Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная экология дятлообразных центра Европейской части России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология дятлообразных центра Европейской части России"

г б од

О ОЕО. ¡с

11а правах рукописи

ИВАПЧЕВ Виктор Паплввич

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ДЯТЛООБРАЗНЫХ ЦЕНТРА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность 03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Москва 1995

Рабата выполнена « Оксколг биосферном государственном природном заповеднике.

Научные руководители:

кандидат биологических паук БУТЬЕВ В. Т.,

кандидат биологических наук

ИРИКЛ01Ю1ШЙ с. г.

Официальные оппоненты:

доктор биологических паук, профессор СИМШ111 Г. II.,

кандидат биологических паук БАБЕНКО В. Г.

Ведущее учреждение: Всероссийский паучио-нсследователь-скпй институт ох[)аиы нри|)оды и заповедного ¡дела.

Защита состоится «.//........года к часов

на заседании Диссертационного Сонета К 053.01.10 и Московском педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина но адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, д. О, корп. 5, биолого-хпмический факультет МИГУ, а уд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ им. В. И. Ленина но адресу: 119435, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «...fr...........199G г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение взаимоотношений экологически и систематически близких видов животных при их симпатрии,выявление механизмов разделения экологических ниш относится к наиболее актуальным направлениям современной экологии.

Разработка этой проблемы позволяет выяснить принципы экологической дивергенции близких видов, организацию функционирования популяций и территориальных группировок видов, оценить роль экологической дифференциации в формировании и поддержании видового разнообразия. Дятлообразные оказываются одной из наиболее удачных модельных групп птиц для решения этой проблемы, поскольку они относятся к узкоспециализированным дендрофильным видам, имеющим высокую степень экологического сходства и симпатрическое обитание. Одновременно эта группировка в силу своей узкой специализации может рассматриваться в качестве биологического индикатора происходящих антропогенных преобразований лесных ландшафтов.Все это обусловило давний и всесторонний интерес исследователей к этой группе птиц (Марисова, 1953; Blume,1961,1962а; Иноземцев, 1965;Cul-sln, 1967-1968; Благосклонов, 1968; Short, 1982; Aulen,1988). Тем не менее по многим видам дятлов сведения фрагментарны или отсутствуют совсем. До настоящего времени остаются слабо выясненными причины малочисленности, направленного сокращения обилия и очагового характера размещения некоторых видов дятлов как в Европе, так и в России (Halla,Jarvlnen, 1977; Short, Hörne, 1990; Митяй, 1991 и др.)

Таким образом, изучение экологических особенностей птиц этой группы в современных условиях представляет значительный теоретический и практический интерес. При этом особо актуальны исследования, выполенные на территориях,изъятых из хозяйственного пользования. которые могут служить в качестве эталонов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследова-ния-сравнительное изучение экологии, демографии и межвидовых отношений дятлообразных Окского заповедника. В связи с этим обозначился следующий круг основных задач.

1. Изучить динамику численности и биотопическое размещение в гнездовой и внегнездовой периоды.

2. Выяснить видовую специфику размножения дятлообразных.

3. Оценить основные популяционно-демографические параметры дятлообразных; возрастную и половую структуру популяций, плодовитость, успех размножения.

4. Изучить особенности межвидовых отношений и оценить их роль в территориальном размещении дятлообразных.

5.Выяснить особенности поведения в различные периоды годового цикла.

Научная новизна.Впервые в обобщенном виде представлен обширный и большей частью оригинальный материал по биотопическому распределению, численности и межвидовым отношениям дятлов в центре России, описано гнездовое поведение двух гибридов седого и зеленого дятлов и явление сдвоенного гнездования у большого пестрого дятла. В процессе гнездостроения впервые выделен этап постройки собственно гнезда (из мелких щепочек). Многие экологические параметры дятлов, приведенные в работе - половая и возрастная структура, состав брачных пар и их постоянство, влияние возраста партнеров на плодовитость и репродуктивный успех и т. д., в мировой литературе представлены единично или же отсутствуют вообще.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы могут быть использованы при разработке мероприятий по охране редких видов, преподавании соответствующих курсов биологических дисциплин в университетах, лесохозяйственных институтах и других вузах. Результаты исследования были использованы при составлении монографии "Птицы России и сопредельных регионов" и методических указаний по проведению полевой практики студентов ( Тула,1990).

Апробация работы. Результаты работы докладывались на: 1.IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград,1986)

2.1-м совещании по редким видам птиц Центрального Нечерноземья (Пущино-на-Оке, 1989)

З.Х Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991)

4.2-м совещании по редким видам птиц Центрального Нечерноземья (Москва, 1995).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов. Работа изложена на 227 страницах машинописного текста и содержит 74 таблицы, 30 рисунков. Список литературы включает 216 наименований (53 на иностранных языках).

Глава 1. Материал и методика.

Исследования проводились в 1983-1994 гг в юго-восточной Мещере преимущественно на территории Окского заповедника. Учеты птиц в гнездовой период проводили на контрольных площадках выявлением всех гнезд дятлов: для мелких видов на площадках размером 1-2 км2, для крупных (седой, зеленый дятлы и желна) - 7-9 км2. Учеты в осенне-зимний период проводили на маршрутах с фиксирован-

ной полосой обнаружения и на площадках размером 18-200 га с середины ноября по конец февраля. Зимой 1994 г также были проведены учеты дятлов в Воронежской, Московской и Нижегородской областях. По признаку пола идентифицированы 2154 особи 7 видов дятлов.

Осмотр дупел проводили через леток с помощью специального приспособления -"дуплоскопа". Птиц на гнездах'отлавливали сачком, входное отверстие которого изгибалось по форме ствола дерева. Отловленных птиц кольцевали стандартными кольцами. Возраст птиц определяли но контрасту между вылинявшими и невылинявшими перьями (М1еШпеп а1.,1986; наши данные). Для кольцевания птенцов в дуплах выпиливали кусок стенки, а после проведения работы вставляли его обратно. При аккуратном выполнении этой работы нарушенные участки ствола впоследствии затягивались древесиной и корой.

Репродуктивный успех вычисляли лишь для гнезд, судьба которых была прослежена от откладки яиц до вылета птенцов. Оценка проводилась по следующим параметрам.1.Успешность размножения -доля вылетевших птенцов от числа отложенных яиц. 2. Успешность гнездования - доля гнезд, из которых вылетело хотя бы по одному птенцу, к общему числу гнезд. 3 Эффективность размножения (вели-.чина выводка) - а) количество слетков на одну успешно отгнездив-шуюся пару; б) количество слетков на одну пару, приступавшую к размножению. 4. Успешность размножения пар, получивших потомство - доля вылетевших птенцов от числа отложенных яиц в гнездах с благоприятным исходом гнездования.

Для всех видов устанавливали продолжительность периода собственно насиживания (промежуток времени от откладки последнего яйца до вылупления первого птенца) и продолжительность периода выкармливания птенцов и дупле ( от вылупления первого птенца до вылета из дупла последнего).

За годы исследований под наблюдением находилось 604 дупла, из них вертишейки - 58, седого дятла - 28, зеленого - 17, желны -37, большого пестрого - 332, белоспинного - 25, малого пестрого -104 и трехпалого дятла - 3. Число гнезд с установленной величиной кладки для всех видов составило 324, с величиной выводка - 464, с выясненным итогом гнездования - 486. Общее число измеренных яиц -451. За дуплами в общей сложности проведено 784 часов наблюдений. Общее число окольцованных взрослых птиц - 293, слетков - 1345.

В работе также были использованы материалы из научных фондов Окского заповедника за 1940-1994 гг.

Статистическая обработка полученных материалов осуществлялась общепринятыми методами (Рокицкий,1973; Ивантер, 1979).

Глава 2.Краткая физико-географическая характеристика района исследований.

Окский государственный заповедник расположен в Спасском районе Рязанской области и представляет собой типичный участок Мещеры с равнинным рельефом, обилием болот и озер. Характерной особенностью растительного покрова является сложная мозаика биотопов, создающих разнообразные местообитания для животных, в том числе дятлов. В Окском заповеднике преобладают хвойные, дубовые и вторичные березово-осиновые леса. Почвенно-климатические условия типичны для средней полосы Европейской части России.

В главе приводятся также краткие характеристики весенне-летних периодов за каждый год, особенностей гидрологического режима, животного мира района исследований.

Глава 3. Экологические особенности отдельных видов дятлообразных.

В главе приводятся подробные сведения по распространению, биотопической приуроченности,численности, роли брачных партнеров в разные этапы гнездового цикла, срокам размножения, плодовитости и т.д. восьми видов дятлов. Материал представлен в форме видовых очерков.

Вертишейка(Jynx torquilla). Весной появляется 10.IV-5.V, в

среднем (п=40) - 22. IV+1,0. К размножению приступает в середине мая - середине июля, но в основном - во второй половине мая (71,1%,п=45).В кладке 5-13 яиц,в среднем (п=5б) - 9,39+0.21. Величина кладки у птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях и в дуплах статистически значимо не различается (t=l,12, Р>0,1). Продолжительность насиживания - 11-15 суток, в среднем (п=8) -11,9+0,45 суток. Величина выводка составляет 4-10 птенцов, в среднем (п=22) - 7,41+0,42. Птенцов выкармливают в течение 21-25 дней, в среднем (п=7) - 23,4+0.53. Отлет происходит в августе -начале сентября.

Зеленый дятел (Picus viridis)- нерегулярно гнездящийся и зимующий вид. Не отмечен на гнездовании в 1989, 1990, 1993 и 1994 гг., а также зимой 1989/90, 1990/91 и 1993/94 г. К строительству дупел приступает в середине апреля, дупла строят оба партнера в течение И суток. Дупла выдалбливает на месте старых дупел седого и большого пестрого дятлов, расширяя и углубляя их. Дупла располагают в осине (п=10), дубе (4), ольхе (2) и березе (1), помещая их на высоте 1,7-17,2 м, в среднем (п=10) - 7,4+0,29. Продолжительность насиживания - 14 суток (п=2). В выводке 5-8 птенцов, в

среднем (n=U) - 6,0+0,31. Продолжительность выкармливания птенцов - 27-28 сут. Птенцы покидают дупла в двадцатых числах июня.

Седой дятел (Picus canus) - гнездящийся и зимующий вид. Дупла начинают строить (в равной степени самец и самка) в середине апреля. Продолжительность выдалбливания дупла 8-19, в среднем (п=4) - 12,5 дней. Дупла помещают в осине (п=11), дубе (И), ольхе (2) и липе (1) на высоте 1,6-18 м, в среднем (п=22) - 6,4+0,8 м. Откладка яиц - в конце апреля - начале мая, очень редко - в середине или конце мая. В кладке 5-10 яиц, в среднем (п=16) -8,3+0,32. Насиживают обе птицы в течение 13-15, в среднем (п=4) -14 суток. В выводках 5-9 птенцов, в среднем (п=18) - 7,3+0,29. Птенцы покидают дупла в возрасте 24-26, в среднем (п=4) - 25 суток, во второй декаде июня.

Желна (Dryocopus martius) - обычный гнездящийся и зимующий вид. К строительству дупел приступают в середине марта. Растянутость начала гнездостроения по годам составляет 15-21 дней. Продолжительность строительства дупла в двух случаях составила 11 и 16 дней. Новые дупла выдалбливаются в 64. 9 % случаев (п=37). Одно и то же дупло могут заселять до 4 лет подряд. Дупла помещают в осине (п=27), в среднем на высоте 10.4+0.6 м. Первые яйца

появляются в начале апреля - начале мая. Растянутость периода откладки яиц в течение одного сезона составляет 12-28, в среднем (п=5) - 18.0+2.6 дней. В кладке 3-5 яиц, в среднем (п=29) -4.6+0.10. Продолжительность насиживания составляет 12-13, в среднем (п=11) - 12.7+0.13 суток. Величина выводка - 2-5 птенцов, в среднем (п=31) - 4.0+0.15. Птенцы вылетают в возрасте 27-31 суток, в среднем (п=11) - 29.5+0.4.

Большой пестрый дятел (Dendrocopos major) - наиболее многочисленный гнездящийся, оседло-кочующий вид. К строительству дупел приступают с начала апреля. Продолжительность выдалбливания дупла составляет 5-20, в среднем (п=13) - 11.2 дней. Дупла в основном долбят самцы, иногда участвуют и самки. Отмечено гнездование в одних и тех же дуплах по 2-3 года подряд. Ежегодно в старых дуплах гнездится 19.2-29.6% пар, в среднем (п=171) - 24.6% пар. В старых дуплах поселяются как птицы-первогодки, так и более старые особи. Дупла располагаются на высоте 1.5-14.1 м, в среднем (п=293) - 5.6+0.14 м, наиболее часто в осине (п=274), реже дубе (27), березе (14), ольхе (И). Начало размножения в разные годы приходится на период с 23.04 по 08.05, в среднем - на 28.04. Пары из обеих взрослых птиц приступают к размножению раньше пар, сос-

тоящих из первогодков. В кладке 3-10 яиц, в среднем (п=173) -6.10+0.09 яиц. Величина кладки самок-первогодков меньше, чем у старых самок (t=3.40, Р<0.001). В 1989 г. отмечено сдвоенное гнездование, когда одна и та же самка отложила две кладки в разные дупла, и птицы этой пары вырастили два выводка.

Продолжительность насиживания составляет 8-13, в среднем (п=48) - 10.7+0.15 суток. В выводках 1-8, в среднем (п=292) -4.25+0.07 птенцов. Величина выводка у пар, состоящих только из взрослых птиц, больше, чем у пар-первогодков (t=2.50, Р<0.02). Возрастная структура размножающейся части популяции характеризуется ежегодным преобладанием в гнездовом населении птиц в возрасте 2 и более лет. Доля старых самцов по годам варьирует в пределах 57.1-100% и составляет в среднем 76.3%, старых самок -42.3-88.9%, в среднем - 62.9%. Возрастное соотношение брачных партнеров в парах не случайно (Р<0.01): пары образуются преимущественно из одновозрастных птиц. Пары сохраняются в течение всей жизни и образуются заново лишь в случае гибели одного из партнеров.

Белоспинный дятел (Dendrocopos leucotos) - немногочисленный гнездящийся и зимующий вид. Начало строительства дупел отмечено в конце марта-начале апреля. Дупла выдалбливают обе птицы, но самцы в большей степени. Дупла помещают в осине (п=8), дубе (7), ольхе (6) и березе (4) на высоте 1.8-15 м, в среднем (п=26) - 8.2+0.7 м. К откладке яиц приступают в середине апреля-начале мая. В кладке 3-4 яйца, в среднем (п=6) - 3.67+0.19. Продолжительность насиживания - 11 суток. Величина выводка - 2-4 птенца, в среднем (п=13) - 2.54+0.18. Слетки покидают дупла в конце мая-середине июня.

Малый пестрый дятел (Dendrocopos minor) - обычный оседлый вид. К выдалбливанию дупла приступают с 20-х чисел апреля. Дупла строят в основном самцы, преимущественно - в дубе (п=51), осине (35), ольхе (15) на высоте 2-12 м, в среднем (п=102) - 5.4+0.2 м. Дупла устраивают в сухих отмерших стволах и обломках, в сухих вершинах растущих деревьев, а также в боковых сухих суках растущих деревьев. К откладыванию яиц приступают в мае в период с 1.05 по 23.05. В кладке 5-8 яиц, в среднем (п=32) - 6.40+0.15. Продолжительность насиживания составляет 10-15 суток, в среднем (п=10) - 11.5+0.51. Птенцы вылупляются в середине мая-начале июня. В выводках перед вылетом 2-7 птенцов, в среднем (п=74) - 5.4+0.12. Птенцов выкармливают в течение 21-23 суток. Дупла птенцы покидают в середине-конце июня.

Трехпалый дятел (Р1со1йез tгidactylus) - редкий гнездящийся и зимующий вид сосновых и смешанных лесов. Начало выдалбливания дупел отмечено в десятых числах апреля. В двух осмотренных кладках было по 4 яйца. Появление первых яиц в кладках отмечено 4.05.89 г. и 17.05.90 г. Насиживают оба партнера в течение И суток. Величина выводка в 3-х случаях составляла 4.4 и 2 птенца. Птенцов выкармливают в течение 24 суток. Вылет птенцов отмечен 16-18.06.88 г., 19.06.89 г. И 20.06.90 г.

Глава 4. Сравнительно-экологический анализ дятлообразных

В главе проводится сравнение различных сторон жизнедеятельности дятлов.

Плотность населения и биотопическое распределение. Наивысшая плотность гнездового населения дятлов отмечена в пойменной дубраве: большой, малый пестрые дятлы и вертишейка - до 12 пар/км2, белоспинный - 4-5, седой - 1.4-1.6, желна - 0.5 пар/км2. В смешанном лесу регулярно гнездящимися видами являются большой пестрый (6.1-13.7), белоспинный (1.0-2.5), седой (0.14-0.29) дятлы и желна (0.5-0.67 пар/км2). Зеленый, малый пестрый, трехпалый дятлы и вертишейка отмечались на гнездовании нерегулярно. Изменения уровня численность дятлов в разных типах местообитаний являются отражением их биотопических предпочтений.

Основу зимнего населения в лесах с участием сосны составляет большой пестрый дятел, а в лиственных лесах - белоспинный дятел. Остальные виды малочисленны в обоих типах лесов.

При ежегодном варьировании численности направленной тенденции ее изменения не зарегистрировано у большого пестрого, белос-пинного, малого пестрого, седого дятлов и желны. В связи с этим можно заключить, что популяции данных видов находятся в стабильном состоянии. Для зеленого и трехпалого дятлов выделить тенденцию изменения численности невозможно из-за малочисленности и нерегулярности их размножения. Возможные механизмы регуляции численности рассмотрены на примере большого пестрого дятла. Установлено, что численность этого вида в гнездовой период не определяется ни абиотическими факторами (например, погодными условиями в предгнездовой период), ни целым рядом биотических. Так, не выявлено статистически значимой зависимости численности в гнездовой период от успешности размножения в предыдущий сезон, от численности в зимний период, доли самок в зимнем населении птиц. В связи с большей послегнездовой подвижностью самок и значительным

преобладанием самцов в зимнем населении, нам представляется, что численность.в гнездовой период обусловлена прежде всего возвраща-емостью самок - как старых, до этого гнездившихся, так и молодых.

Экологические особенности гнездования. Из 8 видов дятлов, обитающих в районе исследований, самостоятельно дупла не строит только вертишейка. Из оставшихся 7 видов для двух - желны и большого пестрого дятла - характерно повторное поселение в старых дуплах. Зеленый дятел выдалбливает свои дупла на месте старых дупел большого пестрого и седого дятлов. Седой, белоспинный, малый пестрый и трехпалый дятлы ежегодно для гнездования долбят новые дупла.

Весь процесс гнездостроения подразделяется на два этапа: выдалбливание дупла и постройка собственно гнезда. Собственно гнездо специфично - оно состоит из мелкой щепы, которую птицы добывают специально, обклевывая внутренние стенки дупла после окончания его строительства. В связи с этим внутренняя поверхность дупел у всех видов имеет многочисленные воронки и подолбы. Определяющим условием в размещении дупел является близость расположения к по- . верхности разрушенной срединной части ствола. Высота размещения дупел видоспецифична, хотя в зависимости от местных условий корректируется к каждом регионе.

Сроки размножения. По времени начала размножения виды можно разделить на три группы:1) раногнездящиеся (апрель) - желна и белоспинный дятел; 2) виды, начинающие размножаться в конце апре-ля-начале мая (седой, зеленый, большой пестрый, малый пестрый и трехпалый дятлы); 3) поздногнездящиеся (середина мая-начало июля) - вертишейка.

Различия в сроках начала размножения видов всех групп между собой статистически высоко значимы (Р<0.05-0.001). Особенно существенно то, что, несмотря на различную продолжительность периодов инкубации яиц и выкармливания птенцов у исследованных видов, покидание птенцами дупел также происходит в разные сроки (в таком же порядке, как и начало размножения).

Плодовитость, репродуктивный успех. По плодовитости виды образуют следующий ряд. По 3-5 яиц откладывают белоспинный, трехпалый дятлы и желна, 5-8 яиц - малый пестрый, 6-9 - зеленый, 3-10 -большой пестрый, 5-10 - седой и 5-13 - вертишейка. Успешность размножения в связи с дуплогнездностью в целом у дятлов высока (Табл. 1).

По этому параметру наиболее высокие показатели у седого дятла, далее в порядке убывания следуют желна, зеленый, вертишейка.

Таблица 1

Репродуктивный успех у дятлов в Окском заповеднике

1 I ПОКАЗАТЕЛИ Верти- Седой Зеленый Желна Б.пестр. 1 М.пестр.|

шейка дятел дятел дятел дятел |

¡Успешность 66.3 89.4 74.3 77.1 62.2 60.7 1

I размножения,% 258 131 74 131 972 191 |

1 Успешность 75.9 95.0 76.5 89.2 90.4 88,5 |

I гнездования, % 29 20 17 37 280 82 |

I Число слетков 5,8+0,73 7,0+0,47 4,4+0,72 3. 5+0,25 3,9+0,10 4,7+0, 231

|на 1 гнезд.

|пару | 27 19 15 35 261 82 | 1

* Примечание: в числителе дано значение показателя, б знаменателе - число данных.

большой и малый пестрые дятлы. В определенной степени эти параметры нивелируют биологические особенности видов. Например, было выявлено, что у большого пестрого дятла очень немногочисленны случаи 100 %-го репродуктивного успеха в отдельно взятых гнездах. При расчете успешности размножения только по гнездам с благоприятным итогом (т. е. исключая погибшие кладки и выводки из-за погодных условий, по вине хищников и т.д.) были получены следующие результаты (Табл. 2).

Таблица 2

Успешность размножения пар, получивших потомство

Виды Число Общ.число Общ.число Успешность

гнезд отложенн. вылетевших размножения.

яиц птенцов %

Вертишейка 19 183 148 80.9

Седой дятел 16 132 118 89,4

Зеленый .дятел 8 59 49 83,1

Желна 26 120 101 84,2

Большой пестр, дятел 146 895 619 69,2

Малый пестрый дятел 24 155 131 84,5

Наименьшая успешность размножения пар, получивших потомство, отмечена у большого пестрого дятла (по годам она колеблется

- 59,0-76,8%), т.е. он отличается от других видов несоответствием числа продуцируемых яиц и выращенных из них птенцов. Успешность размножения наиболее высока в 3-6-яйцевых кладках (73,1-100 %), а величина выводка наибольшая из 6-8-яйцевых кладок, следовательно, оптимальная величина кладки для большого пестрого дятла - 6 яиц. Продуцирование птицами большей или меньшей оптимального значения кладки служит отражением благоприятности условий в предгнездовой период. Причины вскрытого нами явления, очевидно, обусловлены резко выраженной сезонной сменой типа питания у большого пестрого дятла.

Половая структура популяций дятлов. Определена половая структура у 7 видов дятлов в зимний период и у 4 видов установлено соотношение полов в выводках перед покиданием птенцами дупел. В выводках самцов было больше у седого и малого пестрого дятлов (соответственно 61,8+4,25% и 57,1+2,47%, Р<0,01), у зеленого дятла и желны соотношение полов было равным. Зимой только самцы встречались у зеленого дятла, у большого и малого пестрых дятлов преобладание самцов в зимний период статистически достоверно (соответственно 63,7+1,55% и 69,2+7,39%). У седого дятла, желны, бе-лоспинного и трехпалого дятла соотношение полов не отличалось от 1:1. Предполагается, что преобладание самцов в зимний период у большого пестрого дятла определяется большей подвижностью самок. Наши данные по половой структуре у дятлов в целом хорошо согласуются с общими представлениями по этому вопросу в литературе (Па-евский, 1985, 1993), где отмечается, что для птиц вообще характерно либо равное соотношение полов, либо некоторое преобладание самцов.

Обзор особенностей питания дятлов. По направлениям трофической специализации дятловые подразделяются на следующие группы: мирмикофаги (вертишейка, зеленый, седой дятлы, желна), колеопте-рофаги (белоспинный и трехпалый дятлы), лепидоптеро-колеоптеро-фаги - малый пестрый дятел, и эврифаги - большой пестрый дятел. Трофическая дифференциация видов наиболее выражена в питании взрослых птиц в негнездовой период (Поспелов, 1953,1956; Ней-фельдт, 1958: Севастьянов, 1959 и т.д.), в то время как при выкармливании птенцов пищевой спектр во многом зависит от биотопа и наличия массового доступного вида корма (Королькова, 1963). В случае довольно регулярного массового размножения пядениц и листоверток (Сеогае1г1йае, ТеПгШйае) в условиях Окского заповедника белоспинные, большие и малые пестрые дятлы птенцов выкармливали преимущественно их личинками, а в период вылета бабочек они

составляли основу питания птенцов большого и малого пестрого дятлов. Сезонная изменчивость питания дятлов проявляется, в основном. в увеличении разнообразия кормовых объектов в летний период и растительноядности в осенний. Несмотря на то, что в питании почти всех видов дятлов присутствует растительный компонент, по настоящему растительноядным в осенне-зимний период является лишь большой пестрый дятел, т.е. для него в наиболее выраженной форме характерна сезонная смена кормов.

Глава 5. Особенности межвидовых взаимоотношений дятлообразных

Межвидовые отношения дятлов рассмотрены на основе конкретных взаимодействий посредством хищничества и гибридизации, и выявления возможной конкуренции.

Гибридизация. Из 8 видов дятлов юго-восточной Мещеры гибридизация наиболее вероятна в двух парах видов: седой-зеленый и большой пестрый-белоспинный дятлы. Гибриды этих видов (Gray, 1958; Панов, 1989) и смешанные пары (Фридман, 1990,1993) очень редки и известны в. единичных случаях. Нами обнаружены гибриды только между седым и зеленым дятлами (2 особи).

Из морфологических признаков общим для них является представленность черного оперения в нижней части головы, сразу же следующего за красными перьями. Из эколого-этологических признаков наиболее важны следующие. Особи гибридного происхождения редки. Гибриды первого поколения стерильны. Гибриды обладают довольно высокой жизнеспособностью - первый жил, вероятно, с 1984 по 1989 г.; гибридные особи испытывают затруднения в приобретении полового партнера или же не гнездятся совсем. Например, гибрид по типу зеленого дятла гнездился в те же сроки, что и изначальные виды, и каждый год у него была другая самка. В то же время ни первый, ни второй гибриды не образовывали пар с самками зеленого дятла, даже при их избытке в предгнездовой период. Причина межвидовой гибридизации, на наш взгляд, дисбаланс в соотношении полов у зеленого дятла в связи с перелетностью самок и частичной оседлостью самцов.

В большей мере эти выводы могут выступать в поддержку положения об ограниченных возможностях гибридного видообразования. В экологическом аспекте гибридизация как тип межвидовых взаимоотношений не существенна, в связи с редкостью этого явления.

Хищничество. Среди дятловых птиц хищничество наиболее характерно для большого пестрого дятла. Отмечено большое число видов птиц - жертв хищничества, в том числе и некоторых видов дятлов. В

Окском заповеднике от хищничества большого пестрого дятла страдают вертишейка, седой и малый пестрый дятлы. В связи с тем, что эти случаи носят единичный характер, можно заключить, что хищничество большого пестрого дятла по отношению к другим видам дятлов не является фактором, регулирующим их численность и территориальное распределение.

Экологические механизмы обитания близкородственных видов дятлов в условиях симпатрии и симбиотопии. Вопрос о возможности конкурентных отношений между экологически сходными видами дятлов более сложен. Так, из анализа явления "смещения признаков" по соотношению размеров трофического аппарата в парах желна-зеленый и зеленый-седой дятлы следует, что эти виды могут вступать между собой в конкурентные взаимоотношения. Однако при оценке конкуренции по изменениям в численности и репродуктивном успехе положительного результата не получено.

При сравнении особенностей биотопического размещения дятлов отмечен различный характер их распределения в разных типах местообитаний. Если в высокопродуктивных пойменных лесах (дубравы, ольшаники и др.) видам свойственна симбиотопия, то в смешанных лесах они занимают наиболее видоспецифичные стации. Например, бе-лоспинный дятел гнездится в наиболее увлажненных участках леса с высокой фаутностью древостоя, малый пестрый - в лиственных участках леса и т.д. Желна, обладающая большими гнездовыми участками (до 900 га), равномерно распределена по всей территории.

Не отмечено также конкуренции между различными видами дятлов из-за гнездопригодных деревьев в связи с их обилием, некоторыми видовыми различиями в предпочитаемости пород, особенностями размещения гнезд, кратностью их использования. В единственном отмеченном нами случае гнездования в одном дереве большого пестрого и трехпалого дятлов птицы собирали корм птенцам в разных ярусах и на разном удалении от гнезд.

Таким образом, успешное сосуществование нескольких видов дятлов на одной территории возможно благодаря целому комплексу их экологических различий, из которых наиболее важными являются временная дифференциация, различия в уровне численности, биотопические и трофические предпочтения видов. Симбиотопия в наиболее выраженном виде отмечена в высокопродуктивных пойменных биотопах, где значение вышеназванных факторов менее существенно.

ВЫВОДЫ

1. В районе исследований отмечено обитание 8 видов дятлов: вертишейки, седого, зеленого, желны, большого пестрого, белоспин-ного, малого пестрого и трехпалого. Для зеленого и трехпалого дятлов отмечено нерегулярное гнездование в связи с обитанием у пределов ареала. В гнездовой период наиболее многочислен большой пестрый дятел; в осенне-зимнее время в хеойных и смешанных лесах основу населения дятлов составляет большой пестрый, в лиственных

- белоспинный.

2. По срокам начала размножения между разными видами дятлов обнаружена временная разобщенность. Раньше всех (в апреле) к гнездованию приступают желна и белоспинный дятел; в конце апреля

- начале мая - остальные виды, кроме вертишейки (середина мая). Временная дифференциация в таком же порядке сохраняется и в период перехода молодых к самостоятельному образу жизни.

3. Процесс гкездостроения подразделяется на два этапа: выдалбливание дупла и постройка собственно гнезда. Особенности размещения дупел в стволе дерева и породный состав деревьев, в которых выдалбливаются дупла, определяются особенностями распределения в стволах разрушенной срединной части и типом местообитания.

4. Все виды дятлов характеризуются высокими показателями репродуктивного успеха (до 90 %). Для большого пестрого дятла выявлено несоответствие между числом продуцируемых яиц и количеством выращенных из них птенцов, вероятно, в связи с резко выраженной сезонной сменой типа питания. Продуцирование птицами этого вида большей или меньшей оптимального значения кладки (6 яиц) служат показателем степени благоприятности условий в предгнездо-вой период.

5. Половая структура популяций в зимний период характеризуется либо преобладанием самцов (большой и малый пестрый дятлы) и зимованием только самцов у зеленого дятла, либо равным соотношением полов (седой, белоспинный, трехпалый дятлы и желна). В выводках самцы преобладают у малого пестрого и седого дятлов, равное соотношение полов у зеленого и желны.

6. Возрастная структура размножающейся части популяции, определенная для большого пестрого дятла, характеризуется преобладанием птиц в возрасте 2 и более лет (у самцов - 76.3%, у самок -62,9%). Пары у этого вида образуются преимущественно из одновоз-растных птиц и сохраняются в течение всей жизни партнеров.

7. Большое видовое разнообразие дятлов в условиях симпатрии

стало возможным благодаря дифференциации сроков размножения, различиям в уровне численности, биотопической и трофической сегрегации. Симбиотопия в наиболее выраженном виде отмечена в высокопродуктивных пойменных биотопах, где значение вышеназванных факторов менее существенно. •

По материалам диссертации опубликованы следующие работы.

1. Иванчев В.П. О территориальных отношениях большого пестрого дятла в зимний период // Изучение птиц СССР, их охрана и рад. использование. Л., 1986. Ч.1. С. 255-256.

2. Иванчев В.П. Популяционная биология большого пестрого дятла // Материалы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991. 4.1. Кн. 1. С. 239-240.

3. Иванчев В.П. Новые данные по фауне и экологии птиц Окского заповедника // Орнитология. М., 1991. Вып. 25. С. 159-160.

4. Иванчев В.П. О хищничестве большого пестрого дятла в Окском заповеднике // Там же. М., 1991. Вып. 25. С.194.

5. Иванчев В.П. Случай межвидовой гибридизации дятлов рода Picus // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М., 1993. С. 197-200.

6. Иванчев В.П. Новые сведения о гнездовании гибрида седого (Picus canus Gm.) и зеленого (Р. viridis L.) дятлов в Окском заповеднике // Там же. 1993. С. 201-203.

7. Иванчев В.П. Видовые особенности биологии размножения дятлов как основа методов поиска их гнезд // Рус. орнитол. журн. СПб., 1993. Т.2. Вып.2. С. 215-221.

8. Иванчев В.П. Биология гнездования большого пестрого дятла Dendrocopos major в Окском заповеднике // Там же. СПб., 1994. Т.З. Вып. 4. С. 303-318.

9. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П. и др. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. М., 1995. С. 1-168.

10. Иванчев В.П. Сдвоенное гнездование у большого пестрого дятла // Орнитология. М., 1995. Вып. 26. С. 181.

11. Иванчев В.П. Половая структура популяций дятлов // Научные основы охраны и рац. использования птиц. Труды Окского гос. заповедника. Рязань, 1995. Вып. 19. С. 55-74.

12. Иванчев В.П. Особенности биологии зеленого дятла у южных пределов ареала // Там же. С. 101-114.

13. Иванчев В. П. Биология гнездования малого пестрого дятла в Окском заповеднике // Там же. С. 140-158.

14. Иванчев В. П. Дополнительные сведения к вопросу о гибридизации седого и зеленого дятлов // Там же. С. 306-309.