORMICA /В.В. Строков //Зоологический журнал. М.: Наука, 1966. - T. XLV. Вып. 12. - С. 1835 - 1842.

148. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли /П.П. Сушкин //Материалы к познанию фауны и флоры Российск. империи. Отд. зоол. — М., 1914.-Вып. 13. —С. 1-551.

149. Сыроечковский Е.Е. Изменение ареалов птиц в Средней Сибири в результате потепления климата и воздействия человека /Е.Е. Сыроечковский //Орнитология. — 1960. — Вып. 3. С. 212-218.

150. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края /Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. — Красноярск: Кн. изд-во, 1980. — 360 с.

151. Тинберген Н. Осы, птицы, люди /Н. Тинберген. — М.: Мир, 1970. -332 с.

152. Тугаринов А.Я. Материалы по птицам Енисейской губернии /А.Я. Тугаринов, С.А. Бутурлин //Зап. Краснояр. подотдела Вост.-Сиб. отд-ния ИРГО по физ. географии. Красноярск, 1911. - Т. 1. Вып. 24, - С. 1-440.

153. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР /В.П. Тыщенко //В серии «Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР». Л.: Изд-во «Наука», 1971. — Вып. 105. - С. 1-181.

154. Фарбер С.К. Оценка потери древесины от вспышки сибирского шелкопряда в 90-х годах XX века /С.К. Фарбер, В.А. Соколов, Ю.Н. Баранчиков, Ю.П. Кондаков //Лесная таксация и лесоустройство. — 2003. -№1(32).-С. 138-142.

155. Восточной Фенноскандии: Материалы Междунар. конф. — Петрозаводск, 19996. С. 123.

156. Фридман B.C. Рост локального разнообразия социальных стратегий — способ выхода из депрессии подмосковной популяции белоспинного дятла Dendrocopos leucotos /B.C. Фридман //Русский орнитологический журнал. — 1999а. — Экспресс-выпуск № 59. — С. 3-12.

157. Фридман B.C. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды DENDROCOPOS И PICOIDES) и его причинный анализ /B.C. Фридман //Бюл. МОИП. 1995а. - Т. 100. Вып. 5. - С. 44-61.

158. Фридман B.C. К вопросу об экологической истории и родственных связях белоспинного дятла (Dendrocopos leucotos Bechst., 1803) /B.C. Фридман. M.: КМК Scientific Press Ltd., 1995в. - 52 с.

159. Фридман B.C. Коммуникация в агонистических взаимодействиях большого пестрого дятла (DENDROCOPUS MAJOR) /B.C. Фридман //Бюл. МОИП. 1993. - Т. 98. Вып. 4. - С. 34-45.

160. Фридман B.C. О послегнездовом поведении малого пестрого дятла /B.C. Фридман //Бюл. МОИП. 1992а. - Т. 97. Вып. 4. - С. 39-43.

161. Фридман B.C. О территориальном и токовом поведении белоспинного дятла /B.C. Фридман //Бюл. МОИП. — 1994. Т. 99. Вып. 4.-С. 18-35.

162. Фридман B.C. Поведение молодых больших пестрых дятлов при расселении /B.C. Фридман //Бюл. МОИП. 19966. - Т. 101. Вып. 3. - С. 22-25.

163. Фридман B.C. Полиморфизм социальной структуры поселений большого пестрого дятла /B.C. Фридман //Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. — Минск, 1991. — Часть 1. — С. 152-153.

164. Фридман B.C. Развитие некоторых ритуализированных демонстраций большого пестрого дятла (DENDROCOPUS MAJOR) /B.C. Фридман //Журн. общ. биол. М.: Наука, 19926. - Т. 53. Вып. 4. - С. 587 -599.

165. Фридман B.C. Разнообразие территориального и брачного поведения пестрых дятлов (рода Dendrocopos Koch, 1816 и Picoides Lacepede, 1799) фауны Северной Евразии: Автореф. дис. . канд. биол. наук /B.C. Фридман. М., 1996а. - 23 с.

166. Фридман B.C. Территориальное поведение большого пёстрого дятла в поселениях высокой плотности: типы социальной структуры в осенне-зимний период и их смена /B.C. Фридман //Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 19956. Вып. 26. - С. 3-12.

167. Фридман B.C. Трехпалый дятел (PICOIDES TRIDACTYLUS) в Подмосковье: популяционные тренды за последние 15 лет (1984-1999гг.) /B.C. Фридман, Г.С. Ерёмкин /Бюл. МОИП. 2003. - Т. 108. Вып. 3. - С. 3-16.

168. Хайнд Р. Поведение животных /Р. Хайнд. — М.: Мир, 1975. 885 с.

169. Хахлов В.А. Кузнецкая степь и Салаир. Птицы /В.А. Хахлов //Уч. Зап. Пермского гос. пед. ин-та. Пермь, 1937. - Ч. 1 и 2. Вып. 1. - 107 с.

170. Хватова JI.H. Питание большой синицы, полевого . воробья и вертишейки /Л.Н. Хватова //В сб.: Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. — М., 1956. — С. 40-44.

171. Хрусцелевский В.П. О ландшафтном распределении и лесохозяйственном значении большого пестрого дятла в Восточной Сибири /В.П. Хрусцелевский //В кн.: Проблемы зоологических исследований в Сибири. — Горно-Алтайск, 1962. — С. 253-254.

172. Чериковская E.H. О роли большого пестрого дятла в возобновлении хвойных пород /E.H. Чериковская //Новости орнитологии: Материалы четвертой Всесоюзной орнитологической конференции. — Алма-Ата, 1965. С. 404-405.

173. Черных Л.А. Материалы по экологии большого пестрого дятла в Башкирии (DENDROCOPOS MAJOR L., PICIDAE, AVES) /Л.А. Черных //Фауна и экология животных: Сборник статей. М.: МГПИ, 1972. - С. 165-170.

174. Черных JI.А. О росте и развитии птенцов большого пестрого дятла в Башкирии /Л.А. Черных //Материалы 6 всесоюзной орнитологической конференции. М., 1974. - Часть 1. - С. 116-117.

175. Черных Л.А. Питание птенцов большого пестрого, малого пестрого дятлов и вертишейки /Л.А. Черных, М.Е. Черняховский //Гнездовая жизнь птиц: Межвузовский сборник научных трудов. — Пермь, 1980. — С. 107-114.

176. Шапарев Ю.П. Зимние птицы нижнего течения Ангары и их питание /Ю.П. Шапарев //Зоологические проблемы Сибири: Мат-лы IV совещания зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. — С. 344-345.

177. Шапарев Ю.П. Калорийность растительных кормов птиц нижней Ангары /Ю.П. Шапарев, Вшивкова Т.А. //В кн.: Лесные растительные ресурсы Сибири. — Красноярск, 1978. С. 142-149.

178. Шилова-Крассова С.А. О лесохозяйственном значении большого пестрого дятла в южных лесах Европейской части СССР /С.А. Шилова-Крассова //Бюллетень МОИП. М., 1952. - T. LVII. Вып. 4. - С. 15-24.

179. Шкаран В Л. Незвичайне гшздування великого стропатого дятла /В.1. Шкаран //Беркут. 1993. - С. 24.

180. Щеголев В.И. Случаи нападения большого пестрого дятла на птенцов зеленушки /В.И. Щеголев, Л.Ф. Скрылева //Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1975. - С. 86-88.

181. Юдкин В.А. Птицы подтаёжных лесов Западной Сибири /В.А. Юдкин. — Новосибирск: Наука, 2002. — 488 с.

182. Bavoux С. Donnees sur la biologie de reproduction d'une population de Pics epeiches Picoides major /С. Bavoux //«Oiseau et Rev. fr. ornitol.». -1985.- 55. №1.-P. 1-12.

183. Blume D. Arbeitsmethoden des Buntspechts bei der Zapfenernte /D. Blume //«Vogel-Kosmos». 1964. - N 4. - P. 37-40.

184. Blume D. Die Buntspechte /D. Blume, D. Hebb //Wittenberg Lutherstadt. 1968. - 58 s.

185. Blume D. Weitere Beobachtungen an Buntspechten (Dendrocopos major) und anderen Spechtarten im Hessischen Hinterland ID. Blume //«Ornithol. Mitt.». 1965. 17. H. 9. - S. 56-60.

186. Christensen H. Erste Ergebnisse der Planbe-ringung von Schwarzspechten (Dryocopus martius) in Jutland (Dänemarks/SchleswigHolstein), mit einer Übersicht über Eernfunde in Europa /H. Christensen, B. Sorensen //«Corax». 1986. - 12, № 1. - S. 54-57.

187. Dobrovolski K. Food behaviour of woodpeckers in winter /K. Dobrovolski, D. Markiewicz //Mesogee. 1992. - 52. - P. 84.

188. Hansen F. Some aspects of the dynamic of an isolated black woodpecker population on the island of Bornholm /F. Hansen //Rept.: Dep. Wildlife Ecol. Seved. Univ. Agr. Sei. 1990. - № 17. - P. 57-62.

189. Hansen F. Sortspaettens Dryocopus martius idmejsllnq oq qenbruq af redehuller pä Bornholm /F. Hansen //Dan ornithol. F oren. Tidsskr. — 1989. — № 3-4. P. 125 - 129.

190. Johnsson K. The black woodpecker a keyspecies in European forests /K. Johnsson, S.G. Nilsson, M. Tjernberq //Rept.: Dep. Wildlife Ecol, Swed, Univ, Agr. Sei. 1990. - № 17. - P. 99 - 102.

191. King R. On the Halflife of Nests of Formica obscuropes Furl /R. King, R. Sallee //Proc.foma Academi Sei. 1956. - No. 63. - P. 721-723.

192. Konishi H. Bveeding biology of Dryocopus martius in Cerdal Hokkaido /H. Konishi, T. Suzuki, K. Tamada, Y. Fujimaki //Yamashina chorui kankyujo kenkyu hokpku. J. Yamashina Inst. Ornithol. 1993. - 25. № 1. — P. 76-92.

193. Lang E. Brutaktivitat, Bruterfolg und Schutz des Schwarzspechtes Dryocopus martius /E. Lang, R. Rost // Vogelwelt. 1990. - 111, № 1. - S. 28- 39.

194. Meier W. Buntspechte plündern Mehlschwalbennester /W. Meier //Vogelk. Hefte Edertal. 1993. - № 19. - S. 71-72.

195. Osiejuk T. Behawior zerowiskowy mlodych dzieciolow duzych (Dendrocopos major) w lecie /T. Osiejuk //Not. ornitol. 1991. - № 3-4. - S. 27 -36.

196. Pikula J. Pocethost ptakü v listnatyen a jehlichaatyen lesich v okoli Brna v Zime /J. Pikula //Zool. Listy. 1963. -№12. - P. 2.

197. Rost R. Mannchen — Uberschut, bei Schwarzspechtnesflingen (Dryocopus martius) /R. Rost, E. Lang, H.-W. Ley //J. Ornithol. 1992. -133, № 2. - S. 203-208.

198. Rüge K. Zur Biologie des Dreizehenspechtes Picoides tridactylus II Orn. Beob. 1974. Bd. 71. S. 303-31 1.

199. Rüge K. Zur Biologie des Dreizehenspechtes Picoides tridactylus: III Orn. Beobachtungen wahrend der Brutzeit /K. Rüge //Orn. Beob. — 1971. — Bd. 68. S. 255-271.

200. Stenberg I. Preliminary results of a study on woodpeckers in More and Romsdal County, Western Norway /1. Stenberg //Rept.: Dep. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sei. 1990. - № 1 7. - P. 67-79.

201. Südbeck P. Zur Höhlenbauaktivität des Grauspechtes Picus canus /P. Südbeck //Voqelk. Ber. Niedersachs. 1993. - № 3. - S. 92 - 97.

202. Török J. Food resourse partitioninq between two Dendrocopos species durinq the breedinq season /J. Török //Opusc. zool. 1988. — P. 197 — 202.

Информация о работе

Степанов, Александр Михайлович
кандидата биологических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Степанов, Александр Михайлович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Степанов, Александр Михайлович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанов, Александр Михайлович, Красноярск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная экология дятлообразных южной части Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология