Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дятлообразные (Piciformes) пригородных и урбанизированных экосистем: пространственное распределение, размножение и особенности выбора кормовых объектов

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Дятлообразные (Piciformes) пригородных и урбанизированных экосистем: пространственное распределение, размножение и особенности выбора кормовых объектов"

На правах рукописи

Мельников Евгений Юрьевич

ДЯТЛООБРАЗНЫЕ (Р1С1РО!ШЕ8) ПРИГОРОДНЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМ^ ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ВЫБОРА КОРМОВЫХ ОБЪЕКТОВ

03.02.08 - экология (биологические науки)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005553532

г 3- окт 2014

Саратов -2014

005553532

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» на кафедре морфологии и экологии животных

Научный руководитель: Беляченко Александр Владимирович, кандидат

биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Харитонов Сергей Павлович, доктор

биологических наук, ФГБУ науки «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова» РАН, научно-информационный центр кольцевания птиц, ведущий научный сотрудник (г. Москва)

Бабушкина Ольга Владимировна, кандидат биологических наук, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет», биологический факультет, лаборатория зоологии позвоночных, научный сотрудник (г. Санкт-Петербург)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный

педагогический университет имени И.Н. Ульянова» (г. Ульяновск)

Защита состоится «28» ноября 2014 г. в 10м час. на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83; e-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке им. В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан «/J3 ъс^ф^Д^нЛ/ 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение птиц в урбанизированной среде обитания является одной из важных задач орнитологии. Рост крупных городов вызывает значительные изменения не только в составе региональной орнитофауны, но и в экологии отдельных видов (Владышевский 1975-Клауснитцер, 1990; Константинов, 2009; Фридман, Ерёмкин, 2009; Москвичев и др., 2011; Jokimaki, 1999; Melles et al„ 2003; Rute, 2008). Экологические особенности дятлообразных - жесткая связь с древесной растительностью и высокая пластичность в выборе местообитаний и кормовых объектов - делают их подходящими видами-индикаторами для мониторинга состояния городских и пригородных экосистем. Особое внимание уделяется динамике плотности и видового разнообразия дятлов, изменениям пространственной структуры их популяций, адаптациям питания и размножения (Фридман, 2009" Митяй Кошелев, 2012; Virkkala, 2006; Kosinski, Kempa, 2007).

Актуальность исследования обусловлена: неполной изученностью дятлообразных в урбанизированных ландшафтах севера Нижнего Поволжья; ограниченностью представлений о механизмах возникновения адаптации специализированных дуилогнездников к обитанию в городских условиях; недостатком сведений по долговременной динамике распространения^ размножения и питания разных видов дятлов в крупных городах.

Цель работы: изучение экологии дятлообразных в пригородных и урбанизированных экосистемах на примере двух городов Нижнего Поволжья-Саратова и Энгельса.

Задачи исследования:

- определить степень антропогенной трансформированное™ местообитаний дятлообразных в городской среде;

- выявить видовой состав и динамику численности дятлов в границах городов;

- установить основные закономерности пространственного распределения, размножения и питания дятлов на территориях с разным уровнем антропогенной трансформации;

- оценить адаптивные возможности разных видов дятлообразных к формированию устойчивых популяций в нарушенных местообитаниях.

Научная новизна работы. Установлены ведущие экологические факторы, определяющие характер пространственного распределения и размножения дятлообразных в условиях крупного города. Впервые оценена оптимальная экологическая емкость пригородных лесов для стабильного существования популяций дятлообразных. Получены новые данные по динамике видового разнообразия и плотности дятлообразных на участках с разной степенью селитебности. Выявлены особенности городских и пригородных экосистем, обеспечивающие устойчивое существование как распространенных, так и редких видов дятлообразных, а также успешную инвазию некоторых видов дятлов в антропогенный ландшафт.

з

Теоретическая и практическая значимость. Полученные многолетние количественные показатели плотности и видового разнообразия дятлов использовались в мониторинговой оценке состояния урбанизированных экосистем и для обоснования расширения границ существующих особо охраняемых природных территорий городов Саратова и Энгельса (Учебно-краеведческий атлас..., 2013). Картографические материалы и данные по размещению дятлообразных на городских территориях включены в базу данных международного проекта по созданию Атласа гнездящихся птиц Европейской России (Мельников, 2013). Оригинальные материалы автора использовались при составлении Учебно-краеведческого атласа Саратовской области (2013). Основные результаты диссертации включены в лекционные курсы основной образовательной программы ФГОС ВПО по профилю подготовки «Устойчивое развитие экосистем» на биологическом факультете Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского. Сведения о распространении и экологии редких видов дятлов будут опубликованы в третьем издании Красной книги Саратовской области (2016 г.).

Апробация результатов. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались: на Всероссийской и Международной конференциях «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009, 2012); XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); VIII Международной конференции Союза европейских орнитологов (Рига, 2011); Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии» (Томск, 2013); научных конференциях «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2009, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Музей в региональном пространстве: презентация исторического наследия, культурная и общественная миссия» (Саратов, 2011); XIII Краеведческих чтениях «Естественноисторическое краеведение: прошлое и настоящее» (Саратов, 2013).

Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов. Список цитируемой литературы включает 246 источников на русском и иностранных языках. Текст изложен на 211 страницах, содержит 43 рисунка, 35 таблиц.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Городская и пригородная среды обитания дятлообразных отличаются высоким уровнем мозаичности, а также значительной пространственно-временной динамикой.

2. Распространение дятлов в пригородных экосистемах является агрегированным; скопления гнездовых участков связаны с малонарушенными старовозрастными лесами овражно-балочных систем. В период размножения пространственная структура популяций дятлообразных зависит от распределения в лесопарке и зелёной зоне вырубок разного типа и возраста.

Зимой наиболее значимым фактором для дятлов является доступность кормовых ресурсов природного и антропогенного характера.

3. Ограниченные возможности гнездования дятлообразных в городской среде приводят к высокой концентрации дупел в природных местообитаниях, многократному использованию дупел и гнездовых деревьев; размножению на территориях с высоким уровнем антропогенного беспокойства.

4. В городских условиях наибольшей трофической пластичностью обладает пестрый дятел, который в зимний период меняет характер использования кузниц и потребления семян сосны в зависимости от степени антропогенной нарушенности местообитания. У желны выбор кормовых участков в пригородных лесах определяется наличием ослабленных и погибших деревьев с разной степенью поврежденности.

5. Сочетание природных и трансформированных человеком компонентов городских экосистем позволяет поддерживать стабильную видовую плотность дятлообразных и освоение ими новых типов местообитаний.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении раскрываются актуальность, научная новизна, практическая значимость работы, приведены цель и задачи исследования, положения, выносимые на защиту.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМИРОВАННОЙ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ (обзор литературы)

В главе рассмотрены особенности обитания птиц в условиях города в нескольких аспектах: фенологическом, трофическом, гнездовом, поведенческом (Клауснитцер, 1990; Шляхтин и др., 1999; Фридман и др., 2006, 2007; Фридман, Ерёмкин, 2009; Москвичев и др., 2011; Кухта, 2013; Tomialojc, 1985; Stanifort, 2002; Melles et al., 2003; Rutz, 2008; Kale et al., 2012). Охарактеризованы итоги изучения дятлообразных в городских и природных местообитаниях Европы, России и Саратовской области (Иванчев, 1995; Фридман, 1996; Лобачев, Капранова, 1997, 1998; Саранцева, 2003; Степанов, 2004; Завьялов, Табачишин, 2006; Бардин, 2007; Птицы севера..., 2007; Завьялов и др., 2008, 2010; Беляченко, 2009; Лошакова, Родимцев, 2014; Alatalo, 1978; Fernandez, Azkona, 1995; Garmendia et al., 2006; Kosinski, Ksit, 2006; Domokos, Cristea, 2014). Отмечены факты успешного проникновения и расселения дятлов в урболандшафте городов Саратова и Энгельса (Подольский, 1988; Табачишин и др., 1996; Завьялов и др., 2008; 2010).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор полевых данных осуществлялся в 2007-2013 гг. на территории городов Саратова и Энгельса. Кроме того, использовались материалы, полученные совместно с другими исследователями в 2004-2006 гг. (Мельников и др., 2014). Площадь территории, где проводились сборы первичных данных, составила около 250 км2. Объем собранных данных и методы исследований представлены в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика и объём диссертационного материала

Раздел исследования Сроки работ, гг. Метод исследования Объем материала

Видовой состав, динамика численности и плотность популяций 2004-2013 Маршрутные учеты в разных типах местообитаний Пройдено 1550 км учетных маршрутов

Учеты на площадках Проведено 82 учета на 12 стационарных площадках (320 га)

Наблюдения за отдельными особями и гнездящимися парами Проведены наблюдения за 720 особями 8 вцдов дятлов; найдено 96 гнездовых дупел

Пространственная структура 2010-2013 Фигоценотические описания лесных растительных сообществ Выполнено 90 описаний на 30 модельных площадках

2010-2013 Оценка антропогенной нарушенности местообитаний дятлов

2008-2013 Картирование местообитаний Закартировано 3652.8 га гнездовых участков, 518 км2 района исследований

Особенности питания 2007-2010 Описание кормовых присад Найдено и описано 119 присад, 102 дятловых кузницы

2010-2012 Сбор пищевых объектов Собрано 75 пищевых проб, 1882 шишки

2008-2013 Наблюдения за кормовым поведением птиц Затрачено 312 часов наблюдений за 30 особями дятлов

2008-2013 Наблюдения за поведением птиц на модельных площадках Продолжительность наблюдений составила 230 часов

размножения 2010-2013 Изучение гнездовых местообитаний Описано 76 гнездовых модельных площадок вокруг гнездовых деревьев

Проводились традиционные маршрутные и площадочные учеты (Равкин 1967; Равкин, Доброхотов, 1963; Пискунов, 1999; Tomialojc, 1986), а также специальные исследования по методикам, разработанным для выявления участков и гнездовых дупел дятлообразных (Иванчев, 1993; Бубличенко 2010-Kosinki et al., 2006; Восса et al., 2007). Выявлено обитание восьми видов дятлов: вертишейка (Jynx torquillá), желна (Dryocopus martius), седой (Picus canus), пестрый (Dendrocopos major), сирийский (D. syriacus), средний (D. médius) белоспинный (D. leucotos), малый (D. minor) дятлы. Латинские и русские названия птиц и их систематика приведены по Л.С. Степаняну (2003). Наиболее многочисленным в районе исследований является пестрый дятел, что обусловило его изучение в качестве модельного вида.

При характеристике местообитаний дятлообразных использовались геоботанические методы, разработанные для лесных сообществ (Воронов 1973-Тарасов, 1981; Методы изучения..., 2002). Определение жизненного состояния деревьев проводилось по В.А. Алексееву (1989) с присвоением им категорий от 1 до 5 в зависимости от степени ослабленности. Названия растений приведены по П.Ф. Маевскому (2006). Антропогенная нарушенность местообитаний оценивалась по состоянию восстановившейся лесной растительности на участках рубок и плотности дорожно-тропиночной сети (Бельгард 1971-Степанов, Болдырев, 2000; Болдырев, 2005; Мелехов, 2007).

Изучение пространственного распределения дятлов осуществлялось методом магематико-картографического моделирования (Берлянт, 1988). Точки сбора полевых данных привязывались к местности с использованием карт Саратовской области масштаба 1:100000 (листы М-38-020, М-38-021) и г.Саратова (1:50000), спутниковых изображений GoogleEarth 6.2.0.5905 и навигатора GPS. Цифровая обработка карт и спутниковых изображений проводилась с помощью программы Maprnfo 8.5 и приложения Vertical Mapper 3.0. После проведенной континуализации данных (Берлянт, 1988) строились изолинии видовой плотности дятлов. Для математической оценки пространственного размещения птиц и экологической емкости природных компонентов городских экосистем использован метод «ближайшего соседа» в котором по авторской программе С.П. Харитонова «Colonmap» вычислялся показатель распределения R Кларка-Эванса (Харитонов, 1999- 2007- Clark Evans, 1954). ' ' '

Особенности размножения дятлообразных исследовались с помощью наблюдения за гнездящимися птицами во время строительства дупел, насиживания кладок и выкармливания птенцов (Иванчев, 1993; Kosinski et al ' 2004). Структурные особенности гнездовых участков описывались на площадках 20x20 м, заложенных вокруг деревьев с дуплами (Kosinski et al 2006; Mahoro et al., 2007).

Кормодобывание дятлов изучалось путем сбора их пищевых объектов и обследования кормовых приезд. Зимнее питание пестрого дятла семенами хвойных деревьев исследовалось по методикам Н.Д. Реуцкого (1982) и А.В.Бардина (2007). Питание птенцов пестрого дятла изучалось по методу

шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1953; Кулигин, 1981; Степанов, 2006). Сбор объектов питания желны проводился путем их извлечения из поврежденных деревьев (Храмцов, Падий, 1956; Дедюхин, 2011; Mikusinski, 1997; Rolstad, Rolstad, 2000).

Для сравнения выборок полученных данных применялись анализ Краскела-Уоллиса Н и критерий Манна-Уитни Z (Кобзарь, 2006). Выявление отличий в частотном распределении качественных признаков осуществлялось с помощью критерия х2> а взаимосвязи между признаками оценивались по коэффициенту взаимной сопряженности К (Урбах, 1975; Лакин, 1990). Статистические расчеты и построения графиков выполнены в программах Statistica 6.0, PAST 2.17 и Microsoft Exel 2010.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ КРУПНОГО ГОРОДА

Ландшафты городов Саратова и Энгельса включают компоненты разного генезиса и степени антропогенной трансформированное™: природные (12.0% от площади района исследований), природно-антропогенные (25.6%), селитебные (39.1%), акватория р. Волги (23.4%). В первую группу входят пригородный лесопарк «Кумысная поляна», участок зеленой зоны г. Энгельса «Лесной поселок» и пойменные острова р. Волги. К природно-антропогенным компонентам относятся городские парки, скверы, кладбища и лесополосы. Селитебные включают районы жилой и дачной застроек и промышленные зоны.

Древесная растительность лесопарка «Кумысная поляна» различается по составу и структуре на овражно-балочных склонах разной экспозиции и водораздельном плато. Дубравы, липняки и кленовники занимают 20.0%, 42.2% и 12.2% от общей площади лесопарка (Давиденко, 2011). Зеленая зона «Лесной поселок» является участком центральной левобережной поймы. В зависимости от мезорельефа меняются режим увлажнения, состав почв и древесная растительность: ивняки (3.0% от общей площади) —» осокорники (34.5%) —> дубравы (9.8%) (Пискунов, 2002, 2011). Значительную территорию Лесного поселка занимают искусственные посадки березы повислой, клена американского, лиственницы сибирской и белой акации, расположенные на месте вырубленных дубрав (21.6%).

К антропогенным факторам, заметно влияющим на состояние древесной растительности, относятся рубки разных типов, проводившиеся в лесах Саратовской области в течение XIX-XX столетий. Кроме этого, пойменные леса были значительно изменены после заполнения Волгоградского водохранилища. Все природные компоненты испытывают рекреационную нагрузку, влияющую на состав древостоя.

В лесопарке «Кумысная поляна» выделено пять групп древесной растительности, отличающейся по характеру восстановления после вырубки. К первой из них отнесены участки овражно-балочных липняков, кленовников и

дубрав, которые не подвергались рубкам на протяжении последних 50-60 лет (18.4% от площади лесопарка). Вторая группа - восстановившиеся после рубок дубравы и липо-дубравы, приуроченные к водораздельному плато и пологим северным склонам балок (18.2%). Третья группа представлена липняками и кленовниками, образовавшимися на месте вырубленных дубрав в овражно-балочной сети и на плато (42.2%). К четвертой группе отнесены осинники и липоосинники на местах сплошных рубок (4.2%), а пятая группа включает искусственные посадки сосны, березы и лиственницы (1.9%). В Лесном поселке также проводились обширные рубки, однако, благодаря достаточной увлажненности пойменных лесов возобновление древостоя шло более быстрыми темпами, чем в пригородах г. Саратова. Обширные площади на месте вырубленных дубрав были засажены новыми видами деревьев, в том числе интродуцентами.

Уровень рекреационной нагрузки в природных компонентах был косвенно оценен по плотности дорожно-тропиночной сети. В лесопарке «Кумысная поляна» наиболее посещаемые людьми участки с плотностью троп 450-600 м/га находятся в центральной, северной и южной частях и занимают 10.0% от его общей площади. В зеленой зоне «Лесной поселок» территории с максимальной рекреационной нагрузкой (300-450 м/га и 450-600 м/га) расположены в северной и западной частях (13.3 и 29.5%). Природно-антропогенные компоненты в силу своей трансформированное™ значительно реже используются дятлообразными в качестве гнездовых местообитаний. Селитебные компоненты малопригодны для размножения дятлов, но могут служить местами кормежек в миграционный и зимний периоды.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ

ОБИТАНИЯ

Наибольшие показатели видовой плотности дятлообразных (7-8 видов/км2 в гнездовой период, 5-6 видов/км2 в зимний) связаны с лесопарком и зеленой зоной (рис. 1). В гнездовое время агрегации видов выражены сильнее, чем в зимнее, что обусловлено различной значимостью ресурсов среды обитания в годовом цикле дятлов. Сравнение площадей местообитаний с разным количеством видов в гнездовой и зимний периоды показало, что отличия в размещении видовой плотности по сезонам закономерны и высоко значимы: х2=352.83, р<0.001.

В гнездовой период максимальное число видов (вертишейка, желна, седой, пестрый, сирийский, средний и малый дятлы) обитает в западной части лесопарка «Кумысная поляна», северной и центральной частях зеленой зоны «Лесной поселок», где расположены наиболее сохранившиеся лесные массивы. Сирийский дятел впервые отмечен на гнездовании в городах Саратове и Энгельсе в 2011 г. (Мельников, Беляченко, 2011; Беляченко, Мельников, 2012).

А

Лесопарк «Кумысная поляна»

Б

ятои

;льс

Зеленая зона «Лесной поселок»

Рис. 1. Распределение видовой плотности дятлообразных в гнездовой (А) и зимний (Б) периоды, (виды/км2)

- природные компоненты

- жилая и промышленная застройка

■ акватория р. Волги " не ИСП0ЛЬЗУемые дятлами

территории

В зимний период разнообразие дятлообразных связано с доступностью и количеством кормовых ресурсов. Видовая плотность в природных компонентах уменьшается, а районы застроек начинают использоваться разными видами дятлов более интенсивно. Отмечается некоторое снижение видового разнообразия в связи с отлетом вертишейки и массовыми откочевками седого дятла, плотность которого в зимний период становится значительно ниже.

В результате зимовки дятлов в селитебных компонентах городской среды происходит уменьшение площади незанятых территорий. В гнездовое время размер неиспользуемых селитебных участков составляет 153.5 км2, а в зимнее -всего 9.3 км2. На районы жилой застройки, населенные одним видом, приходится 50.4 км2 в гнездовой и 132.6 км2 в зимний периоды. Это связано с тем, что в зимнее время птицы находят здесь необходимую пищу на кормушках, а также хвойных и косточковых деревьях.

Таким образом, дятлообразные в районе исследований в гнездовой период приурочены к природным компонентам городской среды, в зимний период их агрегированность уменьшается. В пригородных лесах наибольшую площадь занимают участки, используемые пятью видами: 21.0 и 29.0 км2 для гнездового и зимнего периода соответственно.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ

Пространственное распределение дятлов исследовалось в г. Саратове и его пригородах в летние и зимние сезоны 2004-2012 гг. В качестве модельного вида для изучения динамики пространственной структуры популяций был выбран пестрый дятел, у которого анализировалось размещение гнезд и постоянных зимних участков (табл. 2).

Таблица 2

Типы пространственного распределения пестрого дятла в летние (Л) и зимние периоды (3) в 2004-2012 гг.

Параметры распределения Сезоны 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012

Показатель Л Кларка-Эванса л 1.23 1.27 1.24 1.32 1.26 1.24 1.33 1.21 1.28

3 0.84 0.82 0.85 0.81 0.77 0.86 0.85 0.82 0.83

Р л 0.05 0.01 0.04 0.01 0.03 0.06 0.01 0.05 0.01

3 0.06 0.04 0.02 0.04 0.01 0.05 0.05 0.03 0.04

Тип распределения л случ. равн. равн. равн. равн. случ. равн. случ. равн.

3 случ груп. груп. груп. груп. случ. случ. груп. груп.

В период размножения в лесопарке «Кумысная поляна» вид заселяет всю его территорию благодаря своей эвритопности и наличию достаточного количества гнездовых ресурсов: деревьев для постройки дупел и участков для сбора корма. Это подтверждается равномерным или близким к равномерному распределением гнезд в течение каждого года. Такая пространственная структура свидетельствует о максимальном насыщении птицами экологической емкости пригородного леса.

Гнездовые участки пестрого дятла различаются по интенсивности использования в разных ландшафтных структурах лесопарка. В овражно-балочной сети расположены местообитания, заселяемые в течение многих лет, а на водораздельном плато преобладают участки, где дятел гнездится только один сезон. Выявленный факт объясняется наличием в лесных балках дубрав, липо-дубрав и липняков, не подвергавшихся рубкам в течение длительного времени, с разнообразным древостоем и небольшой рекреационной нагрузкой.

В зимний период распределение пестрого дятла в г. Саратове характеризуется высокой агрегированностью, обусловленной перемещением птиц на постоянные кормовые участки. В лесопарке размещение птиц связано с восстановившимися после рубок дубравами и липняками овражно-балочной сети, где снижено отрицательное влияние холодных ветров. На водораздельном плато многолетние зимовочные участки приурочены к местам с постоянной подкормкой у родников, лыжных баз и санаториев. Условия зимовок дятлов в природно-антропогенных и селитебных компонентах сильно ограничены количеством доступных кормовых ресурсов и фактором постоянного

беспокойства. Колебания численности пестрого дятла напрямую связаны с урожайностью сосны в городских посадках. В годы с высоким урожаем распределение птиц групповое, а при неурожае случайное, так как дятлы вынуждены искать другие источники корма. Таким образом, численность зимующих пестрых дятлов стабильна в природных компонентах городских экосистем, а в природно-антропогенных и селитебных она колеблется год от года.

Распределение гнезд и гнездовых участков малочисленных и редких видов дятлов (желны, седого, среднего, малого) приурочено к старовозрастным нерубленым овражно-балочным лесам (дубравам, липнякам и липо-кленовникам) с достаточным количеством сухостоя. Здесь участки птиц расположены сравнительно близко друг от друга, что обусловливает их агрегированное распределение (Я=0.82, р=0.04). На водораздельном плато дятлы селятся в липняках и дубо-липняках в местах выборочных рубок. При этом дупла располагаются дальше друг от друга в связи с менее подходящими условиями гнездования. В зимний период распределение малочисленных видов дятлов в черте г. Саратова связано с лесопарком «Кумысная поляна». Птицы перемещаются между кормовыми участками и не задерживаются на них длительное время. Природно-антропогенные и селитебные элементы посещаются средним, сирийским и малым дятлами значительно реже.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Анализировалось использование дятлами компонентов городской среды в период размножения (табл. 3).

Таблица 3

Распределение дупел дятлообразных по компонентам урбанизированной среды в городах Саратове и Энгельсе

\Компоненты среды Доля Природные Природно-антропогенные Селитебные

Лесопарк «Кумысная поляна) Зеленая зона «Лесной поселок» Парки, дендрарии Лесополосы Жилая застройка

Площадь, (%) 6.1 1.0 0.4 0.5 28.7

Дупла, (%) 77.0 16.1 4.6 2.3 1.0

Природные компоненты городских экосистем играют большую роль в гнездовании дятлообразных. При незначительной площади (7.1% от территории района исследований), в них расположено 93.1% дупел семи видов дятлов. В природно-антропогенных и селитебных местообитаниях с долей площади 0.9 и 28.7% находится 7.9% дупел, принадлежащих только одному виду - пестрому дятлу.

Особенности древесной растительности пригородных лесов значительно ограничивают дятлов в потенциальных возможностях, размножения. Это подтверждается небольшим количеством деревьев подходящего диаметра и жизненного состояния в гнездовых местообитаниях. Было обследовано 14 гнездовых площадок, заложенных вокруг деревьев с дуплами пестрого дятла в лесопарке «Кумысная поляна» (рис. 2).

Диаметр (см)

2 3 4 5а 56

Жизненное состояние

Рис. 2. Распределение деревьев на гнездовых площадках пестрого дятла по диаметру и жизненному состоянию в лесопарке «Кумысная поляна» (А -балки, Б - плато). Стрелками указано положение гнездовых деревьев, цифрами — их количество

- липа

мелколистная

- клен

остролистный

-дуб

обыкновенный

- береза повислая

Пестрый дятел при выборе мест гнездования обладает избирательностью. Все дупла, расположенные в овражно-балочной сети лесопарка «Кумысная поляна», были устроены в сильно ослабленных и усыхающих осинах. На водораздельном плато он гнездился в дубе, осине, березе и липе. Доля осины на площадках овражно-балочной сети составила 15.8%, из них 11.6% имели диаметр ствола более 20 см, т.е. потенциально подходили для гнездования. На плакорных участках осины составляли всего лишь 3.2% от общего числа деревьев, а доля деревьев с диаметром более 20 см была 2.2%. Однако, на плато в составе лесов, восстановившихся после рубок, обнаружено' больше ослабленных лип и дубов, которые использовались дятлами в качестве гнездовых деревьев вместо осин.

Приспособлением к ограниченным условиям гнездования служит многократное использование желной, пестрым и средним дятлами одних и тех же дупел (15.8% наблюдений), гнездовых деревьев (6.0%) и деревьев небольшого диаметра. Изменения в фенологии наиболее заметно выражены у пестрых дятлов, обитающих в природно-антропогенных и селитебных компонентах среды в черте города, и проявляются в более ранних сроках гнездования. У остальных видов особенности размножения зависят от температурного режима первых двух месяцев весны - марта и апреля.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ КОРМОДОБЫВАЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ДЯТЛООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМ

Особенности питания дятлообразных позволяют им эффективно осваивать урбанизированный ландшафт. Виды, успешно проникающие в природные, природно-антропогенные и селитебные компоненты городских экосистем (пестрый, сирийский и средний дятлы) могут не только находить в них новые источники корма (еда на кормушках), но и изменять традиционные способы добычи пищи. Например, пестрый дятел располагает кузницы в районах жилой застройки и промзон; устраивает «станки» в техногенных элементах (столбы ЛЭП, сайдинг, изоляция теплотрасс, кипричные кладки стен).

Питание пестрого дятла семенами сосны в урбанизированном ландшафте напрямую зависит от особенностей и уровня антропогенной нагрузки в лесном массиве. Получены данные по лущению дятлами шишек на кузницах двух модельных участков: посадках сосны в районе застройки (участок №1) и сосновой лесополосе на окраине г. Саратова (участок №2) (рис. 3).

На участке №1 отмечено большое количество ослабленных и усыхающих деревьев. Это дает возможность птице приспосабливать кузницы под наиболее распространенный на кормовом участке размер шишек. Как правило, дятлы используют одну-две основные кузницы, имея в запасе несколько резервных, предназначенных для более крупных и редко встречающихся шишек. Такие «станки» птица посещает значительно реже. В менее нарушенных зрелых

лесополосах (участок №2) дятлы лущат шишки на большем количестве кузниц, используя их с высокой эффективностью. Отличия между выборками шишек с кузниц участков №№ 1,2 и контролем по параметру «масса» выражены сильнее чем по длине: Н=203.1 (р<0.0001) и Н=186.2 (р<0.0001) соответственно. При этом шишки, разбиваемые дятлом на кузницах в городе, сильнее отличаются по длине и массе от контроля (2=10.14, р<0.0001; г=12.33, р<0.0001), чем шишки с кузниц пригородных местообитаний (г=1.60, р=0.11; 2=3.45, р=0.001). Однако, размер кузницы практически не влияет на потребление птицей семян из шишки. Благодаря возможностям дятла самостоятельно строить или расширять «станок», он может извлекать семена из разных шишек с максимальной полнотой.

Длина (см) Масса (г)

Рис. 3. Кривые распределения длины (А) и массы (Б) шишек на кузницах пестрого дятла (в %): 1 - основная кузница участка №1; 2 - резервная кузница участка №1; 3 - кузница участка №2; 4 - контроль

В гнездовой период при выкармливании птенцов пестрый дятел использует кормовые объекты, наиболее многочисленные на гнездовом участке. Установлено, что в его рацион входят насекомые и их личинки, обитающие в кроне, на листве деревьев и траве (Lymantria dispar, Bistort betularia, Cicadetta montana, Lasius niger, Formica rufa). Взрослые птицы не затрачивают время и энергию на раздалбливание древесины, а собирают открыто обитающих беспозвоночных, что связано с необходимостью частого кормления птенцов.

Трофические адаптации дятлов, тесно связанных с природными компонентами, выражены слабее. Однако, на примере желны установлено, что антропогенная трансформация лесов способствует успешному расселению вида. Сплошные и выборочные рубки приводят к появлению дополнительных кормовых присад в виде ослабленных или усыхающих деревьев.

На территории лесопарка «Кумысная поляна» отмечается разнообразное использование желной кормовых присад. Это выражается в смене сезонной приуроченности птицы к кормовым местообитаниям в овражно-балочной сети и на водораздельном плато; различных вариантах кормодобывающего

поведения (раскидывание снега с валежин, повторный возврат к одним и тем же местам кормежки); зависимости предпочтений дятла в выборе присады от времени года и потенциального количества доступного корма в древесине. Выявлена сопряженность между видом дерева присады и его состоянием (К=0.37, Х2-^2*') и отсутствие сопряженности между видом дерева и степенью повреждения ствола (К=0.10, Х2<Х2я)- Следовательно, благодаря особенностям кормодобывающего поведения, желна эффективно использует всю территорию пригородного лесопарка, перемещаясь по ней в зависимости от времени года.

ВЫВОДЫ

1. Городские и пригородные местообитания дятлообразных включают три группы компонентов: природные, природно-антропогенные и селитебные. Максимальный уровень мозаичности характерен для природных элементов, где основными преобразующими факторами являются масштабные последствия вырубок леса, а также современная рекреационная нагрузка. В природно-антропогенных и селитебных компонентах происходит значительное упрощение состава и структуры древесных насаждений и увеличение площади застроенных территорий, что определяет их высокую пространственно-временную динамику.

2. В гнездовой период высокая агрегированность распределения дятлов по местообитаниям обусловлена их тесной приуроченностью к природным компонентам городской среды. Наиболее предпочитаемые птицами гнездовые участки располагаются в овражно-балочной сети пригородного лесопарка, где сохранились старовозрастные и суховершинящие деревья. В зимнее время происходят откочевки птиц в городские парки, лесополосы и районы городской застройки. Отличия в распределении разных видов дятлов в гнездовом и зимнем стационарном состояниях имеют высокую значимость (х2=3 52.83, р<0.0001).

3. Оптимальными для гнездования дятлов являются участки старых выборочных рубок с восстановившимися дубравами и липняками. Все виды дятлообразных избегают биотопов сплошных рубок с молодым древостоем. Насыщенность пригодных местообитаний гнездовыми участками пестрого дятла приближена к максимальному уровню, что проявляется в их равномерном или близком к равномерному распределениях (1.23<Д<1.33, р<0.05). В зимний период распределение дятлов в черте города становится агрегированным (0.77<Л<0.86, р<0.04) и зависит от состояния кормовых ресурсов. Малочисленные виды (желна, седой, средний и малый дятлы) в гнездовое время приурочены к участкам зрелых нерубленых лесов овражно-балочной сети и обладают высоким уровнем агрегированности (Д=0.82, р=0.04).

4. Антропогенная трансформация местообитаний дятлообразных приводит к изменениям их гнездования. Установлено многолетнее использование желной, пестрым и седым дятлами одних и тех же гнездовых дупел (15.8% от их общего числа) и деревьев (6.0%) и устройство гнезд седым и

средним дятлами в местах с высоким уровнем беспокойства. Отмечено изменение сроков размножения пестрого дятла в связи с более благоприятным температурным режимом городской среды.

5. В нарушенных местообитаниях количество кузниц пестрого дятла уменьшается, а интенсивность их использования возрастает. По сравнению с контрольной выборкой шишки, вылущенные дятлом на городских кузницах, больше отличаются по длине и массе (Z=10.14, р<0.0001; Z=12.33, р<0.0001), чем шишки с пригородных кузниц (Z=1.60, р=0.11; Z=3.45, р=0.001). Для кормовых присад желны установлено отсутствие сопряженности между видом дерева и степенью повреждения ствола (К=0.10, Х2</Д0 и незначительная сопряженность между видом дерева и его состоянием (К=0.37, x2>X2s0-

6. Условия городских и пригородных экосистем поддерживают высокую стабильность пространственно-временной структуры популяций дятлообразных. В урболандшафтах отмечается сочетание исходных природных характеристик (состава и структуры древостоя) и последствий антропогенной трансформации, что приводит к увеличению числа гнездовых деревьев и кормовых присад. В городских условиях происходит расселение нового в Нижнем Поволжье вида - сирийского дятла.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ♦-публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

* 1. Мельников Е. Ю. Некоторые аспекты экологии желны в пригородном лесопарке г. Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. •— 2011. — № 6. — С. 21-24.

*2. Мельников Е. Ю. Гнездование сирийского дятла в окрестностях Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. — 2011. — Т.П.

— Вып. 2, —С. 101-102.

*3. Беляченко А. В. Сирийский дятел (Dendrocopos syriacus) — новый гнездящийся вид Саратовской области / А. В. Беляченко, Е. Ю. Мельников // Поволжский экологический журнал. — 2012. — №1. ■— С. 92-94.

*4. Мельников Е. Ю. Условия гнездования пестрого дятла (Dendrocopos major) в пригородных лесопарках / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. — 2012. — № 7.

— С.29-33.

5. Мельников Е. Ю. Особенности пространственного размещения и питания желны (Dryocopus martius L., 1758) в пригородном лесу Саратова / Е. Ю. Мельников // Исследования молодых ученых в биологии и экологии : Сб. науч. тр. — Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2009. — Вып. 7. — С. 71-75.

6. Мельников Е. Ю. Особенности обитания желны (Dryocopus martius L., 1758) в пригородном лесу Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Экология, эволюция и систематика животных : Материалы Всерос. науч.-практ.

конф. с междунар. участием. — Рязань : НП «Голос губернии», 2009. — С.231-

7. Мельников Е. Ю. Особенности гнездования желны (Dtyocopus martins L., 1758) в пригородном лесу Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Тезисы докладов. — Оренбург : Изд-во Оренбургского гос пед. ун-та, ИПК ГОУ ОГУ, 2010. — С. 216-217.

8. Мельников Е. Ю. О повреждении желной (Dryocopus martius L., 1758) разных видов деревьев в процессе поиска корма / Е. Ю. Мельников //

Исследования молодых ученых в биологии и экологии : Сб. науч. тр. _

Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2010. — Вып. 8. — С. 109-114.

9. Melnikov Е. Y. Nesting conditions of the great spotted woodpecker (Dendrocopos major L., 1758) in a suburban woodland park / E. Y. Melnikov, A. V. Belyachenko // 8th Conference of the European Ornithologists' Union! Programme and abstracts. — Riga : Latvian Ornithological Society, 2011. — P. 258.

10. Мельников E. Ю. Орнитофауна как показатель биологического и экологического состояния парков Саратова и Энгельса / Е. Ю. Мельников II Музей в региональном пространстве : презентация исторического наследия, культурная и общественная миссия : Материалы Всерос. науч.-практ. конф. — Саратов : Изд-во "Новый ветер", 2011. — С. 386-392.

11. Мельников Е.Ю. Экология зимнего питания пестрого дятла СDendrocopos major L.) в урбанизированном ландшафте / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Экология, эволюция и систематика животных : Материалы Междунар. науч.-практ. конф. — Рязань : НП «Голос губернии», 2012 — С.309-310.

12. Мельников Е. Ю. Сохранение биоразнообразия дендрофильных видов птиц в урболандшафтах лесостепной зоны / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко И Мониторинг биоразнообразия экосистем степной и лесостепной зон : материалы Всерос. науч.-практ. конф. — Балашов : Николаев, 2012. — С. 120-122.

13. Мельников Е. Ю. Гнездование дятлообразных в условиях пригородного лесопарка г. Саратова / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко // Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии : материалы Междунар. науч. конф. — Томск : Издательский Дом Томского госуд ун-та.

2013. —С. 75.

14. Мельников Е. Ю. Квадрат 38UNC4. Саратовская область / Е. Ю. Мельников // Фауна и население птиц Европейской России. Ежегодник программы «Птицы Москвы и Подмосковья». — М. : ООО «Фитон XXI» 2013 — №1, — С. 457-458.

15. Мельников Е. Ю. Пространственное распределение видового разнообразия дятлообразных в урбанизированном ландшафте / Е. Ю. Мельников, А. В. Беляченко, А. А. Беляченко // Любищевские чтения —

2014. Современные проблемы эволюции и экологии. Сб. материалов междунар. конф. — Ульяновск : Изд-во УлГПУ, 2014. — С. 374-380.

Подписано в печать 15.09.2014. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Печать RISO. Объем 1,0 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 165.

Отпечатано с готового оригинал-макета Центр полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство № 3117 410600, Саратов, ул. Московская, д.152, офис 19, тел. 26-18-19, 51-16-28