Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России"

На правах рукописи

О

ХАНИНА Лариса Геннадьевна

О.

ИНФОРМАЦИОННО-АНАЛИТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ

Специальность'03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пущино 1997

Работа выполнена в секторе прикладной математики Института математических проблем биологии РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук Л.Б.Заугольнова доктор физико-математических наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.Г.Онипченко кандидат биологических наук А.А.Маслов

А.Д.Базыкин

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский и информационный центр по лесным ресурсам

Защита состоится "Ж" сии^Хя 1997 г. на заседаний диссертационного совета Д 003.89.01 в Йнституе лесоведения РАН по адресу: 143030 Московская область, Одинцовский район, село Успенское, Институт лесоведения РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Автореферат разослан "_"_,_ 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Г.А.Полякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Средняя полоса России относится к зоне широколиственных vi хвойно-широколиственных лесов (Растительный покров СССР, 1956, Курнаев, 1968). В течение последних столетий как в России, так и во всем северном полушарии, площадь лесов, с участием широколиственных видов деревьев сокращается. В свою очередь, структура лесов сильно трансформируется под действием активного хозяйственного использования территории, продолжающегося в течение многих веков (Семенова-Тян-Шанская, .1957, Молчанов, 1978, Вальтер, 1982, Спурр, Барнес, 1984, Oliver, Larson, 1990, Lepart, Debusshe, 1992, Речан и др., 1993, Восточноевропейские широколиственные леса, 1994, Абатуров, 1995, Motzkin et al., 1996 и др.). В связи с этим, проблемы сохранения оставшихся фрагментов широколиственных и хвойно-широколиственных лесов в устойчивом состоянии, восстановления лесов, вмещающих зональное биологическое разнообразие видов, местообитаний и экосистем, а также разработка методов экосистемного хозяйствования на лесных территориях являются безусловно актуальными, что подтверждается . многочисленными международными конференциями и научными публикациями на эти темы (Earth Summit, 1992, Ministerial conference..., 1993, Montreal Process, 1995, Conservation of wild living resources, 1996, Perspective on ecosystem management, 1996 и др.).

Для организации экологически грамотного устойчивого природопользования . в лесной зоне необходимо, прежде всего, давать научно обоснованную оценку состояния растительности, в том числе оценку ее биоразнообразия. Традиционные меры разнообразия растительности являются, как правило, статистическими оценками числа видов на исследуемой территории (см. Мэгарран, 1992). Оценка биоразнообразия дополнительно должна включать анализ функциональных групп видов в сообществе, оценку динамики видового разнообразия под влиянием различных факторов, в том числе оценку изменения разнообразия видов в результате антропогенных воздействий, т.е. оценка биоразнообразия должна носить функциональный характер (Huston, 1994, Pielou, 1995).

Методический подход к расчету функциональной оценки биоразнообразия растительности составляет предмет исследования настоящей работы. В качестве методологической базы в работе принята концепция иерархического континуума, рассматривающая живой покров в виде иерархии популяционных мозаик. Оценку биоразнообразия предлагается рассчитывать с помощью информации о ценотических, популяционных и экологических свойствах видов растений. Эта .информация является, с одной стороны, весьма объемной и обширной, а с другой стороны, зачастую неполной, неточной и даже противоречивой. Удобным инструментом для работы с информацией такого рода являются компьютерные базы данных и соответствующие им программные средства.

Цель и задачи исследования. Целью работы является создание компьютерной информационно-аналитической системы (ИАС) для функциональной оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России. Объектом анализа и оценки является растительный покров территории размером от тысяч до нескольких десяков тысяч гектар, соответствующей природно-территориальному комплексу (ПТК) в ранге местности (Киреев, 1984). Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие задачи:

(1) разработать структуру и сформировать компьютерные базы геоботанических и таксационных описаний, базы справочных данных экологических, ценотических и популяционных свойств видов сосудистых растений средней полосы России;

(2) разработать формальные критерии и параметры оценки биоразнообразия растительности лесных территорий на основе положений концепции иерархического континуума;

(3) разработать методику оценки видового и структурного разнообразия растительности, а также ее р-разнообразия на основе расчета традиционных и оригинальных мер средствами комплекса компьютерных баз данных и программ;

(4) формализовать структурные диагностические признаки лесных сообществ, пороговые значения которых можно использовать для выявления практически ненарушенных сообществ, слабо и сильно нарушенных растительных сообществ;

(5) применить разработанную методику для сравнительной оценки биоразнообразия растительности заповедников "Калужские засеки" и "Приокско-Террасного".

Научная новизна работы. На основе концепции иерархического континуума разработаны формальные критерии оценки биоразнообразия растительности на уровне отдельных местностей, использующие информацию о свойствах видов растений региональной флоры. Создана компьютерная система и разработана методика оценки параметров биоразнообразия лесной растительности по традиционным и оригинальным критериям, а также компьютерная методика идентификации ненарушенных, слабо и сильно нарушенных лесных фитоценозов. С помощью разработанной системы проведена сравнительная оценка биоразнообразия растительности заповедников "Калужские засеки" и "Приокско-Террасного"

Практическая ценность. Использование компьютерных баз данных, современных методов обработки информации позволяет работать с большим объемом информации о растениях, накопленным в геоботанике и лесоведении. Созданная компьютерная система дает возможность оперативно решать задачи природопользования, в том числе оценивать биоразнообразие растительности.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на Всесоюзной конференции "Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы" (Йошкар-Ола, Мар.ГУ, 1991), на международной конференции "Структура и динамика популяций растений, их сообществ и проблемы математического моделирования" (Пущино, ПНЦ РАН, 1991), на школе-конференции молодых ученых "Популяционная биология растений и популяционная концепция в фитоценологии" (Москва, МГУ, 1993), на 3-х рабочих совещаниях в рамках стран СНГ "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях" (С.Петербург, БИН РАН, 1993, 1995, 1997), на совещании "Леса Русской равнины" (Москва, ЦПЭПЛ РАН, 1993), на международной конференции "Базы данных в биологии" (Пущино, ПНЦ РАН, 1994), на международном совещании "Assessment of biodiversity for improved forest management" (European Forest Institute, Финляндия, 1995), на Всероссийском совещании "Биологическое разнообразие лесных экосистем" (Москва, ЦЭПЛ РАН, 1995). Отдельные результаты работы в виде баз данных, программ обработки и анализа геоботанических описаний используются с 1991 года студентами и преподавателями МПГУ, МГУ, Мар.ГУ, Пущ.ГУ, сотруд-ниами ЦПЭПЛ РАН и ряда заповедников.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ. Перечень основных работ приведен в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения; трех глав, выводов, списка литературы и приложений: Работа изложена страницах, содержит 123 страницы основного текста, страниц приложений, 13 рисунков и 8 таблиц. Список литературы состоит из 294 названий, из которых 116 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении рассмотрены постановка проблемы и актуальность, описаны цели и задачи работы.

Работа проводилась в течение 1991-1997 годов при участии большого неформального коллектива, объединенного вокруг лаборатории моделирования экосистем ИПФС РАН и кафедры системной экологии Путинского государственного университета (заведующий к.б.н. А.С.Комаров). Автор выражает глубокую благодарность вдохновителю и организатору этой работы Л.Б.Заугольновой, инициатору работы А.С.Комарову, а также О.В.Смирновой и Р.В.Попадюку, без активного участия которых в качестве экспертов данная работа не могла бы состояться. Также автор искренне благодарит всех, кто помогал в разработке компьютерной системы, консультировал и всесторонне поддерживал данную работу.

Глава 1. Методологические принципы оценки биоразнообразия растительности

В первом разделе первой главы кратко обозначены подходы к анализу структуры и функционирования растительного покрова и рассмотрены основные положения концепции иерархического континуума. Во втором разделе главы обоснованы принципы членения исследуемой территории на анализируемые пространственные единицы, определены формальные критерии и описаны параметры оценки биоразнообразия растительности.

Концепция иерархического континуума рассматривает естественный биоценотический покров в виде разномасштабной, иерархически структурированной мозаики популяционно-видовых сочетаний в пространстве абиотических факторов, постоянно преобразуемых в результате жизнедеятельности биоты (Allen, Starr, 1982, O'Neil et al., 1986, Remmert, 1991, Collins et al., 1993, Bourgeron, Jensen, 1994, Смирнова, Заугольнова, 1996). Состав и структура современных био- и биогеоценозов на региональном уровне определяются историей формирования конкретной биоты, региональными особенностями климата, спецификой экотопа, а также антропогенными воздействиями и природными явлениями катастрофического характера (пожарами, ураганами и т.п.). По-видимому, в условиях, экстремальных для живого покрова, максимальна роль абиотических факторов в формировании структуры биогеоценотического покрова, в то время как в условиях, близких к оптимальным, весьма значительной становится роль биогенных факторов, о чем прямо и косвенно свидетельствует ряд исследований (Whittaker, Levin, 1977, Peddle, Franklin, 1991, Онипченко, 1995, Florinsky, Kuryakova, 1996, Rebertus etal., 1997).

Показано, что отдельные положения концепции иерархического континуума были разработаны в популяционной биологии растений, и животных: существование значительной роли популяционных механизмов в функционировании живого покрова и наличие биотической (в дополнение к абиотической) обусловленности иерархической организации биогеоценотического покрова. Биотическими факторами, определяющими иерархичность биогеоценозов, являются: иерархия размерных и временных характеристик популяционных мозаик видов, а также разнообразие ценотических ролей видов, обусловленных их экологической и биологической индивидуальностью.

Видами, образующими биотическую мозаику верхнего уровня иерархии, т.е. определяющими мозаику соподчиненных видов, могут быть как автотрофы - в этом случае говорят о фитогенных популяционных мозаиках, так и гетеротрофы, создающие зоогенные и микогенные популя-ционные мозаики. В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы эдификаторными видами, создающими мозаику верхнего уровня иерархии, по-видимому, являются не только деревья, но и крупные фитофаги - бобры и зубры (Динесман, 1961, Корочкина, 1971,

Скворцова и др., 1983, Ecology of natural disturbance and patch dynamics, 1985, Синицин, Русанов, 1989, Восточноевропейские..., 1994).

Фито-, зоо- а также микогенные мозаики вместе с мозаикой абиотических нарушений и экотопической мозаикой местообитаний в доан-тропогенных условиях определяли существование экологически разнородных участков лесной территории, что, в свою очередь, обуславливало возможность существования всего биологического разнообразия. Положительная взаимосвязь биоразнообразия с биогенной и абиогенной гетерогенностью местообитаний и ландшафтов подтверждается в многочисленных работах (Van der Maarel, 1993, Lavorel et al., 1994, Чертов, 1995, Kindvall, 1996 и др.).

Концепция иерархического континуума включает представления о структуре растительного покрова как совокупности циклических асинхронных сукцессионных мозаик, развитые в теории мозаично-циклической организации экосистем (Remmert, 1991). Возникновение сукцессионных мозаик в растительном покрове связано с существованием биотических и абиотических нарушений разного пространственно-временного масштаба. Сукцессия понимается как восстановительная сукцессия - процесс направленного изменения растительности после прекращения действия внешнего фактора, вызвавшего ее нарушение (Миркин и др., 1989). Одним из элементов мозаики растительного покрова в умеренной зоне, наиболее крупным во временном масштабе, является климаксовое растительное сообщество, т.е. растительное сообщество, находящееся в относительно стабильном, устойчивом состоянии (Миркин и др., 1989). В умеренной зоне климаксовое растительное сообщество представляет собой сообщество теневого широколиственного или хвой-но-широколцственного леса с выраже'нной фитогенной мозаикой (Уиттекер, 1980, Remmert, 1991, Восточноевропейские..., 1994). Присутствие всех элементов живого" пркрова, характерных для рассматриваемого района, "полночленность" сукцессионной мозаики, будем рассматривать как необходимое условие сохранения биоразнообразия данной территории.

Оценку биоразнообразия растительного покрова следует проводить на нескольких пространственных уровнях. Уровни анализа растительности выделяются в зависимости от задач исследования с учетом пространственной организации растительного покрова,, которая определяется свойствами экотопа, биолого-экологическими характеристиками видов и их популяций и историей антропогенных воздействий.

Для оценки биоразнообразия растительности, по предлагаемой компьютерной методике, на всей исследуемой территории по принципу топологической цельности выделяются фитохоры по характеристикам состава древесного яруса и экотопа. Растительность такой фитохоры относится, как правило, к формации (группе формаций) по доминантной клас-

сификации (Александрова, 1969, Вальтер, 1982). В рамках крупной фито-хоры далее выделяются более мелкие контуры растительности, которые соответствуют, как правило, таксационным выделам, и растительность которых, в свою очередь, может быть отнесена в большинстве случаев к ассоциациям по флористической классификации (Миркин и др., 1989). В качестве обязательной, иерархически низшей единицы анализа биоразнообразия растительности будем рассматривать микрофитохору - геоботаническую площадку некоторого фиксированного размера.

В ИАС оценка биоразнообразия растительности складывается из оценок видового и структурного разнообразия растительности фитохор соответствующих пространственных уровней, а также из оценки гетерогенности растительного покрова территории - уровня его ß-разнообразйя. Специфика методики заключается в том, что помимо расчетов параметров растительности на различных пространственных уровнях (как, например, в работах Маслов, 1991, 1995, Lehmkuhl et al., 1994), биоразнообразие растительности оценивается по сравнению с максимально возможным биоразнообразием, реконструируемым с учетом экологических и популяционных характеристик растений региональной флоры.

Видовое разнообразие

Видовое разнообразие рассчитывается отдельно для древесных, кустарниковых и травянистых видов и включает: 1) расчет видового богатства (а-разнообразия) - числа видов на фиксированную единицу площади; 2) подсчет общего числа найденных видов (у-разнообразия); 3) расчет представленности потенциальной флоры - соответствия списка найденных на данной территории видов списку видов региональной флоры, экологические характеристики которых соответствуют рассматриваемой территории. Последнюю оценку мы считаем полезной, поскольку она позволяет сравнить наблюдаемый уровень видового разнообразия с потенциально возможным на современном этапе, в качестве которого принимается существующий уровень регионального таксономического разнообразия (Юрцев, 1982, 1994, Малышев, 1994).

В расчете потенциальной флоры мы исходим из предположения, что на некоторой территории потенциально могут произрастать те виды региональной флоры, экологические свойства которых соответствуют экологическим характеристикам рассматриваемой территории. При этом требуется дополнительная разработка вопросов ограничений потенциальной флоры на число видов, которые определяются, в частности, пространственными характеристиками территории (см. Макарова, 1983, Ро-зенберг, 1989).

ß-разнообразие

В ИАС ß-разнообразие понимается как гетерогенность растительного покрова и может оцениваться на различных пространственных уровнях

по характеристикам элементов растительного покрова более низких уровней.

В качестве характеристики элементов растительности может быть взято число видов на ту или иную площадь,- В этом случае рассчитываются стандартные меры ß-разнообразия - например, мера Уиттекера, коэффициенты сходства Жаккара и Серенсена и др. (Мэгарран, 1992).

В качестве другой характеристики растительности при оценке ß-разнообразия многими исследователями предлагается рассматривать классификационное положение сообществ по флористической системе (Василевич, 1992, 1995, Маслов, 1995, Миркин, Наумова, 1995). В этом случае ß-разнообразие оценивается по числу фитоценонов, представленных на исследуемой территории.

ß-разнообразие растительного покрова можно оценить также по разнообразию эколого-ценотической структуры элементов растительности более низкого пространственного уровня. Эколого-ценотическая структура растительности определяется на основе принадлежности видов к тем или иным эколого^ценотическим группам. Под последними в данной работе понимаются крупные группы экологически близких видов, наиболее часто встречающиеся в фитохорах определенного типа, соответствующего рангу группы формаций, - виды растений широколиственных, хвойных, мелколиственных лесов, опушек, лугов, болот и проч.

* Последний подход позволяет уменьшить субъективизм оценки по сравнению с оценкой ß-разнообразия по числу фитоценонов, а также позволяет сопоставить варианты, представленные на исследуемой территории, с полным набором сукцессионных вариантов, который определяется по эколого-ценотическому составу региональной флоры.

Структурное разнообразие

Структурное разнообразие оценивается по значениям структурных признаков основных синузий лесного растительного ¿общества (древесной, кустарниковой и травянистой) и. слагающих их популяций (см. Harper, 1977, Franklin, 1988, Tyrrell, Crow, 1994). Значения структурных признаков рассчитываются для растительности фитохор, выделенных в ранге формации, и сопоставляются со значениями этих признаков в модельном лесном растительном сообществе климаксового типа.

Многочисленными исследованиями показано, что виды растений разной жизненной формы по-разному изменяются при нарушениях того или иного рода и по-разному восстанавливаются в ходе демутационной сукцессии (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988, Динамика цено-популяций, 1985). Вследствие этого, значения характеристик синузий деревьев, кустарников, трав и слагающих их популяций можно использо-

вать для оценки типа и степени нарушения растительного сообщества, положения его относительно лесного сообщества климаксового типа.

Мы предполагаем, что в климаксовом сообществе хорошо выражена гэп-мозаика, представлены все виды теневых лесов данного региона, способные по своим экологическим свойствам произрастать на конкретной территории, при этом доля видов, обладающих чертами реактивной стратегии невелика, популяции древесных и кустраниковых видов являются демографически полночленными. К видам теневых лесов мы относим травянистые виды неморальной, бореальной и черноольховой эколого-ценотических групп, кустарниковые и древесные виды, обладающие чертами конкурентной и толерантной стратегии (в понимании Восточноевропейские..., 1994). Различные варианты нарушенных сообществ диагностируются, соответственно, по соотношениям общего числа видов в контуре растительности и видов теневых лесов, рассчитанном отдельно для деревьев, кустарников и трав, а также по проценту видов деревьев и • кустарников, популяции которых демографически полночленны.

Итак, в качестве критериев оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России, наряду с традиционными, .предлагается использовать: (1) соответствие списков видов растительности, зарегистрированных на анализируемой территории, спискам видов потенциальной флоры, полученным из общего списка региональной флоры с учетом экологических характеристик видов и местообитаний, (2) полноту сукцессионной мозаики, представленной на территории, (3) соответствие структуры растительности отдельных фитохор, выделенных в ранге формации на исследуемой территории, структуре климаксового растительного сообщества умеренной зоны - теневого леса с выраженной фитогенной мозаикой.

Глава 2. Компьютерная методика оценки биоразнообразия растительности лесных территорий, реализованная в ИАС

Во второй главе дан краткий обзор существующих компьютерных информационных систем в геоботанических исследованиях, подчеркнута специфика ИАС, заключающаяся в открытости и модульности системы, описана структура ИАС, основных баз данных, а .также реализация методики оценки биоразнообразия растительности средствами ИАС, включая сбор и подготовку данных.

ИАС представляет собой комплекс баз данных геоботанических и таксационных описаний растительности, справочных баз данных по свойствам видов растений, оригинальных и стандартных программ обработки геоботанических описаний, а также геоинформационной системы. Основные блоки системы поддерживаются на настоящий момент средствами системы управления базами данных DataEase в системе MS-DOS.

Геоботанические описания

Таксационные описания

Демографические данные

Первичные базы данных

Списки видов:

список видов сосудистых растений Нечерноземной зоны России (Черепанов, 1981); список видов мхов (Игнатов, Афонина, 1992)

Экологические свойства видов

(Воробьев, 1953; Раменский, 1956; ЕНепЬе^, 1974; Ьапс1ок, 1977; Цыганов, 1985) ._

Типы популяционного поведения видов

(Grime et al., 1988; Смирнова, Заугольнова, не опубликов.)

Ценотические свойства видов

(Ниценко, 1969; Зозулин, 1970; Клеопов, 1990; Ильинская и др., 1982, 1985; Нешатаев, Доронина, 1995; Смирнова, Заугольнова, не опубликов.)

Ареалы видов

(Meusel et al., 1965; Флора СССР, 1934-1960)

Справочные базы данных

Программы обработки и анализа

Геоинформационная система

Рис. 1. Структурная схема ИАС

демографические данные

таксационные описания

геоботанические описания

Базы первичных данных

I

типы популяционного поведения

эколого-ценотические группы

экологические шкалы

региональный список видов

Справочные базы данных

Программы обработки

расчет видового богатства и числа видов в системе

экологическая оценка местообитания

расчет потенциальной флоры местообитания

расчет мер Р-разнообразия растительности

расчет значении структурных диагностических признаков

-V

Оценка Р-разнообразия Оценка меры Уиттекера Оценка коэффициентов сходства Оценка числа ассоциаций

Анализ эколого-ценотической структуры растительности

Оценка видового разнообразия

Оценка а-разнообразия

Оценка у-разнообразия

Оценка представленности потенциальной флоры

Оценка структурного разнообразия

доля видов с чертами конкурен-тной и толерантной стратегии (Д, К)

процент демографически полночленных популяций (Д, К)

участие видов теневых лесов (Т)

Рис. 2. Схема оценки биоразнообразия растительности средствами ИАС. Д - деревья, К - кустарники, Т - травы.

и

Общая структурная схема НАС представлена на Рис. 1. Схема оценки биоразнообразия растительности средствами ПАС представлена на Рис. 2..

Для оценки биоразнообразия сбор полевых геоботанических данных рекомендуется проводить на площадках фиксированного размера в рамках каждой фитохоры, выделенной на исследуемой территории в ранге формации по картам лесонасаждений, подстилающих и почвообразующих пород. В геоботанических описаниях для каждого яруса растительности должна быть указана балловая оценка обилия (проективное покрытие) присутствующих видов.

Видовое богатство и общее число видов рассчитываются средствами НАС и анализируются с использованием стандартных программ статистической обработки. Представленность потенциальной флоры рассчитывается по отношению числа видов реальной флоры к числу видов соответствующей потенциальной флоры. Последняя рассчитывается по индикационным экологическим шкалам из регионального списка видов по признаку соответствия экологических характеристик видов растений и параметров территории (Заугольнова.и др., 1995, КИашпа, 1996). Подробно описаны процедуры расчета экологических характеристик территории, потенциальной флоры и процента ее представленности.

Далее описана методика расчета (3-разнообразия растительного покрова по разнообразию эколого-ценотических спектров растительности. Количество видов в контуре растительности может оцениваться либо по факту присутствия/отсутствия видов, без учета обилия, либо с учетом обилия видов. Кроме того, предложен дополнительный вариант оценки эколого-ценотической структуры растительности - по числу видов груп-т пы, нормированному на объем данной группы в региональной флоре. В этом случае эколого-ценотический спектр строится по отношению числа видов группы в контуре растительности к числу видов группы в региональной флоре. Расчет такой характеристики позволяет в единой шкале оценить представленность в контуре растительности видов разных по объему эколого-ценотических групп, и, вместе с обычным (ненормированным) расчетом, дает достаточно полную картину эколого-ценотического состава сообщества.

В последнем разделе второй главы рассматривается методика расчета диагностических структурных признаков путем обработки обобщенных списков растительности фитохор, выделенных в ранге формаций, по справочным базам данных.

Представленность древесных й кустарниковых видов, обладающих чертами конкурентной и толерантной стратегии, и травянистых видов эколого-ценотических групп теневых лесов предлагается оценивать двумя способами. Во-первых, по отношению ко всем древесным, кустарниковым и травянистым видам, отмеченным в анализируемом контуре растительности. Во-вторых, по отношению к общему числу'видов в соответст-

вующих выделенных группах региональной, флоры, способных по своим экологическим характеристикам произрастать в анализируемом контуре растительности. Расчет этих двух групп показателей позволяет оценить долю выделенных групп видов как среди видов контура, так и среди видов соответствующих групп в региональной флоре. Для древесных видов, кроме того, предлагается рассчитывать процент участия видов теневых лесов как в целом по синузии, так и отдельно в древостое (в ярусе А). Расчет показателей проводится по справочным базам данных эколого-ценотических групп видов и типов популяционного поведения, а также по результатам расчета потенциальной флоры анализируемой фитохоры.

Процент древесных и кустарниковых видов в контуре растительности, ценопопуляции которых являются демографически полночленными, может быть установлен как в результате специальных демографических исследований, так и при обработке обычных геоботанических описаний -по наличию/ггсутствшв древесных видов в трех, а кустарниковых видов в двух, ярусах растительности в рамках анализируемой фитохоры.

Дополнительно, для оценки близости структуры растительности фитохоры к лесному сообществу климаксового. типа, предлагается оценивать число ветровально-почвенных комплексов, образованных генеративными и сенильными деревьями, а также число стоящих крупных сухих деревьев на единицу площади выделенной фитохоры.

Заметим, что для проведения анализа структурного разнообразия растительности по предложенной методике, выделяемые фитохоры в ранге формации должны занимать территорию достаточно большого размера. Сопоставление значений диагностических признаков растительности анализируемой фитохоры с их значениями в модельном лесном сообществе климаксового типа правомочно, если выделенный контур растительности занимает территорию, на которой может устойчиво существовать теневой разновидовой разновозрастный лес с выраженной гэп-мозаикой. Площадь такой территории, очевидно, должна быть не меньше, чем минимальная площадь, необходимая и достаточная для поддержания нормального оборота поколений основных древесных видов. По оценкам. (Смирнова и др., 1988, Восточноевропейские..., 1994, Рораёуик & а1., 1995, Бтиноуа е1 а1., 1995), минимальный размер территории, необходимый для нормального оборота поколений видов широколиственных и хвойно-широколиственных лесов находится в интервале от нескольких гектар до десятков гектар.

Глава 3. Сравнительный анализ биоразнообразия растительности заповедников "Калужские засеки" (ЗКЗ) и "Приокско-Террасного" (ПТЗ)

В этой главе содержатся материалы по применению разработанной методики для оценки биоразнобразия растительности двух заповедников.

Для каждого заповедника дана характеристика местоположения, рельефа, подстилающих пород, истории формирования современной растительности, дана характеристика фитохор, выделенных в ранге формации, описана специфика сбора данных на территориях заповедников и, наконец, даны оценки биоразнообразия растительности.

На территориях ЗКЗ и ПТЗ было выделено, соответственно, 16 и 10 фитохор в ранге формации. Оценка биоразнообразия растительности проводилась на основе анализа 307 и 375 описаний, собранных на территории ЗКЗ и ПТЗ соответственно.

Сравнительный анализ биоразнообразия растительности заповедников, проведенный на основе имеющегося массива геоботанических описаний, показал следующее.

а) Среднее видовое богатство деревьев, кустарников и трав, также как и общее число древесных и травянистых видов, в ЗКЗ выше. Общее число кустарниковых видов, отмеченных в описаниях, выше в ПТЗ. Однако, отличия достоверны между описаниями ПТЗ и всеми описаниями ЗКЗ. При исключении из списка описаний ЗКЗ описаний луговых биотопов, видовое богатство лесных территорий ЗКЗ и ПТЗ для кустарниковых и травянистых видов достоверно не отличается.

б) Представленность потенциальной флоры, соответствующей текущим значениям экологических факторов, в ПТЗ ниже (Табл.). При этом экологические условия обследованных территорий ПТЗ, рассчитанные по составу растительности, соответствуют более бедным и относительно более кислым почвам по сравнению с ЗКЗ. Следовательно, меньшее видовое разнообразие лесной растительности в ПТЗ обусловлено как сравнительно более бедными экологическими условиями, так и действием других факторов (по-видимому, нарушенностыо структуры растительности в результате предшествующих антропогенных воздействий).

в) Локальная гетерогенность растительного покрова в ПТЗ выше, чем в ЗКЗ. Вместе с тем, эколого-ценотическая структура крупных контуров растительности в ПТЗ более однотипна, а в ЗКЗ более разнообразна. Также в ПТЗ более однотипны восстановительные сукцессионные процессы, происходящие в растительности крупных контуров.

Таким образом, на территории ПТЗ в настоящее время наблюдается высокое локальное разнообразие растительности. Оно обусловлено, с одной стороны, высоким разнообразием экотопических условий, а с другой 'стороны, разнообразием и мелкоконтурностью хозяйствования на исследуемой территории до ее заповедания. Вместе с тем, сильная общая нарушенность структуры живого покрова на территории заповедника (прежде всего, малое число оставшихся видов широколиственных деревьев и естественных преград для высокой скорости инвазии ели) препятствуют спонтанному поддержанию на территории ПТЗ высокого видового разнообразия лесной растительности.

Таблица

Сводная таблица оценки видового разнообразия растительности

ЗКЗ Пот. флора ЗКЗ ПТЗ Пот. флора ПТЗ

Деревья

Вид.богатство 5.4 4.9

Число видов 19 23 16 21

Кустарники

Вид.богатство 2.9 2.6

Число видов 18 33 25 35

Травы

Вид.богатство 24.4 19.6

Число видов 393 703 332 682

Все виды

Вид.богатство 33.2 27.8

Число видов 430 759 373 738

"Вид.богатство" - среднее число видов (деревьев, кустарников, трав, всех видов) на площадке; "Число видов" - общее число видов (деревьев, кустарников, трав, всех видов) на обследованных территориях заповедников и в их расчетных потенциальных флорах.

Растительный покров ЗКЗ представлен достаточно однородными внутри себя крупными контурами растительности. Структура растительности некоторых контуров близка к структуре климаксового лесного сообщества с выраженной гэп-мозаикой, другие контуры, в том числе луговые биотопы, представляют собой разные стадии сукцессионного восстановления растительности после нарушений различного рода. В результате на территории этого заповедника держится достаточно высокое разнообразие растительности, которое, однако, будет уменьшаться при отсутствии сенокошения в луговых биотопах.

Можно сделать следующее заключение о специфике предложенных в работе мер для оценки биоразнообразия растительности:

1) расчет потенциальной флоры территории и уровня ее представленности позволяют выявить текущие флористические потери,

2) эколого-ценотический анализ позволяет оценить общую специфику растительности и сопоставить варианты эколого-ценотической структуры растительности выделенных фитохор с полным набором вариантов, оцениваемым по эколого-ценотическому составу региональной флоры,

3) анализ структуры растительности выделенных фитохор по признакам климаксового сообщества позволяет оценить сукцессионное состояние растительности,

4) оценка сукцессионного состояния вместе с оценкой эколого-ценотической структуры растительности фитохор, выделенных в ранге формации, позволяет оценить представленность на исследуемой территории "полночленной" сукцессионной мозаики, наличие которой является необходимым условием сохранения биоразнообразия растительного покрова.

Выводы

1. Разработана компьютерная информационно-аналитическая система (НАС) для анализа растительности лесных территорий средней полосы России, которая позволяет:

а) анализировать экологические и структурные характеристики элементов растительного покрова разных пространственных уровней за счет гибкой структуры баз данных полевых наблюдений (первичных баз данных) и с помощью справочных баз данных экологических, ценотических и популяционных свойств видов растений,

б) исследовать свойства видов растений на основе информации, хранящейся в первичных и справочных базах данных.

2. На основе представлений об организации живого покрова как иерархического континуума популяционных мозаик видов растений, животных и представителей других царств, разработаны формальные критерии оценки биоразнообразия растительности лесных территорий на уровне ПТК местности-.

3. Для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России по традиционным и оригинальным критериям предложена компьютерная методика, реализованная средствами НАС. Методика включает оценку видового и структурного разнообразия растительности, а также оценку Р-разнообразия на основе расчета традиционных и оригинальных мер. Анализ растительного покрова проводится на нескольких пространственных уровнях.

4. Разработанная компьютерная методика применена для сравнительной оценки биоразнообразия растительности заповедников "Калужские засеки" (ЗКЗ) и "Приокско-Террасного" (ПТЗ). Выявлено, что видовое разнообразие древесных видов достоверно выше на территории ЗКЗ. Видовое разнообразие кустарниковых и травянистых видов на лесных территориях ЗКЗ и ПТЗ не отличается достоверно. Вместе с тем, выявлена разница в организации растительного покрова заповедников. Для ПТЗ отмечена высокая локальная гетерогенность растительного покрова (существенное различие характеристик растительности соседних микрофитохор) при однотипности растительности крупных фитохор, выделенных в ранге формации. Для ЗКЗ, напротив, отмечена достаточно высокая однородность растительного покрова на локальном уровне при

существенной разнице в характеристиках растительности фитохор, выделенных в ранге формации.

5. Применение разработанной методики показало хорошую чувствительность предложенных оценок:

- ß-разнообразия растительного покрова по эколого-ценотическому составу растительности фитохор, выделенных на исследуемой территории,

- структурного разнообразия растительности по структурным признакам синузий и популяций, диагностирующим сукцессионное состояние растительности фитохор.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Комаров A.C., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В., Губанов B.C., Фомин

B.Г. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний. - Биологические науки. 1991. № 8. С.45-51.

2. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров A.C., Ханина Л.Г. Мо-> ниторинг фитопопуляций. - Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. №4. С.402-414.

3. Восточноевропейские широколиственные леса. Под ред. О.В.Смирновой. - М.: Наука. 1994. 364 с. (Глава 1.2: Флористический и эколого-ценотический анализ широколиственных лесов. С.30-48.)

4. Khanina L.G. Database system in phytocoenology. - В кн.: Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. Тезисы докладов 2-го совещания. Санкт-Петербург: БИН РАН. 1995. С.59.

5. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров A.C., Смирнова О.В., По-t падюк Р.В., Островский М.А., Зубкова Е.В., Глухова Е.М., Паленова

М.М., Губанов B.C., Грабарник П.Я. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. - Препринт. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1995. 51 с.

6. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии. - Лесоведение. 1996. № 1. С. 76-83.

7. Khanina L.G. Computer system for assessing losses in potential flora of a forest site. - European Forest Institute Proceedings. 1996. No. 6. P. 153-158.

8. Ханина Л.Г. Базы данных для анализа разнобразия растительности Средней полосы России. - В кн.: Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. Тезисы докладов 3-го совещания. Санкт-Петербург: БИН РАН. 1997. С.97-99.

9. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника "Калужские засеки"). - Лесоведение, 1997. № 2.

C. 27-42.