Разнообразие растительности и почв заповедника "Калужский засеки" и его связь с традиционным природопользованием

Бобровский, Максим Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разнообразие растительности и почв заповедника "Калужский засеки" и его связь с традиционным природопользованием
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие растительности и почв заповедника "Калужский засеки" и его связь с традиционным природопользованием"

На правах рукописи

БОБРОВСКИЙ Максим Викторович

РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПОЧВ ЗАПОВЕДНИКА «КАЛУЖСКИЕ ЗАСЕКИ» И ЕГО СВЯЗЬ С ТРАДИЦИОННЫМ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕМ

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Институте физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор О.В.Смирнова

доктор биологических наук ТЛЗ .Черненькова

кандидат биологических наук А.В .Абатуров

Ведущая организация: кафедра геоботаники

биологического факультета Московского государственного университета им. М.В .Ломоносова

Защита состоится 25 мая 2004 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Россия, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071 Россия, г. Москва, Ленинский проспект, д. 33

Автореферат разослан «_» апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Некогда широколиственные леса занимали обширные пространства Европы. Однако деятельность человека принципиально изменила облик живого покрова (Семенова-Тян-Шанская, 1957; Молчанов, 1978; Lepart, Debusshe, 1992; Смирнова и др., 2001 и др.). Широколиственные леса как зональная растительность сохранились в настоящее время в виде узкой полосы между лесостепью и тайгой (Восточноевропейские широколиственные..., 1994). В связи с этим, проблемы сохранения оставшихся фрагментов широколиственных лесов в устойчивом состоянии, восстановления лесов, вмещающих зональное разнообразие видов и экосистем, и соответственно проблемы оценки разнообразия лесов при разработке тактики и стратегии экосистемного природопользования являются безусловно актуальными, что подтверждается многочисленными международными конференциями и научными публикациями на эти темы (Ministerial conference..., 1993; Montreal Process, 1995; Cole, Landers, 1996; Исаев, 1997; Национальный доклад..., 2003 и др.). В то же время, в последние годы характерно обращение исследователей к истории традиционного природопользования, являющегося основным способом взаимодействия цивилизации и природы (Абатуров, 1995; Foster et al., 1996; Motzkin et al., 1996; Милов, 1998; Традиционное природопользование..., 1998; Ollfetal., 1999, Forest history..., 2000 и др.). Знание особенностей влияния традиционных систем природопользования на структуру и динамику биогеоценозов имеет принципиальное значение для разработки исторических реконструкций биогеоценотического покрова, изучения эволюции почвенного и растительного покрова, понимания причин существующего разнообразия биоты и почв.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка разнообразия растительности и почв на территории заповедника «Калужские засеки» и выявление его связи с традиционным природопользованием. Задачи исследования: 1) На основании изучения социальной и экологической истории региона Калужских засек выявить элементы природопользования, ключевые для преобразования растительности и почв; 2) Исследовать растительный покров заповедника, оценить его экосистемное и видовое разнообразие; 3) Выявить разнообразие почв заповедника, дать макроморфологическую характеристику основных типов автоморфных почв; 4) Проанализировать связь современного разнообразия растительности и почв заповедника с традиционным природопользованием; 5) Определить общие закономерности сукцессионных процессов растительности и почв заповедника, выявить причины сокращения участия дуба черешчатого в широколиственных лесах.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение истории природопользования, растительного и почвенного покрова уникального лесного заповедника «Калужские засеки». Выявлена роль создания лесных культур дуба в формировании состава и структуры современных старовозрастных широколиственных лесов. Впервые

последовательно применен

растительности, описано разнообразие фитоценозов заповедника. Впервые составлен список таксонов почв для территории «Калужских засек», описаны особенности генезиса автоморфных почв заповедника на суглинистых и песчаных отложениях.

Практическая значимость результатов. Инвентаризация разнообразия растительности и почв заповедника является необходимой базой для дальнейшего мониторинга их состояния. Детальный анализ сукцессионной динамики растительности заповедника — основа для разработки практических мер по сохранению и восстановлению экосистемного и видового разнообразия в подзоне широколиственных лесов, в том числе в рамках программы по восстановлению широколиственных лесов на территории НП «Угра». Результаты исследований используются в учебных курсах «Лесная экология с основами лесного почвоведения», «Экосистемиое лесопользование», «Биоразнообразие и охрана природы», при проведении сезонных полевых практик в ПущГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференции «Флора и растительность средней России» (Орел, 1997), II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), заседании секции биогеоценологии МОИП (Москва, 1999), III Путинской конференции молодых ученых (Пущино, 1998), Всероссийской конференции «Антропогенная трансформация почвенного покрова и методы ее предупреждения» (Москва, 1998), учебно-научных семинарах кафедры экологии ПущГУ (Пущино, 1998,2001), VI Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1999), IV Пущинской конференции молодых ученых (Пущино, 1999), Международной конференции «Forest ecosystem restoration» (Vienna, 2000), IX конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2001), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений (Москва, 2001), Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы эволюции почв» (Пущино, 2001), Школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), X Всероссийской школе «Экология и почвы» (Пущино, 2001), заседаниях Научно-практического совета НП «Угра» (Калуга, 2001, 2003), VII Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003), открытом семинаре лаборатории моделирования экосистем ИФХиБПП РАН (Пущино, 2003), заседании кафедры ботаники биолого-химического факультета Mill У (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, список основных работ приведен в конце автореферата.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 231 странице, состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Работа содержит 13 таблиц и 53 рисунка, дополнительно 6 рисунков в приложениях. Список литературы состоит из 327 наименований (из них 51 на иностранных языках).

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность инициатору и научному руководителю работы О.В.Смирновой. Выражаю признательность Л.Г.Ханшюй за постоянное участие в обсуждении работы и помощь в обработке данных, В.Э.Смирнову за консультации по многомерным методам обработки, Е.М.Глуховой за администрирование данных, Р.В.Попадюку за совместную экспедиционную работу и любезно предоставленные исторические материалы, Е.В.Лономаренко за инициирование почвенно-морфологических изысканий, М.М.Шовкуну за неоценимую помощь в полевых работах. Благодарю преподавателей и сотрудников биолого-химического факультета и проблемной биологической лаборатории МШИ им. В.И.Ленина (ныне Mill У), кафедры экологии ПущГУ, общение с которыми определило сферу профессиональных интересов автора; студентов МПГУ и ПущГУ, принимавших участие в сборе материала. Благодарю всех, кто консультировал и всесторонне поддерживал данную работу: А.С.Комарова, И.В.Иванова, В.П.Новикова, И.Ф.Медведеву и многих других коллег и друзей. Выражаю признательность А.Х.Еленевскому, Г.А.Купатадзе, А.В.Кожаринову, Ю.Г. и М.Ю.Пузаченко за ценные замечания по содержанию рукописи. Выражаю глубокую благодарность руководству заповедника «Калужские засеки» и лично директору С.В.Федосееву за предоставленную возможность проведения исследований, сотрудникам заповедника за содействие в выполнении настоящей работы.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО ПОКРОВАЛЕСНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В разделе 1.1 рассмотрены современные представления о факторах естественной динамики биогеоценотического покрова лесных территорий. С точки зрения концепции мозаично-циклической организации экосистем (The mosaic-cycle.., 1991), ведущим фактором динамики естественных экосистем являются эндогенные нарушения, а живой покров представляется в виде разномасштабной мозаики эндогенных сукцессии (Hyttebom et al., 1991; Восточноевропейские широколиственные..., 1994; White et al., 1999, Vera, 2000, White, Jentsch, 2001 и др.). При применении популяционного подхода в рамках этой концепции естественный живой покров можно рассматривать как разномасштабную, иерархически структурированную мозаику популяционно-видовых сочетаний в пространстве абиотических факторов, постоянно преобразуемых в результате жизнедеятельности биоты (Смирнова, 1998; Оценка... , 2000).

В разделе 1.2 приведен анализ результатов исследований влияния на растительность и почву факторов, на протяжении длительного времени бывшими элементами природопользования в лесной зоне Европейской России: распашки (Третьяков, 1932; Пестряков, 1977; Турсина и др., 1982; Караваева и др., 1985; Муха, 1988; Турсина, 1988; Пономаренко, 1990, 1999; Кулинская, Скворцова, 1991; Караваева, 1996, 2000; Милов, 1998; Офман и др., 1998); рубок (Арнольд, 1891; Ремезов, 1961; Работнов, 1982; Мигунова, 2001), сбора лесной подстилки (Скворцов, 1865; Гомилевский, 1897; Ремезов, Погребняк, 1965; Эвальд, 1980), лесного выпаса (Жуков, 1949; Ремезов, Погребняк, 1965;

Владыченский и др., 1994; Spek, 1998; Vera, 2000), пожаров (Трутнев, Былинкина, 1951; Корчагин, 1954; Ремезов, Погребняк, 1965; Каллюк, Поляков, 1980; Стефин, 1981; Вальков и др., 1996; Кулешова и др., 1996), создания лесных монокультур (Арнольд, 1895; Эвальд, 1980; Вальтер, 1982).

Сделан вывод, что активное природопользование, длящееся на территории Европейской России уже несколько тысячелетий, принципиально изменило структуру природного биоценотического комплекса, превратив биогеоценотический покров в огромную сукцессионную систему (Оценка..., 2000, Смирнова и др., 2001). Соседство старовозрастных полидоминантных теневых широколиственных лесов и производных биогеоценозов на территории заповедника «Калужские засеки» делает его уникальным объектом для изучения долговременных сукцессии, исследования связи разнообразия растительного и почвенного покрова с человеческой историей.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Заповедник «Калужские засеки» (образован в 1992 г.) находится на юго-востоке Калужской области в восточноевропейском регионе зоны широколиственных лесов (Растительность..., 1980); в северо-западной части Среднерусской возвышенности, на водоразделе рек Ока и Вытебеть (приток р. Жиздры). Рельеф образован полого холмистым покровом ледниковой морены, эрозионный, густо расчлененный овражно-балочной и речной сетью; преобладающие высоты - 150-250 м н.у.м.. Коренные породы - отложения мелового периода (глины, пески, песчаники), четвертичные отложения представлены моренными суглинками и водноледниковыми песками.

Объектом исследования служили растительность и почвы Ягодненского (площадь 7136 га) и Ульяновского (площадь 6749 га) лесничеств.

Для изучения истории региона «Калужских засек» использовали картографические и письменные архивные источники Российских государственных архивов древних актов (РГАДА), исторического архива (РГИА), военно-исторического архива (РГВИА); специальные издания описательного или статистического характера (Ответы по Калужской провинции..., 1769; Материалы для географии Калужской губернии..., 1864; Статистическое описание Козельского уезда, 1898; Ежегодник лесного департамента, 1909 - 1914 и др.); литературные сводки, посвященные анализу различных аспектов социальной и естественной истории (Арнольд, 1895; Яковлев, 1916; Цветков, 1957; Евгин, 1996; Любавский, 1996 и др.).

Оценка разнообразия растительности проведена на основе анализа данных лесной таксации 1986 г., результатов геоботанических и популяционно-демографических исследований. Геоботанические и демографические исследования выполнены под руководством О.В.Смирновой, Р.В.Попадюка, Т.О.Яницкой и автора диссертации студентами и сотрудниками МПГУ им. В.И.Ленина, МГУ им. М.В.Ломоносова, ПущГУ в течение 1990-1998 гт.

Данные лесной таксации были организованы в виде базы данных (БД) в СУБД DataEase. Объем БД 2232 записи, включающих информацию о 1142 лесных выделах Ягодненского и 1090 выделах Ульяновского лесничеств.

Геоботанические описания были выполнены во всех типах растительных сообществ заповедника на временных пробных площадках 10x10 м2. Учитывали обилие видов сосудистых растений по шкале Браун-Бланке в основных ярусах сообществ. Описания организованы в виде БД (СУБД DataEase), состоящей из таблицы заголовков геоботанических описаний и таблицы видов (Заугольнова, Ханина, 1996). Всего в анализ было включено 755 геоботанических описаний.

Для выявления основных типов сообществ использовали эколого-ценотический подход к классификации растительности, развиваемый в рамках доминантно-физиопомической системы (Оценка..., 2000; Ханина и др., 2002; Смирнова и др., 2002). Типы сообществ выделены по доминантам древесного полога и доминирующей эколого-ценотической группе (ЭЦГ) видов в травяно-кустарничковом ярусе. ЭЦГ рассматривали в понимании А.А.Ниценко (1969) с дополнениями О.В.Смирновой и Л.Б.Заугольновой (Оценка..., 2000). Использовали следующие ЭЦГ: неморальная, бореальная, нитрофильная, боровая, лугово-опушечная и водно-болотная.

Классификацию описаний проводили по алгоритму, сочетающему использование технологий баз данных, формальных методов многомерного анализа (кластеризации и ординации) и экспертной оценки (Бобровский, Ханина, 2000; Ханина и др., 2002). Первоначально с использованием технологий баз данных выделяли основные группы описаний по доминантам древостоя и доминирующей ЭЦГ в травяном покрове. Предварительную классификацию описаний уточняли путем проведения кластерного анализа и ординации. Кластерный анализ проводили по (бета-) гибкой стратегии (Уиллиамс, Ланс, 1986); в качестве меры расстояния использовали меру, основанную на количественном коэффициенте Съеренсена. Для ординации использовали метод бестрендового анализа соответствий (DCA) (Hill, 1979). Интерпретацию 3-х первых осей ординации проводили путем анализа корреляции осей с балльными экологическими характеристиками геоботанических площадок по методике, предложенной Персоном (Persson, 1981); использовали ранговый коэффициент корреляции Спирмена. Экологические характеристики площадок получали путем обработки описаний по экологическим шкалам разных авторов (Landolt, 1977, Ellenberg, 1995, Цыганов, 1983). Значимость различий между выделенными группами описаний проверяли методом MRPP (Zimmerman et al., 1985).

Многомерный анализ проводили с использованием пакета PC-ORD 4.27 (McCune, Mefford, 1997). Обработку описаний по шкалам выполняли в программах Ecoscale (автор Т.И.Грохлина) и Geobot (автор Е.М.Глухова); расчет константности видов проводили в программе Syntaxon (Овчинников, Онипченко, 1992).

Расчет показателей видового богатства проводили с использованием справочных баз данных по свойствам видов растений и комплекса оригинальных процедур в СУБД DataEase по методике, описанной ранее (Заугольнова и др., 1995; Заугольнова, Ханина, 1996; Ханина, 1997; Сукцессионные... , 1999; Оценка... , 2000; Смирнова и др., 2002). Сукцессионное

состояние сообществ определяли путем сравнительного анализа демографических состояний популяций древесных видов, входящих в состав сообществ (Смирнова и др., 1990,1991; Смирнова и др., 2002).

Оценку разнообразия почв заповедника проводили на основе анализа более 200 почвенных профилей (исследования проведены автором в 1996-2001 гг.)- В основном разрез имел длину 1.3-1.8 м, ширину 0.8-1.0 м; в некоторых случаях представлял траншею длиной до 4 м. Глубина разреза определялась характером его строения (прежде всего, мощностью горизонтов В). Почвенно-морфологические описания профилей выполняли по общепринятой схеме (Розанов, 1983). Анализ особенностей генезиса почв заповедника проводили на основе макроморфологических данных о строении профилей. Характер и последовательность экзо- и эндогенных воздействий на биогеоценоз устанавливали при анализе материала морфонов (Пономаренко, 1999).

По материалам полевых почвенных описаний составлена БД в СУБД MS Access, состоящая из двух форм: первая содержит информацию о таксономии профиля и условиях его местоположения, вторая - описания морфологических свойств профиля по горизонтам или гетерополиморфонам. Количественный анализ морфологических характеристик почв проведен по данным о 176 профилях (123 полнопрофильных разрезов, 53 прикопки).

ГЛАВА 3. СОЦИАЛЬНАЯ И ЕСТЕСТВЕННАЯ ИСТОРИЯ РЕГИОНА «КАЛУЖСКИХ ЗАСЕК»

В главе, на фоне традиционного природопользования и социально-политической жизни региона, рассмотрена история лесов исследуемого региона с древнейших времен до наших дней. «Калужские засеки» - название, которое с 18 века применяли для юго-восточной части Калужской губернии, входившей в состав Заокской засечной черты 16-17 вв. (рис. 1). Заокская черта была создана с образованием Московского государства как линия оборонительных сооружений вдоль его южной границы, которая протянулась на 600 км от Козельска до Рязани через Лихвин, Тулу, Каширу. Территория Ягодненского лесничества заповедника соответствует Козельской Дубенской засеке, Ульяновского лесничества - части Козельской Столпицкой засеки. Другая часть территории Столпицкой засеки в 1997 г. включена в НП «Угра» (Жиздринский участок).

Показано, что территория региона имеет давнюю и разнообразную историю природопользования. Основным способом взаимодействия человека и природы в регионе было экстенсивное крестьянское хозяйство, элементы которого: подсечно-огневое земледелие (с эпохи бронзы до 1940-х гг.), распашка в системе трехполья при слабом унавоживании или его отсутствии (с 10-13 вв. по 20 в.), переложное земледелие (наиболее широкое распространение в 16-19 вв.), лесной выпас (с эпохи бронзы до середины 1980-х гг.); рубки, удаление сухостоя, сбор хвороста; сенокошение. Особенностью территории были мелкоконтурность хозяйства и непостоянство интенсивности эксплуатации угодий. Чередование активного землепользования и сравнительно спонтанного

развития экосистем определялось обычно социально-политическими причинами.

Сохранность массивов широколиственных лесов и постоянно высокий уровень лесистости региона связаны, в первую очередь, с принадлежностью территории Козельских засек государству, начиная с 16 в. Это определяло особый режим охраны лесов и ведения лесного хозяйства, важнейшей чертой которого было интенсивное развитие лесокультурного дела. С начала 18 в. производили периодическое создание культур на безлесных площадях; с 1840 г. вели плановое хозяйство на основе лесоустройства, культуры создавали в основном на лесосеках. К 1914 г. большая часть казенных лесов представляла собой культуры разного возраста. Лесокультурное происхождение современных спелых и перестойных древостоев дуба (равно как сосны, ели) объясняет массовый характер усыхания и распада этих насаждений в 20 в.

Рис. 1. Схема расположения Калужских засек. 1-4 - Козельские засеки: 1 - Столпицкая, 2 - Дубенская, 3 - Кцынская, 4 - Сенецкая; 5 - Белевская Бобриковская засека; 6 -Слободецкая засека; 7 - Перемышльская засека.

В целом, в течение последних столетий основными антропогенными факторами, оказавшими влияние на формирование биогеоценотического покрова территории заповедника, были: а) для территории бывших засек -создание лесных культур, выборочные рубки, лесной выпас; б) для остальной территории - сельхозпользование (распашка, сенокошение, выпас), пожары, а после Второй мировой войны - создание лесных культур на бывших сельхозземлях.

ГЛАВА 4. РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАПОВЕДНИКА «КАЛУЖСКИЕ ЗАСЕКИ»

Растительность «Калужских засек» до недавнего времени была практически не исследована, что особенно заметно в сравнении с соседними Тульскими засеками, на протяжении более чем столетия бывших объектом постоянного внимания лесоводов и геоботаников (см. Высоцкий, 1906; Голосов, 1937; Попов, 1937, 1960; Архипов, 1939; Курнаев, 1980; Растительность и почвы..., 2002 и др.). Исследования растительности собственно на территории заповедника начаты в конце 1980-х гг. (Смирнова и др., 1990; Восточноевропейские широколиственные..., 1994; Яницкая, 1994; Смирнова и др., 1997; Хашгаа, 1997; Попадюк и др., 1999).

В главе представлены результаты анализа разнообразия растительности заповедника, дана подробная характеристика типов растительных сообществ, выделенных в заповеднике. Для каждого типа, выделенного по эколого-ценотической классификации, приведено соответствие единицам доминантной и флористической классификаций, описанным в литературе.

755 геоботанических описаний, содержащих 536 видов сосудистых растений, были разделены на 13 групп, соответствующих следующим типам сообществ: полидоминантные широколиственные леса, осинники неморальные, ельники неморальные, ельники бореальные, сосняки неморальные, сосняки лугово-опушечные, сосняки боровые, березняки неморальные, березняки лугово-опушечные, черноольшаники нитрофильные, ивняки нитрофильные, луга мезофитные, луга гигрофитные.

Результат непрямой ординации всего массива геоботанических описаний в двух первых осях DCA вместе с векторами экологических факторов приведен на рис. 2. Первая ось ординации наиболее сильно коррелирует с освещенностью: коэффициент корреляции Спирмена г = 0.89 для EL, 0.87 для LL, -0.80 для Lc; вторая ось - с влажностью почвы г = 0.84 для ЕН, 0.83 для LH, 0.53 для Hd, где EL, ЕН - освещенность и влажность почвы по Г.Элленбергу; LL и LH - освещенность и влажность почвы по ЭЛандольту; Lc, Hd -освещенность и влажность почвы по Д.Н.Цыганову. Третья ось не имеет выраженной корреляции пи с одним из проверяемых параметров. Таким образом, факторы освещенности и влажности почвы - ведущие экологические факторы, определяющие варьирование растительности заповедника.

Расположение выделенных классификационных единиц на ординационной диаграмме показано на рис. 3. Проверка значимости различий выделенных типов сообществ показала высокую значимость различий даже для групп геоботанических описаний, расположенных рядом на ординационной диаграмме: для широколиственных лесов, осинников, березняков неморальных и ельников неморальных Р < 0.001, для мезофитных лугов и лугово-опушечных сосняков Р < 0.001, для гигрофитных лугов и ивняков Р < 0.05.

Широколиственные леса занимают 25% площади исследованных лесничеств; в основном они представляют собой лесные массивы в пределах бывших Козельских засек.

Рис. 2. Положение 755 геоботанических описаний заповедника «Калужские засеки» в двух первых осях DCA вместе с векторами градиентов экологических факторов. Метки по осям соответствуют стандартным отклонениям распределения видовых обилий по площадкам, умноженным на 100. Обозначения экологических факторов см. в тексте.

A s MW

100 200 300 400 500 Ось 1

Рис. 3. Центроиды групп описаний, соединенные деревом минимальной протяженности (минимальным дендритом) в двух первых осях DCA. А - черноольшаники, ВМ - березняки лугово-опушечные, BN - березняки неморальные, МН - луга мезофитные, MW - луга гигрофитные, РсВ - ельники бореальпые, PcN - ельники неморальные, PnF - сосняки боровые, РпМ - сосняки лугово-опушечные, PnN - сосняки пеморальные, Рр - осинники, Q -широколиственные леса, S - ивняки.

При относительной флористической однородности дубрав их современный облик различен в зависимости от специфики ведения хозяйства в течение последних столетий. Наиболее старые культуры дуба (18 - первая половина 19 вв.) в настоящее время представляют собой многовидовые широколиственные леса с разновозрастной мозаикой окон возобновления и ветровально-почвенных комплексов. В местах наиболее шггепсивного лесного выпаса сформированы дубравы паркового облика. Основную часть дубрав на территории Ульяновского лесничества представляют культуры на лесосеках второй половины 19 — начала 20 вв.: в древостое все широколиственные деревья, кроме дуба, имеют порослевое происхождение. Небольшую площадь занимают леса с господством липы, сформированные в результате многократных рубок. Преобладающий возраст широколиственных деревьев в первом ярусе в Ульяновском лесничестве 80-140 лет, в Ягодненском лесничестве 130-230 лет. Константные виды травяного яруса: Aegopodiumpodagraria, Asarum europaeum, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Mercurialis perennis, Milium effusum. Хорошо представлена флора эфемероидов.

Осинники занимают 22% территории лесничеств. Они сформированы в результате многократных выборочных рубок широколиственных лесов. Преобладающий возраст древостоя 40-90 лет. Константные виды травяного яруса: Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea, Carexpilosa.

Ельники занимают 11.5% площади лесничеств. Образованы в результате создания лесных культур как на нелесной площади, так и на лесосеках внутри лесных массивов. Возраст насаждений ели варьирует от 17 до 140 лет; основная часть древостоев имеет возраст 40-95 лет. В травяном покрове ельников неморальных среднее участие неморальных видов составляет 72%. Константными видами являются Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura, Carex pilosa, Aegopodium podagraria, Dryopteris carthusiana. В травяном покрове ельников бореальных средний процент участия неморальных видов 44%, бореальных видов — 42%. Константные виды - Maianthemum bifolium, Luzula pilosa, Convallaria majalis, Solidago virgaurea, Carex digitata, Rubus idaeus. Развит моховой напочвенный покров из Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum sp.

Сосновые леса занимают, как и ельники, 11.5% площади лесничеств. Образованы в результате посадок сосны на бывших сельхозугодьях, преимущественно на пашнях. В части сосняков до момента заповедания периодически случались низовые пожары. Незначительные площади занимают культуры сосны, созданные на мезофитных лугах вблизи поселений. В них практиковались выпас и сенокошение; периодически случались низовые пожары, возникавшие при выжигании примыкающих лугов. Преобладающий возраст древостоя сосняков 40-55 лет, на отдельных участках возраст сосен достигает 140 лет. В сосняках неморальных в травяном покрове виды неморалыюй ЭЦГ составляют в среднем 52% участия. Константными видами являются Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Rubus idaeus. В травяном ярусе сосняков лугово-опушечных

доминируют виды лугово-опушечной ЭЦГ (среднее участие 76%). Константные виды: Knautia arvensis, Veronica chamaedrys, Galium mollugo, Pimpinella saxifraga, Solidago virgaurea, Fragaria vesca. В сосняках боровых доля участия неморальных видов в травяном ярусе составляет 34%, лугово-опушечных видов - 27%, бореальных - 17% и боровых - 12%. Константные виды: Anthoxanthum odoratum, Luzula pilosa, Solidago virgaurea. Проективное покрытие мохово-лишайникового яруса 60-80% (преобладают Pleurozium schreberi, Dicranum sp.).

Березняки занимают 26% территории лесничеств, по площади распространены относительно равномерно. Образованы большей частью в результате спонтанного зарастания лугов и пашен, а также в результате зарастания лесосек после сплошных летних рубок широколиственного леса с сильным нарушением напочвенного покрова. До момента заповедания в березняках, близких к поселениям, проводился выпас скота и сенокошение. В травяном ярусе березняков неморальных участие видов неморалыюй ЭЦГ составляет в среднем 66%. Константные виды: Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura. В травяном ярусе березняков лугово-опушечных участие лугово-опушечных видов 54%, неморальных видов -18%. Константные виды: Fragaria vesca, Veronica chamaedrys, Angelica sylvestris, Hypericum maculatum, Knautia arvensis, Potentilla erecta и др.

Черноолыпаники занимают небольшие площади, вытянутые по поймам малых рек Песочня, Чичера, Дубенка, Дубровка, Красная в местах, где выпас домашнего скота был незначительным. В составе травяного яруса устойчиво участие видов нитрофильной (41%), неморальной (20%) и водно-болотной (20%) групп. Константные виды: Filipendula ulmaria, Urtica dioica, Lysimachia vulgaris, Dryopteris carthusiana, Impatiens noli-tangere.

Площадь ивняков, представляющих собой недавно заросшие луга, крайне мала. В травяном покрове устойчиво участие видов водно-болотной (31%), нитрофильной (29%) и лугово-опушечной (22%) групп. Константные виды: Deschampsia cespitosa, Lysimachia vulgaris, Filipendula ulmaria, Scutellaria galericulata.

Мезофитные (суходольные) луга занимают небольшие площади близ бывших деревень и поселков. Образованы в местах расчистки лесной территории под пашню или сенокос; поддерживались сенокошением и(или) выжиганием. Наибольшие участки мезофитных лугов расположены в северной части Ягодненского лесничества (Чичин луг). Доминируют лугово-опушечные виды (75% участия). Константными видами являются Achillea millefolium, Agrostis tenuis, Campanula patula, Centaurea jacea, Festuca rubra, Knautia arvensis, Phleumpratense, Stellariagraminea, Veronicachamaedris, Leucanthemum vulgare. Гигрофитные луга расположены в долинах малых рек и ручьев, в местах бывшего интенсивного выпаса скота Среднее участие лугово-опушечных видов 35%, видов водно-болотной группы - 29%, видов нитрофильной группы -.21%. Константные виды: Deschampsia cespitosa, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Urtica dioica, Geum rivale.

Число сосудистых видов растений на единицу площади (видовая насыщенность) в выделенных типах сообществ различается в широких пределах - от 8 до 86 видов на 100 м2. На большей части площадок отмечено от 20 до 45 видов при модальном числе видов 31. Высокая видовая насыщенность характерна для луговых сообществ, а также березняков и сосняков лугово-опушечных (табл. 1). Наиболее низкая видовая насыщенность отмечена в бореальных ельниках. Флористическое богатство сообществ в целом коррелирует с видовой насыщенностью. Интересно отметить достаточно высокое значение флористического богатства широколиственных лесов при среднем уровне видовой насыщенности, которое объясняется высокой гетерогенностью сообщества, что отражено и в максимальном значении индекса Др Уиттекера. Высокое видовое богатство широколиственных лесов и черноольшаников достигается за счет высокой представленности видов неморальной и нитрофильной ЭЦГ, что свидетельствует о хорошей сохранности флоры теневых лесов в заповеднике.

Таблица 1. Основные показатели а-, р- и •у-разнообразиярастительносш заповедника «Калужские засеки», рассчитанные по геоботаническим описаниям

Показатели биоразнообразия Тип растительного сообщества*

МТУ МН ВМ ВЫ № РпМ РпЫ РсВ РсК 0 РР А Б

среднее число видов на 100 мг 33.6 47.1 48.9 29.2 26.2 53.4 28.1 21.0 24.5 29.2 29.5 36 0 38 5

общее число видов деревьев 19 19 16 14 13 10 16 9 15 19 14 20 10

кустарников 17 18 18 12 14 7 13 10 9 13 10 18 11

трав 258 374 243 112 139 153 144 57 89 232 97 218 132

общее число видов сосудистых растений 294 411 277 138 166 170 173 76 113 264 121 256 153

индекс ^Уиттекера 7.75 7.72 4.67 3.73 5.33 2.18 5.16 2.62 3.62 8.03 3.10 6.12 2.97

число специфичных видов в сообществе 18 77 7 0 6 5 0 0 0 15 1 17 4

* обозначение типов сообществ см. на рис. 3.

Полный список флоры сосудистых растений заповедника включает 703 вида (Шовкун, Яницкая, 1999). В геоботанических описаниях флора заповедника представлена достаточно полно: на площадках встречено 588 видов сосудистых растений - 27 видов деревьев, 27 видов кустарников и 534 вида трав. Наиболее полно во флоре заповедника представлены виды неморальной (82% от списка видов этой группы для центральной России) и нитрофильной (81%) ЭЦГ. Наиболее бедно представлены виды водно-болотной группы (49%) - учитывая крайне небольшие площади болот и водотоков па территории заповедника, такой результат вполне ожидаем.

Бета-разнообразие сообществ заповедника оценивалось также через коэффициенты сходства Жаккара. Анализ показал, что максимальные значения коэффициента сходства (но не более 0.57) отмечены внутри отдельных групп сообществ с преобладанием неморальных видов, лугово-опушечных видов и водно-болотных видов. При этом интересно, что сообщество широколиственных лесов оказалось наиболее флористически сходным с

черноольшаниками, а березняки лугово-опушечные - с мезофитными и гигрофитными лугами. Наименьшим флористическим сходством с другими сообществами заповедника отмечено между сосняками боровыми и лугово-опушечными, а также ельниками бореальными.

ГЛАВА 5. РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВ ЗАПОВЕДНИКА «КАЛУЖСКИЕ ЗАСЕКИ» Регион теневых широколиственных лесов, или северная лесостепь, на территории Русской равнины считается хорошо изученным в почвенном отношении (Герасимова, 1987; Герасимова и др., 1992). Особенно большое число исследований посвящено почвам Тульских засек (Высоцкий, 1906; Михайлов, 1914; Голосов, 1937; Архипов, 1939; Завалишин, 1951, 1973; Курнаев, 1980; Урусевская и др., 1987; Макаров и др., 1999; Растительность и почвы, 2002 и др.). Вместе с тем, почвенный покров не только заповедника, но и Козельских засек в целом оставался практически неизученным. Описания 11 разрезов, в том числе темногумусовых почв, на территории Ягодненского лесничества выполнены Е.В.Пономаренко и Г.Ю.Офман (1990). На том же участке В.П.Учватов и Б.Н.Золотарева (1996) исследовали содержание тяжелых металлов в дерново-подзолистых почвах.

В разделе 5.1. мы представляем список таксонов почв заповедника; даем макроморфологическуга характеристику основным типам автоморфных почв. Описаны результаты количественного анализа мощности горизонтов разных типов; встречаемости погребенного гумусового горизонта или его фрагментов; наибольших глубин диагностируемых в профиле ветровальных педотурбаций. Для почв на песчаных отложениях также проведен анализ встречаемости двучленных профилей, глубин залегания почвоподстилающей породы; встречаемости в профилях псевдофибр, орштейнов, признаков контактного оглеения и др. Список основных (наиболее широко представленных на территории заповедника) типов постлитогенных почв и их встречаемость в растительных сообществах представлены в табл. 2.

Таблица 2. Встречаемость основных типов почв в растительных сообществах заповедника «Калужские засеки» (число описанных профилей, шг.)

Почва Тип растительного сообщества* Всего

МН 0 РР ВИ М пЫ пМ пГ сК сВ РсЫ

Подзол 2 1 8 1 12

Дерново-подзол 1 3 1 2 1 2 1 1 12

Дерновая ? 24 1 4 ? 8 4 9 7 ? 7 70

альфегумусовая

Подзолистая 2 2

Дерново-подзолистая 3 32 4 1 2 1 2 45

Серая 2 11 1 2 16

Темногумусовая 1 13 14

Дерновая 2 3 5

Всего 13 85 6 8 9 10 4 19 9 3 10

* обозначение типов сообществ см. на рис. 3.; QPcN - старовозрастные культуры дуба и ели с неморальным напочвенным покровом

На породах легкого гранулометрического состава наиболее обычны дерновые альфегумусовые почвы. Широкое распространение имеют также дерново-подзолы. Ареал подзолов невелик, обычно они приурочены к массивам сосновых лесов близ поселений. Для части территории заповедника с суглинистыми отложениями фоновыми являются дерново-подзолистые почвы, наиболее крупный массив которых находится в северной части Ягодненского лесничества. Серые почвы занимают сравнительно небольшие площади внутри ареалов дерново -подзолистых почв. Темногумусовые почвы приурочены, в основном, к участкам сильноэрозионного рельефа, где встречены как на плакорных участках, так и на склонах.

В разделе 5.2. рассмотрены основные особенности развития почв Калужских засек, обсуждены биогенные и антропогенные факторы генезиса, выявленные в результате макроморфологического анализа профилей почв различных типов и диагностики основных этапов их развития. В полнопрофильном разрезе длиной около 1.5 м удавалось диагностировать до нескольких десятков воздействий, которые биогеоценоз испытал в прошлом, объединенных в несколько (обычно до 10-ти) этапов истории. Морфологические признаки ветровальных педотурбаций отмечены для суглинистых почв в 100% разрезов, для песчаных в 94%. Число диагностируемых в одном разрезе вывалов разного возраста достигало восьми. Для песчаных почв характерен больший диапазон глубин ветровальных западин при меньшей величине модальных значений (рис. 4).

Рис. 4. Распределение наибольших глубин диагностируемых ветровальных педотурбаций (западин ВПК) в различных типах почв на песчаных (А) и суглинистых (Б) отложениях на территории заповеддика «Калужские засеки»

Генезис почв «Калужских засек» в целом можно определить как трансформацию темногумусовых почв в деградированные варианты почв со слабодифференцированным и дифференцированным профилем при чередовании периодов с разной интенсивностью хозяйственного использования. Для территории заповедника можно условно выделить четыре основные группы почв, различающиеся по степени выраженности гумусово-

аккумулятивного процесса, интенсивности и характеру проявлений деградации, а также специфике диагностируемых в профиле педотурбаций.

1. Почвы с недифференцированным профилем (рис. 5,А). Темногумусовые, с копрогенным гумусовым горизонтом. Общая мощность горизонта А1 в исследованных профилях варьирует от 40 до 120 см, в среднем составляя 68.0±4.2 см. Основные факторы, сформировавшие почвенный профиль -поступление большого количества лиственного опада; деятельность педофауны; ветровалы деревьев. Большое число мощных вывальных западин, образы которых отражены в профиле, свидетельствует о лесной природе темногумусового горизонта и длительном развитии леса на территории.

А Б

Рис. 5. Схема строения профилей почв различных морфологических групп (А-Г)- А1 -гумусовый горизонт, А1погр - погребенный гумусовый горизонт, А2 - элювиальный горизонт, В, Bl, B2 - иллювиальные горизонты, И - искоревая смесь (различные варианты материала отсыпки вывалов) Строение верхней части профиля (0-20 см) не рассматривается. Пояснения в тексте.

2. Почвы с дифференцированным профилем, с «погребенным» гумусовым горизонтом (Апогр > по строению близок к горизонту А1 темногумусовых почв) (рис. 5,Б). Почвы слабодеградированные; для них характерно позднее хозяйственное освоение. Этапы сельхозиспользования, приведшие к формированию осветленного горизонта, не чередовались с длительными периодами спонтанного развития - обычно слабое иллювиирование осветленного материала в горизонт Апогр. при отсутствии перемешивания. К этой группе можно отнести дерново-подзолистые и серые почвы с горизонтом Апогр. (18% профилей серых почв, 11% профилей дерново-подзолистых почв).

Средняя мощность горизонта АПОф. серых почв 35.7+9.7 см, дерново-подзолистых почв 34.8+7.8 см; средняя глубина нижней границы АПОгр. соответственно 71.6+12.0 см и 63.2+9.0 см.

3. Почвы с сильно дифференцированным профилем, в средней и нижней частях которого редки четкие следы ветровальных педотурбаций (рис. 5,В). Почвы средне- или сильнодеградированные, длительное время использовавшиеся в системе постоянной пашни или перелога. В профиле обычно присутствует подзолистый/элювиальный горизонт, который часто имеет языковатую границу (корневые ходы заполнены отбеленным материалом). Характерны наибольшее среди почв всех групп осветление верхних горизонтов, развитие поверхностного оглеения. К этой группе относятся дерново-подзолы, подзолы, часть дерново-подзолистых почв, а также некоторые дерновые альфегумусовые почвы (оподзоленные).

4. Почвы с сильно дифференцированным профилем, для средней и нижней частей которого характерно присутствие ветровальных полиморфонов (рис. 5,Г). Средне- или сильнодеградированные почвы, освоение которых начато чрезвычайно давно; основным видом использования долгое время было подсечно-огневое земледелие. Краткие периоды распашки чередовались с периодами развития под лесом. Обычны следы глубоких вывалов, высокая мозаичность профиля. Обычны признаки локального внутрипрофильного оглеения, происходившего на дне вывальных западин. К этой группе почв относится большинство серых почв, а также значительная часть дерново-подзолистых и дерновых альфегумусовых почв заповедника.

Особенности современных сукцессионных процессов в почвах заповедника описаны в разделе 5.3. В природных сообществах, существующих в неэкстремальных условиях, биогенные педотурбаций исключают возможность формирования любого протяженного относительно однородного горизонта, меньшего по мощности, чем глубина перемешивания почвы биотой (вывалами, деятельностью педофауны) - в наблюдаемых случаях в среднем 40-90 см, максимум -2 м. Основным критерием сукцессионности почвенного покрова может служить присутствие в профиле значительных морфологических неоднородностей на глубине меньшей, чем глубина биогенных педотурбаций (Пономаренко, 1999). Применение данного критерия к почвам заповедника показывает, что подавляющая их часть находится в состоянии сукцессионных преобразований. Ведущим почвообразовательным процессом в большинстве почв заповедника в настоящее время является аккумуляция гумуса. Изучение датированных почв показывает, что на пачальной стадии почвообразования после сильных нарушений скорость увеличения мощности гумусового горизонта составляет в среднем около 1 см за десять лет.

ГЛАВА 6. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПОЧВ ЗАПОВЕДНИКА

В главе дан краткий обзор литературы, посвященной сукцессионным процессам растительности в широколиственной подзоне (Рсмезова, 1961; Карписонова, 1967; Курнаев, 1968,1980; Полякова и др., 1983; Коротков, 1987;

Смирнова и др., 1990, 1991; Восточноевропейские..., 1994; Сукцессионные процессы..., 1999; Оценка..., 2000 и др.); обсуждены общие закономерности сукцессионных процессов растительности и почв заповедника, описан механизм восстановительной сукцессии растительного и почвенного покрова на примере зарастания пашни (табл. 3, рис. 6).

Синхронное восстановление растительного и почвенного покровов в соответствии с предложенной схемой происходит на участках, длительное время эксплуатируемых в качестве папши (современные сосняки и ельники лесокультурного происхождения и часть березняков). Структура большей части мелколиственных и хвойных сообществ заповедника соответствует 2-3-му этапам демутации, широколиственных лесов - 4-6-му этапам. Для многих сообществ отмечена асинхронность сукцессионных преобразований растительности и почв: с одной стороны, различные компоненты растительного сообщества и почвенного покрова по-разному реагируют на те или иные антропогенные нарушения, с другой стороны, отличаются скорости восстановления разных компонентов биогеоценоза после нарушений. На участках дубрав с темногумусовыми почвами структура почвенного покрова соответствует ненарушенной (либо восстановленной), при том что структура растительности соответствует 4-6-му этапам демутации. Многовидовые широколиственные леса с выраженной оконной мозаикой демонстрируют возможность формирования ряда признаков климаксной лесной растительности даже на протяжении жизни первого поколения деревьев после сильных нарушений.

В целом, при отсутствии внешних по отношению к растительности воздействий, уже через несколько десятков лет практически на всей территории заповедника будет сформирован теневой лес (исключение представляют лишь участки гигрофитных лугов, зарастание которых может затянуться на длительное время), а через одно - два поколения широколиственных деревьев (150-400 лет) - теневой (хвойно-) широколиственный климакс. Виды, не способные возобновляться в условиях теневого леса, к этому времени из состава флоры территории практически исчезнут. Среди трав потери будут происходить, прежде всего, среди видов лугово-опушечной и боровой групп. Из деревьев наиболее значимыми потерями могут быть дуб и сосна, в настоящее время доминирующие в древостое примерно на 30% площади описываемой территории. Возобновление сосны, происходящее в сосняках луговых и боровых, уже сейчас крайне малочисленно. Дуб активно возобновляется в сосняках, березняках, на мезофитных лугах, однако при исчезновении этих сообществ на данной территории прервется и возобновление дуба.

Таблица 3. Основные этапы демутации растительности и дерново-подзолистой пахотной почвы при зарастании пашни и их структурные признаки

Рис. 6. Схема демутации почвы и растительности при зарастании пашни. 1-7 сукцессии, соответствуют данным таблицы 3. И - искоревая смесь.

Для поддержания популяций дуба требуются создание культур и уход за ними. Специальные мероприятия для поддержания популяций дуба и сосны, а также сохранения световой флоры травянистых растений, могут быть осуществлены на примыкающих к заповеднику территориях НП «Угра» и «Орловское полесье».

Выводы:

1. Традиционным природопользованием для региона «Калужских засек» было экстенсивное крестьянское хозяйство. Его основные элементы: подсечно-огневое земледелие (с эпохи бронзы до 1940-х гг.), распашка в системе трехполья (10-20 вв.) и перелога (16-19 вв.), лесной выпас (до 1980-х гг.), рубки, сбор хвороста, сенокошение. С 18 в. важную роль стало играть также создание лесных культур дуба, сосны, ели.

2. Растительный покров «Калужских засек» характеризуется высоким экосистемным и видовым разнообразием. Здесь представлены полидоминантные широколиственные леса, осинники неморальные, ельники неморальные и бореальные, сосняки неморальные, лугово-опушечные и боровые, березняки неморальные и лугово-опушечные, черноольшаники и ивняки нитрофильные, луга мезофитные и гигрофитные. Наиболее богатая теневая флора описана в широколиственных лесах и черноольшаниках, световая флора - на лугах и в лугово-опушечных типах лесных сообществ. Основные экологические градиенты варьирования растительности заповедника - освещенность и влажность почвы.

3. Почвенный покров заповедника «Калужские засеки» характеризуется высоким разнообразием автоморфных почв. Наиболее широкое распространение в пределах заповедника на песчаных почвообразующих породах имеют дерновые альфегумусовые почвы, на суглинистых породах -дерново-подзолистые и серые почвы. Уникальным является сравнительно широкое распространение раритетных темногумусовых почв. Во всех профилях отмечены макроморфологические признаки как антропогенных воздействий, так и природных педотурбаций.

4. Полидоминантные широколиственные леса со сложной мозаично-ярусной структурой, богатой теневой флорой, темногумусовыми почвами являются эталоном зональных экосистем в зоне широколиственных лесов. Хорошая сохранность массивов широколиственных лесов в границах бывших засек объясняется спецификой природопользования: а) периоды активного ведения экстенсивного крестьянского хозяйства чередовались с длительными периодами отсутствия хозяйственных воздействий; б) мелкоконтурность хозяйства сочеталась с большой лесистостью территории. Вследствие этого после прекращения антропогенных воздействий не возникало препятствий для демутации лесных сообществ.

5. Описанные типы растительных сообществ и почв заповедника представляют собой сукцессионные варианты, разнообразие которых в значительной мере определено разнообразием элементов предшествующего природопользования и их сочетаний. Скорость изменения типологических признаков растительности и почв зависит от темпов деградации и демутации экосистем; время формирования типологических признаков современных растительных сообществ и почв заповедника составляет десятки - первые сотни лет. Длительность периодов деградации и демутации экосистем и их чередование в регионе «Калужских засек» определялись в основном социально-политическими причинами.

6. Главная черта восстановительных сукцессии растительности заповедника - активная инвазия неморальных видов деревьев, кустарников, трав, ведущая к формированию теневого широколиственного леса (зонального климакса). Ведущим почвообразовательным процессом в большинстве почв заповедника в настоящее время является аккумуляция гумуса, ведущая в сочетании с педотурбациями к формированию темногумусовых почв.

7. Преобладание дуба черешчатого в составе древостоев теневых широколиственных лесов заповедника является следствием создания культур дуба в 18 - начале 20 вв., возобновление дуба в таких лесах отсутствует. Отличия биологии дуба черешчатого от других широколиственных видов деревьев определяют необходимость разделения задач поддержания популяций дуба и восстановления теневых широколиственных лесов.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Бобровский М.В. Антропогенные факторы формирования почвенного покрова заповедника «Калужские засеки» // Антропогенная трансформация почвенного покрова и методы ее предупреждения. Тезисы и доклады Всероссийской конференции. Т. 1. М.: Почвенный институт им. В.В.Докучаева РАСХН, 1998. С. 89-91.

2. Попадюк Р.В., Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Яницкая Т.О. Заповедник «Калужские засеки» // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Под ред. О.В.Смирновой, Е.С.Шапошникова. СПб.: Российское ботаническое общество, 1999. С. 58-105.

3. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник «Калужские засеки» // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б.Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С. 104-124.

4. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Воздействие производящего хозяйства на состав и структуру лесного покрова // Там же. С. 22-26.

5. Бобровский МВ. Сравнительный анализ влияния традиционных систем земледелия (подсека, перелог, трехполье) на почвенный покров Центральной России // Экология и почвы. Избранные лекции X Всероссийской школы. Пущино: ОНТИ ПНЦРАН, 2001. Т. IV. С. 136-145.

6. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. 2001. №3. С. 177-181.

7. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Использование демографических методов для оценки и прогноза сукцессионных процессов в лесных ценозах // Бюлл. МОИП. Сер. биологическая. 2001. Т. 106. № 5. С. 26-34.

8. Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Короткое В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории биоценотического покрова Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. № 2. С. 144-159.

9. Бобровский М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: Изд-во Н.Бочкаревой, 2002.92 с.

10. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А. Популяционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 145-194.

11. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А., Заугольнова Л.Б. Руководство по полевой практике. Методы сбора и первичного анализа геоботанических и демографических данных // Там же. С. 109-144.

12. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский МБ. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника «Калужские засеки») // Бюл. МОИП. Сер. биологическая. 2002. Т. 107. № 1.С. 40-48.

13. Бобровский М.В. Антропобиотическая концепция в применении к эволюции почв лесной зоны // Проблемы эволюции почв. Материалы IV всероссийской конференции. Пущино: ОНТИ ПНЦРАН, 2003. С. 221-227.

Н.Бобровский М.В. Автоморфные почвы заповедпика «Калужские засеки» и их генезис // Тр. гос. заповедника «Калужские засеки». Калуга: Полиграф-Информ, 2003. Вып. 1. С. 10-55.

£10 4 8 0

Издательство ООО "МАКС Пресс". Лицензия ИД № 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 06.04.2004 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 1,25. Тираж 150 экз. Заказ 360. Тел. 939-3890,939-3891,928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бобровский, Максим Викторович

Введение.

Глава 1. Общие закономерности организации биогеоценотического покрова лесных территорий.

1.1. Естественная динамика биогеоценотического покрова лесных территорий.

1.2. Антропогенные факторы формирования растительности и почв в лесной зоне.

Глава 2. Объект и методы исследования.

2.1. Общая характеристика объекта исследования.

2.2. Краткая характеристика природных условий.

2.3. Методы изучения социальной и естественной истории региона.

2.4. Методы исследования растительного покрова.

2.4.1. Методика сбора и подготовки данных.

2.4.2. Типизация и ординация геоботанических описаний.

2.4.3. Анализ экологических характеристик растительных сообществ.

2.4.4. Общая характеристика типов растительных сообществ.

2.4.5. Расчет показателей видового разнообразия.

2.4.6. Оценка сукцессионного состояния сообществ.

2.4. Методы исследования почвенного покрова.

Глава 3. Социальная и естественная история региона «Калужских засек».

3.1. Период до формирования Заокской засечной черты с доагрикультурного времени по XV век).

3.2. Период существования Заокской засечной черты (XVI - XVII века).

3.3. Реформы Петра I. Засеки в ведении Тульского оружейного завода (XVIII век).

3.4. Козельские засеки как центр лесокультурного дела (XIX в. - 1914 г.)

3.5. От стихийной эксплуатации к заповеданию (1914 г. - конец XX в.).

Глава 4. Разнообразие растительности заповедника «Калужские засеки».

4.1. Ординация и типизация растительных сообществ заповедника.

4.1.1. Предварительная классификация геоботанических описаний.

4.1.2. Уточнение предварительной классификации описаний.

4.1.3. Ординация всего массива описаний и интерпретация выявленных градиентов растительности.

4.2. Характеристика типов растительных сообществ.

4.2.1. Широколиственные леса.

4.2.2. Осинники.

4.2.3. Ельники.

4.2.4. Сосняки.

4.2.5. Березняки.

4.2.6. Черноол^шаники.

4.2.7. Ивняки.

4.2.8. Луговые сообщества.

4.3. Оценка видового разнообразия растительности заповедника.

4.3.1. Оценка альфа-разнообразия растительных сообществ.

4.3.2. Оценка гамма- и бета-разнообразия растительности.

4.4. Сукцессионное состояние растительных сообществ заповедника и его связь с традиционным природопользованием.

Глава 5. Разнообразие почв заповедника «Калужские засеки».

5.1. Основные типы автоморфных почв заповедника «Калужские засеки» и их макроморфологическая характеристика.

5.1.1. Почвы на песчаных отложениях (древнеаллювиальных и флювиогляциальных песках).

5.1.2. Почвы на суглинистых отложениях.

5.2. Особенности генезиса почв заповедника «Калужские засеки» в связи с традиционным природопользованием.

5.2.1. Особенности генезиса почв на суглинистых отложениях.

5.2.2. Особенности генезиса почв на песчаных отложениях.

5.2.3. Группы почв по особенностям их генезиса.

5.3. Сукцессионные процессы в почвах заповедника.

Глава 6. Общие закономерности сукцесионных процессов растительности и почв заповедника.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Разнообразие растительности и почв заповедника "Калужский засеки" и его связь с традиционным природопользованием"

Калужские засеки» - название, которое с 18 века применяли для юго-восточной части Калужской губернии, входившей в состав Заокской засечной черты Московского государства 16-17 вв. Уникальность территории определяется, в первую очередь, присутствием массивов старовозрастных многовидовых широколиственных лесов, возраст деревьев в которых достигает 300 лет.

Некогда широколиственные леса занимали обширные пространства Европы. Однако деятельность человека принципиально изменила облик живого покрова (Семенова-Тян-Шанская, 1957; Молчанов, 1978; Вальтер, 1982; Lepart, Debusshe, 1992; Речан и др., 1993; Восточноевропейские широколиственные., 1994; Абатуров, 1995 и др.). К настоящему времени в южных районах лесные и лесостепные пространства превращены в степи. В центральных и северных областях широколиственные виды деревьев значительно сократили свое участие в растительности, уступив место мелколиственным (береза, осина) и хвойным (ель, сосна) видам. Широколиственные леса как зональная растительность сохранились в настоящее время в виде узкой полосы между лесостепью и тайгой (Восточноевропейские широколиственные., 1994).

В связи с этим, проблемы сохранения оставшихся фрагментов широколиственных лесов в устойчивом состоянии, восстановления лесов, вмещающих зональное разнообразие видов, местообитаний и экосистем, и соответственно проблемы оценки разнообразия лесов при разработке тактики и стратегии экосистемного природопользования являются безусловно актуальными, что подтверждается многочисленными международными конференциями и научными публикациями на эти темы (Ministerial conference., 1993; Montreal Process, 1995; Cole, Landers, 1996; Исаев,

1997; Schlaepfer, 1997; Национальная стратегия., 2001; Национальный доклад., 2003 и др.).

В то же время, в последние годы характерно обращение исследователей к истории традиционного природопользования, являющегося основным способом взаимодействия цивилизации и природы (Lepart, Debusshe, 1992; Абатуров, 1995; Foster et al., 1996; Motzkin et al., 1996; Милов, 1998; Традиционный опыт., 1998; Ollf et al., 1999; Vera 2000 и др.). Знание особенностей влияния традиционных систем природопользования на структуру и динамику биогеоценозов имеет принципиальное значение для разработки исторических реконструкций биогеоценотического покрова, изучения эволюции почвенного и растительного покрова, понимания причин существующего разнообразия биоты и почв.

Цель настоящей работы - оценка разнообразия растительности и почв на территории заповедника «Калужские засеки» и выявление его связи с традиционным природопользованием.

Задачи исследования:

1. На основании изучения социальной и экологической истории региона Калужских засек выявить элементы природопользования, ключевые для преобразования растительности и почв;

2. Исследовать растительный покров заповедника, оценить его экосистемное и видовое разнообразие;

3. Выявить разнообразие почв заповедника, дать макроморфологическую характеристику основных типов автоморфных почв;

4. Проанализировать связь современного разнообразия растительности и почв заповедника с традиционным природопользованием;

5. Определить общие закономерности сукцессионных процессов растительности и почв заповедника, выявить причины сокращения участия дуба черешчатого в широколиственных лесах.

Работа была выполнена в 1996-2003 гг. в лаборатории моделирования экосистем Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (г. Пущино Московской обл.) и на кафедре экологии Пущинского государственного университета.

Выражаю глубокую благодарность инициатору и научному руководителю работы О.В.Смирновой. Выражаю признательность Л.Г.Ханиной за постоянное участие в обсуждении работы и помощь в обработке данных, В.Э.Смирнову за консультации по многомерным методам обработки, Е.М.Глуховой за администрирование данных, Р.В.Попадюку за совместную экспедиционную работу и любезно предоставленные исторические материалы, Е.В.Пономаренко за инициирование почвенно-морфологических изысканий, М.М.Шовкуну за неоценимую помощь в полевых работах.

Благодарю преподавателей и сотрудников биолого-химического факультета и проблемной биологической лаборатории МГПИ им. В.ИЛенина (ныне МПГУ), кафедры экологии ПущГУ, общение с которыми определило сферу профессиональных интересов автора; студентов МПГУ и ПущГУ, принимавших участие в сборе материала. Благодарю всех, кто консультировал и всесторонне поддерживал данную работу: А.С.Комарова, И.В.Иванова, В.П.Новикова, И.Ф.Медведеву и многих других коллег и друзей.

Выражаю признательность А.Г.Еленевскому, Г.А.Купатадзе, А.В.Кожаринову, Ю.Г. и М.Ю.Пузаченко за ценные замечания по содержанию рукописи.

Выражаю глубокую благодарность руководству заповедника «Калужские засеки» и лично директору С.В.Федосееву за предоставленную возможность проведения исследований, сотрудникам заповедника за содействие в выполнении настоящей работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бобровский, Максим Викторович

Выводы

3. Почвенный покров заповедника «Калужские засеки» характеризуется высоким разнообразием автоморфных почв. Наиболее широкое распространение в пределах заповедника на песчаных почвообразующих породах имеют дерновые альфегумусовые почвы, на суглинистых породах - дерново-подзолистые и серые почвы. Уникальным является сравнительно широкое распространение раритетных темногумусовых почв. Во всех профилях отмечены ' макроморфологические признаки как антропогенных воздействий, так и природных педотурбаций.

5. Описанные типы растительных сообществ и почв заповедника представляют собой сукцессионные варианты, разнообразие которых в значительной мере определено разнообразием элементов предшествующего природопользования и их сочетаний. Скорость изменения типологических признаков растительности и почв зависит от темпов деградации и демутации экосистем; время формирования типологических признаков современных растительных сообществ и почв заповедника составляет десятки — первые сотни лет. Длительность периодов деградации и демутации экосистем и их чередование в регионе «Калужских засек» определялись в основном социально-политическими причинами.

6. Главная черта восстановительных сукцессий растительности заповедника — активная инвазия неморальных видов деревьев, кустарников, трав, ведущая к формированию теневого широколиственного леса (зонального климакса). Ведущим почвообразовательным процессом в большинстве почв заповедника в настоящее время является аккумуляция гумуса, ведущая в сочетании с педотурбациями к формированию темногумусовых почв.

7. Преобладание дуба черешчатого в составе древостоев теневых широколиственных лесов заповедника является следствием создания культур дуба в 18 — начале 20 вв., возобновление дуба в таких лесах отсутствует. Отличия биологии дуба черешчатого от других широколиственных видов деревьев определяют необходимость разделения задач поддержания популяций дуба и восстановления теневых широколиственных лесов.

Заключение

Подводя итог обсуждению сукцессионных процессов в заповеднике следует заключить, что при широком спектре вариантов начальных стадий сукцессий, определяемом предшествующими способами использования территории, и существующем разнообразии растительных сообществ, достаточно четко проявляется общая тенденция к формированию двух вариантов лесных климаксных сообществ: а) Теневых широколиственных лесов (иногда с участием ели), охватывающих основную часть территории. Ведущим средообразующим фактором здесь выступает популяционная жизнь деревьев; в целом преобладают затененные и влажные местообитания. В травяном покрове господствуют виды неморальной эколого-ценотической группы при значительном участии нитрофильных видов; б) Черноольшаников, расположенных в поймах малых рек и ручьев. Основными факторами разнообразия местообитаний (преимущественно сырых, средних по освещенности) здесь выступает средообразующая деятельность самих водотоков, популяций черной ольхи и речного бобра (увеличивающего численность после создания заповедника). В травяном покрове господствуют виды нитрофильной группы при значительном участии неморальных и водно-болотных видов.

Широколиственные леса и черноольшаники на некоторых участках территории заповедника уже сейчас близки к теневому климаксу: в популяциях большинства деревьев конкурентной и толерантной стратегии осуществляется нормальный оборот поколений -они имеют нормальную или близкую к нормальной возрастную структуру. Эти сообщества уже сейчас обладают широкими диапазонами значений ведущих экологических факторов (влажности и освещенности) при большом разнообразии микроместообитаний. Как следствие, широколиственные леса и ольшаники имеют наибольшее среди всех лесных сообществ биологическое разнообразие (см. раздел 4.3), которое в дальнейшем, вероятно, не претерпит значительных изменений.

Другие сообщества, находящиеся на длительно лесной территории и преобразованные рубками разного типа (осинники, часть березняков неморальных), формируют широколиственные леса уже в первом послерубочном (т.е. современном) поколении. В дальнейшем, по мере формирования мозаики окон возобновления и возрастания числа местообитаний биологическое разнообразие здесь достигнет уровня теневого широколиственного климакса.

Лесные сообщества, возникшие в результате зарастания сельхозугодий (березняки) или создания лесных культур (сосняки, ельники), находятся на ранних этапах сукцессий. Сукцессионный процесс проявляется в инвазии широколиственных деревьев и кустарников, лесных (неморальных, бореальных, нитрофильных) видов трав, сопровождающейся регрессией светолюбивой флоры.

В зависимости от рассмотренных выше особенностей сообществ, формирование в них теневого широколиственного (елово-широколиственного) леса идет разными темпами, и образование теневого климакса произойдет в различные времена. В целом, при отсутствии внешних по отношению к растительности воздействий, уже при жизни нынешнего поколения деревьев - через несколько десятков лет - практически на всей территории заповедника будет сформирован условно разновозрастный сомкнутый теневой лес (исключение представляют лишь участки гигрофитных лугов, зарастание которых может затянуться на длительное время), а через одно - два поколения широколиственных деревьев — абсолютно разновозрастный теневой широколиственный лес с выраженной gap-мозаикой (зональный климакс). Соответственно, виды, не способные возобновляться в условиях теневого леса, к этому времени из состава флоры территории практически исчезнут.

Среди трав потери будут происходить, прежде всего, среди видов лугово-опушечной и боровой групп. Из деревьев наиболее значимыми потерями могут быть дуб и сосна, в настоящее время доминирующие в древостое примерно на 30% площади описываемой территории. Возобновление сосны, происходящее в сосняках луговых и боровых, уже сейчас крайне малочисленно. Дуб активно возобновляется во многих сообществах — в сосняках и березняках всех типов, на мезофитных лугах, однако уже в следующем поколении, вместе с исчезновением этих сообществ, прервется и возобновление дуба.

Отличия биологии дуба от других широколиственных деревьев определяют необходимость разделения задач поддержания популяций дуба и восстановления теневых широколиственных лесов. Восстановление теневых широколиственных лесов осуществляется спонтанно, мы можем лишь ускорить этот процесс, способствуя расселению широколиственных деревьев на участки локальных разрывов их ареалов. Для поддержания популяций дуба требуются создание культур и уход за ними. Специальные мероприятия для поддержания популяций дуба и сосны, а также сохранения световой флоры травянистых растений, могут быть осуществлены на примыкающих к заповеднику территориях национальных парков «Угра» и «Орловское полесье».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бобровский, Максим Викторович, Пущино

1. Абатуров А.В. Влияние лесопользования на видовое разнообразие лесной растительности Восточноевропейской равнины // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.: Международный ин-т леса, 1995. С. 227-229.

2. Абатуров А.В. Из истории лесов Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 22-32.

3. Абатуров А.В., Кочевая О.В., Янгугов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. Из истории национального парка «Лосиный остров». М., 1997.228 с.

4. Абатуров Б.Д. Почвообразующая роль животных в биосфере // Биосфера и почвы. М.: Наука, 1976. С. 53-69.

5. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. М.: Наука, 1979. 128 с.

6. Абатуров Б.Д. Переработка фитомассы растительноядными млекопитающими как фактор биологического круговорота в экосистемах пастбищного типа // Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М.: Наука, 1983. С. 81-88.

7. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Ильюшенко А.Ф. Типы березовых лесов центральной части южной тайги. М.: Наука, 1982. 156 с.

8. Александровский А.Л. Педогенез на датированных поверхностях: скорости ЭПП // Всесоюзная конференция «История развития почв в голоцене». Тезисы докладов (4-7 декабря 1984 г., Пущино). Пущино: НЦБИ АН СССР, 1984. С. 54-56.

9. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельной областей. М.: Изд-во МОИП, 1947. 71 с.

10. Алехин В.В. Флора и растительность Московского края // Московский край. Сб. научно-популярных очерков природы, населения и хозяйства. М.: Изд-во «Новая Москва», 1925. 272 с.

11. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. 2-е изд. М.: Советская наука, 1951.512 с.

12. Апарин Б.Ф., Рубилин Е.В. Особенности почвообразования на двучленных породах северо-запада Русской равнины. Л.: Наука, 1975. 195 с.

13. Арнольд Ф.К. Хозяйство в Русских лесах. СПб., 1880.290 с.

14. Арнольд Ф.К. Русский лес. Т. 2. Ч. 1. СПб.: Изд-во А.Д.Маркса, 1891. 705 с.

15. Арнольд Ф.К. История лесоводства в России, Франции и Германии. СПб.: Изд-во А.Д.Маркса, 1895.405 с.

16. Археологическая карта России: Калужская область / Сост. Ю.А.Краснов. М.: «Авто», 1992. 160 с.

17. Архипов С.С. Серия дубравно-широкотравных ассоциаций Nemorus тип (D2) // Труды по лесному опытному делу Тульских засек. Вып. 3. М.: Комитет по заповедникам при СНК РСФСР, 1939. С. 41-184.

18. Атлас Калужской области. М.: Гл. упр. геод. и карт., 1971. 124 с.

19. Баранов A.M. Леса калужские. Калуга: Кн. изд-во, 1960. 80 с.

20. Басевич В.Ф. Педотурбации при вывале деревьев и их роль в формировании почвенного покрова лесных биогеоценозов. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1981. 24 с.

21. Битков J1.M. Лесное хозяйство Калужского края. Калуга: Золотая аллея, 1998. 88 с.

22. Бобровский М.В. Первичная инвентаризация почв заповедника «Калужские засеки». Пущино, 19986. 84 с. Рукопись (архив ГПЗ «Калужские засеки»).

23. Бобровский М.В. Анализ истории формирования почвенного покрова ключевых участков заповедника «Калужские засеки». Пущино, 1999. 39 с. Рукопись (архив ГПЗ «Калужские засеки»).

24. Бобровский М.В. Сравнительный анализ влияния традиционных систем земледелия (подсека, перелог, трехполье) на почвенный покров Центральной России // Экология и почвы. Избранные лекции X Всероссийской школы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2001а. Т. IV. С. 136-145.

25. Бобровский М.В. Эволюция почв Калужских засек: анализ хронорядов экзо- и эндогенных воздействий // Четвертая Всероссийская конференция «Проблемы эволюции почв» (9-12 апреля 2001 г.). Тезисы докладов. М.: Полтекс, 20016. С. 153-155.

26. Бобровский М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: Изд-во Н.Бочкаревой, 2002. 92 с.

27. Бобровский М.В. Автоморфные почвы заповедника «Калужские засеки» и их генезис // Тр. гос. заповедника «Калужские засеки». Калуга: Полиграф-Информ, 2003а. Вып. 1.С. 10-55.

28. Бобровский М.В. Антропобиотическая концепция в применении к эволюции почв лесной зоны // Проблемы эволюции почв. Материалы IV всероссийской конференции. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 20036. С. 221-227.

29. Бобровский М.В. Ветровальные нарушения почв заповедника «Калужские засеки» // Лесоведение. 2004а. В печати.

30. Бобровский М.В. Лесные почвы: биотические и антропогенные факторы формирования // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Под ред. О.В.Смирновой. М.: Наука, 20046. Кн. 1. С. 381-427.

31. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник Калужские засеки // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б.Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С. 104-124.

32. Богатырев Л.Г. Деградация почв на вырубках и при пожарах // Деградация и охрана почв. Под общей ред. Г.В.Добровольского. М.: Изд-во МГУ, 2002. С. 69-87.

33. Булохов А.Д. Елово-широколиственые леса моренно-зандровых равнин юго-западной части Брянско-Жиздринского полесья (в пределах Брянской обл.) // Биол. науки. 1973. № 12. С. 66-70.

34. Булохов А.Д. Геоботаническое районирование юго-восточной части Брянско-Жиздринского Полесья (в пределах Брянской области) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 115-124.

35. Буров В.А. «А погост Жабна пуст.». М.: Ин-т археологии РАН, 1994. 140 с.

36. Бушинский К. Т. Лесное хозяйство Западной области. Смоленск: Госиздат Зап. обл. отд-е, 1930.48 с.

37. Быстрицкая Т.Л., Тюрюканов А.Н. Почвы Мещовского ополья // Природа и сельское хозяйство Калужской области. Калуга, 1965. Т. 3. С. 69-83.

38. Быстрицкая Т.Л., Тюрюканов А.Н. Почвы Ульяновского ополья // Природа и сельское хозяйство Калужской области. Калуга, 1968. Т. 4. С. 43-50.

39. Вальков В.Ф., Казадаев А.А., Кремница A.M., Супрун В.А., Суханова В.М., Тащиев С.С. Влияние сжигания стерни на биоту чернозема // Почвоведение. 1996. № 12. С. 15171522.

40. Вальтер Г. Общая геоботаника. / Пер. с нем. и предисловие А.Г.Еленевского. М.: Мир, 1982. 264 с.

41. Вальтер Г., Алехин В.В. Основы ботанической географии. M.-JL: Гос. изд-во биол. и мед. литературы, 1936. 715 с.

42. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование (режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий). М.: Наука, 1995.247 с.

43. Владыченский А.С. Нарушение почв и почвенного покрова под влиянием выпаса // Деградация и охрана почв. Под общей ред. Г.В.Добровольского. М.: Изд-во МГУ, 2002. С. 143-159.

44. Владыченский А.С., Ульянова Т.Ю., Баландин С.А., Козлов И.Н. Влияние выпаса на почвы пояса арчовых лесов Юго-Западного Тянь-Шаня // Почвоведение. 1994. № 7. С. 45-51.

45. Воробьев Д.П. Типы лесов европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953.450 с.

46. Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность / Отв. ред. О.В.Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 1.428 с.

47. Восточноевропейские широколиственные леса / Отв. ред. О.В.Смирнова. М.: Наука, 1994.362 с.

48. Врангель В. История лесного законодательства Российской империи. С присоединением очерка истории корабельных лесов России. Спб.: Тип. Фишера, 1841. 153 с.

49. Высоцкий Г.Н. Почвенно-геоботанические исследования в южных Тульских засеках // Тр. опытных лесничеств. С.-Пб., 1906. Вып. 4. С. 441-662.

50. Высоцкий Г.Н. О дубравах в Европейской России и ее областях // Лесной журнал. 1913. Вып. 1-2. С. 159-171.

51. Гамель И. Описание Тульского оружейного завода в историческом и техническом отношении. М., 1826.263 с. Прибавления. 69 с.

52. Гаель А.Г. Фазы дефляции, развитие и возраст почв на песках засушливых областей СССР // Земельные и водные ресурсы: противоэрозтонная защита и регулирование русел. Под ред. Р.С.Чалова. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 145-164.

53. Герасимова М.И. География почв СССР: Учеб. пособие для вузов по спец. «География» и «Почвоведение». М.: Высш. шк., 1987.224 с.

54. Герасимова М.И., Губин С.В., Шоба С.А. Микроморфология почв природных зон СССР. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1992.215 с.

55. Голенкин М.И. Материалы для флоры юго-восточной части Калужской губернии. М.: Университетская тип., 1890. 63 с.

56. Голосов И.А. Естественно-исторические условия Тульских засек // Тр. по лесному опытному делу Тульских засек. М.: Комитет по заповедникам при СНК РСФСР, 1937. Вып. 1. С. 27-62.

57. Гомилевский В. Сельскохозяйственные пользования в лесах. СПб.: Тип. СПб. градоначальства, 1897. 64 с.

58. Готье Ю.В. Заметки по истории защиты южных границ Московского государства // Исторические известия. 1913. № 2. С. 47-57.

59. Готье Ю.В. Очерк истории землевладения в России. Сергиев Посад, 1915. 207 с.

60. Грачева Р.Г., Таргульян В.О. Макро- и мезоморфологическая диагностика почв и элементарных почвообразовательных процессов в ряду бурозем подбур // Почвообразование и выветривание в гумидных ландшафтах. М.: Наука, 1978. С. 103-121.

61. Губин С.В. Скорость изменений микроморфологических признаков почв // Всесоюзная конференция «История развития почв в голоцене». Тезисы докладов (4-7 декабря 1984 г., Пущино). Пущино: НЦБИ АН СССР, 1984. С. 62-63.

62. Гуман В.В. Рубки последнего десятилетия (1914-1924 г.) и возобновление вырубок и гарей. Л.: Изд-во Ленингр. сельскохоз. ин-та, 1926. 57 с.

63. Данилова Л.В. Крестьянский опыт природопользования в историческом центре средневековой Руси // Традиционный опыт природопользования в России. Под ред. Л.В.Даниловой, А.К.Соколова. М.: Наука, 1998. С. 57-76.

64. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Прометей, 1989.104 с.

65. Дмитриев Е.А., Карпачевский Л.О., Скворцова Е.Б. Роль вывалов в формировании почвенного покрова в лесах // Генезис и экология почв ЦЛГЗ. М.: Наука, 1979. С. 111-119.

66. Дмитриев Е.А., Карпачевский Л.О., Строганова М.Н., Шоба С.А. О происхождении неоднородности почвенного покрова в лесных биогеоценозах // Проблемы почвоведения. М.:Наука, 1978. С. 212-218.

67. Докучаев В.В. Русский чернозем. СПб., 1883. С. 81.

68. Долгова Л.С. Характеристика дерново-подзолистых почв, сформировавшихся на двучленных наносах // Почвоведение. 1963. № 5. С. 53-64.

69. Добровольский В.В. География почв с основами почвоведения. Учебное пособие для студентов геог. фак-тов пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Просвещение, 1976. 288 с.

70. Доброхвалов В.П. Очерк истории степного лесоразведения. М.: Изд-во МГУ, 1950.207 с.

71. Евгин А.В. Козельск. Средневековая Русь (очерки социально политической истории X XVII вв.). Тула: ИПО «Лев Толстой», 1996. 128 с.

72. Ежегодник лесного департамента за 1909-1914 гт. СПб., 1911-1916.

73. Жуков А.Б. Дубравы УССР и способы их восстановления. //Дубравы СССР. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. Т. 1. С. 30-352.

74. Завалишин А.А. К вопросу о генезисе почв западных Тульских засек // Ученые записки Ленингр. гос. ун-та. Серия биол. науки. 1951. Вып. 27. № 140. С. 158-198.

75. Завалишин А.А. Исследование генезиса серых лесных и подзолистых почв. Избранные труды. Л.: Наука, 1973. 300 с.

76. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю. Анализ ассоциаций мезофильных широколиственных лесов в центре европейской России // Растительность России (в печати).

77. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии //Лесоведение. 1996. № 1. С. 76-83.

78. Зеленецкая И.Л. Лесная растительность юго-восточной части Калужской области // Ученые записки. Калуга: Калужский гос. пед. институт, 1964. Вып. 13. С. 181-200.

79. Зеленецкая И.Л. Эколого-геоботаническая характеристика растительности юго-восточной части Калужской области (б. Перемышльский район). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1966.23 с.

80. Зельницкий Г.К. Обозрение Калужской губернии в ее естественном состоянии. Калуга: Урания, 1804. Первая четверть. С. 15-56. Вторая четверть. С. 60-61. Третья четверть. С. 3.

81. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-черноземном госзаповеднике // Труды Центрально-Черноземного госзаповедника. Курск: Курское Кн. изд-во, 1955. Вып.З. С. 102-234.

82. Зозулин Г.М. Анализ лесной растительности степной части бассейна р. Дона в пределах Ростовской и Волгоградской областей. Рукопись дисс. . д-ра биол. наук. Л., 1970а. 287 с.

83. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 19706. Т. 55. № 1.С. 23-33.

84. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. №8. С. 1081-1092.

85. Золотарева Б.Н., Демкина Т.С., Мироненко JT.M. Изменение гумусного состояния черноземов и дерново-подзолистых почв при длительном сельскохозяйственном использовании // Естественная и антропогенная эволюция почв. Пущино: НЦБИ РАН, 1988. С. 127-134.

86. Зуев В. Путешественные записки Василия Зуева от С.-Петербурга до Херсона в 1781 и 1782 г. СПб., 1787.

87. Извлечение из отчета по лесному управлению за 1868 г. СПб.: Тип. С.Н.Степанова, 1870. 79 с.

88. Ильин Р.С. Почвы Калужской губернии. Краткое изложение доклада Губернскому Агропромышленному Совещанию // Очерки Калужской губ. Сб. 1. Калуга, 1925. П. 10. С 1-5.

89. Ильин Р.С. Почвы Калужской губернии. М.: Гос. почв, ин-т НКЗ РСФСР, 1928. Вып.1. 66 с.

90. Ильинская С.А., Матвеева А.А., Речан С.П. и др. Типы леса // Леса Западного Подмосковья. М.: Наука. 1982. С. 20-150.

91. Исаев А.С. Мониторинг биоразнообразия лесов России // Мониторинг биоразнообразия. М.: РАН, 1997. С. 33^13.

92. Исаченко Г.А. Окно в Европу: история и ландшафты. СПб.: СПб. гос. ун-т, 1998.476 с.

93. История крестьянства в СССР с древнейших времен до Великой Октябрьской социалистической революции / Под ред. Ю.А.Краснова. М., 1987. Т. 1.492 с.

94. Каплюк Л.Ф., Поляков А.Ф. Влияние пожаров на водно-физические свойства бурых лесных почв горного Крыма// Почвоведение. 1980. № 8. С. 99-107.

95. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М.: Изд-во АН СССР, 1967. 103 с.

96. Караваева Н.А. Заболачивание и эволюция почв. М.: Наука, 1982. 296 с. Караваева Н.А. Антропогенные изменения таежных почв на ленточных глинах Северо-Запада России // Почвоведение. 1996. № 11. С. 1285-1294.

97. Караваева Н.А. Длительная агрогенная эволюция дерново-подзолистой почвы // Почвоведение. 2000. № 2. С. 169-179.

98. Караваева Н.А., Жариков С.Н. О проблеме окультуривания почв // Почвоведение. 1998. № 11. С. 1327-1338.

99. Карпачевский Л.О., Дмитриев Е.А., Скворцова Е.А., Басевич В.Ф. Роль вывалов в формировании структуры почвенного покрова // Структура почвенного покрова и использование почвенных ресурсов. М.: Наука, 1978. С. 37-42.

100. Карпачевский Л.О., Морозов А.И. Вертикальное строение биогеоценоза // Почвоведение. 1994. № 2. С. 119-124.

101. Кашкаров В.М. Географический очерк Калужской губернии. Калуга, 1908. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с. Классификация почв России. М.: Почвенный и-т им. В.В.Докучаева РАСХН, 1997.235 с.

102. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1990. 531 с.

103. Колчин Б.А., Куза А.В. Археологические источники и методика исследования // Древняя Русь: город, замок, село. М.: Наука, 1985. С. 29-38.

104. Коновалов Н.А. Очерк широколиственных лесов центральной лесостепи // Уч. записки Уральского ун-та. Свердловск, 1949. Вып. 10, биологический. С. 3-63.

105. Корнблюм Э.А. Почва как иерархическая система морфологических элементов // Почвоведение. 1975. № 9. С. 36-48.

106. Короткое В.Н. Демутационные процессы в грабовых лесах Каневского заповедника // Бюл. МОИП. Ботаника и зоология. М.: Наука, 1987. С. 75-79.

107. Короткое В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки. 1991. № 8. С. 720.

108. Короткое В.Н. Демутационные процессы в островных лесных массивах. Автореферат дис. канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1992. 16 с.

109. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на европейском Севере // Геоботаника. Вып. 9. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1954. С. 75-149.

110. Котов Л.Ф. О чем поведал Калужский бор. Калуга: Золотая аллея, 1993. 240 с.

111. Крайнов Д.А. Древняя история Волго-Окского междуречья. М., 1972. 258 с.

112. Краснов Ю.А. Раннее земледелие и животноводство в лесной полосе Восточной Европы. М.: Наука, 1971. 168 с.

113. Кулешова Л.В., Короткое В.Н., Потапова Н.А., Евстигнеев О.И., Козленко А.Б., Русанова О.М. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 3-15.

114. Кулинская Е.В., Скворцова Е.Б. Изменение микростроения дерново-подзолистых почв при сельскохозяйственном освоении // Деградация и восстановление лесных почв. М.: Наука, 1991. С. 243-250.

115. Кульпин Э.С., Пантин В.И. Решающий опыт // Генезис кризисов природы и общества в России. М.: Московский лицей, 1993. Вып. 1. 102 с.

116. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука. 1968.354 с.

117. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.: Наука, 1980.316 с.

118. Куусела К. Динамика бореальных хвойных лесов. Хельсинки, 1991. 384 с.

119. Лебедева И.И., Тонконогов В.Д. Некоторые аспекты антропогенной эволюции лесных и степных почв при земледельческом использовании // Естественная и антропогенная эволюция почв. Пущино: НЦБИ РАН, 1988. С. 123-127.

120. Любавский М.К. Обзор истории русской колонизации с древнейших времен и до XX века. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1996. 668 с.

121. Макаров О.А., Алексеев Ю.Е., Горленко А.С., Яковлев А.С. Топографические ряды фитоценозов и почв в зоне широколиственных лесов (на примере Северо-Одоевского и Яснополянского лесничеств Тульской области) // Почвоведение. 1999. № 6. С. 758-763.

122. Малышев Л.И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб: Наука, 1994. С. 34-87.

123. Материалы для географии и статистики России, собранные офицерами генерального штаба. Калужская губ. Часть И. Составил генерального штаба подполковник М. Попроцкий. СПб.: Тип. Э. Веймара, 1864. 563 с.

124. Мерперт Н.Я. Древнейшие скотоводы Волжско-Уральского междуречья. М.: Наука, 1974. 152 с.

125. Мигунова Е.С. Лесоводство и естественные науки (ботаника, география, почвоведение). Харьков: Изд-во «Майдан», 2001. 612 с.

126. Милов Л.В. Великорусский пахарь и особенности российского исторического процесса. М.: РОССПЭН, 1998. 573 с.

127. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

128. Михайлов Н.А. Условия произрастания как основа лесного хозяйства. Типы произрастания леса в Карницкой даче Тульской губернии. СПб., 1914. 88 с.

129. Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука, 1985. 289 с.

130. Молчанов А.А. Воздействие антропогенных факторов на лес. М.: Наука, 1978. 139с.

131. Морозов Г.Ф. Очерки по лесокультурному делу. М.: Гослестехиздат, 1950. С. 213.

132. Муха В.Д. Основные характеристики культурной эволюции почв // Естественная и антропогенная эволюция почв. Пущино: НЦБИ РАН, 1988. С. 100-107.

133. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

134. Набатов Н.М., Туркин А.С. Передовой опыт проведения постепенных рубок в лесах Калужской области. Калуга, 1968. 80 с.

135. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России. М.: ГЭФ, 2001. 76 с.

136. Национальный доклад Российской Федерации по критериям и индикаторам сохранения и устойчивого управления умеренными и бореальными лесами (Монреальский процесс). М.: ВНИИЛМ, 2003. 84 с.

137. Нехорошев Т.В. Краткий обзор деятельности казенного лесного управления за 1893-1902 гг. СПб., 1903. 308 с.

138. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. 1969. Т.54. №7. С. 1002-1014.

139. Овчинников И.Л., Онипченко В.Г. Новая программа «Syntaxon» для табличной обработки геоботанических описаний // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 6. С. 52.

140. О лесах России. Распределение лесов, их эксплуатация, внутренняя и внешняя лесная торовля. СПб.: Экономич. типо-литография, 1900. 218 с.

141. Обоснование организации заповедника «Калужские засеки». Сост. Е.В.Пономаренко, Г.Ю.Офман, С.В Пономаренко. М., 1990. 52 с. Рукопись (Архив ГПЗ «Калужские засеки»).

142. Орлов Д.С., Трофимов С.Я., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И., Розанова М.С. Дегумификация пахотных почв // Деградация и охрана почв. Под общей ред. Г.В.Добровольского. М.: Изд-во МГУ, 2002. С. 196-233.

143. Ответы по Калужской провинции на заданные экономические вопросы // Труды вольного экономического общества. 1769. Часть И. С. 87-101.

144. Отчет по Тамбовскому Управлению Земледелия и Государственных имуществ за 1904 г. Тамбов: Тип. губ. упр., 1905.130 с.

145. Офман Г.Ю., Пономаренко Е.В., Пономаренко С.В. Естественно-географические зоны и сельскохозяйственное районирование России // Традиционный опыт природопользования в России. М.: Наука, 1998. С. 18-57.

146. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Под ред. Л.Б.Заугольновой. М.: Научный мир, 2000.185 с.

147. Перевалов В.А. Некоторые данные об использовании леса в историческом прошлом//Тр. ин-та леса. 1950. Т. 5. С. 142-170.

148. Пестряков В.К. Окультуривание почв Северо-Запада, Л.: Колос, 1977. 343 с.

149. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах) / Под ред. Н.А.Ногиной, А.А.Роде. J1.: Наука, 1981.200 с.

150. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука, 1983.117 с.

151. Пономарев Н.В. Современное состояние государственного, общественного и частного лесного хозяйства в России. СПб.: Тип. В.Киршбаума, 1901.408 с.

152. Пономаренко Е.В. Структура неоднородности микропространств почвенного покрова и особенности ее формирования: Автореф. канд. дис. .канд. биол. наук. М., 1988.25 с.

153. Пономаренко Е.В., Офман Г.Ю., Пономаренко С.В., Хавкин В.П. Зеленая стена России: мост из прошлого в будущее // Природа. 1992. № 6. С. 84-93.

154. Пономаренко Е.В., Пономаренко С.В., Офман Г.Ю. Состояние экосистем и изменение облика ландшафта за советский период по материалам полевых исследований // Бородинское поле. История, культура, экология. М.: ГосНИИреставрации, 1994. С. 7590.

155. Пономаренко Е.В., Пономаренко С.В., Офман Г.Ю., Хавкин В.П. Почва как она есть // Природа. 1993. № 3. С. 16-26.

156. Попов В.В. Тульские засеки XVI-XX вв. Лесное хозяйство. // Тр. по лесному опытному делу Тульских засек. М.: Комитет по заповедникам при СНК РСФСР, 1937. Вып. 1.С. 63-123.

157. Попов В.В. Научные основы выращивания широколиственных насаждений в северной лесостепи. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 318 с.

158. Пряхин И.П. Тульские засеки. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 127 с.

159. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-207.

160. Растительноядные животные в экосистемах суши М.: Наука, 1986. 189 с. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1:4000000. Т. 1,2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 971 с.

161. Ремезов Н.П. Почвы сосновых боров лесостепи и южных полесий // Почвоведение. 1951. №5. С. 257-269.

162. Ремезов Н.П. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов в дубовом лесу // Почвоведение. 1961. № 7. С. 2-12.

163. Ремезов Н.П. Динамика взаимодействия широколиственного леса с почвой // Проблемы почвоведения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 101-147.

164. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1965. 324с.

165. Ремезова Г.Л. Особенности развития травяного покрова дубравы // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж: Воронежское книжное изд-во, 1961. Вып. 13. С. 55-79.

166. Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолии Н.П. Леса Северного Подмосковья. М.: Наука, 1993. 316 с.

167. Рожков Н.А. Сельское хозяйство Московской Руси XVI в. М., 1899. Розанов Б.Г. Морфология почв. М.: МГУ, 1983. 320 с.

168. Рубилина Н.Е., Холопова Л.В. Морфология профиля лесных почв на начальных стадиях почвообразования в подзоне южной тайги // Деградация и восстановление лесных почв. М.: Наука, 1991. С. 251-259.

169. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. Л.: Наука, 1975.212 с. Рябов С.А. Козельск. История, топонимика и говор вятичей. 2000. URL: http://www.mtu-net.ru/kozelsk-2000/index.htm

170. Рязанско-Уральская железная дорога и ея район. СПб.: Общество РУЖД, 1913. 395с.

171. Савельев А.И. О сторожевых засечных линиях на юге в древней России. СПб., 1876.6 с.

172. Савельева Л.И. Типы хвойных лесов Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 33-66.

173. Самохина Т.Ю. Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МПГУ, 1997. 16 с.

174. Самсонова В.П., Дмитриев Е.А., Витязев В.Г. Пространственная организация морфологических профилей и удельной поверхности в пахотной дерново-подзолистой почве.//Почвоведение. 1997. № 10. С. 1200-1206.

175. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение растительного покрова лесостепи Русской равнины в XVI-XVIII в.в. под влиянием деятельности человека // Бот. журнал. 1957. Т. 42. №9. С. 1398-1407.

176. Скворцов С. Основания сельского хозяйства. М., 1865. Ч. 1. 296 с.

177. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. Пром-сть, 1983. 192 с.

178. Смагин А.В. Биогеоценологическое направление в почвоведении // Почвоведение. 1996. №3. С. 298-309.

179. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи совр. биол. 1998. № 2. С. 25-39.

180. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. 2001. № 3. С. 177-181.

181. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Использование демографических методов для оценки и прогноза сукцессионных процессов в лесных ценозах // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 2001а. Т. 106. № 5. С. 26-34.

182. Смирнова О.В., Возняк P.P., Евстигнеев О.И. и др. Популяционная диагностика и прогнозы развития заповедных лесных массивов (на примере Каневского заповедника) // Бот. журнал. 1991. Т. 76. № 6. С. 68-79.

183. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биоценологии // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 54. № 4. С. 438-448.

184. Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А., Бобровский М.В. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 20016. С. 200-208.

185. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника «Калужские засеки») // Лесоведение. 1997. № 2. С. 27-42.

186. Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Короткое В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001в. Т.121. № 2. С. 144— 159.

187. Соловьева М.П., Хомутова М.С. Опыт геоботанического районирования Калужской области // Бот. журнал. 1969. Т. 54. № 5. С. 721-728.

188. Соловьева М.П., Хомутова М.С. Основные итоги изучения растительности Калужской области // Тезисы докл. 2-й краеведческой конференции Калужской области. Калуга-Обнинск, 1970. С. 52-56.

189. Справочник по климату СССР. Вып. 8. Часть IV. Влажность воздуха, атмосферные осадки и снежный покров. Л.: Гидрометоиздат, 1967.

190. Статистическое описание Калужской губернии. Т. 1. Козельский уезд. Вып. 2. Текст. Калуга: Тип. Губ. правл., 1898. 744 с.

191. Стефин В.В. Антропогенные воздействия на горно-лесные почвы. Новосибирск: Наука, 1981.169 с.

192. Столбцы Владимирского стола разрядного приказа. ЦГАДА. Ф. 210. Оп. 10. № 79. Л. 214-225. №85. Л. 41-51.

193. Столетие учреждения Лесного департамента. 1798-1898. СПб.: Типо-литография Ю.Я.Римана, 1898. С. 55-56.

194. Стриганова Б.Р. Локомоторная и трофическая активность беспозвоночных как фактор формирования почвенной структуры // Почвоведение. 2000. № 10. С. 1274-1254.

195. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934.614 с.

196. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В.Смирновой, Е.С.Шапошникова. СПб.: Российское ботаническое общество, 1999. 549 с.

197. Третьяков П.Н. Подсечное земледелие в восточной Европе. JL, 1932. 39 с.

198. Традиционный опыт природопользования в России / Под ред. Л.В.Даниловой, А.К.Соколова. М.: Наука, 1998. 527 с.

199. Трутнев А.Г., Былинкина В.Н. Влияние обжига на изменение свойств почвы // Почвоведение, 1951, № 4. С. 231-237.

200. Тургенев И.С. Хорь и Калиныч // Рассказы (из «Записок охотника»). М.: Гос. изд-во худ. лит-ры, 1950. С. 3—4.

201. Турсина Т.В. Микроморфология естественных и антропогенных почв. Автореф. дис. докт. биол. наук. М, 1988. 51 с.

202. Турсина Т.В., Рубилина Н.Е., Кузнецова И.В. Изменение микростроения гумусовых горизонтов дерново-подзолистых почв при окультуривании // Почвоведение. 1982. №7. С. 15-25.

203. Турский М. Из поездки в некоторые леса средней и южной России. М., 1884. 37 с.

204. Турчанович Л.Ф. Леса Европейской части СССР в прошлом (историко-географический очерк)//Землеведение. МОИП. 1950. Т. 3. С. 80-106.

205. Тюрин А.В. Дубравы водоохранной зоны и способы их восстановления. // Дубравы СССР. Т. 1. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. С. 5-29.

206. Тюрюканов А.Н., Быстрицкая Т.Л. Ополья центральной России и их почвы. М.: Наука, 1971.239 с.

207. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова думка, 1988. 197 с.

208. Уиллиамс У.Т., Ланс Дж.Н. Методы иерархической классификации // Статистические методы для ЭВМ. Под ред. К.Энслейна, Э.Рэлстона, Г.С.Уилфа. М., 1986. С. 269-301.

209. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как фактор времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

210. Урусевская И.С. Серые лесные почвы Сухиничей Мещовского района СреднеРусской провинции // Вестник МГУ. Сер. 6.1962. № 6. С. 55-65.

211. Урусевская И.С. Серые лесные почвы центральных районов Калужской области. Автореферат дис. канд. биол. наук. М., 1963.23 с.

212. Урусевская И.С. Почвенные катены Нечерноземной зоны РСФСР // Почвоведение. 1990. №9. с. 12-27.

213. Урусевская И.С., Соколова Т.А., Шоба С.А. и др. Морфологические и генетические особенности профиля светло-серой лесной почвы на покровных суглинках. // Почвоведение. 1987. N 4. С. 5-16.

214. Учватов В.П., Золотарева Б.Н. Тяжелые металлы в геохимическом составе Калужских засек // Тяжелые металлы в окружающей среде. Тез. докл. Международного симпозиума, Пущино, 15-18 октября 1996 г. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1996. С. 89-91.

215. Фехнер М.В. Заключение (деревня северо-запада и северо-востока Руси X XII вв. по археологическим данным) // Очерки из истории русской деревни X — XIII веков, М.: Сов. Россия, 1967. С. 275-280.

216. Физико-географическое районирование Нечерноземного центра. М.: Изд-во МГУ, 1963.450 с.

217. Флеров А.В. Калужская флора. Калуга: Оценочно-стат. отд. Калужск. губ. земск. управы, 1907а. Ч. 1. 61 с. Ч. 2. 435 с.

218. Флеров А.В. Краткие отчеты о геоботанических исследованиях в Калужской губернии за 1905 и 1906 годы. Калуга, 19076.27 с.

219. Флеров А.В. Флора Калужской губернии. Калуга, 1912. 757 с.

220. Фомин А.А. Землеустроительные аспекты сельского расселения Центральной России в первой трети XX века. Калуга: Изд-во Н.Бочкаревой, 1998. 120 с.

221. Хабаров А.В. Почвообразование на песках юго-востока Русской равнины. М.: Наука, 1977. 164 с.

222. Ханина Л.Г. Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России. Автореферат дис. . канд. биол. наук. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997. 16 с.

223. Ханина Л.Г., Глухова Е. М., Шовкун М.М. Информационная система по сосудистым растениям Центральной России // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике. Труды междун. симп., СПб., 23-28 мая 1999. СПб.: ЗИН РАН, 1999. С. 62-63.

224. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника «Калужские засеки») // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 2002. Т. 107. № 1. С. 40-48.

225. Хомутова М.С. Растительность Калужской области // Тр. научно-метод. объединений географов и геологов пединститутов центр, областей Европейской части РСФСР (1961-1962). Смоленск, 1963. С. 92-99.

226. Хомутова М.С., Соловьева М.П. Растительность Калужской области // Тезисы докл. 1-й краеведческой конф. Калужской обл. М.-Калуга, 1967. С. 29-32.

227. Хомутова М.С. Некоторые особенности растительности восточной части Калужской области // Исследования состава и изменчивости флоры и растительности. Сб. научн. тр. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1979. С. 3-24.

228. Цалкин В.И. Материалы для истории скотоводства и охоты в Древней Руси // Материалы и исследования по археологии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1956. № 51. 185 с.

229. Цветков М.А. Изменение лесистости европейской России с конца XVII столетия по 1914 год. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 213 с.

230. Цветков М.А. География внутренних лесных рынков в Европейской России во второй половине XIX начале XX в. // Вопросы географии. Сборник пятидесятый. 1960. С. 91-109.

231. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 183с.

232. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 196 с.

233. Шапиро А.Л. Русское крестьянство перед закрепощением (XIV XVI вв.). Л., 1987.256 с.

234. Шваппах А. Очерки лесного хозяйства в России (Путевые заметки) / Пер. и предисловие А.В.Костяева. СПб.: Тип. МВД, 1902. 78 с.

235. Шоба С.А. Морфогенез почв лесной зоны. Автореферат дис. . докт. биол. наук. М., 1988.45 с.

236. Эвальд Э. О месте почвы и ее взаимосвязях с растительностью в естественных и нарушенных человеком биогеоценозах // Почвоведение. 1980. № 5. С. 29-39.

237. Энгельгардт А.П. О лесном хозяйстве в Европейской России. СПб., 1904. 74 с.

238. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.

239. Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика // Бот. журн.1991. Т. 76. № 3. С.305-313.

240. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: материалы III рабочего совещания по сравнительной флористике. СПб.: Наука, 1994. С. 15-33.

241. Яковлев А.И. Засечная черта Московского Государства в XVII веке. М.: Тип. Г.Лисснера и Д.Собко, 1916. 312 с.

242. Яницкая Т.О. Мозаичность травяного покрова в широколиственном лесу, связанная с естественными нарушениями // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. № 6. С. 100-106.

243. Яницкая Т.О., Браславская Т.Ю. Современное состояние растительности Тульских засек // Лесоведение. 1996. № 6. С. 16-25.

244. A history of forming systems research / Ed. by M.Collinson. CABI Publishing, 2000. 4481. P

245. Broschart M.R., Jonston C.A., Naiman R.J. Predicting beaver colony density in boreal landscape // J. Wildlife management. 1989. V.3. № 4. P. 929-934.

246. Cole D.N., Landres P.B. Threats to wilderness ecosystems: impacts and research needs // Ecological Applications. 1996. V. 6. № 1. P. 168-184.

247. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974. 97 s. European woods and forests: stadies in cultural history / Ed. by C.Watcins. CABI Publishing, 1999. 256 p.

248. Forest biodiversity lessons from history for conservation / Ed. by O.Honnay, K.Verheyen, B.Bossuyt, M.Hermy. CABI Publishing, 2004. 320 p.

249. Forest history: international studies on socio-economic and forest ecosystem change. Report N 2 of the IUFRO task forse on enviromental change / Ed. by M.Agnoletti, S.Anderson. CABI Publishing, 2000. 432 p.

250. Foster D.R., Orwig D.A., McLachlan J.S. Ecological and conservation insights from reconstructive studies of temperate old-growth forests // TREE. 1996. V. 11. № 10. P. 419-424.

251. Gatzuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.I., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. Age stetes of plants various growth forms: a review // J. Ecol. 1980. V. 68. P. 675-696.

252. Gauch H.G.Jr. Multivariate analysis in community ecology. N.-Y., 1982a. 298 p.

253. Gauch H.G.Jr. Noise reduction by eigenvector ordinations // Ecology. 1982b. V. 63. № 6. P. 1643-1649.

254. Hibbs D.E. Gap dynamics in hemlock-hardwood forest // Canad. J. Forest Res. 1982. V. 12. P.522-527.

255. Hill M.O. DECORANA a FORTRAN programm for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. N.Y.: Cornell University, Ithaca, 1979. 31 p.

256. Hurlbert S.H. The non-concept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. 1971. V. 52. P. 577-586.

257. Hytteborn H., Packham J.R., Verwijst T. Tree population dynamics, stand structure and species composition in the Montane virgin forest on northern Sweden // Vegetatio. 1987. V. 72. № l.P. 3-19.

258. Jongman R.H.G., Тег Braak C.J.F., Van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Wageningen, 1987. 299 p.

259. Jonston C.A., Naiman R.J. Aquatic patch creation in relation to beaver population trend // Ecology. 1990. V. 71. № 4. P. 1617-1621.

260. Khanina, L.G., Bobrovsky, M.V., Karjalainen, Т., Komarov, A.S. A review of recent projects on forest biodiversity investigations in Europe including Russia. Internal Report 3. Joensuu: European Forest Institute, 2000. 65 p.

261. McCune В., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. USA, Oregon, Gleneden Beach: MjM Software Design, 1997. 126 p.

262. McCune В., James B.G. Analysis of ecological communities. USA, Oregon, Gleneden Beach: MjM Software Design, 2002. 300 p.

263. Methods and approaches in forest hystory. Report N 3 of the IUFRO task forse on enviromental change / Ed. by M.Agnoletti, S.Anderson. CABI Publishing, 2000. 304 p.

264. Ministerial Conference on the Protection of Forests in Europe. Sound Forestry -Sustainable Development. Helsinki: Ministry of Agriculture and Forestry, 1993. 161 p.

265. Montreal Process (The). Criteria and indicators for the conservation and sustainable management of tempeerate and boreal forests. Hull, Quebec: Canadian Forest Service, 1995.

266. Motzkin G., Foster D., Allen A., Harrod J., Boone R. Controlling site to evaluate history: vegetation patterns of a New England sand plain // Ecological Monographs. 1996. V. 66. № 3. P. 345-366.

267. Oksanen J., Tonteri T. Rate of compositional turnover along gradients and total gradient length// J. Veg. Sci. 1995. V. 6. № 6. P. 815-824.

268. Olff H., Vera F.W.M., Bokdam J., Bakker E.S., Gleichmann J.M., de Maeyer K., Smit R. Shifting mosaics in grazed woodlands driven by the alternation of plant facilitation and competition. // Plant biol. 1999. V. 1. P 1-11.

269. Persson S. Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams // Journal of Ecology. 1981. V. 69. P. 71-84.

270. Pitkanen S. The use diversity indices to assess the diversity of vegetation in managed boreal forests // Forest ecology and management. 1998. V. 112. P. 121-137.

271. Remmert H. The mosaic-cycle concept of ecosystems an overview // Ecological Studies. V. 85. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1991. P. 1-21.

272. Schlaepfer R. Ecosystem-based management of natural resources: a step towards sustainable development. IUFRO Occasional Paper. 1997. №. 6. 32 p.

273. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B., Evstigneev O.I., Popadiouk R.V., Romanovsky A.M. Ontogeny of tree. // Бот. журнал. 1999. № 12. С. 8-20.

274. Spek Т. Interaction between humans and woodlands in prehistoric and medieval Drenthe //The ecological hisrory of European forest. Cambridge: University press, 1998. P. 81-93.

275. The ecological hisrory of European forest / Ed. by K.Kirby, C.Watkins. Cambridge: University press, 1998.384 p.

276. The mosaic-cycle concept of ecosystems / Ed. By H.Remmert. Ecological studies. 1991. V. 85. 105 p.

277. Tilman D. Biodiversity: population versus ecosystem stability // Ecology. 1996. V. 77. №. 2. P. 350-363.

278. Tree-ring analisys: biologycal, metodologycal and enviromental aspects / Ed. by R.Wimmer, R.E.Vetter. CABI Publishing, 1999. 320 p.

279. Ulanova N.G. The effects of windthrow on forest at different spatial scales: a review // Forest ecology and management. 2000. V. 135. P. 155-167.

280. Van Gijn A.L., Waterbolk H.T. The colonization of salt marshes of Friesland and Groningen: The possibility of a transhumans prelude // Palaeohistoria. 1984. V. 26. P. 101-122.

281. Vera F.W.M. Grazing ecology and forest history. Oxon-New York: CABI Publishing, 2000. 506 p.

282. White P.S., Jentsch A. The search for generality in studies of disturbance and ecosystem dynamics // Progress in Botany. V. 62. Berlin Heidelberg: Springier, 2001. P. 399-449.

283. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecol. Monogr., 1960. V. 30. № 3. P. 279-338.

284. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon, 1972. V. 21. № 2-3. P. 213-251.

285. Yamamoto S. Gap-phase dynamics in climax forests. A review. // Biol. Sci. 1981. V. 33. P. 8-16.

286. Zimmerman G. M., Goetz H., Mielke P.W. Use of an improved statistical method for group comparisons to study effects of prairie fire // Ecology. 1985. V. 66. P. 606-611.

287. Zobel M. The relative role of species pools in determining plant species richness: an alternative explanation of species coexistence? // TREE. 1997. V. 12. №. 7. P. 266-269.

Информация о работе

Бобровский, Максим Викторович
кандидата биологических наук
Пущино, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Разнообразие растительности и почв заповедника "Калужский засеки" и его связь с традиционным природопользованием - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы