Влияние рекреации на биоразнообразие модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области

Сионова, Марина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние рекреации на биоразнообразие модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние рекреации на биоразнообразие модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области"

На правах рукописи

У УДК 574.21; 574.472

СИОНОВА Марина Николаевна

ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИИ НА БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОДЕЛЬНЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ НИЖНЕГО ЯРУСА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И СОСНОВЫХ ЛЕСОВ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калуга-2005

Диссертация выполнена на кафедре ботаники и экологии Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шестакова Галина Александровна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Беденко Валерий Петрович

кандидат сельскохозяйственных наук Короткое Геннадий Павлович

Ведущая организация:

Калужский филиал Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева

Защита диссертации состоится «_4_» марта 2005 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета К.212.085.01 в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского по адресу: 248023, г. Калуга, ул. Ст. Разина, д. 26, ауд. 219

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского

Автореферат разослан

¿23^¿¿Р-ОсС

2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Б. Стрельцов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из важнейших направлений решения проблемы сохранения и восстановления нарушенных биоресурсов можно считать изучение биологического разнообразия, то есть всего разнообразия проявлений жизни как отдельных видов животных и растений, так и их комплексов (Амирханов, Тишков. 2000; Юриев, 2000, Bisby, 1995; Неу-wood, 1995). При этом особое внимание уделяется рекреации, как одному из ведущих факторов антропогенной трансформации естественных экосистем (Соболев, 1996; Дежкин, Пузаченко, 1999). На актуальность изучения воздействия рекреации на природные комплексы указывают многие исследователи (Казанская, 1972, Преображенский; 1973; Нефедова и др., 1973; Николаенко и др., 1973; Казанская и др., 1974; Вашанов, Лойко, 1975; Чи-жова, 1977; Чижова, Смирнов, 1977; Филлипович, 1973; Ресурсы ..., 1971; Рекреационное использование ..., 1980; Burden, Randerson, 1972; Marsz, 1972 и др.).

Большинство видов отдыха населения планеты связано со значительными, усиливающимися по экспоненте нагрузками на природные комплексы (Медоуз, 1994). Прогрессирующий рост рекреационной активности людей и его последствия определяют актуальность исследования устойчивости и функционирования нарушенных экосистем и их компонентов. Калужская область в настоящее время является одной из наиболее быстро развивающихся и перспективных зон отдыха в Подмосковье (Ни-зовцев, 2003; Свикис, 2003). В результате этого леса региона испытывают высокие рекреационные нагрузки (Дьяконов и др., 1996; Глухарев, 2003). Использование лесов в рекреационных целях, даже при ограниченном числе рекреантов, вызывает постепенное прогрессирующее изменение их компонентов. Рекреационное воздействие является комплексным, экзогенным фактором, вызывающим множественные и, как правило, отрицательные последствия для целостности и устойчивости сообщества (Жигарев, 1990). Очевидна необходимость всестороннего изучения влияния рекреационного лесопользования на биологическое разнообразие. Вместе с тем многие аспекты воздействия рекреации на биоразнообразие региона остаются до конца не выясненными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось изучение тенденций изменения биоразнообразия модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области в результате рекреационного воздействия.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи: 1. Изучить видовое разнообразие, относительное обилие и частоту встречаемости жужелиц супертрибы Carabitae, амфибий, мелких млекопитающих и макромицетов широколиственных и сосновых лесов Калужской

области в пределах эталонных территорий и различных рекреационных зон.

2. Проанализировать изменение альфа- и бета-разноообразия изучаемых групп в зависимости от уровня рекреационного воздействия.

3. Оценить степень рекреационной устойчивости изучаемых групп и отдельных видов.

4. Выявить таксономические группы и виды, являющиеся индикаторами рекреационной нарушенности лесных экосистем.

Положения, выносимые на защиту.

Снижение видового разнообразия, относительного обилия, частоты встречаемости жужелиц супертрибы CaraЫtae, земноводных, мелких млекопитающих и макромицетов в широколиственных и сосновых лесах Калужской области в результате рекреационного воздействия.

Изменение структуры доминирования в изученных группах, усиление роли гемисинантропных и синантропных видов.

Унификация структуры изучаемых групп в широколиственных и сосновых лесах, подверженных максимальной рекреационной нагрузке.

Наличие в сосновых и широколиственных лесах видов-индикаторов и индикаторных групп, которые положительно или отрицательно реагируют на усиление рекреации.

Научная новизна. Впервые с помощью единой методики проведены многолетние исследования биоразнообразия нескольких таксономических групп животных в различных рекреационных зонах двух типов леса. Получены данные о видовом составе и относительном обилии жужелиц супертрибы Carabitae, амфибий, мелких млекопитающих в различных рекреационных зонах сосновых и широколиственных лесов Калужской области. Проведены первые для Калужской области инвентаризационные исследования макромицетов широколиственных и сосновых лесов. Выяснены закономерности изменения видового разнообразия и относительного обилия изучаемых групп организмов при усилении рекреационного воздействия на широколиственные и сосновые леса. Разработан авторский вариант определения степени рекреационной устойчивости видов. Рассчитана степень рекреационной устойчивости изучаемых групп и отдельных видов. Выявлены индикаторные группы и виды положительно или отрицательно реагирующие на усиление рекреационного воздействия.

Практическое значение работы. Результаты настоящего исследования, послужили основанием для внесения ряда видов в региональную Красную книгу и вошли в тома (1999-2004 гг.) Летописи природы государственного природного заповедника «Калужские засеки». Полученные данные являются основой для организации системы мониторинга биоразнообразия; создания кадастра природных ресурсов Калужской области; составления рекомендаций по рекреационному зонированию широколиственных и сосновых лесов Центрального региона России. Предложенная формула

расчёта степени рекреационной устойчивости может быть применена при изучении биотического компонента природных комплексов, трансформированных в результате рекреационного воздействия. На основе проведенных исследований разработаны методические рекомендации и программа по организации микологического мониторинга на территории Калужской области.

Апробация работы и публикации. Результаты работы были доложены на: Всероссийской научно-практической конференции «Река Ока — третье тысячелетие», г. Калуга, 21-25 мая 2001 г.; VIII, IX и X краеведческих конференциях «Вопросы истории, археологии, культуры и природы Верхнего Поочья», г. Калуга, 2000, 2001, 2003 гг.; III-V краеведческих конференциях «Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края», г. Козельск, 2001 и 2003 г.; на семинарах кафедры ботаники и экологии КГПУ им. К.Э.Циолковского в 2001-2004гг.; НТС заповедника «Калужские засеки» и бывшего ГУПРиООС МПР Росии по Калужской области 2001-2004 гг.

По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объём работы

Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 151 страницу, включая 34 рисунка, 24 таблицы. Список литературы включает 294 наименования, из них - 43 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Введение. Сформулированы новизна и актуальность исследования, обоснованы и поставлены основные цели и задачи работы.

1. Материалы и методы исследования

Для проведения исследования были выбраны модельные территории, в разной степени подверженные рекреационному воздействию, уровень которого определялся по состоянию растительного покрова, верхнего слоя почвы и подстилки. (Ильин, 1993). Модельные территории представляют собой участки широколиственных и сосновых лесов Калужской области. Контрольные («заповедные») территории - практически не затронутые рекреацией лесные массивы заповедника «Калужские засеки» и Бере-зического лесничества национального парка «Угра». Территории со средним уровнем рекреационного воздействия («пригородные») - широколиственные леса на правом берегу р. Оки, в окрестностях железнодорожной станции Садовая, пос. Турынино; пригородный сосновый лес «Калужский городской бор». Территории с наибольшим уровнем рекреационного воздействия («городские») - изолированные лесные участки в черте г. Калуги: участок соснового леса «Комсомольская роща»; овражно-парковые участ-

ки, исходным растительным сообществом которых является широколиственный лес.

Материалом послужили результаты собственных полевых исследований 1994 - 2003 года. Для правомерного сравнения обилия животных использовались материалы, собранные модифицированными ловушками Барбера. (Алексеев и др., 1998). Результаты сборов выражены в показателях уловистости (экз. на 100 ловушко-суток). Кроме того, использовались и другие общепринятые методы учетов животных. Всего отработано 98,3 тыс. л.-сут. по группе широколиственных лесов и 79,2 тыс. л.-сут. по группе сосновых лесов. В результате было учтено и обработано 23505 экз. жужелиц супертрибы Carabitae; 7394 экз. амфибий; 6423 экз. насекомоядных и 2695 экз. грызунов.

Изучение макромицетов проводилось общепринятыми методами на учетных маршрутах и постоянных учетных площадках. Всего выявлено 297 видов макромицетов, относящихся к 103 родам.

Для анализа альфа-разнообразия использованы обратный индекс Бергера-Паркера и выравненность, рассчитанная на основе индекса Макинтоша (Песенко, 1982; Миркин и др., 1989; География ..., 2002). Влияние рекреации на отдельные виды фаунистических комплексов оценивалось по частоте встречаемости (с) конкретных видов в выборках, выраженной в процентах. В зависимости от значения (с) выделяли постоянные (с > 50%); добавочные (с = 25-50%) и случайные (с < 25%) виды (Balogh, 1958; Дажо, 1975; Дедю, 1990).

Бета-разнообразие исследовалось путем измерения сходства местообитаний по видовому составу и обилию видов. Для анализа данных использованы индексы Жаккара и Серенсена-Чекановского. На их основании вычислялись матрицы сходства (Уиттекер, 1980; Мэгарран, Песенко, 1982; География ..., 2002). Кластерный анализ проводился с помощью компьютерной программы STATISTICA version 6.0 методом полного присоединения дальнего соседа.

Степень рекреационной устойчивости вида (Sr) определялась по авторской формуле: где а - уловистость вида в биоценозе с максимальной рекреационной нагрузкой; Ъ - уловистость вида в биоценозе со средней рекреационной нагрузкой; с - уловистость вида в биоценозе с минимальной рекреационной нагрузкой. Значение этого индекса колеблется от -2 до +2. Чем выше значение индекса, тем более устойчив к рекреационному воздействию вид (Сионова, Алексеев, 2003).

2. Изменение биоразнообразия макромицетов в результате рекреационного воздействия на широколиственные и сосновые леса

Макромицеты как обязательный компонент любого лесного сообщества находятся в тесной взаимосвязи между собой и с другими организма-

ми (Черемисинов, 1973). Формирование микоценоза определяется условиями окружающей среды (Сержанина, 1977, 1982). Ее трансформация, в том числе и в результате рекреационного воздействия, приводит к изменению микобиоты. (Проблемы..., 1996). В связи со сложностью оценки численного обилия видов этой группы проведен анализ изменения видового обилия макромицетов по градиенту усиления рекреационного воздействия.

Рис. 1. Изменение видового обилия макромицетов в широколиственных и сосновыхлесах сразнойрекреационной нагрузкой

Всего зарегистрировано 297 видов макромицетов, в сосновых лесах -219 видов, в широколиственных - 192 вида. В целом видовое обилие мак-ромицетов в широколиственных лесах ниже, чем в сосняках. По сравнению с заповедными лесами отмечено незначительное сокращение числа видов в пригородных лесах и резкое снижение видового обилия при крайней степени рекреационной нагрузки (рис. 1).

Таблица 1. Родовые коэффициенты макромицетов влесахКалужской области _сразной степенью рекреационной нагрузки_

Леса Число родов (р) Число видов (в) Родовой коэффициент (К=р/в100)

Заповедные широколиственные 66 135 48,9%

Пригородные широколиственные 65 126 51,6%

Городские широколиственные 46 75 61,3%

Заповедные сосновые 73 183 39,9%

Пригородные сосновые 75 171 43,8%

Городские сосновые 48 72 66,7%

Для обследованных модельных территорий рассчитаны родовые коэффициенты, как наиболее объективные критерии благоприятности экологической среды для формирования комплекса макромицетов (табл. 1). Родовые коэффициенты обратно пропорциональны разнообразию экологических условий. Наилучшие условия для роста и развития макромицетов в заповедных лесах, практически не подверженных рекреации. При возрас-

тании рекреационного воздействия экологическая среда становится более неблагоприятной для развития макромицетов.

При усилении рекреационного воздействия в широколиственных и сосновых лесах изменяется видовое обилие и процентное соотношение эколого-трофических групп макромицетов (табл. 2).

Видовое обилие макромицетов - ксилотрофов, возрастает в широколиственных лесах уже при среднем уровне рекреационной нагрузки. В городских широколиственных лесах оно остается на уровне пригородной зоны, но при этом резко возрастает доля ксилотрофов в микоценозах. Видовое обилие этой группы в заповедных и пригородных сосновых лесах практически не изменяется. В городском сосняке оно сокращается в два раза. Но при этом доля ксилотрофов в микоценозе увеличивается по градиенту усиления рекреационной нагрузки. В городских лесах, как сосновых, так и широколиственных, ксилотрофы - доминирующая экологическая группа.

Число видов и доля микоризообразователей и подстилочных сапро-трофов снижаются при возрастании рекреационных нагрузок на леса. Это связано с уплотнением почвы и разрушением подстилки (субстратов, в которых развивается мицелий грибов) в результате рекреационного прессинга.

Таблица 2. Видовое обилие и процентное соотношениеэколого-трофических групп макромицетов в лесах Калужской области сразнымуровнем

_рекреационной нагрузки_

Эколого-трофическая группа

Широколиственные леса

Заповедные

о и й о

Пригородные

о и

Й о В ч й я

Городские

Сосновые леса

Заповедные

37 39 31 13 17 78 42 68 40 20 28

24 41 32 40 53 42 23 44 26 23 32

19 21 17 8 И 38 21 30 17 12 17

19 24 19 12 16 24 13 28 16 16 22

1 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1

Пригородные

Городские

Микоризообра-зователи

Ксилотрофы

Подстилочные сапротрофы

Гумусовые

сапротрофы

Прочие

Видовое обилие гумусовых сапротрофов в лесах заповедной и пригородной зон изменяется незначительно. В городских лесах число видов макромицетов этой экологической группы сокращается в два раза. Доля гумусовых сапротрофов в микоценозе городского сосняка увеличивается до 22%, а в широколиственных лесах снижается на три процента.

Для основных экологических групп макромицетов определена степень рекреационной устойчивости (£>,.). Вместо численного обилия видов в расчетах использован показатель видового обилия экологических групп.

Подстилочные сапротрофы и микоризообразователи однозначно избегают рекреационно нарушенных сообществ, Б, гумусовых сапротрофов в широколиственных лесах равна -0,02. В сосновых лесах она положительна (8,1=0,2). Макромицеты - ксилотрофы однозначно положительно реагируют на рекреационное воздействие независимо от типа леса. Увеличение их видового обилия можно рассматривать как показатель рекреационной на-рушенности лесных экосистем.

8 9 10 11 У2. 13 - I * 15

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава макромицетов в лесах Калужской области с разным уровнем рекреационной нагрузки (обозначения — леса: ЗС и ЗШ— заповедные сосновые и широколиственные; ПС и ПШ— пригородные сосновые и широколиственные; ГС и ГШ - городские сосновые и широколиственные; цифры - евклидово расстояние)

Видовой состав макромицетоз модельных территорий меняется при усилении рекреационной нагрузки. Коэффициент сходства Жаккара для заповедных и пригородных широколиственных лесов 50%, для заповедных и городских - 20,7%. В сосновых лесах происходят аналогичные изменения. Сходство заповедных и пригородных сосняков по видовому составу макромицетов 63,1%, заповедного и городского - 28,8%. Кластерный анализ показывает конвергентность видового состава макромицетов городских широколиственных и сосновых лесов и резкое уменьшение его сходства с видовым разнообразием эталонных территорий (рис. 2).

3. Изменение биоразнообразия жужелиц супертрибы Carabitae в результате рекреационного воздействия на широколиственные и

сосновые леса

Для изучения влияния рекреации на жужелиц была выбрана супер-триба Carabitae, обильно представленная в изучаемых лесах. Всего отловлено 10 видов Carabitae из трех родов: Calosoma, Carabus и Cychrus. Все

они относятся к классу Зоофаги, к группе жизненных форм - эпигеобионты ходящие, крупные (Шарова, 1981).

Таблица 3. Уловистость(экз./100л. -сут.) и видовое обилие Carabitae в лесах _Калужской области с разным уровнем рекреационной нагрузки_

Широколиственные леса Сосновые леса

ВИДЫ Запо- Приго- Го- Заповед Приго- Город

ведные родные родски ные родные ские

Calosotna inquisitor 0,020 0 0 0 0 0

Carabus arvensis 0,010 0 0 1,870 0 0

Carabus cancellatus 0,070 0,030 1,068 0,034 0,003 0,272

Carabus granulatus 8,300 2,450 2,778 0,470 0,220 0,389

Carabus nemoralis 0 0,010 6,097 0 0,508 2,599

Carabus glabratus 0,820 0 0 1,568 7,110 0,426

Carabus hortensis 4,860 1,180 0,010 1,822 4,127 0,720

Carabusconvexus 0,210 0,020 0,008 0,402 1,087 0

Carabus coriaceus 1,100 1,90 0 2,524 0,273 0,025

Cychrus caraboides 1,680 0,030 0,004 0,432 0,380 0

Суммарная уловистость 17,070 5,620 9,965 9,122 13,708 4,432

Всего видов 9 7 6 8 8 6

Видовое обилие Carabitae в изучаемых лесах снижается при усилении рекреационного воздействия (табл. 3). Суммарная уловистость изменяется неоднозначно в разных типах леса. Но максимально рекреационно нарушенные городские леса характеризуются более низкой уловистостью Carabitae по сравнению с заповедными территориями.

Смена доминантов среди Carabitae широколиственных и сосновых лесов происходит уже при среднем уровне рекреационного воздействия. В заповедных широколиственных лесах доминируют Carabus granulatus (48,6%) и С hortensis (28,5%), в сосновых - С. coriaceus (27,7%), С. arvensis (20,5%), С. hortensis (20%), С glabratus (17,2%). В широколиственных лесах со средней рекреационной нагрузкой к доминантам добавляется еще один вид С. coriaceus (33,8%). Здесь перестают встречаться виды Calosoma inquisitor и Carabus arvensis. В пригородных сосняках доминируют виды С glabratus(51,9%) и С. hortensis (30,1%). В городских лесах безусловным доминантом становится С. nemoralis (61,2% в широколиственных и 58,6% - в сосновых лесах). Вторым по обилию видом в городских сосняках остается С. hortensis (16,3%), в широколиственных лесах - С. granulatus.

Рекреационные нагрузки приводят к изменению частоты встречаемости видов Carabitae. В заповедных лесах обоих типов 8 постоянных видов: в широколиственных лесах - Calosoma inquisitor, Carabus cancellatus, С. granulatus, С. glabratus, С. hortensis, С. convexus, С. coriaceus и Cychrus caraboides; в сосновых лесах - Carabus arvensis, С. cancellatus, С. granula-

tus, С. glabratus, С. hortensis, С. convexus, С. coriaceus и Cychrus caraboides. Из них в городских широколиственных лесах остается лишь два - С. granulates и С. cancellatus, причем обилие последнего значительно увеличивается (до 1,07 экз./100 л.-сут.).

Городские сосняки сохраняют три постоянных вида: С. granulatus, С. cancellatus, С. hortensis. Постоянным и самым многочисленным видом городских лесов становится С. nemoralis.

Разнообразие и выравненность сообществ Carabitae увеличиваются в широколиственных лесах пригородной зоны (рис.3). А в городских биотопах они снижаются и становятся меньше, чем в заповедных лесах. В сосновых лесах разнообразие уменьшается по градиенту усиления рекреационной нагрузки. Выравненность уменьшается уже при средних рекреационных нагрузках.

Широколисгвенныелеса „

Сосровыелеса

Рис. 3. Изменение обратного индекса Бергера-Паркера (1/d) и выравненности (Е) сообществ Carabitae в лесах Калужской области с разным уровнем рекреационной нагрузки

Самый высокий уровень сходства по видовому составу CaraЫtae отмечен между широколиственными и сосновыми лесами заповедной зоны (сходство 88,9%). Комплексы Carabitae городских широколиственных и пригородных широколиственных лесов имеют сходство 85,7%; городских сосновых и пригородных сосновых - 75%. Таким образом, значительные изменения видового состава жужелиц супертрибы Carabitae происходят уже при средних рекреационных нагрузках. В дальнейшем, при усилении рекреационных нагрузок эти изменения усиливаются. Наименьшим уровнем сходства с заповедными территориями отличаются городские широколиственные и сосновые леса.

По относительному обилию жужелиц супертрибы Carabitae низкий уровень сходства между заповедными и пригородными широколиственными лесами (50%). Но при этом между заповедными и городскими широколиственными лесами уровень сходства 74%. Это объясняется увеличением относительного обилия данной группы в городских широколиствен-

ных лесах за счет вида Carabus nemoralis. Для сосновых лесов сходство с учетом относительного обилия закономерно уменьшается при усилении рекреационных нагрузок. Сходство заповедного и пригородного сосняка составляет 80%, заповедного и городского - 65%.

В результате кластерного анализа отмечен высокий уровень сходства сообществ Carabitae городских сосновых и широколиственных лесов, составляющих отдельный кластер и усиление их различий с комплексами Carabitae эталонных лесов (рис. 4).

Рис. 4. Дендрограмма сходства сообществ Carabitae в лесах Калужской области сразнымуровнем рекреационной нагрузки (обозначения см. рис. 2)

Представители супертрибы Carabitae в целом отрицательно реагируют на усиление рекреационного прессинга. Только два вида Carabus nemoralis (Srmjl = 2; SrC=1,8) и С. cancellatus (8ГШЛ. = 1,7; S^.* —1,5) однозначно положительно относятся к рекреационному воздействию, независимо от типа леса.

Крайне отрицательно реагируют на усиление рекреации виды: Calosoma inquisitor, Carabus arvensis (Sf = 2). У остальных видов супертрибы Carabitae рекреационная устойчивость проявляется по-разному в зависимости от типа леса. С. coriaceus, не выносит воздействия рекреации в сосновых лесах (Src-Jt =-1,7), Cychrus caraboides наименее устойчив к рекреации в широколиственных лесах (SrmjI, = -1,9). Также в широколиственных лесах отрицательное отношение к рекреационному воздействию про-являютвидыС. glabratus (Stm„ =-2), С. convexus (SrraJ1 = -1,6), С. hortensis (Srmji= -1»4). В сосновых лесах эти виды положительно реагируют на усиление рекреации, проявляя при этом невысокие значения степени рекреационной устойчивости. В целом супертриба Carabitae проявляет большую устойчивость к рекреационному воздействию в сосновых лесах.

4. Изменение биоразнообразия земноводных (Amphibia) в результате рекреационного воздействия на широколиственные и сосновые леса

В обследованных биотопах учтено 9 лимнофильных видов земноводных. Количество водоемов, подходящих для их размножения и зимовки во всех районах наших исследований (в т.ч. в г. Калуга), было достаточным, что исключает влияние этого фактора на относительное обилие и состав фауны амфибий вне сезона размножения.

Таблица 4. Уловистость (экз./100л. -сут.) и видовое обилие Amphibia влесах _Калужской области с разным уровнем рекреационной нагрузки_

Виды Широколиственные леса Сосновые леса

Заповедные Пригородные Городские Заповедные Пригородные Городские

Triturus vulgaris 0,039 0,014 0,012 0,055 0,025 0,025

Triturus cristatus 0,001 0 0 0,005 0 0

Bombina bombina 0,001 0 0 0,006 0 0

Pelobates fuscus 0,001 0 0 0,029 0,012 0

Bufo bufo 0,540 0,097 0,006 0,190 0,061 0,006

Bufo viridis 0 0,028 0,049 0 0,012 0,031

Rana temporaria 5,184 1,403 0,111 5,239 0,931 0,228

Rana arvalis 1,001 0,201 0,006 0,604 0,674 0,025

Rana lessonae 0,062 0 0 0,039 0 0

Суммарное обилие 6,829 1,743 0,184 6,167 1,715 0,315

Всего видов 8 5 5 8 6 5

При возрастании рекреационных нагрузок в широколиственных и сосновых лесах происходит резкое снижение видового обилия и уловисто-сти земноводных (табл. 4). Максимальным числом видов и относительным обилием характеризуются заповедные биоценозы.

Безусловно, доминирующим видом земноводных во всех обследованных модельных сообществах является лягушка травяная (Rana temporaria). Но при этом ее обилие падает уже при среднем уровне рекреационных воздействий. Субдоминант заповедных и пригородных широколиственных лесов и сосняков заповедной зоны - лягушка остромордая (R. arvalis) в пригородных сосняках становится вторым доминантом (39%). В пригородных лесах появляется новый вид амфибий - зеленая жаба (Bufo viridis). В городских биотопах ее обилие повышается, и она переходит в разряд субдоминантов.

В лесах заповедной зоны по пять постоянных видов. В широколиственных лесах это - тритон обыкновенный (Triturus vulgaris), серая жаба (Bufo bufo), травяная, остромордая и прудовая лягушки (Rana temoraria, R. arvalis, R. lessonae). В заповедных сосняках первые четыре вида остаются

постоянными, а прудовая лягушка становится добавочным видом. Пятый постоянный вид заповедных сосняков - чесночница обыкновенная (Pelo-bates fuscus). С усилением рекреационного воздействия для каждого из постоянных и добавочных видов земноводных, характерных для заповедных лесов, снижается вероятность встречи в выборках из рекреационных биоценозов, а случайные виды исчезают уже в пригородных лесах. Только зеленая жаба (Bufo bufo) при усилении рекреации чаще отмечается в выборках.

Рис. 5. Изменение обратного индекса Бергера-Паркера (l/d) и выравненности (Е) сообществ Amphibia в лесах Калужской области с разным уровнем рекреационной нагрузки

В широколиственных лесах пригородной зоны при средних рекреационных нагрузках происходит небольшое снижение разнообразия и выравненности сообществ земноводных по сравнению с заповедными территориями. Но при дальнейшем усилении рекреационного прессинга, в городских лесах, они вновь увеличиваются и становятся наибольшими (рис. 5). В сосняках наибольшим разнообразием и выравненностью отличаются сообщества земноводных пригородных лесов.

Наибольшее сходство видового состава земноводных (100%) существует между лесами: заповедными широколиственными и сосновыми; пригородными и городскими широколиственными; городскими широколиственных и сосновыми. Пригородные сосновые леса близки по видовому составу земноводных (83%) к широколиственным лесам городской и пригородной зон.

С учетом обилия видов земноводных наибольшее сходство между широколиственными и сосновыми лесами заповедной (47%) и пригородной (50%) зон. Между городскими лесами сходство составляет 37%.

Кластерный анализ показывает, что уже при средних рекреационных нагрузках в пригородных лесах происходит значительное изменение бета-разнообразия земноводных (рис. 6). Наиболее измененными по сравнению с эталонными территориями являются комплексы амфибий городских ле-

сов. Городские леса объединены в один кластер, имеющий низкий уровень сходства с заповедными лесами.

Рис. 6. Дендрограмма сходства сообществ Amphibia в лесах Калужской области сразнымуровнем рекреационной нагрузки (обозначения см. рис. 2)

Наименьшей устойчивостью (S, = -2) к рекреации обладают гребенчатый тритон, краснобрюхая жерлянка и прудовая лягушка, обычно являющиеся случайными или добавочными видами в лесных биотопах. Чесночница обыкновенная в менее благоприятных для её обитания широколиственных лесах не выносит рекреационной нагрузки (Sr = -2). В сосняках, на легких почвах этот вид вполне может существовать при средних рекреационных нагрузках (Sr = -1,1), но при этом и снижается его обилие. Низкую устойчивость к рекреационным воздействиям проявляют также жаба серая, лягушка травяная и лягушка остромордая. Последний вид более устойчив в сосновых лесах.

Для земноводных в целом характерна низкая рекреационная устойчивость (Sr) в лесных экосистемах. Положительную рекреационную устойчивость проявляет лишь один вид земноводных - зеленая жаба.

5. Изменение биоразнообразия мелких млекопитающих в результате рекреационного воздействия на широколиственные и сосновые леса

5.1. Изменения биоразнообразия насекомоядных (Insectívora)

Из отмеченных в Калужской области 10 видов насекомоядных (Кунаков, 1979; Алексеев и др., 2001,2002) в изучаемых биоценозах отловлено 8 видов. Видовое обилие и уловистость насекомоядных закономерно снижаются по градиенту усиления рекреационной нагрузки на широколиственные и сосновые леса (табл. 5).

Доминантом в широколиственных и сосновых лесах заповедной и пригородной зон является бурозубка обыкновенная (Sorex araneus). В го-

родских лесах она сохраняет доминирующее положение при сокращении обилия почти в два раза.

Таблица 5. Уловистостъ (экз./100л. -сут.) и видовое обилие Insectívora в лесах _Калужской области с разным уровнем рекреационной нагрузки_

Широколиственные леса Сосновые леса

Виды Запо- Приго- Город- Запо- Приго- Го-

ведные родные ские ведные родные род-ские

Talpa europaea 0,092 0,046 0,006 0,012 0,003 0,006

Sorexaraneus 5,317 0,630 0,070 2,683 0,150 0,062

Sorexcaecutiens 0,433 0,007 0,004 0,263 0,016 0

Sorexminutus 0,557 0,140 0,021 0,810 0,003 0,006

Sorexminutissimus 0,070 0 0 0,038 0 0

Neomysfodiens 0,118 0,007 0 0,043 0

Crocidurasuaveolens 0,003 0,007 0,152 0 0,003 0,099

Ennaceus concolor* +* +* + • • +* +*

Суммарное обилие 6,590 0,837 0,253 3,849 0,175 0,173

Всего видов 8 . 7 6 7 7 5

* вид отмечен визуально научетных площадках, но непосредственно ловушками Барбера не отлавливался; ** видучтен другим методом (канавки)

Среди насекомоядных в заповедных сосновых лесах выделяется второй доминант (21%) - бурозубка малая {Sorex minutus). С усилением рекреации обилие ее в сосняках резко сокращается. Этот вид наиболее обилен (17%) в пригородных широколиственных лесах при среднем уровне рекреационной нагрузки. Доминирующим видом в лесных сообществах города становится белозубка малая (Crocidura suaveolens).

Число постоянных видов насекомоядных в изучаемых типах леса с усилением рекреации сокращается от 6 до 2-3 видов. Для заповедных широколиственных и сосновых лесов постоянными видами являются крот европейский (Talpa еигораеа), бурозубки обыкновенная, средняя, малая, крошечная (Sorexaraneus, S. caecutiens, S. minutus, S. minutissmus) и кутора обыкновенная (Neomys fodiens). Постоянными видами бурозубок в пригородных лесах остаются обыкновенная и малая, а средняя переходит в разряд случайных или добавочных видов.

Бурозубка крошечная не выносит даже среднюю рекреационную нагрузку и в пригородных лесах уже не встречается. Кутора обыкновенная в пригородном широколиственном лесу является добавочным, а в пригородном сосняке и городских овражно-парковых лесах случайным видом. Более сухие сосновые рекреационные леса избегает.

Постоянными видами в городских широколиственных лесах остаются: бурозубка обыкновенная, бурозубка малая и белозубка малая. В город-

ских сосновых - бурозубка обыкновенная и белозубка малая. Встречаемость последнего вида в городских лесах составляет 100%.

В широколиственных лесах разнообразие и выравненность увеличиваются по градиенту усиления рекреационной нагрузки в ряду заповедные - пригородные - городские леса (рис. 7).

Заповедные Пригородные Городские Заповедные Пригородные Городские

Ш-Ш ПЗ-Е

Рис. 7. Изменение обратного индекса Бергера-Паркера (1/d) и выравненности (Е) сообществ насекомоядных (Insecttvora) в лесах Калужской области с разным уровнем рекреационной нагрузки

В сосновых лесах наименьшее разнообразие (1/й=1,17) и выравненность (Е=0,25) сообществ насекомоядных отмечается при средних рекреационных нагрузках в пригородной зоне. В городском сосняке индексы разнообразия и выравненности увеличиваются. Возрастание степени упорядоченности и полидоминантности сообществ насекомоядных городских широколиственных и сосновых лесов объясняется значительным снижением (в 10-30 раз) их относительного обилия в городских лесах обоих типов, в сравнении с заповедными территориями, на фоне незначительного снижения видового разнообразия (на 1-3 вида) и увеличением относительного обилия гемисинантропного вида - белозубки малой.

По фаунистическому составу насекомоядных, все леса довольно близки. Наибольшее сходство по видовому составу характерно для городских широколиственных и сосновых лесов пригородной зоны. С учетом численного обилия, наивысшее сходство насекомоядных у городских и пригородных сосняков, а так же между ними и населением насекомоядных городских широколиственных лесов.

Городские леса обоих типов объединяются в один кластер, имеющий высокий уровень сходства с лесами пригородной зоны (рис.8).

В целом, насекомоядные Калужской области отрицательно реагируют на рекреационную трансформацию лесных сообществ. Степень рекреационной устойчивости этой группы (8Г) в изучаемых биоценозах колеблется в пределах от -1,5 (в широколиственных лесах) до -1,7 (в сосновых лесах).

зш -

зс -пш -

ГШ |

О 1 2 Э Л 3 8

Рис. 8. Дендрограмма сходства сообществ Insectívora в леса* Калужской

области сразным уровнем рекреационной нагрузки (обозначения см рис. 2)

Наименее устойчивыми к рекреации видами являются: бурозубка средняя (Sr -1,9 и -1,8 соответственно в широколиственных и сосновых лесах), бурозубка крошка (S, —2), и кутора водяная (Sr -1,8 и —2).

Из всех насекомоядных изучаемых лесов, только один вид - бело-зубка малая положительно реагирует на рекреационные изменения лесных биотопов. Степень его рекреационной устойчивости резко отличается как от других видов, так и от рекреационной устойчивости всей группы в целом (St+1,9 для широколиственных лесов и +2 - для сосновых).

Направленность ответной реакции на усиление рекреационной нагрузки у всех видов насекомоядных сохраняется в обоих типах изучаемых лесов. Но в более неблагоприятных по условиям обитания сосновых лесах она проявляется сильнее. Снижение обилия насекомоядных в целом является надежным индикатором степени рекреационного изменения лесных биоценозов.

4.2. Изменение биоразнообразия Грызунов (Rodentia)

В изучаемых модельных сообществах учтено 15 видов грызунов, ведущих в основном наземный образ жизни. Из них 12 видов в широколиственных лесах и 10 видов в сосновых (табл. 6).

Видовое обилие грызунов в обследованных широколиственных лесах резко уменьшается уже при средних рекреационных нагрузках в пригородной зоне, но при этом их уловистость остается на том же уровне. Это связано с увеличением или сохранением численности гемисинантропных видов грызунов. В городских широколиственных лесах, подверженных максимальным рекреационным нагрузкам, видовое обилие возрастает до 9 видов, но суммарная уловистость резко снижается. Увеличение числа видов происходит за счет появления в городских сообществах синантропных видов - домовой мыши, черной и серой крысы.

Табл. б. Уловистость (экз./100л. -сут.) и видовое обилие Rodentia в лесах Калужской области с разным уровнем рекреационной нагрузки

Широколиственные

Сосновые леса

Виды Запо- Приго- Город- Заповед- Приго- Город-

ведные родные ские ные родные ские

Dryomis nitedula 0,012 0 0 0,007 0,003 0

Muscardinus avellanarius 0,013 0 0 0 0 0

Sicista betulina 0,006 0,007 0 0,007 0,003 0

Rattus norvegicus 0 0 0,006 0 0 0,006

Rattus rattus 0 0 0,014 0 0 0

Mus musculus 0 0 0,062 0 0 0,037

Apodemus agrarius 0,183 0,080 0,163 0,067 0,066 0,247

Apodemus uralensis 0,033 0,266 0,041 0,019 0,022 0,154

Apodemus flavicolis 0,041 0,172 0,002 0,006 0,007 0,012

Micromus minutus 0,006 0,007 0,006 0,019 0,017 0,0318

Clethrionomys glareo -lus 1,693 1,758 0,004 0,547 0,14 0,037

Microtus subterraneus 0,034 0 0 0 0 0

Microtus agrestis 0,011 0 0 0,027 0,009 0

Microtus arvalis 0,297 0,080 0,006 0,092 0,016 0,012

Microtus oeconomus 0,040 0 0 0,019 0 0

Суммарная уловистость 2,369 2,370 0,304 0,810 0,283 0,536

Всего видов 12 7 9 10 9 8

В сосновых лесах происходит менее резкое снижение видового обилия. В заповедных сосняках отловлено 10 видов. В пригородных сосняках при средних рекреационных нагрузках - 9 видов грызунов. При усилении рекреационного прессинга, в городском сосняке, видовое обилие также снижается на 1 вид. Для сосновых лесов пригородной зоны отмечено уменьшение уловистости грызунов почти в 3 раза по сравнению с заповедными сообществами. В городских биотопах обилие грызунов вновь увеличивается в два раза за счет синантропов и гемисинантропов.

С усилением рекреационной нагрузки на леса изменяется встречаемость большинства видов грызунов. Частота встречаемости гемисинан-тропных видов при средней рекреационной нагрузке постоянна.

Мышь полевая {Apodemus а%гаг1ж) и малая лесная мышь (А. ига1еп-являются постоянными видами для всех обследованных лесов. Постоянные в лесах заповедной и пригородной зон желтогорлая мышь (А. /1ау1-еоШ) и рыжая лесная полевка (СШНпопоту5 glareolus) при максимальном уровне рекреационной нагрузки в городских биотопах становятся добавочными и даже случайными видами. Мышовка лесная {БюЫШ ЬеШНпа)

отмечена только в лесах заповедной и пригородной зон, где она является постоянным видом. Еще один вид грызунов - земляная полевка (Microtus subterraneus) постоянный вид только заповедных широколиственных лесов, в других лесах не отмечен. Полевка обыкновенная (М. arvalis) практически во всех обследованных лесных сообществах является добавочным видом. Темная полевка (М. agrestis) и полевка-экономка (М. oeconomus) случайные виды во всех лесах, где они отмечены. Мышь домовая (Mus musculus) и серая крыса (Rattus norvegicus) встречаются только в городских лесах, где являются постоянными видами. Третий синантропный вид - черная крыса (Rattus rattus) отловленный в городских широколиственных лесах относится к добавочным видам.

Обратный индекс Бергера-Паркера и выравненность сообществ грызунов увеличиваются в ряду заповедные - пригородные - городские леса. Максимальных значений они достигают в городских биотопах, при самом высоком уровне рекреационной нагрузки (рис. 9).

Ш-Ш □ - Е

Рис 9. Изменение обратного индекса Бергера-Паркера (1/ф и выравненности (Е) сообществ грызунов (КоёвпИа) в лесах Калужской области с разным уровнем рекреационной, нагрузки

Наибольшее сходство по видовому составу грызунов существует между сосновыми лесами заповедной и пригородной зон. Видовой состав грызунов сосновых лесов незначительно изменяется при средних рекреационных нагрузках.

В широколиственных лесах при усилении рекреационного прессинга происходит более значительное изменение бета-разнообразия КоёепИа. Коэффициент Жаккара для заповедных и пригородных широколиственных лесов равен 58%. Городские леса обоих типов имеют невысокое сходство с эталонными территориями. Коэффициент сходства Жаккара между заповедными и городскими широколиственными лесами 40% (самый низкий уровень сходства), между заповедными и городскими сосновыми лесами -46%. Сходство с учетом обилия, при нестабильности численности грызунов, оказалось менее показательным. В целом при максимальной рекреационной нагрузке в городских лесах фауна и животное население грызу-

нов имеют очень высокое сходство. В городских лесах также прослеживается снижение бета-разнообразия (рис.10) грызунов по сравнению с заповедными территориями

зш ! ■ 1 , ! 1 -:-1-

ГШ) 1 I ; : 1

ГШ —U-, s ! ; ! i

ГС —п • < 1

ПС 1 i 1 i , 1

зс \ 1 i \ t 1 >

i i 1 ( !

од аз о а oje ав ио ля 1.« «js 1*

Рис. 10. Дендрограмма сходства сообществ Rodentia в лесах Калужской

области с разным уровнем рекреационной нагрузки (обозначения см рис.2)

Степень рекреационной устойчивости грызунов в целом (Sr) колеблется в пределах от -0,3 (в широколиственных лесах) до -0,2 (в сосновых лесах), что говорит в целом о невыраженном отношении грызунов к рекреации. При этом пять учтенных видов: полевки - экономка, темная и земляная; сони - лесная и орешниковая резко отрицательно относятся к возрастанию рекреационного воздействия на лесах, а геми- и эвисинантропы очевидно положительно, с поправкой на тип леса.

Выводы.

1. В результате исследования в пределах выделенных эталонных территорий и рекреационных зон выявлено: в широколиственных лесах -192 вида макромицетов, 10 видов жужелиц супертрибы Carabitae, 9 видов амфибий, 8 видов насекомоядных, 15 видов грызунов; в сосновых лесах -219 видов макромицетов, 9 видов жужелиц супертрибы Carabitae, 9 видов амфибий, 8 видов насекомоядных, 12 видов грызунов.

2. Видовое разнообразие, относительное обилие, число постоянных видов жужелиц супертрибы Carabitae, земноводных, мелких млекопитающих и макромицетов снижаются по градиенту усиления рекреационного воздействия.

3. При усилении рекреационного воздействия на фоне обеднения видового состава в изученных группах происходят значительные изменения в структуре доминирования, увеличивается доля гемисинантропных и синантропных видов. Возрастает степень упорядоченности и выравнен-ность сообществ амфибий, насекомоядных, грызунов в городских лесах. Выравненность сообществ Carabitae снижается по мере возрастания рекреационного воздействия на леса обоих типов.

4. Расчет индексов сходства и кластерный анализ бета-разнообразия изучаемых групп в лесах различных рекреационных зон выявили значительную унифицированность видового состава и относительного обилия макромицетов, Carabitae, земноводных, насекомоядных и грызунов в городских широколиственных и сосновых лесах.

5. Выявлено, что в изучаемых типах леса макромицеты - микоризо-образователи и подстилочные сапротрофы однозначно отрицательно реагируют на максимальные рекреационные нагрузки. Гумусовые сапротро-фы более устойчивы к рекреационному воздействию в сосновых лесах. Ксилотрофы положительно реагируют на рекреационное воздействие независимо от типа леса, увеличение их видового обилия можно рассматривать как показатель рекреационной нарушенности лесных экосистем.

6. Насекомоядные и амфибии в целом однозначно отрицательно реагируют на рекреационный прессинг, независимо от типа леса. В широколиственных лесах степень рекреационной устойчивости насекомоядных -1,5; амфибий -1,3 в сосновых лесах Sr насекомоядных -1,7; Sr амфибий -1.2.

7. Использование авторской формулы для расчета степени рекреационной устойчивости позволило выделить в каждой из изученных модельных групп животных виды-индикаторы.

8. Индикаторами однозначно положительно и независимо от типа леса реагирующими на усиление рекреационного воздействия являются виды: Carabus nemoralis, С. cancellatus, жаба зеленая (Bufo viridis), бело-зубка малая (Crocidura suaveolens), мышь домовая (Mus musculus), крыса черная (Rattus rattus), крыса серая (R. norvegicus).

9. Индикаторами однозначно отрицательно и независимо от типа леса реагирующими на усиление рекреации являются виды: Carabus arvensis, лягушка прудовая (Rana lessonae), тритон гребенчатый (Triturus cristatus), краснобрюхая жерлянка {Bombina bombina), кутора водяная (Neomis fodi-ens), бурозубка средняя (Sorex caecutiens), бурозубка малая (S. minutus), бурозубка крошка (S. minutissimus).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Сионова М.Н. Шляпочные грибы Калужской области по сборам 1999-2000 годов. Известия Калужского общества изучения природы местного края. Книга четвертая. (Сборник научных трудов) / Под ред. С.К. Алексеева и В.Е. Кузьмичева - Издательство КГПУ им. К.Э. Циолковского - Калуга, 2001. - стр. 226 - 245.

2. Сионова М.Н. Шляпочные грибы заповедника «Калужские засеки» по сборам 1999 - 2000 годов. Изучение природы бассейна реки Оки. Тезисы докладов научноОпрактической конференции «Река Ока - третье

тысячелетие», г. Калуга, 21-25 мая 2001 г. - Калуга: Изд-во КГПУ им. К.Э. Циолковского - 2001. - стр. 45-47.

3. Сионова М.Н. О необходимости проведения инвентаризации Макромицетов на территории Калужской области // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Верхнего Поочья. Материалы IX каеведче-ской конф. - Калуга, 2001. - стр. 200-204

4. Сионова М.Н. Макромицеты города Калуги. Известия Калужского общества изучения природы местного края. Книга пятая. (Сборник научных трудов) / Под ред. В.Е. Кузьмичева и С.К. Алексеева - Издательский дом «Эйдос» - Калуга, 2002 - стр. 211-216

5. Сионова М.Н. Результаты инвентаризации макромицетов государственного природного заповедника «Калужские засеки» в 1999-2002 гг. // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки». Вып. 1. - Калуга, 2003. - стр. 61-89.

6. Сионова М.Н. Трофические группы макромицетов города Калуги. // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего По-очья: Материалы X Региональной научной конференции. - Калуга, 2003. -с. 655-656.

7. Сионова М.Н. Организация школьных микологических исследований. // Материалы по дополнительному экологическому образованию учащихся (сборник статей). Вып. I. / Под ред. В.В. Королева и Э.А. Поляковой. - Калуга, 2004. - стр. 152-162.

8. Сионова М.Н., Алексеев С.К. Редкие грибы (Mycota, Basidiomycetes) Козельского и Ульяновского районов Калужской области // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края: Материалы Ш0ГУ краеведческих конф. - Калуга, 2001. - стр. 220-221.

9. Сионова М.Н., Алексеев С.К. Редкие грибы (Mycota, Basidiomycetes) Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Материалы. VIII конференции. Калуга, 2001.-стр. 277-278.

10. Сионова М.Н., Алексеев С.К. Воздействие рекреации на улови-стость представителей супертрибы Carabitae (Coleoptera: Carabidae) в условиях Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы X Региональной научной конференции. - Калуга, 2003. - стр.734-739.

11. Алексеев С.К., Сионова М.Н. Отношение земноводных Калужской области к урбанизации территорий // Изв. Калужского общества изучения природы. Книга пятая. - Калуга, 2002. - стр. 155-168.

СИОНОВА Марина Николаевна

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сионова, Марина Николаевна

Введение.

Глава 1. Материалы и методы исследования.

1.1. Выбор модельных лесных сообществ и территорий.

1.2. Определение уровня рекреационного воздействия на модельные территории.

1.3. Выбор модельных таксономических групп.

1.4. Сбор, объем и видовая идентификация материала, используемого в работе.

1.5. Количественные характеристики материала.

Глава 2. Изменение биоразнообразия макромицетов в результате рекреационного воздействия на широколиственные и сосновые леса.

Глава 3. Изменение биоразнообразия жужелиц супертрибы Carabitae в результате рекреационного воздействия на широколиственные и сосновые леса.

Глава 4. Изменение биоразнообразия земноводных (Amphibia) в результате рекреационного воздействия на широколиственные и сосновые леса.

Глава 5. Изменение биоразнообразия мелких млекопитающих в результате рекреационного воздействия на широколиственные и сосновые леса.

5.1. Изменение биоразнообразия насекомоядных (Insectivora).

5.2. Изменение биоразнообразия грызунов (Rodentia).

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние рекреации на биоразнообразие модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области"

В настоящее время биосфера испытывает возрастающее воздействие со стороны человечества. Практически все ее компоненты затронуты антропогенной деятельностью, и многие из них находятся в кризисном состоянии. Сохранение биосферы, а значит и существование самого человечества, зависят от того, насколько результативными окажутся усилия всего населения планеты в решении глобальных и локальных экологических проблем (Конвенция. 1995).

В последние годы большое внимание уделяется развитию научных исследований по сохранению и восстановлению нарушенных биоресурсов (Шварц, 2003). Одним из важнейших направлений в этой области можно считать разработку и поддержку мероприятий по сохранению биологического разнообразия. При этом под биоразнообразием понимается все разнообразие проявлений жизни как отдельных видов животных и растений, так и их сочетаний (Злотин, Ясный, 1992; Амирханов, Тишков, 2000; Юрцев, 2000, Pielou, 1975; Bisby, 1995; Heywood, 1995; Morell, 1999). Сохранение и рациональное использование биоразнообразия невозможно без изучения закономерностей его изменения в результате антропогенной трансформации экологических условий существования живых организмов, в том числе и в результате рекреационного воздействия.

Большинство сторон человеческой деятельности развивается со стремительной быстротой, подчиненной закону экспоненциального роста. Прогрессирующий рост и увеличение благосостояния населения планеты за последнее столетие во многих развитых странах сопровождается бурным развитием туристического бизнеса, основой которого являются экскурсии к памятникам культуры, развлечения и отдых на лоне природы. Так или иначе, но большинство видов отдыха населения планеты связано с высокими нагрузками на природные комплексы, и эти нагрузки также усиливаются по экспоненте (Медоуз и др., 1994), приводя к значительным изменениям различных компонентов экосистем.

Исследования последних лет показали, что рекреация, представляющая собой комплексный, экзогенный фактор, вызывает множественные и, как правило, отрицательные последствия для целостности и устойчивости природных сообществ (Жигарев, 1990). Термин «рекреация» (от польского «recreacja" - отдых или от латинского «recreatio " - восстановление, выздоровление, отдых) в литературе трактуется неоднозначно. Наиболее часто это - либо ". восстановление здоровья и трудоспособности путем отдыха на лоне природы ." (Дедю, 1990), либо ". воздействие человека на окружающую среду во время отдыха" (Миркин, 1984). Во избежание разночтений мы будем придерживаться последнего определения, рассматривающего рекреацию как один из антропогенных факторов воздействия на природную среду.

Рекреационное воздействие на биогеоценоз складывается из: механического воздействия (вытаптывания травяного яруса, повреждения древесно-кустарниковой растительности, заготовки дров, сбора валежника, ожога почвы кострами, нарушения мест гнездовий птиц и укрытий других животных); химического воздействия (чаще всего слива горюче-смазочных материалов); шумового воздействия, являющегося одним из факторов беспокойства животных; вноса рекреантами в экосистему нехарактерных для нее элементов (захламления отходами, мусором, органикой); выноса из экосистемы веществ и энергии (сбора цветов, лекарственных растений, ягод, грибов, и т.п.).

Использование лесных экосистем в рекреационных целях, даже при ограниченном числе рекреантов, вызывает постепенное прогрессирующее изменение их различных компонентов (Надеждина, 1978; Рекреационное., 1980). Суммарное воздействие всех факторов рекреации приводит к рекреационной дигрессии биоценоза, проявляющейся в изменении направленности сукцессии (аллогенная рекреационная сукцессия). Она выражается в первую очередь в снижении биологической продуктивности и видового разнообразия сообщества (Миркин и др., 1989). В результате рекреационного воздействия из круговорота в лесных биоценозах выводится большое количество древес-но-кустарниковых видов и их остатков за счет прямого уничтожения и сжигания. Подрывается кормовая база видов питающихся плодами и грибами, собираемыми рекреантами. Происходит значительное захламление нехарактерным для биоценоза мусором. Как правило, на первых этапах как рекреационной дигрессии происходит некоторое повышение альфа-разнообразия сообществ, но в дальнейшем начинаются сукцессионные изменения в травя-но-моховом ярусе, а затем и в подлеске, снижающие видовое разнообразие. Происходит измельчение и распыление подстилки, иссушается, уплотняется почва, увеличивается её объемный вес и уменьшается порозность. Наиболее ощутимые изменения начинают проявляться в гумусовом горизонте, где обитает подавляющее большинство почвенных беспозвоночных, играющих одну из ведущих ролей в лесных биогеоценозах (Гиляров, 1967, 1988; Гиляров, Стриганова, 1978; Барбашова, 1983; Гиляров, Криволуцкий, 1985 и др.). Помимо этого приостанавливается семенное самовозобновление деревьев и кустарников, а также ряда травянистых растений, в первую очередь, первоцветов. Уменьшается подрост деревьев вплоть до полного его исчезновения. На последних стадиях, вследствие дальнейшего уплотнения почвы, происходит ухудшение состояния взрослых деревьев и постепенное их усыхание. Упрощается структура лесного сообщества, уменьшается его альфа-разнообразие. Биоценоз леса начинает приобретать парковый вид с обширной сетью тропинок, кострищ и травянистой разреженной растительностью ксерофильного характера. В городских и пригородных лесах в травяном ярусе наряду с ксе-рофильной растительностью появляются нехарактерные для него рудефиты и древесно-кустарниковые интродуценты (Рекреационное лесопользование ., 1983; Миркин, 1984; Природные аспекты ., 1987). На склонах губительное влияние рекреационных нагрузок усиливается осадками, особенно если они ливневого характера, что приводит к катастрофической эрозии почвенного покрова (Добрынин, Переловский, 1977; Ивонин и др., 1998).

Таким образом, одним из ведущих факторов рекреационной дигрессии является вытаптывание, которое в первую очередь влияет на состав и биомассу травянисто-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса, а также приводит к уплотнению почвы.

Различные аспекты трансформации природной среды в результате рекреационного воздействия рассматриваются в работах многих отечественных и зарубежных авторов. Достаточно большое число публикаций посвящено использованию лесов в рекреационных целях, определению рекреационной емкости различных экосистем, моделированию экологических последствий рекреации (Линник и др., 1978; Гладкова, Гладков, 1979; Байдерин, 1978, 1980; Принципы., 1981; Меллума и др., 1982; Рекреационное использование ., 1980; Рекреационное., 1983; Чижова, 1977, 1985; Природные., 1987; Временная., 1987; Ханбеков, Брук, 1999; Николаев, 2000; Глухарев, 2003; Eyama, 1974). Довольно широко изучается влияние рекреации на почву и растительность (Казанская, 1972; Байдерин, 1978; Линник и др., 1978; Сааз, Себах, 1979; Скребцов, 1980, 1982; Горышина, 1983; Миркин, 1984; Марфе-нина и др., 1984; Дьяконов и др., 1996; Ивонин и др., 1998; Неронов, Мошка-ло, 1999; Burden, Randerson, 1972; Marsz, 1972).

В ряде исследований отмечено, что усиление рекреационной нагрузки на биоценоз при уменьшении биомассы растений и снижении их видового разнообразия закономерно ведет к уменьшению численности и видового разнообразия животных, так или иначе связанных с растениями. В первую очередь исчезают виды растительноядные олигофаги, кормовые объекты которых выпали из сообщества в результате рекреации. Нарушение гумусового горизонта почвы и подстилки влечет за собой снижение разнообразия и численности ряда систематических групп беспозвоночных, тесно с ними связанных (Гиляров, 1967; Матвеева, Гвоздева, 1985; Матвеева и др., 1986). Особое внимание уделяется изучению изменения конкурентных отношений за укрытия и пищу среди мелких млекопитающих (землеройки, мышевидные грызуны) и их численности. Отмечено, что на последних стадиях рекреационной дигрессии в лесных биоценозах появляются нехарактерные для них руде-ральные виды грызунов. Изучаются аналогичные процессы, происходящие с лесными видами земноводных, рептилий и птиц (Корнеева, Лаптев, 1980; Шинкин, 1980; Иноземцев, Ежова, 1981; Жигарев, 1995; Иноземцев, 1998; Алексеев, Сионова, 2002; Черноусова, 2001). В ряде работ отмечается, что многие виды позвоночных, такие как копытные, хищные звери, большинство крупных птиц, в результате действия фактора беспокойства покидают леса еще на ранних стадиях рекреационной нагрузки (Благосклонов и др., 1967; Биология лесных ., 1975; Владышевский, Владышевский, 1980; и др.). В некоторых публикациях имеются указания на то, что на участках лесных биоценозов, подверженных интенсивной рекреации исчезают болетовые грибы, уменьшается видовое разнообразие пластинчатых макромицетов, возрастает обилие паразитических видов (Экологический., 1998), увеличивается видовое разнообразие сыроежек (Бурова, 1991).

Прогрессирующий рост рекреационной активности людей и его последствия определяют актуальность исследования устойчивости и функционирования нарушенных экосистем в целом и их отдельных компонентов. Особое внимание в последние годы стало уделяться рассмотрению рекреации с позиций глобального сохранения биоразнообразия и одновременного развития экологического туризма (Соболев, 1996; Дежкин, Пузаченко, 1999).

Калужская область в настоящее время является одной из наиболее быстро развивающихся и перспективных зон отдыха в Подмосковье (Низовцев, 2003; Свикис, 2003). В результате этого леса региона испытывают высокие рекреационные нагрузки (Дьяконов и др., 1996; Глухарев, 2003), приводящие к значительным изменениям растительного и животного компонента.

Несмотря очевидность необходимости всестороннего изучения влияния рекреационного лесопользования на биологическое разнообразие, многие аспекты этой экологической проблемы остаются до конца невыясненными на региональном уровне. Особого внимания требуют вопросы отношения отдельных видов к рекреационной нарушенности их местообитаний (Колото-ва, 1999; Комплексная., 2000; Неронов, Мошкало, 2000).

Это определило цель настоящего диссертационного исследования -изучение тенденций изменения биоразнообразия модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области в результате рекреационного воздействия.

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Изучить видовое разнообразие, относительное обилие и частоту встречаемости жужелиц супертрибы Carabitae, амфибий, мелких млекопитающих (насекомоядных и грызунов) и макромицетов широколиственных и сосновых лесов Калужской области в пределах эталонных территорий и различных рекреационных зон.

2. Проанализировать изменение альфа и бета-разнообразия изучаемых групп в зависимости от уровня рекреационного воздействия.

3. Оценить степень рекреационной устойчивости изучаемых групп и отдельных видов.

Работа выполнялась с 1999 по 2004 гг. на кафедре ботаники и экологии Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского под руководством доктора биологических наук, профессора Г.А. Шестаковой. В процессе работы автор пользовался консультациями кандидата биологических наук, доцента А.Б. Стрельцова. Большую помощь в сборе материала и определении видов животных оказал С.К. Алексеев. Всем названным лицам автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сионова, Марина Николаевна

105 Выводы

1. В результате исследования в пределах выделенных эталонных территорий и рекреационных зон выявлено: в широколиственных лесах -192 вида макромицетов, 10 видов жужелиц супертрибы Carabitae, 9 видов амфибий, 8 видов насекомоядных, 15 видов грызунов; в сосновых лесах - 219 видов макромицетов, 9 видов жужелиц супертрибы Carabitae, 9 видов амфибий, 8 видов насекомоядных, 12 видов грызунов.

3. При усилении рекреационного воздействия на фоне обеднения видового состава в изученных группах происходят значительные изменения в структуре доминирования, увеличивается доля гемисинантропных и синантропных видов. Возрастает степень упорядоченности и выравненность сообществ амфибий, насекомоядных, грызунов в городских лесах. Выравненность сообществ Carabitae снижается по мере возрастания рекреационного воздействия на леса обоих типов.

5. Выявлено, что в изучаемых типах леса макромицеты -микоризообразователи и подстилочные сапротрофы однозначно отрицательно реагируют на максимальные рекреационные нагрузки. Гумусовые сапротрофы более устойчивы к рекреационному воздействию в сосновых лесах. Ксилотрофы положительно реагируют на рекреационное воздействие независимо от типа леса, увеличение их видового обилия можно рассматривать как показатель рекреационной нарушенное™ лесных экосистем.

6. Насекомоядные и амфибии в целом однозначно отрицательно реагируют на рекреационный прессинг, независимо от типа леса. В широколиственных лесах степень рекреационной устойчивости насекомоядных = -1,5; амфибий = -1,3; в сосновых лесах Sr насекомоядных = -1,7; Sr амфибий = -1,2.

8. Индикаторами однозначно положительно и независимо от типа леса реагирующими на усиление рекреационного воздействия являются виды: Carabus nemoralis, С. cancellatus, жаба зеленая (Bufo viridis), белозубка малая (Crocidura suaveolens), мышь домовая (Mus musculus), крыса черная (Rattus rattus), крыса серая (R. norvegicus).

9. Индикаторами однозначно отрицательно и независимо от типа леса реагирующими на усиление рекреации являются виды: Carabus arvensis, лягушка прудовая (Rana lessonae), тритон гребенчатый (Triturus cristatus), краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina), кутора водяная (Neomis fodiens), бурозубка средняя (Soreх caecutiens), бурозубка малая (S. minutus\ бурозубка крошка (S. minutissimus).

107

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сионова, Марина Николаевна, Калуга

1. Алексеев С.К. Опыт инвентаризации фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Осетинского государственного заповедника // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. Проблемы заповедного дела. - М.: Наука, 1988. - С. 109-114.

2. Алексеев С.К. О жужелицах (Coleoptera, Carabidae) Калужской области // Изучение природы бассейна реки Оки. Калуга, 2001а. - С.9-12.

3. Алексеев С.К. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) сосновых лесов Северного участка заповедника "Калужские засеки" // Изв. Калужского общества изучения природы местного края. Калуга, 20016. - Кн.4. -С.13-39.

4. Алексеев С.К., Антимонова А.В., Коспохина О.С. Млекопитающие // Флора и фауна заповедников. Позвоночные животные заповедника «Калужские засеки». М., 2001. - Вып.98. - С.27-36.

5. Алексеев С.К., Баканов М.Ю. Влияние рекреации на животное население реки Жиздра // Вопросы географии и геоэкологии Калуга, 2001. - Вып.З. - С.55-64.

6. Алексеев С.К., Галченков Ю.Д., Костюхина О.С., Червякова О.Г., Эрнандес-Бланко Х.А. Млекопитающие заповедника «Калужские засеки» и прилегающих территорий // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Калуга, 2002. - Кн.5. - С.124-143.

7. Алексеев С.К., Серкина JI.C., Шашков М.П. К методике сбора напочвенной фауны с помощью ловушек Барбера. // Вопросыархеологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Тез. докл. VII конф. Калуга, 1998 - С.167-170.

8. Алексеев С.К., Сионова М.Н. Отношение земноводных (Amphibia) Калужской области к урбанизации территорий // Изв. Калужского общества изучения природы. Калуга, 2002. - Кн.5. - С.155-168.

9. Алексеев С.К., Сионова М.Н., Шашков М.П. Результаты Калужского фаунистического краеведения к концу XX века // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Мат. VIII конф. -Калуга, 2001. С.290-292.

10. Алексеев С.К., Шашков М.П. Жужелицы трибы Carabini и Cychrini Жиздринского участка национального парка «Угра» // Биологическое разнообразие Калужской области. Проблемы и перспективы развития ООПТ. Сб. тез. докл. Калуга, 1996. - 4.1 - С.133-137.

11. Алексеев С.К., Шашков М.П. Зоогеографический состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae) широколиственных лесов юго-востока Калужской области // Вопросы географии и геоэкологии. Калуга, 1998а. -ВЫП.2.-С.102-107.

12. Алексеев С.К., Шашков М.П. Комплекс жужелиц (Coleoptera, Carabidae) широколиственных лесов Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Тез. докл. IX конф. Калуга, 2001а. - С.259-261.

13. Алексеев С.К., Шашков М.П., Список жужелиц (Coleoptera, Carabidae) широколиственных лесов заповедника "Калужские засеки" и прилегающих территорий // Труды гос. природного заповедника «Калужские засеки». Калуга, 2003. - Вып.1. - С.98-103.

14. Алексеев С.К., Шашков М.П. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) широколиственных лесов заповедника "Калужские засеки" // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Тез. докл. VII конф.-Калуга, 19986. С.171-173.

15. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. Пер. с англ. / Под ред. А.Н.Гельфана, Н.М.Новиковой, М.Б.Шадриной. М.: РАСХН, 1999.-306 с.

16. Антощенков В.Ф., Дедкова Е.Ю. Комплексы жужелиц в биотопах с разной степенью антропогенного воздействия // Тез. докл. Всес. научно-методич. совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. -С.16-17.

17. Байдерин В.В. О влиянии рекреации на почву и растительность склонов в окрестностях Казани. // Экология. 1978. - № 1. - С.93-97.

18. Байдерин В.В. Экспериментальное моделирование экологических последствий зимней рекреации. // Экология. 1980. - № 3. - С.13-21.

19. Барбашова Л.Г. Фауна почвенных беспозвоночных разнотравно-злакового березняка и ее изменение под влиянием выпаса // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983 - С.186-199.

20. Биология лесных птиц и зверей / Г.Г.Доппельмаир, А.С.Мальчевский, Г.А.Новиков, Б.Ю.Фалькеныггейн; под общ. ред. Г.А.Новикова. Учеб. пособие для лесохоз. и биол. специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1975. - 384 с.

21. Бирюлина Е.В., Карпова В.П. К изучению фауны, экологии и изменчивости жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Калужской области // Пятая краеведческая конференция Калужской области тез. докл. -Обнинск, 1990. С.314-316.

22. Благосклонов К. Н., Иноземцев А. А., Тихомиров В. Н. Охрана природы / под ред. Н.А.Гладкова. М.: Высшая школа, 1967. - 442 с.

23. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. - 382 с.

24. Бобровский М. В., Ханина JI. Г. «Калужские засеки» // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. - 196 с.

25. Бобровский М.В. Козельские засеки. Калуга, 2002. - 92 с.

26. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. -М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1953. 624 с.

27. Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки (Rana arvalis). Автореф. дис. . канд. биол. наук Свердловск, 1083. - 16 с.

28. Булах Е.М. Семейство Russulaceae Сыроежковые // Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1990. - Т.1. - С.1-142.1.l

29. Булухто Н.П., Короткова А.А. Лабораторно-полевой практикум по экологии. Тула, 1998. - 36 с.

30. Бурова Л.Г. Загадочный мир грибов. М.: Наука, 1991. - 97 с.

31. Бурова Л.Г. Макромицеты индикаторы загрязнения окружающей среды // Изв. РАН. - Сер. биол. - 1997. - №3. - С.87 - 92.

32. Бурова Л.Г., Томилин Б.А. Изучение грибов как компонента биогеоценозов // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. - С.122-131.

33. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.-232 с.

34. Васильева Л.Н. Изучение макроскопических грибов (макромицетов) как компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С.387-398.

35. Вассер С.П. Семейство Agaricaceae Агариковые // Низшие растения, грибы и мохообразные советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1990. -Т. 1. - С.118-207.

36. Вершинин В.Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного промышленного города // Экология. 1995, - № 4, - С.299-306.

37. Вершинин Л.В., Терешин С.Ю. Физиологические показатели амфибий в экосистемах урбанизированных территорий // Экология. 1999, - № 4, - С.283-287.

38. Виноградов Б.С. Млекопитающие Mammalia // Животный мир СССР. Т. 5. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - С.84-125.

39. Владышевский А.Д., Владышевский Д.В. Адаптации поведения птиц и млекопитающих к фактору беспокойства // Экологические основы управления поведением животных. М.: Наука, 1980. - С.94-103.

40. Влияние вытаптывания на плодоношение макромицетов в березняках разнотравных. Сообщ. / Шубин В.И., Предтеченская О.О. // Микология и фитопатология.-1997.-Т.31. Вып.З. - С.54-60.

41. Восточно-европейские широколиственные леса / Р.В.Попадюк, А.А.Чистякова, С.И.Чумаченко и др.; Под ред. О.В. Смирновой М.: Наука, 1994. - 364 с.

42. Временная методика определения рекреационных нагрузок на природные комплексы при организации туризма, экскурсий, массового повседневного отдыха и временные нормы этих нагрузок. М., 1987. -34 с.

43. Гарибова Л. В. Обзор и анализ современных систем грибов. -Петрозаводск, 1999. 28с.

44. Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Грибы. Энциклопедия природы России. -М.: 1997.-352 с.

45. География и мониторинг биоразнообразия // Серия учебных пособий «Сохранение биоразнообразия». М.: Изд-во НУМЦ, 2002. - 432 с.

46. География Калужской области: учеб. пособие / Сост. К. В. Пашканг. -3-е изд. с измен. Тула: Приокское книжное издательство, 1989. - 119 с.

47. Гиляров М.С. Беспозвоночные животные и лесные биоценозы. // Лесоведение. 1967. - № 2. - С.27-36.

48. Гиляров М.С. Животные и почвообразование. // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. - С.7-16.

49. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: Мол.гвардия, 1985.- 191 с.

50. Гиляров М.С. Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ. // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. 1978. - Т.5. - С.8-69.

51. Гладкова И.Г., Гладков В.П. Моделирование рекреационных нагрузок и определение устойчивости биогеоценозов средней тайги. // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы. М.: Наука, 1979. -С.43-44.

52. Глухарев В.Ю. Воздействие рекреации на природные комплексы ГУ НП «Угра» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Мат. X конференции. Калуга, 2003. - С.586-589.

53. Горбунов Е.П. К экологии обыкновенной чесночницы, Pelobates fuscus, в Подмосковье // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области.-М., 1989. С.133-141.

54. Горышина Т.К. О влиянии вытаптывания при рекреационных нагрузках на внутреннее строение листа и таллома некоторых растений // Экология. 1983. - №. - С. 11-18.

55. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. -522 с.

56. Грюнталь С.Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья // Фауна и экология жужелиц: Тез. докл. 3 Всес. карабидолог. Совещ. Кишинев, 1990. - С.13.

57. Дажо Р. Основы экологии: Пер. с фран. М.: Прогресс, 1975. - 416 с.

58. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. МСЭ, 1990-408 с.

59. Дежкин В.В., Пузаченко Ю.Г. Концепция системы особо охраняемых природных территорий России. Авторская версия. М.: Изд. Рос. представительства ВВФ, 1999. - 67 с.

60. Динесман Л.Г., Калецкая M.JI. Методы количественного учета амфибий и рептилий. // Методы учета географическое распределение наземной фауны. М., 1952. - С.329-340.

61. Дмитриева Н. Г. Мелкие млекопитающие Северной промзоны // Экология промышленного города (Методич. разработки). Томск, 1992.-С.51-56.

62. Добрынин А.П., Преловский В.И. Влияние рекреационных нагрузок на устойчивость биогеоценозов в зависимости от крутизны склонов // Лесное хозяйство. 1977. - № 2. - С.26.

63. Докучаев Н.Е. Бурозубки Северо-Восточной Азии и сопредельных территорий (биология, систематика, четвертичная история) // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Владивосток, 1998. - 64 с.

64. Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (род Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981.-С.З-22.

65. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок (род Sorex) на Северо-Востоке Сибири и оценка их роли в биоценозах // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1980. - 20 с.

66. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. -221 с.

67. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц рекреационных лесов окрестностей города Щекино // Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов Тульской области. Тула, 1995. - С.13-29.

68. Дунаев Е.А., Барсукова Т.Н. Рогатиковые грибы Подмосковья. М.: МосгорСЮН. - 1999. - 40 с.

69. Душенков В.М. О фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) г. Москвы // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. -М.: Наука, 1983. С.111-112.

70. Душенков В.М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. - С.69-76.

71. Душенков В.М., Черняховская Т.А. Влияние мезорельефа на распределение жужелиц // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., МГПИ им. В.И. Ленина. 1984. - С.77-84.

72. Жеребцов А.К. Определитель жужелиц республики Татарстан. -Казань, 2000. 74 с.

73. Жигарев И.А. Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1990 -21с.

74. Жигарев И.А. Изменение микробиотопических связей грызунов под воздействием рекреационных нарушений среды: Тез. докл. Вторых международных чтения памяти профессора В.В. Станчинского. -Смоленск, 1995. С.100-104.

75. Завгородний А.С. Возрастная структура популяций земноводных (Amphibia) юго-востока Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Тез. докл. VII конф. -Калуга, 1998а-С. 188.

76. Завгородний А.С. Земноводные (Amphibia) широколиственных лесов юго-востока Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Тез. докл. VII конф. Калуга, 19986-С.189-190.

77. Зеленецкая И.Л. Болотная растительность юго-восточной части Калужской области // Первая краевед, конф. Калужской обл. Тула, Приокское книжное издательство, 19676. - С.57-80.

78. Зеленецкая И.Л. Лесная растительность юго-восточной части Калужской области // Ученые записки. (Естеств. факультет). Калуга, 1964. - Вып.13. - С.181-199.

79. Зеленецкая И.Л. Луговая растительность юго-восточной части Калужской области // Вопросы биологии. Калуга, 1967а. - С.32-35.

80. Зильберминц И.В. Экология землероек и значение их в биоценозе нижнего яруса леса. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1950. - 20 с.

81. Злотин Р.И., Ясный Е.В., Глобальная деградация биологического разнообразия // Известия РАН. Сер. геогр. 1992. - № 2.- С.76-78.

82. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Пространственная организация популяций землероек бурозубок (Sorex, Insectivora) и ее связь с кормностью биотопов // Зоол. Журн. - 1994. - Т.73. - № 9. - С.124-138

83. Ивонин В.М., Авдонин В.Е., Пеньковский Н.Д. Влияние рекреационной нагрузки на лесные почвы // Лесное хозяйство. 1998. -№ 5. - С.32-34.

84. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных: Пер. с англ. М.: изд-во КМК, 2003. - 380 с.

85. Ильин В.В. Основные положения по лесоустройству национальных природных парков России (утверждены руководством Рослесхоза). -М., 1993. 130 с.

86. Иноземцев А.А. Влияние новых условий природопользования на население наземных позвоночных // Экология. 1998. - № 3. -С.201-205.

87. Иноземцев А.А., Ежова С.А. Влияние на орнитоценозы разных форм антропогенного воздействия // Докл. АН ССССР. 1981. - Т.258. - № 6. - С.1511-1514.

88. Иняева З.И. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полей // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С.98-107.

89. Казанская Н.С. Изучение рекреационной дигрессии естественных группировок растительности. // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1972. - № 1. - С.52-59.

90. Казанская Н.С., Панина В.В., Марфенин Н.Н. Рекреационные леса. -М.: Лесная промышленность, 1977. 96 с.

91. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: Учеты численности и мечение. М.: Наука, 1996. - 227 с.

92. Карасева Е.В., Тощигин Ю.В. Грызуны России (Образ жизни, значение, в народном хозяйстве, методы изучения и контроль численности). М., 1993.- 166 с.

93. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л., «Наука», 1981.-456 с.

94. Киселев В. Характер территориального размещения обыкновенного крота на границах ареала // Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. Иваново, 1978. - С. 103-104.

95. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: Пер. с нем. М., 1990. -246 с.

96. Коваленко А. Е. Современные взгляды на филогенетические связи и систематику агариковых грибов. // Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. (Сборник науч. трудов). JL: Наука, 1984.-С.118-136.

97. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники, Сер. «Энтомология», 1990. № 13. -192 с.

98. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Бызова, М.С. Гиляров, В. Дугнер и др. М.: Наука, 1987. - 288 с.

99. Колотова Е.В. Рекреационное ресурсоведение: Учебное пособие. М., 1999. - 140 с.

100. Конвенция о биологическом разнообразии. Текст и приложения. -Geneva: UNEP, 1995. 34 с.

101. Константинов Е.Л. Компьютерный определитель земноводных 2001 г.

102. Корнеева Т.М., Шпилкин А.З. Распределение мелких млекопитающих в зависимости от посещения леса человеком // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1978. - С.57-68.

103. Короткое Т.П. Корневая губка в лесах Калужской области // Биологическое разнообразие Калужской области. Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий. Материалы Калужской науч.-практ. конф. Калуга, 1996. - 4.2. - С.159-160.

104. Коспохина О.С., Антимонова А.В., Алексеев С.К. Насекомоядные (Insectivora) Козельского района Калужской области // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края: Материалы III-IV краевед, конф. Калуга, 2001. - С.218-220.

105. Крыжановский O.JI. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР)-Л., 1983.-341 с.

106. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae Жужелицы // Определитель насекомых европ. ч. СССР. Т.2.: Жесткокрылые и Веерокрылые. - М.; Л., 1965а.-С.29-77.

107. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. (В 3-х ч.) Пособие для учителей. 4.1. Круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. М.: «Просвещение», 1974. - 190 с.

108. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М., 1999. - 298 с.

109. Кунаков М.Е. Животный мир Калужской области. Тула: Приокское кн. изд-во, 1979. -168 с.

110. Куранова В. Н. Изменение численности и распределения амфибий и рептилий под влиянием антропогенных факторов // Проблемы охраны природы Западной Сибири: Сб. статей. Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 1980. - С.74-78.

111. Лавров Н.Н. Труды Томского гос. унив., Сер. биол. Томск, 1951. -Т.113. -№ 5.

112. Лаптев Н. И. Некоторые последствия воздействия факторов беспокойства на птиц в окрестностях г. Томска // Проблемы охраныприроды Западной Сибири: Сб. статей. — Томск: Изд-во Том. гос. унта, 1980. С.83-85.

113. Лебедева Л.А. Определитель шляпочных грибов. М.-Л.: Сельхозгиз, 1949.-548 с.

114. Лебединский А.А. Земноводные в условиях урбанизированной территории (на примере г. Горький): Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1984. 24 с.

115. Левицкая Г.Е. К флоре шляпочных грибов Приокско-террасного заповедника. I. / Микология и фитопатология. 1995. - Т.29. - Вып. - 2.- С.7-13.

116. Леонтьева О.А. Бесхвостые амфибии как биоиндикаторы антропогенных изменений в экосистемах Подмосковья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1990. - 24 с.

117. Леонтьева О.А., Перешкольник С.Л. Индикаторная роль герпетофауны в биоценозах с различной антропогенной трансформацией // Животный мир центра лесной зоны Европейской части СССР. Калинин, 1982. -С.49-62.

118. Линник В.Г. Определение допустимой емкости зон стационарного воскресного отдыха. В кн.: Влияние массового туризма на биогеоценозы леса. - М., 1978. - С.

119. Линник В.Г., Горбачевская Н.Л. Зубкова Т.А. и др. Результаты экспериментального исследования влияния вытаптывания на травяной покров и почву. // Влияние туризма на биоценозы леса. М.: МГУ, 1978. - С.17-35.

120. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. 1. Сообщества // Успехи соврем, биологии. 1998. - Т. 118. - Вып.5. - С.613-622.

121. Мухачева С.В., Лукьянов О.А. Миграционная подвижность населения рыжей полевки (Clethrionomus glareolus, Schreber 1780) в градиенте техногенных факторов // Экология. 1997. - №1. - С.34-39.

122. Любарский Л.В., Васильева Л.Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1975. - 163 с.

123. Марфенина О.Е., Жевелева Е.М., Зарифова З.А. и др. Влияние нормированных рекреационных нагрузок на свойства бурых лесных почв. // Вестник МГУ, Сер. почвовед. 1984. - №3. - С.52-58.

124. Матвеева В.Г., Алексеев С.К., Гвоздева О.А. Комплексы и спектры жизненных форм жужелиц (iColeoptera, Carabidae) в буковых лесах Северной Осетии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М., 1986. - С.59-68.

125. Матвеева В.Г., Гвоздева О.А. Влияние рекреации на мезофауну почв буковых лесов Северной Осетии: Международный коллоквиум по почв. зоол. М., 1985. - С.46-54.

126. Медоуз Д.Х., Медоуз Д.Л., Рандерс Й. За пределами роста. Продолжение знаменитого доклада Римскому клубу «Пределы роста»: Пер. с англ. / Под ред. Г.А. Ягодина. М.: Прогресс, 1994. - 304 с.

127. Меллума А.Ж., Рунгуле Р.Х., Эмсис И.В. Отдых на природе как природоохранная проблема. Рига: Зинатне, 1982. - 157с.

128. Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых лесных территориях/ Л.П.Рысин, Е.С.Комиссаров, А.А.Маслов и др. М.: Наука, 1988. - 28 с.

129. Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. -280 с.

130. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1984. - Т.5. - С.139-232.

131. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

132. Моисеева М. С. Выявление биоиндикационных параметров мицетоконсорций урбанизированных экосистем г. Северска // Региональные проблемы экологии и природопользования: Материалыгородской конф. молодых ученых и специалистов. Томск, 2000. -С.127-129.

133. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: ИПЭЭ РАН, 1992.-367 с.

134. Надеждина Е.С. Рекреационная дигрессия лесных биогеоценозов // Влияние массового туризма на биоценозы леса. М.: Изд-во МГУб 1978.-С.35-44.

135. Нездойминого Э.Л. Семейство паутинниковые // Определитель грибов России. Порядок агариковые. С.-П.: Наука, 1996. - Вып.1. - 406 с.

136. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы СССР: Род Cortlnarius Fr.—Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1983. 240 с.

137. Неронов В.В. Полевая практика по геоботанике в средней полосе Европейской России: Методическое пособие. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - 139 с.

138. Низовцев В.А. Достопримечательные природные объекты бассейна Средней Протвы. // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы X конференции. Калуга, 2003. - С.589-595.

139. Николаев В.А. Животный мир Калужской губернии // Очерки Калужской губернии, раздел 2. Калуга: Изд-во Калужского губернского общества краеведения, 1925. - № 1. - 22 с.

140. Николаев Г.В., Косицын В.Н. Грибные ресурсы России. // Лесное хозяйство 2000. - №3. - С.12-14.

141. Новотельнова Н.С. Микологические исследования в СССР // Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. (Сборник научных трудов). Л.: Наука, 1984, - С.53-65.

142. Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ. М.: Мир, 1975. - 742 с.

143. Окулова Н.М., Пономарев В.А., Сальников Г.М. Мелкие млекопитающие города Плеса и его окрестностей // Живая природа Плесского заповедника. Иваново, 1996. - С.89-108.

144. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. М.: «Просвещение», 1977. - 415 с.

145. Орлов В.А. Жужелицы рода Carabus в Московской области // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983.-С.113-120.

146. Охрана природы: Справочник / К.П.Митрюшкин, М.Е.Берлянд, Ю.П.Беличенко и др. 2-е изд., перераб. - М.: Агропромиздат, 1987. -269 с.

147. Оценка состояния сообществ и популяций мелких млекопитающих в зоне влияния крупного промышленного комплекса / Н.С.Москвитина, Н.Г.Сучкова, Л.Б.Кравченко, О.А.Прочан: Тез. докл. 6-го съезда териологич. общества. М., 1999.

148. Павлинов И.Я. Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР: (Исследования по фауне Советского Союза) / Под ред. В.Е.Соколова. -М.: Изд-во МГУ, 1987. 285 с.

149. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: 1982. - 287 с.

150. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. 399 с.

151. Писаренко С.С. Новое в систематике земноводных и пресмыкающихся Калужской области // Пятая краевед, конф. Калуж. обл.: Тезисы докл. -Обнинск, 1990. - С.287-290.

152. Писаренко С.С. Особенности экологии озерной лягушки в водоемах Сухиничского рыбхоза Калужской области // Экология. 1980. - № 5. -С.101.

153. Писаренко С.С. Размерный диапазон жертв при каннибализме у озерной лягушки // Воросы герпетологии. Д.: Наука, 1981. - С.107.

154. Писаренко С.С. Учеты численности травяной лягушки на заливных лугах // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в ВУЗе и школе. Пермь, 1976. — С.311—313.

155. Писаренко С.С. Фенетический анализ популяций озерных лягушек на территории Калужской области // Физиологическая и популяционная экология. Саратов: Изд-во СГУ, 1983. - С.121-122.

156. Писаренко С.С. Этолого-экологические особенности земноводных в период размножения // Поведение животных в сообществах. М.: Наука, 1983. - С.262-264.

157. Писаренко С.С., Ушаков В.А. Распространенность и формы каннибализма у бесхвостых земноводных // Вопросы герпетологии. -Д.: Наука, 1985. -С.165-166.

158. Писарский Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. С.43-49.

159. Поддубный А.В., Христофорова Н.К., Ковековдова JI.T. Макромицеты как индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами // Микология и фитопатология. 1998. - Т.32. - Вып.6. - С.47-51.

160. Позвоночные животные заповедника «Калужские засеки» // Серия: Флора и фауна заповедников. М., 2001. - Вып.98. - 40 с.

161. Принципы регулирования нагрузок рекреационных территорий. в Сб.: Рекреация и охрана природы. Научные труды по охране природы // Уч. зап. Тарт. гос. ун-та. - 1981. - Вып.495. - С.95-99.

162. Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. - 167 с.

163. Проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии: Сб.ст./РАН. Карел.науч.центр.Ин-т леса. Петрозаводске, 1996.-204с.

164. Пучковский С.В. Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания: бурого медведя и землероек-бурозубок: Автореф. дис. . д-ра биол. Наук. Петрозаводск, 2000. - 40 с.

165. Растительность европейской части СССР. JI.: Наука, 1980. - 429 с.

166. Рекреационное использование территорий и охрана лесов / В.Б.Нефедова, Е.Д.Смирнова, В.П.Чижова, Л.Г.Швидченко. М.: Лесная промышленность, 1980. - 184 с.

167. Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983. 128 с.

168. Саар М., Себах Э. Влияние вытаптывания на газонные фитоценозы // Антропотолерантность биоценозов и прикладная экология. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1979. - С.153-155.

169. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Влияние рекреационного лесопользования на животных // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 1987. -С.36 -65.

170. Светашева Т.Ю. Результаты первых исследований микобиоты некоторых особо охраняемых природных территорий Тульской области. Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. // Сб. научн. Трудов. - Тула: Гриф и К0, 2001. - Вып.1. - С.6-15.

171. Свикис Н.В. К изучению культурных ландшафтов рекреационного значения на территории Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы X конференции. Калуга, 2003. - С.595-600.

172. Северцова Е.А. Анализ состояния зародышей травяной лягушки (Rana temporaria) из водоемов города Москвы // Зоол. журн. 1999. - Т.78. -№ 10. - С.1202-1209.

173. Селедец В.П. Рекреационная дигрессия травяного покрова чернопихтарников Южного Приморья. // Природная флора Дальнего востока (биология использования, охрана). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. - С.62-80.

174. Сержанина Г. И. Макромицеты как компоненты сосновых фитоценозов Белоруссии. // Микол. и фитопатол. 1977. - Т.П. - Вып.4. - С.289-293.

175. Сержанина Г. Я. Некоторые итоги изучения высших грибов в дубравах Белоруссии. // Микол. и фитопатол. 1982. - Т. 16. - Вып.5. - С.399-403.

176. Сержанина Г.И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры. Мн.: Наука и техника, 1984. - 407 с.

177. Сионова М.Н. О необходимости проведения инвентаризации Макромицетов на территории Калужской области // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы IX краевед, конф. Калуга. 2001. - С.200-204.

178. Сионова М.Н. Макромицеты города Калуги // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Книга пятая. (Сб. науч. трудов) / Под ред. В.Е.Кузьмичева и С.К.Алексеева. Калуга: Издательский дом «Эйдос», 2002. - С.211-216.

179. Сионова М.Н. Результаты инвентаризации макромицетов государственного природного заповедника «Калужские засеки» в 19992002 гг. // Труды государственного природного заповедника «Калужские засеки»,- Калуга, 2003. Вып. 1. - С.61-89.

180. Сионова М.Н. Трофические группы макромицетов города Калуги // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы X конференции. Калуга, 2003. - С.655-656.

181. Сионова М.Н. Организация школьных микологических исследований. // Материалы по дополнительному экологическому образованию учащихся (сб. статей). / Под ред. В.В.Королева и Э.А.Поляковой. -Калуга. 2004. Вып.1. - С. 152-162.

182. Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы VIII конференции. Калуга, 2001. - С.277-278.

183. Скребцов М.Ф. Влияние рекреационной нагрузки на растительность в связи с изменением погодных условий по годам. // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. Волгоград: Изд-во Волгоградского пед. ин-та, 1980. - С.122-136.

184. Скребцов М.Ф. Флористический состав и изменения растительности в условиях разного рекреационного воздействия на экосистемы и их компоненты. Волгоград: Изд. Волгоградского пед. ин-та, 1982. -С.45-51.

185. Соболева Докучаева И.И., Солдатова Т.А. Некоторые факторы, определяющие эффективность ловушек Барбера // Биологические науки.-1980.-№11.

186. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк., 1973. -429 с.

187. Соколов В.Е., Темботов А.К. Насекомоядные // Млекопитающие Кавказа. М.: Наука, 1989. - 548 с.

188. Сосин П.Е. Определитель гастеромицетов СССР. Л.: Наука, 1973. -164 с.

189. Сосновский И.П. Амфибии и рептилии леса. М.: Лесн. пром-сть, 1983.- 143 с.

190. Сохранение биоразнообразия // В 4 кн. Коли. авт. Научн. рук. серии Н.С. Касимов. М.: Изд-во НУМЦ, 2002.

191. Столярская М.В., Коваленко А.Е. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 1. Макромицеты (преимущественно агарикоидные бизадиомицеты): Аннотированные списки видов. СПб, 1996. - 59 с.

192. Стрельцов А.Б., Логинов А.А., Лыков И.Н., Коротких Н.В.Очерк экологии города Калуги: Справочно-учебное пособие. Калуга, 2000 -400 с.

193. Тихомирова А.Л. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С.73-81.

194. Уитгекер Р. Сообщества и экосистемы: Пер. с англ. М.: Прогресс, 1980.-328 с.

195. Устюжанина О.А., Стрельцов А.Б. Оценка влияния урбанизированной территории на озерных лягушек // Изучение природы бассейна реки Оки: Тез. Докл. Межрегиональной науч.-прак. конф. Калуга, 2001а. -С.167-170.

196. Учебно-полевая практика по ботанике. Ч. П. / М.М.Старостенкова, Т.В.Курнишкова, А.С.Нехлюдова и др.; под ред. М.М.Старостенковой. -М.: Просвещение, 1977. 184 с.

197. Ушаков В.А. Биоиндикация изменения экосистем при помощи популяционных характеристик бурых и зеленых лягушек // Изв. Калужского общества изучения природы местного края. Калуга, 2002.- Кн.5. С.169-171.

198. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд. 2. Учебное пособие для университетов. М.: Высшая школа, 1971. - 424 с.

199. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 464 с.

200. Феоктистов В.Ф. Трансформация биоценотических комплексов жужелиц урбанизированных лесных ландшафтов // Проблемы контроля загрязнения природной среды и методы очистки промышленных выбросов. Куйбышев, 1988. - С.70.

201. Физическая география и природа Калужской области. Калуга: Изд-во Н. Бочкаревой, 2003. - 272 с.

202. Ханбеков Р.И., Брук Б.Л. Стандартизация рекреационного использования лесов // Лесное хозяйство. 1999. - №2. - С.33-34.

203. Хмельников Н.Т. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) рекреационных дубрав окрестностей Чебоксар // Проблемы рекреационных насаждений: Мат. Конф. «рекреационные насаждения».- Чебоксары, 1990. Вып.2. - С.113-118.

204. Ходашова К.С., Елисеева В.И. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины. М.: Наука, 1992. - 112 с.

205. Цилюрик А.В., Шевченко С.В. Грибы лесных биоценозов. Атлас. -Киев: Выща шк. Головное изд-во, 1989. 255 с.

206. Чарина Е.В. Экологические аспекты энтомофауны парков г. Тулы: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Калуга. 2002. - 17с.

207. Черемисинов Н. А. Микоценоз — компонент лесного биогеоценоза. // Микол. и фитопатол. 1973. - Т.7. - Вып.1. - С.34-39.

208. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра // Экология. 1996. - № 4. - С.286-292.

209. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов // Экология. 2001. - № 2. - С.237-141.

210. Черняховская Т.А., Макаров К.В., Смена аспектов комплексов жужелиц в четырех типах леса // Фауна и экология жужелиц: Тез. докл. 3 Всес. карабидологич. совещ. Кишинев, 1990. - С.68-69.

211. Чижова В.П. Подходы к определению емкости рекреационных территорий // Охрана окружающей среды в городах. Научные труды по охране природы, вып. 9. Уч. зап. Тарт. гос. ун-та, вып.662, 1985. С.37-47.

212. Чижова В.П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха. М., 1977. - 48 с.

213. Чубинишвили А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ridibunda Paii.), обитающих в условиях химического загрязнения в районе Средней Волги // Экология. 1998. - № 1. - С.71-74.

214. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья // Уч. Зап. МГПИ им. В.И. Ленина, 465, 1971. С.61-86.

215. Шарова И.Х., Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). -М.: Наука, 1981.-360 с.

216. Шарова И.Х., Матвеева В.Г., Куперман Р.Г., Харюков Н.Л. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в сосняках Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С.107-110.

217. Шарова Л.П. Фауна землероек Урала и прилегающих территорий // Млекопитающие Уральских гор. Екатеринбург, 1992. - С.3-51.

218. Шварц Е.А. Эколого-географические проблемы сохранения природного биоразнообразия России: Автореф.дисс. .д-ра геогр. наук. -М., 2003.-49 с.

219. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: изд-во Ленинградского ун-та, 1964. - 447 с.

220. Шинкин Н. А. Влияние антропогенных факторов на охотничье-промысловых животных Западной Сибири // Вопр. биологии: Сб. материалов. — Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 1980. С.3-6.

221. Шишова М.И. Население жужелиц рекреационного березняка окрестностей Мичуринска // Жужелицы лесонасаждений лесостепи. -Мичуринск, 1992. -С.18-25.

222. Шовкун М.М., Яницкая Т.О. Сосудистые растения заповедника Калужские засеки // Флора и фауна заповедников М., 1999. - Вып. 77. -52 с.

223. Шубин В.И. Микоризные грибы северо-запада европейской части СССР. (Экологическая характеристика). Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - 175 с.

224. Экологический мониторинг в школе: Рекомендации по проведению непрерывной экологической практики / Под ред. проф. Л. А. Коробейниковой. Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 1998. - 216 с.

225. Энциклопедия природы России: Земноводные и пресмыкающиеся / Н.Б.Ананьева, Л.Я.Боркин, И.С.Даревский, Н.Л.Орлов. М.: ABF, 1998. - 574 с.

226. Ярмашевич Г.Ф. Изменение карабидофауны в рекреационных сосновых насаждениях // 9 Междунар. Коллоквиум по почв. Зоологии. -Москва, 16-20 авг. 1985 г.: Тез. докл. Вильнюс, 1985. - С.312.

227. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // O.L.Kryzhanovskij, I.A.Belousov, I.I.Kabak, B.M. Kataev, K.V.Makarov, V.G.Shilenkov. Sofia - Moscow, 1995. - 272 p.

228. Balogh J. Lebensgeminschaften der Landtiere Berlin., 1958. - 560 p.

229. Barber H. Traps for cave-inhabiting insects // J. I. Mitchell Sci. Soc. 1931. -Vol. 46. -P.259-266.

230. Bisby F.A. (coordinator) Characterization of biodiversity // Heywood V.H. (ed.). Global Biodiversity Assessment. Cambridge, 1995. - P.21-106.

231. Borowski S, Dehnel A. Materialy do biologii Soricidae. Annls. Univ. Marae Curle-Sklodowska,sect. C. 1952. - Vol.7. - N 6. - P.

232. Burden R.F., Randerson P.F. Quantitative studies of the effects of human trampling on vegetation as an aid to the management of seminatural areas. // «J. Appl. Ecol.». 1972. - N 2. - P.9

233. Churchfield S. Dietary separacion in three species of shrew inhabiting watercross beds // J. Zool. 1984. Vol. 204, № 2. - P.211-228.

234. Czechowski W. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of Warsaw and Mazovia // Memorab. Zool., 34,1981. -P.l 19-144

235. Dermek F., Lizon P. Maly atlas hub. Bratislava: Slovenske pedagogicke nakladatel'stvo, 1979. - 548 s.

236. Dorfelt H., Heinrich H. Die Welt der Pilze Zeichn.: Lutz E. Muller.-l.Aufl. Leipzig; Jena; Berlin: Urania-Verlag, 1989. - 264 s.

237. Diefenbach L., Becker M. Carabid taxocenes of an urbanpark in subtropical Brasil. 2. Specific diversiti and similarity (Insecta: Coleoptera: Carabidae) // Stud. Neotrop. Fauna and environ., 27, 4,1992. P.189-200.

238. Eyama Masami. Предел способности самосохранения природы национальных парков. «Кокурицу коен, Nat. Parks». - 1974, 295 s.

239. Eyre M., Luff M., Ruschton S. The ground beetle (Coleoptera, Carabidae) fauna of intensively managed agricultural grassland in nothem England and southern Scotland // Pedobiologia, 34,1, 1990. P.l 1-18.

240. Garanin W.I. Die Urbanisation und die Herpetofauna // Auszuge der Vortrage d. Ersten herpetol. Konferenz sozial. Zander. Budapest, 1981. -P.15.

241. Garanin W.I. Die Urbanisation und die Herpetofauna // Vertebrata Hungarica. Budapest, 1982. T XXI. - P.141-145.

242. Glaw F., Kohler J. Updated List of Amphibian Species of the World, 1997: http:\\ www.mabnet. org\species\amphibia.htm

243. Hengeveld R. Qualitative and quantitative aspects of the food of graund beetles (Coleoptera, Carabidae): a review. Neth. J. Zool., 1980. - Vol. 30. -N4. - S.555-563.

244. Heywood V.H. (ed.). Global Biodiversity Assessment. Cambridge, 1995. -1140 p.

245. J. Trautner & K. Geigenmuller/ Tiger beetles, Ground beetles. Illustrated Key to the Cicindelidae and Carabidae of Europe. Verl. Josef Margaf, Aichtal, 1987. - 488 p.

246. Hurka K., Jedlickova Z. Carabidae (Coleoptera) dreier grossen prager stadtparks // Acta soc. Rool. Bohemosl., 54,1,1990. P.9-14.

247. Jaccard P. The distribution of the flora in the alpine zone // New Phytologist. 1912. - №11. - P.37-50.

248. Jaccard P. Die statistisch-floristische Methode als Grundlage der Pflanzensoziologie. Abderhalden Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Abt., XI, Nr 5. 1932.274275276277,278,279.280,281,282.283,284.285.286.287.

249. Julich W. Die Nuchtblatterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze

250. Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gasteromycetes) Aufl. Jena: G.

251. Fischer, 1984. 626 s. (Kl. Krypt. - Fl.; Bd 2b/l, Т. 1).

252. Klausnitzer В., Richter K. Presens of an urban gradient demonstrated forcarabid association // Oecologia, 59,1,1983. P. 79-821.te Pleistocene Distribution and Diversity of Mammals in Northern

253. Eurasia: (Paleofauna Database) / Markova A.K., Smirnov N.G., Kozharinov

254. A.V. et al. Barselona, 1995. 143 p. (Paleontologia i Evolucio; T. 28/29).

255. Marsz A.A. Metoda obbicznania pojemnosci rekreacyjnet osradkowwypoczynkwych na nizn. Pr. Komis. geogr.-geol. PTPN, 1972,12, N 3.

256. Morell V. The varieti of life. National Geographic. 1999. February, 195.1. P.6-23.

257. Nurteva P. Synanthropy of blowflies (Dipt., Calliporidae) in Finland. Ann. Ent. Fenn. 1963, № 29 S.l-49.

258. Orton P. D., Watling R. Coprinaceae.Part 1: Coprinus / British fungus Flora Agarics and Boleti. Edinburgh. 1979. - 149 p.

259. Phillips R. 1994. Mushrooms and other fungi of Great Britain & Europe. London: Macmillan Reference. 288 p.

260. Pielou E.S. Ecological diversity. N. Y. ect.: Gordon and Breach, 1975. 424 P

261. Pilat A., Usak. O. 1952. Nase Houby. Praga: Brazda. 336 s.

262. Pilat A., Usak. O. 1959. Nase Houby. П. Praga: Naclad. Ceskosl. akad. ved.348 s.

263. Schernery F. Unsere Laufkafer, ihre Biologie und wirschaftliche Bedeutung. Berlin, Neue Brehm-Bucherei, 1959, H.245. 80 s.

264. Shvarts E.A., Chevyshev N.V., Popov I.Yu. Do shrews impact on soil invertebrates in Eurasian forests? // Ecoscience. 1997. V.4. - № 2.

265. Singer R. The Agaricales in modern taxonomy. Koenigstein: Koeltz Sci. Books, 1986. 981p.

266. Sustek Z. Influence of clear cutting on ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in pine forest // communic. Inst. Forest. Cechoslov., 12, 1984. -P. 243-254.

267. Zhigalski O.A. Factorial analysis of population dynamics in rodents. Warszawa, 1993. 158 p. (Pol. Ecol. Stud. /Pol. Akad. of Sci. In-t Ecology; Vol. 18, N 1-2).

268. Watling R. 1982. Bolbitiaceae: Agrocybe, Bolbitus and Conocybe / British fungus Flora Agarics and Boleti. Edinburg. 142 p.

269. Watling R., Gregory N.M. 1987. Strophariaceae fiid Coprinaceae gg. Hypholoma, Melanotus, Psilocybe,Stropharia, Lacrymaria aand Paneolus / British fungus Flora Agarics and Boleti. Edinburg. -12 2 p.

270. Состав растений (по ярусам) и стадии рекреационной дигрессии модельных широколиственных лесов

271. Ярус «Заповедные» «Пригородные» «Городские»

272. Подлесок Corylus ave liana L., Frangula alms Mill Corylus avellana L., Frangula alnus Mill Corylus avellana L., Rubus idaeus L., Frangula alnus Mill

273. Моховой He выражен, только на валежных стволах

274. Рекреационная дигрессия 1 стадия 2-3 стадия 4-6 стадия

275. Состав растений (по ярусам) и стадии рекреационной дигрессии модельных сосновых лесов

276. Ярус «Заповедные» «Рекреационные» «Городские»

277. Подрост Quercus robur L. Picea abies (L.) Karst., Sorbus aucuparia L., Acer platanoides L., Betula pendula Roth. Tilia cor data Mill. Quercus robur L. Sorbus aucuparia L., Acer platanoides L. Acer negundo L. Sorbus aucuparia L., Acer platanoides L.,

278. Мохово й Dicranum scoparium Hedw., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Слабо выражен, отдельными пятнами, ОПП около 10% He выражен

279. Рекреационная дигрессия 1 стадия 2-3 стадия 4-5 стадия

Информация о работе

Сионова, Марина Николаевна
кандидата биологических наук
Калуга, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние рекреации на биоразнообразие модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Влияние рекреации на биоразнообразие модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы