Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация населения птиц в лесных сообществах Валдая

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Организация населения птиц в лесных сообществах Валдая"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии животных имени А.Н.СЕВЕРЦОВА

На пралах рукописи

а ЫОЧ

МОРОЗОВ НИКОЛАИ СЕРГЕЕВИЧ

ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ ВАЛДАЯ

03.00.56 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

¡т

Москва 1991

Работа выполнена в лаборатории структуры и динамики сообществ Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н.Севэрцова Российской Академии Наук

Научный руководитель - член-корреспондент РАН Ю.И.Чернов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.М.Гиляров

на заседании специализированного совета Д 002.48.02 при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Ссверцова Российской Академии Наук.

117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке .Отделения общей биологии РАН, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33.

кандидат биологических наук В.С.Шишкин

Ведущее учреждение: Институт географии РАН

Защита диссертации состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь

специализированного совета кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Диссертация посвящена одной из наиболее актуальных проблем экологии - проблеме организации многовидовых группировок животных, являющихся членами экологического сообщества. Последние три десятилетия ознаменовались бурным ростом числа исследований в данной области, причем подавляющее число работ было выполнено за рубежом. Одним нз наиболее популярных модельных объектов этих исследований были птицы. Однако энтузиазм и эйфория, воцарившиеся в 60-х годах после работ Р. Макартура и его последователей, к концу 70-х годои сменились гораздо более критическим отношением как к получаемым результатам, так и к методологическим основам экологии сообществ (Connell, 1980; Brown, 1981; Wiens, 1977, 1989). Дискуссии последнего десятилетия показали, что правила организации видов в сообщества, соотношения меяду такими параметрами населения животных, как численность, видовое богатство, видовое разнообразие, выровненность и др., а также характер связей меяду параметрами населения гсивотных и параметрами растительности изучены совершенно недостаточно. Между тем без знания этих закономерностей немыслима разработка принципов и методов управления сообществами.

Затрагиваемые в диссертации вопросы имеют самое непосредственное отношение к проблеме изучения и сохранения биологического разнообразия, которая в последнее время находится в центре внимания мировой научной общественности (Чернов, 1991; Lubohenoo et nl., 1991). Они касаются также ряда других фундаментальных концепций экологии, таких как концепция стабильности сообществ.

Цели а задачи исследования. Наряду с получением описательной информации о населении гнездящихся птиц лесов Валдая предпринята попытка ответить на следущие основные вопросы:

1. Как соотносятся меяду собой такие параметры птичьих сообществ, как видовое богатство, видовое разнообразие, общая плотность населения, выровненность, доминирование? Чем обусловлено именно такое их соотнощание?

2. Обладает ли население птиц лесных сообществ определенной устойчивость»? Имеют ли регистрируемые на пробных площадках флуктуации численности отдельных видов, экологических групп и

всего населения гнездящихся птиц сугубо стохастический характер или размах этих колебаний свидетельствует о наличии стабилизиругацих или дестабилизирующих факторов?

3. Как соотносятся параметры населения птиц и растительности и чем могут быть обусловлены эти связи? Всегда ли справедливо укоренившееся в экологической литературе представление о том, что видовое разнообразие птиц и другие параметры орнитокомпдексов связаны с вертикальной структурой растительности сильнее, чей с флористическим богатством?

4. Каковы ширина спектра местообитаний и степень сходства в биотопическом распределении отдельных видов? Существует ли связь между локальным обилием и ширине» спектра местообитаний вида?

Научная новизна. Впервые для одного из регионов европейской части России представлены данные многолетник учетов птиц картографическим методом, проведенных в соответствии с рекомендациями Международного комитета по учетам птиц. Результаты работы сравнимы с результатами аналогичных исследований в Европе и Северной Америке. Пока это одно из единичных исследований такого рода и на территории всего СССР.

Полученные факты противоречат представлению о мотком стабилизирующем воздействии каких-либо факторов (в частности -конкуренции) на структуру населения гнездящихся птиц в лесах умеренной зоны.

Вопреки «классическому» представлению о положительной связи разнообразия со стабильностью показано, что сообщество птиц с самыми высокими для данного региона видовым разнообразием и численностью может характеризоваться гг самой высокой вариабельностью общей численности.

Результаты работы противоречат укоренившемуся в экологической литературе (главным образок после работ Р.Макартура и его коллег) представлению о слабой корреляции видового разнообразия птиц с флористическим богатством н показывают, что слишком смелые глобальные обобщения относительно характера связей между параметрами населения птиц к параметра™ растительности пока преждевременны.

Практическая значимость работы. Проблематика данной работы непосредственно затрагивает ряд фундаментальных общеэкологических проблем, решение которых необходимо для разработки принципов н методов управления сообществами ii их конструирования. Результаты

работы могут найти применение в лесном хозяйстве н в практике организации мониторинга населения птиц. Они представляют таняе немалый практический интерес в связи с решением об организации Валдайскэ-Селигерского национального парка s северной части Валдайской возвышенности.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на конференции «Методологические аспекты изучения фаун, популяций и сообществ птиц» в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова (Москва, 1991), на заседании секции биоценологии 1ЮШ1 (Москва, 1991), на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (стендовое сообщение) (Витебск, 1991), на коллоквиумах лаборатории структуры и динамики сообществ ИЭМЭЖ (1.987 и 19S9).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и обьем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем 214 страниц. Текст иллюстрирован 18 таблицами и 36 рисунками. Приложение содержит 14 таблиц. Список литературы включает 271 название, из кнх 203 - на иностранных языках.

Автор глубоко признателен своему научному руководителю й. И. Чернову за всестороннюю помощь и творческую атмосферу. Знакомство с К. О. Коротксвым и работа под его руководством с 1978 по 1984 г. решающим образом отразились на моих пзучных интересах. S. Н. Кузнецова, Ф. Ю. Решетников, И. В. Недогарко, М. В. Глазоз, А. А. Тишков, Е. А. Шварц оказывали разнообразную помощь при организации полевой работы. И. С. Сметанин, О. В. Морозова и Л. Л. Таланов участвовала в полевой работе. Завершение этого исследования было бк невозможно без постоянной помощи в компьмтерной обработке данных со стороны П. В. Баева и Л. Д. Пеиева. Критические замечания О. В. Бурского, П. Хэлля (Р. Kella) и Б. И. ЩоАтэлп помогли на завершающих этапах работы. О. В. Бурскому я очень признателен за разрешение использовать его неопубликозанну» идею о применении критерия <$ишера при оценке стабильности птичьих сообществ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования. Исследования проводились а северной части Валдайской возвышенности (в пределах Валдайского района Новгородской области) с ее пересеченным рельефом, созданным в период последнего оледенения. Еалдай расположен на границе зон южнотаеякых и хвойно-щироколиствешшх лесов (растительность Европейской части СССР, 1980). Более 70% территории покрыто лесами. Преобладают едьники, сосккки и березняки. Согласно результатам флористической классифихации, леса Валдая относятся в основном к двум классам растительности: Vaccinio-Piceetea и Querco-Fagetea. Для сообществ первого синтаксона характерно низкое флористическое богатство на фоне высокого обилия черники, брусники и бореалышх видов зеленых юсов, для сообществ второго синтаксона - высокое флористическое богатство и значительное обилие неноральных видов, особенно в травяно-кустарнкчковок ярусе. Обычны так»: бедные <Vacoinietao uliçinosi) и богатые (Alnetea elutinosae) заболоченные леса (Коротков, Î991).

Пробные площадки, далее именуемые латинскими буквами от А до G, были заложены в семи сообществах, представляющих практически весь диапазон преобладающих по площади лесных формаций и флористического богатства лесных ассоциаций этого региона. А: 60-летняй низкорослый сосняк ка багульнкково-сфагновок болоте, 16,9 га; В: 130-летний сосняк-зеленоиошяик со вторым прусом древостоя из елек, 21 га; С: 50-летний сосняк брусикчно-зелекокошкый с вкраплениями небольших участков с 40-100-леткими елями, 17,5 га; D: 50-60-леткнй соскоэо-березовый и березовый лес со вторым ярусом древостоя из елей на перемежающихся сырых к сухих участках, 19,9 га; Е: Располокенный на острове богатый ельник с непрерывным рядом поколений елк до 140-летнего возраста и травяным покровом с доминированием Dryopteris assisiîis, 1С, 5 га; F: 100-летний некоральный ельник с пышным травяным покрозок, 19,6 га; G: незаболоченгшй 20-50-летний сероольшаякк с пышным травяным покровом, тянущийся на 1,5 км по берегу озера, 18,4 га. Помимо поименованных пробных площадок учеты проводились также :;а двух участках площадью 3,5 к 3,7 га, данные по которым использованы при объединении- сведений со всех площадок для

анализа динамики численности некоторых видов в регионе.

За годы исследований на площадках В, Е я F были проведены санитарные рубки (удаление части сухостоя и валеккика), не оказавшие существенного влияния на структуру нижних ярусов и облик растительности з целом. В период исследований не происходило никаких существенных изменений площадей основных типов местообитаний <в результате рубок и т.п.) в радиусе по меньшей мере 10 км.

Учеты численности птиц проводились картографическим методом с особым вниманием к регястрациям одноврёиенного пения конспецяфичных самцов (Tosaialojc, 1980; Приедниекс и др., 1986). Учеты на площадках Е, Е и на части плошадки F проводились с 1385, на остальных - с 1986 по 1939 гг. Все площадки за исключением площадки А посещались как минимум десять раз ежегодно в период с конца апреля - начала мая (с середины апреля в 1989 г.) до начала июля (до конца июня в 1985 г.). Данные о численности дятлов и Turdus pilaris основываются почти исключительно, a T.iliacus -частично, на результатах поисков гнезд. Яри интерпретации случаев расположения гнездовых территорий на границах площадок минимальной градацией была половина гнездовой территории. Анализ ограничен видами голубеобразных, дятлообразных и воробьиных, представленных в материалах учетов каждый как минимум половиной гнездовой территории хотя бы на одной из площадок за все годы.

Сходство орнитокомплексов (глава 2) оценивалось индексом Чекановского-Серенсена для количественных данных (Песекко, 1982, форма «а»>.

Видовое разнообразие птиц оценивалось индексом Симпсона, наименее чувствительным к величине выборки. Для эценки зыровненности применялся откалиброванкый индекс Ала тало (Molinari, 1989), варьирующий в пределах от О до 1. Для сравнения видового богатства орнитокомплексов методом разрежения (rarefaction) (Jomes. Hathbun, 1981) рассчитывалось ожидаемое число видов в выборке стандартной величины. и на стандартной площади.

При анализе структуры населения птиц выделены следующие экологические группы птиц. По типу гнезд: имеющие гнезда открытого типа, имеющие гнезда закрытого типа, дуплогнездники; по предпочитаемой высоте располояення гнезд (без дуплогнездвиков): предпочитающие гнездиться на земле' (на поверхности земли, в

нишах, между корнями деревьев и т.п.) или до высоты 1-1,5 м над земле? (на надежной опоре или в травяном или кустарниковом ярусах), предпочитающие гнездиться выше 1,5 м, промежуточная категория между двумя первыми.

Учитывая особенную условность выделения групп по предпочитаемым местам сбора корма мы огранкчнлсь выделением единственной группы - группы видов, в гнездовой период регулярно (не менее 25* яоркопоискового времени) собирающих корм на земле, стволах упавших деревьев и в травяко-кустарнкчковом нрусе и передвигавшихся при этом по земле.

По дальности миграции и наложению мест зимовки выделены три большие группы: тропических мигрантов (зимуют южнее Сахары), ближних мигрантов (зимуют а юго-западной Европе и Средиземноморье) и оседлых бидоз к частичных мигрантов.

Сходство в выборе местообитаний для каждой пары видов (глава 5) оценивалось индексом ассоциированности (НигЭЬегЧ, 19?а, формула 11). В данном исследовании индекс равен О, если виды «не имеет общих площадок», 1, если оба вида населяют площадки пропорционально их площадям, и больше 1, если высокке к низкие значения численности видов имеют тенденцию к совпадению.

Ширина спектра местообитаний вида оценивалась, зкепонектой индекса разнообразия Веннона-Уквера (НаНа et а1., 1880) по объединенным данным за период с 1986 по 1989 гг. В такой трактовке ширина спектра местообитаний объединяет два независимых компонента: число местообитаний вида (в данном исследовании -число площадок, на. каждой из которых вид имел хота бы половику гкездоБой территории за 4 года! и равномерность распределения по местообитаниям (площадкам) долевого участия вида в населении птиц. В нашем случае значения ширины спектра местообитаний могут варьировать от 1 до 7.

Равномерность распределения вида по местообитаниям вычислялась по формулам откалибровапного индекса выровнепкости Алатало.

Для построения дендрограмм сходства использован метод среднего присоединения (Песекко, 1952).

Геоботанические описании. С использованием систекц квадратов 50x50 м2 на каждой площадке были выбраны один (на площадках V к О) или два (на А.-С. Е и Г) ключевых участка квадратной формь площадью по 4 га (200x200 м2) с максимально однородной растительностью. Два участка закладывались в максимально отличающихся пс

характеру растительности частях площадки, если такие отличия были четко выражены. Таким образом, каждый из 12 ключевых участков состоял из 16 квадратов 50x50 м2. На 8 из 16 квадратах каждого ключевого участка, расположенных в шахматном порядке, проводились геоботанические описания. Давалась глазомерная оценка проективного покрытия всех ярусов (с точностью до 5Х) и обилия всех видов травяно-кустарничкового, кустарникового и древесного ярусов. Полностью выявлялся видовой состав сосудистых растений, мхов и лишайников (кроме мелких изкипкых форм).

Параметры растительности. В данном исследовании проанализированы следующие параметры растительности: проективное покрытие основных ярусов (древесного, кустарникового, травяно-кустар-ннчкового н мохово-лишайникового), обще© флористическое богатство и видовое богатство растений по ярусам, разнообразие высотного распределения листвы. Флористическое богатство измерялось как число видов растений, зарегистрированное на 8 квадратах ключевого участка. Разнообразие высотного распределения листвы (FHD -folietf« Height diversity) ((JacArthur, MacArthur, 1961) оценивалось индексом разнообразия Шеннона-Уивера, ■ где «значимость» каждого пруса измерялась отношением его проективного покрытия к сумме проективных покрытий всех ярусов (при расчетах FHD применялось разделение па три яруса: травяно-кустарничковый, кустарниковый и древесный). При данном числе выделяемых исследователем прусов FHD тем выше, чем меньше различия в проективном покрытии этих ярусов.

Анализ связей между параметрами иаселения птиц и растительности проводился раздельно на уровнях ключевых участков и площадок. В последнем случае допускалось, что растительность ключевых участков дает адекватное представление о площадках в целом. Для площадок с двумя ключевыми участками брали среднее арифметическое между двумя значениями.

Большая часть расчетов проводилась с помощью программы BIODIV. составленной П. В. Баевым и Л. Д.Пеневым.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕСНЫХ 0РНИТ0К0МПЛЕКС03

За весь период исследований на площадках зарегистрированы 46 видов голубеобразных, дятлообразных и воробьиных, имевших как минимум половину гнездовой территории (пары) каждый. 22 из них

отмечены как гнездящиеся только на какой-либо одной площадке. Среди последних 13 видов - в богатой сероольшаняке. Anthus trivial is - единственный вид, гнездивиийся в заболоченной сосняке. На всех остальных площадках: (кроке площадки а сероолысаннке в 1989 г. ) по численности доминировал Fringilla coelebs. Доля F.ooelebs в общем населении птиц в среднем за 4 года (1986-89) варьирует or 10S и сероольщанике до 42« в сухих сосняках. На доли пяти самых многочисленных видов приходится 83% птиц ь сухих сосняках а березняке, 63% в островном ельнике, 63< в «материковом» ельнике и 59% в сероольшанике.

По уровню сходстза с учетом численности -¿чдов орнктокок-плексы сосняков-геленожиаящков ¡Е к С) и богатых ельников (Е к г) образуют дае наиболее зомпактксс пара. Население птиц березняка более сходно с населением богатых ельников. Оркитокомплексы сероольшакика к особенно сфагнового сосняка занимают обособленное полокекие на девдрограмке' сходства.

Значения основных структурных параметров касе.ченкя птиц приведены в таблице. С увеличением богатства местообкт^кий кабяю-

Таблицг!

Основные параметры населения птиц в'среднем (± стандартное отклонение) га 4-х-летний период (1986-1389 ГГ.)

Площадка DN Г>1 ES IGh» G' Ь'

А 33,3±S,6 100,0±0.0 1, 0±0. 0 - 1 ,0±0,0

Б 20,4±14,9 61.7±14,8 е, ,8±1, ,4 0 ,34±0., 12 4 ,0±1.4

С 150.5±26,5 54 , Gill, 3 7, ,3±1, ,7 0 .361:0 ,11 4 , ,7±1 . 6

D 277,8±9,4 57,8±5,7 10. ,8±2, ,4 0,33±0.07 4. .9±0,8

Е 555,3±41,7 43,S±3,7 17 ,0±1, ,S 0,26±0,04 7, ,0±0.9

F 338,4 ±38,6 41,5±4,1 14 ,9±2 , 4 0.32*0,05 7 , ,3±1.3

G 1026,5±244,3 34,0±3,3 21 . 0±0 . 9 0.38*0,03 3, ,9±0,5

ЪМ - общая плотность населения (пар/км2), Ш - индекс доминирования двух наиболее многочисленных видов (X), - ожидаемое число гнездящихся видов на 16 га, С - выровнешюсть по Молпикрк, О'- видовсе разнообразие по Симпсоку.

дается увеличение общей плотности населения, видового богатства и видового разнообразия птиц, тогда как степень доминирования двух самых многочисленных видов, напротив, снижается. Видовое разнообразие сильно зависит лишь от одного из своих компонентов -числа видов. Другой компонент разнообразия - выровненность - ка площадках B-G варьирует в сравнительно узких пределах и не коррелирует с остальными параметрами населения птиц.

Диапазон значений средней общей плотности населения чрезвычайно широк: численность птиц на площадке в сероольшанике в тридцать один раз превышает таковую в сфагновом сосняке. Орнитокомплексы сухих сосняков Валдая выглядят обедненными по сравнению с орнитокомплексами большинства центральноевропейских сосняков, в которых птиц учитывали ' аналогичным м-зтодом. Такие отличия могут быть результатом различий в структуре растительности и флористическом составе валдайских и центральноевропейских сосняков (например, более неморального «облика» последних), а также в характере сопредельных с площадками территорий (островной харантер центрзлькоевропейских лесов). Валдайские значения плотности близки к значениям, обнаруженным з сосновом лесу 'в Зведсной Лапландии (128-140 пар/км"). Общая плотность населения птиц в валдайском «материковом» ельнике находится з диапазоне значений (250-450 пар/км2), типичных для елозах лесов центральной- Европы и Скандинавии. Как и в центральноевропейских ельниках, на Валдае в островном елыхике плотность населения птиц значительно выше чем в ельнике, находящемся внутри обширного лесного массива. Валдайский сероольианик по плотности населения птиц сопоставим с наиболее густонаселенными сообществами богатых лиственных лесов северной половины Европы.

В населении птиц валдайских лесных сообществ (кроме сфагнового сосняка! по численности превалируют блияяие мигранты: их доля в среднем за 4 года от 66-68% в сухих сосняках до 43% в сероолыианике. В сероолыианике тропические мигранты уступают им по численности совсем незначительно (39%), однако в остальных сообществах этот разрыв значительно больше и достигает максимума в сухих соснянах, где тропических мигрантов - всего 12-13%. Доля оседлых видов и частичных мигрантов значительна в сухих сосняках и ельниках (20-23%) и невелика в березняке (9%) и сероольшанике <6%!.

На площадках B-G на долю видов, в гнездовой период регулярно кормящихся на земле и в травяно-кустарничковом ярусе и передвигающихся при этом по земле, приходится от 48% (сероолызаник) до 66-67* (сухие сосняки) общей численности'.

Довольно характерная черта валдайских лесов - сравнительно невысокая доля дуплогнездкиков в населении птиц: в среднем от 6% в березняке до 16* в сероольшанике (при полной их отсутствии в сфагновом сосняке). Доля крокников максимальна" в сухих сосняках (53-57%) и минимальна в сероольшаннке (29%). Доля птиц, гнездящихся преимущественно на земле и не выше 1,5 и кед землей, минимальна в сухих сосняках (27-32%), достигая 48% в сероольшаннке я 52% в березняке (в сфагновом сосняке 100%).

ГЛteA 3. СТАБИЛЬНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

В конце 60-х годов в экологии бытовало убеждение, что повышение сложности и, в частности, видового разнообразия сообщества ведет к повышению его стабильности. Аргументы в пользу этой точки зрения кожно найти в работах Р. Макартура (UacAr thur, 1955}-». Ч. Элтона 11950), Р. Иаргалефз (Hargalef, 1963) и ряда других авторов. Однако уже в первой половине 70-х годов данное положение было поставлено под сомнение (Goodman, 1975), Разные авторы рассуждали о «сложности»- и «стабильности» сообществ, вкладывая в эти понятия различный смысл. В конце 70-х гг. в эколегни птичьих сообществ возник простой, чисто эмпирический подход к оценке «стабильности», заключающийся в измерении межгодовой вариабельности основных параметров орнитокомплексов (Jarviner., 1979).

У очень большого числа видов на валдайских площадках стандартное отклоненне превышает среднюю численность за 4-х-летний период, что особенно характерно для видов с низкой плотностью населения. Величина коэффициента вариации колэблется от О у Sitta ouropaea в сероольшанике и 4% у F.coelebs в островном ельнике до 217% у Aegithalos caudatus в березняке. Подобная картина типична для реэультатоз многолетних учетов на пробных площадках того размера, который практикуется а орнитологических исследованиях, к не слишком скяьно зависит от продолжительности (числа лет) исследования. На Валдае направление межгодовых изменений числа учтенных пар на разных площадках даке

у наиболее многочисленных видов далеко не всегда совпадало. Значения коэффициента вариации общей численности всех видов колеблются в диапазоне от ЗХ о березняке до 20Х в сфагновом сосняке и 25Х в сероольшанике. Изменения общего числа учтенных пар всех видов на разных площадках также не отличались вдеалыгоЗ синхронность». Подобная картина во многом определяется зависимостью величины коэффициента вариации от величины выборки.

Было предложено (Svensson et al.. 1S84; Helle, Bönkbönen. 1986) при анализе стабильности использовать графики зависимости коэффициента вариации численности от величины выборки (числа учтенных пар) (см. рис.1). Нулевая гипотеза заключается в тон, что колебания числа пар на пробной площадке косят случайвыЗ характер. В таком случае можно ожидать, что на протяжевяж ряда лет число пар на площадке будет вести себя как случайная величина, распределенная по Пуассону, т.е. долхяо ксблвкаться равенство дисперсии и средней (прямая на рис.1). Ожидаемая

_-0 . 5

величина коэффициента вариации составит CV^^IS) = 100 Н Если вариация численности вида значительно ниже ожлдаесоЗ по Пуассону, резакпо предполагать наличие факторов и мехапсэнов, стабилизирующих численность вида в данном нестообитвшет (например, жесткой внутривидовой территориальности). И напротив, повышенная вариабельность может указывать гга существование дестабилизирующих факторов (например, климатических фахтсров в экстремальных условиях среды!. Достоверное отклозение фактического значения коэффициента вариации от ожидаемого в направлении пониженной вариабельности наблюдается у Phylleseopus sibilatrix в березняке (piic.iA). а в сторону асзшсгниой вариабельности - у Turdus pileris в сероолызакике (рис. 1В). Прп расчете коэффициента вариации числа учтенных пар Ph.sibilatrlx в островной ельнике по данным пятя лет кабяпдается достоверное превышекие фактического значения над ожидаемым, что ссязаао с аномально низкой численностью этого вида на Валдае в 1985 г. Еще у некоторых видов на некоторых площадках фактическое зкачезяг CV отклоняется от огидаекого почти достоверно (Р<0,1).

Данкке по пяти многочисленным задам с кирокик биотогакескп» спектром били проанализированы отдельно. У Erithecus ruVsculn отклонение фактического значения CV от ожидаемого на caisscä из площадок в отдельности недостоверно, однако на всех площадках наблюдается отклонение в одной it тон are направлегпгс - в

103

cv

ю

Tpli

' ' I I I) .• 11

' ' I M I III

' I I I I 1111

10

10

10 =

N

Psk:. 1. Соотношение между средним числом учтенных пар (N) и коэффщнентом его вариации <CV,%) у отдельных видов на площадках в березняке (А) и сероольшанике (Б) за период с 19S6 по 138Э гг. Проведена линия CV=100N"°'3. Psib - Phylloscopus sibilatrls (P<C, 05 J , Tpil - Turdus pilaris (P<0.001).

направлении покикгкноГ; вариабельность-, тан что ряд фактических значений I! ряд ожидаемых значений различаются достоверно. Сходная картнна у F.coolebs, ко здесь различно между рядами знатоки:! у.-е недостоверно. У Ph. sibilatrix, Pli. trochi lus и Regulus regulus ряды фактических и ожидаемых значений не различаются.

Анализ динамики численности групп видов, ргзагчающихся дальность« миграции н положением кгсг sui:o3Hк, похаэывает, что на уровне отдельных площадок дссгсзерно повышенную варкасельность демонстрирует лишь группа ближних ннгрдктоз, п-.еада^ихса в сероольшанике, что всецело объясняется присутствием T.pileris. После объединения данных со всех площадок Енязякегск погашенная вариабельность группы оседлых видоз и частичных кгграктоз. Дисперсионный тест (Schluter, 3.98-4) указывает на достоверное преобладание параллельных флуктуации численности у вгдов этой группы, что может указывать кз. свкгь гнездовсй численности по крайней мере частг*. этих видов со степенью с5'розости условий во время эпмоаок.

Применение дисперсионного теста дает интересную информации также о группе пассивных дуллогяездкшсов, суккарнас ¿котность гнездования которых достигает максимум* в сериольааннке (150.3£24.5 цар/кк" за 4 года!. Там ;; ней принадлежат ricedula hypôLeuca, Parus is&jor, i3 . рэ lus tris. P.caeruieus К S.europaea. 3

случае существования конкуренция за дупла моанэ бияо Su предполагать достоверное преобладание компенсаторных' фгуктуаций численности гидов данной группа. Однако дисперскокЕыЗ тест свидетельствует "даже о некотором преобладании параллельных флуктуацкн.

Для населения птиц площадок s целом характерна текденцик к пониженной вариабельности численности. Однако ряды фактических и ожидаемых значений различаются недостоверно, «ос.чольяу аа ряд эмпирических значений сильное влияние оказывает очень высокая вариабельность населения птиц з сероольшанике. Даже после кскягчекия из анализа Т.pilaris фактический коэффициент гаркацик общей численности птиц на этой площадке остается достоверно вы*е ожидаемого.

Т.pilaris известен своей склонность» а колониальному гнездований. На площадке а сероольшанике в некоторые годя (13S7 г. , возможно 1986 г. ) колонии полностью пли почта пзсюеть» уничтожались хищниками до конца мая. Есть основания предполагать,

что Т.pilaris - не только «нестабильный» (в силу сочетания волонаалыюсти с непредсказуемой разоряемостыэ гнезд) вид сак по себе„ на и способен оказывать дестабилизирующее влияние на локальную плотность гнездования ряда других видов. Дисперсионный тест свидетельствует о резнок преобладании параллельных флуктуацнй численности среди видов в сероольшанике. Ситуация b сероольванике доказывает, что орннтокомллекс с очень высоким для данного региона видовым разнообразием может характеризоваться и самой высокой вариабельность» общей численности птиц.

аатсеяызая межгодовая вариабельность видового богатства, выровненноетн и разнообразия наблюдается в сероольшанике, ваябольвая - в сухих сосняках. Полным отсутствием вариации ха ра гтеризуе гея население птиц заболоченного сосняка, где гнездится единственный вид. Средний оборот еядов максимален в 130-летней сосняке-зеленокошнике и березняке, минимален в «натергховом» ельнике и сероольшанике и полностью .отсутствует в заболоченном сосняке. Нет оснований утверждать, что санитарные рубки оказали сильное дестабилизирующее воздействие на параметры васелевка гнездящихся птиц.

ГЗАВА 4. СООТНОШЕНИЯ МЕЯДУ ПАРАМЕТРАМИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ И РАСППЕЯЫЗОСТИ

' Обцая платность населения, видовое .богатство - и видовое разнообразие гнездявдхсп стиц положительно' коррелируют с общим фгорзствчесЕим богатством (рис.2). Сходная картина наблюдается врв использовании в анализе видового богатства только деревьев и «устеракЕов или растений только травяно-кустарнячкового или тахьхо кохсзс-л!шайннксвого ярусов. Связь основных параметров васелешш птиц с разнообразием высотного распределения листвы ведостеаерза. Полученные результаты противоречат сложившемуся в эжолсппесжой литературе (главным образом после работ Р. Ьхартяга в его последователей) представлению о слабой связи садового разнообразия птиц с флористическим богатством.

С флористических богатством положительно коррелируют как ясгухяЕиоаяая плотность самого многочисленного вида - F.coalebs, тем а суаиарная плотность населения остальных видов. Увеличение тасла ведов гнездящихся птиц во флористически богатых леса] Вавдш осуществляется за счет представителей всех трех груш

со

10 I-

>>

Ж

а, о м о

8 §

Я §

ч;

а, о

и с

о «

О

40

«3=0,96 РСО.СИ

О^О.ОБЗР^О.Зг

80

120

ЧИСЛО ВИДОВ РАСГЕНИй

160

Рис.2. Корреляция видового разнообразия гнездящихся птиц (0') с флористическим богатством (Рй) на площадках А-С.

дальности миграции. Среди групп видов,' различающихся типом гнезд и предпочитаемой высотой их расположения, положительная корреляция видового богатства и численности с флорой недостоверна только у группы приземногнездящихсп птиц, имеющих гнезда закрытого типа. С флористическим богатством положительно сксррелированы как общая плотность и число видов, регулярно коркящяхся на земле, так и ах;а логичные показатели всеЗ совокупности видов, использующих иные стратегии и места сбора корма.

Возможны два взаимодополняющих механизма повышения богатства птичьего населения во флористически богатых лесах. Суть первого огракгна в утверздекшс «разнообразие порождает разнообразие». Высокое флористическое богатство поддерживает высокое разнообразно ресурсов, необходимых для птиц. Суть второго «механизма» а том, что флористическое богатство и богатство птичьего населения независимо, но очень сходно «реагируют» ка

кекой-то фактор или группу факторов, например на богатство почзы. Флористическое разнообразие, возможно, связано с почвенным богатством непосредственно, тогда как богатство птичьего населевия - сугубо опосредованно, например, через состав доминирующих пород деревьев и (или) продуктивность сообщества.

га&ВА 5. СХОДСТВО В БИОТОПИЧЕСКОМ РАСПРЕДЕЛЕНИИ И ШИРИНА СПЕКТРА МЕСТООБИТАНИЙ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

Нагболыиее сходство в биотспнческом распределении демонстрируют ваян, предпочитающие в ряду изученных сообществ серо-олызавга (Hippolais icterins, Luscinia luscinia, T.iliacus, P.pslustris, T.pilaris, Sylvie borin, S.atricapilla, P.najor, F.hypaleaca). Очень компактную группу образуют «виды ельников» (Troglodytes troglodytes, Phylloscopus collybita. Prunelle oodularis, Certhia familiaris, R.reeulus), однако их ассоциированность довольно низка. «Виды сероольшаника» были довольно мвогоЧБЕлгшш в нем и- почти не гнездились на других площадках, тогда сак «виды ельников» при максимуме численности в ельниках заселяла остальные биотопы по-разному.

Ез 23 видов, представленных в материалах учетов каждый как мявииум 14 парами на всех площадках за период с 1986 по 1989 гг. , наибольшим значениями ширины спектра местообитаний характеризуется F.coelebs , Turdus jphiloiBelos, E.rubecule и Ph. sibilatri x, иаимеякиттш - H.icterina, T.iliacus, L. luscinia, P.palustris. Ширина спектра местообитаний и общее число учтенных на всех мочадаах: пар вида положительно скоррелировачы (К^-0,59.; Р<0,01; п=23), чему могут быть два объяснения: 1) влияние величины BuSopisj, 2) внутривидовая территориальность у наиболее многочисленных видов, приводящая к вытеснению части особей в суб-оцтияагцзае местообитания. На некоторое значение и второго меганнззз указывает несильная, но достоверная корреляция между ояздаекы числом местообитаний вида для стандартной выборки 14 пар (засчитанным методом разрешения) я величиной выборки, кв-вяаягася косзениым показателем локального обилия вида (Rs=0,44; F<0,G5k T.pilaris, T.iliacus, H.icterina, S.borin, S.atricssîillQ, A.triviaiis имеют более узкий, a T.philomelos, Parus «ristatus и P.montanus - более широкий спектр место-обатакЕ!, чем можно было бы ожидать на основе величин их выборки.

Среди семи самых многочисленных видов <как минкяуи 14 гнездовых территорий ежегодно на всех площадках с 1986-по 1989 гг. I кекгадовзя зарнабельность ширины спектра местообитаний достигает максимума у F.hypolouca ¡коэффициент вариации -45%) н Ph.trochilus (32%i, будучи очень низкой у F.coelebs (2Х). £. rubecula (4%) и S. atricapilla 15%). Наблюдается отрицательная связь между средней величиной .выборки и вариабельностью пкриаы спентра местообитаний.

Число местообитаний и равномерность распределения по местообитаниям положительно скоррелированы, т.е. виды, гнездящиеся во многих биотопах из числа обследованных, демонстрируют явную тенденцию и к более равномерному их заселению.

ВЫВОДЫ

1. В ряду изученных сообществ диапазон значений общей пло.гкости населения птиц чрезвычайно кирок: средняя численность в сероольщакике s тридцать один раз превышает таковую в сфагновом сссняке. Видоеое богатство и общая плотность населения птич сильно положительно скоррелированы.

2. Вндовоэ разнообразна птиц сильно зависит лишь от одного из своих компонентов - числа видов. Другой его компонент -выровненность - варьирует в сравнительно узких пределах и не коррелирует с остальными параметрами населения птиц. Индекс доминирования отрицательно коррелирует с разнообразием, видовым богатством и общей плотностью населения.

3. По уровню сходства с учетом численности видов орнитокомплоксы соснянов-геленомошников и богатых ельников образуют две наиболее компактные пары. Население птиц березняка более сходно с населением богатых ельников. Орнигококллексы сероольшаника и особенно сфагнового сосняка занимают обособленное положение на дендрограмме сходства.

4. В большинстве лесных сообществ по численности доминирует F.coelebs, что весьма характерно для лесов средней полосы России и центральной Европы.

5. В населении птиц большинства валдайских лесных сообществ численно превалируя- ближние мигранты. Тропические мигранты как правило уступают им по численности, хотя величина этого разрыва различна в разных сообществах. Доля оседлых видов и частичных

кягрантов_ значительна в хвойных и невелика в лиственных лесах.

6. Характерная черта изученных сообществ - сравнительно невысокая доля дуплогнездников в населении птиц. Доля видов, гаездяцихся преимущественно в кронах деревьев, максимальна в сосняках-зеленомоиниках и минимальна в сероольшанике. Доля птиц, гкездяцихся преимущественно на земле и низко над землей, иннимальна в сосняках-зеленомошниках и достигает половины в явственных лесах.

7. Нет оснований говорить о том, что какие-либо факторы, вль»чая межвидовую конкуренции и нзеткую внутривидовую вонкуренцк», оказывают сильное стабилизирующее влияние на население гнездящихся птиц лесов Валдая.

8. Сообщество с наиболее нестабильной (для данного региона) обцгй чяслгвность» птиц может характеризоваться самыми высокими вадоким разнообразием и плотностью гнездования птиц (примером к»ет служить сероольшаник).

9. В лесных сообществах Валдая наблюдается достоверная' и Еасоаая положительная корреляция общей плотности населения, Еягизогс богатства и видового разнообразия гнездящихся птиц с <ис-р:;стычеегшм богатством (числом видов сосудистых растений, мхов а ¿ЗЕалникао). Возрастание видового богатства и численности птиц во Лдористачески богатых лесах происходит не за счет какой-то сх^од эпоасгаческой группы, а представляет собой достаточно о5щ::й Асвгаэа. Сегзь основных параметров населения птиц с разнообразием Е2СЗТИЗГС распределения листвы недостоверна.

10. Наибольшую степень сходства в бнотопическом расярэдел&йгк демонстрируют виды, предпочитаксцие в ряду изученных гаа&рств сероольшаник. Очень компактную группу образуют виды боглин ельников, однако их ассоциированность на уровне ;.'пгро&штойзэ. низка. «Виды сероольшаника» довольно многочисленны о и потаз не гнездятся на других площадках, тогда как «виды бггатш елммкоо» при максимуме численности в ельниках заселях>т оет&згыак? сготопы по-разному.

11. Наблюдается положительная корреляция ширины спектра Н£с"гс5бятаз2й с обднм числом учтенных пар (величиной выборки) ¡гада иа вогг площадках, то есть чем многочисленнее вид, тем шире его баатота*еский спектр. Виды, гнездящиеся во многих биотопах из чггяа «бсксцоваштх, демонстрируют явную тенденцию и к 1олее ра^яеигрноау их заселению.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЯ

1. Короткое К.О., Морозов Н.С. Орнитофауна северной части Валдайской возвышенности. - Бюл. МОИП, отдел биологический, 1985, т.90, вып.2, с.48-53.

2. .Короткое К.О., Морозов Н.С. Население птид ельников Валдайского лесничества. - В кн.: Структура и функционирование экосистем ижной тайги, М., 1986, с.262-268.

3. Морозов Н.С. Сравнение результатов учета птиц методом трансект и точечно-картографическим методом в сероольваняке Валдая. - Зоол. журнал, 1989, т.68, вып.4, с.114-124.

4. Порозов Н.С., Морозова О.В. О связи между параметрами населения птиц и флористическим богатством в лесных сообществах. - Докл. АН СССР, 1989, т.309, Кб, с.1505-1509.

5. Морозов Н.С. О соотношении между локальной численностью и шириной спектра местообитаний у лесных воробьиных птиц Валдая. -В кн.: Материалы 10-й Всес. орнитол. конф., Витебск, 17-20 сентября 1991 г. Часть 1., Минск: Наука и техника, 1991, с.111-112.

6. Morozov N.S. Breeding forest birds in the Valdai Uplands, north-west Russia: ' assemblage composition, interspecific associations and habitat amplitudes. Annales Zoologici Feonici, 1991, v.28. no.4.

7. Морозов Н.С. Методология и методы учета в исследованиях структуры сообществ птиц: некоторые критические соображения. Успехи совр. биол., 1992, т.112, вып.1.