Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна птиц европейского Северо-Востока

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Естафьев, Алексей Александрович

1.1. Актуальность исследования. Европейский Северо-Восток России, по сравнению с другими важнейшими экономическими регионами Севера Европы, является показательной моделью своеобразного природного «полигона», где на протяжении XX в. происходит существенная трансформация естественных ландшафтов. Этот процесс в странах Западной Европы шел более длительное время - около 5-6 тыс. лет (А^еМат, 1995; В1опёе1. 1997), а на Северо-Западе России - 0.2 тыс. лет (Мальчевскнй, Пукинс-кий, 1983). Фауна птиц региона до 20-х годов практически не испытывала антропогенного воздействия. Интенсивное развитие с 40-х годов угольной, нефтегазовой и лесной промышленности, сельского хозяйства (включая оленеводство), концентрация населения и создание инфраструктуры в районах освоения природных ресурсов коренным образом изменяют облик фауны и исторически сложившиеся комплексы населения птиц. Следует особо подчеркнуть, что европейский Северо-Восток - это форпост, соединяющий ^разъединяющий) фауны Европы и Азии (Портенко, 1937; Ильичев, Фомин, 1988). При этом важное значение имеют исследования зоогеографической роли рубежей - горных хребтов Северного Урала и архипелага Новая Земля, протянувшихся по меридиану около 2-х тыс. км. Взаимное проникновение представителей разных фауно-генетических комплексов (Штегман, 1937; \Voous, 1960, 1977) создают колорит региональной гетерогенной фауны (Естафьев, 1977а, б, 1980а, б, 1984). Изучение процессов формирования авифауны дает представление об основных направлениях естественного расселения птиц и вызванных сменой ландшафтной обстановки в результате деятельности человека: Относительно короткий срок антропогенного воздействия на экосистемы региона, большие площади сохранившихся естественных ландшафтов дают возможность оценить процессы и пути формирования современной фауны. Исследования закономерностей зонального распределения авифауны позволяют выявить глубину и |л:нденции происходящих изменений в целях выработки стратегии [охранения и восстановления биоразнообразия на Европейском "Девере. В связи с назревшей проблемой сохранения и восстанов-*ия фауны птиц исследования необходимы для практики: при : пботке ТЭО крупных народнохозяйственных объектов Россий-. ^Федерации, включая Республику Коми и Ненецкий автономный округ Архангельской области, при выработке компенсационных мер и создании научно-обоснованной сети охраняемых территорий. Вместе с тем, подобные исследования крайне важны и для оптимизации использования коренными народами Севера ресурсных видов, охраны редких видов и их местообитаний и снижения негативных процессов антропогенной трансформации ландшафтов.

1.2. Научная новизна. Работа является первым обобщением оригинальных и опубликованных сведений по фауне и населению птиц равнинных и горных территорий европейского Северо-Востока России. Ранние публикации в большей степени характеризуют авифауну тайги северной части Урала и его предгорий (Брандт, 1856; Фридолин, 1935; Портенко, 1937; Теплова, 1953, 1954, 1955, 1957; Данилов, 1959, 1960, 1962, 1965, 1966; Рубинштейн, 1976; Рябицев и др., 1980), долины р. Печора (Brown, 1876, 1877; Seebohm, Brown, 1876; Seebohm, 1880; Дмоховский,.1933), долины pp. Мезень и Вычегда (Андреев, 1910; Андреев, Бианки, 1910; Дементьев, 1934, 1935; Венгеров, 1965). Для зоны тундры, арктических островов и лесотундры опубликован ряд работ, из которых наиболее важны обобщенные сведения по фауне птиц Большеземельской и Малоземельской тундр, Югорского и Канин-ского п-овов, о-вов Вайгач, Колгуев и Новая Земля (Heuglin, 1872; Markham, 1881; Pearson, 1896, 1898; Тревор-Бетти, 1897; Pophan, 1898; Бутурлин, 1903; Григорьев, 1904; Молчанов, 1908, 1911; Керцелли, 1911; Schaanning, 1916; Sporer, 1917; Горбунов, 1929; Банников, 1934; Михель, 1937; Сдобников, 1937; Антипин, 1938; Портенко, 1946; Кузякин, Леонович, 1958; Успенский, 1958, 1965, 1969; Бутьев, 1959; Гладков, 1962; Карпович, Коханов, 1967; Зубцовский, Рябицев, 1973, 1976; Морозов, 1987а, б). Детальный хронологический перечень публикаций приведен в региональных очерках истории изучения фауны пгиц (Бутьев, 1982) и в «Фауне европейского Северо-Востока России» (1995). Многие работы имеют экологическую направленность, посвящены закономерностям распределения населения птиц в разных ландшафтах или отдельным видам и группам птиц (Теплов, 1948; Сокольский, 1964; Севастьянов, 1969, 1974; Романов, 1979; Ануфриев, 1987; Минеев, 1987, 1992; Нейфельд, 1989; Кочанов, 1992 и др.).

В процессе работы были обследованы мало или совсем не изученные в орнитологическом отношении территории, особенное внимание уделялось естественным и слабо трансформированным ландшафтам, что имеет принципиальное значение для выяснения закономерностей современного формирования фауны. На основе многолетних маршрутных и стационарных исследований и анализа имеющихся данных выявлен видовой и подвидовой состав и характер пребывания 279 видов птиц. Для 80 видов и подвидов уточнено распространение. Исследованы основные местообитания птиц, определены плотность их населения по биотопам и зональность распределения. Подвиды определялись на серии шкурок птиц (около 1100 экз.), собранных в период полевых экскурсий.'Произведена ревизия подвидовой систематики большинства видов в пределах ареала или региона (Естафьев, 1976, 1977а, б, 1995, 1996а и др.). Составленные подробные картосхемы распространения и численности птиц использованы в атласах, зарубежных и региональных орнитологических сводках. Анализ современного распространения и биотопического распределения птиц дал возможность выявить зоо географические связи авифауны региона и основные тенденции ее формирования в условиях антропогенной трансформации ландшафтов, при этом фауна и население птиц служили индикаторами этапов промышленного освоения европейского Севера (Естафьев, 1984). Выявлены особенности зонального, а в горах Урала - поясного распространения и распределения птиц. Определены территории, подлежащие охране как резерваты сохранения и восстановления ресурсных, а также редких и исчезающих видов, включенных в Красные книги Российской Федерации и Республики Коми (1998).

1.3. Цели и задачи исследования. Основной целью работы было изучение современного состояния фауны и населения птиц в естественных ландшафтах европейского Северо-Востока России. На основе современного представления о зоогеографических связях, фауно-генетическом составе, ареалах, зональности, местообитаниях и новых палеонтологических находках выяснить особенности и важнейшие закономерности процесса формирования фауны, тенденции воздействия на ее состав антропогенной трансформации ландшафтов. В связи с этим были поставлены задачи:

1. Изучить распространение, характер пребывания, биотопическое распределение, численность видов и подвидов птиц в равнинных и горных ландшафтах.

2. Выявить закономерности зонального и вертикального (поясного) распределения фауны и населения птиц.

3. Выяснить основные закономерности и пути формирования орнитофауны региона, зоогео1рафические связи.

4. Выявить этапы и тенденции изменения фауны птиц в условиях все возрастающей антропогенной трансформации ландшафтов для снижения негативных процессов, влияющих на биоразнообразие, выработать рекомендации по охране птиц и их местообитаний.

1.4. Теоретическое и практическое значение. Результаты работы вносят вклад в исследования современных региональных фаун севера Евразии, их формирования как в геологическом прошлом, так и на протяжении последних двух столетий. Полученные новые сведения о распространении видов и подвидов, их численности в значительной степени обновляют материалы отечественных и зарубежных орнитологических сводок Палеарктики. Выявленные закономерности и тенденции изменения фауны птиц служат научной основой для сохранения и восстановления биоразнообразия, снижения негативных процессов антропогенной трансформации ландшафтов, обоснования природоохранных мероприятий и выделения охраняемых территорий. Анализ особенностей распространения и распределения по биотопам гнездящихся птиц, формирования отдельных фаунистических комплексов, современных взаимоотношений региональных фаун позволил по-новому интерпретировать значение северной части Урала и Ти-манского кряжа в истории формирования фауны европейского Северо-Востока России. Определить их роль как рефугиумов сохранения фауны птиц в периоды четвертичных похолоданий и крупных трансгрессий моря в Восточноевропейской и Западносибирской низменностях

1.5. Реализация работы. Результаты исследований использованы в проектной проработке территориального перераспределения водных ресурсов, в частности переброски части стока р. Печора в бассейн р. Волга (Естафьев и др., 1982); орнитологическом обследовании крупнейших аэродромов (Сыктывкар, Ухта, Печора, Воркута) в целях снижения безопасности полетов самолетов; в федеральных проектах строительства крупных нефтегазовых магистралей «Ямал-Запад», «Ямал-Центр»; в федеральной «Концепции освоения нефтегазовых ресурсов Тимано-Печорской провинции» и «Состояния геолого-разведочных работ в системе Тимано-Печорской ТЭК» по проблеме экологической безопасности и охране окружающей среды (Естафьев и др., 1997); в технико-экономическом обосновании отбора площадок размещения АЭС в регионе; в разработке проекта ликвидации чрезвычайной ситуации при аварийных разливах нефти на Северо-Востоке Республики Коми (1997 г.) и других ТЭО крупных народохозяйствен-ных объектов. Эколого-фаунистические исследования в регионе послужили основой ряда докладных записок и рекомендаций в государственные природоохранительные учреждения, в том числе в Комитет «Комиохотрееурс», по состоянию и регламентации использования охотничьих ресурсов, охране редких видов птиц и их местообитаний; в разработке проектной программы «Экология Республики Коми - 2005 г.»; в составлении «Кадастра» и «Карты охраняемых территорий Республики Коми».

1.6. Апробация и публикация материалов. Основные положения и материалы работы докладывались на: III, IV и VI Коми республиканских научных конференциях (1969, 1972а, б, 1974, г.Сыктывкар); Института биологии (1971, г.Сыктывкар); конференции «Фенология размножения млекопитающих и птиц» (1974, г.Москва); VII и IX симпозиумах «Биологические проблемы Севера» (1976, г.Петрозаводск; 1981, г.Сьштывкар); заседании Президиума Коми НЦ УрО РАН (1981, г.Сыктывкар); расширенном заседании лаборатории герпетологии и орнитологии Зоологического института РАН (1972, 1975, г.Ленинград), кафедры Ленинградского университета (1976); VII и IX Всесоюзных орни-' тологических конференциях (1977, г.Черкассы; 1986, г.Ленинград); Всесоюзных конференциях по миграциям птиц (1975, г.Москва), по фауне и экологии куликов (1979-, г.Москва); VII Всесоюзной зоогеографической конференции (1980а,б, г.Москва); XIII Международном орнитологическом конгрессе (1982, г.Москва); I совещании по экологии и охране хищных птиц (1983, г.Москва); II-IV совещаниях Европейской рабочей группы по изучению журавлей Палеарктики (1982, г.Ленинград; 1989, г.Таллинн; 1996, г.Стральзунд, Германия); III Всесоюзной конференции по поведению животных (1983, г.Москва); заседании кафедры зоологии университета (1986, Г.Хельсинки); международной конференции «Исследования в Восточной Европе для решения проблем охраны природы в странах Фенноскандии» (1993, Grimso, Швеция); международном экологическом конгрессе (Воронеж, 1996); в «Государственном докладе о состоянии окружающей природной среды Республики Коми» (1992, 1993, г.Сыктывкар); в 3-х томной «Энциклопедии Республики Коми» (1997, г.Сыктывкар); «Историко-культурном атласе Республики Коми» (1997, Москва); «The ЕВСС Atlas of Europea Breeding Birds» (London, 1997); Фауне европейского Северо-Востока России. Неворобьиные. Т.1, 4.1-2. (СПб, 1995, 1999) и Т.1, ч.З (в печати); Красной книге Республики Коми (1998); Материалы автора использованы также в «Атласе Палеарктических птиц» (Лондон, 1997).

По теме диссертации опубликованы 72 работы, в том числе в одной авторской и 7 коллективных монографиях, общим объемом 59 печатных листов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 2. Материал и методы исследования.

Основной полевой материал по фауне и экологии птиц собран -во все сезоны 1965-1998 гг. стационарно и на маршрутах. Выбор места работ определялся степенью изученности фауны, отсутствием или слабой антропогенной трансформацией ландшафтов.

Районы стационарных исследований. Зона тайги: 1. Северный Урал и западное предгорье (1965-1967, 1992 гг.). 2. Приполярный Урал и западное предгорье (1968-1974, 1994 гг.-). 3. Ти-манский кряж (1972-1974, 1976 гг.). 4. Бассейн р.Вычегда (19881990, 1996 гг.). 5. Бассейн р.Луза (1986-1987 гг.). Зона предгунд-ровых редколесий: 1. Лесной «остров» в бассейне р.Море-Ю (1978-1979 гг.). 2. Бассейн р.Колва (1996-1997 гг.). Зона тундры: Большеземельская тундра - 1. Побережье Хайпудырской губы, бассейн р.Море-Ю (1976-1977, 1980 гг.). 2. Центральная часть, бассейн р.Море-Ю (1978-1979 гг.). 3. Бассейн р.Науль-Яха (1994 г.), бассейн р.Колва (1996 г.). Малоземельская тундра -1. Побережье Сенгейского пролива (1978 г.). 2. Оз.Урдюжское (1982, 1984 гг.). Югорский п-ов - 1. Побережье Баренцева моря (1981, 1984 гг.). 2. Бассейн р.Большая Ою (1981 г.). 3. Западное побережье Карской губы (1982-1983 гг.).

Районы маршрутных исследований. Пешими и водными маршрутами охвачены долины рек в зоне тайги: Печорапритоками - Илыч, Подчерем, Щугор, Большой Паток, Большая Сыня, Северная Мылва, Ижма, Кедва; Вымь; Мезень (от верховий доКослан); Вычегдапритоками - Сысола и Локчим; Луза; в зоне предгундровых редколесий: Колва, низовья Печоры, Сула; в зоне тундры: Море-Ю, Яре-Яха, Пуче-Яха, Вакач-Шар, Колва, На-уль-Яха, Лымбадаяга, Большая Ою, Сааяха, озерные системы -Нау-то, Хенде-то, Урдюжские, Сабу-то; окрестности крупных промышленных центров: Сыктывкар, Ухта, Печора, Воркута, Нарьян-Мар.

Полевые работы продолжались 51.5 мес. с большей продолжительностью в репродуктивный и миграционные периоды. Осуществлены своеобразные эколого-фаунистические «разрезы» в широтном и долготном направлениях, пересекающие разные растительные зоны и высотные пояса в горах Урала, с целью наибольшего охвата различных типов ландшафтов. Для определения видового состава, численности, биотопического распределения и мест концентрации птиц в период миграций проводили учеты на пеших, водных маршрутах и авиаучеты. В лесной зоне в репродуктивный период применяли модифицированный метод Н.Н.Данилова (1959) с фиксированной шириной полосы в равнинных лесах - 50 м, разреженных - 75, на водоемах - 200 м. Для более полного подсчета относительной плотности, количества размножающихся и прохоло.ставших особей ежегодно на маршрутах учеты проводились четырехкратно. В зоне тундры и на обширных болотах птиц учитывали на маршрутах и на контрольных площадках размером 1 км2. Мигрирующих птиц учитывали 4 часа утром и вечером в полосе 500 м. Авиаучеты скоплений мигрирующих птиц проводили по методике А.А.Кищинского (1973) с самолета АН-2 и вертолета Ми-4. Общая протяженность учетных маршрутов в зоне тайги: пеших - 4.2, водных - 1.4 тыс.км; в Большезе-мельской тундре наземные учеты проведены на площади около 40 кмг, в Малоземельской тундре - 9 км2, на Югорском п-ове -32 км2, водные маршруты составили 0.55 тыс.км. Авиаучеты проведены на площадях: в Малоземельской и Тиманской тундрах в 1976 г. - .33. км2, в 1983 г. - 875 км2; в Большеземельской тундре и на Югорском п-ове соответственно 807 и 1100 км2; в южной полосе тундры, предтундровых редколесьях и в северной тайге в 1985 г. - 353 км2. С целью изучения эффективности размножения птиц прослежена судьба около 460 гнезд (от начала гнездострое-ния до вылупления птенцов) и 300 выводков (до поднятия птенцов на крыло). По возможности птенцы метились стандартными кольцами. Для выяснения подвидовой систематики и линьки проводился полевой сбор коллекции птиц (около 1100 экз.). Часть из них передана в хранилище Зоологического института РАН. Под

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ-БИБЛИОТЕКА видовая систематика определялась в коллекциях Зоологического института РАН, Зоомузея МГУ, Хельсинского университета. Общее количество, использованных для анализа шкурок птиц, составило более 2.5 тыс. экз. Картотека базы данных хранится в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН. При орнитогеографичес-ком анализе следовали положениям М.А.Мензбира (1882, 1934), Л.А.Портенко (1937, 1939, 1963, 1965, 1970), Б.К.Штегмана (1938), Е.В.Козловой (1975), А.А.Кищинского (1988), согласно которым основой для зоогеографических построений служат: особенности распространения, численности, биотопического распределения птиц в гнездовой период, зимние ареалы, формирование фаунистических комплексов, современные взаимоотношения региональных фаун и палеонтологические находки. В условиях относительно молодых гетерогенных региональных фаун подобный подход наиболее перспективен. Порядок, объем отрядов и семейств, названия птиц приняты в работе по Л.С.Степаняну (1975, 1978). При необходимости биологический материал обрабатывался статистически по Г.Ф.Лакину (1973) и с применением статистических компьютерных программ (Stat, Statgraf).

Глава 3. Современное состояние фауны и закономерности распространения птиц на европейском Северо-Востоке.

Современный таксономический состав и структура фауны региона определяются широтной зональностью растительности, климатом, орографией, историей ее становления и формирования. Фауна птиц региона входит в Циркумполярную - Полярнопустын-ную, Тундровую и Евразиатскую таежную области Голарктики. Согласно ботанико-географическому районированию и зонально-поясной структуре этих областей выделяются провинции: Барен-цевская арктических полярных пустынь, Европейско-Западноси-бирская тундровая и Северо-Европейская таежная (Юдин, 1954; Исаченко, Лавренко, 1980; Пармузин, 1979; Чертовский и др., 1987). Зональность растительности и фауны птиц гор Урала рассматривается в единой системе с равнинными территориями, с выделением ряда вертикальных поясов и фаунистических комплексов птиц (Портенко, 1937; Лавренко, 1964; Естафьев, 1969, 1972, 1974, 1977а, б, 1978, 1981, 1986, 1995). Видовой состав и численность птиц в разных поясах архипелага Новой Земли, где высоты достигают 1590 м, практически не изучены (Успенский, 1963, 1969). Анализ всех доступных материалов показал, что европейский Северо-Восток России населяют 279 видов птиц представителей 18 отрядов, из них 238 (85.3%) имеют статус гнездящихся, 22 (7.9%) — залетных, 16 (5.7%) с невыясненным характером пребывания, 3 (1.1%) — пролетных. Регулярно зимуют 46 видов птиц. Наиболее представлены видами отряды: Passeriformes — 109 (39.1%), Charadriiformes - 61 (20.2%), Anseriformes - 32 (11.4%) и Falcortiformes - 18 (6.4%), большинство из них являются перелетными. Количество залетных, пролетных и зимующих видов в значительной мере возрастает в южном направлении от полярных пустынь до средней тайги, а гнездящихся - закономерно, в соответствии с суровостью условий, убывает в северном направлении со 181 вида 15 отрядов в средней тайге до 18 видов 6 отрядов, включая морских птиц, на севере Новой Земли (табл. 1, 2). Также как и растительные сообщества, фауна и население птиц имеют характерные зональные черты. В анализе зональности авифауны традиционно использованы зональность растительности (Растительность., 1980), качественная и количественная структуры гнездящихся птиц, их ареалы, распределение и обилие по основным биотопам. Подобный подход, наряду с использованием бота-нико-географической зональности, дал сравнительные результаты для севера Евразии (Портенко, 1937; Lehtonen, 1951; Salomon-sen, 1963; Успенский, 1965, 1969; Данилов, 1966; Jarvinen, Vaisa-nen, 1973, 1980; Чернов, 1975, 1980; Естафьев, 1977 а,б, 1981; Haila et al., 1980; Врунов, 1981; Зимин, 1988; Бианки и др., 1993).

3.1. Закономерности зонального (подзонального) распределения авифауны

При обсуждении зональности распределения птиц в регионе дискуссионными оставались вопросы выделения полярно-пустынной фауны, взаимоотношения элементов фауны арктической и узкой северной полосы типичных тундр, самостоятельности фауны лесотундры и средней тайги (Портенко, 1937; Успенский, 1969; Чернов, 1980; Брунов, 1981; Стишов и др., 1989).

3.1.1. Авифауна лесной зоны. Лесная зона, включаетеднюю иверную подзоны тайги и предгундровые редколесья, занимает пространство между 60-67°30'ш. и образована в основ

Состав фауны птиц европейского Северо-Востока (систематика по: Л.С.Степанян, 1975, 1978)

Отряд Всего видов Зональное (подзднальное) распределение гнездящихся птиц средняя тайга северная тайга предтундровые редколесья кустарниковая тундра типичная тундра арктическая тундра полярные пустыни

Gaviiformes 4(2)*

Podicipediformes 5(2) 2 1 - - -

Procellaríformes 10) - - - -

Pelecaniformes 1(-) - - - -

Ciconiiformes 5(2) 2 - - - - -

Anseriformes 32 (27)

Fa Icón iform es 20(17)

Galliformes 7(6) 6 6 5 2 . 1 1

Gruiformes 6(4) - 4 3 1 - - '■«

Charadriifornies 61(50) 22 22 23 26 24 23 11**

Col um biform es 5(3) 3 2 2 1 - -

Cuculiformes 2(2) 2 2 2 - : - -

Strigiformes 10(10)

Caprimulgiformes 10) 1 - - - -

Apodiformes Ю) 1 . 1 1 -

Coraciiformes 2 (-) - - - - - -

Piciformes 7(7) 7 5 3 - - -

Passeriformes 109(103)

Всего: 279 (238) 181 153 116 92 66 49 18**

Примечание: * в скобках - количество гнездящихся видов; ** - с морскими птицами базаров Новой Земли.

Таксономическая зональная (подзональная) структура фауны птиц

Авифауна зон и подзон растительности Количество отрядов семейств родов видов

Полярные пустыни 5(6)* 8(10) 9(17) 11(18)

Арктическая тундра

Типичная тундра 7 18 42

Кустарниковая тундра

Предтундровые редколесья

Северная тайга

Средняя тайга

Примечание: в скобках с морскими птицами базаров Новой Земли. ном хвойными породами (82%): ель (56%), сосна (25%), лиственница сибирская и кедр сибирский (по 1%). Состав лиственных лесов: березняки (15%) и осинники (3%). Общая площадь лесного фонда в. Республике Коми 39 млн.га (покрытая лесом - 77.5%, болота, луга, пашни, водоемы, дороги и др. - 22.5%). Увеличение площади лиственных насаждений в подзоне средней тайги является проявлением антропогенного фактора. С 1950 по 1990 гг. площади молодых лесов увеличились с 1.4% до 4.8%, а средневозрастных - с 1.6 до 3.4% (Ларин, 1997).

Анализ распространения, плотности населения и соотношения элементов основных фаунистических комплексов птиц лесной зоны Севера Европы и Западной Сибири показывает существенные отличия их зональных (подзональных) характеристик (Еста-фьев, 1977а,б, 1981; Брунов, 1979, 1981; Йтпеп, У&йпеп, ,1980; Ануфриев, 1987, 1989; НаЛа, Йтпеп, 1990; Бианки и др., 1993; Зимин и др., 1993; Вартапетов, 1984, 1998). Из 238 видов, гнездящихся на европейском Северо-Востоке, населяют: среднюю тайгу - 181 (76.3%), северную - 153 (64.5%), предтундровые редколесья - 116 (48.5%). Количество сибирских видов к северу уменьшается с 54 в средней до 52 в северной тайге и 40 в предтундро-вых редколесьях; европейских, соответственно с 52 до 32 и 15; широкораспространенных - с 65 до 53 и 42; арктических - увеличивается с 3 до 5 и 10 видов.

Авифаунаедней тайги. Общих дляверной иедней тайги 143 вида, представителей 92 родов 13 отрядов, что указывает наодные черты формирования фаун этих растительных подзон. В фаунеедней тайги представлены элементы южнотаежных и широколиственных лесов 35 видов (подвидов) 32 родов 11 отрядов, не проникающих или исключительно редких вверной тайге до 63°30'-64°ш.: Podiceps a.auritus L, P.c.cristatus L., Botaurus s.steilaris L., Ixobrychus m.minutus L., Anser anser L., Anas strepera L., Aythya ferina L., Pernis apivorus L., Fúlica a.atra L.,' Limosa l.limosa L., Streptopelia t.turtur L., Asió o.otus L., Glaucidium p.passerinum L., Strix a.aluco L., Caprimulgus e.europaeus L., Picus c.canus Gm., Dendrocopos l.leucotos Bechst., Hirundo r.rustica L., Lanius collurio L., Oriolus o.oriolus (L.), Garrulus g.glandarius (L.), Corvus f.frugilegus L., Locust ella fluviatilis (Wolß, L. lanceolata (Temm.), Acrocephalus dumetorum Blyth., Hippolais icterina (Vieill.), H.c.caligata (Licht.), Luscinia luscinia (L.J, Zoothera dauma aurea (Hol.), Aegithalos c.caudatus (L.), Parus c.cristatus L., P. caeruleus L., Chloris ch.chloris (L.), Carduelis carduelis (L.), Acanthis c.cannabina (L.), Coccothraustes c.coccothraustes (L.), a также Emberiza l.leucocephala S. G. Gm., продолжающаяое продвижение из Сибири в Европу, найденная в подзонеедней тайги (Естафьев, 1977а). Эти виды ведней тайге имеют тенденцию расширения ареала под влиянием антропогенных факторов: вырубки темнохвойных лесов, увеличение лиственных насаждений, мозаичности лесов, открытых местообитаний, лугов, пашни и др., чтоздаетоеобразные экологические русла для расселения южнотаежных и нетаежных видов (Дмоховский, 1933; Бутьев, 1969; Естафьев, 1977а). Среди них преобладают европейские - 18 и широкораспространенные виды - 12,бирских - 6, китайских иедиземноморских - по одному виду.

Авифаунаверной тайги. Из подзоныверной тайги веднюю не проникают на гнездовье всего 5 видов (подвидов) 4 родов 2 отрядов: Anser f.fabalis Lath., Melanitta nigra L., Buteo l.lagopus Pontopp., Falco r.rusticolis L., F. p.peregrinus Tunst., из них 2 арктических, 1бирский, по одномуедиземноморскому и широкораспространенному виду. Северный предел распространения в подзоневерной тайги (до 65°-66°, местами 67°ш.) имеют 41 вид (подвид) 36 родов 8 отрядов: Podiceps a.auritus L., Milvus т.migrans Bodd., Buteo buteo vulpinus GL, Coturnix c.coturnix L., Porzana porzana L., Crex crex L., Charadrius dubius curonicus Gm., Sterna h.hirundo L., Strix u.uralensis Pall., S. nebulosa lapponica Thun., Junx t. tor qui lia L., Dendrocopos m.minor L., Delichon u.urbica (L), Anthus hodgsoni Richm., A. g.gustavi Swinh., Motacilla cinerea melanope Pall., Sturnus v.vulgar is L., Nucifraga caryocatactes macrorhynchos (L.J, Troglodytes t.troglodytes iL.), Prunella a.atrogularis (Brandt), P. m.modularis (L.), Locustella na-evia straminea (.Seebohm.), Sylvia a.atricapilla (L.), S. b.borin (Bodd.), Phylloscopus i.inornatus (Blyth), Regulus r.regulus (L.), Ficedula p.parva (Bechst,), Muscícapa s. striata (Pall.), Saxicola tor-quata maura (Pall.), Phoenicurus ph.phoenicurus (L.), Erithacus r.rubecula (L.), Luscinia calliope (Pall.), Tarsiger c.cyanurus (Pall.), Turdus atrogularis Jar., T. v.viscivorus L., Parus a. at er L., Sitta e.europaea L., Certhia f.familiaris L., Spinus spinus (L.), Loxia pytyopsittacus Borkh., Emberiza citrinella erythrogenys C.L. Brehm. Некоторые из них проникают только до южного предела северной тайги и являются также общими для обеих подзон. Из северной тайги в предтундровые редколесья не проникают-16 европейских, 12 сибирских, 11 широкораспространенных ввдов и по одному китайскому и аркто-альпийскому. Ряд гипоарктических видов гнездится лишь в северной полосе подзоны. За исключением сов и дендрофильных видов - дятлов, а также Nucifraga caryocatactes (L.), Regulus regulus (L.), Phoenicurus phoenicurus (L.), Parus ater L., Sitta europaea L., Certhia familiaris L., Loxia pytyopsittacus Borkh., остальные виды не связаны экологически с высокоствольными лесами. Их проникновение на север сдерживается в большей степени климатическими условиями. Для некоторых видов характерны пульсирующие границы на северном пределе распространения (Естафьев, 1977а; Зимин, 1988). Ряд видов (подвидов) — Eudromias morinellus L., Lagopus mutus comensis Ser., Luscinia calliope (Pall.), Turdus atrogularis Jar., Tarsiger cyanurus (Pall.), Prunella atrogularis (Brandt) — связаны с горным ландшафтом и не распространяются в Печорскую равнинную тайгу, хотя синехвостка найдена в Фенноскандии (Мальчев-ский, 1947; Dohle et al., 1957; Helminen, 1959), а черногоряая завирушка - на побережье Белого моря (Спангенберг, Леонович, 1958).

Авифауна предтундровых редколесий. Выделяемая нами авифауна предгундровых редколесий не противоречит зональности растительности на Европейском Севере (Шенников, 1940; Исаченко, Лавренко, 1980; Грибова, 1983; Чертовский и др.,

1987). Принципиально важно, что авифауна узкойверной полосы крайне-северной подзоны тайги,бственно лесотундры и южной полосы крупноерниковых тундр имеет большоеодство фауны, плотности населения видов и истории формирования. Ряд авторов выделяли авифауну лесотундры как переходную зону между ееверотаежной и тундровой (Портенко, 1937; Данилов, 1966; Успенский, 1969; Чернов, 1975). Редколесья из Picea obo-vata, Betula tortuosa и B.pubescens образуют полярную границу от горла Белого моря на западе до подгорной равнины Приполярного Урала. Северные пределы представлены изолированными островами леса и редколесьями по долинам рек около 67°20'-67°30'ш. Основные массивы леса приурочены к водоразделам крупных рек Сулы, Усы, Нижней Печоры иязаныостровным распространением многолетнемерзлых пород (Грибова, 1983). Общимифауной птицверной тайги являются 110 видов, но большинство дендрофильных видов имеет здесьверные пределы распространения. Флористическое и фаунистическоеоеобразие редколесий заключается вгосподстве бореальных, ги-поарктических и появлении гемиаркгических видов. 44 вида (подвида) 36 родов 10 отрядов не проникают или редки в подзоне кустарниковых (мелкоерниковых) тундр. Среди нихбирских - 13, европейских -11, широкораспространенных - 16, китайских - 2,едиземноморских - 1 вид: Accipiter gentilis buteoides (Menzb.), A. n.nisus L., Falco s.subbuteo L., F. t.tinnunculus L., Lagopus mutus comensis Ser., Lyrurus t.tetrix L., Tetrao urogallus obsoletus Sneg., Grus g.grus L., Vanellus vanellus L., Tringa ochropus L., T. nebularia Gunn., Act it is hypoleucos L., Scolopax rusticóla L., Numenius a.ar-guata L, Larusminutus Pali, L. ridibundus L., Columba p.palumbus L., Cuculus c.canorus L., C. saturatus horsfieldi Moore, Bubo bubo ruthenus Zhitk. et But., Aegolius f.funerens L., Apus a.apus L., Dendrocopos m.major L., Picoides t.tridactylus L., Anthus t.trivialis (L.), Lantus e.excubitor L., Perisoreus infaustus rogosowi Sushk. et Stegm., Bombicilla garrulus (L.), Cinclus cinclus uralensis Serebr, Silvia c.commun'is Lath., S.curruca (L.), Phylloscopus collybita abietinus (Nils.), Ficedula h.hypoleuca (Pall.), Saxícola rubetra (L.), Turdus ph.philomelos C.L. Brehm, Parus montanus borealis Sel.-Long., P. m.major L., Fringilla c.coelebs L., С arpo dacus e.erythrinus (Pali.), Pinícola e.enucleatór (L.), Loxia leucoptera bifasciata (C.L. Brehm), Pyrrhula p.pyrrhula (L.), Emberiza rustica Pall., E. a.aureola Pall.

Таким образом, авифауна лесной зоны Северо-Востока Европы не однородна в широтном и долготном направлениях (особенно на подвйдовом уровне). Ядро таежной фауны формировалось в пределах средней и северной тайги, с последующей антропогенной трансформацией ландшафтов и все расширяющимся потоком вселенцев из южной тайги и широколиственных лесов, особенно на протяжении последних 100 лет (Андреев, Бианки, 1910; Дмоховский, 1933; Портенко, 1937; Естафьев, 1977а, 1981, 1984, 1997; Кочанов, 1992).

3.1.2. Авифауна зоны тундры и полярных пустынь. В тундрах Евразии и Америки насчитывается около 180 видов птиц (Pleske, 1928; Тугаринов, 1929; Портенко, 1931, 1937, 1939, 1946, 1965; Штегман, 1938; Udvardy, 1958; Успенский, 1958, 1965, 1969; Данилов, 1966; Thompson, DeLong, 1969; Данилов и др., 1984; Кищинский, 1988 и др.). Восточноевропейские тундры населяют до 104 видов, почти половина из них полизональны. Евразия представлена 46 типичными арктическими видами и 32 по существу арктическими, но их ареалы местами выходят за пределы тундры (Штегман, 1938). Анализ состава, плотности населения и распространения птиц показывает существенные отличая на под зональном уровне авифаун кустарниковой, типичной, арктической тундр и зоны полярных пустынь. В своем формировании они имеют много общих черт, связанных преимущественно с историей развития ландшафтов (Menzbier, 1923-1924; Pleske, 1928; Тугаринов, 1929; Кузнецов, 1938; Городков, 1952; Salomonsen, 1972 и др.).

Авифауна южных тундр (кустарниковых, по: Городков, 1935, 1938; Грибова, 1980; гипоарктических, по: Юрцев, 1966; Юрцев и др., 1978;барктических, по: Александрова, 1977) шириной 150-200 км распространена от п-ова Канин до предгорий Приполярного Урала в зоне многолетнемерзлых пород. В циркумполярных пределах кустарниковые тундры наиболее выражены на Севере Европы, между 67-69°ш.,господством Betula папа (75%) и ив - Salix phylicifolia, S. lanata, S. Lapponitm, S. glauca (8%) (Ребристая, 1977; Грибова, 1980). Здесь найдены 92 вида птиц, из них около 80 гнездятся регулярно (Тревор-Бетти, 1897; Керцелли, 1911; Гладков, 1952, 1962; Успенский, 1965; Калякин, 1984; Морозов, 1987а,б; Естафьев, 1991, 1995 и др.). Основуставляют видыгипо- и гемиарктическими ареалами (терминология по: Кищинский, 1988). Сюда не проникает ряд эоар-ктических форм: Somateria m.mollissima L., Arenaria i.interpres L.,

Stercorarius pomarinus Temm., Larus h.hyperboreus Gunn., Plectro-phenax n.nivalis (L.) и др. 18 видов (подвидов) 16 родов 4 отрядов не выходят к югу за пределы подзоны, или исключительно редки в предтундровых редколесьях: Gavia s.stellata Pontopp., Anser a.albifrons Scop., Cygnus bewickii Yarr., Aythya marila L., Clangula hyemalis L., Melanitta fusca L., Pluvialis squatarola L., Eudromias morinellus L., Tringa erythropus Fall., Calidris minuta Leisi, C. a.alpina L., Limosa l.lapponica L., Stercorarius parasiticus L., S. pomarinus Temm., S. longicaudus Vieil!., Larus argentatus heuglini Bree, Eremophila alpestris flava (Gmt), Emberiza pallasi (Cab.), Calcarius l.lapponicus (L.). Бореальный комплекс (25 видов) представлен формами рода Phylloscopus - Ph. trochilus acredula (L.), Ph. b.borealis (Blas.)\ родов Falco - F. r.rusticolus L., F. r.intermedius Glog., F. p.peregrinus Tunst., F. columbarius aesalon Tunst.; Haliaeetus - H. a.albicilla L.; Parus - P. cinctus lapponicus Lund., P. c.cinctus Bodd.; Tur dus - T. pilaris L., T. i.iliacus L.\ сибирскими, голарктическими и палеарктическими видами родов Anas, Gallinago, Lymnocryptes, Numenius и др. Все дендро-фильные формы здесь крайне редки. Видовое разнообразие и состав фоновых видов (кустарниковые и наземногнездящиеся) сходны с фауной птиц северной полосы предгувдровых редколесий и южной - типичных тундр, но соотношение арктического и боре-ального комплексов выделяют авифауну кустарниковых тундр как переходную на подзональном уровне.

Авифаунаверных тундр (типичных, по: Городков, 1935, 1938;верных гипоарктических, по: Юрцев, 1966; Юрцев и др., 1978;верной иедней полосбарктических, по: Александрова, 1977) занимаетверные участки материка от Печорской до Хайпудырской губы,вер Югорского п-ова; к западу от р.Печора местами - навере п-ова Русский Заворот, на западе и в центре о-ва Колгуев, фрагментарно на юге о-ва Вайгач между 68°-70°ш. (Грибова, 1980). Около 30% площади представлены кус-тарничково-мохово-лишайниковыми и редкоивняковыми формациями, 25% - травяно-гипновыми болотамиозерами, около 10% кустарниками (Сочава, Городков, 1956; Грибова, 1980). Типичные тундры населены 66 видами, регулярно гнездятся 48-51. Основное ядро авифауныставляют виды,ойственные травяно-моховым, кустарничково-мохово-травянистым формациям зонального типа. Более 50% фауна представлена гемиарктическими видами (подвидами): Anser fabalis rossicus But.; Clangula hyemalis L.,

Cygnus bewickii Yarr., Falco peregrinas calidus Lath., Calidris minuta Leisl., C. temminckii Leisl., Limosa l.lapponica L., Stercorarius longicaudus Vieill., Sterna paradisaea Pontopp., Eremophila alpestris flava (Gm.), Calcarius l.lapponicus (L.) и др. Многие из них проникают в кустарниковую тундру, но отсутствуют или редки в предтундровых редколесьях. Из арктических тундр ряд видов эо- и гемиарктического комплекса (Branta leucopsis Bechst., Somateria m.mollissima L., S. spectabilis L., Pluvialis squa-tarola L., Phalaropus fulicarius L., Calidris maritima Brünn., С. me-lanotos Vieill., Plectrophenax n. nivalis (L.J, а также виды с неустановленным достоверно гнездованием (Nyctea scandiaca L., Calidris ferruginea Pontopp., C. alba Pall.) достигают северной полосы типичных тундр. Для плакорных местообитаний характерны гемиарктические виды: Anser albifrons Scop., Lagopus l.lagopus L., Calidris minuta Leisl., C. temminckii Leisl., C. alpina L., Phalaropus lobatus L., Stercorarius parasiticus L., S. longicaudus Vieill., Acanthis hornemanni (Holb.), Calcarius lapponicus (L.), a также бореально-гипоарктического комплекса: Gallinago gallina-go L., G. stenura Bonap., Phylomachus pugnax L., Larus minutus Pall., Motacilla flava thunbergi Billb., M. c.citreola Pall., Luscinia s.svecica (L.), Emberiza pusilla Pall. Наиболее богаты видами птиц кустарниковые поймы и ефтрофные водоемы лайд с Salex sp., Arctophila и Hippus (родов Gavia, Somateria, Aythya, Clangula, Larus, Cygnus, Sterna и др.). Виды бореального (в основном, сибирские по происхождению) комплекса по пойменным кустарникам достигают только южной полосы типичных тундр, но здесь малочисленны: Bucephala clangula L., Mergus albellus L., Xenus ci-nereus Güld., Anthus pratensis (L.), Acrocephalus schoenobaenus (L.), Phylloscopus b.borealis (Blas.), Tur dus pilaris L., Parus cin-ctus Bodd., Fringilla montifringilla L., Emberiza sch.schoeniclus (L.). Таким образом, авифауна типичных тундр вбирает относительно большое количество общетундровых (циркумполярных) гемиарк-тических, несколько эоарктических и совсем малое число боре-альных форм. По соотношению элементов этих комплексов авифауна типичных тундр выделяется от кустарниковых и имеет довольно четкие южные границы, которые особенно выражены на плакорах, лишенных ивняков и карликовой березки. На севере авифауна типичных тундр ограничена морскими побережьями Баренцева и Карского морей. Следует особо отметить, что на Северо-Востоке Азии в подзоне типичных тундр проходят важнейшие рубежи бореальных, гипо- и эоарктических форм, что характеризует ее авифауну в виде «конгломерата» (Кищинский, 1988). Для зональной характеристики принципиально важно учитывать наиболее существенные смены фаун, например, бореальной и тундровой в широком понимании этих терминов. На европейском Северо-Востоке авифауна кустарниковых тундр представляет сравнительно больший «конгломерат», чем фауна птиц типичных тундр Северо-Востока Азии. Именно в кустарниковых тундрах происходит качественная смена фаун и соотношения их фауно-ге-нетических элементов, что характеризует ее авифауну как переходную (бореально-гипоарктическую). Объяснение этому кроется в относительной молодости восточноевропейских тундр по сравнению с восточноазиатскими.

Авифауна арктических тундр. Подзона занимает южный о-в Новой Земли и о-в Вайгач. Горный рельеф выражен в центре и навере (выше 72°ш.)высотами 400-1000 м, тундры о-ва Вайгачвысотами 140-Í 60 м заболочены. Зональные растительныеобщества приурочены к прибрежной равнине и побережьям в полосе 5-30 км. Навере преобладают полигональные тундры, на юге - мохово-лишайниковые, в центре - щебнистые (Городков, 1935; Александрова, 1977, 1980). Основное ядро фауныставляют геми- и эоаркгические виды. На югеверного о-ва Новой Земли отмечен 31, на южном острове - 49, в зональных местообитаниях по 13 и 15 видов; на о-ве Вайгачответственно 51 и 17 видов. Общих для арктических и типичных тундр 39 видов. На о-в Вайгач проникают еще Anser fabalis rossicus But., A. albifrons Scop., Cygnus bewickii Yarr., Falco columbarius L., Lagopus l.lago-pus L„ Pluvialis apricaria L., Eudromias morinellus L., Phylomachus pugnax L., Calidris temminckii Leisl., C. alpina L., Phalaropus lo-batus L., Gallinago gallinago L., Anthus cervinus (Pall.), Acanthis hornemanni (Holb.) (Карпович, Коханов, 1967). Но они отсутствуют или исключительно редки на южном о-ве Новой Земли. Количество гемиаркгов значительнокращается на о-ве Вайгач, наверном о-ве Новой Земли они редки. Из эоарктических наиболее обычны виды, экологическиязанныеморскими побережьями: Branta leucopsis Bechst., Clangula hyemalis LCharadrius hiaticula L., Phalaropus fulicarius L., Calidris maritima Brünn., La-rus hyperboreus Gunn., птицы морских базаров и хищники — Falco peregrinus Tunst., Stercorarius pomarinus Temm., S. parasiticus L., Nyctea scandiaca L. (Успенский, 1956, 1969). В зональных тундрах преобладают эоарктические виды родов Calidris, Aythya, Gavia, Melanitta, Stercorarius, Larus, Plectrophenax, а также Oe-nanthe и Calcarías. Ряд эоарктических видов Branta leucopsis Bechst., Calidris maritima Brünn., Arenaria interpres L., Phalaropus fulicarius L. проникают на гнездовье в северную полосу Югорского п-ова, что указывает на переходный характер авифауны и смешение здесь геми- и эоарктического комплексов птиц. По существу авифауна узкой северной полосы Югорского п-ова и северной части хребта Пай-Хой неотличима от фауны птиц арктических тундр и относится нами к этой подзоне.

Авифауна зоны полярных пустынь. Зональные полярные пустыни представлены в регионе на северном о-ве Новой Земли (Александрова, 1977, 1980), на 50% покрытом Новоземельским ледяным щитом (24.5 км2), суша без льда 57.9 км2, горные вершины достигают 1590 м (Говорухин, 1970). Безморозный период на севере 27, на юге острова - 48 дней (Доронина, Жадринская, 1970). Зона характеризуется крайней бедностью флоры и разреженной растительностью. 65-90% площади заняты обнаженным щебнистым грунтом. Сведения о составе и численности птиц Новой Земли фрагментарны (Heuglin, 1872; Markham, 1881; Pearson, 1896, 1898; Schalow, 1905; Молчанов, 1908, 1911; Schaanning, 1916; Sporer, 1917; Портенко, 1931; Антипин, 1938; Бутьев, 1959; Успенский, 1969 и др.). По С.М.Успенскому (1969) из 31 вида встреченных птиц, 30 - свойственны и южному о-ву Новой Земли. Анализ литературы показывает, что зональные типы местообитаний населены всего 14 видами. С птицами морских побережий, эоарк-тическими и, проникающими с южного острова, гемиарктически-ми, фауна полярных пустынь насчитывает 23 (Успенский, 1969) -28 (Стишов и др., 1989) видов. Достоверно на гнездовье найдено только 18 видов. На северном о-ве Новой Земли больше видов отмечено в интерзональных типах ландшафта южного и западного побережья, куда проникают птицы арктических тундр. В зональных местообитаниях обычны Plectrophenax nivalis (L.j, Calidris maritima Brünn., Charadrins hiaticula L., Larus hvperboreus Gunn., три вида рода Stercorarius, Nyctea scandiaca L. и, возможно, Branta bernicla hrota L. Исключая Gavia adamsii Gray, они населяют подзону арктических тундр. Таким образом, авифауна полярных пустынь северного и, покрытой ледником, части южного о-вов Новой Земли представлены обедненным вариантом фауны арктических тундр, что характерно для о-вов Атлантического сектора и Северо-Востока Азии (Успенский, 1969; Портенко, 1973; Кйщинский, 1988). Отдельного рассмотрения требуют представители фауны птиц морских побережий Новой Земли, особенно колониальных морских птиц: Fülmarvs g. glacialis h., Uña l.lomvia L. и U. aalge hyperborea Salom., Aile a.alle L., Cepphus grylle mand-tii Mandl, Fratercula a.arctica L. (западное побережье южного о-ва Новой Земли) и, предположительно, F.arctica naumanni Nott. (западное побережье северного о-ва Новой Земли, по: Степанян, 1975) и Riss a tridactyla L. Некоторые из них составляют основу птичьих базаров (около 50) западного и небольшого числа восточного побережья о-вов Новой Земли (Портенко, 1931; Успенский, 1956; Белопольский, Шунтов, 1980). Из них только глупыш не гнездится на южном о-ве Новой Земли. Фауна морских птиц, занимая интерзональные местообитания (морские обрывы, скальные выходы до берегам фьердов и др.), в пределах полярных пустынь и арктических тундр о-вов Новой земли сходна и связана в основном с характером побережий, наличием мест гнездования и кормежки. Наибольшие различия в числе птичьих базаров, видовом составе и численности птиц имеют западное и восточное побережье Новой Земли, что вполне согласуется с влиянием Гольфстрима на ледовый режим Баренцева моря: доступность кормов и их обилие определяют сроки репродуктивного периода (Белопольский, Шунтов, 1980).

Природно-климатические зоны (подзоны)

Рис. 1. Девдрограмма корреляционных связей зонального (подзонального) распределения авифауны европейского Северо-Востока. Зоны (подзоны): 1 — полярные пустыни, 2 — арктическая тундра, 3 — типичная тундра, 4 — кустарниковая тундра; 5 — предтундровые редколесья, 6 — северная тайга, 7 — средняя тайга.

Корреляционный анализ качественного зонального (подзо-нального) распределения авифауны на европейском Северо-Востоке (рис. 1) подтверждает наши выводы об относительном фау-нистическом сходстве северной тайги и предгундровых редколесий, типичных и арктических тундр и о выделении кустарниковых тундр, как переходной подзоны.

Глава 4. Закономерности зонального распределения населения птиц

Длительная история развития и формирования тундровых ландшафтов и таежных лесов на европейском Северо-Востоке (с конца плиоцена) обусловили своеобразие фауны и населения птиц. Основными факторами, воздействующими на их современное распределение являются зональность растительности, отличия климата, орографии, обводненности, величины площадей открытых местообитаний и степень антропогенной трансформации ландшафтов.

4.1. Население птиц гемнохвойных лесов. В зоне тайги господствующее положение в составе хвойных и смешанных лесов занимают дендрофильно-кустарниковые птицы. Роль птиц открытых лацдшафтов заметно увеличивается в естественных местообитаниях предтундровых редколесий и в средней тайге, где площади лесов, пройденных рубками, лугов, пашни и др. значительно выше. При существенных отличиях фауны средней и северной тайги имеются общие сходные закономерности распределения населения (рис. 2). Для изучения процесса формирования фауны принципиально важно то, что наибольшее сходство видового разнообразия и плотности населения имеют темнохвойные (еловые) леса обеих подзон (рис. 3). Биотопы еловых лесов населяют по 42-63 вида в средней тайге, 34-55 видов - в северной, 19-26 - в предгундровых редколесьях. Плотность населения составляет, соответственно: 346 (486-220), 302 (628-160) и 286 (511-86) особей на 1 км2. Темнохвойные леса Западной Сибири, имеющие сходную историю формирования, населены в* Обь-Пуровском междуречье с плотностью 335, а в долине р.Таз - 395 особей на 1 км2 (Варта-петов, 1998). Наблюдаемое уменьшение числа видов и плотности населения к северу в широтных градиентах хвойных лесов перекрывается амплитудой распределения птиц по биотопам. Отличия населения темнохвойной и светлохвойной тайги существенно

Подзона средней тайги i 4P- 4 ¿5-a III Ks ^ s • ■

4 ШШ1 m и

COГ/Wr з-з fyjw л«; tda с

Енш шмт

3ftfMit*- mpafmo-иик ffllíi v i/бияк ât/pttSua tfotfma 3 SpeSfi-. »г/меми fawi**

Подзона северной тайги fttHUH f-лиши JMt'jífMtwi ^Аад. Í'VA Я ÍWlí Sepes- ufaw ВаруВю Луга

Mvma Горю- Гврмая « жадир- mudftí

I I йглл? âuêeâ keatveanto oceSeù w Юхн

Рис. 2. Количество видов и плотность населения птиц, гнездящихся в таежной зоне европейского Северо-Востока. выше, чем подзон средней и северной тайги. Подобное распределение характерно для Севера Европы и Западной Сибири (Рав-кин, 1978; Helle, 1985; Haila, Järvinen, 1990; Вартапетов, 1998). Наибольшее рапространение и богатое население птиц имеют ельники зеленомошные. В обеих подзонах доминируют (5-10%): Tetrastes bonasia sibiricus But., Parus monianus borealis Sel.-Long., P. ductus lapponicus Lund., Turdus pilaris L., T. iliacus L., Phyllo-scopus b.borealis (Blas.), Ph, trochilus acredula (L.), Fringilla mon-tifringilla L., F. c.coelebs L., Acanthis flammea (L.)\ Emberiza pusil

Рис. 3. Видовое разнообразие и плотность населения птиц в основных типах леса европейского Северо-Востока (средние данные). Подзоны: 1 — средняя тайга, 2 — северная тайга. la Pall., Loxia curvirostra L. В бассейне р.Ижмы и Мезени к ним следует отнести еще Cuculus c.canorus L., Dendrocopos т.major L., Muscícapa s.striata (Pali), Tardus ph.philomelos C.L.Brehm, Emberiza rustica Pall., на Урале и в Предуралье — Turdus atrogu-laris Jar. и Pinícola e.enucleator (L.). В северной части Урала в данном биотопе отсутствует 17 в основном европейских видов. Ряд сибирских видов не проникают в Печорскую равнину: Tarsiger c.cyanurus (Pall.), Luscinia calliope (Pall.), Prunella a.atrogu-laris (Brandt). Данный биотоп населяют 27 дендрофильных таежных сибирских, 10 - европейских и 26 широко распространенных видов (Естафьев, 1977а, 1981). Ельники травянистые господствуют в составе долинных лесов. По числу гнездящихся видов уступает лишь зеленомошным ельникам. Выделяется большим количеством (16 из 56) видов, гнездящихся на земле, что вызвано хорошим развитием кустарникового и травянистого ярусов, проточ-ностью увлажнения, ранним снеготаянием, наличием корма и убежищ. Состав доминантов сходен с зеленомошными ельниками. По плотности населения выделяются ельники Предуралья и западного склона Урала (около 400 особей), в западном направлении она убывает на Средней Печоре до 200. на Тиманском Кряже до 120 особей на 1 км2. Из 56 видов - 20 сибирских, 8 - европейских, остальные широко распространены в Евразии. Ельники долго-мошные распространены на водоразделах, в понижениях и на пологих склонах. Они более обычны в южной и средней подзонах. Из-за большой увлажненности и поздних сроков снеготаяния число гнездящихся видов снижается до 22; плотность населения в 23 раза меньше, чем в травянистых ельниках, преобладают (12) сибирские виды.

4.2. Население птиц светлохвойных лесов. Сосновые леса занимают до 25% лесопокрытой площади (лишайниковые 15%, зеленомошные 37%, сфагновые 35%). В долине р.Илыч (Приура-лье) сохранились реликтовые сосновые боры (Говорухин, 1947; Непомилуева, 1994, 1997). Биотопы сосновых лесов населяют по 28-45 в средней, 26-36 видов в северной подзонах тайги (рис. 3). Плотность населения составляет соответственно: 318 (239-398) и 260 (280-240) особей на 1 км2. Более 50% хвойных лесов (особенно сосняков) в средней тайге пройдены рубками (Ларин, 1997). В северной тайге сосняки распространены мозаично и занимают небольшие площади, поэтому в них проникают многочисленные виды, в целом характерные для биотопов еловых лесов. В связи с этим величины плотности населения здесь выше. Лишайниковые сосняки распространены полосами до 2 км на дренированных песчаных террасах. Многие сосняки в той или иной степени затронуты пожарами. Отличия фауны и населения птиц сосняков незначительны. Плотность населения птиц в лишайниковых сосняках достигает 380 особей на 1 км2. Доминируют Dendrocopos m.major L, Picoides t.tridactylus L., Perisoreus infaustus rogosowi Sushk. et Stegm., Phoenicurus ph.phoenicurus (L.), Phylloscopus collybita abietinus (Nils.), Ph. collybita fulvescens (Sev.) - на Северном Урале (Естафьев, 19776), Acanthis flamme a (L.), Fringilla monti-fringillaL., F. c.coelebs L., Loxia c.curvirostra L. и L. pytyopsittacus Borkh. На запад от Урала количество видов увеличивается с 26 до 31, в бассейнах Вычегды, Сысолы и Лузы - до 36 видов, куда проникают птицы широколиственных лесов и южной тайги. Сибирских форм меньше, чем в еловых лесах (11-13). Зеленомошные сосняки обычны в средней тайге, в северной их площади сокращаются, в предаундровых редколесьях они редки. На западе региона биотоп населен 36, в бассейне Печоры - 34, Вычегды - 45 видами. Доминируют тетеревиные, Dendrocopos major L., Emberiza rustica Pall., Fringilla coelebs L., Acanthis flammea (L.). Сибирских видов 14, европейских - 6. Сфагновые сосняки занимают заболоченные равнинные водоразделы и обычно чередуются с большими болотами. По видовому обилию птиц они сходны с другими биотопами сосновой группы, однако, количество сибирских видов увеличивается до 18, а европейских снижается до трех. Плотность населения достигает 380 особей на 1 км2, в чем проявляетсяодстволишайниковымисняками. Лиственничные леса исследованы в основном на западномлоне Северного Урала между 63°-65°ш. Представлены 23 видами (8 -бирских, 3 - европейских). Плотность населения и видовое обилие выше в местообитаниях, расположенных налонах гор южной экспозиции. Здесь птицы, гнездящиеся в кронах (родов Dendrocopos, Turdus, Fringilla, Acanthis), приступают к размножению почти на месяц раньше, чем гнездящиеся на земле, и достигают 22 видов и 937 особей, а в Предуралье - 800 особей на 1 км2 (Естафьев, 19776, 1981). Доминируют Sumía и.ulula L., Luscinia s.svecica (L.), Turdus atrogularis Jar., T. ph.phylomelos C.L.Brehm, T. pilaris L., T. iliacus L., Phylloscopus b. borealis (Bias.), Prunella montanella badia Port. (Естафьев, 1996), Anthus pratensis (L.), Acanthis flammea (L.), Fringilla montifringilla L., Emberiza pusilla Pall.

4.3. Население птиц смешанных лесов. Смешанные леса на равнине в средней тайге населены 38-41 видами с плотностью 220398, в северной - до 18 видов и 280 особей на 1 км2, в горах Урала 13 видов и 239 особей на 1 км2 (рис. 3). Соотношение сибирских (6) и европейских (5) видов приблизительно одинаково на равнине и в горах. Доминируют Muscícapa s. striata (Pall.), Turdus iliacus L., T. phylomelos C.L.Brehm, Phylloscopus trochilus acredu-la (L.), Ph. b.borealis (Bias.), Motacilla a.alba L., Fringilla c.coe-lebs L., F. montifringilla Z,., на Урале добавляется Turdus atrogularis Jar., Prunella a.atrogularis Brandt, P. montanella badia Port. В горных березняках видовой состав и плотность населения обеднены почти на 50% (Естафьев, 19776).

4.4. Население птиц древовидных ивняков. Древовидные ивняки на равнине по существу интерзональны, так как встречаются в основном в речных долинах. Горные древовидные ивняки Северного Урала пересекают ряд вертикальных поясов. Тем не менее, их авифауна имеет подзональные отличия. На равнине средней тайги они населены 32-37 видами с плотностью 280-680, в северной - до 30 видов и 212 особей на 1 км2. В поймах на Северном и Приполярном Урале и в Приуралье их значение в распределении птиц значительно возрастает - 25 видов с плотностью до 758 особей на 1 км2 из-за гнездования Anas c.crecca L., Actiiis hy-poleucos L., Tringa ochropiis L:, T. glareola L., Turdus iliacus L., T. atrogularis Jarocki (на Северном Урале), Phylloscopus trochilus (L.), Ph. borealis (Blas.), Motacilla alba L., Luscinia svecica (I.), Emberiza pusilla Pali, E. schoeniclus passerina Pall. В пред-тундровом редколесье они населены 39 видами с плотностью до 448 особей на 1 км2, число европейских видов резко уменьшается. Доминируют Turdus pilaris L., Phylloscopus trochilus (L.), Lus-cinia svecica (L.), Acanthis flammea (L.), Emberiza sch.schoeniclus (L.), E. schoeniclus passerina Pall, (на Северном Урале), E. pusilla Pall. Горно-тундровые ивняки образованы стелющимися формами На высотах 750-1000 м. Среди каменистых россыпей количество видов здесь снижается до 10, но плотность населения остается достаточно высокой - 340 особей на 1 км2 с доминированием Luscinia svecica (L.), Phylloscopus trochilus (L.), Ph. bórealis (Bias.), Anthus pratensis (L.), Emberiza pusilla Pall. Представители европейской и сибирской фауны представлены почти в равном количестве (по 5-6 видов).

4.5. Население птиц кустарников. В распределении населения птиц большое значение имеют ерники и кустарниковые ивняки Они распространены во всех растительных зонах в поймах, ложбинах, на возвышенных тундрах и на болотах, проникая навер в подзону арктических тундр. Ивняки вчетанииерниками. очевидно, игралищественную роль в формировании фауны в перигдяциальных зонах вставе «тундростепей» в периоды четвертичных похолоданий. В восточноевропейских предтундро-вых редколесьях и в зоне тундры они занимают,ответственно, на западе 5.8%. 13.7-32.3%, на востоке - 8%, 19-37.3%; ерники 11.1%, до 40.8% и 28.1%, 4.2-46.8% площади (Андреев, 1932); в таежной зоне - 0.1-0.9%. В равниннойедней иверной тайге эти местообитания населены 28 (20-38) и 28 (25-30) видами; горноуральские —- 8-10 видами. Плотность населения достигала,ответственно, 206 (95-373), 482 (211-752) и 233 (125-340) особей на 1 км2наибольшими значениями в пойменных местообитаниях (Естафьев, 1981) (рис. 4). В разных типах кустарниковых биотопов на равнине доминируют Anascrecca L., A. a.acula L, А. clypeata ¿.(ведней подзоне тайги), Aythya fuligula L., 'fringa nebularia Gunn., Actitis hypoléucosL. (в поймах рек), Gallinago gal-linago L, Motaciüa a.alba L, M. flava thunhergi fíillh., Phylloscopus trochilus acredula"(L), Emberiza pusilla Pall. : на Северном Урале'— Anthus pratensis (L.), Luscinia svecica (L.j, Phylloscopus b. borealis (Blas.), Ph. trochilus acredula (L.), Motacilla alba dukhunen-sis Syk., M. citreola citreola Pall. Характерно гнездование Lagopus lagopus rossiciis Ser. Кустарники предтундровых редколесий на

Средня* Двины»

Вр».л>л-ы UIIMWW

От*»сят»лъм»а ют»т*е<п, im*«, пмхлямося а —ifomri момСгми! ••ргтйепг» С*«*р<

Пр»рвДИ»-МИ1МП|Чв<1вв гемм

Ср*яи»д1п>м iíl f riï

1*00 1К»

I I 3 4 5 •

I 2 S 4 < 5 в Ч Лрмрб*не-*М»и«тч»е*«м> зоны

Рис. 4. Видовое разнообразие и плотность населения птиц в ивняках европейского Северо-Вотока. Зоны (подзоны): 1 — полярные пустыни, 2 — арктическая тундра, 3 — типичная тундра, 4 — кустарниковая тундра, 5 — предтундровые редколесья, 6 — северная тайга, 7 — средняя тайга. селены 15 (11-17) видами с плотностью 287 (121-432) особи на 1 км2. Здесь уже появляются Lagopus I. lagopus L,, Anthus cervinus rufogularis C.L.Brehm, Calcarius l.lapponicus (L.), Acanthis horne-manni (Holb.). Очень сходно представлена фауна ивняков и ерников южных кустарниковых тундр: 17 (13-23) вида с плотностью 300 (103-779) особей на 1 км2. Ведущее значение в распределении населения птиц имеют кустарниковые местообитания в подзоне типичных тундр: 20 (13-24) вида с плотностью 991 (513-1347) особей на 1 км2, дальше к северу в арктических тундрах, из-за малых площадей роль этих местообитаний несколько понижается: 13 (12-14) видов с плотностью 328 (259-397) особей на 1 км2. Доминируют Anser fabalis rossicus But., A. a.albifrons Scop., Aythya ma-rila L., Clangula hyemalis L., Lagopus l.lagopus L., Calidris temmin-cki Leisl., C. minuta Leisl., Phalaropus lobatus L., Phylomachus pug-nax L., Anthus cervinus rufogularis C.L.Brehm, Acanthis horneman-ni (Holb.), Emberiza pu sill a Pall, Calcarius l.lapponicus (L.). Наибольшей численности здесь достигают Lagopus l.lagopus L. и Phylomachus pygnax L. (Естафьев, 1991). По кустарникам на север до типичных тундр проникают на гнездовье Turdus pilaris L, T. iliacus L., Fringilla montifringilla L., Acrocephalus sehoenobaenus (L.) и др. виды бореального комплекса, расширяя свой ареал (Успенский, 1965, 1969; Карпович, Коханов, 1967; Естафьев, 1979,1991).

4.6. Население птиц тундр. Распределение населения птиц в тундрах редколесий и в зоне тундры по существу повторяет картину видового разнообразия и плотности кустарниковых биотопов, с изменением соотношения бореальных, гипо-, теми- и эоар-к-Сических форм. Тундры редколесий и кустарниковых тундр населены 30 (20-36) и 22 (19-24) видами с плотностью 268 (185-349) и 252 (186-622) особи на 1 км2 (рис. 5). Отчетливо выделяются биотопы типичных тундр: 20 (14-25) видов с плотностью' 496 (242-760) особей на 1 км2 с явным преобладанием An se г fabalis rossicus But., Ahythya marila L., Clangula hyemalis L., Phylomachus pugnax L., Phalaropus lobatus L., Calidris minuta Leisi., C. a.alpina L., Calca-rius l.laponicus (L.), Anthus cervinus rufogularis C.L.Brehm, Ster-corarius longicaudus Vieill, Larus argentatus heuglini Bree, Emberiza pusilla Pall. Далее к северу, в арктических тундрах, значения сии

Колнчеом акдо* гтш, гагмаммп • очар** «•poncAcKsroCtstpv-SeciMa Рксм

Средим дайки*

Kb An npHpcww-«rw«MT лее.— »

Прм|»««*-кп w*t т а*

Ср»дмн*данные

Рис. 5. Видовое разнообразие и плотность населения птиц в тундрах европейского Северо-Вотока. Зоны (подзоны): 1 — полярные пустыни, 2 — арктическая тундра, 3 — типичная тундра, 4 — кустарниковая тундра, 5 — предтундровые редколесья, 6 — северная тайга (горно-уральская тундра). жаюгся до 17 (11-25) видов с плотностью 266 (123-560) особей на 1 км2 и в полярных пустынях 7 (5-1Q) видов с плотностью 6.6 (0.001-20) особей на 1 км2 (Успенский, 1965; Карпович, Коханов, 1967; Зуб-цовский, Рябицев, 1973, 1976; Естафьев, 1991, 1995). Горные тундры Северного Урала населены всего 4 (3-6) видами с плотностью 51 (3.8-152) особи на 1 км2 (Естафьев, 19776, 1981), севернее на Приполярном Урале здесь найдены Calcarius l.lapponicus (L.J, Eremophila alpestris flava (Gm.) (Портенко, 1937; Рябицев и др., 1980). В ерниковых, кустарничковых и мохово-лишайниковых горноуральских тундрах гнездится Lagopus mutus comensis Ser. с плотностью 1-6 особей на 1 км2 (Естафьев, 1981), не встречающаяся в равнинных восточноевропейских тундрах, а также Eudro-mias morinellus L., проникающий по тундрам Северного Урала на юг до гор Иремель и Ямантау (Брандт, 1856; Портенко, 1937; Теплова, 1957; Естафьев, 1969).

4.7. Население птиц болот. В сравнении с зональными биотопами в распределении населения птиц также существенное значение имеют болота. Со сменой растительных подзон меняется их типология, но каждой подзоне соответствует определенный тип. В зоне тайги преобладают обширные верховые (олиготрофные) сфагновые грядово-мочажинные болота, заболоченность достигает 20-40%. Для северной полосы тайги типичны аапа-болота, пред-тундровых редколесий и южных тундр крупно- и плоскобугристые (комплексные) болота (Алексеева, 1997). В подзоне северных тундр они носят реликтовый характер, сохраняя облик и флору со времени максимального продвижения лесов во время термического оптимума в голоцене (Ребристая, 1977). Большое развитие здесь имеют некомплексные формации осоково-моховых болот. Видовое разнообразие и плотность населения птиц последовательно снижается с юга на север вплоть до типичных тундр (рис. 6): -средняя тайга 32 (30-47) видов с плотностью 250 (142-359) особей на 1 км2, северная тайга 22 (14-28) и 166 (72-315), предгуНдровые редколесья 19 (12-26) и 116 (83-148), южные тундры 13 (8-25) и 117 (68-172); в типичных тундрах возрастает до 19 (13-24) и 383 (100-760). В арктических тундрах и полярных пустынях снижается, соответственно, в первых до 8 (7-9) видов и 60 (0.1-120) особей на 1 км2, во вторых до 5 (2-7) и 23 (20-26). Благодаря большой обводненности и наличию озер низинные (ефтрофные) болота лесной зоны привлекают Anas crecca L., A. acuta L., A. clypea-ta L., Tringa glareola L., Gallinago gallinago L., Phvlomachus pug

Кмшом «мм htm. nmiMBM ш fcwru п. Ib 111 1 —

Средни» дямиы* i г > 4 s e

ЛМР4Л»»*#М**ГЯЧ»СКИ1> lOIU

От»М>'МЬНИ •латам»«» »>и,гммавши ■

1м*г«1 MfMtKnr* CiUf**l«n*(i ГМ(Н

Средни« ммиц* riH r¡#it~n -f

•о § »

00 I ¡

ПИИМ«ИИИ«(111 мм flMyMM'UiKttmiti« им

Рис. 6. Ввдовое разнообразие и плотность населения птиц на болотах европейского Северо-Вотока. Зоны (подзоны): 1 — полярные пустыни, 2 — арктическая тундра, 3.— типичная тундра, 4 — кустарниковая тундра, 5 — предтундровые редколесья, 6 — северная тайга, 7 — средняя тайга. пах L., Larus ridibundus L., Numenius phaeopus L., N. arquata L., Limosa limosa L:, Phylloscopus trochilus (L.), Motacilla citreo-la Pall., Emberiza pusilla Pall,доминированием отдельных видов этих родов, трофическиязанныхводоемами. По этому комплексу местообитаний многие бореальные виды проникают до типичных тундр. Верховые (ефтрофные) болота населены большим числом видов, включая Cuculus canorus L., Asió f.flammeus Porttopp., Bubo bubo ruthenus Zhitk. et But., B. bubo sibiricus Gl. (вверной части Урала), Circus cyaneus L., Pluvialis apricaria L., Turdus iliacus L., Artthus pratensis (L.), Fringilla montifringilla L., Acanthis flammea (L.). Веднем течении р.Вычегды в подзонеедней тайги на озерно-болотнойстеме Дон-ты, являющейся реликтом обширного приледникового водоема, на гнездовье найдены Pluvialis apricaria L., отмечено летнее (июнь-июль) нахождение немногочисленных Phalaropus lobatus L., Calidris alpina L. и Gallinago stenura Bonap. (токующиемцы) (Естафьев и др., 1998). Ефтрофные болотаужат каналом проникновения арктических элементов фауны вверную полосу тайги - Stercorarius longicaudus Vieil!., Lagopus I.lagopus L., Pïuvialis apricaria L., Calid-ris temminckii Leisl., Anthus cervinus rufogularis C.L.Brehm. В зоне тундры состав доминантов на некомплексных болотах практически одинаков, меняется комбинация видов: в южных тундрах -Phylomachus pugnax L., Emberiza pusilla Pall., Calidris temminckii Leisl., C. alpina L., Phalaropus lobatus L., Calcarius lapponi-cus (L.); в типичных - резко возрастает роль Ans er fabalis rossicus But., A. albifrons Scop., Phylomachus pugnax L., Calidris minuta Leisl., С, alpina L., Phalaropus lobatus L., Anthus cervinus (Pall.), Eremophila alpestris (L.), Calcarius lapponicus (L.); в арктических- Calidris minuta Leisl., Calcarius lapponicus (L.), Anthus cervinus (Pall.), Emberiza pusilla Pall.

4.9. Население птиц лугов. Основными каналами проникновения кустарниковых птиц бореального комплекса в зону тундры служат лугово-кустарниковые поймы крупных рек меридиаль-нои направленности, пересекающих зоны тайги и тундры: Печора и Мезень. Луга средней и северной тайги населены птицами почти с одинаковой плотностью, соответственно, 193 (108-298) и 189 (35-414) особей на 1 км2, но видовое разнообразие в средней

XMiwrii >>««■ tttt. tuuinKt m* нршКнг* С«кр»-ВктН1 f*ttil

Ср*дми» данные

1 - —

11 Í IÎ! !

IH 1 i

DiifUM UMtrmrm * лрнр«дяо.<ламлич«саиа v»ú

Средние данные

4ПГИ I*» h». .nil лЛ

- "I п п ». зооо ¿ 4 2000 I i ä

1000 I I г > < s в

ПРМРОДНОЧЛИ1МТМЧ»СКМ« ЗОНЫ

Рис. 7: Видовое разнообразие и плотность населения птиц на лугах европейского Северо-Вотока. Зоны (подзоны): 1 — полярные пустыни, 2 — арктическая тундра, 3 — типичная тундра, 4 — кустарниковая тундра, 5 — предтундровые редколесья, б — северная тайга, 7 — средняя тайга. тайге в 2 раза выше - 19 и 37 видов (рис. 7). Луга кустарниковых тундр заселены 8-14 видами с плотностью 139 (107-170) особей на 1 км2. Луга типичных тундр, особенно приморские луга, привлекают 19 (7-24) видов с высокой плотностью 882 (153-3384) особи на 1 км2. Состав доминантов меняется в соответствии с зональной сменой фаунистических комплексов. Доминируют Tringa glareo-la L., A otitis hypoleucos L., Numenius phaeopus L., N. a.arquata L., Larus canus heinei Нот., L. ridibundus L., Phylloscopus trochilus (L.j, Emberiza a. aureola Pall, и кустарниковые птицы. Смена населения птиц лугов происходит в типичных тундрах, где доминируют Clangula hyemalis L., Aythya marila L., Anas penelope L., So-materia spectabilis L., Phylomachus pugnax L., Phalaropus loba-tus L., Calidris temminckii Leisl., C. minuta Leisl., Larus argentatus Pontopp., Emberiza pusilla Pâli. Численность и видовой состав рода Anas сокращаются. Сюда еще проникают из подзоны кустарниковых тундр Anas acuta L., A. crecca L., A. querquedula L., A. platyrhynchos L., Mergus merganser L., но за исключением шилохвости они редки. Сходная картина распределения населения наблюдается в луговых поймах озер: зона тайги 28 (20-38) видов с плотностью 206 (95-373) особи на 1 км2, предтундровое редколесье 14-15 и 214 (146-283), кустарниковая тундра 17 (10-23) и 152 (61-340), типичная тундра 20 (18-21) и 336 (86-702), арктическая тундра 11 (8-14) и 91 (60-132). В полярных пустынях поймы озер населены 4-мя видами с плотностью до 20 особей на 1 км2 (Успенский, 1969).

Таким образом, для расселения птиц бореального комплек- -са в зону тундры большое значение имеют древовидные и кустарниковые ивняки, болота и интерзональные элементы ландшафта (поймы рек, озера, лугово-кустарниковые местообитания). Этот процесс имеет тенденции к расширению, вместе с расширением и продвижением на север лесных насаждений (Жиляков, 1891, 1892; Журавский, 1909, 1915; Шренк, 1933; Тюлина, 1936, 1937; Со-чава, 1940; Тихомиров, 1941; Андреев, 1947, 1950, 1954, 1956; Говорухин, 1947; Regel, 1950).

С другой стороны, нет новых достоверных фактов продвижения арктических видов в зону тайги, за редкими исключениями (Buteo l.lagopus Pontopp., Lagopus l.lagopus L., Pluvialis apricaria L.). Остальные находят южный предел распространения в предгунд-ровых редколесьях. Также исключительно мало новых сведений о расселении на запад элементов сибирского таежного фаунистического комплекса. Вместе с тем наблюдаемый процесс проникновения европейских птиц в зону тайги и в предтундровые редколесья имеет тенденцию к расширению, что напрямую связано со сведением темнохвойной тайги и образованием своеобразных экологических каналов: пойменных лугово-кустарниковых полос, смешанных и мелколиственных лесов на местах вырубок.

Глава 5. Особенности формирования орнитофауны

Проблемам формирования фауны птиц севера Евразии уделено значительное внимание (Menzbier, 1923-1924; Pleske, 1928; Тугаринов, 1929; Мензбир, 1934; Серебровский, 1935; Штегман, 1938; Johansen, 1956, 1958; 1960, 1962; Portenko, 1958; Успенский, 1958, 1960, 1963; Woous, 1960; Данилов, 1966; Кищинский, 1988 и др.). Для европейского Северо-Востока характерно смешение разных по происхождению гнездящихся видов птиц, представляющих шесть фаунистических комплексов («типов фауны» по Б. К. Штегману, 1938) на основе общности их происхождения и взаимопроникновения на больших территориях: сибирский 58 (24.5%), европейский 52 (21.9%), арктический 48 (20.2%), китайский 5 (2.1%), средиземноморский 4 (1.7%), тибетский 1 (0.4%) и широкораспространенные виды 69 (29.2%) с неясным центром возникновения. В последующих сводках (Woous, 1960, 1977) фа-уно-генетические комплексы птиц уточнялись и дополнялись (рис. 8). В работе не ставилась цель изучения происхождения элементов фауны, что является предметом особых исследований. Принципиально важно, что фауна региона сформировалась из видов, прошедших относительно длительный этап эволюции в Сибири, Европе и Арктике, и имеет «встречный» характер формирования на севере Восточной Европы (рис. 9). Представители остальных фауно-генетических комплексов имеют соподчиненное значение в естественных ландшафтах. Исключение составляет Columba livia Gm., представитель средиземноморского (туркеста-но-средиземноморского) комплекса, который в антропогенных ландшафтах и особенно в городах с многоэтажным типом застройки составляет 65-69% населения птиц (Естафьев, 1981, 1984; Ануфриев, 1987; Кочанов, 1992) и Emberiza aureola Pall., относящаяся к китайскому типу фауны, многочисленный на лугах и в лугово-кустарниковых местообитаниях особенно в средней тайге. гнездящихся на европейском Северо-Востоке.

Типы фауны: 1 — палеарктический; 2 — арктический; 3 — голарктический; 4 — сибирский; 5 — европейский; 6 — европейско-туркестанский; 7 — сибирско-канадский; 8 — Старого Света; 9 — космополитный; 10 — североатлантический; 11 — китайско-манчжурский; 12 — туркестанский; 13 — монголо-тибетский; 14 — туркестано-средиземноморский; 15 — неарктическйй; 16 — палеогорный.

1 2 3 4.

Природно-климатические зоны (подзоны) Тип фауны по Б.К. Штсгман, 1938: □Сибирский оЕвропейский ^Арктический В)1Лирокор/»ространен)Ше

Рис. 9. Соотношение основных фауно-генетических комплексов птиц, гнездящихся в разных зонах (подзонах) европейского Северо-Востока.

1 — средняя тайга, 2 — северная тайга, 3 — предтундровые редколесья, 4 — кустарниковая тундра, 5 — типичная тундра, 6 — арктическая тундра, 7 — полярные пустыни.

Палеорнитологических дочетвертичных находок для арктической Восточной Европы неизвестно и о происходящих здесь процессах формирования авифауны можно судить предположительно по современному составу птиц, опираясь на опыт реконструкции истории авифаун биогеографическим методом (Козлова, 1975; Кищин-ский, 1977, 1988). Орнитофауна Северо-Востока Европы, в связи с драматическими изменениями климата и ландшафтов в четвертичном периоде (Марков и др., 1965; Калецкая и др., 1966; Лйн-дберг, 1972; Данилов, 1978), подвергалась перестройке. Это подтверждается характером современного распространения и численности птиц и, особенно важно, новыми палеонтологическими находками в северном Приуралье (Гуслицер, Канивец, 1965; Кузьмина, 1,967, 1971; Потапова, 1986^ 1990).

5.1. Авифаунистический комплекс таежных лесов. На основе анализа костных остатков птиц в коллекциях Коми Научного Центра Уральского отделения РАН были представлены материалы по составу и количеству костей в разные периоды становления авифауны региона. Остатки костей птиц принадлежат трем, сменяющимся орнитоценозам, отражающим состав и формирование фауны на Северном Урале и в Приуралье в плейстоцене и голоцене. В Медвежьей пещере в слое бурого щебенчатого суглинка Молого-Шекснинского (Каргинского) межледниковья (Гуслицер, Канивец, 1965; Рогачсв. Аникович, 1984) найдено 67 видов птиц 9 отрядов (Потапова, 1990). Наиболее представлены отряды Anseriformes (20 видов), Falconiformes (5), Galliformes (6). Charadriiformes (12), Strigiformes (7), Passeriformes (12). За редкими исключениями все виды входят в состав (около 30%) современной фауны средней и северной тайги. По абсолютной датировке по С14 накопление костей происходило 17980±200 лет тому назад, что соответствует плюсскому интерстадиалу позднего Валдая. Найдены теплолюбивые Gallínula chloropus L. и, приспособившаяся к малоснежным зимам, Perdix perdix L. Преобладали птицы болот, лугов (более 90%) и озер. Птицы леса составляли 1.4% и были представлены видами, характерными для пойм - Pica pica (L.), опушек, разреженных лесов - Lullula arbórea (L.), Scolopax rusticóla L. Соотношение остатков костей Lagopus lagopus L. и L. mutiis Mont in - 28 : 1 (Потапова, 1990). Анализ пыльцы показал на присутствие берез, сосны обыкновенной и кедровой (Гуслицер, Канивец, 1965). Медвежья пещера располагалась в поясе пойменных лесов. В отложениях древнего раунинского (?) интерстадиала фаунистических находок меньше: 22 вида 6 отрядов. Наиболее представлены отряды Anseriformes (7 видов), Galliformes (6), Charadriiformes (4), Passeriformes (3). Здесь найдены Turdus cf., T. rußcollis Pall, и T. viscivorus L. Возрастает доля лесных птиц (до 12.5%), в основном островных и разреженных лесов. Количество костей птиц открытых местообитаний сократилось до 74.6%. Теплолюбивых видов не найдено. Увеличилось число костей Lagopus mutus Montin, населяющей горные тундры. Соотношение Lagopus lagopus L. к L. mutus Montin - 12 : 1 (Потапова, 1990). Климат более холодный, умеренно влажный. Пещера находилась в верхнем поясе леса у нижней границы горной тундры. Анализ пыльцы показал присутствие сосны, кедра и ели (Гуслицер, Ка-нивец, 1965). В раннем голоцене остатки костей редки. Характерно преобладание лесных птиц (46.7%), рост разнообразия и численности речных видов. Резко сократилось количество костей птиц болот, лугов. Соотношение Lagopus lagopus L. к L. mutus Montin - 27 : 1. Климат умеренно холодный, влажный. Пещера находится в поясе леса с участием темнохвойных пород. Голоце-новая авифауна в общих чертах сравнима с современным составом птиц северного Приуралья (Теплова, 1957; Естафьев, 1969, 19776, 1981; Потапова, 1990).

Изучение древнего и современного ареала кедра сибирского (Pinus sibirica) показало, что формирование северо-таежных лесов Печорского Приуралья относится к концу плиоцена. Уже тогда сложились еловые леса с примесью пихты, кедра сибирского, сосны, березы и др. пород. Эта формация, несколько обедненная по составу, сохранилась и до наших дней (Непомилуева, 1974, 1997). Сибирский тип фауны птиц, сформированный в зоне тайги, в Европе занимает относительно неширокую полосу. В тайге Восточной Сибири из более чем 200 гнездящихся, 55 видов и 2 подвида являются дендрофильными. Из них в Восточную Европу проникают на гнездовье 36, в Скандинавию - 23 вида (Штегман, 1939). Шесть видов - Fringilla montifringilla L., Emberiza leucoce-phala Gm., E. rustica Pall., E. pusilla Pall., Phylloscopus borealis (Blas.), Turdus atrogularis Jar. являются автохтонами Сибири. Два вида - Cuculus optatus L., Turdus dauma (Lath.) имеют связь с авифауной манчжурских смешанных лесов и высокогорных хвойных лесов Западного Китая; Strix uralensis Pall. - с тайгой и смешанными лесами Манчжурии; Luscinia calliope (Pall.) и Tarsiger cyanuriis (Pall.) - с высокогорными хвойными лесами Западного

Китая и еще 2 вида - Pyrrhula pyrrhula (L.) и Ficedula parva (Bechst.) - имеют также связи с фауной Китая. Таким образом, 7 видов таежной фауны Восточной Европы имеют близких родственников в фауне хвойных и смешанных лесов Китая. Prunella топ-tanella (Pall) и Р. atrogularis (Brandt), населяющие редкостойные хвойные леса и кустарники северной части Урала, а первый и кустарники северного Приуралья и Большеземельской тундры, принадлежат к группе птиц, наиболее богато представленной в степях и альпийской зоне Центральной Азии (Штегман, 1938; Козлова, 1975). 10 видов - Strix nebulosa Forst., Aegolius funereus L., Sumía ulula L., Picoides tridactylus L., Acanthis flamme a (L.), Pinícola enucleator (L.), Loxia curvirostra L., L. leucoptera Gm., Parus cinctus Bodd., Bombycilla garrulus (L.) обнаруживают тесную связь с формами хвойных лесов Северной Америки, где представлены близкими подвидами. Glaucidium passerinum L., Periso-reus infaustus (L.) и Nucí fraga caryocatactes (L.) замещаются в Северной Америке близкими видами: Glaucidium gnoma, Perisore-us canadensis и Nucifraga columbiana, а род Tetrastes - родом Bo-nasía. Исключая Glaucidium passerinum L., все формы, обнаруживающие связи с таежной фауной Северной Америки, являются наиболее типичными для средней и северной тайги Сибири и Восточной Европы. Таежная авифауна сформировавшись еще до четвертичного периода в Восточной Сибири и Северной Америке (Штегман, 1932, 1938; Портенко, 1937, 1939, 1965, 1970, 1972; Udwardy, 1958; Wetmore, 1959; Флеров, 1965; Потапов, 1981, 1985; Кищинский, 1988), проникла в Восточную Европу двумя волнами: первая - до четвертичных похолоданий и трансгрессий морских вод, вторая - после ледникового периода. Распространенные в плиоцене таежные леса на севере Восточной Европы (Непомилуева, 1994, 1997) были заселены главным образом представителями сибирского таежного комплекса, частично сохранившимися в рефугиумах северной тайги в периоды похолоданий и морских трансгрессий на Северном Урале (Естафьев, 1977а) и в перигляциальной зоне Печорской равнины, вместе с немногочисленными видами птиц арктического комплекса и птиц южной тайги. Подобная картина, очевидно, была присуща и северной таежной авифауне Западной Сибири, где горно-долинные ледники и морские трансгрессии распространялись по всему северу (Марков и др., 1965; Калецкая и др., 1966; Линдберг, 1972; Данилов, 1978).

5.2. Авифаунистический комплекс широколиственных лесов представлен в регионе 30 дендрофильными видами из 52 характерных для Палеарктики. Северные границы распространения большинства из них на Северо-Востоке Европы резко понижаются к югу-от 64°-65°ш. до 58°-6()°ш. (Андреев, Бианки, 1910; Дмоховский, 1933; Портенко. 1937; Естафьев, 1977а, 1981, 1984, 1995). В 70-80 годах появились на гнездовье Streptopelia turtur L, Oriolus oriolus (L.), Chloris chloris (L), Parus caeruleus L., P. crista tus L., Carduelis carduelis (L.), Acanthis cannabina L., Phyllosco-pus sibilatrix (Bechst.) Отмечены залеты Columba oenas L., Turdus merula L. (Естафьев, 1984; Кочанов, 1992; Естафьев и др., 1998). Один вид - Lullula arborea (L.), отмеченный дляверного Приуралья (Теплова, 1957), перестал здесь встречаться60-х годов. Наибольшее разнообразие в регионе европейские виды имеют в южной тайге и в южной полосеедней тайги, навер включительно до бассейна р. Вычегды (60°-62°ш.). Далее навер число и численность европейских видов заметно понижается (Естафьев, 1977а, 1981, 1991). Ряд видов проникает в зону тундры: Gallinago média L., Anthus pratensis (L.), Phvlloscopus trochi-' lus (L.), Acrocephalus schoenobaenus (L.) и др. но за исключением Anthus pratensis (L.), повсеместно редки. Прослежена определеннаяязь европейских видов Pica pica (L.) и Chloris chloris (L)китайской фауной, поскольку они имеютответственно близкие подвиды и виддизъюнктными ареалами. Еще 6 гнездящихся видов - Gallinula chloropus L., Picus canus Grit., Garru-lus glandarius (L.), Coccothraustes coccothraustes (L.), Parus major L., Troglodytes troglodytes (L.) и два залетных - Vpupa epops L. и Alcedo atthis L. имеютлошные ареалы от Европы до Китая. Ряд видов европейско-китайского распространенияязаны экологическиюжной полосой хвойных лесов: Parus ater L., Regulus regulus (L.), Certhia familiaris L. Родственныеязиедиземноморской авифауной имеют формы родов Sylvia, Hippolais (Штегман, 1938; Долгушин, 1958). Большой интерес представляют палеонтологические находки птиц, позволяющие предполагать о возможности их переживания в периоды похолоданий и трансгрессий вверном Приуралье (Потапова, 1990). Современные находки на гнездовье этих видов на этой же широте, à также Ixohrychits mimttus L., Botaurus stellaris L. Fulica at-ra L. и Limosa limosa L. на озернойстеме Дон-ты веднем бассейне Вычегды подтверждают более раннее здесь их появление (Естафьев, 1995; Естафьев и др., 1998).

5.3. Авифаунистическйй арктический комплекс представлен в регионе 21 видом, гнездящихся севернее лесной границы и 24 видами, проникающими в предтундровые редколесья и северную полосу северной тайги. Все они являются эндемиками Арктической области (Штегман, 1938). 31 вид распространен циркумполярно. Фауна птиц тундры и полярных пустынь гетерогенна и формирование разных комплексов арктических птиц шло разными путями (Тугаринов, 1929; Штегман, 1938; Данилов, 1966; Кищинс-кий, 1988; Томкович, 1997). Не располагая палеонтологическими данными, невозможно с достаточной достоверностью судить о происходящих здесь процессах и изменениях ф'ауны. О существовании разных по происхождению комплексов птиц в Арктике в до- и четвертичное время высказывались многие зоогеографы. Глубокий анализ их формирования с использованием биогеографического метода был сделан Н.Н.Даниловым (1966) и А.А.Кищинским (1988). Следует отметить, что в этих и более ранних работах отсутствует анализ формирования фауны птиц о-вов Новой Земли, Вайгач, Колгуев и восточноевропейской тундры, очевидно на том основании, что вся авифауна этой территории вытеснялась неоднократными ледниками и морскими трансгрессиями в плейстоцене. Более 100 лет назад высказывалось мнение о существовании ряда арктических видов растений на Новой Земле со времени ледникового периода (Holm, 1885; Lunge, 1928; Kjellmann, 1933) и возможности их переживания в рефугиумах (Feilden, 1898). А.И.Толмачев (1922, 1930, 1936) полагал, что основное ядро но-воземельской флоры имеет межледниковый характер. Однако, даже в термический оптимум на Новой Земле не было лесов, а на южном острове господствовал ландшафт кустарниковых тундр с бугристыми болотами (Панов, 1937). К этому времени очевидно, и следует относить вторичное образование новоземельских комплексов птиц: обедненного эоарктического и бореоатлантическо-го. И в том и в другом присутствуют виды и подвиды, формировавшиеся в Северной Атлантике: Calidris maritima Brünn., Fulmartcs g. glacialis L., Rissa tridactyla L., Uria aalge hyperborea Salom., Uria l.lomvia L„ Fratercula a.arctica L., предположительно F. arctica naumani Nort. и Branta bernicla hrota O.F.Müll, (северный о-в Новой Земли, а вторая и на п-ове Канин, по: Л.С.Степанян, 1975; The EBCC Atlas., 1977), Branta leucopsis Bechst., Somateria m. molissima L; Cepphus grylle mandtii Mandt. В периоды похолоданий и морских трансгрессий ряд морских видов птиц мог пережитьровые условия на западном побережье Новой Земли, ряд тундровых видов был рттеснен в перигляциальную полосу (на юг до 60°-62°ш). Палеонтологические находки Somateria spectabi-lisL., Anser albifrons Scop., Clangula hyemalis L., Buteo ex gr. lagopus (Pontopp.) - buteo (L.), Lagopus lagopus L, Pluvialis squa-tarola L., Stercorarius parasiticus L., jNyctea scandiaca L. вверном Приуралье (верховье р.Печоры) в отложениях плюсского ин-терстадиала позднего Валдая косвенно подтверждают это предположение. На крупном приледниковом озерном бассейне,ществовавшем в вюрмскую эпоху в этих широтах (Зверева, 1969; Лавров, 1970), могществовать ряд арктических водных и околоводных птиц. В бассейне Вычегды и верхней Печоры регистрируется летнее нахождение Larus hyperboreus Gttnn., Sterna paradi-saea Pontopp., Calidris blpina L., Phalaropus lobatus L„ Clangula hyemalis L., Aythya marila L. (Теплова, 1955, 1957; Естафь-ев, 1969, 1995; Естафьев и др., 1998). Возможно, эта историческая обстановка послужила образованию более древнего южного направлении пролета околоводных птицверхней иедней Печоры, Вычегды и р. Камы к местам зимовок. Возможно, также что ранее здесь проходил пролетный путь некоторых водоплавающих птиц, гнездящихся вбирских тундрах, что подтверждается регистрацией в период пролета Rufibrenta ruficollis Pall, и Chen hyperboreus Pall, в верховьях р.Печоры (Теплов, 1948; Теплова, 1957; Естафьев, 1969; Бешкарев, 1989). Изверных районов бассейнов Печоры, Мезени пролет водоплавающих и околоводных птиц к местам зимовок проходит в западном и юго-западном направлениях, в основном, вдоль морского побережья (Венгеров, 1965; Исаков, 1965; Минеев, 1987, 1992; Естафьев, 1991). Существование тундровой фауны к югу от ледников в Европе и Западной Сибири подтверждается находками реликтового очага гнездования тундровых видов, включая Calidris alpina I., на бугристых болотах верховье р.Пур в Приобье, где в период максимального оледенения была развита типичная тундра (Данилов, Полякова, 1989; Виноградов и др., 1991; по: П.С.Томкович, 1997). Основное ядро тундровой фауны региона (теми- и гипоаркты), представленной вселенцами из Восточной Сибири еще до четвертичных похолоданий, также были вытеснены изверных широт и частично могли пережить ледниковый период и морские трансгрессии в существовавших тундростепных, болотных и редколес-ных ландшафтах Восточной Европы, что подтверждается палеонтологическими находками некоторых видов в верховьях Печоры (Потапова, 1990).

Изменение видового состава в позднечетвертичную эпоху происходило за счет вымирания, выселения и всёления видов. Смена лесотундровых и лесостепных растительных комплексов относительно открытых ландшафтов в лесные таежные и антропогенное воздействие привели к вымиранию типичных представителей «мамонтовой» фауны (Кузьмина, 1971). Ареалы, степных видов сокращались. В голоцене (особенно в позднеатлантическое время) состав фауны продолжал формироваться за счет видов, вселяющихся с соседних территорий (в том числе и горных систем Северного Урала), появились виды сибирской таежной фауны и в меньшем числе - европейской. Можно предполагать, что в позднеатлантическое время в период климатического оптимума, когда в верховьях р.Печоры росли дуб и вяз, а темнохвойная тайга достигала Баренцева моря (Нейпгтадт, 1957) в орнитофауне бассейнов Печоры, Мезени птицы широколиственных лесов были представлены более богато. Со времени вюрмского (Валдайского) похолодания и до наших дней фауна птиц тайги и тундры постепенно обогащалась видами, расселявшимися сюда из Восточной и Западной Сибири, а также с каждой волной длительных потеплений, более теплолюбивыми видами с юго-запада. Анализ современного распространения птиц на подвидовом уровне показал, что в зоне тайги между Тиманским кряжем и северной частью Урала находится ряд переходных форм между европейскими и сибирскими подвидами: Falco rusticolis (rusticolis L. - intermedins Glog.), Tetrastes bonasia (bonasia L. - sibiricus But.), Grus grus (grus L. - lilfordi Sharp.), Numenius arquata (arquata L. - orientalis C.L.Brehm), Larus argentatus (argentatus Pontopp. — heuglini Bree), Bubo bubo (bubo L. ~ ruthenus Zhitk. et But. - sibiricus Glog.), Strix aluco (a luco L. - siberiae Dem.), Glaucidium passerinum (passer i пит L. - orientale Tacz.), Dendrocopos minor (minor L. — kamtschatkensis L.), Dendrocopos leucotos (leucotos Béchst. - uralensis hdalh.), Picoides tridactylus (tridactylus L. - crissoleucus Reich.), Alauda arvensis (arvensis L. - dulcivox Hum.), Motacilla alba (alba L. -dukhunensis Syk.), Sturnus vulgaris (vulgaris L. - poltaratskyi Finsch), Perisoreus infaustus (infaustus (L.) - rogosowi Sushk. et Stegm.), Nucifraga caryocatactes (caryocatactes (L.) - macrorhynchus С.L.Brehm), Garrulus glandarius (glandarius L. - brandtii Eversm.), Phylloscopus collybita (abietinus (Nils.) - fulvescens Sev.), Ficedula parva (parva (Bechst.) - albicilla (Bechst.)), Erithacus rub ecu la (rubecula (L.) - tataricus Grote), Parus cinc tus (lapponicus Bodd. - cinctus Bodd.), Sitta europaea (europaea L. -asiatica L.), Certhia familiaris (familiaris L. - daurica Doman.), Emberiza schoeniclus (schoeniclus (L.) - passerina Pali).

На встречной характер заселения Печорского бассейна указывают также и другие данные. Типичные таежные птицы (сибирского типа фауны, по Б.К. Штегману, 1938) представлены в регионе относительно большим числом видов, т.е. сибирское влияние явно выше, чем европейское. С другой стороны, типично европейские виды, свойственные широколиственным лесам, представлены европейскими формами и в большинстве не заходят в подзону северной тайги. В широтном направлении выделились подвиды: таежный Lagopus lagopus rossicus Ser. и тундровый L. 1.lagopus L. (Естафьев, 19776; Потапов, 1985), что указывает на их относительно продолжительную ландшафтную изоляцию. Орнитофауна северных областей Печорскрй низменности, арктического побережья и островов начала формироваться после регрессии морского бассейна и окончания последнего верхнеплейстоценового похолодания. Большая древность авифауны горно-лесного и тундрового поясов Северного Урала, вполне понятна если учесть, что в эпохи крупных трансгрессий, имевших место в Печорской и Западносибирской низменностях, горно-уральСкие леса и тундры являлись убежищем для целого ряда видов птиц и других животных (Портенко, 1937; Гуслицер, Канивец, 1965; Данилов, 1966; Кузьмина, 1967, 1971; Естафьев, 1977а; Потапова, 1990; Татаринов, 1997). На это указывает и ряд других фактов: наличие на Северном Урале эндемического подвида Prunella a.at-rogularis (Brandt)\ образование северного подвида Tetrao urogal-lus obsoletus Sneg. (Johansen, 1957; Потапов, 1971); географически локализованная популяция длинноклювой формы Nucifra-ga caryocatactes macrorhynchos (L.) и слабо выделившийся подвид Cinclus cinclus uralensis Ser.', переживание Lagopus mutus Mont., Eudromias morinellus L. и, возможно, Eremophila alpest-ris (L.), Calcarius lapponicus (L.), Anthus pratensis (L.) и др. видов, многочисленных в тундрах Урала (Портенко, 1937; Данилов, 1966; Естафьев, 19776).

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на фауну и население птиц

Изменение границ ареалов и численности птиц в историческую эпоху тесно связаны с хозяйственным освоением территории. Основными факторами преобразования современной орнитофауны служат высокие темпы промышленного и сельскохозяйственного освоения природных ресурсов и спортивно-промысловая охота (Романов, 1956; Воронин, Естафьев, 1969; Естафьев, 1977а, 1981, 1982, 1984, 1997; Естафьев и др., 1998). Г.Сибом (Seebohm, 1880) достаточно образно выразил существующий в то время на европейском Северо-Востоке естественный географо-генетический состав фауны и населения птиц определением «Siberia in Europa». Однако уже в 40-ых годах нашего столетия вырубка темнохвой-ных лесов, создание и рост населенных пунктов, распашка земель вносили свои коррективы в население диких животных, вызывая расселение синантропных видов - Columba livia Gm., Cor-vus monedula L., С, frugilegus L., С. comix L, Passer domes ficus (L.), P. montanus (L.), Delichon urbica (L.), Sturnus vulgaris L. и др. В 60-е годы с развитием промышленных центров с высокой концентрацией населения процессы преобразования фауны обозначились очень резко. На значительных освоенных площадях существенно менялся фауно-генетический состав населения птиц, увеличивалось число видов птиц широколиственных лесов и широкораспространенных видов. Вблизи крупных населенных пунктов происходило обеднение видового состава с увеличением плотности населения сопутствующих человеку видов (Естафьев, 1984; Кочанов, 1992). Происходит существенная перестройка населения птиц в местах промышленных рубок леса (Естафьев, 1981, 1997). Так, на осушаемых вырубках площадью 21 га возрастом 1 год, на месте сфагнового сосняка, в северной тайге гнездились лишь 9 видов с плотностью населения около 250 особей на 1 км2: Anasplatyrhynchos L., Vanellus vanellus L., Gallinago gallinago L., Motacilla alba L., Fringilla montifringilla L., Saxícola torquata (L.), Phylloscopus trochilus (L.), Turduspilaris L., Sturnus vulgaris L., еще 12 видов использовали вырубку как кормовой биотоп. На начальных стадиях сукцессии количество и относительная плотность населения птиц сокращаются. На вырубке, на месте зелено-мошного сосняка, зарастающего елью высотой 1-1.5 м, на площади 32 га гнездилось 6 видов с плотностью около 70 особей на 1 км2: Perisoreus infaustas (L.), Anthus trivialis (L.), Saxícola tor-quata (L.), Luscinia svecica (L.), Turdus iliacus L., Spinus spi-nus (L.). Здесь отсутствовали виды, связанные с водоемами и заболоченными лесами. На вырубке, на месте зеленомошного ельника, зарастающей елью и березой высотой до 1.5 м на 25 га гнездились всего 2 вида с плотностью около 100 особей на 1 км2: Luscinia svecica (L.) и Carpodacus erythrinus (Pall). Исследования возобновляемых темнохвойных лесов в северной, сосновых -в средней подзонах тайги показали, что разнообразие птиц в сук-цессионных стадиях средней тайги заметно выше, чем в северной. В восстанавливающихся еловых лесах северной тайги основные количественные показатели сообществ птиц увеличиваются в ряду от вырубок к смешанным вторичным лесам (Ануфриев, 1987). Однако свежие осушаемые вырубки, используемые как кормовые биотопы в период пролета и гнездования птиц, по относительной плотности населения выше, чем зарастающие (Естафьев, 1997).

Одним из наиболее существенных результатов хозяйственной деятельности человека для фауны региона явилось создание своеобразных экологических «каналов» (Бутьев, 1969) в сплошных естественных массивах темнохвойной тайги (поля, пашни, луга, вырубки, вторичные леса, крупные промышленные центры с парковыми насаждениями, техногенные ландшафты, прокладка линий ЛЭП, нефтегазотрубопроводов, пересекающих разные зоны растительности и др.), давших возможность довольно внушительному ряду птиц за последние 50-60 лет продвинуться к северу, расширяя свой ареал (Естафьев, 1981, 1984; Кочанов, 1992; The ЕВСС Atlas., 1997; Естафьев и др., 1998): Coturnix coturnix L., Crex crex L., Porzana porzana L., Fúlica atra L., Vanellus vanel-lus L., Numenius arquata L., N. phaeopus L., Scolopax rusticóla L., Limosa limosa L., Larus minutus Pall., Columba palumbus L., C. livia Gm., С. oenas L., Streptopelia turtur L., Dendrocopos leucotos Bechst., Pi cus canus Gm., Muscícapa striata (Pall.), Oriolus orio-lus (L.), Corvus frugilegus L., Sylvia communis Lath., S. atricapilla (L.), S. borin (Bodd.), S. curruca (L.), Acrocephalus dumetorum Blyth., Locustella fluviatilis (Wolf), Hippolais icterina (Vieill.), Carduelis carduelis (L.), Fringilla coelebs L., Coccothraustes coc-cothraustes (L.), Chloris chloris (L.) и др. Эти виды в начале столетия были редкими или отсутствовали в списках фауны региона (Андреев, Бианки, 1910; Дмоховский, 1933; Портенко, 1937). В то же время наблюдается тенденция сокращения численности ряда видов птиц сибирского происхождения. Сокращают, также свою численность и ареал крупные хищные птицы: Aquila clanga Pall., A. chrysaeíos L., Haliaeetus albicilla L., совы: Bubo bubo L., Strix nebulosa Forst., Strix uralensis Pall,; а также Grus grus L. и Cygnus cygnus L. Исчезла из фауны птиц Perdix perdix L. (Красная книга Республики Коми, 1998). А.Н.Романов (1956), специально изучавший влияние выборочных промышленных лесных вырубок на состояние боровой дичи, считает их благоприятным фактором воздействия на численность птиц. Вырубки, по его мнению, создают большое разнообразие лесных насаждений, увеличивают площади опушек, кустарников и ягодников, чем значительно улучшают условия существования тетеревиных птиц. Однако наши данные показывают, что концентрированные лесозаготовки, практикуемые на европейском Севере, приносят урон их воспроизводству. На значительных территориях свежих вырубок уничтожаются токовища, сокращаются площади, пригодные для гнездования и кормежки. Косвенно на уменьшение общих запасов боровой дичи указывает значительное сокращение заготовок тетеревиных птиц на территории Республики Коми. Так, в начале столетия по данным охотустроительных экспедиций в Печорском крае за год заготавливали: глухарь - 80-100 тыс., тетерев 40-50 тыс., рябчик - до 1 млн., белая куропатка до 4 млн, В середине 60-х годов объем заготовок упал: белая куропатка - до 200 тыс.; тетерев, глухарь и рябчик - суммарно до 30-60 тыс. (Воронин, Еста-фьев, 1969). В 1986-1990-е годы тетеревиные птицы, за исключением белой куропатки, составляли ничтожную долю в заготовках охотничье-промысловых видов животных (Естафьев, 1997). К существенным изменениям состава фауны и структуры населения птиц на территории Республики Коми за 60-летний период привели в основном концентрированные рубки леса на больших площадях, создание крупных промышленных узлов по переработке древесины и сопутствующей инфраструктуры.;

Основными факторами, воздействующими на фауну и население птиц зоны тундры являются разработка нефтегазовых и угольных месторождений, создание соответствующих инфраструктур (Естафьев и др., 1997), развитие домашнего оленеводства (Естафьев, Минеев, 1981), а также использование промысловой фауны (Успенский, 1969; Естафьев, 1997). По характеру и уровню техногенного воздействия выделяются два проблемных в экологическом отношении района: Печорский угольный бассейн -г.Воркута и г.Инта и нефтегазоразработки - Усинский район, где неуклонно расширяются площади нарушенных и загрязненных территорий. В процессе освоения нефтегазовых месторождений и развития транспортных систем около 1/3 территории Болыпезе-мельской тундры оказалось в сфере хозяйственной деятельности (Естафьев и др., 1997). На первоначальных этапах изъятия земель теряется почти 90% состава авифауны! Недавно застроенные территории за редкими исключениями привлекают синантропные виды птиц. В крупных городах Воркута и Инта отмечено по 44 вида, а в их пригородах, соответственно по 78 и 66 видов (Кочанов, 1992). Основу составляют птицы отрядов Раш'еп/огте.^ (27-30 видов), Скага(1гИ/огте$ (10-15). При общей плотности населения в Инте - 981, в Воркуте 628 особей на 1 км2, доминируют также синантропные ввды. В бассейне р.Шапкиной и озер Кома-то, где антропогенные изменения выражены слабо плотность населения птиц составляла 336-350, а в окрестностях нефтегазового поселка Харьягинск - 222 особи на 1 км2, почти на 1/3 меньше, чем в естественных тундрах (Минеев, 1994).

Существенное влияние на экосистемы тундры оказывает выпас и переходы стад домашних оленей (Естафьев, Минеев, 1981). В конце позднеледниковой эпохи на севере Европы сложилась своеобразная кочевая форма первобытного хозяйства, связанного с одомашниванием оленей (Бороздин и др., 1979). В ХУП-ХУШ вв. шло формирование крупнотабунного содержания и выпаса оленей (Сыроечковский, 1975). Территория, охваченная оленеводством, занимает около 3 млн. км2, что составляет около 30% площади Крайнего Севера и приравненных к нему районов (Андреев, 1975). В результате интенсивного развития домашнего оленеводства в тундрах Европейского Севера сохранилось всего несколько районов обитания дикого северного оленя: Кольский п-ов, Новая Земля, Тиманский Кряж и северная часть Урала (Успенский, Шапочников, 1957; Полежаев, 1977). Дикие северные олени, из-за невысокой численности и в результате свободного перемещения стад, сменой пастбищ, не оказывают столь явно выраженного воздействия на растительность и животный мир, как интенсивный выпас домашних оленей (Александрова, 1956). Домашних оленей выпасают стадами до 3 тыс. голов (Дедов, 1937; Александрова, 1956; Полежаев, 1979; Савельев, 1979). Зимой за сутки стадо проходит 2-2.5 км, осваивая площадь 40-100 га; летом, соответственно, 15-20 км и 200-350 га (Полежаев, 1979). В местах интенсивного выпаса происходит смена растительных формаций: лишайниковые - заменяются злаками, кустарничками, разнотравьем (Дедов, 1937), что естественно воздействует на состав, население и распределение птиц по биотопам. В весенний период на фауну воздействует в основном пресс охоты оленеводов; в летний - выпас оленей. Он оказывает как прямое (вытаптывание, поедание, сбор яиц и др.), так и опосредованное влияние - фактор беспокойства. Кружение стада в жаркие дни на вершинах холмов приводит к вытаптыванию лишайников на 90-100%, кустарничков на 60-95% (Полежаев, 1979) и полному уничтожению кладок (Естафьев, 1991). В местах ежегодного выпаса стад наблюдается биотопическое перераспределение населения птиц, которые занимают наименее посещаемые оленями местообитания: сфагновые болота, прибрежные участки и относительно густые ивняки и ерники (Естафьев, Минеев, 1981).

Глава 7. Стратегия охраны фауны птиц

Возрастающее воздействие антропогенных и техногенных факторов на природные ландшафты Европейского Севера, приводят к существенной трансформации фауны и населения птиц. Остановить этот процесс практически не представляется возможным. Неизбежно возникают проблемы сохранения и восстановления разнообразия животного мира. Основными слагающими стратегии охраны фауны являются: 1. организация сети охраняемых территорий; 2. выработка и принятие законодательно-правовых норм на федеральном и региональном уровнях; 3. организация экологического образования. Первая - базируется на сохранении фауно-генетических эталонов в зональном и поясном (в горных ландшафтах) аспектах, в сохранении территорий массового размножения, основных миграционных путей, мест размножения редких видов. Вторая - в выработке норм, регламентирующих изъятие ресурсных видов, охраны и мониторинга заповедных территорий, а также издание региональной Красной Книги. Третья - в организации системы просвещения населения (Естафьев, 1981, 1986а, б; Естафьев и др., 1982, 1983, 1990, 1993, 1994, 1995, 1998).

Следует подчеркнуть, что на европейском Северо-Востоке, в связи с относительно недавней историей интенсивного промышленного освоения территории, совершенно оправданно преобладает комплексный подход к сохранению природных биологических ресурсов. Созданная система особо охраняемых природных территорий в Республике Коми и в Ненецком автономном округе Архангельской области частично или .полностью изымает их из традиционного хозяйственного использования и закрепляет законодательную форму, решая по сути первые две составляющие стратегии охраны животного и растительного мира (Каталог ОПТ РК, 1993, 1995; Система ООПТ РК, 1996; Карта ОПТ НАО АО, 1995; Карта ОПТ РК, 1996).

В Республике Коми (на 1994 г.) существуют Печоро-Илыч-ский биосферный заповедник (721 322 га) с охранной зоной (497 500 га), Природный национальный парк (1 891 701 га), 37 комплексных (ландшафтных) заказников (1 289 259 га). Заповедник и Природный парк расположены в предгорье и горах северной части Урала и направлены на сохранение уникальных ландшафтов, включая животный и растительный мир, на границе Европы и Азии (Естафьев, 1977в). Заказники созданы в разных зонах (подзонах) растительности для сохранения своеобразных комплексов растительности и животных. На месте большинства ранее существовавших охотничьих заказников, где сохранились условия для воспроизводства промысловых животных, в настоящее время образованы ландшафтные заказники. Большое средо-стабилизирующее значение на европейском Северо-Востоке имеют,болота. Наряду с охраной торфяного фонда, болота подлежат охране как водно-болотные угодья для сохранения комплекса водно-болотных птиц, а также ряда видов, включенных в Красные книги Российской Федерации и Республики Коми (1998). Всего в Республике Коми охраняется 114 болот, из них 16 - имеют научную ценность, как типичные, остальные - болота-ягодники. Площадь охраняемых болот - около 500 тыс. га (Система ООПТ РК, 1996).

На основе наших предложений (Естафьев, 1981) создан ряд комплексных и специализированный орнитологический заказник в северном Приуралье «Большесынинский» (20 тыс. га) — для охраны хищных птиц, включенных в Красные книги Российской Федерации и Республики Коми (Алексеева, Естафьев и др., 1993). На 1 июля 1994 г. общая площадь особо охраняемых природных территорий в Республике Коми составила 14.57% (Кадастр ОПТ РК, 1993). Особого внимания заслуживает выделение и сохранение авифауны первичных лесов, оставшихся в подзонах средней и южной тайги и наиболее перспективных территорий в подзоне типичных восточноевропейских тундр.