Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распределение и транспорт кальция в соматических нервах при проведении ритмического возбуждения

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максимова, Наталья Владимировна

ВВВДЕНИЕ.•••••

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУШ.

Механизмы транспорта кальция в плазматической мембране. 7 Са-зависимые структурные изменения в плазматической мембране при проведении возбуждения

Глава П. МАТЕШАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объект исследования

Методы исследования.

Выделение и идентификация мембранных фракций

Метод дифференциального центрифугирования.

Определение'количества белка в мембранных фракциях.

Идентификация мембранных фракций.

Определение степени ориентированности и замкнутости везикул.

Методы определения кальция

Определение общего содержания кальция

Определение Са-связывающей и Са-аккумулирующей способности мембранных фракций

Определение Са-связывающей способности липидов.3?

Гистохимические методы определения кальция.

Регистрация Са-связывающей способности ппазматической мембраны нервного волокна

Исследование комбинационного рассеяния в нерве.

Статистическая обработка результатов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

Глава Ш. ПОГЛОЩЕНИЕ КАЛЬЦИЯ НЕРВНЫМИ СТВОЛАМИ В ПОКОЕ

И ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

Глава 1У , РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СОСТОЯНИЕ КАЛЬЦИЯ В КОМПАРТ

МЕНТАХ НЕРВНЫХ СТВОЛОВ.

Определение общего содержания кальция в нервных стволах. 55 Распределение кальция в компартментах нервных стволов.

Структура нервных стволов.

Идентификация трех составляющих процесса обмена кальция между нервным стволом и омывающим нерв раствором

Состояние кальция в нерве.

Глава У .МЕХАНИЗМА ТРАНСПОРТА КАЛЬЦИЯ В НЕРВНЫХ СТВОЛАХ

ПШ ПРОВЕДЕНИИ РИТМИЧЕСКОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ.

Механизмы транспорта Са^+ в экстраклеточной среде

Са-зависимые изменения на поверхности плазматических мембран.

Механизмы транспорта Са^+ в плазматической мембране.».106 Внутриклеточные механизмы связывания и аккумуляции кальция в нерве

Глава У1. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОда.

СПИСОК ЛИТЕРАТУШ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распределение и транспорт кальция в соматических нервах при проведении ритмического возбуждения"

В настоящее время большое вщшание уделяется выяснению роли ионизированного кальция в генерации и проведении возбуждения. Совокупность имеющихся в литературе данных указывает на многообразие функций Са^+ в возбудимых мембранах при проведении потенциалов действия / Frankenhaeuser, Hodgkin, 1955; Frankenhaeuser,1957; Baker,et al,I97I; Baker,1972; Blaustein,1974 /.

Co времени Рингера известно, что изменения концентрации экстраклеточного кальция модифицируют порог возбуждения нервов. Jb настоящее время установлено, что это связано с изменением вольт-амперных характеристик проницаемости мембраны и в первую очередь отражается на состоянии потенциалозависимых каналов / Almers,1973; Hill et al, 1975; Mullins, Requena ,1981 /.

В 1957 году Ходнскин и Кейнс показали, что при проведении ритмического возбуждения происходит поступление Са^+ в гигантский аксон кальмара /Hodkin, Keynes, 1957 /.

Эти результаты явились отправной точкой в изучении Са-транс-портирующих систем возбудимой мембраны. В последующих экспериментах были четко выявлены основные системы поступления Са^+ в клетку - потенциалозависимые Na-, K-, Ca- каналы, обращенный Na -Ca обмен и системы удаления Са^+ из клетки - Na ~Са обмен,rig ,Са-АТФ-аза /Blaustein,Goldman,1968; Baker,1972; Woodhull,I973; Blau stein, 1977/ .

Особое внимание уделяется выяснению механизмов регуляции содержания кальция внутри клетки.Установлено, что поддержание свободного кальция на постоянном, низком уровне, необходимом для нормальной жизнедеятельности клетки, возможно благодаря функционированию внутриклеточных Ca-связывающих систем.такими системами являются митохондрии, эндоплазматический ретикулум, плазматические мембраны, а также белки аксоплазмы /Baker,I972; Baker,1976; Garafoli, 1976; Fiekum, Leninqer,1980; Chan et al,I984 /.

Необходимо отметить, что практически все данные, характеризующие участие кальция в процессе возбуждения, были получены на гигантском аксоне кальмара / Eluckiger, Keynes, 1955; Hodgkin, Keynes,1957; АНТОНОВ, ^бЗ; Антонов, 1970; Baker,1976 /.

Транспорт кальция в тонких немиелиновых и миелиновых волокнах исследован гораздо меньше / Frankenhaeuser,I957; Keynes,Rit

Chie,l965; Ellisman et а1,198о/ и фактически нет данных о транспорте иона в этих волокнах при проведении возбуждения при различных режимах функционирования. Между тем в естественных условиях проведение возбуждения осуществляется в нервных стволах, которые содержат множество тонких волокон, глиальные и соединительнотканные клетки, функционирование которых несомненно взаимосвязано. ичевидно, что гигантские аксоны кальмара служат прекрасной моделью для изучения транспортных систем аксолеммы, однако опыты на этом обьекте не могут дать информацию о процессах, происходящих в экстраклеточных компартментах нерва при проведении возбуждения и о роли кальция в функционировании целых нервных стволов.

Перераспределение кальция между компартментами нервного ствола несомненно имеет место при проведении рядов импульсов - процесса с помощью которого осуществляется передача информации в многоклеточных организмах.

Наконец, большое значение имеет поддержание постоянного уровня внутриклеточного так как известно, что даже небольшие отклонения этого параметра нарушают работу клетки/ Tasaki et al,l962;/ В настоящее время практически нет работ, в которых была бы оценена Са-связывающая и Са-аккумулирующая способность внутриклеточных образований - митохондрий, эндоплазматического ретикулума, внутренней поверхности плазматических мембран нервных волокон, а между тем именно эти компоненты регулируют внутриклеточный уровень кальция в нерве.

Исходя из вышеизложенного ,мы поставили в своей работе задачу: исследовать распределение и транспорт кальция в соматических немиелиновых и миелиновых нервных стволах и оценить работу систем регуляции уровня кальция в нервных волокнах при распространении ритмического возбуждения.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Максимова, Наталья Владимировна

выводе

С целью изучения участия кальция в процессе проведения возбуждения было исследовано распределение, транспорт и регуляция уровня кальция в соматических нервных стволах при проведении ритмического возбуждения.

1. Кальций в нервных стволах распределен между тремя компарт-ментами: двумя экстраклеточными и одним внутриклеточным. Первый представлен межклеточным пространством, ограниченным наружной поверхностью аксо-глиальных комплексов и соединительной тканью. Второй соответствует структурам с ограниченным доступом к окружающей среде - это внутренние слои миелина, межаксональная щель и периак-сональное пространство. Третий компартмент - аксоплазма нервных волокон и органеллы.

2. Кальций присутствует в нервах в свободном и связанном состояниях: в межклеточном пространстве большая часть кальция находится в свободной форме; в миелине большая часть кальция присутствует в связанной форме; внутри нервных волокон находится кальций в свободной форме, а также кальций связанный с поверхностью плазматических мембран, эндоплазматического ретикулума и митохондрий.

3. При ритмическом возбуждении происходит перераспределение различных форм кальция в экстраклеточной и внутриклеточной областях, которое осуществляется за счет усиления транспорта Са2+, направленного внутрь клеток по потенциалозависимым Иа- и к- каналам и собственно Са-каналам; это приводит к снижению концентрации о р ,

Са2+ в межклеточном пространстве и увеличению Са внутри клетки.

4. При ритмическом возбуждении поглощение кальция характеризуется сложной зависимостью от частоты стимуляции: максимум поглощения наблюдается при характерных для данного типа нервов частотах.

5. Длительное ритмическое возбуждение миелинового нерва сопровождается Са-зависимыми структурными изменениями в области миелина - увеличением размера насечек Шмидта-Лантермана. Благодаря этому ионы кальция могут поступать в периаксональное пространство, что облегчает вход кальция в волокно не только через перехваты Ранвье, но и через миелинизированные участки.

6. Поддержание на постоянном уровне концентрации свободного кальция в межклеточном пространстве происходит благодаря высвобождению кальция с поверхности аксо-глиальных комплексов и миелина за счет снижения доли связанного кальция.

7. Постоянный уровень свободного кальция внутри клетки при возбуждении поддерживается благодаря функционированию Са-связыва-ющих и Са-аккумулирующих систем; наибольшим сродством к свободному кальцию обладают плазматические мембраны; наибольшей начальной скоростью аккумуляции - митохондрии.

8. Предложена схема Са-зависимых процессов, сопровождающих генерацию и проведение ритмического возбуждения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максимова, Наталья Владимировна, Москва

1. Антонов В.Ф. 19703. Ватырева Р.Г. 19754. Болдырев А.А. 19785. Боровягин В.Л. 1960

2. Вепренцев Б.Н. 1972 Евтодиенко Ю.В. Жерелова О.М.1. Крастс И.В.

3. Владимиров Ю.В 1980 Добрецов Г.Е.

4. Освобождение ионов Н при генерации ПД £ аксоне кальмара. В сб."Биофизика мембран",часть2 »Каунас,с.113

5. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран."Наука".

6. Воронин В.В., Купарадзе М.П.

7. Елесеев В.А. 10. Зайцев Н.Д.

8. Карнаухов В.Н. Шамаров A.M. Япган В.А. Кулаков В.И.12. Каталымов Л .Л.13. Кашин Л.П.

9. ЛевинС.В. Розенталь Д.Л., Комиссарчик Я.Ю,22. Ленинджер А.Л.

10. Либерман Е.А. Цофина Л.М., Вайнцванг М.Н.24. Лишко В.К.

11. Максимов Г.В. Тилов Б.О., Лихачев Ю.В., Чурин A.A., Рубин Л.Б.

12. Максимов Г.В., Тилов Б.О., Лихачев Ю.В., Чурин A.A.

13. Максимов Г.В., Станкова И.С., Кондратов В.Е., Колье О.Р., Бурлакова Е.В.30. Манина Г.А.31^ Матюшкин Д.П.

14. Меликян Г.Б. 1983 Черномордик Л.В., Абидор И.Г.,

15. Чайлахян Л.М., Чизмаджев Ю.А.

16. Можаева Г.Н., 1972 Наумов А.Н.

17. Насонов Д.Н., 1957 Суздальская И.П.36. Орлов С.Н. 198137. Орлов С.Н. 198038. Питере А., 1972 Палей С.,1. Уэбстер Г.39. Плохинский H.A. 196940. Ревин В.В. 1978р,

18. Индуцируемое ионами Са слияние бислойных липидных мембран, не содержащих растворителя. ДАН СССР, т. 269, с. 1221

19. Влияние поверхностного заряда мембраны на стационарную калиевую проводимость мембраны перехвата Ранвье.

20. Биофизика, т. 17, Р 3, с. 412 К вопросу об изменениях, происходящих в протоплазме нервных волокон при возбуждении. Физиол. жур нал СССР., т. 43, с. 664-672. Механизмы внутриклеточного распределения кальция. Успехи совр. биол., т.92, вып.1,с. 19-34.

21. Механизмы регуляции внутриклеточ2+ного распределения Са т в жировой ткани.Биохимия, т. 45, № 3, с. 14-21.

22. Ультраструктура нервной системы. "Мир", Москва.

23. Руководство по биометрии для зоотехников. М.,"Колос". Окислительные процессы в нерве при проведении ритмического воз-буждения.Автореф. канд. диссерт. МГУ.

24. Штранкфельд И.Г. Франк Г.М.56. Яковлев В.Д.

25. Abbott B.C. , Howarth J.V., Ritchie J.V.

26. J. Neurochem., 20, 681-689.1978 Geting carrents and charge move — ments in excitable membranes. Rev. Physiol. Biochem. and Phar — macol. 82, 95-19000. Baker P.P. 197261. Baker P.P. 197662. Baker P.F., 1967

27. Blaustein M.P., a Hodgkin A.L., Steinhart R.A.

28. Baker P.P., 1967 Blaustein M.P., 61. Manil J., Steinhardt R.A.

29. Baker P.P., 1971 Grawford A.C.65. Baksr P.F., I97I66. Baker P.F. 19711. Meves H., Ridgway E.E.

30. Transport and metabolism of calcium ions in nerve. Progr. Biophys. Mol. Biol.24,N 2, 177—223.

31. Regulation of intracellular Ca and1. Mg in sqiud axons.

32. Fed. Proc., N 14, 2589-2595

33. The effect of sodium concentrationon calcium movements in giant axonsof Loligo forbesi.1. J. Physiol., 192, 43.

34. A ouabain—insensitive, calcium—sensitive sodium efflux from giant axons of Loligp. J. Physiol., 191.100

35. Sodium—dependent transport of magnesium ions in giant axons of Loligo forbesi. J. Physil., 216, 38

36. Depolarization and calcium entry in squid giants axons. J. Physiol.,218, N 3, 709-755.

37. Pasic entry of calcium in response to depolarization of giant axons of Loligo forbesi. J. Physiol.,216. 70

38. Baker P.F. Cock R.H., Glitsch H.G,68. Baker P.P., Glitsch H.G,69. Baker P.P.,1. McNaugfcton P.A.1974 Apparatus for the continuous mea45sûrement of Ca influx into intact squid axons under voltage-clamp conditions. J. Physil., 242. N 2, 48-50

39. Voltage—dependent changes in the permeability of nerve membranes calcium and other divalent cations.

40. Blaustein M.P., 1968 Goldman D.E.

41. Blaustein M.P., 1969 Hodgkin A.L.76. Brinley F.J,1978

42. Brinley F.J;, 1978 Tiffert I., Scarpa A.

43. The interreletionship bitween sodium and calcium fluxes across cell membranes.

44. J. Physiol. Biochera.»Pharmacol., 70, N I, 33—72.

45. Effects of internal and external cations and of ATP on sodium — calcium and calcium — calcium exchange in sguid axons. J.Biophys., 20, 79-11I. The action of certain polivalent cations on the voltage—clamped lobster axon.

46. J. Gen.Physiol., 51, 279-289.

47. The effect of cyanide on the efflux of calcium from squid axons.

48. J. Physiol., 200, N 2, 497-527.

49. Calcium bufferihg in squid axons. Anmu. Rev. Biophys. and Bioen — gineer., Palo Alto,Calif., 7, 363-392.

50. Mitoxondriya and other calcium buffers of squid axons studied in sity.

51. J. Gen.Physiol., J2, N I, IOI-I27.78. Brismar T.197379. Bygrave F.L.80. Bunge P.P.82. Carafoli E.83. Carafoli E.f1976197081. Caldwell P.C. 195819761971

52. Carvalho C.A.M., 1977 Carvalho A,P.

53. Effect of ionic concentretion on permerbility properties of nodalOmembrane in myelinated nerve fib — res of Xenopus laevis. Acta Physiol.Scand., 87, 474-484. The ionic enviroment and metabolic control.

54. Nature, 214, N 5089, 667-671.

55. Structure and function of neuroglia: some recent observations. Int The neurosciences 2—nd study program N. Y., 782-797.

56. Studies on the internal pH of large muscle and nerve fibres. J. Physiol., 142, 22-62.2+ 2+ Ca and mitochondria Ca in biological systems.

57. Cambridge L-N-Y. Melborne, 89-115.

58. A survey of the interactions of cylcium ions with mitoxondria from different tissues and species. J. Biochem., 122,681-690.

59. Fluorimetric monitoring of calcium binding to sarcoplasmic reticulum membranes.

60. Biochim.et biophys. acta, 468, N I, 21-30.

61. Caspar D.L.D., 1980 Melchior V., Hollingshead C.J.

62. Casvell A.H., 1971 Hutchison J.D.87. Chan S.J. 1984 Ochs S.,1. Jersild R.A.88. Chance B. 1965

63. Chandler W.K., 1965 Hodgkin A.L.,1. Meves H.90. Chow W.S., 1980 Barber N.

64. Dinamic of myelin membrane contacts.1.: Membrane—membrane interaction ed. by N.B. Gilula. Raven Press. N. Y.

65. Xlortetraciclin as a new method identification of calcium in biological membranes. Biochem. and Biophys. Res. Com — muns., 4,2, 43.1.calization of calcium in nerve fibres.

66. J. Neirobiolol. 15, N 2, 89-100.

67. The energy—Linked reaction of calcium with mitoxondria. J. Biol. Chem., 240, N 6, 2729 -2748.

68. The effect of changing the internal on sodium inactivation and related phenomena in giant axons. J. Physiol., 180, 821^36.

69. Salt—dependent changes of 9—amino— acridine fluorescence as a measure of densities of membrane sur — surfaces.

70. Biochem. and Biophys. Neth. 980, v.3, 173-185

71. Cohen L.B., 1968 Keynes R.D.,1. Hille B.

72. Cohen L.B. 1970 Londowue D., Shrivastav B.B.

73. Cohen L.B., 1971 Londowne D.

74. Cohen L.B. 1971 Keynes R.D.

75. Cohen L.B., 1972 Keynes R.D., Londowue D.

76. Cohen I*. B., 1974 Salsberg B.M., Davila H.V.,1. Ross W.N., Waggoner A.S.97. Cooper R. 19671.gt scattering and birefringence changes during nerv activity. Nature. 218, 438-441.

77. Changes in fluorescence of squid axones during activity. J. Biophys., II, 49

78. Optical changes in nerve during conduction.

79. J. Physiol., 211, 205 -237.

80. Changes in light scattering asso — ciated with the action potential in crab nerve. J. Physiol., 212. 259-275.

81. Changes in axone fluorescence during activity: Molecular probes of memo — rane potential. J. Physiol., 224, 727-752.

82. Changes in axon ligth scattering thet accompany the action potential: carrent dependent components. J. Membrane Biol., 19, 1-36.

83. The colorimetric measurement of succinate dehydrogenase activity in subcellular fraction. J. Biol. Educat., I, 57-6398. -Diecke F.P.J., 1980 Greenberg S.

84. Diecke F.P.J., 1981 Staut M.100. Driuin H., 19741. Neumcke B.101. Elfvin L.D. 196112. Elliot K.A.S. 1959

85. Ellisman M.N., 1980 Fridman P.L., Hamilton W.J.

86. Effect of metabolic inhibitors on

87. Ca fluxes and ATP content of mye — linated nerv .

88. Acch.L. Pharmacolclyn. et ther., 243. H 2, 293-303.

89. Calcium destribution and transportin myelinated nerve.

90. J.Comp. Physiol.,141, 319-326.

91. Spesific and unspecific charges at the sodium channels of the nerve membrane.

92. Phlugers, Arch,, 351, 207-229.

93. Electron microscopy investigation of the plasma membrane and myelin sheaths of nerve fibers. J. Ultr. Res., 5, 388-407.

94. Observation on glial metabolism: water and electrolyte distribution. In: The biology of myelin. Progress in neurobiology. 4. N.Y.,231-237.

95. The localization of sodium and calcium to Schwann cell paranodal loops at nodes of Ranvier and of calcium to compact mielin. J. Neurocytol.,9, N2, 185-205.104. Ellman G.L.,

96. Conrtney H.D., Valentino A., Teatherstone R.M.

97. Eliickiger E., Keynes R.D.106. Pinean J.B.

98. J. Biophysic. Biochem.Cytol.,3,89-901980 The mechanisms and regulation of mitochondrial Ca2+ transport. Ped. Prog.,39, N 7, 2432-2436.

99. Frankenhaeuser B. 1955 The effect of calcium on the sodiumpermeability of giant nerv fibre. J. Physiol., 128, N 2, 40-41.

100. Frankenhaeuser B. 1957 The effect of calcium on the myelynated nerve fiber. J. Physiol., 122, 245-260.

101. Frankenhaeuser B., 1957 Hodgkin A.L.

102. Gasser H.S., 1939 Grundfest H.113. Geren B.B. 19541. Shmitt P.O.114. Harris E.J. 1957115. Henkart M. 1980116. Hill B. 1968

103. The action of calcium on electrical properties of squid axons. J. Physiol., 121, 341-376.

104. Axon diameters in reletion to the spike dimensions and the conduction velocity in mammalian A—fibers. Am.J.Physiol., 127,393-414.

105. The structure of the Schwann cell and its reletion to the axon in certain invertebrate nerve fibres.

106. Proc. nat.Acad. Sci. Wash., 40, 863-870.

107. The output of Ca from frog muscle,

108. Biochim.Biophys.Acta, 80-87.1.entification and function of intracellular calcium stores in axon and cell bodies of neurons. Ped. Proc., 29, N 10, 2783-2789.

109. Charges and potentials at the nerve serfaces.Divalent ions and pH.

110. J.Gen.Physiol., 51,221-236117. Hill B.118. Hill B.,1. Wood'null A.M. Shapiro I.119. Hodgkin A.L. Keynes R.D.

111. Phyl. Trans. Roy. Soc. London B. 270, 301-318.1957 Movement of labelled calcium in squid axons.

112. Keynes R.D. , 1965 Ritchie J.M.126, Kostyuk P.G., 1974 Krishtal O.A., Doroshenko P.A.

113. Krishman N., 1974 Singer M.

114. Na—activated calcium efflux in rabbit nerve fibres. Experients, 25, N 12, 1293-1294.

115. Optical changes during nerve conduction.1.: The neurosciences, Second Study Program, ed. F.O. Shmitt, Rockefell.University Press.N.Y.,707.715.

116. The raovemwnts of labelled ions in mammalian non-myelinated nerve fibres. J. Physiol.,179, 333-367.

117. Calcium currents in snail neyrones. The effects of external calcium concentretion on thfe calcium in— trance current.

118. Pflug. Arch., ¿48, N I, 95-104.1.calization of cations in the periferal nerve fiber by K—pyro— antimonate method. Exsp. Neurol., 42, N I, 191-205.128. Lasek R.J., Tytell N.129. Leaf A.1981,1959.130. Lowry O.M., 1951

119. Rosenbrough A.L., Farr A.L.131. Lubinska L.132. Mangold H.K.133. Meech R.W.134. Metuzals J,

120. Tasaki I., Terakawa S. Clapin D.F.1954196919701981

121. Macromolecular transport fromglia in the axon.

122. J.Exp. Biol., 9£, 153-165.

123. On the mechanism of fluid exchange of tissues in vitro. Biochem. J.,62, 241-248.

124. Protein measurement with folin phenol reagent. J. Biol.Chem., 193, 265-274.

125. Form of myelinated nerve fibres. Nature, 173, 867-871.

126. Thin layer chromatography.Stahl. ed. Springer Verlag ,N.Y., 155— 200.1.tracellular calcium injection causes increased activates potassium conductance in Aplysia nerve cells.

127. Fed. Proc., 29, N2, 834-836.

128. Removal of the Schwann sheath from the giant nerve fibers of the squid.1.: An electonmicroscopic study of the axolemma and associated axoplasmic structures. Cell Tissue.Res., 221, I-I5135. Meves H.136. Meves H., Pichon Y.137. Meves H., Vogel W.

129. Moor L.E., Tufts M., Soloka M.139. Mullins L.J. Requena J.1975 Calcium currents in squid giant axon.

130. J. Physiol., 267, 395-410.1975 Light scattering spectroscopy of the squid axon membrane. Biochim. et Biophys. acta., 382, N 3, 286-294.1981 The "late" Ca channel in squid axons.

131. J. Gen.,Physiol., 78, N 6 , 683700.

132. Moller W.S. , 1981 Chow I.M.,1. Palmer I.M., Barher I.

133. Neumcke B., 1980 Schwarz W., Stampfli R.142. Padron R., 1982 Mateu A.143. Peracchia C. 1974

134. Peracchia C., 1971 Robertson I.D.

135. Poizer G., 1974 De lean A.

136. Repetitive propagation of action potentials destabilises the structure of myelin shalth.A dynamic X—ray diffraction study. Biophys. J., 22» E 2, 183-188.

137. Excitable membrane ultrastructure J. of Cell Biol., 61, 53.

138. Ultrastructure membrane nerve fibres.

139. J. of Cell Biol., 51, 223.

140. J. Gen.Physiol., 67, N 4, 433-467.148. Rassmussen H.1970

141. Richards A.J., 1943 Steinbach H.B., Anderson T.F.150. Robertson J.D. 1958 a151. Robertson J.D. 1958 b

142. Cell communication calcium ion and cyclic adenosine monophosphate. Sciehce, 170. N 3956, 404-412.

143. Electron microscope studies of squid giant nerve axoplasma. J. Cell. Comp. Physiol., 21, 129.

144. The ultrastructure of Schmidt—Lan— termann clefts and releshearing defects of the myelin sheth. J. Biophys. Biochem. Cytol., 4, 39-46.

145. Structural alteretions in nerve fibres produced by hypotonic and hipertonic solutions. J. Biophys. Biochem. Cytol., 4, 349-364.

146. Rutbbum W.B., 1969 Bethlach M.W.153. Skou S.C. 1957154. Skou S.C. 1961155. Stephens W.G.S. 1969156. Strumwasser F. 1967

147. Estimation of enzymatically produced orthophosphate in the presence of cycteine and adenosine triphosphate.

148. Analyt. Biochem. 98,436-444.

149. The influence of some cations on adenosinetriphosphatase from peripheral nerves.

150. Biochim. Biophys. Acta., 394401.

151. The relationship of a m|+ +Na+ -activated K+-stimullated enzyme or enzyme system to the active linken transport of Na+ i.nd K+ across the cell membrane. Membrane Transport and Metabolism. Acad. Press.»London.^ 228.

152. Hydrogen ion and the activation of electrically exitable membranes. Nature,224, N 5219, 547-549.

153. Types of information stored in single neurons.1.: Invertebrate nervous systems. Chicago: Univ. Chicago press,291-319.

154. Svetashev V.I., 1972 Vaskovsky V.E.

155. Sulakhe A.D., 1980 Louis N.

156. Szalontai B., 1977 Bagynka G.

157. Takata M., Pickard W.F, Lettvin J.I,

158. Tasaki I., Camay L., Watanabe A.

159. Tasaki I., Watanabe A., Hallett M.196619691972

160. A simplified technique for thin-layer microchromatography of lipids .

161. J. Chromatogr. 67, 376-378.

162. Transport of calcium ions in exita-ble membranes.

163. Prog.Biophys. Molec.Biol.,35»135.

164. Changes in Raman spectrum of frog sciatic nerve during action potential propagation. Biochem. Biophys.Res.Commun.,76, N 3, 660.1.nic conductance changes in lobster axon membrane when lanthanum is substituted for calcium. J. Gen. Physiol.,50,461-472.

165. Transient changes in extrinsic fluorescence of nerve, produced by electric stimulation. Proc.Nat.Acad.Sci.USA,64,1362-1368. Extrinsic fluorescence changes in squid axon.

166. J.Membr. Biol.,8, 109-132.

167. Tasaki I., Watanabe A. Takenaka T.1978164. Tasaki I., Iwasa K.1980

168. Resting and action potential of intracellular calcium in presynaptic nerve terminals. Ann.N.Y. Acad.Sci.,307» N 2, . 195-208.

169. Shortening of nerve fibers associated with propagation nerve impulse.

170. Biochem. and Biophys.Res.Communs, 94,N 2, 716-720.165. Tasaki I., Iwasa K.1982166. Taylor G.W.

171. Theron J.J, Meyer B.J., Boekkooi S.19421980

172. Ferther studies of rapid mechanical changes in sguid giant axon associated with actidm potential production. Jap.J. of Physiol., 32, 505-518.

173. Relation between fiber size, birefringence and conduction velocity.

174. J. Cell Comp.Physiol.,18,233-242,

175. Ultrastruetural localisation of calcium in peripheral nerve of the rat.

176. S.Afr.Med.J.,49,N 43, 1795-1798.

177. Theuvenet A.P.R., 1980 Borst-Pauwells W.P.H.169. Toister Z., 19711.yter A.170. Vellegas I. 1981171. Vogel W. 1974172. Vollet J.J., 19711. Roth L.E. Davidson M.

178. Watanabe A.J., 1967 Tasaki I., Singer I.

179. Yeast serface potential probed by 9-aminoacridine. Biophys.Struct, and Mech., 6, 840.

180. Ca -induced fusion of avian erythrocytes.

181. Biochira.Biophys.Acta.,241, 719724.

182. Axon-Schwann-cell relationships in the giant nerve fibre of the sguid.1. J.Exp. Biol. 95, I35-I5I.

183. Calcium and lanthanum effects at the nodal membrans. Pfliigers.Arch., ¿30, 25-39.

184. Calcium-induced fusion of a heliozoan protozoan. Abstr.IIth Annu.Meet.Am.Soc. Cell Biol., 314.

185. Effect of tetrodotoxin on excitability of sqid giant axons in sodium-free media. Science,155, 95-97.174. Welsenberg R.C. 1972175. Waiss U.1958176. Woodhull A.M. 1973177. Zimmermann U. 1982

186. Zimmermann U., 1981 Scheurich P.

187. Microtubule formation in vitro in solutions containing low calcium concentrations. Science, 155, 95-97.

188. Phasenkontrastuntersuchuger über fixierungsbedingte morphologisch fassbare Veränderungen an peripheren Nervenfasern. Z.Mikr. anat. Forsch,64, 267295.1.nic blockage of sodium channels .

189. J. Gen. Physiol.,61, 687-701.

190. Fushion of membranes in action of electrical fields. Biochem. and Biophys.acta,694, N 3, 227-277.

191. Electrostimulated fashion of the biologycal membranes. Biochem. and Biophys. acta,£41» N 3, 160-165.