Пространственно-экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera: Сarabidae) лесов Калужской области

Алексеев, Сергей Константинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera: Сarabidae) лесов Калужской области
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera: Сarabidae) лесов Калужской области"

На правах рукописи

Алексеев Сергей Констант инович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ

(COLEOPTERA: CARABIDAE) ЛЕСОВ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калуга-2007

Диссертация выполнена на кафедре ботаники и экологии Калужского государственного педагогического университета им К Э Циолковского

Научный руководитель

доктор биологических наук А Б Стрельцов

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор О П Негробов

кандидат биологических наук К Г Михайлов

Ведущая организация

Воронежский государственный биосферный заповедник

Защита диссертации состоится «27» июля.2007 г в 13 часов на заседании диссертационного совета К 212 085 01 в Калужском государственном педагогическом университете им К Э. Циолковского по адресу 248023, г Калуга, ул Ст Разина, д 26, ауд 107

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калужского государственного педагогического университета им К Э Циолковского

Автореферат разослан « » ________2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Стрельцов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жужелицы - одна из массовых групп почвенной мезофауны лесов умеренной зоны Высокое видовое и численное обилие, повсеместное распространение, относительная простота сбора делает жужелиц одним из наиболее удобных объектов для экологических исследований в почвенной зоологии. Преимущественно хищники они представляют наибольший интерес среди мезофауны как показатели под-стилочно-почвенных условий, так как их распространение и встречаемость больше, чем у фитофагов и сапрофагов и зависят от всего комплекса экологических условий биоценоза (Гиляров, 1965) В связи с этим жужелицы являются крайне удобным и общепризнанным объектом для экологических, зоогеографических, биоиндикационных и других исследований (Се-менов-Тян-Шанский, 1936, Арнольди, 1965, Крыжановский, 1965, 1983, 2002, Шарова, 1981 и мн др ) В тоже время в Калужской области караби-дофауна и животное население жужелиц до настоящего времени остаются практически не изученными Это относится в полной мере и к жужелицам лесов, занимающих более 40% территории области Особый созологиче-ский интерес представляют исследования лесов особо охраняемых природных территорий (ООПТ) области как эталонов малонарушенных биоценозов

Цель работы - изучение биоразнообразия и пространственно-экологический структуры имаго жужелиц (Coleóptera Carabidae) лесов Калужской области Задачи работы

1 Выявить таксономический и зоогеографический состав жужелиц лесов Калужской области

2 Проанализировать динамическую плотность, константность, экологический, фенологический состав, спектр жизненных форм, фауны и животного населения жужелиц изучаемых ценозов

3 Оценить альфа- и бета-разноообразие изучаемых групп в лесах региона

4 Создать электронные карты пространственного распределения среднемноголетней динамической плотности константных жужелиц в лесах ООПТ Калужской области

Положения, выносимые на защиту В условиях лесов Калужской области существует высокое разнообразие жужелиц как одного из основных компонентом почвенной мезофауны Несмотря на высокое видовое обилие жужелиц в лесах, константные для лесов виды составляют не более трети отмечаемой в конкретных биоценозах карабидофауны

Соотношение и обилие таксономических, экологических групп и жизненных форм жужелиц достаточно полно характеризует почвенно-растительные условия изучаемых лесов

В лесах преобладают виды с широкими ареалами При большом разнообразии жизненных форм по численному обилию доминируют зоофаги, в первую очередь эпигеобионты ходящие, и стратобионты Среди разнообразных экологических групп жужелиц в лесах, как правило, доминируют мезо- и гигрофильные лесные и лесо-болотные виды.

Большинство изучаемых жужелиц проявляют позднее-весенний и раннелетний пики активности, обусловленные типом размножения

На основании константности и усредненной среднемноголетней динамической плотности и с помощью ГИС-технологий возможно составление карт распределения жужелиц на ООПТ

Научная новизна. Впервые для Калужской области составлен практически полный список жужелиц лесных биоценозов, включающий в себя 170 видов

Составлены списки фауны и животного населения жужелиц для отдельных типов леса с учетом динамической плотности и константности видов

Впервые для лесов биосферного резервата нацпарка «Угра», государственного природного заповедника «Калужские засеки» и федерального памятника природы «Калужский бор» составлены полные инвентаризационные списки жужелиц лесов и картосхемы их распространения с использованием ГИС-технологий и выделены мониторинговые ГТП

На обширном фактическом материале проведен территориальный, эколого-фаунистический и зоогеографический анализ животного населения лесов Калужской области, при этом особое внимание уделено лесам ООПТ

Практическое значение работы. На основе ГИС-технологий смоделированы карты пространственного распределения доминантных и константных видов жужелиц в лесах ООПТ Калужской области Списки жужелиц по отдельным типам лесов вошли в Летопись природы заповедника «Калужские засеки», а так же включены в ряд отчетов Росприроднадзора и министерства природных ресурсов Калужской области. По результатам проведенных исследований 15 видов жужелиц внесены в Красную книгу Калужской области Созданные в процессе исследования списки и карты представляют собой основу для мониторинга карабидофауны и планирования мероприятий по сохранению биоразнообразия лесов Калужской области В процессе исследования выявлены виды, которые рекомендуется использовать в качестве индикаторов изменений почвенно-растительных условий лесов

Апробация работы и публикации. Результаты работы были апробированы на III Международной конференции «Актуальные проблемы

современного естествознания» (Интернас'2007), Всероссийской научно-практической конференции «Река Ока - третье тысячелетие», г Калуга, 21-25 мая 2001 г Региональной конференции «Биологическое разнообразие Калужской области Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий», Калуга, 1996 VIII, IX и X краеведческих конференциях «Вопросы истории, археологии, культуры и природы Верхнего Поочья», г Калуга, 2000, 2001, 2003 гг, III-V краеведческих конференциях «Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края», г Козельск, 2001 и 2003 г, краеведческой конференции «История Культура Духовность», г Козельск, 2005, на семинарах Лаборатории биоиндикации и кафедры ботаники и экологии КГПУ им. К Э Циолковского в 2001-2004гг, НТС заповедника «Калужские засеки» и бывшего ГУПРиО-ОС МПР России по Калужской области 2001-2006 гг

По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе в издании, рекомендованном ВАК РФ

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения Цитируемая литература представлена 358 источниками, из которых 42 на иностранных языках Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 6 таблицами и 27 рисунками

Благодарности. Пользуясь случаем, автор выражает свою искреннюю благодарность К В.Макарову, А В Маталину (МГПУ Москва) и Д.Н Федоренко (ИПЭЭ им А Н Северцова РАН) за их ценные консультации и помощь в определении сложных видов, А В Рогуленко, М Н Сио-новой, М П Шашкову и другим членам клуба «Stenus» за помощь в сборе материала и создание благоприятной обстановки во время совместных экспедиций

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Введение. Сформулированы новизна и актуальность исследования, обоснованы и поставлены основные цели и задачи работы

Глава 1. История изучения жужелиц юга лесной зоны Проводится анализ опубликованной литературы по теме диссертации и жужелицам региона, начиная от первых исследований в начале XIX века и по настоящее время

Глава 2. Характеристика района исследований На основе опубликованного материала приводится краткое описание природно-климатических условий района исследований и характеристика лесов Калужского края

Глава 3. Материал и методика

Приводится анализ возможностей разных методов сбора жужелиц и обосновывается необходимое и достаточное число ловушек, почвенных

проб и сроки проведения исследований для получения достоверной годовой выборки фауны в лесах региона

Материалом для настоящей работы послужили результаты собс т-венных полевых исследований 1994-2006 гг Сбор материала проводился модифицированными ловушками Барбера (Barber, 1931, Тихомирова, 1975, Алексеев, 1996, Алексеев и др, 1998) В Калужской области были обследованы широколиственные, пойменные (ольховые и ивовые), сосновые, еловые и их производные (смешанные) леса Ловушки, заполненные 4% раствором формальдегида, устанавливались на пробных площадях (ГШ) в линию (через 10 метров) в количестве от 15 до 90 шт (в подавляющем большинстве по 30 шт ) Выбор материала проводился весь период вегетации растений, обычно с начала апреля по конец октября («от снега до снега») раз в две недели Всего таких полных «годовых» выборок в лесах было проведено 77 Для сравнительных количественных анализов с пробных площадей в дальнейшем использовался материал именно таких полных годовых выборок. Данным методом всего было собрано 208823 экз 170 видов жужелиц Для подтверждения наличия-отсутствия ряда видов в биотопах проводился ручной сбор в подстилке, под валежником, в стволах мертвых деревьев, на зимовках В ряде биотопов проводились учеты почвенными пробами 25x25 см (Тихомирова, 1975) В сосновых, широколиственных, еловых и смешанных лесах проводились сборы пла-сгаковыми оконными ловушками

Динамическая плотность (Гиляров, 1987) выражалась в экземплярах на 100 ловушко-суток

Постоянство, или константность (с) выражалась в процентах В зависимости от значения частоты встречаемости выделяли константные, или постоянные (с > 50%), добавочные (с = 25-50%) и случайные (с < 25%) виды (Balogh, 1958, Дажо, 1975, Дедю, 1990)

Результаты исследования заносились в разработанную А В Рогу-ленко (2007) базу данных в среде СУБД Microsoft Access Введение географических координат или иных идентификаторов географической привязки позволило интегрировать данную базу в систему ГИС. В работе использованы методы моделирования и визуализации в среде ГИС при помощи геоинформационного программного обеспечения ArcView GIS 3 2

Для анализа альфа-разнообразия использованы индекс Шеннона, обратный индекс Бергера-Паркера и выравненность, рассчитанная на основе индекса Макинтоша (Песенко, 1982, Миркин и др, 1989, География , 2002)

Бета-разнообразие оценивалось путем измерения сходства местообитаний по видовому составу и обилию видов Для сравнения животного населения разных биотопов использован кластерный анализ, проведенный с помощью компьютерной программы STATISTICA version 6 0 методом одиночного присоединения («метод ближнего соседа»).

Глава 4. Таксономический и зоогеографический анализ структуры жужелиц лесов Калужской области

4.1. Таксономический анализ

В лесах Калужской области зарегистрировано 170 видов жужелиц относящихся к 53 родам из 25 триб трех подсемейств СагаЬкЗае (табл 1) Наибольшим видовым разнообразием характеризуются трибы ВтчЫсЬнц (19 видов), РгеговисЬин (17), Ркйуппи (19), Атапш (19), Награ1ни (23)

Таблица 1

Таксономический состав и средняя многолетняя динамическая плотность жужелиц лесов Калужской области (в числителе - число видов, в знаменателе - экз

на 100 л -сут)

Трибы ЛЕСА Для всех лесов

Широколиственные Пойменные Сосновые Ельники Смешан-| ные Культура лиственницы

1 2 3 4 5 6 7 8

Сю1пс!е11п1 1 1 4 1 2 - 4

0,002 0,03 0,03 0,002 0,04 - 0,02

ОторИгошш - 1 - - - - 1

- п г ■■ - - - - п П">„

КеЬшш 2 2 2 2 2 1 2

0,6 0,96 0,1 0,4 0,3 0,3 0,4

МоПорЬЬш 4 - 4 3 3 2 5

0,2 - 0,1 0,2 0,43 1,1 0,3

СагаЬни 9 7 я Й 9 5 9

15,9 2,79 8,0 10,6 10,9 19,2 11,2

СусЬпт 1 1 1 1 1 1 1

1,1 0,5 0,3 0,7 0,2 1,0 0,6

2 3 - - - - 3

0,02 0,36 - - - - 0,03

Ьопсепш 1 1 1 1 1 1 1

1,11 1,20 0,06 0,06 0,04 4,206 0,53

С1уУ!ШП1 1 1 1 1 1 1 1

0,20 0,60 0,03 0,03 0,10 0,04 0,14

Таблица 1 (окончание)

J 2 3 4 5 6 7 s

Dyschiriini 2 3 1 - - - 4

0,02 0,95 0,01 - - - 0,08

Broscim - - 2 - - - г

- - 0,042 - - - 0,009

Trechmi 4 4 3 1 7 1 1

9,5 6,6 2,6 10,8 4,7 4,9 6,3

Tachymi 1 - - - 1 - 1

0,001 _ _ 0,02 „ 0,006

Bembidnni 12 12 6 5 8 5 19

1,4 2,7 0,06 0,06 0,36 0,57 0,73

Patrobini 1 2 1 1 2 1 3

Я,2 7,5 0,04 0,14 0,12 4,22 2,98

Pterostichini 15 14 14 12 15 11 17

38,9 14,1 18,87 30,98 21,291 53,82 26,86

Sphodrmi 3 2 5 2 3 1 6

0,3 0,2 1,6 2,9 0,7 0,4 0,98

Platymru 14 15 10 8 10 6 19

27,1 17,5 2,4 1,0 2,0 26,0 10,9

Amarini 14 8 8 5 8 - 19

0,1 0,1 0,2 0,1 0,3 - 0,2

Harp ahm 16 10 12 5 10 5 23

0,8 0,5 1,6 0,9 2,0 0,36 1,3

Panagaeini 2 2 1 - 2 - 2

0,03 0,07 0,07 - 0,02 - 0,03

Callistim 1 4 - - - - 4

0,003 0,75 - - - - 0,06

Oodmi 1 1 - 1 1 - 1

0,02 1,08 - 0,01 0,002 - 0,09

Licmmi 6 7 3 3 А 2 7

0,6 0,5 0,1 0,2 0,5 0,4 0,4

Lebiini 5 1 4 4 3 1 9

0,01 0,01 0,05 0,07 0,03 0,03 0,03

Всего видов 118 102 91 64 93 44 170

экз./100л-сут 109,4 59,3 36,2 59,1 45,8 116,5 64,1

Подавляющее большинство видов отмеченных в изучаемых лесах -обычные, характерные для юга лесной зоны, широко распространенные в соседних областях (Васильева, 1971, Шарова, 1981, Грюнталь, 1983, Фе-доренко, 1988, Дорофеев, 2001-2006) 4.2. Зоогеографический анализ

Зоогеографический состав карабидофауны лесов Калужской области в целом характеризуется господством видов с широкими ареалами (рис 1) Транспалеаркгические, западнопалеарктические и европейско-сибирские виды составляют более 75% видового и численного обилия жужелиц лесов Западнопалеарктические и европейские виды, как в видовом, так и в численном обилии, больше представлены в лиственных, чем в хвойных лесах Причем европейские виды жужелиц оказались наиболее характерными для климакеных широколиственных лесов

32,8 33

т 26

7 9 j |0,04 i 1'9 • т ■в я» Як К 15,2 9 1 4 10,1 IH 1 0,0003

ГА ЦБ ТП ЕС ЗП Е ЕК

Рис. 1. Зоогеографический состав жужелиц лесов Калужской области Обозначения ГА - голарктические виды, ЦБ - циркумбореальные, ТП -транспалеарктические, ЕС - европейско-сибирские, ЗП - западнопалеарктические, Е - европейские, ЕК -европейско-кавказские (светлые столбцы - видовое обилие, темные - численное обилие)

В целом по зоогеографическому составу фауна и животное население лесов Калужской области близки к таковым в соседней Московской области (Шарова, 1971,1982; Грюнталь, 1983, Федоренко, 1988)

Глава 5. Пространственное распределение жужелиц в лесах Калужской области В качестве основы для картографического анализа использовались материалы лесоустройства, проведенного в 1997-98гг государственным лесоустроительным предприятием «Брянсклеспроект», ландшафтная карта национального парка «Угра» с участком на реке Жиздре в масштабе 1 50 000 (автор К В Пашканг), топографическая основа масштаба 1 100 000

В среде Arc View Gis создан тематический слой (по каждому виду), состоящий из полигонов, классифицированных но основным изучаемым биотопам (Рогуленхо и др., 2007; Rogulenko et all, 2007). В результате такого ландшаф'пю-биотопичеекого подхода была получена тематическая карта Угорского и Жнздринсжого участков национального парка «Угра», показывающая распределение изучаемых типов местообитаний Carabidae. Для отображения на карте использовались? среднегодовая динамическая плотность по типам леса и постоянство (константность Видов для данных угодий) на I га классифицированной территории Для всех константных (постоянных) и добавочных видов были созданы электронные карты распространения с указанием среднем но шлет ней динамической плотности и константности для конкретных типов леса (рис, 2).

КОЗЕЛЬСК j-s^" «а

СОСЕНСКИЙ

диыямичссхля rtnontfv&CWt', 3Wf£Nl/l Ст.

U. 073

JHI1

Carabus glabratus

«Рй. bif

' г - '

ЯШ,

НП '

срешгца НП "Ь'сра' oxpj/t'l.ni JOIItt

козельск

СОСЕНСКИЙ

Г" Mfe/HS

di/nnvu-njCKfu пПОъгУг&сгЧЬ., MtJSl&Qtt.tr

Carabus coriaceus

c"ftintifam .iw*

COfJG&O

Щ^: лгилщел

Рис. 2. Карты-схемы распределения среднемношлетней динамической плотности двух видов жужелиц рода Carabus на территории Бсрезиче-с ко го и Ощ и некого лесничеств национального парка «Утра»

Глава 6. Экологический анализ животного населения жужелиц лесов Калужской области

6.1. Динамическая плотность

Динамическая плотность связана с индивидуальной активностью жужелиц, с сезонностью размножения, с абсолютной численностью и погодными условиями Динамическая плотность имаго жужелиц, с поправкой на коэффициент подвижности, реально отражает соотношение их численности при условии проведения учетов в течение всего сезона активности в теплый период года («годовая» выборка) В тоже время почвенные пробы, показывающие абсолютную численность (Тихомирова, 1975) при высокой трудоемкости и обычно недостаточной выборке не отражают всего видового обилия обитающих в биоценозе жужелиц (Алексеев, 1988) Поэтому для экологического анализа животного населения целесообразно использовать количественные показатели динамической плотности жужелиц

В зависимости от типа леса, от богатства и увлажнения почвы, погодных условий года исследования среднегодовая динамическая плотность жужелиц в лесах Калужской области колеблется от 1,95 до 215,6 экз на 100 л -сут Среднемноголетняя динамическая плотность жужелиц в целом для лесов составляет 64,1 экз на 100 л-сут Самая-высокая динамическая плотность и видовое обилие отмечены в широколиственных лесах (средняя многолетняя - 109,4 экз на 100 л -сут). Самые низкие значения динамической плотности в сосняках в целом и, особенно в крайних по степени увлажнения почвы кеерофитных лишайниковых и гигрофитных сфагновых (2-5 экз на 100 л -сут )

6.2. Доминантные и редкие виды жужелиц калужских лесов

Из 170 отмеченных в лесах видов лишь 15 можно отнести по среднегодовой уловистости к общим для всех лесов доминантам и субдоминантам Из них Trechus secahs, Ptsrostichus oblongopunctatus и Platynus assimile — являются бесспорными супердоминантами в лесах Калужской области (10% и более от среднегодовой динамической плотности) Car abus granulatus, С hortensis, Patrobus atrorufus, Pterostichus mger и P melanarius составили группу устойчивых доминантов в большинстве изученных лесов (в среднем 5-10%) Перечисленные виды являются фоновыми не только для Калужских лесов в целом, но и для большинства неморальных лесов Центральной и Восточной Европы (Васильева, 1971, Шарова, 1971, Кры-жановский, 1983) Субдоминанты (шесть видов) каждый составляли от 1 до 5% процентов общей динамической плотности каждый Иногда, в отдельных годовых выборках или ПП они могли давать более высокую годо-

вую динамическую плотность, но в целом по лесам сохраняя статус суб-доминантов

В самых богатых видами широколиственных лесах (118 видов), до-минантов и субдоминантов всего 14 видов, при этом они составляют более 90% численного обилия (табл 2) В зависимости от погодных условий их динамическая плотность может существенно колебаться по годам Все эта виды в той или иной мере присутствуют в других типах лесов, в некоторых из них также являясь доминантами Часть видов, например, С nemorahs, Blemus discus, Agonum duftschmidi, Oodes helopioides являются доминантами только в одном из типов лесов (табл 2) В других лесных биотопах они практически не встречаются или относятся к группе - «редкие» Полидоминантность выражена лишь на отдельных ПП в производных лесах, как правило, подверженных рекреационной нагрузке или частым низовым пожарам (травяные сосняки)

Многие отмеченные виды жужелиц (примерно 2/3 фауны) довольно редки в лесах, но обычны в других, не лесных биоценозах Как правило, это хорошо летающие виды Появление их в лесах связано с сезонными и суточными миграциями Часть редких для лесов видов используют лесной валежник как места зимовки (Алексеев, Перов, 2004) Поэтому они попадают в ловушки Барбера лишь в ранневесеннее и в осеннее время Еще одна группа «редких» жужелиц является следствием антропогенных изменений лесов Они чаще всего появляются вслед за низовыми пожарами, после рубок или в местах повышенной рекреации (Алексеев, 2001, Сионова, 2005)

В лесах обычна группа дендрофильных жужелиц (род Dromms), которые слабо отлавливаются ловушками Барбера и практически не учитываются почвенными пробами Тем не менее, они обычны в оконных ловушках и при ручном сборе на комлях стволов или (и) под корой мертвых деревьев. Другие «редкие» виды могут довольствоваться в лесу небольшими микростациями, отличными от окружающих, видимо, вполне достаточными для существования вида в них в течение ряда поколений Например, Calathus erratus, обычный луго-полевой вид региона, в незначительном количестве наблюдался в течение 1996-2006 в глухих старовозрастных широколиственных лесах на корневых вывалах больших деревьев по склонам оврагов Но после задернения вывала этот вид в выборках не отмечался Подобная закономерность прослеживается и для представителей мик-рокомпдексов околоводных жужелиц во временных лужах внутри умеренно влажных и сухих лесных массивов Лишь некоторые виды, например, Miscodera arctica, Platynus livens, Curtonotus gebiert, Zabrus tenebrioides, Chlaemus coslulatus, Philorhizus notatus, являются действительно редкими видами не только в лесах, но и в регионе в целом

Таблица 2

Средняя многолетняя динамическая плотность доминантных и субдоминантных жужелиц в лесах Калужской области

Доминантные ВИДЫ ЛЕСА

Широколи- i ственные ¡ Пойменные Сосновые Ельники i Смешанные Культура лиственницы

Carabus granulatus 8,233 2,258 0,232 0,594 0,852 9,685

С nemorahs 0,232 0,031 0,179 - 5,312 -

С glabratus 0,885 0,072 3,126 3,084 0,854 -

С hortensis 3,403 0,120 2,353 6,634 2,977 3,944

С coriaceus 2,079 0,173 0,861 0,200 0,172 5,463

Cychrus caraboides 1,133 0,499 0Д96 0.738 0,184 0,981

Loricera pihcornis 1,112 1,196 0,055 0,058 0,036 4,204

Blemus discus 0,037 4,147 - - 0,004 -

Trechus secahs 9,434 1,885 2,540 10,814 4,673 4,926

Patrobus atrorufus 8,150 7,514 0,038 0,136 0,111 4,222

Storms pumicatus 0Д76 0,295 0,058 0,024 1,145 0,093

Poecilus versicolor 0,058 0,341 0,119 0,002 1,474 .

Pterostichus niger 5,092 1,792 2,548 0,972 5,865 10,944

P anthracinus 0,079 1,805 0,049 0,016 - -

P mgrita 0,337 2,528 0,826 0,110 0,093 0,074

P strenuus 1,328 0,830 0,964 1,112 0,441 3,833

P aethiops 2,906 0,331 0,253 0,519 0,311 4,352

P oblongopunctatus 18,957 0,948 13,026 27,659 6,009 19,667

P melanarius 9,897 3,427 0,203 0,477 5,508 14,759

Calathus micropterus 0,292 0,044 1,410 2,844 0,649 0,407

Agonum duftschmidi 0,070 2,712 . _ - -

A fuliginosum 0,504 1,336 0,500 0,713 0,332 0,204

Platynus assimile 24,986 9,401 0,032 0,035 1,079 24,963

Oxypselaphus obscurus 1,309 3,164 1,571 0,135 1,052 0,759

Harpalus quadripunetatus 0,421 1,323 0,600 0,126 0,111

II latus 0,251 - 0,132 0,323 1,096 0,056

Oodes helopioides 0,024 1,080 - 0,006 0,002 -

Экз. наЮОл-сут 101,4 47,9 32,7 57,8 40,4 113,6

Всего доминантов:: 14 14 8 7 11 12

6.3. Постоянство встречаемости жужелиц в лесах В делом для всех лесов и для каждого отдельного типа леса соотношение постоянных (константных) и добавочных видов жужелиц примерно одинаково Уловистость (динамическая плотность) константных и добавочных видов может значительно меняться по годам и биотопам Но их динамическая плотность всегда составляет не менее 90% всего численного обилия жужелиц лесов Среди них лишь 14-17 видов входят в группу до-минантов и субдоминантов, составляя более 85% численного обилия Случайные - это в подавляющем большинстве виды с единичной или низкой уловистостью Как исключение некоторые случайные виды могут в отдельных биотопах или типах леса входить в группу доминантов или субдоминантов Например, СагаЪт петогаЬь входит в состав доминантов в рекреационных широколиственных, сосновых и смешанных лесах

Видовое разнообразие случайных видов возрастает от ельников к широколиственным лесам (рис 3)

74 в Постоянные ■ Добавочные □ Случайные

Веды 50 50

32 т 29 32 И 32 шщ 23 32 рр

Ш К-ЧМ К&Я ^ N „ кйя 9 ш т* ИЬ

я НОДщ ге&зяи Ун

широколиста пойменные сосняки ельники смешанные

Рис 3 Соотношение постоянных, добавочных и случайных видов жужелиц в лесах Калужской области

6.4. Жизненные формы жужелиц лесов

Набор и обилие жизненных форм (Шарова, 1981) наиболее ярко отражают специфику условий обитания жужелиц в изучаемых лесах Во всех без исключения лесах и лесных биотопах доминируют Зоофаги (как по видовому обилию, так и по динамической плотности) Эта трофическая группа составляла 86% видового обилия и 98% численного обилия учтенных в лесах жужелиц Миксофитофаги составили соответственно 14 и 2%

Высокий процент видового обилия миксофитофагов (14%), при низкой средней динамической плотности говорит о недостаточно подходящих

в лесах условиях для обитания жужелиц этого класса. Что в свою очередь показывает относительную «рекреационную и пирогенную сохранность» изучаемых лесов и в первую очередь па ООПТ (СионОва, 2005). Только несколько видок данной группы жизненных форм являются обычными, характерными для лесов региона видами: Amara brwmea, Harpa!гís quadrtpunctatus и Ii. ¡alus.

Среди 11 групп жизненных форм зоофагов четыре группы: эпигео-бионты ходящие и стратобиокшы - тш'рхноспшо-подсшияочпые, подстилочные и подспшлочно-почвенные составляют 97% всего численного обилия и 78% -видоаого обилия (рис. 4), Фактически 26-27 видов (в среднем но лесам) 'утих групп жизненных форм определяют <)>оновыЙ облик животного населения лесов юга лесной зоны.

Стоит отметить, что практически во всех более-менее етаровозраст-ных лесах, где присутствуют мертвые деревья, при тщательном поиске отмечаются стратобионшы подстшочно-подкориые - виды рода Dromius, Tachyta папа и отчасти Seticoda quadrípunctaia.

Лишь один б питон - молодой йвовый лее на зарастающем песчаном берегу - сильно отличался специфическим набором жизненных форм по сравнению с другими лесами. Здесь отмечена достаточно высокая плотность представителей таких групц жизненных форм, как зоофаги геобио-uinhi (Clyvina fo.ssor, Dyschirius arenosm, Dyschiriodes polilus) И псаммоко-лимбеты (Omophron Hmbatum), что явилось следствием прибрежного положения этого ценоза.

.':: 11 .ч ]1 м;:, •■ i '.V" г

Мнкфтг ; | ■1: i. 111 iert-m Зен

ЗСП-ГС

З.э.х

МКТ7СТЕЯТДГНИЖМ1

И MuijjliL

ЫЗынН ШЗвп

Ш ic.n-n

Зах

LLipj:i Hrton EilHWI СКопш

l :Kf Jlípaii (KlH'li LnHHj

Рис. 4. Видовое и численное обилие доминантных групп жизненных форм жужелиц в основных типах лесов Калужской области Условные обозначения: Миксофит. клаее Микоофитофаги; 3 - класс Зоофаги; е.- етра-тобионты; н-пч. - подстилочно-почвенные; п.- подстилочные; п-п. - поверхностно-подстилочные

6.5, Соотношение экологических групп жужелиц лесов Калужской области по биотопическому и гигропреферендуму

В фауне жужелиц лесов Калужской области большинство составили виды открытых пространств - луговые, полевые и лугово-полевые, составляющие единую экологическую фуппу (58 видов из 170). Но в среднем на каждую лесную 111L эта экологическая группа составила не более 20% видового обилия (6-7 видов). Поэтому фактически но всех изученных лесах преобладали лесные виды. В среднем они составили около 51% видового обилия (всего 48 видов, в среднем на одну ГПI - 18 видов) и 75% численного Обилия (рис. 5).

ПЙДО1 Сссики Егьн™

Рис. 5 ЕмотшщчсскиЙ преферендум жужелиц лесов Калужской области (видовое и численное обилие).

Условные обозначения' Бг - береговые вида; Лг. П - луговые и полевые; Лг, Бл -лугово-оолотные и болотные; Лс. Бл - леоо-боло гаые; Ле - лесные виды

Лишь в немногих крайне увлажненных биотопах (низинные черно-ольшаники, прибрежные пойменные ивово-олъховые леса и сфагновые сосняки) - наравне с лесными видами встречались леса-болотные, болотные и лугово-болотные видь;.

В сухих лесах (. пирог енные травяные и лишайниковые сосняки) и в смешанных, подверженных значительной рекреационной нагрузке - высокого видового обилия достигали полевые, лугово-полевые и луговые виды, но их численность никогда не превышала численность лесных видов в этих биотопах.

Наибольшее разнообразие (с учетом обилия) экологических групп отмечено в пойменных лесах, наименьшее - в ельниках [рис. 5).

Среди жужелиц отмеченных в обследованных лесах, как в видовом, так и в численном отношении преобладают мезофины. I игрофилы в теневых широколиственных лесах составляющие 2/3-1/4 от мезофилов, в пойменных лесах становятся доминантами. К сер оф ялы составляют малый процент фауны и животного населения жужелиц даже в сухих и рекреационных лесах (рис. 6).

TSHJV-1

■ Бг

■ Лг.П ■1л Пг, ЕЗп

ала Ел

___________________________Лс

Шираяш. Гы**еж h«oi '>■■•-.

Следим

да

50.0

■ г «1,(1

5 М ЗЛО

□ К Zit.il

10.0

0.0

* / / ✓ / / / ^

Рис. 6. Гигрои«референдум жужелиц лесов Калужской области (видовое и численное обилие). Г - гигрофилы; М - мезофилы; К - ксерофилы

6.6. Фенологический состав

Во ассх лесах преобладали, как в видовом, гак и а численном отношении, виды с «Весенним» типом размножения. Наибольшая их активность (соответственно и динамическая плотность) приходится на весну (для рашгевесеннкх видов типа РтгокИфш оЫоп§орипсШих) или начало лета (весенне-летних видов, типа Магракш Щайг1рипс1а1и5). Высокое численное обилие «мультиСезоиных» видов (Шарова, Денисова, 1997) обеспечивается всего двумя константными, доминантными видами большинства лесов - Р. ?щег и Р. теЬтапш. «Осенние» вилы составили около четверти (рис. 7).

В^оиоа обитое Численное о&илие

Рис. 7. Соотношение йдцового и численного обилии фенологических групп жужелиц лесов Калужской области. В — виды с весенним типом размножения; М - с мультисезонным; О-с осенним

У одних и тех же видов пики активности и их сглаженность существенно меняются к зависимости от типа, леса и погодных условий года. Тем не менее, в целом для лесов характерны два выраженных суммарзтых пика активности жужелиц - в ма^-июне и конце августа - начале сентября.

6.7. Индексы биоразнообршия и кластерный анализ життшога населения жужелиц лесов региона

Максимальным значением общепринятых индексов альфа -разнообразия характеризуются карабидокомплексы вторичных (смешанных) и пойменных лесов. Животное население жужелиц широколиственных лесов так же имеет высокие показатели этих индексов. Минимальное значение индексов альфа-разнообразия характерно для карабидокомплек-сов еловых лесов (рис. 8).

в ¡/а о Е и и 7>6

ЛЕнрокол.. П ОЛхенн С о сип к я Ельники Смена ан к

8. Индексы альфа-разнообразна жужелиц лосов Калужской области МЛ - обратный индекс Бергера-Паркера; Е - выравненное™.; Н - индекс Шеннона

Кластерный анализ видового состава с учетом обилия жужелиц лесов показан, что наибольшей самостоятельностью отличается животное население харабид широколиственных лесов (рис. 9). При этом население жужелиц культуры лиственницы (высаженной около 90 лет назад, на месте сведенных широколиственных лесов) максимально близко к таковому широколиственных лесов. Здесь наблюдается очевидное сходство и фауны и животного населения с широколиственными лесами, так как пол культурой лиственницы почвенно-травяной ярус оказался идентичным предшествующему и идет' самовосстановление ширШолиственного леса.

......1---1 с учетом численного обилия

8 10 л2 1-1 16 1В 20 22 2/ 2Э

Рис. 9, Дсндрограмма сходства животного населения жужелиц лесов Калужской (по методу ближнего соседа; цифры — евклидово расстояние)

Население жужелиц ельников и пойменных лесов также отличается определенной специфичностью Комплексы жужелиц этих лесов представляют собой отдельные объекты, которые объединяются в один кластер с сосновыми и смешанными лесами на разных и достаточно низких уровнях сходства Животное население жужелиц смешанных и сосновых лесов в связи с их рекреационной нарушенностью и большим разбросом почвен-но-растительных условий также попадает в отдельный кластер с достаточно высоким уровнем сходства объектов между собой и отличный от остальных лесов (рис 9)

Выводы

1 В лесах Калужской области зарегистрировано 170 видов жужелиц, относящихся к 53 родам 25 триб из трех подсемейств Carabidae Наибольшим видовым разнообразием представлены трибы Bimbidimi (19 видов), Pterostichini (17), Platynmi (19), Amarini (19), Harpalim (23) В широколиственных лесах Калужской области отмечено 118 (42,7%) видов, в пойменных - 102 (45,2%) вида, в сосновых - 92 (30,5%) вида, в еловых - 64 (33,3%), в производных - 93 (35,5%) вида, в культуре лиственницы -44 (36%) вида

3 Зоогеографический состав карабидофауны лесов Калужской области характеризуется господством видов с широкими ареалами Транспа-леарктические, западнопалеарктические и европейско-сибирские виды составляют 75% видового и 81% численного обилия жужелиц лесов.

& Динамическая плотность жужелиц колеблется от 1,95 экз на 100 л-сут (сухие лишайниковые сосняки) до 215,6 экз на 100 л-сут (кли-максные широколиственные леса) Средняя динамическая плотность жужелиц в целом для лесов составляет 64,1 экз на 100 л -сут (для широколиственных лесов - 109,4. пойменных - 59,3, сосновых - 36,2, еловых - 59,1, производных (смешанных) - 45,8 экз на 100 л.-сут )

5 В целом для всех лесов отмечено 32 константных вида жужелиц (19% фауны) Среди них лишь 14-17 видов входят в группу доминантов и субдоминантов, составляя при этом более 85% численного обилия В широколиственных лесах константных видов - 32 (27% фауны), из них доминантов и субдоминантов 14 видов (93% численного обилия), в пойменных лесах, соответственно, - 29 (28%) и 21 (82%), в сосновых - 32 (35%) и 14 (89%), в еловых - 32 (50%) и 11 (94%), в производных (смешанных) - 31 ■v70%) и 18 (89) Соотношение видового обилия константных и добавочных видов стабильно и мало зависит от динамической плотности.

6 В исследуемых лесах спектр жизненных форм имаго жужелиц представлен 14 морфо-экологическими группами, объединенных по характеру питания в два класса Зоофаги (11 групп, 128 видов) и Миксофитофа-ги (3 группы, 42 вида) По динамической плотности имаго в лесах региона над остальными жизненными формами доминируют Зоофаги, среди кото-

рых эпигеобионты ходящие, стратобионты подстшочно-почвенные и поверхностно-подстилочные составляют от 72 до 91% всего численного обилия

7 По биотопическому преферендуму жужелицы лесов представлены восьмью экологическими группами По видовому обилию наиболее обычны лесные (51%) и лесо-болотные (17%) виды Эти виды составляют подавляющее большинство динамической плотности имаго жужелиц лесов Калужской области (95%)

8 Большинство жужелиц лесов являются мезофилами (54% видового обилия), несколько меньше - гигрофилов (29%), остальные — ксерофн-лы Число гигрофильных видов жужелиц закономерно увеличивается от сухих сосняков к влажным пойменным лесам, в которых они составляют 60% видового и 76% численного обилия

9 В лесах Калужской области преобладают виды с весенним типом размножения (74% видового 57% численного обилия) Осенние виды составляют 24-28% Связанная с размножением сезонная активность жужелиц лесов в наибольшей мере проявляется в мае-июне Небольшой пик активности возникает в конце августа, начале сентября В зависимости от погодных условий года выраженность и сроки повышенной активности жужелиц может меняться.

10 Для константных видов созданы электронные карты пространственного распределения среднемноголетней динамической плотности в лесах ООПТ Калужской области с отметкой рекомендуемых репрезентативных мониторинговых пробных площадей

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1 Алексеев С К. Опыт инвентаризации фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Северо-Осетинского государственного заповедника // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках М, 1988 -С 109-114

2 Алексеев С.К. Использование ловушек Барбера для инвентаризации мелких позвоночных // Биологическое разнообразие Калужской области Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий Материалы Калужской научно-практ конф ч 1 - Калуга, 1396 -С 78-79

3 Алексеев С.К О жужелицах (Coleóptera, Carabidae) Калужской области II Изучение природы бассейна реки Оки Калуга, 2001 -С 9-12

4 Алексеев С.К. Список жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) рекомендуемых для Красной книги Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы VIII конференции Калуга, 2001 - С 295-297

5 Алексеев С.К. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) сосновых лесов Северного участка заповедника "Калужские засеки" // Известия Калужского общества изучения природы местного края Книга четвертая - Калуга, 2001 - С 13-39

6 Алексеев С.К. О необходимости изменений в разделе «Беспозвоночные» Красной книги Калужской области // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края Материалы X Региональной науч конф - Калуга, 2003 -С 710-714

7 Алексеев С К, Барков Д А Жизненные формы имаго жужелиц (Coieoptera, Carabidae) зарастающей песчаной косы реки Жиздра национального парка "Угра" // Биологическое разнообразие Калужской области Проблемы и перспективы развития ООПТ -Калуга, 1996 Ч 1-С 138-141

8 Алексеев С.К, Перов В В Список имаго жужелиц (Coieoptera Carabidae) с территории Калужской области, зимующих в стволах валежника // Известия Калужского общества изучения природы Книга шестая (Сб науч тр) - Калуга, 2004 -С 22-23

9 Алексеев С К , Рогуленко А В , Перов В В Встречаемость и плотность представителей трибы Pterostichini (Coieoptera Carabidae) в березняках Угорского участка национального парка «Угра» // Природа и история Поугорья (краеведческие очерки) Калуга,2003 -С 71-72

10 Алексеев С.К, Рогуленко АВ, Перов В В Жужелицы родов Carabus и Cychrus (Coieoptera Carabidae) березняков Угорского участка национального парка «Уфа» // Природа и история Поугорья (краеведческие очерки) Калуга, 2003 -С 67-69

11 Алексеев С К., Серкина Л С , Шашков М П К методике сбора напочвенной фауны с помощью ловушек Барбера // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы VII конф - Калуга, 1998 -С 167170

12 Алексеев С.К, Шашков М П Жужелицы трибы Carabim и Cychrmi Жиздрин-ского участка национального парка "Уфа" // Биологическое разнообразие Калужской области Проблемы и перспективы развития ООПТ Материалы -Калуга, 1996 Ч 1 -С 133-137

13 Алексеев С.К, Шашков М П Зоогеофафический состав жужелиц (Coieoptera, Carabidae) широколиственных лесов юго-востока Калужской области // Вопросы геофафии и геоэкологии -Калуга, 1998 Вып 2 -С 102-107

14 Алексеев С.К, Шашков М П Жужелицы (Coieoptera, Carabidae) широколиственных лесов заповедника «Калужские засеки» П Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы VII конф - Калуга, 1998-С 171-173

15 Алексеев С.К., Шашков МП Комплекс жужелиц (Coieoptera, Carabidae) широколиственных лесов Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы IX конф - Калуга, 2001 -С 259-261

16 Алексеев С.К., Шашков МП Фауна, распределение и сезонная динамика активности жужелиц (Coieoptera, Carabidae) лесных биоценозов Козельского района // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края Материалы III-IV краеведческих конф -Калуга, 2001 -С 201-202

17 Алексеев С.К , Шашков М П Список жужелиц (Coleóptera Carabidae) широколиственных лесов заповедника «Калужские засеки» и пршга агощих территорий // Труды юс природного заповедника «Калужские засеки» Вып 1 ~ Калуга, 2003 - С 98-103

18 Алексеев С.К , Шмытова И В Библиографическая сводка по беспозвоночным животным Калужского края // Известия Калужского общества изучения природы местам о края Книга четвертая Калуга, 2001 -С 190-202

19 Алексанов В В , Алексеев С.К и др Красная книга Калужской области -Калуга, 2006 - 608 с

20 Сионова М Н, Алексеев С.К. Воздействие рекреации на уловистость представителей супертрибы Carabitae (Coleóptera Carabidae) в условиях Калужской области // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края Материалы X региональной науч конф - Калуга, 2003 -С 734-739

21 Шашков М П, Алексеев С.К Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов заповедника «Калужские засеки» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы VIIконф -Калуга, 1998-С 173-175

22 Шашков М П, Алексеев С К. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов Козельского района // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края Материалы III-IV краеведческих конф -Калуга, 2001 -С 205-207

23 Шашков М П, Костюхина О С Алексеев С.К. Степень изученности наземной и почвенной фауны Юхновского края // Природа и история Поугорья (краеведческиеочерки) Вып 1 -Калуга, 1999 -С 36

24 Рогуленко А В , Стрельцов А Б, Алексеев С.К. Применение ГИС-технологий для моделирования пространственного распределения некоторых видов мелких млекопитающих на территории национального парка «Угра» // Проблемы региональной экологии, № 3,2007 - С 70-75 Издание, рекомендованное ВАК

25 Rogulenko А V , Streítsov А В , Alexeev S.K, The utinsation of gis tecnnoiogies for the analysis of forest biocenoses and biodiversity estimation (by the example of rodents of "Ugra" national park) //Advances m modern natural scicnces, 3rd International Conference INTERNAS'2007, Kaluga, Russia, May 22-25, 2007 - Kaluga 2007 -P 1129-133

26 Sionova M N, Aiexeev S.K. Recreation mfluence on the biodiversiíy of the tribe Harpalmi (Coleóptera Carabidae) m the foreste of Kaluga región И Advances m modern natural sciences, 3rd International Conference INTERNAS'2007, Kaluga, Russia, May 22-25,2007 - Kaluga, 2007 - P 134-137

Подписано в печать 21 Об 2007 Формат 60x84/16 Бумага офсетная Печать трафаретная

Уел печ. л 1,5 Тираж 100 экз Зак. № 58 Отпечатано АП «Полиграфия» г Калуга, ул Тульская 13 а, Лиц ПЛД №42-29 от 23 12 99

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеев, Сергей Константинович

Введение.

Глава 1. История изучения жужелиц юга лесной зоны.

Глава 2. Характеристика района исследований.

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Таксономический и зоогеографический анализ структуры жужелиц лесов Калужской области.

4.1. Таксономический анализ жужелиц лесов Калужской области.

4.2. Зоогеографический анализ жужелиц лесов Калужской области

Глава 5. Пространственное распределение жужелиц в лесах Калужской области.

Глава 6. Экологический анализ животного населения жужелиц лесов

Калужской области.

6.1. Динамическая плотность.

6.2. Доминантные и редкие виды жужелиц лесов Калужской области.

6.3. Постоянство встречаемости жужелиц в лесах Калужской области.

6.4. Жизненные формы жужелиц лесов Калужской области.

6.5. Соотношение экологических групп жужелиц лесов Калужской области по биотопическому и гигропреферендуму.

6.6. Фенологический состав жужелиц в лесах Калужской области.

6.7. Индексы биоразнообразия и кластерный анализ животного населения жужелиц лесов Калужской области.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera: Сarabidae) лесов Калужской области"

Жужелицы (Carabidae) - огромное семейство отряда Жесткокрылые (Insecta: Coleóptera). Мировая фауна этой группы насчитывает до 40 тыс. видов (Крыжановский, 1983). В бывшем СССР их насчитывалось 3098 видов (Kryzhanovskij et al., 1995). Фауна жужелиц современной России представлена 1930 видами (Макаров и др., 2006).

Жужелицы повсеместно входят в состав почвенной мезофауны бореальных и неморальных лесов умеренных широт, как один из ключевых ее компонентов. В условиях юга лесной зоны по общим количественным характеристикам (биоразнообразие, численность, биомасса на единицу площади, по энергетическим показателям, по соотношению с общей биологической продукцией и др.) почвенная фауна лесных экосистем занимает первое место. На ее долю в лесах юга лесной зоны приходится до 95% всей биомассы животных. Среди почвенных животных лесных экосистем жужелицы играют ключевую роль как регуляторы численности беспозвоночных в почвенно-подстилочном ярусе (Гиляров, 1941; Гиляров, Чернов, 1975; Чернов, 1975; Шарова, 1982; Криволуцкий, 1994; Стриганова, 1994).

Высокое видовое и численное обилие, повсеместное распространение, относительная простота сбора делает жужелиц одним из наиболее удобных объектов для экологических исследований в почвенной зоологии. Преимущественно хищники, они представляют наибольший интерес среди мезофауны как показатели подстилочно-почвенных условий, так как их распространение и встречаемость, которые больше, чем у фитофагов и сапрофагов, зависят от всего комплекса экологических условий биоценоза (Гиляров, 1965). В связи с этим жужелицы являются крайне удобным и общепризнанным объектом для экологических, зоогеографических, фенетических, фенологических, биоиндикационных и др. исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Арнольди, 1965; Крыжановский, 1965, 1983, 2002; Шарова, 1981 и мн. др.).

К настоящему времени, особое внимание обращено на жужелиц как индикаторов антропогенных нарушений среды. Они оказались удобным объектом для интегрированной оценки изменений происходящих в природе под воздействием человека, а также для индикационных и мониторинговых исследований (Емец, Кулматов, 1983; Верещагина, 1986; Емец, 1987; Богач, Ружичка, 1988; Богач и др., 1988; Бутовский, 1992, 2000; Грюнталь, 1990; Сионова,. 2005; и др.).

Несмотря на столь пристальное внимание почвенных зоологов, фаунистов, систематиков, зоогеографов, экологов, фенологов к этой группе беспозвоночных животных во всем мире - в Калужской области карабидофауна и животное население жужелиц до настоящего времени остаются практически не изученными (Шашков и др. 1999; Алексеев и др., 2001). Это относится в полной мере и к жужелицам калужских лесов. При этом, особый созологический интерес представляют исследования биологического разнообразия карабидофауны лесов ООПТ области, являющихся эталонами экосистем, практически не измененных антропогенным воздействием. Поэтому большая часть данного диссертационного исследования связана именно с этой группой лесов.

Важна не только инвентаризация жужелиц калужских лесов (что само по себе является основой для дальнейших исследований), но и оценка животного населения СагаЫёае как в малонарушенных, так и в подверженных различным антропогенным воздействиям лесных экосистемах. При этом важно составить наиболее полную фаунистическую и экологическую характеристику комплексов жужелиц в различных типах лесов Калужской области, что позволит составить целостное представление о биологическом разнообразии этой группы и создать сеть площадок для его регионального мониторинга. Организации мониторинга в немалой степени способствуют смоделированные на основе ГИС-технологий карты пространственного распределения доминантных и константных видов жужелиц в лесах ООПТ Калужской области, которые позволяют выделить репрезентативные мониторинговые пробные площади (1111).

С одной стороны - полные фаунистические списки жужелиц составленные для отдельных типов лесов, с другой стороны - виды Красной книги, виды индикаторы, их численность и фенетическое состояние позволяют отслеживать изменение природного биологического разнообразия на антропогенно трансформированных территориях (по сравнению с контролем в аналогичных типах леса ООПТ), наблюдать, прогнозировать и, возможно, предотвращать изменения среды, происходящее под воздействием человека.

Цель диссертационного исследования - изучение биоразнообразия и пространственно-экологической структуры имаго жужелиц (Coleóptera: Carabidae) лесов Калужской области.

Основные задачи работы:

1. Выявить таксономический и зоогеографический состав жужелиц лесов Калужской области.

2. Выявить пространственное распределение изучаемой группы в лесах Калужской области.

3. Проанализировать динамическую плотность, константность, экологический, фенологический состав и спектр жизненных форм фауны и животного населения жужелиц изучаемых ценозов.

4. Оценить альфа- и бета-разноообразие изучаемых групп в лесах региона.

5. Создать карты пространственного распределения среднемноголетней динамической плотности константных жужелиц в лесах ООПТ Калужской области.

Благодарности

Пользуясь случаем, автор выражает свою искреннюю благодарность: известным московским карабидологам - К.В. Макарову, А.В. Маталину (МГЛУ Москва) и Д.Н. Федоренко (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за ценные консультации и помощь в определении сложных видов.

Друзьям и коллегам по исследованию природы Калужской области -А.В. Рогуленко, М.Н. Сионовой, М.П. Шашкову и другим членам клуба (^етк» за помощь в сборе материала и создание благоприятной обстановки во время совместных экспедиций.

Особую признательность хочется выразить всем сотрудникам государственного природного заповедника «Калужские засеки», в лице директора С.В. Федосеева, и работникам национального парка «Угра», в лице директора В.П. Новикова - за возможность многолетней работы на этих особо охраняемых природных территориях.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Алексеев, Сергей Константинович

Выводы

1. В лесах Калужской области зарегистрировано 170 видов жужелиц, относящихся к 53 родам 25 триб из трех подсемейств Carabidae. Наибольшим видовым разнообразием представлены трибы: Bimbidiini (19 видов), Pterostichini (17), Platynini (19), Amarini (19), Harpalini (23). В широколиственных лесах Калужской области отмечено 118 видов, при видовой насыщенности (ВН) на одну ПП - 42,7 вида; в пойменных - 102 (ВН - 45,2) вида; в сосновых - 92 (ВН - 30,5) вида; в еловых - 64 (ВН - 33,3) в производных - 93 (ВН - 35,5) вида; в культуре лиственницы -44 (ВН - 36) вида.

3. Зоогеографический состав карабидофауны лесов Калужской области характеризуется господством видов с широкими ареалами. Транспалеарктические, западнопалеарктические и европейско-сибирские виды составляют 75% видового и 81% численного обилия жужелиц лесов.

4. Динамическая плотность жужелиц колеблется от 1,95 экз. на 100 л.-сут. (сухие лишайниковые сосняки) до 215,6 экз. на 100 л.-сут. (климаксные широколиственные леса). Средняя динамическая плотность жужелиц в целом для лесов составляет 64,1 экз. на 100 л.-сут. (для широколиственных лесов -109,4; пойменных - 59,3; сосновых - 36,2; еловых - 59,1; производных (смешанных) - 45,8 экз. на 100 л.-сут.).

5. В целом для всех лесов отмечено 32 константных вида жужелиц (19% фауны). Среди них лишь 14-17 видов входят в группу доминантов и субдоминантов, составляя при этом более 85% численного обилия. В широколиственных лесах константных видов - 32 (27% фауны), из них доминантов и субдоминантов 14 видов (93% численного обилия); в пойменных лесах, соответственно, - 29 (28%) и 21 (82%); в сосновых - 32 (35%) и 14 (89%); в еловых - 32 (50%) и 11 (94%); в производных (смешанных) - 31 (70%) и 18 (89). Соотношение видового обилия константных и добавочных видов стабильно и мало зависит от динамической плотности.

6. В исследуемых лесах спектр жизненных форм имаго жужелиц представлен 14 морфо-экологическими группами, объединенными по характеру питания в два класса: Зоофаги (11 групп, 128 видов) и Миксофитофаги (3 группы, 42 вида). По динамической плотности имаго в лесах региона над остальными жизненными формами доминируют Зоофаги, среди которых эпигеобионты ходящие, стратобионты подстилочно-почвенные и поверхностно-подстилочные составляют от 72 до 91% всего численного обилия.

7. По биотопическому преферендуму жужелицы лесов представлены восьмью экологическими группами. По видовому обилию наиболее обычны лесные (51%) и лесо-болотные (17%) виды. Эти виды составляют подавляющее большинство динамической плотности имаго жужелиц лесов Калужской области (95%).

8. Большинство жужелиц лесов являются мезофилами (54% видового обилия), несколько меньше - гигрофилов (29%), остальные - ксерофилы. Число гигрофильных видов жужелиц закономерно увеличивается от сухих сосняков к влажным пойменным лесам, в которых они составляют 60% видового и 76% численного обилия.

9. В лесах Калужской области преобладают виды с весенним типом размножения (74% видового 57% численного обилия). Осенние виды составляют 24-28%. Связанная с размножением сезонная активность жужелиц лесов в наибольшей мере проявляется в мае-июне. Небольшой пик активности возникает в конце августа, начале сентября. В зависимости от погодных условий года выраженность и сроки повышенной активности жужелиц могут меняться.

10. Для константных видов созданы электронные карты пространственного распределения среднемноголетней динамической плотности в лесах ООПТ Калужской области с отметкой рекомендуемых репрезентативных мониторинговых пробных площадей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеев, Сергей Константинович, Калуга

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа. - Махачкала, Дагкнигоиздат, 1981. - 270 с.

2. Аверин В. Г. Хищные жужелицы УССР и вопрос об их использовании для борьбы с вредителями // Зап. Харьк. с.-х. ин-та, 1938. Т.1. - №4. - С. 1-37.

3. Алейникова М.М. Почвообитающие беспозвоночные различных типов леса в Среднем Поволжье // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных.- Казань: Изд-во КГУ, 1968.- С.3-97.

4. Алейникова М.М., Утробина Н.М. Животное население почв в агроценозах Среднего Поволжья // Животное население почв агроценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства.-Казань: Изд-во КГУ, 1969. С.3-62.

5. Алексанов В В., Алексеев С.К. и др. Красная книга Калужской области. -Калуга, 2006. 608 с.

6. Алексеев С.К. Опыт инвентаризации фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Северо-Осетинского государственного заповедника // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М., 1988. -С.109-114.

7. Алексеев С.К. Первые данные об околоводных жужелицах (Coleóptera, Carabidae) реки Воря // Природа и история Поугорья (краеведческие очерки). Калуга, 1999. - Вып.1. - С.37-38.

8. Алексеев С.К. О жужелицах (Coleóptera, Carabidae) Калужской области // Изучение природы бассейна реки Оки. Калуга, 2001а. С.9-12.

9. Ю.Алексеев С.К. Первые сведения по жужелицам (Coleóptera, Carabidae) ксерофитных и мезофитных лугов Поугорья // Природа и история Поугорья (краеведческие очерки).- Калуга, 20016. Вып.2. С.43-47.

10. П.Алексеев С.К. Список жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) рекомендуемыхдля Красной книги Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Материалы. VIII конференции. -Калуга, 2001в,-С.295-297.

11. Алексеев С.К. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) сосновых лесов Северного участка заповедника "Калужские засеки" // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Книга четвертая. -Калуга, 2001г.-С.13-39.

12. В.Алексеев С.К. О необходимости изменений в разделе «Беспозвоночные» Красной книги Калужской области // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края: Материалы X Региональной науч. конф. Калуга, 2003. - С.710-714.

13. Н.Алексеев С.К., Баканов М.Ю. Влияние рекреации на животное население берегов реки Жиздра // Вопросы географии и геоэкологии. Вып.З. -Калуга, 2001.-С.55-64.

14. Алексеев С.К., Барков Д.А. Прибрежная фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) среднего течения р. Жиздры // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы VII конф. Калуга, 1998 - С.175-177.

15. Алексеев С.К., Барков Д.А., Шашков М.П. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Козельского района // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края: Материалы Ш-IV краеведческих конф. -Калуга, 2001. -С.204-205.

16. Алексеев С.К., Комогорова Е.Г. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae)приусадебных участков г. Калуги // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Материалы VII конф. Калуга, 1998 -С.177-179.

17. Алексеев С.К., Перов В.В. Список имаго жужелиц (Coleóptera: Carabidae) с территории Калужской области, зимующих в стволах валежника // Известия Калужского общества изучения природы. Книга шестая. (Сб. науч. тр.) Калуга, 2004. - С.22-23.

18. Алексеев С.К., Рогуленко А.В., Перов В.В. Жужелицы родов Carabus и Cychrus (Coleóptera: Carabidae) березняков Угорского участка национального парка «Угра» // Природа и история Поугорья (краеведческие очерки). Калуга, 20036. - С.67-69.

19. Алексеев С.К., Серкина JI.C., Шашков М.П. К методике сбора напочвенной фауны с помощью ловушек Барбера. // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Тез. докл. VII конф. -Калуга, 1998-С.167-170.

20. Алексеев С.К., Сионова М.Н. Краткий отчет о работе секции «Экологического краеведения» Калужского общества изучения природы (КОИП) за 1999-2004 гг. // Известия Калужского общества изучения природы. Книга шестая. (Сб. науч. тр.) Калуга, 2004. - С.71-74.

21. Алексеев С.К., Сионова М.Н. К созданию Красной книги Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы IX конф. Калуга, 2001 - С.174-180.

22. Алексеев С.К., Сионова М.Н., Шашков М.П. Результаты Калужского фаунистического краеведения к концу XX века // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Материалы. VIII конференции. Калуга, 2001. - С.290-292.

23. Алексеев С.К., Шашков М.П. Жужелицы трибы Carabini и Cychrini Жиздринского участка национального парка "Угра" // Биологическое разнообразие Калужской области. Проблемы и перспективы развития

24. ООПТ. Материалы Калуга, 1996.4.1 - С.133-137.

25. Алексеев С.К; Шашков МП. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов заповедника «Калужские засеки» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы VII конф. Калуга, 1998а. - С.171-173.

26. Алексеев С.К., Шашков М.П. Зоогеографический состав жужелиц (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов юго-востока Калужской области // Вопросы географии и геоэкологии. Калуга, 19986. - Вып. 2. -С. 102-107.

27. Алексеев С.К., Шашков М.П. Комплекс жужелиц (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов Калужской области // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы IX конф. -Калуга, 2001а-С.259-261.

28. Алексеев С.К., Шашков М.П. Список жужелиц (Coleóptera: Carabidae) широколиственных лесов заповедника «Калужские засеки» и прилегающих территорий // Труды гос. природного заповедника «Калужские засеки». Калуга, 2003. - Вып. 1- С.98-103.

29. Алексеев С.К., Шмытова И.В. Библиографическая сводка по беспозвоночным животным Калужского края // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Книга четвертая. Калуга, 2001.-С. 190-202.

30. Андреянов Н.И. Новые энтомофаги клубеньковых долгоносиков: Докл. ВАСХНИЛ, 1968. Вып.5. - С.23-24.

31. Андреянов Н.И. Значение жужелиц-бегунчиков в борьбе с клубеньковыми долгоносиками // Защита растений. М. Моск. рабочий, 1969 - С.25-29.

32. Андреянов Н.И. Видовой состав и распределение жужелиц-бегунчиков (Coleóptera, Carabidae, Bembidion Latr.) в Подмосковье // Вопросы интродукции и акклиматизации растений. М.: Наука, 1970. - С.64-66.

33. Андреянов Н.И. Роль жужелиц рода Bembidion Latr. (Coleóptera, Carabidae) в снижении численности клубеньковых долгоносиков // Тр. XIII Меж-дунар. энтомол. конгр. Л.: Наука, 1971. - Т.2. - С.304.

34. Андреянов Н.И. Жужелицы-бегунчики // Защита растений. 1968а. - №8. -С.41-42.

35. Андреянов Н. И. Некоторые биолого-экологические особенности жужелиц рода Bembidion Latr. и их роль в снижении вредоносности клубеньковых долгоносиков: Сб. аспирант, работ ВНИИкормов, 19686. С.157-163.

36. Андреянов Н.И. Биология жужелиц рода Bembidion Latr. и их связь с клубеньковыми долгоносиками: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ростов, 1972. 21 с.

37. Антощенков В.Ф. Влияние регулируемого выпаса на почвенную мезофауну культурных пастбищ // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С.200-204.

38. Ануфриев Г.А., Шарыгин Г.А. Фауна и население жужелиц в лесах Горьковской области.// Наземные и водные экосистемы. Горький, 1989. -С.38-51.

39. Арнольда К.В., Матвеев В.А. Население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1972. -С.113-143.

40. Атлас Калужской области. Калуга: Изд. Н.Ф. Бочкаревой, 2005. - 48 с.

41. Атлас лесов СССР. М.: Гл. упр. геодезии и картографии при сов. мин. СССР, 1973.222 с.

42. Афанасьева И.М. К экологии жужелиц, обитающих на полях злаковых кулмур Горьковской области // Региональные проблемы экологии: Тез. докл. и сообщ. участников конф. экологов Волжско-Камского края. -Казань, 1985а. 4.1.-С.105.

43. Афанасьева И.М. Сезонное изменение численности и распределения жужелиц на полях злаковых культур // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 19856. -Вып.8. С.60-64.

44. Афанасьева И.М. Экологические особенности жужелиц в полях севооборота // Эколого-генетические основы повышения продуктивностипчеловодства и урожайности сельскохозяйственных культур. Горький, 1987. - С.62-67.

45. Афанасьева И М. Динамика численности хищных жужелиц в агроценозах Горьковской области // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. об. -Горький, 1988. Вып. 11. -С.67-69.

46. Байдал М.Х. Сценарии климата в XXI веке: Калужская и соседние области. Обнинск, 2001. - 35 с.

47. Бакасова Н.Ф. Пищевая специализация некоторых видов жужелиц, обитающих на пшеничных полях Кустанайской области // Тр. ВНИИ защиты растений, 1968. Вып.31. - С.289-294.

48. Барбашова Л.Г. Фауна почвенных беспозвоночных разнотравно-злакового березняка и ее изменение под влиянием выпаса. Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. -С. 186.

49. Барков Д.А., Алексеев С.К. Микростациальное распределение животных песчаных речных кос среднего течения реки Жиздра // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края: Материалы 1П-1У краеведческих конф. Калуга, 2001. - С.202-203.

50. Барцевич В.В., Грюнталь С.Ю. О жужелицах (Coleóptera, Carabidae) лесов, производных от сложных ельников волосисто-осокового цикла // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс: Мокслас, 1975. - С.74-75.

51. Басангова Н.О. Некоторые закономерности распространения почвообитающих жесткокрылых (Coleóptera) в зависимости от почвенных факторов // Вестник Ленинградского ун-та, 1982. №15. -С.87-89.

52. Бирюлина Е.В., Карпова В.П. К изучению фауны экологии и изменчивости жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в Калужской области // Пятая краеведческая конференция Калужской области (Тезисы докладов). -Обнинск, 1990.-С.314-316.

53. Битков Л.М. Лесное хозяйство калужского края. Калуга: «Золотая алея», 1998. -124 с.

54. Блинова В.П. Жужелицы сем. Carabidae основные энтомофаги в кормовых севооборотах // Защита кормовых культур от вредителей, болезней и сорняков. - М.: Колос, 1980. - С.92-95.

55. Богач Я., Ружичка В. Анализ экологических групп видов сообществ надпочвенных беспозвоночных как показатель качества окружающей среды // Экология, 1988. №6. - С.59-61.

56. Богач Я., Сеплачек Ф., Швецова 3., Криволуцкий Д. Животные -биоиндикоторы индустриальных загрязнений // Журн. общ. биол., 1988. -Т.49. Вып.5. - С.630-635.

57. Бутовский Р.О. Использование весовых структур комплекса жужелиц агроценозов для индикации уровня автотранспортного воздействия // Биол. науки. -1992. № 11-12. - С. 134-143.

58. Бутовский Р.О. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям: Автореф. дис. .доктора биол. наук. М., 2000. - 49 с.

59. Бутовский Р.О., Гонгальский К.Б. Морфометрические показатели популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Бюлл. МОИП., сер. биол. 1999. -Т. 104. - №3. - С.22-25.

60. Васильева Р.М. Экологическое распределение жужелиц в различных типа леса Новозыбкого района Брянской области. // Проблемы почвенной зоологии. Материалы третьего Всесоюз. совещания. Казань, 1969.- С.35.

61. Васильева Р.М. Видовой состав и распределение жужелиц по биотопам в Новозыбковском районе брянской области // Фауна и экология животных.- М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1971. С.105-110.

62. Васильева Р.М. Спектры жизненных форм жужелиц в приводных биоценозах юга лесной зоны // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С.38-40.

63. Верещагина Т.Н., Куперман Р.Г., Степанов А.М. Почвенные жесткокрылые (мезофауна) как возможные индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды // Пограничные проблемы экологии. Сб. науч. трудов. Свердловск, 1986. - С. 128-141.

64. Воронин А.Г. Фауна и население жужелиц основных биотопов подзоны предлесостепных сосновых и березовых лесов таежной зоны Южного Зауралья // Фауна и экология насекомых Урала / УрГУ им. А.М.Горького.- Свердловск: Изд-во УрГУ, 1987. С.45-56.

65. Воронкина Н.В. Болота Калужской области // Пятая краеведческая конференция Калужской области (Тезисы докладов). Обнинск, 1990. -С.229-232.

66. Воронков Н.В., Новопокровский И.В., Гиндце В.К. Coleóptera // Труды студенческого кружка для исследования русской природы, состоящего при Московском университете. М., 1903. - С.216-221

67. Воронов Н.П. К изучению фауны кротовых ходов // Зоол. журн. 1957. -Т.Зб.-Вып.Ю. -С. 1530-1538.

68. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: 2 кн. / Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004.: Кн. 1 / Отв. ред. - О.В. Смирнова. - 2004. - 479 с. Кн. 2 / Отв. ред. - О.В. Смирнова. - 2004. - 575 с.

69. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова, С.И. Чумаченко и др.; под ред. О.В. Смирновой М.: Наука, 1994.-364 с.

70. Геммельман С.С. Жуки Переславского края // Тр. Переславль-Залесского историко-художественного и краеведческого музея, 1927. Т.4. - С.43-87.

71. География Калужской области: учеб пособие / сост. К.В. пашканг. 3-е изд. с измен. - Тула: Приок. кн. Изд-во. 1989. -119 с.

72. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. -1941. №4. - С.48-87.

73. Гиляров М.С. Сравнительная заселенность почвенными беспозвоночными темноцветной и подзолистой почв // Почвоведение. 1942. - № 9/10. -С.З-15.

74. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1949. -280 с.

75. Гиляров М.С. Почвенные животные как компонент биоценоза // Журн. общ. биологии. 1965а. - Т.26. - №3. - С.278-289.

76. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв М.: Наука, 19656. -278 с.

77. Гиляров М.С. Беспозвоночные животные и лесные биогеоценозы // Лесоведение 1967. - №2. - С.27-36.

78. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) //

79. Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 1229.

80. Гиляров М.С. Изученность почвенной фауны Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. -С.З-5.

81. Гиляров М.С. Предисловие // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МПГИ им. В.И. Ленина, 1983. - С.3-4.

82. Гиляров М.С. Животные и почвообразование // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. - С.7-16.

83. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: Мол. гвардия, 1985. - 191 с.

84. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса // Ресурсы биосферы. Итоги советских исследований по МБИ. Л.: Наука, 1975. - С.218-240.

85. Гиляров М.С., Шарова И.Х. Почвенная фауна ельников района Павловской слободы как показатель почвенно-растительных условий // Фауна и экология животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1964. - С.383-397.

86. Гонгальский К.Б., Бутовский Р.О. Влияние рекреации на морфометрические параметры популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleóptera, Carabidae) // Проблемы энтомологии в России СПб.: ЗИН, 1998. - С.91-92.

87. Гонгальский К.Б. К фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) окрестностей Сатинской станции МГУ // Изучение природы бассейна реки Оки. Калуга, 2001.-С. 13-14.

88. Горбатовский В.В. Красные книги субъектов Российской Федерации. Справочное издание. М.: НИА-Природа, 2003. - 496 с.

89. Гордеева Е.В., Рыбалов Л.Б. Динамика населения орибатид в процессе первичного почвообразования на сухих песках // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. -.: Наука, 1982. С.121-131.

90. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Под ред. К.Б. Городкова. Л.: Наука, 1984. - С.3-20.

91. Государственный природный заповедник «Калужские засеки». Калуга: Центр «Кадастр», 2001. - 28 с.

92. Грюнталь С.Ю. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных лесов // Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс: Мокслас, 1975. -С.133-134.

93. Грюнталь С.Ю. О распределении жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах волосистоосокового цикла в условиях Подмосковья // Фауна и экология беспозвоночных животных.- М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1978а. С.68-77.

94. Грюнталь С. Ю. Распределение жужелиц в лесах Подмосковья // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ, 19786-С.108-109.

95. Грюнталь С.Ю. Зональная смена фоновых видов и жизненных форм жужелиц, (Coleóptera, Carabidae) в лесах центральных районов Европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978в. - С. 70-72.

96. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Вестн. зоологии. -1981. №6. - С.63-66.

97. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в широколиственных лесах Тульских засек // Бюлл. МОИП, отдел биологический, 1981. Т.86. - Вып.З. - С.52-56.

98. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleopteraf Carabidae) // Энтомол. обозр. 1982. - Т.61. - Вып.1. - С.201-205.

99. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С.85-98.

100. Грюнталь С. Ю. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в хвойных лесах Европейской части СССР // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987а. С.51-58.

101. Грюнталь С.Ю. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков // Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука, 19876. - С.137-141.

102. Грюнталь С.Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3 Всес. карабидологич. совещ. Кишинев, 1990а. С. 13.

103. Грюнталь С.Ю. О некоторых особенностях популяций жужелиц Agonum assimile Pk. (Coleóptera, Carabidae) в лесных почвах // Экология, 19906. -№6. С.75-77.

104. Грюнталь С.Ю. Сегрегация экологических ниш доминантных видов жужелиц (Celeoptera, Carabidae) в лесных биоценозах подзоны широколиственно еловых лесов // Известия АН. Серия биологическая -1993. -№5. -С.732-748.

105. Грюнталь С.Ю. Глава IV. Поверхностно обитающие беспозвоночные (герпетобий) Среднерусской лесостепи // Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М.: Наука, 1995.-С. 73-89.

106. Грюнталь С.Ю., Бутовский Р.О. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // Энтомологическое обозрение. -1997.- Т. 76. №3. - С.547-554.

107. Грюнталь С.Ю., Орлов В.А. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в лесах левобережья р. Оки // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука, 1994. - С. 117-126.

108. Ш.Гусева В.С., Шарова И.Х. Видовой состав и распределение жужелиц в различных типах леса в окрестностях Москвы // Вопросы экологии. -Киев: Наукова думка, 1962. Т.VIL. - С.67-68.

109. Дажо Р. Основы экологии. / Пер. с фр. М.: Прогресс, 1975. - 416 с.

110. Двигубский И.A. (Dwigubsky J.A.) Primitiae faunae Mosquensis. - M., 1802.-215 с.

111. Дмитриев H.JI. Растительный мир Калужской области. Калуга: Калужское книжное издательство, 1961. - Вып.1. -115с.

112. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону, 1951. - 456 с.

113. Дорофеев Ю.В. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Тульской области // Фауна и экология жужелиц урбанизированных ландшафтов Тульской области. Тула. Изд-во ТГПУ, 1995. - С.5-12.

114. Дорофеев Ю.В. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Тульской области.1. Тула: Шар, 1998. 66 с.

115. Дорофеев Ю.В. Аннотированный список видов жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сб. науч. тр. Тула: Гриф и К0, 2001. - Вып.1. -С.39-50.

116. Дорофеев Ю.В. Жужелицы (Insecta: Coleóptera: Carabidae) Тульской области. Дополнение // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сб. науч. тр. Тула: Гриф и К0,2002. - Вып.2. - С. 15-16.

117. Дорофеев Ю.В. Список видов жесткокрылых (Hexapoda: Coleóptera) г. Тулы и ближайших окрестностей // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сб. науч. тр. Тула: Гриф и К0, 2003. -Вып.З. -С.13-35.

118. Дорофеев Ю.В. Жужелицы (Hexapoda: Coleóptera: Carabidae) Тульской области. Дополнение 2 // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сб. науч. тр. Тула: Гриф и К., 2004. - Вып.4. - С.3-5.

119. Дорофеев Ю.В. Жужелицы (Hexapoda: Coleóptera: Carabidae) Тульской области. Дополнение 3 // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Сб. науч. тр. Тула: Гриф и К0,2006. - Вып.5. - С.9-11.

120. Доклад об использовании природных и состоянии окружающей природной среды Калужской области в 2000 году. Калуга, 2002. -130 с.

121. Доклад об использовании природных и состоянии окружающей природной среды Калужской области в 2001 году. Калуга, 2002. -168 с.

122. Доклад о состоянии и использовании природных (минерально-сырьевых, водных, лесных) ресурсов, деятельности органов государственного контроля в сфере природопользования и охраны окружающей среды Калужской области в 2002 году. Калуга, 2003. - 226 с.

123. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Калужской области в 2002 году. Калуга, 2003. -176 с.

124. Доклад об использовании природных (минерально-сырьевых, водных, лесных) ресурсов и состоянии окружающей природной среды Калужской области в 2004 году. Калуга, 2005. - 318 с.

125. Доклад об использовании природных (минерально-сырьевых, водных, лесных) ресурсов и состоянии окружающей природной среды Калужскойобласти в 2005 году. Калуга, 2006. - 296 с.

126. Дубровская Н. А. О полевых жужелицах Белоруссии // Энтомол. обозрение, 1970. Т.49. - №4. - С.778-790.

127. Дубровская Н.А. О типах пространственного распределения некоторых массовых видов насекомых в агроценозах // Экология, 1975. №6. - С.54-60.

128. Душенков В.М. О фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) г. Москвы // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983в.-С.111-112.

129. Душенков В. М Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МПГИ им. В.И. Ленина, 1983г. - С.69-76.

130. Душенков В.М. Влияние метода учета на сборы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) различных жизненных форм // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. В.И. Ленина,1986. -С.25-32.

131. Дылис Н.В., Бурова Л.Г. и др. О влиянии эдификаторных синузий на структурно-функциональную организацию биогеоценозов // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973 - С.79-104.

132. Дылис Н.В., Носова Л.М. Биомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. -М.: Наука, 1977. -142 с.

133. Емец В.М. Популяционные структуры почвенных животных как биоиндикатор антропогенного воздействия // Проблемы почвенной зоологии: Мат. докл. IX Всесоюзн. совещания МЕЦНИЕРЕБА. Тбилиси,1987. С.367-368.

134. Емец В.М. Устойчивость популяций насекомых при усиливающихся антропогенных воздействиях // Проблемы энтомологии в России СПб.:1. ЗИН, 1998. -С.134-135.

135. Ш.Ерохин Н.Г. Фауна жесткокрылых с северо-восточной границы ареала широколиственных лесов Южного Урала // Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация: Обл. молодеж. науч.-практ. конф.: Тез. докл. Свердловск,1987. - С.20.

136. Жеребцов А.К. Фауна и экология жужелиц (Coleoptera/Carabidae) естественных биоценозов подзоны южной тайги Среднего Поволжья (на примере Раифского лесничества ВКГЗ) / Автореф.,. дис. канд. биол. наук.- М., 1979.- 25 с.

137. Жеребцов А.К. Комплексы жужелиц картофельного поля и влияние на них химических мер борьбы против вредителей и болезней картофеля // Зашита растений и охрана природы в Татарской АССР.- Казань, 1989.-Вып.4. С.25-28.

138. Жеребцов А.К., Утробина Н.М. Роль жужелиц как фактора, снижающего численность вредных насекомых // Защита растений и охрана окружающей среды в Татарской АССР. Казань, 1982. - С.42-44.

139. Захаров А.А., Вызова Ю.В., Друк А.Я. и др. Почвенные беспозвоночные индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1982.-С.40-53.

140. Зеленецкая И.Л. Лесная растительность юго-восточной части Калужской области // Ученые записки. Калуга: КГПУ, 1964. - Вып. 13. - С. 181-199.

141. Зиновьева Л.А. Почвенная фауна в различных типах леса Белорусского Полесья // Зоол. журн. 1955. - Т.34, Вып.5. - С.965—974.

142. Золотарев А.П. Дополнения к спискам животных Московской губернии (№ 4). Insecta, Coleóptera // Дневник зоол. отд. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. -1902. Т.З, - №4. - С.9-13.

143. Золотарев А.П., Воронков Н.В. ХУШ. Список Coleóptera // Тр.

144. Гидробиол. станции на Глубоком оз. М., 1907. - Т.2. - С.403-405.

145. Иняева З.И. Изучение особенностей распределения личинок жужелиц на полевых угодьях //Зоол. журн., 1963. -Т.42. Вып. 11. -С. 1646-1651.

146. Иняева З.И. Жужелицы на посевах полевых культур: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1965. 22 с.

147. Иняева З.И. К некоторым особенностям распределения полевых жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976.-С.107-108.

148. Иняева З.И. К оценке (на примере жужелиц Carabidae и щелкунов -Elateridae) новой системы обработки дерновоподзолистой почвы в стационарном опыте // Проблемы почвенной зоологии. -Минск: Наука и техника, 1978. - С.96-97.

149. Иняева З.И. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полей // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С.98-107.

150. Исаичев В.В. Видовой состав и сезонная динамика хищных жужелиц в земляничных насаждениях // Докл. ТСХА 1969а. - Вып.148. - С.125-128.

151. Исаичев В.В. Пути рационального сочетания биологического и химического методов борьбы с главнейшими вредителями земляники: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 19696. - 21 с.

152. Исаичев В.В. Рациональное сочетание биологического и химического методов борьбы против главнейших вредителей земляники // Изв. ТСХА. 1972. - Вып.5. - С.142-150.

153. Исаичев В.В. Влияние пестицидов на хищных жужелиц // Защита растений, 1978. №11. - С.35.

154. Калужская энциклопедия. 2-е изд., перераб. и доп. - Калуга: Изд. Н.Ф. Бочкаревой, 2005. - 496 с.

155. Каравянский И.С, Блинова В.П. Значение жужелиц в регулировании численности вредных насекомых в кормовых севооборотах // Кормопроизводство, 1978а. Вып.19. - С.147-153.

156. Каравянский И.С, Блинова В.П. Использование жужелиц // Защита растений, 19786. №6. - С.36-37.

157. Каравянский Н.С, Блинова В.П. Жужелицы семейства Carabidaeобитатели полей кормового севооборота // Докл. ВАСХНИЛ, 1977. -Вып. 1. -С.21-22.

158. Каравяиский Н.С. Задачи научных исследований по защите кормовых культур от вредителей и болезней // Защита кормовых культур от вредителей, болезней и сорняков. М.: Колос, 1980. - С.3-9.

159. Каравянский И.С, Блинова В.П. Видовой состав жужелиц (Carabidae) и динамика их численности в кормовом севообороте // Кормопроизводство. 1975. -Вып.12. -С.132-135.

160. Карпова В.Е. Спекрты жизненных форм в зональных и интразональных агроландшафтах юга Молдавии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С.48-54.

161. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая школа, 1961. - 288 с.

162. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров, В. Дугнер и др. М.: Наука, 1987. - 288 с.

163. Коршунов Б.П. О роли хищных жужелиц в уничтожении щелкунов // Исследования по биологическому методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. М., 1965. - В.2. - С.77-80.

164. Кочетова А. Н. Жужелица Amara similata Gyll. вредитель семенников крестоцветных и меры борьбы с ней // Тр. ТСХА, 1936. - Т.1. - Вып.З. -С.41-56.

165. Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая алея, 2006. - 608 с.

166. Красная книга Российской Федерации. (Животные). -М.: АСТ Астрель, 2001. 864 с.

167. Красная книга РСФСР (животные) / АН СССР. Гл. упр. охотн. и заповедников при Совете Министров РСФСР; Гл. редкол.: Н.В. Елисеев (пред.) и др.; Сост. В.А. Забродин, А.М. Колосов. М.: Россельхозиздат, 1983.-454 с.

168. Красная книга Смоленской области. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Отв. ред. Н.Д. Круглое). Смоленск: Смол. гос. пед. ин-т, 1997. - 294 с.

169. Криволуцкий Д.А. Индикационная зоология // Природа. 1985. - №7. -С.86-91.

170. Криволуцкий Д.А. Основные направления современной почвенной зоологии // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. - С.11-17.

171. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М:. Наука, 1994.-272 с.

172. Ш.Крыжановский O.JI. Новые для Московской области виды жуков и зоогеографическое значение этих находок // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т.57. - Вып.4. - С.25 - 26.

173. Ш.Крыжановский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. M.-JI.: Изд. Наука, 1965. — 420 с.

174. Ш.Крыжановский O.JI. О восточных границах ареалов некоторых европейских Coleóptera: Материалы 7-го Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы. Л.: Наука, 1979. - С. 173-179.

175. Ш.Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР).-Л.: Наука, 1983.-341 с.

176. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. - 237 с.

177. Лавров М.Т. Применение почвенно-зоологических комплексов мезофауны для диагностики сосновых биогеоценозов или типов леса // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969. - С. 101-102.

178. Лавров М.Т. Фауна лесных почв и пути ее регулирования. М.: Лесн. пром-сть, 1968. -156 с.

179. Лучник В.Н. Заметки о скакунах и жужелицах русской фауны (Coleóptera, Cicindelidae et Carabidae) // Русское энтом. Обозрение. 1912. -Т.12. -С.604-609.

180. Лучник В.Н. Carabidae // Плавильщиков Н.Н. VIÜ. Coleóptera. Тр. Гидробиол. станции на Глубоком оз. М., 1913. - Т.5. - C.I60-I68.

181. Лучник В.Н. Список жужелиц Калужской губернии (Coleóptera Cicindelidae et Carabidae). // Фауна насекомых бывшей Калужской губернии. Калуга, 1923. - Вып.1. - С.5-8.

182. Макаров К.В. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thoms (Coleóptera, Carabidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С.10-25.

183. Макаров К.В., Крыжановский О.Л., Белоусов И.А., Замотайлов А.С., Кабак И.И., Катаев Б.М., Шиленков В.Г., Маталин А.В., Федоренко Д.Н. Систематический список жужелиц (Carabidae) России. 2006. -http://www.zin. ru/Animalia/ColeoDtera/rus/index.htm

184. Матвеев А.Б. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Южного Урала и Предуралья (фауна, биотипическое распределение, зоогеографический анализ, возможность использования в мониторинге): Автореф. дис. .канд. биол.наук. М., 1990. - 22 с.

185. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья // Учен, зап. МГПИ им. В. И. Ленина. 1970а. - Вып 394. - С.21-46.

186. Матвеева В. Г. Почвообитающие беспозвоночные на лугах и полях в Подмосковье: Материалы IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 19706.-С.205-206.

187. Матвеева В.Г., Алексеев С.К., Гвоздева О.А. Комплексы и спектрыжизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в буковых лесах Северной Осетии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С.59-68.

188. Мельгунов П. П. Coleóptera // Primitiae Faunae Mosquensis. под ред. ГШ.Мельгунова. 2-е изд. М., 1892а. - С.20 - 45.

189. Мельгунов П.П. Опыт каталога представителей Московской фауны // Тр. Междунар. зоол. конгр. в Москве. 18926. - 4.1, С.22-45.

190. Морозов Г.Ф. Учение о типах насаждений. М., 1930. - 410 с.

191. Мосолов H.A. Список жуков, собранных в Подольском уезде Московской губернии. Естественноисторическая коллекция гр. Е.П. Шереметьевой. 4. Жуки. М., -1902. - 24 с.

192. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.181 с.

193. Насекомые Московской области. М.: Наука, 1988. -160 с.

194. Национальный парк «Угра» (информационно-справочное издание) / Под ред. В.П. Новикова. 2-е изд., перераб. и доп. - Калуга: Изд. Н.Ф. Бочкаревой, 2004. - 80 с.

195. Неронов В.В. Полевая практика по геоботанике в средней полосе Европейской России: Методическое пособие. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. -139 с.

196. Орлов В.А. Жужелицы рода Carabus в Московской области // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. - С.113-120.

197. Паутов С.Ю. Применение методов дендрохронологии для изучения антропогенного воздействия на сосновые насаждения памятника природы "Калужский бор": Тез. докл. Кал. научно-практ. конф.- Калуга, 1996. -С.109-113.

198. Перелъ Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках различных типов // Pedobiologia. 1962. - Bd.I. - Н. 3. - С. 174183.

199. Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных в некоторых типах леса Серебряноборского опытного лесничества // Стационарные биогеоценологические исследования в южной подзоне тайги. М.:, 1964.1. С. 183-194.

200. Петрусенко A.A., Петрусенко С.В. Жужелицы Carabidae // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений.- Киев, 1973.- Т.1.-С.353-387.

201. Политов А.К. О вредоносности волосистой жужелицы // Сел. хоз-во Северного Кавказа. 1961.- В.6. - С.87.

202. Пономарчук В.И. Видовой состав жужелиц на посевах полевых культур низменных районов Закарпатской обл.: Тез. докл. XVIII науч. конф. Ужгород, ун-та. Ужгород, 1964. - С.11-12.

203. Попова A.A. Спектры жизненных жужелиц форм в динамике овощного севооборота // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. -М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С.40-48.

204. Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. -240 с.

205. Прохорова Л.Г. Влияние выпаса скота на почвенных беспозвоночных разнотравно-злакового березняка // Научные основы охраны природы. -М.: Центр, лаб. охраны природы МСХ СССР, 1973. Вып.2. - С.70-75.

206. Разумов В.П. К экологии жужелиц, встречающихся на капустных полях // Защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней. Тр. Горьковск. СХИ. -1976. Т.93. - С.46-53.

207. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов М.: Наука, 1981.-256 е.

208. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

209. Редкие и охраняемые животные и растения Брянской области (вариант Красной книги). / Сост. М.Г. Лавров, Е.С. Мурахтанов, В.Н. Никончук. -Брянск, 1993. 240 с.

210. Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины.- М.:1. Просвещение, 1988. 319 с.

211. Романова Р.А., Гудкова Н.А. Материалы к анализу флоры Калужского бора: Тез. докл. Кал. научно-практ. конф,- Калуга, 1996. С.26-30.

212. Россолимо Т.Е., Рыбалов Л.Б. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвенных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением // Зоол. журн., 1979. -Т.58. -В.12. -С.1802-1810.

213. Рубцова З.И. Полезная и вредная почвенная фауна в сосняках различных типов Западной Белоруссии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., -1968. -19 с.

214. Рыбалов Л.Б. Смена мезофауны в процессе первичного почвообразования на сухих песках // Зоол. журн. 1979. - Т.58. - Вып.6. -С.824-829.

215. Рыбалов Л.Б. Сукцессионная динамика животного населения песчаных почв Центрального Нечерноземья: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1983.-20 с.

216. Рысин Л.П. Сосновые леса Калужской области: Тез. докл. Третья краев, конф. Кал.обл. Калуга-Обнинск, 1971. - С.102-104.

217. Самарина Н.А., Шарова И.Х. К изучению жуков жужелиц Главного ботанического сада // Защита растений от вредителей и болезней. М.: ГБС АН СССР, 1974. - Т.З. - С.59-64.

218. Семенов-Тян-Шанский А.П. (Semenov А.) Род Pseudobrosus Sem. (Coleóptera, Carabidae), его генетические связи и значение в туранской фауне. -Horae Soc. entomol. Ross., 1900. Т.34. -Р.41-51.

219. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографическиеподразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1936. -16 с.

220. Семенов-Тян-Шанский А.П. Основные черты развития альпийских фаун // Изв. АН СССРб отд. матем. и естеств. Наук, 1937. С.1211-1222.

221. Сент-Илер К.К. Наблюдения над фауной почв окрестностей гор. Воронежа // Тр. Воронеж, ун-та. -1937. Т. 10. - Вып.З. С.37-46.

222. Сионова М.Н. Влияние рекреации на биоразнообразие модельных групп организмов нижнего яруса широколиственных и сосновых лесов Калужской области: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Калуга, 2005. - 24 с.

223. Скворцов А.К., Майоров С.Р., Решетникова Н.М., Шмытов A.A. К флоре Калужской области: папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные) // Бюл. Главного ботанического сада. -М, 2006. Вып. 192. - С.49-76.

224. Соболева-Докучаева И.И. Насекомые вредители кукурузы в Окской пойме и разработка мероприятий по борьбе с ними: Автореф. дис. .канд. биол. наук. - М., 1961. - 22 с.

225. Соболева-Докучаева И.И. Особенности мезофауны почв полевого севооборота // МГУ сельскому хозяйству: Тез. докл. межфакультетской науч. конф. -М.: МГУ, 1971. С.271-273.

226. Соболева-Докучаева И.И. О роли массовых видов жужелиц в агроценозах нечерноземной полосы // Проблемы почвенной зоологии. -М.: Наука, 1972.-С.126-127.

227. Соболева-Докучаева И.И. Трофические связи полевых жужелиц: Тез. докл. III Междунар. конгр. по защите растений. М.: Наука, 1975а. -С.260-261.

228. Соболева-Докучаева И.И. Трофические связи почвообитающихбеспозвоночных агроценозов // Проблемы почвенной зоологии. -Вильнюс: Мокслас, 19756. С.26-29.

229. Соболева-Докучаева И.И. Изучение связей жужелиц и щелкунов в биоценозах Агробиостанции «Чашниково».— В кн.: Биология и возделывание сельскохозяйственных культур. М.: МГУ, 1977. - Вып. VII -С. 98-102.

230. Соболева-Докучаева Й.И. Фауна жужелиц агроценозов Московской области: Матер. VII Всесоюз. зоогеографич. конф. М.: Наука, 1979. -С.225-226.

231. Соболева-Докучаева И.И., Левин Ф.И. Влияние полевых культур, обработок почвы и удобрений на мезофауну дерново-подзолистой почвы // Веста. МГУ. Биология, почвоведение, 1971. №3. - С.80-86.

232. Соболева-Докучаева И.И., Солдатова Т.А. Некоторые факторы, определяющие эффективность ловушек Барбера // Биологические науки, 1980. -№11. С.72-78.

233. Солдатова Т.А. Распределение хищных почвенных жуков (Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) в пределах биотопа // Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981. - С.205-206.

234. Соловьева М.П., Хомутова М.С. Основные итоги изучения растительности Калужской области: Тез. докл. Вторая краев, конф. Кал. обл. Калуга-Обнинск, 1971. - С.52-56.

235. Справочник лесничего / Под общ. ред. А.Н. Филипчука. 7-е изд., перераб. и доп. М.: ВНИИЛМ, 2003. - 640 с.

236. Спутник лесника: Справочник / Ю.А. Беляев, Г.М. Зайцев, О.И. Рожков и др. М.: Агропромиздат, 1990. - 416 с.

237. Стриганова Б.Р. Зоологические исследования в лесных почвах Подмосковья // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука, 1994.

238. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи / Т.С. Всеволодова-Перель, И.В. Кудряшева, С.Ю. Грюнгаль и др. М. Наука, 1995. - 152с.

239. Тарасенко В.П., Иванина Э.В., Холодилова JI.B. Леса Калужского края. Динамика лесистости и породного состава лесов: к 200-летию основания Козельского лесного института (1804-2004). Калуга: Изд. пед. центр «Гриф», 2003. -120 с.

240. Тарусова Н.В. Спектры жизненных форм жужелиц в агроценозах Приазовья // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С.55-59.

241. Тихомирова А.Л. Учет напочвенных беспозвоночных. // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С.73-85.

242. Тихомирова А.Л., Маракушина Л.П., Пронова Г.Я. Сезонность попадания напочвенных жуков в канавки в двух типах леса в южном Зауралье. // Экология почвенных беспозвоночных. -М.: Наука, 1973. С.174-180.

243. Тихомирова А.Л., Рыбалов Л.Б., Россолимо Т.Е. Фауна и экология почвенных беспозвоночных (мезофауны) в сосновых лесах Приокско-террасного заповедника // Экосистемы Южного Подмосковья. М.: Наука, 1979.-С. -180.

244. Тихонов А.С. История лесного хозяйства. Калуга: «Гриф», 2004. - 192 с.

245. Уитгекер Р. Сообщества и экосистемы: Пер. с англ. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

246. Утробина Н.М. Фауна и размещение жужелиц в агробиоценозах // Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов / Материалы конф. Казань, 1970. - 4.1. - С.121-131.

247. Учебно-полевая практика по ботанике. Ч.П. / М.М. Старостенкова, Т.В.

248. Курнишкова, А.С. Нехлюдова и др.; под ред. М.М. Старостенковой. М.: Просвещение, 1977. - 184 с.

249. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Изд. 2. -М.: Высшая школа, 1971. 424 с.

250. Фауна и экология почвенных насекомых Московской области. М.: Наука, 1983.-216 с.

251. Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. // М.: Наука, 1988. -С.20-46.

252. Феоктистов В. Ф. Состав и экологическая структура населения жужелиц фитоценотических рядов в Мордовском заповеднике // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1978. - С.53-67.

253. Физическая география и природа Калужской области. Калуга: Изд. Н.Ф. Бочкаревой, 2003. - 272 с.

254. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: "Мысль", 1975.

255. Чернышев А.П. Список жуков б. Калужской губернии // Фауна насекомых бывшей Калужской губернии. Калуга, 1930. - Вып.2. - С.5-16.

256. Чеснова Л.В. Меркурий Сергеевич Гиляров (к 90-летию со дня рождения) // Чтения памяти Меркурия Сергеевича Гилярова. 1-е чтения -1 окт. 2002 г., г. Йошкар-Ола. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. -С.5-15.

257. Чеснова Л.В., Стриганова Б.Р. Почвенная зоология наука XX века / под ред.Г.В. Добровольского. - М.: «Янус-К», 1999. -156 с.

258. Чжао Цзянь-Мин. Биоценотические связи насекомых на посевах кукурузы: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1959. - 24 с.

259. Чумаков Л.С. Спектры жизненных форм жужелиц в лесных биоценозах промышленного района Минск, 1986. - 16 с. Деп. в ВИНИТИ 12.03.87., №1822-В87.

260. Чумаков Л.С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) лесных биоценозов в условиях воздействия промышленных выбросов // Ред. журн. «Изв. АН БССР. Сер.биол. н.», Минск, 1988. - 33 с.

261. Чумаков JI.C. Соотношение полов в популяциях жужелиц березовых лесов в зависимости от состояния среды обитания // Ред. журн. «Изв. АН БССР, сер. биол. н.» Минск, 1987. - 8 с. Деп. в ВИНИТИ 12.0387., Ш823-В87.

262. Шарова И.Х. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве // Уч.зап. МГПИ им. В.И. Ленина.- 1958.- Т. 124. Вып.7.- С.4-165.

263. Шарова И.Х. Морфо-экологическая характеристика личинок жужелиц (Carabidae). // Зоол. журнал, 1960 Т.39. - Вып.5. - С.691-708.

264. Шарова И.Х. Почвенная фауна лиственных лесов района Павловской слободы как показатель почвенно-растительных условий: Матер. 3-й зоологич. конф. педагогич. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. - С.351-352.

265. Шарова И.Х. Характеристика основных комплексов жужелиц (Carabidae) Московской области // Проблемы почвенной зоологии: Материалы Ш Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1969. - С.195-196.

266. Шарова И.Х. Почвенная мезофауна лиственных лесов в Подмосковье // Фауна и экология животных. М.: Изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1970. -С.3-20.

267. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов. // Фауна и экология животных. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1971. - С.61-86.

268. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации. // Журнал общей биологии, 1973. -Т.34. №4. - С.563-570.

269. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн., 1974. Т.53. - Вып.5. - С.692-709.

270. Шарова И.Х. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). // Зоол. журнал, 1975. Т.54. - Вып.1.- С.49-67.

271. Шарова И.Х. Жизненные формы личинок жужелиц (Coleóptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения // Эволюционная морфология личинок насекомых. М., 1976, - С.56-80.

272. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм жужелиц подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология беспозвоночных.

273. М.: Изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1979. С.3-14.

274. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.-360 с.

275. Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. - С.223 - 236.

276. Шарова И.Х. Зональные закономерности эколого-фаунистического распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полевых агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МПГИ им. В.И. Ленина, 1983.-С.62-67.

277. Шарова И.Х. Современное состояние и переспективы направления в развитии учения о жизненных формах в зоологии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С.3-10.

278. Шарова И.Х, Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus // Зоологический журнал, 1997. Т.76. - №4. -С.418-427.

279. Шарова И.Х. Душенков В.М. Зональные закономерности смены жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. -С.32-38.

280. Шарова И.Х., Катонова Л.Н. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в кротовых норах / Фауна и экология животных. М.: Изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1971. -С.98-104.

281. Шарова И.Х., Матвеева В.Г., Куперман Р.Г., Харюкова Н.Л. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в сосняках Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983.-С.107-111.

282. Шарова И.Х., Соболева Докучаева И.И Эколого-фаунистическая характеристика полевых жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Московской области // Фауна и экология беспозвоночных животных. - М.: МПГИ им. В.И. Ленина, 1983. - С.117-123.

283. Шашков М.П. Жизненные формы жужелиц широколиственных лесов Калужской области // Биология наука 21-го века: материалы 5-й Пущинской конференции молодых ученых. - Пущино, 2001.- С.314-315.

284. Шашков М.П., Алексеев С.К. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов заповедника «Калужские засеки» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Тез. докл. VII конф. Калуга, 1998 - С.173-175.

285. Шашков М.П., Алексеев С.К. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) широколиственных лесов Козельского района // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края: Материалы III-IV краеведческих конф. Калуга, 2001. - С.205-207.

286. Шашков М.П., Золотин Е.В. Мезофауна лесных биоценозов Козельского района // Вопросы истории, археологии, культуры и природы Козельского края: Материалы Ш-IV краеведческих конф. Калуга, 2001. - С.216-218.

287. Шашков М.П., Коспохина О.С., Алексеев С.К. Степень изученности наземной и почвенной фауны Юхновского края. // Природа и история Поугорья (краеведческие очерки). Калуга, 1999. - Вып.1. - С.36.

288. Шиперович В.Я. Почвенная фауна в различных типах леса. // Зоол. журн. -1937. Т.16. Вып.2. - С.301-309.

289. Шишова М.И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц западного лесного массива Тамбовской области // Жужелицы лесонасаждений лесостепи. Мичуринск, 1992а. - С.4-17.

290. Шишова М.И. Население жужелиц рекреационного березняка окрестностей Мичуринска // Жужелицы лесонасаждений лесостепи. -Мичуринск, 19926. С.18-25.

291. Шишова М.И. Динамика структуры населения и популяций массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесонасаждениях северной лесостепи России: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1994. -18 с.

292. Штакельберг А.А. Список вредных видов насекомых СССР и сопредельных стран. // Тр. по защите растений, 1932. ч.1. - вып.5. - С.32-56.

293. Экологические группировки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала / УрО АН СССР.1. Свердловск, 1991. 61 с.

294. Экологический мониторинг лесных ландшафтов Белоруссии / Е.А. Сидорович, А.И. Алехно, Е.Г. Бусько и др. Минск: Наука и техника, 1988.-206 с.

295. Эстерберг JI.K. Материалы к познанию Coleóptera Владимирской губернии // Естественно-истор. сб. Владимирского губерн. научн. о-ва по изучению местного края. Владимир, 1929. - С.42-51.

296. Эстерберг Л.К. Насекомые Горьковского и Кировского краев // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький, 1935. - С.196-210.

297. Эстерберг Л.К. Заметки о фауне Coleóptera Ивановской области // Учен, зап. Горьковск. ун-та. Горький, 1936а. - Вып.5. - С.75-79.

298. Эстерберг Л.К. Южные элементы энтомофауны Горьковского и Кировского краев // Зап. Горьковского отделения МОИП при ГГУ. -Горький, 19366. Вып.1. - С.3-12.

299. Эстерберг Л.К. Интересные виды жесткокрылых (Coleóptera) Горьковской и Кировской областей // Энтомол. обозрение. Горький, 1957. - Т.36. - №1. - С.142-148.

300. Юрьева Н. Д. Действие рассредоточенных и массированных рекреативных нагрузок на комплекс микроартропод в ельниках и березняках Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., 1983. - С.205-209.

301. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. -СПб., I905-I9I6. 1024 с.

302. Кришталь О.П. Комахи-шкщники сшьскогосподарських рослин в умовах люостепу та полюся Украши. Кшв: Видавництво КДУ, 1959. - 360 п.

303. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) by O. L. Kryzhanovskij, I. A. Belousov, 1.1. Kabak, B. M. Kataev, К. V. Makarov, V. G. Shilenkov, PENSOFT Publishers, Sofia -Moscow, 1995.272 p.

304. Barber H. Traps for cave-inhabiting insects. J. Elisha mitchel sci. Soc., 1934,46; c. 259-266.

305. Best R.L., Beegle C.C Food preferences of five special of carabids commonly ound in Iowa cornfields. Environment. Entomol., 1977, vol. 6, N 1, p. 9-12.

306. Butovsky R.O., Gongalsky K.B. Moiphometric analysis of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in anthropogenic impact bioindication / Ibid. 1999. P. 77-87.

307. Coaker T.H., Williams D.A. The importance of some Carabidae and Staphylinidae as predators of the cabbage rootfly. Ent. expt. et appl., 1963, vol. 6, N2, p. 156-164.

308. Darlington P.J., Jr. Biogeography of the Southen end of the world. Cambridge, Mass., 1965. 236 p.

309. Darlington P.J., Jr. Carabidae of mountains and islands: data jn the evolution of isolated faunas and on atrophy of wings. Entomol. Monogr., 1943, vol. 13, P. 37-61.

310. Darlington P.J., Jr. Paussid beetles. Trans. Amer. Entomol. Soc., 1950, vol. 76, P. 47-142.

311. Davies M.J. The contens of the crops of some British carabid beetles. -Entom. oth. Mag., 1953, vol. 89, P. 18-29.

312. Gongalsky K.B. Mapowanie zgrupowaii biegaczowatych (Coleoptera, Carabidae) Rosji Centralnej / In: VII Studenckie Warsztaty Technik Prezentacji Naukowyc Biaiowieza (Poland). 2001. P. 17.

313. Gongalsky K.B. Carabid beetle communities change under long-term antropogenic pressure / In: Abstracts of 5th Meeting of PhD students in evolutionary biology, 1999, Umea (Sweden), P. 11-12.

314. Gongalsky K.B. Impact of pollution caused by uranium production on soil macrofauna // Environmental Monitoring and Assessment. 2003. Vol. 89. No. 2. P. 197-219.

315. Gongalsky K.B., Butovsky R.O. Morphological changes in populations of thecarabid beetle Carabus hortensis L. (Coleóptera, Carabidae), as related to motorway influence / Ibid. 19986. P. 107-112.

316. Gongalsky K.B., Pokarzhevskii A.D., Filimonova Zh.V., Savin F.A. Stratification and dynamics of bait-lamina perforation in three forest soils along a north-south gradient in Russia // Applied Soil Ecology. 2004. Vol. 25. No. 2. P. 111-122.

317. Holdhaus K. Dei Spuren der Eiszeit in der Tierwelt Europas. Abhandl. Zool.-Botan. Gesellsch. Wien, 1954, Bd 18.493 p.

318. Holdhaus K. Die geographische Verbeitung der Insekten. In: Schröder Ch. Handbuch der Entomologie, Bd II. Jena, 1929, P. 592-1057.

319. Jeannel R. La genese des faunes terrestres. Elements de biogeographie. Parris, 1942.513 p.

320. Jeannel R. Les Bembidiides endoges (Col., Carabidae). Monographie dune lignee gondwanienne. Rev. franc, entomol, 1937, t. IV, f. 3, p. 241-396.

321. Jeannel R. Les Hilitides (Coleoptera, Adephaga), une lignee africano-bresilienne. Rev. franc, entomol., 1938b, t. V, f. 4, p. 202-219.

322. Jeannel R. Les Migadopides (Coleoptera, Adephaga), une lignee subantarctique. Rev. franc, entomol., 1938a, t. V, f. 1, p. 1-55.

323. Kabacik D. Beobachtungen über die Quantitatsveranderungen der Laufkafer (Carabidae) auf verschiedenen Feldkulturen. Ekol. polska, 1962A, vol. 10, N 12, p. 307-323.

324. Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). PENSOFT Publishers, Sofia -Moscow, 1995.272 p.

325. Kuhnelt W. Revision der Laufkafegattungen Patrobus und Diplous. Ann. Naturh. Mus. Wien (1940) 1941. Bd. 51, P. 151-192.

326. Lindroth C.H. Die fennoskandischen carabidae. Eine tiergeographische Studie, I-ra. Goteborgs K. Vet. och Vitt. Samh. Handl., ser. B, Bd 4 1945, N1,709 p.; N 2,277 p.; 1949, N 3,911 p.

327. Lindroth C.H. The fauna history of Newfoundland illustrated be Carabiden beetles. Opusc. entomol., 1963, Suppl. 23,112 p.

328. Lindroth C.H. The faunal connections between Europe and North America. Stockholm, 1957. 344 p.

329. Lindroth C H. Die fennoskandischen Carabidae. Medd. Goteborgs. Mus. Zool., 1945, Bd. 1.700 p.

330. Lindroth C H. Die Fennoskandischen Carabidae. Meded. Goteborg. Mus. Zool. avd., 1949, Bd. 4, P. 3.

331. Palmen E. Materialen zur Kenntnis der kaferfauna in westlichen Swir-Gebiet (Sowiet Karelien). Acta Soc. Fauna et Flora Fennica, 1946, vol. 65, N 3, P. 1198.

332. Rivard I. Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in relation to agricultural crops. Canad. Entomol., 1966, vol. 98, N 2, P. 189-195.

333. Skuhravy V. Fallenfand und Markierung zum Stadium der. Beitr. Entomol., 1956, Bd. 6, N. 3/4, P. 285-287.

334. Skuhravy V., Louda J., Sykora J. Zur Verteilung der Laufkafer in Feldmonokulturen. Beitr. Entomol., 1971, Bd. 21, N. 3/6, P. 539-546.

335. Thiele H. V., Kolbe W. Beziehungen zwischen bodenbewohnenden Käfern und Pflanzengesellschaften in Waldein. Pedobiologia, 1962, Bd. 1, N. 3, P. 157-173.

336. Thiele H. U. Zusammenhanere zwischen Jahreszeit der Larvalentwicklung und Biotopbindung bei waldbewohnenden Carabiden. Verh. XI Int. Ent.

337. Kongr., Wien, 1963, Bd. 3, P. 165-169.

338. Thiele H. U. Carabid beetles in their Environments. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1977. 369 p.

339. Voronov N.P., 1968. Uber die Wuhitatigkeit des maulwurfes (Talpa europea L.), pedobiologia, Bd. 8. P. 1.

340. Zamotajlov A.S. Tribe Patrobini Kirby, 1837 / Lobl I., Smetana A. (ed.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1. Stenstrup: Apollo Books, 2003. P. 21-22,280-286.1. КОНДРОВОюхнов1. ВОРОТЫНСК1. ПЕРЕМЫШЛЬ1. КОЗЕЛЬСК1. Жиздра481. УЛЬЯНОШ1. КАЛУГА

341. СХЕМА расположения пробных площадей (ПП) на территории Калужской области1. Серена 1область

342. Серым цветом выделена территория национального парка «Угра»

343. Зеленым заповедника «Калужские засеки»1. Масштаб 1 :1 500 00в 1 сантиметре 15 км)26.31; 40;41•4— 1 42 4— Г" 1 68;6922; 23 \ /58.67тх

344. Примечание: Номера в желтых прямоугольниках соответствуют номерам учетных пробных площадок (ПП), характеристики которых приведены в Приложении II.

Информация о работе

Алексеев, Сергей Константинович
кандидата биологических наук
Калуга, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственно-экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera: Сarabidae) лесов Калужской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы