Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая структура населения птиц г. Саратова

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая структура населения птиц г. Саратова"

■

#

/

На правах рукописи

Г АБА ЧИШИН В А СИЛИЙ ГРИГОРЬЕВИЧ

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ г.САРАТОВА

03.00.16 - экология, 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Волгоград - 1998

Работа выполнена в Саратовском государственном университете им.Н.Г.Чернышевского на кафедре морфологии и экологии животных

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

академик МАНЭБ Шляхтин Г.В.

кандидат биологических наук, доцент Завьялов Е.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки РФ Кубанцев Б.С.

доктор медицинских наук, профессор Никитин С.А.

Ведущая организация: Институт водных проблем Российской

Академии Наук

Защита состоится а /¿О » июня 1998г. в /у ^часов на заседании диссертационного совета К 084.54.03 при Волгоградской медицинской академии по адресу: 400066, г.Волгоград, пл. Павших борцов, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Волгоградской медицинской академии.

Автореферат разослан « мая 1998 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета С^-"" / Сливина Л.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из наиболее актуальных разделов современной экологии является изучение формирования, функционирования и устойчивости экосистем на урбанизированных территориях. В гтромышленно развитых странах, включая и Россию, 1гх площадь постоянно растет, а давление антропогенных факторов на них неуклонно усиливается. Важным естественным компонентом любой экосистемы является животное населите, от состава, распределения и обилия которого в значительной степени зависит толерантность урбанизированного комплекса. Особенно это касается птиц, которые быстро реагируют на изменение среды и являются в пределах России самой разнообразной таксономической и экологической группой среди позвоночных животных (Ильичев, 1991; Флинт, 1991).

Основное внимание при выборе стратегии и тактики взаимоотношения человека с птицами в условиях больших городов должно отдаваться эколого-этологическим средствам. Именно поэтому очень важны исследования состояния городских орнитокомплексов и разработка научно обоснованных методов направленного воздействия на их структуру и функционирование. При решении этих вопросов необходимо учитывать, что состав зооценозов, проиессы их формирования на урбанизированной территории в значительной степени определяются спецификой ланд-шафтно-климатической зоны, в которой расположена каждая урбанизированная территория, н характером самой урбанизации, т. е. составом промышленных предприятий и нх размещением, типом застройки, интенсивностью транспорта и т.д. К таким территориям относится крупный промышленный центр юго-востока Европейской части России - г.Саратов, комплексному изучению авифауны которого посвящена данная работа.

Цель и задачи. Целью исследования являлось комплексное изучение пространственно-типологической и сезонной организации населения птиц г.Сзратова, разработка эколого-зтологических средств управления поведением птиц в условиях урбанизированных территорий. Для реализация этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучение биологического разнообразия орнитокомплексов г.Сзратова;

- разработка экояого-географической классификации видов по сходству их распределения и пребывания в пределах города;

- анализ внутригодовой динамики пространственной неоднородности орнито-населения, выявление и количественная оценка его сезонных перяодоз (аспектов);

- выявление пространственно-временной структуры орнитокомплексов, классификация населения птиц в экологическом аспекте;

- выявление иерархии структурообразующих природно-антропогенных режимов, определяющих основные тенденции и специфические черты в образовании и существовании популяций птиц города;

- разработка и обоснование биотехничесхих мероприятий, направленных на снижение риска столкновения воздушных судов с птицами (на примере Саратовского аэродрома).

Научная новизна. До настоящего времени в пределах г.Саратова комплексная оценка пространственного и сезонного размещения населения птиц не проводилась: не были выявлены основные экологические факторы, определяющие динамику орни-

тофауны для городских территорий. Впервые в практике экологических исследований на территории севера Нижнего Поволжья проведен комплексный анализ населения птиц с использованием новых и традиционных методов исследования. В работе впервые для различных местообитаний г.Саратова получены данные по обилию, распределению и характеру пребывания птиц. Составлена пространственно-типологическая классификация орнитокомплексов и отдельных видов по сходству их распределения и пребывания. Установлена сезонно-территориальная неоднородность орнитонаселения и выявлены определяющие ее факторы среды. Впервые обоснован специфичный характер сезонной аспективности населения птиц урбанизированных ландшафтов г.Саратова.

Практическое значение. В ходе работы получены обширные базы данных, включающие количественные характеристики распределения и характера пребывания птиц в г.Саратове. Результаты исследования используются Государственным Комитетом по охране окружающей среды г.Саратова при определении экологического состояния города и в целях прогнозирования динамики экологической нагрузки на городские экосистемы, разработки действенных мероприятий по ее снижению (Состояние окружающей среды..., 1996). По материалам исследований составлены орнитологические картосхемы, иллюстрирующие основные направления перемещения птиц з черте города и разработаны рекомендации по эффективному снижению риска столкновения воздушных судов с птицами применительно к Саратовскому аэродрому (Руководство по орнитологическому обеспечению..., 1997), что обеспечило возможность получения им статуса международного. Результаты исследований внедрены в курсы лекций и практические занятия по орнитологии и популяционной экологии в Саратовском . государственном университете (акт о внедрении от 12.03.1997г.) и могут быть использованы в других учебных заведениях, где готовятся специалисты в области охраны окружающей среды и экологии. По материалах диссертации опубликовано учебно-методическое пособие «Фауна птиц Саратовской области» (1996). Работа выполнена в рамках плановых госбюджетных тем: «Изучение надорганизменных систем. Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (№ гос. регистрации 8107305) и ((Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (№ гос. регистрации 21071305).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на XXXIII, XXXIV и XXXVI Международных научно-студенческих конференциях (Новосибирск, апрель 1995, 1996 и 1998 гг.); II и III конференциях молодых орнитологов Украины (Канев, Нежин, апрель 1996 и 1998 гг.); научно-практической конференции «Эколого-биологические проблемы волжского региона и Северного Прикас-пия» (Астрахань, октябрь 1996г.); II и III Международных научно-практических конференциях «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, Владимир, сентябрь 1995 и 1996 гг.); Международной конференции «Перспективы развития естественных наук на Западном Урале» (Пермь, сентябрь 1996г.); I Международной студенческой конференции «Современные проблемы природопользования и геоэкологии» (Барнаул, июнь 1996г.); Российско-Американском Конгрессе «Экологическая инициатива» (Воронеж, сентябрь 1996г.); научно-практической конференции «Адаптация человека и животных к факторам внешней среды» (Челябинск, ноябрь 1996г.); Всероссийском семинаре «Проблемы изучения краевых структур биоцено-

зов» (Саратов, сентябрь 1997г.); X конференции молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежно-водных и водных экосистем» (Борок, март 1997г.); Международном симпозиуме «Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем» (Оренбург, май 1997г.); Российской научно-практической конференции «Экология, здоровье и природопользование» (Саратов, сентябрь 1997г.). По теме диссертации опубликовано 42 печатные работы, включая монографию «Фауна птиц урбанизированных ландшафтов» (1997).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения; общий объем - 255 машинописных страниц. Работа иллюстрирована 39 рисунками и содержит 14 таблиц. Список использованной литературы включает 388 названий, в том числе 55 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования с точки зрения теоретической и практической значимости. На основе анализа состояния проблемы формулируется основная цель работы - комплексное изучение пространственно-типологической и сезонной организации населения птиц г.Саратова.

Глава 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОБИТАНИЯ ПТИЦ НА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ (обзор литературы)

В главе на основе анализа обширных данных литературы рассматриваются актуальные проблемы, связанные с изучением населения птиц урбанизированных территорий. Проведенный анализ позволил сформулировать основные причины и классифицировать группы факторов, определяющие дестабилизацию первичной структуры орнитокомплексов территорий, подвергшихся урбанизации. Выявлено, что к группе факторов, нарушающих экологические механизмы регуляции численности птиц городских ландшафтов, относятся изменение роли трофического фактора, влияние деятельности человека на защитные и гнездопригодные свойства местообитаний, значение хищников в урбанизированных биоценозах, изменение конкурентных отношений под влиянием деятельности человека.

Установлено, что значительные изменения орнитонаселения происходят при сплошной урбанизации территории: в крупных городах отмечается минимальное видовое разнообразие при максимальной плотности немногих синантропкых видов. В прямой зависимости от уровня антропогенной нагрузки снижается представительство гусеобразных, соколообразных, курообразных, журавлеобразных, ржанкообраз-ных, голубеобразных, совообразных, дятлообразных и увеличивается доля воробьи-нообразных ггтиц. Урбанизация территории приводит к сокращению численности на-земногнездащихся птиц и росту доли видов, гнездящихся на зданиях.

Глава 2. ОРНИТОФАУНА СЕЛИТЕБНЫХ ЛАНДШАФТОВ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

На основе анализа литературного материала, рассмотрена история и степень изученности проблемы в крупных промышленных и административных центрах Н.Поволжья - гт.Астрахани, Волгограде и Саратове.

Так, на урбанизированной территории г.Волгограда большая работа по изучению процессов формирования орнитофауны, динамики населения птиц и путей их

5

адаигаций к городской среде обитания были проведены В.Ф.Чернобаем, Б.С.Кубанцевым, Н.Н.Колякиным и др. (Чернобай, 1978, 1979, 1987, 1990; Чернобай, Шведов, 1982; Чернобай и др., 1978; Колякин, 1993 и др.). В селитебных ландшафтах г.Астрахани, как и г.Волгограда, основу населения составляют синантропные и полу-синантропные виды (Бондарев, Реуцкий, 1984).

Наиболее полно в главе представлена хронология и основные направления в изучении орнитофауны г.Саратова (Паллас, 1788; Радищев, 1899, 1901, 1903; Эо-таше'Л'БЫ, 1915, 1916; Волчанецкий, 1925, 1927; Мельниченко, 1938, 1949; Козловский, 1949, 1957; Варшавский, 1965, 1970, 1981 и др.). Отмечено, что до настоящего времени в пределах изучаемой территории различными исследователями наиболее полно проанализирован состав и многолетняя динамика фауны и частные проблемы формирования адаптационных морфофизиологических механизмов, обусловленных влиянием урбанизации на популяции птиц. Обобщив результаты этих исследований, впервые составлен список видов, когда-либо выявленных в пределах города. Определена необходимость комплексного анализа орнитонаселения г.Саратова в экологическом аспекте, так как до настоящего времени попытки решение этих вопросов в условиях Саратовской области носили лишь случайный и фрагментарный характер. Кроме того, не анализировались некоторые неотъемлемые аспекты комплексного изучения пространственно-типологической и сезонной организации населения птиц урбанизированных территорий.

Глава 3. ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА г.САРАТОВА.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводится физико-географическое описание территории современной городской черты г.Саратова. Отмечается, что разнообразие природно-климатических факторов обуславливает в этой зоне формирование эколого-фаунистических комплексов, характеризующихся своеобразием застройки, степенью озелененности, определенным уровнем антропогенного воздействия, определяющих своеобразие населения животных.

Исследования проведены в пределах г.Саратова в период с ноября 1993г. по апрель 1997г. Характеристика населения птиц и анализ его изменений во времени и пространстве основаны на материалах количественных учетов, проведенных в 8 городских местообитаниях: районах новой, старой многоэтажной и одноэтажной индивидуальной застройки, скверах и бульварах, городских парках, открытых пространствах, лесопарках, а также на водоемах и их окрестностях. Всего за период исследований на маршрутах с учетами пройдено около 3400 км.

Основываясь на общепринятых в экологических исследованиях птиц методах (Равкин, Доброхотов, 1963; Равкин, 1967; Гаврилов, 1977; Козлов, 1988; Равкин, Че-линцев, 1990 и др.), дается характеристика методик, используемых при изучении видового состава, обилия, суммарной биомассы и количества трансформированной энергии сообществ птиц. При описании их распределения принята шкала балльных оценок, предложенная А.П.Кузякиным (1962). Расчет биомассы проводился путем умножения плотности населения на средний вес птицы конкретного вида, определенный по результатам отловов, либо на основе анализа литературы (Птицы Советского Союза, 1951-1954). Принадлежность к трофическим группам и кормовое распределение птиц по ярусам определялись на основе данных монографий - «Птицы Советского Союза» (1951-1954), «Птицы Казахстана» (1960-1974) и справочника

«Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР» (Виноградова и др., 1976). Расчет количества энергии, трансформируемой населением птиц, произведен по формулам зависимости метаболизма от веса и температуры. Типы фауны птиц приводятся но Б.К.Штегмалу (1938). Систематическое положение зарегистрированных видов представлено в соответствии с «Конспектом орнитологической фауны СССР» (Степанян, 1990). Сведения литературы о встречах а пределах города крайне редких птиц и случайных мигрантов, не подтвержденные ныне существующими коллекционными материалами, не использовались при анализе эколого-фаунистической организации орнитофауны. Подобные сведения использованы лишь при составлении общего списка видов, когда-либо отмеченных в черте города.

При проведении классификации видов, выявлении сезонных аспектов, пространственно-временной структуры и организации населения гггиц использованы методы многомерного качественного факторного анализа (Куперштох, Трофимов, 1974 и др.). «Сходство-различие» вариантов населения оценивалось с использованием коэффициента Жаккара а модификации Р.Л.Наумова (1964). Статистическая обработка и расчеты проводились с использованием пакета прикладных программ банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН и межфакультетской лаборатории урбоэколопш СГУ.

Глава 4. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

По типу биотопической приуроченности гнездящиеся птицы в г.Саратове образуют хорошо выраженные экологические группировки: кампофильнуто, лимно-фильиуго, зпилитную и дендрофильную. Ка.мпофильная группировка, несмотря на значительные территории открытых ландшафтов (остепненных лугов с разнотравно-типчаково-тысячелистниковыми ассоциациями), степей и их антропогенных модификаций, весьма бедна (11 видов, или 10.7%). Она представлена типичными видами зонального типа, полупустынными и .мезофильнымн луговыми птицами (полевым и хохлатым жаворонками, желтой и желтолобой трясогузками, перепелом), проникающими з городскую черту по интразональным ландшафтам. Агроценозы заселяются как степными, полупустынными, так и мезофильнымн видами.

Дендрофильная группировка характеризуется значительным видовым богатством (55, 53.4%). Фауну лесных биогеоценозов, находящихся под сильным влиянием степного окружения, составляют гттицы широколиственных и лесостепных формаций. Лимнофильная группировка (20, 19.4%) приурочена к околоводным местообитаниям. Ее основу составляют представители журавлеобразных (лысуха, камышница, погоныш) и околоводных воробьинообразкых (соловьиный сверчок, камышевки: барсучок, болотная, тростниковая и дроздовидная). Незначительным видовым разнообразием характеризуется группировка зпилитов - 17 видов, или 16.5% гнездовой фауны. Обладая высокой экологической пластичностью, многие из них смогли адаптироваться к гнездованию в дуплах и гнездах врановы.х птиц, строениях и сооружениях человека. Иногда их популяции здесь даже намного крупнее, чем в первичных местообитаниях.

Из гнездящихся птиц более половины (62 вида или 60.2%) относится к европейскому типу, чуть ниже доля транспалеарктов (28, 27.2%). Участие в орнитофауне средиземноморских, монгольских и сибирских видов невелико (4.9, 4.8 и 2.9% соответственно).

Гнездование птиц в пределах жилой застройки установлено для 36 видов (34.9% всех гнездящихся на исследуемой территории) с преобладанием европейского и транспалеарктического типов. Такие виды, как сизый голубь, черный стриж, деревенская ласточка, воронок, домовый воробей, обитают преимущественно в гнездовой период в кварталах многоэтажной и индивидуальной застройки, городских парках.

В зеленой зоне, на открытых пространствах и водоемах отмечено гнездование 95 видов птиц (92.2% всей гнездовой фауны) со значительным преобладанием европейского типа (60.0%). Значительно меньше в орнитофауне выделенных местообитаний доля транспалеарктов (25 видов, или 26.3%). Таким образом, в фаунистическом составе гнездящихся птиц г.Саратова при продвижении от застроенной части города к местообитаниям с меньшими показателями антропогенного пресса (лесным массивам, открытым пространствам) сокращается участие широко распространенных видов и увеличивается доля видов европейского типа фауны.

Для 184 видов птиц (95.3%), на исследуемой территории отмечены осенние и весенние миграции. Во время осенних миграций выявлено 27 видов (серый гусь, белолобый гусь, морская чернеть и др.). Кроме того, 7.3% видов (лебедь-кликун, большой крохаль, хрустан, турухтан, большой кроншнеп, овсянка-ремез и др.) встречаются в черте г.Саратова преимущественно в весенний период. Среди пролетных птиц преобладают виды арктического и транспалеарктического типов фауны (13 и 12 видов, или 32.5 и 30.0% соответственно). Значительно уступают им сибирский, европейский и монгольский типы, представленные в основном лимнофильными и денд-рофильными видами.

В зимний период на исследуемой территории выявлен 51 вид, ■гго составляет 26.4% от общего числа зарегистрированных птиц. Из этого числа 27 видов (52.9%) встречены в пределах городской многоэтажной застройки, 48 видов (94.1%) - в лесных ценозах, на интразональных участках открытых пространств и водоемов. На 39.2% зимняя орнитофауна представлена европейским типом фауны, 25.5% составляют транспалеаркты; значительно ниже доля сибирского и других типов фауны.

По характеру пребывания 35 видов (18.1%) отмечены в г.Саратове в гнездовой период, но размножение их не зарегистрировано, поэтому они отнесены к группе ле-тутощих. Среди них 62.8% составляют виды европейского типа фауны и транспалеаркты, по 2 вида относятся к голарктическому и средиземноморскому типам. Доля монгольских, тибетских, сибирских видов птиц невелика (8.5%). В группу залетных видов включены птицы, встречи которых на исследуемой территории определяются как единичные (чернозобая гагара), и птицы, залеты которых имеют регулярный характер (рогатый жаворонок, пуночка, подорожник).

Таким образом, за период исследований в пределах г.Саратова зарегистрировано 193 вида гггиц, относящихся к 17 отрядам (табл. I). Из них для 103 (53.5%) видов достоверно отмечено гнездование, 40 видов (20.7%) - пролетные, 13 (6.7%) - зимующие, 2 (1.0%) - залетные и 35 (18.1%) - летующие.

Проведенный анализ фаунистического состава населения птиц показал, что в пределах городской черты обитает широкий спектр видов птиц, относящихся к различным экологическим и таксономическим группам. По степени связанности с изучаемой территорий здесь доминируют гнездящиеся птицы, по типу биотопической приуроченности - эпилитные и дендрофильные группировки. По своему происхождению большинство видов, отмеченных в г.Саратове, относятся к европейскому и транспалеарктическому типам фауны.

Таблица 1

Число семейств и видов птиц г.Саратова различных отрядов

№ Отряд Количество № Отряд Количество

п/п семейств видов п/п семейств видов

1 Гагарообразные 1 1 10 Кукушкообразные 1 1

2 Поганкообразные 1 3 11 Совообразные 1 б

3 Листообразные 1 3 12 Козодоеобразные 1 1

4 Гусеобразные 1 17 13 Стрижеобразные 1 1

5 Соколообразные 2 18 14 Ракшеобразные 3 3

6 Курообразные 1 2 15 Удодообразные 1 1

7 Журавлеобразные 2 6 16 Дятлообразные 1 5

8 Ржанкообразные 3 29 17 Воробьинообразные 22 91

9 Голубеобразные 1 5 Всего 44 193

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

Для установления сезонных аспектов населения птиц г.Саратова использованы материалы их учетов по двухнедельным отрезкам за период с 01.11.1993г. по 31.10.1994г. Используя традиционные и оригинальные принципы выделения сезонных периодов при хронологической классификации годового ряда выявлено б сезонных составов орнитонаселения: зимний, предвесенний, предгнездовой, гнездовой, послегнездовой и миграционный.

Сопоставление границ временных сообществ птиц со сроками наступления и продолжительностью фенологических сезонов и климатических периодов года показало их близость. Однако формирование весеннего сообщества населения птиц несколько запаздывает по сравнению с одноименным климатическим сезоном, но совпадает с фенологическим периодом. Летнее сообщество птиц, напротив, формируется раньше фенологического, но совпадает с климатическим. Осенние комплексы птиц формируются уже в конце лета, а появление зимнего населения совпадает как с климатическим, так и фенологическим периодами.

В застроенной части города, на бульварах и водоемах наибольшие различия в составе населения птиц связаны с началом предвесенних перемещений, которые начинаются здесь на 2 недели раньше, чем в лесопарковой зоне и на открытых пространствах. Кочевки и осенний пролет в различных местообитаниях начинаются примерно в одно и то же время, однако зимние сообщества птиц в лесопарковой зоне формируются на 2 недели раньше, чем в застроенной части города.

Плотность населения птиц в городе в среднем за год равна 684.3 особи/км2. Амплитуда ее колебания в течение года незначительна (табл. 2). Большинство птиц городских территорий кормится на земле (42.0-49.0%, в среднем за год 47.0%). Доля птиц, добывающих пищу в кронах деревьев и кустарниках, выше в осенне-зимне-предвесешшй период (29.0-36.0%), а в гнездовой - сокращается а 1.4 раза. В летнее время значительно увеличивается доля птиц, кормящихся на водоемах (15.2-26.3%), а зимой - на стволах деревьев (10.0%).

Таблица 2

Сезонная динамика основных показателей населения птиц г.Саратова

Сезонный аспект Видовое разнообразие Плотность населения, особей/км2 Суммарная биомасса, кг/км2 Кол-во трансформ. энергии, тыс.ккал./сут.км2

Зимний 51 706.6+2.7 113.1+12.4 29.7±2.2

Предвесенний 76 821.7±1.5 108.3±12.4 33.5±2.4

Предгнздовой 174 618.4+1.2 86.8±7.6 25.5±1.7

Гнездовой 144 645.4+1.3 65.9+7.2 19.5±1.9

Послегнездовой 147 697.1±2.2 79.2±12.4 22.3+2.0

Миграционный 144 619.3±1.3 80.6±11.8 24.8+1.6

Из 193 видов птиц, зарегистрированных в городе, лишь 32 вида (18.1%) входят в состав фоновых. Минимальное (рис. 1) их число отмечено для зимнего периода (15 или 7.9%), а максимальное - в послегнездовой (44 или 22.8%).

Рис. 1. Видовое разнообразие птиц г.Саратова в зимний (А) и послегнездовой (Б) периоды

Среднегодовая биомасса птиц города составляет 89.0 кг/км2. Доминантов по биомассе три; наиболее преобладающим является сизый голубь (13.2-31.5%, в среднем за год 24.2%). На долю грача и серой вороны приходится от 13.0 и 11.8% в гнездовой период и до 26.6 и 25.7% в зимний (в среднем за год 20.1 и 18.0%). Птицы города в течение года трансформируют от 19.5 до 33.5 тыс.ккал/суг.-км2. Характер доминирования сохраняется в общем таким же, как и по биомассе - сизый голубь (12.022.6%, в среднем за год 17.7%), домовый воробей (13.1-18.8%, в среднем 16.0%) и

грач (10.0-21.5%, в среднем 14.7%). Изменение доли по сезонам у преобладающих видов совпадает с направлением участия их в общей биомассе. Энергозатраты птиц города восстанавливаются преимущественно за счет потребления беспозвоночных (23.8-79.9%, в среднем за год 48.9%). Доля сочных плодов и семян растений в пищевом спектре птиц велика в осенне-зимне-предвесеиний период (51.3-60.3%), в остальное время и в среднем за год она значительно ниже (10.0-39.9%). Во все сезоны года незначительна доля в питании птиц позвоночных животных (9.0-14.6%, в среднем 11.2%).

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ

Характеристика эколого-фаунистичесхой организации населения ггпщ урбанизированных территорий включает дифференциацию птиц по сходству их распределения и характеру пребывания. Такая классификация построена на основе анализа биотопического распределения птиц в различных местообитаниях города. Характеристика особенностей размещения птиц г.Саратова по местообитаниям в течение года с использованием метода факторной классификации основана на материалах количественных учетов, проведенных в различных районах города. Расчеты велись по 193 видам птиц, зарегистрированным на исследуемой территории в пределах шести сезонных периодов.

Максиматьными показателями видового богатства птиц по предпочитаемое™ характеризуются местообитания водных и околоводных пространств (71 вид или 36.8%) и лесопарков (51 вид или 26.4%). Наибольшее число видов в этих местообитаниях отмечено летом (50 и 30 соответственно). Около половины (21) всех птиц, зарегистрированных на открытых пространствах, предпочитает гнездовой период. Большая часть птиц-синантропов отдает предпочтение кварталам многоэтажной и одноэтажной индивидуальной застройки круглый год. Проведенная классификация хорошо отражает иерархию значимости факторов среды, определяющих неоднородность распределения птиц, так как пространственная неоднородность местообитаний имеет большее значение, чем сезонная ритмика природы в целом.

При сравнении полученной классификации с аналогичной для гг.Новосибирска (Цыбулин, 1985; Козлов, 1988) и Барнаула (Никитин, 1991) очевидно, что они сходны по числу типов предпочтения. Однако, на исследуемой территории выше доля в населении птиц европейского, голарктического и арктического типов фауны. В то же время представители других типов фауны (сибирского, китайского и транспалеарктов) в наибольшей степени представлены в городах Западной Сибири и Алтая. Таким образом, эколого-географическая классификация видов птиц г.Саратова по сходству распределения показывает значимость для их распределения антропогенного воздействия, характера застройки, степени облесенности местообитаний, увлажнения и наличия водоемов.

Детальное изучение биотопического распределения птиц внутриэкосистемно-го парцеллярного орнитокомплекса Саратовского аэропорта позволило установить наиболее значимые их группы при определении риска столкновения птиц с воздушными судами. Таковыми являются сизый голубь, черный стриж, деревенская ласточка и врановые. Для зимнего и предвесеннего аспектов важны также домовый и полевой воробьи. Снижение численности птиц данной группы на Саратовском аэродроме может быть достигнуто за счет сокращения периода сенокошения, вырубки кустарников и древесной растительности возле основной рулежной дорожки, отпугивания

11

врановых с летного поля во время утренних и вечерних перелетов, переноса ряда рейсов на время наиболее благоприятной орнитологической обстановки.

Глава 7. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (обсуждение полученных результатов)

Для выявления пространственно-временных особенностей структуры населения птиц г.Саратова использована программа автоматической классификации. Классифицировалась совокупность из 60 вариантов населения птиц, представляющих 8 городских местообитаний в каждой из 6 описанных периодов года и 3 пригородных (пойменный лес устья р.Чардым, открытые пространства разнотравно-типчаковой степи и агроценозы в окрестностях ст.Тарханы) в пределах предгнездового, гнездового, послегнездового и миграционного периодов. Разделения проанализированы при количестве классов от 11 до 20. При этом оказалось, что при увеличении их числа возрастает сложность структуры, уменьшается возможность ее отображения на плоскости и усложняются анализ и интерпретация в связи с большим числом межклассовых связей. При выявлении структуры населения птиц самым информативным оказалось разбиение на 11 классов (рис. 2), отражающих наиболее общий характер пространственно-временной изменчивости с наименьшими потерями информации, неизбежными при любом обобщении. Порог значимости связи вычислялся как среднее для всей матрицы значений коэффициента сходства и равен 22-ум единицам.

Последовательность смены сходства орннтокомплексов совпадает с направленностью обеднения населения, связанного с изменением антропогенного воздействия, облесенности, обводненности и кормности, на фоне общего хода сезонного развития природы, определяющегося динамикой теплообеспеченности. При этом четко проявляется индивидуальная специфика сезонной динамики сообществ птиц в разных местообитаниях: чем она сильнее и продолжительнее в пределах годового цикла, тем выше индивидуальная специфика и однородность населения птиц.

Пространственно-временная структура населения птиц исследуемой территории в общем виде представляется, как совокупность двух групп классов облесенных и открытых местообитаний. В первой из них четко выделяются орнитокомплексы лесопарков и пойменных местообитаний, где значительны сезонные различия сообществ. Наоборот, временная изменчивость сообществ птиц застроенной части города (районы старой, новой и индивидуальной застройки), городских парков и бульваров незначительна по сравнению с таковой остальных незастроенных территорий и образует единый класс. В группе открытых местообитаний, включающей три подгруппы сообществ птиц, прослеживаются отличия, связанные с теплообеспеченностью, ин-тесивностью агротехнических мероприятий и степенью остепненности. В соответствии с этим, классы формируются по близким сезонам в разных сочетаниях: пред-гнездовой с гнездовым, гнездовой с послегнездовым и даже миграционным, а также прослеживается вычленение населения зимнего периода от предвесеннего (табл. 3).

Таким образом, вполне очевидны изменения населен!« птиц, связанные со степенью застроенности. При этом, влияние данного фактора расходится веерообразно на незастроенной территории по классам, составленным из групп вариантов, различающихся по остепненности, распаханносгш, обводненности и сезонной тепло-обеспеченности.

Сезонная теплообеспеченность, облесенность и обводненность уменьшаются

Домовый и полевой воробьи, сизый голубь

Сизый голубь, черноголовый щегол. ^ полевой воробей

Чиж. черноголовый щегол, сизый голубь. полевой воробей

Большая смшца, полевой воробей, чиж

Остепненность уменьшается

Этажность застройки, застроенностъ и распашка уменьшаются

Рис. 2. Пространственно-временная типологическая структура населения птиц г.Саратова: 1-11 - классы вариантов населения (1 - варианты населения кварталов многоэтажной (старой и новой), индивидуальной застроек, городских парков и бульваров в течение года; 2 - лесопарков и водоемов в зимний и предвесенний периоды; 3 - открытых пространств в зимний период; 4 - открытых пространств в предвесенний период; 5 - лесопарков в предгнездовой, гнездовой, постгнездовой и миграционный периоды и водоемов в миграиионнный период; б - открытых пространств в предгнездовой и агроценозов в предгнездовой и гнездовой периоды; 7 -водоемов в предгнездовой, гнездовой и постгнездовой периоды; 8 - пойменных лесов и степей в предгнездовой и гнездовой периоды; 9 - открытых пространств в гнездовой, постгнездовой и миграционный периоды и агроценозов в постгнездовой период; 10 - пойменных лесов и степей в период трофических кочевок; II- пойменных лесов и степей в миграционный период. Цифры рядом с номером класса означают степень его внутреннего сходства; внешние связи указываются только между 3-м и 4-м классами. Прямоугольником обозначен класс, включающий варианты населения кварталов многоэтажной и индивидуальной застройки, квадратами - варианты населения открытых пространств, степей и агроценозов, кругами - варианты населения лесопарков и пойменных лесов, эллипсом - варианты населения водоемов. У каждого класса показаны виды-эдификаторы внутреннего сходства вмюченных в него вариантов населения птиц.

Расчеты и последующий анализ результатов позволили выявить факторы, влияние которых, в основном, определяет пространственно-временную неоднородность населения птиц г.Саратова. В течение года, как и отдельно по периодам, основные

территориальные изменения населения птиц урбанизированных ландшафтов связаны с продуктивностью (кормностью), облесенностью, застроенностью и возрастом застройки. Несколько меньшее влияние оказывает рельеф, распашка и обводненность, но их значимость существенно возрастает з летнее время.

Таблица 3

Оценка силы и общности связи фаеторов среды с неоднородностью населения птиц г.Саратова (в % учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства)

Фактор Год. Зи.ч. Прв. Прг. Гн. Плг. Миг.

Кормность 56.9 562 79.3 66.8 75.7 63.3 61.8

Облссенность н настроенность 55.2 58.1 35.4 63.2 64.7 57.3 5S.0

Возраст застройки 20.9 17.9 34.6 14.6 26.9 77 7 26.7

Распашка 4.7 - - 12.0 14.5 2.9 -

Обводненность 3.0 3.1 7.2 5.2 4.9 5.6 3.9

Теплообеслеченность 5.5 - - - - -

Все факторы вместе 72.5 76.9 91.4 82.1 89.7 77.4 77.1

Условные обозначения. Год. - з целом за го а, Зии. - зимний, Прв. - предвесенний. Прг. -

предгкездоаой, Гн. - гнездовой, Плг. - послегнездовой, Миг. - миграционный периоды.

Таким образом, основные тренды населения птиц связаны прежде всего с продуктивностью, застроенностью и облесенностью, возрастом застройки, рельефом, распашкой, обводненностью и сезонной теплообеспеченностыо. Интегральное влияние этих факторов в виде сложных природно-антропогенных режимов объясняет 72.3% пространственно-временной неоднородности орнитокомплексов в течении года.

ВЫВОДЫ

1. В черте города зарегистрировано 193 вида птиц, относящихся к 17 отрядам; для 103 видов (53,4%) достоверно отмечено гнездование, 40 видов (20.7%) - пролетные, 13 (6.7%) - зимующие, 2 (1.0%) - залетные и 35 (18.1%) -летующие птицы.

2. Установлено, что отличия видового богатства по местообитаниям с различной степенью антропогенной трансформации существенны - от 44 до 118 видов. Общее число отмеченных видов максимально в лесопарках, на водоемах и их окрестностях, минимально - а новых районах многоэтажной застройки.

3. Показано, что максимальными показателями видового разнообразия по предпочитаемости характеризуются местообитания водных и околоводных пространств (71 вид, 36.8%) и лесопарки (51, 26.4%). Наибольшее число видов в этих местообитаниях отмечено летом (50 и 30 соответственно). Около половины всех птиц (2! вид), зарегистрированных на открытых пространствах, обитают в этом биотопе в гнездовой период. Большинство птиц-синантропов предпочитает кварталы многоэтажной и одноэтажной застройки круглый год.

4. Показано, что в составе зарегистрированных птиц города менее половины видов относятся к европейскому типу (74 вида), несколько ниже доля транспалеарктов (57); участие в орнитофауне средиземноморских (7), китай-

ских (2), сибирских (17), арктических (16), монгольских (10), голарктических (3), тибетских (1) и неясного происхождения (6) видов невелико.

5. Установлены для всех местообитаний общие сезонные аспекты общности населения птиц - зимний (с 01.11 по 15.02), предвесенний (с 15.02 по15.03), предгнездовой (с 15.03 по 15.05), гнездовой (с 15.05 по 15.07), по-слегнездовой (с 15.07 по 15.09) и миграционный (с 15.09 по 01.11).

6. Отмечено, что в городских местообитаниях в течение всего года по плотности населения доминируют синантропные виды (домовый и полевой воробьи, сизый голубь), а зимой - большая синица, грач, серая ворона, галка и сорока; по биомассе и трансформируемой энергии во всех орнитокомплексах города преобладают сизый голубь, грач, серая ворона, на водоемах - кряква; в отдельные месяцы в группу доминантов входят сорока и галка.

7. Установлено, что показатели суммарного обилия птиц, биомассы и трансформируемой энергии увеличиваются в ряду местообитаний: открытые пространства —> лесопарки —► водоемы и их окрестности городские парки —> скверы и бульвары —» районы одноэтажной индивидуальной застройки ~> районы новой многоэтажной застройки районы старой многоэтажной застройки.

8. Выделены группы и виды птиц, наиболее значимые при определении риска их столкновения с воздушными судами, для этих видов максимальные показатели обилия приходятся на зимний и предвесенний аспекты; разработаны рекомендации по снижению орнитологической опасности полетов самолетов.

9. Территориальная изменчивость населения птиц урбанизированных ландшафтов определяется характером антропогенного влияния: застроенно-стью, искусственно повышенной кормностью местообитаний и облесешго-стью; значительно менее значимы возраст застройки и рельеф.

10. Установлено, что минимальное воздействие на облик орнитокомплек-сов города оказывает распашка, сезонная теплообеспеченность и обводненность; интегральное влияние этих факторов обуславливает 72.3% дисперсии коэффициентов сходства пространственно-временной неоднородности орни-токомплексов в течение года.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Табачишин В.Г. Использование показателей видового разнообразия и обилия птиц в экологических исследованиях // Матер. XXXIII Междунар. науч. студ. конф.(отд. биология). Новосибирск, ¡995. С. 41, 42.

2. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Демографическая'характеристика весенне-летних передвижений птиц в долине р.Волги // Самарская Лука. Самара, 1995. Бюлл. № 6. С. 228-232.

3. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. и др. Эколого-фаунистическая характеристика населения птиц г.Саратова. Саратов, 1995. 115 с. Деп. в ВИНИТИ 24.10.1995г. № 2836 - В95.

4. Табачишин В.Г., Пестряков А.К., Лобанов A.B. Особенности зимнего распределения птиц в условиях селитебной территории // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2-й Междунар. науч.-лракт. конф. Пермь, 1995. 4.4. С.67, 68.

5. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Морфо-демографичесхая характеристика весенне-летних мигрантов долины р.Волги П Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 1996. Вып. 8. С. 15-18.

6. Завьялов Е.В., Капранова Т.А., Табачишин В.Г. Сезонная динамика населения птиц малых рек Правобережья Саратовской области // Эколого-биолог. проблемы волжского региона и Сев. Прикаспия'. Тез. докл. науч. конф. Астрахань, 1996. 4.2. С. 35.

7. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Капранова Т.А., Лобанов A.B. Пепельная чечетка (Acanthis hornemanni) в Саратовской области // Фауна Саратов. обл.: Проблемы изуч. популяц. биоразнообр. и изменчивости животных. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 2. С. 77-81.

8. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Характер внутривидовой изменчивости экстерьерных и интерьерных признаков птиц и методология ее анализа на примере Passer montanus // Фауна Саратов, обл.: Проблемы изуч. популяц. биоразнообр. и изменчивости животных. Саратов, 1996. Т. 1, вып. 2. С. 18-39.

9. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Сравнительная характеристика населения птиц крупных промышленных городов России // Перспективы развития естественных наук на Западном Урале: Тр. Междунар. науч. конф. Пермь, 1996. Т. 2. С, 40, 41.

10. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А., Лобанов A.B., Табачишин В.Г. Фауна птиц Саратовской области. Саратов, 1996. 183 с.

11. Табачишин В.Г., Лобанов A.B. Характеристика популяций врановых птиц - показатель неблагополучного экологического состояния селитебных ландшафтов Нижнего Поволжья // Экология и охрана окруж. среды: Тез. докл. 3-й Междунар. и 6-й Всерос. науч.-прагст. конф. Владимир, 1996. С. 193,194.

12. Табачишин В.Г., Лобанов A.B. Характеристика населения птиц ландшафтов г.Саратова // Эколого-биологические проблемы волжского региона и Сев. Прикаспия. Тез. науч. конф. Астрахань, 1996. Ч. 2, С.22.

13. Табачишин В.Г., Лобанов A.B. Эколого-ландшафтная характеристика населения птиц города Саратова // Современ. пробл. природополъз. и геоэкологии: Тез. докл. 1-й Междунар. студ. конф. Барнаул, 1996. С. 98-100.

14. Табачишин В.Г., Лобанов A.B. Эколого-фаунистическая характеристика орнитокомплексов города в биомониторинге состояния окружающей среды // Матер. XXXIV Междунар. науч. студ. конф. (отд. биология). Новосибирск, 1996. С. 103, 104.

15. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Лобанов A.B. Количественная характеристика и биотопическая приуроченность птиц г.Саратова в зимний период //Матер. II конф. иол. оршт. Украши. Черншщ, 1996. С.176-179.

16. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Лобанов A.B. Эколого-фаунистическая характеристика устойчивости комплексов птиц в условиях

большого города // Экология и охрана окруж. среды: Тез. докл. 3-й Междунар. и б-й Всерос. науч.-практ. конф. Владимир, 1996. С. 194, 195.

17. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Лобанов A.B. и др. Характеристика гнездового аспекта населения птиц г.Саратова // Матер. II конф. мол. оршт. Украши. Чершвщ, 1996. С. 173-176.

18. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. и др. Структура эколо-го-фаунистических комплексов населения г.Саратова // «Беркут» (Украинский орнитол. журн.). Чершвщ, 1996. Т. 5, Вып. 1. С.3-20.

19. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Первая встреча овсянки-ремеза Emberiza rustica в Саратовской области // Рус. орнит. -журн. 1997. Экспресс-выпуск № 20. С. 21, 22.

20. Завьялов Е.В.,' Табачишин В.Г. Обыкновенный ремез Remíz реп-dulinus в верхней зоне Волгоградского водохранилища // Рус. орнит. журн. 1997. Экспресс-выпуск № 23. С. 3-7.

21. Завьялов Е.В., Капранова Т.А., Табачишин В.Г. Структура и толерантность внутриэкосистемных парцеллярных сообществ птиц в условиях сезонных флуктуаций факторов абиотической среды // Пробл. изуч. краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всерос. семинара. Саратов, 1997. С. 38, 39.

22. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Капранова Т.А. Морфометрическая характеристика и таксономический статус береговой ласточки (Riparia riparia) в Саратовской области // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны при-брежно-водных экосистем: Матер. X Всерос. конф. мол. ученых. Борок, 1997. С. 35,36.

23. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков варакушки юго-запада России // Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 1997. Вып. 9. С. 30-38.

24. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А., Пискунов В.В., Лебедева Л.А., Табачишин В.Г. и др. Водоплавающие и околоводные птицы Саратовской области (Gaviiformes, Podicipediformes, Pelecaniformes, Ciconiiformes, Phoenicopteriformes, Artseriformes) // «Беркут», (Украинский, орнитол. журн.) Чершвщ, 1997. Т. 6, вып. 1-2.-С. 3-1-8.

25. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Специфика функционирования эко-тонных сообществ птиц в условиях высокого градиента урбанизации // Пробл. изуч. краевых структур биоценозов: Тез. докл. Всерос. семинара. Саратов, 1997. С. 49, 50.

26. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Структура летнего населения птиц степных ландшафтов и их антропогенных производных саратовского Правобережья // Степи Евразии: Матер. Междунар. симпозиума. Оренбург, 1997. С. 118.

27. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Классификация птиц урбанизированных ландшафтов г.Саратова по сходству их распределения и характеру пребывания // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Саратов, 1997. Вып. 4. С. 41-44.

28. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Орнитофауна агроценозов и открытых остепненных участков в пределах г.Саратова // Защита растений от вредителей и болезней. Саратов, 1997. С. 210-215.

29. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Использование показателей биологического разнообразия авифауны в мониторинге состояния окружающей среды урбанизированных территорий // Безопасность биосферы: Матер. I Всеросс. мол. научн. симпозиума. Екатеринбург, ¡997. С. 93, 94.

30. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B. Характеристика авифауны г.Саратова//Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 1997. Вып. 9. С. 116-119.

31. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Лобанов A.B. Динамика орнитокомплексов г.Саратова // Сибирский экол. журн. Новосибирск,

1997. Т. 4, вып. 6. С. 655-661.

32. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Макаров В.З. Фауна птиц урбанизированных ландшафтов. Черновцы, 1997. 152 с.

33. Табачишин В.Г., Лобанов A.B., Завьялов Е.В. Адаптивные особенности формирования населения птиц в условиях большого города // Адаптация человека н животных к факторам внешней среды: Тез докл. междунар. конгресса. Челябинск, 1997. С. 73, 74.

34. Табачишин В.Г., Лобанов A.B., Капранова Т.А. Структура летнего населения птиц г.Саратова // Экология, здоровье и природопользование: Тез. докл. Российской науч.-практ. конф. Саратов, 1997. С. 133.

35. Табачишин В.Г. Характеристика летнего населения птиц г.Саратова // Матер. XXXVI Междунар. науч. студ. конф. (отд. биология). Новосибирск,

1998. С.177,178.

36. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Береговая ласточка (Riparia riparia L.) на севере Нижнего Поволжья // Матер. 1П конф. мол. оршт. Украши. Чер-ш'вщ, 1998. С. 173-176.

37. Завьялов Е.В., Лобачез Ю.Ю., Табачишин В.Г. Сравнительная попу-ляционная характеристика пестрого дятла Dendrocopos major (L.) из северной части Нижнего Поволжья // Матер. III конф. мол. оршт. Украши. Чершвш, 1998. С. 165-167.

38. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтнн Г.В., Лобанов A.B. Сезонная динамика орнитофауны Саратовского аэродрома и прилегающих районов города// Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 1998. Вып. 10. С. 45^47.

39. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев H.H., Баюнов A.A. Характеристика суточных и сезонных перемещений птиц в пределах Саратовского аэродрома и сопредельных территорий // Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 1998. Вып. 10. С.48-50.

40. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Капранова Т.А. Фаунистачесхая характеристика населения птиц Саратовского аэродрома и сопредельных участков города// Кавказ, орнитол. вестник. Ставрополь, 1998. Вьш. 10. С. 32-35.

41. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Внутригодовая характеристика населения птиц городских парков г.Саратова // Матер. III конф. мол. оршт. Украши. Чершвщ, 1998. С. 173-176.

42.. Tabachishin V.G., Zavyalov Y.V., Shiyakhtin G.V. et al. Ecologo-faunistic characteristics of birds population as showing index of town areas biological diversification // Science and the Environment: Proceedings and abstracts of International ecological congress. Manhattan, 1996. P. 1!