Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Ранняя дивергенция и палеозойский этап развития мшанок

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ранняя дивергенция и палеозойский этап развития мшанок"

/згу

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Горюнова Раиса Васильевна

УДК 544.714:551.73

РАННЯЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ И ПАЛЕОЗОЙСКИЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ МШАНОК

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1989

Работа выполнена в Палеонтологическом институте АН СССР.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Л.А.Невесская доктор геолого-минералогических нарт: Р.М.Мяшшль доктор биологических наук, профессор В.А.Свешников

Ведущая организация: Московский государственный университет им.М.В. Ломоносова.

Защита состоится " "_1989 г. в

_час. на заседании Специализированного совета

Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте АН СССР по адресу: 117868 Москва, Профсоюзная ул., д.123. Тел. 339-08-22,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук АН СССР (Москва, Ленинский проспект, 33).

Автореферат разослан "_" 1989 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Б.Л.Дмитриева

Актуальность проблемы. Палеозойский этап в развитии мшанок представляется исключительно, важным, так как в течение этого времени (продолжительностью около 300 млн.лет) можно проследить как происхождение, так и пути адаптации данной группы, опираясь на эволюционноморфологические преобразования ее колониальной организации.

В морские акваториях палеозоя существовали мшанки двух классов. Одни из них - гимнолематн, представленные единственным отрядом ктеностомид, который охватывает как ископаемых, так и современных мшанок с мягким скелетом. История развития этого отряда в палеозое документирована очень слабо. Второй класс представляют стенолематы, которые токе объединяют как ископаемых, так и современных мшанок, но исключительно морских и с жестким известковым скелетом колоний. Они широко распространены в различных морских отложениях,начиная с нижнего ордовика. Мшанки имеют преимущество при биостратиграфических исследованиях по сравнению с другими группами беспозвоночных, поскольку легко определяются даже по небольшим фрагментам колоний. Особенности морфологической и биологической организации мшанок как колониальных животных делают их весьма ценными объектами при разработке некоторых теоретических проблем, касающихся вопросов эволюции, в частности фундаментальной проблемы происхождения и становления колониальности. К сожалению, степень изученности палеозойских мшанок еще не отвечает тому значению, которое они могли бы иметь в решении теоретических проблем биологии и вопросов геологической практики.

Начиная с середины прошлого столетия, были накоплены определенные сведения по разным направлениям исследования палеозойских мшанок. Однако проблема их происхождения.и ранней эволюции остается нерешенной. Данные о филогенезе палеозойс-есих мшанок носят отрывочный характер, так как они получены, как правило, в результате исследований отдельных таксонов из узких хронологических интервалов и небольших регионов. История развития этой группы в целом до сих пор никем не рассматривалась. Практически не освещенными остаются пути эволк>-зди и колониальной интеграции, палеозойских мшанок. Сравнение

всех отрядов и особенно их древнейших представителей по комплексу признаков до сих пор целенаправленно не проводилось. Сведения о начальной истории стенолемат очень скудны. Общепринятой системы палеозойских Мшанок еще нет.

Актуальность представленной работы обусловлена необходимостью проведения всестороннего и детального изучения палеозойских мшанок, стоящих у истоков типа, с цельа выяснения их происхождения, а также для понимания колониальной организации и путей становления основных ветвей этой группы. Все это открывает возможность для пересмотра системы и более полного использования мшанок для биостратиграфии палеозойских отложений.

Цель и задачи работы. Целью работы было решение вопросов происхождения и воссоздания цельной картины исторического развития.палеозойских стенолемат, а также построение их системы. Для достижения этой цели было важно выяснить стратиграфический уровень и время появления мшанок с обызвествлен-ным скелетом, определить,какие формы стояли у истоков стенолемат, где и когда они появились, с тем, чтобы уточнить центр их происхождения, понять и проследить пути их морфологической эволщии и направления колониальной интеграции, а также выявить общие закономерности исторического развития группы. Одна из основных задач - изучение колониальной морфологии, а именно: онтогенеза зооециев и астогенеза, зооевд-ального полиморфизма и его изменений во времени, а также особенностей почкования и роста колоний. В задачу автора входили также разработка критериев классификации палеозойских стенолемат, уточнение диапазонов существования высших таксонов этой группы до родов включительно и определение темпов их эволюции.

Научная новизна. Впервые проведен всесторонний сравнительный морфофункциональный анализ всех групп палеозойских мшанок. Получены новые сведения о начальных стадиях астогенеза. Прослежено во времени развитие морфологических признаков: внешнего облика колоний, способов почкования и особенностей роста автозооециев, их формы г апертур, внутризооеци-альных структур, микроструктуры стенок, межзооециальных об-

разований и зооециального полиморфизма. Установлены новые типы зооециев. Выявлены основные тенденции в изменении морфологии стенолемат от раннего ордовика до триаса.Рассмотрены вопросы происхоядения и становления типа мшанок и двух его классов. Постулируется происхождение стенолемат от колониальных гимнолемат - ктеностошд. Высказано предположение о тлеете и времени их появления. Рассмотрены особенности исторического развития всех отрядов стенолемат, реконструированы их филоге-незы. Впервые выявлены важнейшие направления в эволюции группы, пути развития полиморфизма, уровни колониальной интеграции и многочисленные параллелизмы во многих филогенетических линиях. Установлены три качественно разных этапа в эволюции стенолемат: время дивергенции классов и отрядов, время постепенного развития и, наконец, время угасания и умирания группы. На основе ревизии палеозойских мшанок выявлены три пика их таксономического разнообразия, которые были связаны с определенными группами. Впервые показано, что отдельные типы зооециев эволшроваля в сторону большей эффективности и интенсификации своих функций путем уменьшения (олигомеризация ) или увеличения их числа (полимеризация). Все эти данные послужили основой для пересмотра системы палеозойских мшанок. В результате внесены существенные изменения в их классификацию. Обоснован отрядный ранг двух ранее выделенных отрядов. Установлены два новых подотряда. Предложены два надсемейства, выделено 14 новых семейств и изменен таксономический ранг еще около 30 семейств. Выделено 10 подсемейств, 19 родов и много новых видов. Диагнозы и состав большинства таксонов существенно пересмотрены и изменены.

Практическую ценность имеют установленная автором этап-ность морфологической эволюции палеозойских мшанок и новые данные об историческом развитии группы, которые легли в основу построения их системы. Это позволило уточнить диапазон существования многих таксонов, что увеличило возможность их использования для биостратиграфии.

Материалом для работы послужили обширные коллекции Палеонтологического института, в которых палеозойские мшанки представлены десятками тысяч экземпляров. Они были собраны в

течение многих лет сотрудниками института и автором, а также палеонтологами и геологами других учреждений СССР и зарубежных стран. Остатки стенолемат, нередко прекрасной сохранности, происходят из многочисленных местонахождений на территории нашей страны и за ее пределами (Индонезия, Вьетнам, Китай, Монголия, Индия, Афганистан, Иран, Чехословакия,Польша, Канада и США.). Особенно ценными являются коллекции мшанок из аренигских отложений Эстонской ССР и Ленинградской области.

В моих руках сосредоточен уникальный материал по палеозойским мшанкам, в котором имеются саше древние их представители из нижнего ордовика, а также мшанки из' всех последующих систем палеозоя. Я имела возможность ознакомиться с коллекциями Р.М.Мянниля из ордовика и силура Эстонии, Б.И. Пушкина - из ордовика Белоруссии, Т.Д.Троицкой - из девона и карбона Казахстана, А.Т.Пламенской - из палеозоя Казахстана, Н.Н.Дунаевой - из карбона Донбасса, Т.В.Романчук - из карбона и перми Хабаровского края, Л.И.Попеко - из карбона и Перми Забайкалья, А.В.Киселевой - из перми Приморского края, О.Н.Кручининой и В.ШОжгибесова - из перми Приуралья. Просмотрены коллекции современных мшанок из Белого и Баренцева морей (у М.Г.Гостиловской, Мурманская биостанция), Японского моря (у А.А.Кубанина, Институт биологии моря ДВНЦ), Антарктики (у Е.И.Андросовой, ЗИН АН СССР) и Мексиканского залива {у Л.А.Висковой, ПИН АН СССР). Изучены типовые материалы в монографических коллекциях Палеонтологического института, коллекциях Е.А.Модзалевской, В.П.Нехорошева и А.И. Никифоровой (ЦНИГР музей, Ленинград), В.Б.Тризны (музей ВНИГРИ, Ленинград), В.Дыбовского (музей ЛГУ, Ленинград) и P.M. Мянниля (Геологический институт АН ЭССР, Таллин). Всего просмотрено около 400 родов, которыми практически исчерпывается весь состав палеозойских мшанок.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе три монографии (одна из них в соавторстве). Основные положения диссертации были изложены автором на Всесоюзных совещаниях по ископаемым и современным мшанкам (Москва, -1976, 1986 гг.; Хабаровск и Владивосток, 1979 г. ; Пермь, 1983 г.), в Московском обществе испытателей природы

(1982, 1983, 1984, 1985 гг.), на Международной бриозоологиче-ской ассоциации в Лионе (1974 г.), на заседаниях ученого совета и отдела беспозвоночных Палеонтологического института АН СССР <1979, 1982, 1983, 1985, 1988, 1989 гг.).

Структура диссертации. Работа состоит из двух частей.Первая часть включаем, кроме введения и выводов, пять глаз: 1. Эволюционная морфология палеозойских мшанок, 2. Критерии классификации и система палеозойских мшанок, 3. Происхождение, ранняя Дивергенция и филогения палеозойских мшанок, 4. Пути колониальной интеграции палеозойских мшанок, 5. Некоторые особенности эволюции палеозойских мшанок. Вторая часть (приложение) содержит систему палеозойских мшанок, библиографию, рисунки, фототаблицы й объяснения к ним. Объем диссертации 293 стр. машинописного текста. Список литературы включает 327 названий, из них 187 на иностранных языках , £98 рисунков и 49 фототаблиц.

Изучение мшанок проводилось традиционными методами макро-и микроскопического исследования с применением биологического и отчасти сканирующего электронного микроскопов.

Работа выполнена в лаборатории брахиопод и мшанок Палеонтологического института АН СССР как раздел теш "Происхождение, биология и пути развития колониальных организмов". С искренней благодарностью я отдаю дань памяти Г.Г.Абрикосова, который привлек мое внимание к изучению современных морских мшанок. Особую благодарность я выражаю В.А.Сытовой за идею выбора этой группы в качестве объекта для моих исследований и И.П.Морозовой - первому учителю и постоянному консультанту в деле изучения палеозойских мшанок. В процессе исследований я пользовалась советами ныне покойных Г.Г.Астровой и H.A.Шишовой,которым глубоко признательна. В обсуждении диссертации принимали участие Л.А.Вискова, А.В.Виноградов, В.Д.Лаврентьева, И.П. Морозова, Р.М.Мянниль, Л.В.Нехорошева, В.И.Пушкин. Я особенно признательна сотрудникам института - Г.А.Афанасьевой, Р.Е.Алексеевой; Т.Н.Бельской, М.Р.Геккер, Т.А.Грунт, Е.А.Ивановой, С.С.Лазареву и А.Ю.Розанову за ценные советы и консультации при обсуждении отдельных вопросов диссертации. Приношу свою сердечную благодарность коллегам по работе, а такке всем, кто

участвовал в сборах материалов и предоставил мне свои коллекции для ознакомления. Я благодарна также В.Т.Антоновой, С.Н. Букреевой, П.Е.Вулых, Т.Н.Шалаевой, Т.М.Шимановой и Е.Ф.Дрош-киной за изготовление шлифов и техническую помощь при подготовке диссертации.

Глава I. ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК

В изложении морфологии и других вопросов, касающихся палеозойских мшанок, автор руководствовался идеей происхождения колоний половым путем - от анцеструлы и формирования их за счет почкования. Каждая колония включает составляющие ее разнообразные особи - автозооецни и гетерозооеции. Это разнообразие служило определенной гарантией сохранения колонии как единой, в разной степени интегрированной, системы. Саморегулирование и устойчивость обеспечивались ведущей частью колонии, которую составляли автозооиды (автозооеции),игравшие доминирующую роль в процессе ее жизнедеятельности.

Рассмотрены в эволюционном аспекте общая форма колоний, астогенез, способы почкования и план внутреннего строения колоний, автозооещш, стенки и их микроструктура, апертуры ав-тозооециев и лунарии. Охарактеризованы внутризооециальные структуры: диафрагмы, гемифрагш, гемисепты, цистифрагмы и каналикулусы. Особое внимание уделено полиморфизму мшанок. Он выражается в присутствии у них морфологически различных групп зооециев, которые представляют собой скелеты видоизмененных зооидов, выполнявших какую-либо одну главную функции. Выявлено 20 типов таких зооециев у палеозойских стенолемат: анцеструлы, неозооеции (мезопоры без'диафрагм), мезозооеции (мезо-поры), акантозооеции (акантопоры, акантостили), эксилязооеции (эксиляпоры), метазооеции (питы, метадоры, псевдомезопоры, пседцомезозооеции), осевые зооедии (осевые трубки, осевые цилиндры, первичные зооеции), тектизооеции, зкзакантозооеции. вазозооеции. паразооеции, циклозооеции (акцессорные поры, дополнительные поры, округлые полости), эндакантозооеции. ка-вернозооеции, аллозооеции. кашшковые зооеции, микрозооеции , мегазооеции, фоссазооеции и лептозооеции. Семь типов зооециев установлена автором (их названия подчеркнуты в приведенном

списке). Рассмотрены межзооециальные структуры, т.е. образования, которые заполняют промежутки мезду зооециями или связаны непосредственно с их стенками. Это - пузырчатая ткань (везикулярная ткань, пузыри, цистопоры, цистозооеции), мину-топоры, поры (микроакантопоры, пауростили, псевдопоры), соединительные поры (межзооециальные поры), капилляры (зоариа-льные каналы), стеллятопоры, бугорки, кили и килевые бугорки, ризоида и монтикулы (макулы, пятна). Показаны тенденции и общие закономерности в изменении и направлении развития каждого из признаков в течение палеозоя. Приведены функциональная трактовка и оценка их таксоногягческого и эволюционного значения. Уточнена терминология.

Жизненный цикл у мшанок характеризуется чередованием полового и бесполого поколений. Обычно в результате полового размножения появляются новые колонии, а процесс почкования обеспечивает их рост. Эмбриональное развитие мшанок происходит вне или внутри колонии - у одних видов прямо в атриаль-ной полости фертильного зооида, у других в гонозооиде, гоно-цисте, овицелле и овицеллоподобных структурах. Камеры, сходные с такими структурами, известны у некоторых палеозойских стенолемат.

Приведена морфологическая характеристика каждого из отрядов.

Отрдл 0уа1;орок1<3а объединяет мшанок с разнообразной формой колоний (от самых простых пластинчатых до сложных сетчатых) и широким диапазоном их размеров. Вероятно, оба признака зависели от окружающей обстановки, поэтому таксономическое значение их невелико. Цистопориды имели базальный, базально^латеральный и дистально-латеральный способы почкования и параллельный, радиальный и двухслойно-симметричный планы внутреннего строения колоний. Некоторые из них обладали одноплановой симметрией, при которой обособились- фронтальная и дорсальная поверхности.

В филогенезе цистопорид наблвдается тенденция к упорядоченному расположению автозооециев в процессе их почкования -от параллельного и радиального плана строения с беспорядочным распределением апертур (подотряды СегашороПпа и М^и-

liporina) к гораздо более правильному двухслойно-симметричному строению (Kexagonelliaa) и одноплановой симметрии (Go-niociadiidae). Автозооеции имеют в разной степени видоизмененную цилиндрическую форму. В филогенезе отряда она не претерпела существенных изменений и оказалась постоянным признаком, хотя у гексагонеллкн автозооеции приобрели в разной степени колончато-изогнутуа форму, но сохранили при этом трубчатость с одинаковым диаметром в онтогенезе. У большинства цистогорид апертуры автозооециев круглые, варьирующие по величине диаметра, уменьшающегося в эволюции отряда. Нередко круглое очертание апертур модифицировано в зависимости от фор;лы и размеров присутствующих в них лунариев. В целом план слюения колоний, форма автозооециев и их апертур у цистопо-рлд - достаточно консервативные признаки, которые характеризуют отряд или подотряды. Цистопориды обладают очень тонкими автозооециальнши стенкаш, толщина которых,, как правило, не г.гевыиает 3-5 д-д-зл, ГЛикроотруктура стенок зернистая или пластинчатая. Первый тип стеноК'преобладал у древних родов, а второй - у поздних. Характер микроструктуры в отдельных случаях определяет род, семейство nsi подотряд (Fistuliporina).

Из внутрпзооецяалышх структур у цистопорвд развиты практически только диафрагмы, гешсенты и каналшсулусы. Диафрагмы редкие. В филогенезе прослеживается тенденция к их "тгате, Так., у гексагонеллкн диафрагма практически отсутствует, но им свойственны гемзсепты. Оба признака обычно принимаются во внимание при диагностике видов, но не имеют при с-тог.1 решагацего значения. Каналикулусы характерны для семейства ActinotrypiCae.

Полиморфизм выражен наличием неозооециев, эксилязооециев и карликовых зооециев. Предполагается, что эти зооеции могли выполнять защитную функцию колонии. Они тлеют наибольшее систематическое значение для таксонов семейственного и родового уровней. В стенках автозооециев отдельных родов присутствует минуто поры. Капилляры развиты в лунариях некоторых видов фистулипор или процизывают утолщенные стенки автозооециев в экзозоне. Пузырчатая ткань является одним из вааннх структурных элементов колоний цистопорид. Ее строение много-

образно. Обильнее всего она развита у фпстулидорип л гексаго-неллин. Монтикулярный тип колоний наиболее широко представлен у ордовикских 'родов. 1,'оитикулы обычно сложены укрупни нны:с: автозооецпямп с определенной ориентацией их лунарпев или пузырчатой тканью. Закономерно расположенные монтнкулн используются при диагностике семейств; строение, состав п характер коорданахщп в них автозооециев, а такг.е особенности распределения коитшсул в колониях учитывается з родовых, но чсще вя-добых диагнозах. Гоноцясты спорадически встрзчаится в различных колониях очень немногих родов.

Отряд Тгероэ-ЬсахДа характеризуют разнообразные по очертаниям и размерам плгстяматие, массивные, ввгшкгое и очень редко сетчатые колонии. 3 истории отрада от раннего ордовика до конца триаса была ясно гыраяека тенденция к преобладанию ветвистых колоний. Форма хсолояий ко хтмеет особого значения для таксономии мианен. Колошш форяровапись за счет базаль-но- и дисталъно-латералъного способов почкования и имолз параллельный план строения с беспорядочной ориентацией алзртур на поверхности колоний.

Автозооеции трепостомцд трубчатые - гяЕогограшюпрнгмати-ческие, варьирующих размеров. Б поперечном сечении они, как правило, полигональные, реае округлые. В филогенезе трэпосто-мид многогранность автозооециев оставалась наиболее постоянным признаком, характеризуй®!.! отряд. Изменения вырагалнсь лишь в приобретении ими более правильной призматической формы, четырехугольной или ромбической в поперечном сечении (ньошЬо^ура, ЕодувсгзЛеНа). Апертуры трепостокид полигональные шш округломногоугольные, беспорядочно расположенные на поверхности колоний. Многоугольные апертуры преобладали у древних тредостомид, а округлые доминировали на поздних этапах развития (девон-триас). Форма апертур и их размеры - важный видовой признак. Стенки автозооециев могут быть -двух типов: 1) одинаковой толщины в онтогенезе всего автозооедия у тех таксонов, где отсутствует деление на эндо- и екзозоны, 2) одинаковой толщины в эндозоне и равномерно шш неравномерно утолщенные (четковидные) в экзозоне. Микроструктура стенок у трепостокид или зернистая (гранулярная), или пластинчатая.

Пластинчатый тип микроструктуры сам по себе не испытал особых преобразований в филогенезе отряда. Однако он довольно четко подразделяется на три подтипа: параллельнопластинчатый, косо-пластинчатый и поперечнопластинчатый. Разные подтипы микроструктуры встречаются в одних и тех же таксонах и наоборот.

Внутризооециальные структуры у трепостомид выражены в форме диафрагм, гемифрагм и цистифрагм. Распределение диафрагм, как в онтогенезе автозооециев, так и в астогенезе,весьма изменчиво. У древних родов они развиты слабо. Девонские рода отличаются исключительным обилием диафрагм, а большинство позднепалеозойских родов совсем не имеет их. Форма, характер распределения и частота диафрагм используются в диагнозах родов и видов. Положение гемифрагм в астогенезе тоже изменчиво: у древних родов они многочисленны и распределялись в ав-тозооециях более или менее равномерно, у позднепалеозойских форм они, как правило, приурочены к экзозоне. Форма, частота и особенности распределения гемифрагм - признаки родов и видов. Цистифрагмы свойственны только трепостомидвм и лишь отдельным родам древнего семейства Моп1;:1си11рог1<1ае.

Полиморфизм у трепостомид выражен наличием акангозооеци-ев, выполняющих защитную функцию, а также мезо-, эксилн- и осевых зооециев, служивших для укрепления колоний. Видимого порядка в расположении и числе акантозооециев нет. Размеры их варьировали от мелких до крупных. Вместе с тем в отдельных филогенетических линиях шло укрупнение акантозооециев. Наличие акантозооециев определяет семейство, а способ и место заложения, формы и размеры их - возможные родовые признаки.Четких изменений в развитии мезозооециев не просматривается. В целом они характерны для раннепалеозойских форм и свойственны лишь отдельным позднепалеозойским родам. Наличие эксиля-зооециев характеризует подотряд Ашр1ехорогл.па. Осевые зоое-ции свойственны лишь нескольким родам трепостомид. Пузырчатая ткань развита у самых древних родов. Среди трепостомид встречаются таксоны с монтикулами. Стелдятопоры, капилляры и бугорки развиты слабо. Отсутствуют какие-либо структуры, свидетельствующие об особенностях размножения.

Отряд Ш1аьаошез1аа включает мшанок с тонковетвистыми, нередко нитевидными, правильными, стержневидшми или дихото-мирувдими, иногда сегментированными колониями. Все они обладают правильным спиральным планом строения. При базально-ла-теральном способе почкования автозооеции располагались по спирали в процессе роста, при котором положение каждого последующего автозооецня совпадает с первоначальным положением предыдущего после поворота его на определенный угол вокруг оси и дополненного сдвигом вдоль этой же оси.Вследствие этого рабдомезиды обладали винтовой симметрией, которая, по-видимому, способствовала более устойчивому положению их изящных колоний.

Автозооеции удлиненно- и укороченно-трубчатые, слабо изгибающиеся на дистальных концах, с округло-овальными или овальными апертурами, открывающимися на всех сторонах колоний строго правильными продольными и диагонально пересекающимися рядами. Стенки тонкие, ровные, параллельно-пластинчатые в эндозоне и сильно утолщенные, косо- или же поперечно-пластинчатые в экзозоне. Диафрагмы, гемифрагмы и гемисепты встречаются спорадически. Цистифрагм нет. У рабдомезид ярко выражен полиморфизм. Он проявляется в образовании текти-,мета- и осевых зооециев, выполнявших в колониях функции укрепления и опоры, а также в присутствии экзакантозооециев, эн-дакантозооециев и аллозооециев, служивших для защиты их поверхности. Среди этих образований нет ни гоноцистов, ни го-нозооециев, ни овицелл. В эволщии отряда форма тектизооеци-ев сохраняется неизменной. Варьирует лишь их число в промежутках между апертурами от большего к меньшему ( нематотрипы мойереллы) и наблвдается тенденция к их более правильной координации. В развитии метазооециев проявляется тенденция к увеличению их числа в генерациях, упорядочению и локализации. Экзакантозооеции по размера» и особенностям распределения сильно варьируют. Однако наблюдается переход к их упорядоченности вдоль продольных рядов апертур или по периметру вокруг них. Эцдакантозооеции обычно немногочисленны. Их число почти всегда соответствует числу апертур. Изменчивость их незначительная. В историческом развитии рабдомезид просмат-

ривается тенденция к увеличению числа осевых зооециев в пучке - от одного до нескольких десятков. Количественные изменения сопровождались качественными преобразованиями: единственный осевой зооеций имел цилиндрическую форму, а многочисленные осевые зооеции представляют многогранные призмы с гораздо более мелкими размерами. У рабдомезид хорошо развиты поры, капиллярная система и бугорки. В линиях развития подотрядов отчетливо видна тенденция к усложнению спирального плана строения - от примитивного, без срединной оси у древних форм (Со1(2£изз:11;гура, УегосХеша) К более продвинутому , СО срединной ОСЬЮ у поздних родов (Не1орога, Иета1;орога) И затем к сложному, связанному с развитием осевых зооециев у позднепалеозойских родов (Юплаошееоп, Аасорога и др.). В классификации рабдомезид на уровне семейств, подсемейств и родов решающая роль принадлежит полиморфизму, т.е. отсутствию или наличию и определенному сочетанию различного рода зооециев, а также межзооециальных структур.

Отряд Сгур1;оа1;опп.аа обладает растущими вверх от субстрата пластинчатыми, ветвистыми и сетчатши колониями,- образованными с помощью анастомоз, с широкими пределами изменчивости внешних очертаний и размеров. Колонии имеют двухслойно-симметричный план внутреннего строения. Автозооеции, почкуясь базально-латерально и строго фиксированно, располагались, как правило, в шахматном порядке, а их апертуры - обычно правильными продольными и диагонально пересекающимися рядами. В филогенезе отряда план строения остается практически неизменным, за исключением отдельных пермских родов, у которых мезотека не всегда четко выражена. Этот признак служит критерием отрядной принадлежности в данной груше ша-нок.

Автозооеции у криптостомид трубчатые, прямые или колен-чато-изогнутые, с округло-полигональным поперечным сечением и овальными или округлыми апертурами. Микроструктура стенок пластинчатая - параллельнопластинчатая в эндозоне и конусовидная ели дугообразная в экзозоне. Сочетание параллельно-пластинчатой микроструктуры с конусовидной характерно для древних форм (Р-Ы1оа1с-Ьу1пае, Б-ЫсЬорогеШпае). Более

поздним криптостомид ам свойственна параллельнопластинчатач в эндозоне и дугообразная в экзозоне микроструктура (Рйаепоро-ппае и др.). В полости автозооециев развиты очень редко диафрагмы; гемисепты присутствует в коленчатоизогнутых авто-зооециях; цистифрагш известны лишь у фрагмофер; гемифрагм нет.

Полиморфизм у криптостомид выражен в развитии трех типов зооециев (мета-, мезо- и фоссазооециев), обеспечивающих укрепление и защиту колонии. Они почковались в экзозоне и различным образом располагались вокруг апертур. Наличие одного из указанных типов зооециев определяет семейственную принадлежность. Форма, размеры и способы расположения зооециев обычно относительно устойчивы, а число метазооециев изменялось по принципу полимеризаций, т.е. увеличивалось в идентичных генерациях от рода к роду в эволюции семейств (стик-топореллины фенопорины). В число структурных элементов колоний криптостомид входят пузырчатая ткань, поры, капилляры и стеллятопоры. Эти образования носят изменчивый характер и, как правило, встречаются в различных таксонах. Монтпку-лярный тип колоний наблвдается у отдельных, чаще всего ордовикских, родов. Монтинулы состоят таи из метазооециев, или мезозооециев. Они нередко сложены просто кальадгаовыки образованиями. Достоверные гоноцисты у криптостомид неизвестны.

Отряд ТиЪиИрог1аа представлен в палеозое подотрядом палеотубулипорин. Для него характерны ветвистые, относительно просто устроенные, с параллельным планом строения,и сложные, двухслойно-симметричные колонии и инкрустирующие - цепочечные, с последовательным ростом. Сама по себе форма колоний очень изменчива. План внутреннего строения более стабилен и служит критерием семейственной или родовой принадлежности.

Автозооеции палеотубулипорин удлиненно- или укороченно-трубчатые, веретеновидные или боченковидные, с длинным перистомом. Апертуры круглые, без лунариев. Стенки тонкие ила слегка утолщенные, с параллельно-пластинчатой микроструктурой.

Полиморфизм выражен в наличии вазозооевдев и осевых зоо-

евдев у отдельных родов. Диафрагмы развиты только в осевых вооециях. Гемифрагш, цастифрагш и гешсепты отсутствуют. Развиты поры и псевдопоры. Гонозооеции неизвестны. Какие-либо тенденции в изменении структур не выявлены. Наличие или отсутствие полиморфизма характеризует семейства.

Отряд ffen.eeteili.da обладает ветвистыми (древовидными), перистыми и сетчатыми колониями самых разнообразных размеров и очертаний (вееровидные, кубкообразные, блюдцевидные, бока-лообразные и др.). Всех фенестеллид объединяет правильный,но весьма своеобразный план строения колоний (одноплановая симметрия). Автозооеции у них почковались базально-латерально , строго закономерно в чередующейся последовательности относительно друг друга и располагались в два и более рядов в один или несколько ярусов, разделенных килем или килевой пластиной. Апертуры открывались на фронтальную поверхность.

В отличие от других отрядов, фенестеллиды имеют значительно более короткие трубчато-цилиццрические или грушевидные автозооеции с круглыми апертурами, без лунариев. По особенностям морфологии автозооециев различаются два подотряда - Й1у11орог1п±па и í,enestellilш. В полости укороченно-трубчатых автозооециев имеются диафрагмы, а в грушевидных обычно присутствуют гемисепты. Те и другие образования встречаются спорадически. Гемифрагмы и цистифрагмы отсутствуют. Микроструктура стенок параллельно-пластинчатая.

Фенестеллиды обладают такими полиморфами, как лепто- , пара-, каверно—, цикло— и микрозооеции. Они служили для защиты и очистки поверхности колоний. Несмотря на большое разнообразие зооециальных форм, полиморфизм не играл существенной роли в эволюции фенестеллид, поскольку каждый из перечисленных зооециев присущ практически только одному или немногим родам. Исключение составляют лишь циклозооеции, которые развиты в различных семействах фенестеллин. Для фенестеллид характерны хорошо развитая капиллярная система и ризоиды. Многие роды имеют овицедлы. В некоторых филогенетических линиях киль и килевые бугорки имели тенденцию к увеличению своих размеров и изменению формы, разрастаясь не только вверх в виде булавы, но ж латерально. В результате

этих преобразований некоторые фенестеллины приобрели вспомогательную ("защитную") сезщу, построенную путем слияния разросшихся киля и килевых бугорков. В классификации фенестел-лид важным признаком является не внешняя форма колоний (веер, воронка или винт), которая варьирует в широких пределах, а конструкция сеток (анастомозирувдие, с перекладинами, винтообразные и др.), которая, как правило, служит семейственным признаком. Во всех линиях развития фенестеляин наблюдается увеличение числа рядов автозооециев на пруте независимо от конструкции колонии - будь она ветвистой, перистой или сетчатой. В эволюции каждого семейства древнее подсемейство имеет, как правило, по два ряда автозооециев, а поздние - по три и больше рядов. Наиболее изменчивыми признаками у фенес-теллид являются морфология и размеры петель, диаметр прутьев, форма и размеры перекладин и анастомоз. Они используются при характеристике видов.

Глава П. КРИТЕРИИ КЛАССИФИКАЦИИ И СИСТЕМА ПАЛЕОЗОЙСКИХ

МШАНОК

Вся история изучения палеозойских мшанок неразрывно связана с постоянной разработкой и постепенным совершенствованием их системы. Однако обзор существующих классификаций показывает, что все они создавались чисто эмпирически и что общепринятой системы палеозойских мшанок до сих пор нет.Специалисты по-разному оценивают таксономическое значение тех или иных признаков. Неудивительно поэтому, что имеются существенные разногласия • в представлениях о числе и ранге некоторых таксонов, а также относительно их систематического положения.

С целью выяснения или уточнения таксономического значения различных признаков сделана попытка проследить,как и каким образом происходили морфологические изменения палеозойских стенолемат с момента их появления в раннем ордовике до вымирания в конце триаса. В результате эволюционноморфологи-ческого анализа удалось определить те критерии, на которых может быть создана филогенетическая система палеозойских мшанок. При ее разработке использовались результаты изучения

онтогенеза зооециев, аотогенеза и закономерности колониальной интеграции, которые в значительной мере отражаются в полиморфизме. При этом были приняты во внимание также явления параллельного развития, впервые учтены процессы поли- и олигомери-зации. Новый подход к оценке таксономического значения признаков, связанных с развитием мшанок как колониальных организмов, позволил выявить наиболее стабильные структуры, которые используются в диагностике' масса и отрядов. Медленно меняющиеся признаки, как план строения колоний й полиморфизм, характеризуют подотряды и семейства. Большинство полимеризован-еых признаков определяет подсемейства и роды в группах с правильным планом строения колоний.

Все палеозойские мшанки, за исключением немногочисленных бесскелетшх ктеностомид, относятся к классу стенолемат, который включает сесть отрядов. Их объединяют следующие признаки: трубчатые автозооеши (цилиндрические, призматические,конические, коленчато-пзогнутые, веретековядные-, грушевидные ), с терминально расположенными апертурами, хорошо развитый Известковый скелет и зернистая или пластинчатая микроструктура стенок, Калдый отряд обладает определенной и устойчивой в его пределах формой автозооециев и их апертур. Другим важным признаком отрядного ранга является план строения, который определяет внутреннюю структуру и коррелятивно связан с формой азтозооецпез. Наибольшее значение для классификации таксонов более низкого ранга имеет полиморфизм, который прежде использовался в неполной маре, поскольку еще не было сведений о закономерностях его развития. Наличие или отсутствие того или иного типов зооециев или определенная комбинация нескольких тгпов зооециев позволяют четко разграничить и очертить таксоны подотрядного ш семейственного уровня. При строго правильном плане строения колоний число гомологичных полиморф в почкукщемся типе и его изменение в сторону увеличения используются при делении мшанок на подсемейства и роды. Кроме этого при характеристике подсемейств учитывается степень развития того или иного признака, который присущ данному семейству. В качестве родовых критериев используется весь набор признаков: форма колоний и план их внутреннего строения, апертуры, нали-

чие шш отсутствие тех или иных полиморф, а также особенности строения межзооециальннх структур и т.д. Определения видов включают не только качественную, но в большей мере количественную характеристику признаков.

Вместе, с тем, значительно понижено систематическое значение некоторых морфологических признаков, прежде считавшихся важными (диафрагмы в автозооидах, микроструктура стенок).

Таким образом, на основе эволюциошюморфологического анализа установлены критерии различных таксонов - от отрядного до видового уровня. В результате внесены существенные изменения в классификацию палеозойских мшанок и разработана новая система с учетом всего многообразия группы. Обоснован отрядный статус двух ранее1 выделенных отрядов. Установлены два новых подотряда. Предложены два надсемейства, выделено 14 новых семейств и изменен таксономический ранг еще около 30 семейств, установлено Î0 подсемейств, Ï9 родов и много новых видов. Диагнозы и состав большинства таксонов существенно пересмотрены.

В целом предлагаемая система палеозойских стенолемат на уровне групп высокого ранга выглядит следующим образом:

Класс Stenolaemata Borg, 1926 Отряд Cyatoporida Aatrova. 1964 пош.correct.Gorjunova et Morozova, 1979 (pro Cystoporata Astrova, 1964)

Подотряд Ceramoporina Basaler, 1913

Семейство Revalotrypidae Gorjunova,1986 Семейство Ceramoporidae Ulrich, 1882

(= Ceramoporellidae Simpson, 1897) Подотряд Pintuliporina Astrova, 1964 Семейство Anolotichiidae Utgaard, 1968 Семейство Xenotrypidae Utgaard1983 Семейство Constellariidae Ulrich, 1896 Семейство Fistuliporidae Ulrich, 1882 (в Chilotrypidae Simpson, 189?; vicellidae Simpson, 1897;Pistulipo-rinidae Simpson,1897iOdontotrypidae Simpson,1897ïSelenoporidae Simpson,

1897; Cheilotrypidae Moore et Dubley,1944) Семейство Botrylloporidae Miller, 1889 Подотряд Hexagonellina Morozova, 1970 Семейство Rhinoporidae Miller, 1889 Семейство Hexagonellidae Crockford, 1947 nom.transi.Baseler,1953 (ex Hexagonellinae Crockford, 1947) Семейство Cystodiotyonidae Ulrich, 1884

(в Acranoporidae Vine, 1884s Acragoniidae Simpson, 1897; Tamnotrypidae Simpson,1897; Sulcoreteporidae Basaler, 1935) Семейство Actinotrypidae Simpson, 1897 Семейство Goniocladiidae Waagen et Pichl., 1685 Семейство Etherellidae Crockford, 1957 Отряд Trepostomida Ulrich. 1882 nom.correct.Gorjunova et Morozova, 1979 (pro Trepostomata Ulrich, 1882)

Подотряд Esthonioporina Astrova, 1978 Семейство E3thonioporidae Vinassa de Kegny, 1921 Подсемейство Esthonioporinae Vinassa de Regny, 1921 nom.transi.hic (ex Esthonioporidae Vinassa de Regny, 1921) Подсемейство Dianulitinae Vinassa de Regny, 1921 nom.transi.hic (ex Dianulitidae Vinassa de Regny, 1921) Семейство Aisenvergiidae Dunaeva, 1964 Подсемейство Orbiporinae Astrova, 1978 nom.transi.hic (ex Orbiporidae Astrova, 1978)

Подсемейство Aisenvergiinae Dunaeva, 1964 nom.transi.hic (ex Aisenvergiidae Dunaeva, 1964) Подотряд Halloporina Astrova, 1965 Семейство Halloporidae Bassler, 1911 Семейство Monticuliporidae Nicholson, 1881 Подсемейство Dittoporinae Vinassa de Regny, 1921 nom.transi.hic (ex Dittoporidae Vinassa de Regny, 1921)

Подсемейство Heterotrypinae Ulrich, 1890 nom.tranel.hlc (ex Heterotrypidae Ulrich, 1890)

Подсемейство Trematoporinae Miller, 1889 nom.transi.hic (ex Trematoporidae Miller, 1889)

Подсемейство Monticuliporinae Nicholson, 1881 nom.transi.hic (ex Monticuliporidae Nicholson, 1881) Подсемейство Hemieridotrypinae Pushkin, 1973 nom.transi.hiс (ex Hemieridotrypidae Pushkin, 1973) Подотряд Amplexoporina Astrova, 1965 Семейство Anisotrypidae Dunaeva et Morozova,1967 Подсемейство Anisotrypinae Dunaeva et Morozova, 1967 nom,transi.hiс (ex Anisotrypidae Dunaeva et Morozova,1967)

Подбемейство Ulrichotrypellinae Romantchuk, 1967 nom.transl.hic (ex Ulrichotrypellidae Romantchuk, 1967) Семейство Maychellinidae Gorjunova, 1985 Семейство stenoporidae Waagen et Yfentzel, 1886 Подсемейство Ampléxoporinae Miller, 1889 nom.transl.hic (ex Amplexoporidae Miller, 1889)

Подсемейство Atactotoechinae Astrova, 1965 nom.transl.hic (ex Atactotoechidae Astrova, 1965)

Подсемейство Eridotrypellinae Morozova, 1960 nom.transl.hic (ex Eridotrypellidae Morozova, 1960)

Подсемейство Crustoporinae Dunaeva et Morozova,1967 nom.transl.hic (ex Crustoporidae Dunaeva et Morozova, 1967)

Подсемейство Dyscritellinae Dunaeva et Morozova,1967 nom.transl.hic (ex Dyscritellidae Dunaeva et Morozova, 1967)

Подсемейство Stenoporinae Waagen et Wentzel, 1886 nom.transl.hic (ex Stenoporidae Waagen et Wentzel, 1886)

Подсемейство Nipponostenoporinae Xia, 1987 nom.transl.hic (ex Uipponostenoporidae Xia, 1987) Подсемейство Araxoporinae Morozova, 1970 nom.transl.hic (ex Araxoporidae Morozova, 1970)

ОТРЯД Rhabdomesida Astrova et Morozova. 1956 nom.transi.Shishova, 1968 (ex subordo Rhabdomesoidea Astrova et Morozova, 1956); » Rhabdomesonata Shishova, 1968; Rhabdo-mesonida Gorjunova et Morozova, 1979} Rhabdomesina Blake, 1983î nom.correct.Gorjunova, 1985)

Подотряд Ooldfussitrypina Gorjunova, 1985 Семейство Goldfuasitrypidae Gorjunova, 1985 Подсемейство Goldfussitrypinae Gorjunova, 1985 Подсемейство Hicklesoporlnae Gorjunova, 1985

(в Hicklesoporidae Yang, Hu et Xia, 1988) Семейство Mediaporldae Gorjunova, 1985 Семейство Maychellidae Gorjunova, 1985

Подотряд Streblotrypina Gorjunova, 1985 Семейство Arthroclemidae Simpson, 1897 (■ Nematoporidae Gorjunova, 1985) Подсемейство Arthrocleminae Simpson, 1897

(= Hematoporinae Gorjunova, 1985) Подсемейство Primorellinae Gorjunova, 1985 Подсемейство Helocleminae Gorjunova, 1985 Семейство Bactroporidae Simpson, 1897 Семейство Hematotrypidae Spjeldnaes, 1984 (e Nematotrypidae Gorjunova, 1985) Подсемейство Nematotrypinae Spjeldnaes, 1984 nom.transi.hiс (ex Hematotrypidae Spjeldnaes, 1984)

Подсемейство Moyerellinae Gorjunova, 1985 (e Heloporinae Gorjunova, T985, pars) Семейство Streblotrypidae Ulrich, 1890 Подсемейство Sceptroporinae subfam.nov. Подсемейство Streblotrypinae Ulrich, 1890 nom.transi.Gorjunova, 1985 (ex Streblotrypidae Ulrich,1890) Семейство Rhomboporidae Simpson, 1895 Подсемейство Saffordotaxinae Gorjunova, 1985 Подсемейство Rhomboporinae Simpson, 1895 nom.transl.Gorjunova, 1985 (ex Rhomboporidae Simpson, 1895) * Семейство Hikiforovellidae Gorjunova, 1975 Семейство Nudymiellidae Gorjunova, 1985

Подотряд Rhabdomesina Astrova et Uorozova, 1956 nom.correct.Blake, 1983 (pro subordo Rhabdomesoidea Aatrova et Могozova, 1956)

Семейство Pseudoascoporidae Gorjunova, 1985 Семейство StreblascoporLdae Gorjunova, 1985 Семейство Rhabdomeeidae Vine, 1883 Отпяд CrvntoBtomida Vine. 1884 nom.transi.Baseler, 1906 (ex subordo Cryptoetaüata Vine, 1884); noo.correct.Gorjunova, 1987

Подотряд Ptilodictyina Astrova et Morozova,1956 ncan.сorreet.Homantchuk, 1979 (pro subordo Ptilodictyoidea Aatrova et Morozova, 1956)

Семейство Ptilodictyidae Zittel, 1880 Подсемейство Rhinidictyinae Ulrich, 1893 non.transl.hio (ex Rhinidictyidae Ulrich, 1893); - Virgatel-lidae Aatrova, 1965

Подсемейство Ptilodictyinae Zittel, 1880 ncm.correctiBassler, 1953 (pro Ptilodictyonidae Zittel,1880); ш Escharoporidae Karklins, 1983

Семейство stictoporellidae Nickles et Bassler,1900 Подсемейство Stictoporellinae Sickles et Baseler, 1900 nom.transi.hiс (ex Stictoporellidae Sickles et Bassler, 1900)

Подсемейство Fhaenoporinae Astrova, 1965 Семейство Zntraporidae Simpson, 1897 Семейство Tamarocleaidae faa.nov. Семейство Phragmopheridae Gorjunova, 1969 Подотряд Timanodiсty ina Morozova, 1966 Семейство Timanodictyidae Morozova, 1966 Семейство Qirtyporidae Morozova, 1966 ОТРЯН Tubuliporida Johnston. 1847 nom.correct.Gorjunova, 1987 (pro ordo Tubuliporina Johnston, 1847); » Cyclostomata Busk, 1852, non Cyclostoinata Dumeril, 1806; Tubuliporata Boardoan et al., 1983

Подотряд Paleotubuliporina Brood, 1973 Семейство Fhaceloporidae Ulrich, 1890 Подсемейство Clonoporinae Brood, 1975 nom.transi,hiс (ex Clonoporidae Brood, 1975)

Подсемейство Corynotrypinae Dzik, 1981 nom.transl.hic (ex Corynotrypidae Dzik, 1981)

Подсемейство Sagenellinae Brood, 1975 nom.transl.hio (ex Sagenellidae Brood, 1975)

Подсемейство Phaceloporinae Ulrich, 1890 Семейство Diploclemidaa fam.nov. Семейство Croraoporidae Soее, 1967

Отряд Penestellida Aatrova et Moro2ova, 1956 nom.transi.Elias et Coudra, 195? (ex eubordo Peneatelloidea Aatrova et Morozova, 1956); = ordo Fenestrate Elias et Cond-ra, 1957; nom.correct.Viskova et Morozova, 1988

Подотряд ïhylloporinina Lavrentjeva, 1979 Семейство Phylloporinidae Ulrich, 1890 Семейство Chasmatoporidae Schulga-Nesterenko, 1955 Семейство Enalloporidae Miller, 1889 (« Arthrostylidae Ulrich,1890;Enalloporidae Lavrentjeva,l985) Семейство Sardesoninidae Lavrentjeva, 1985 Семейство Ralfinidae Lavrentjeva, 1985 Семейство Chainodictyonidae Hickles et Bassler, 1900 Подотряд Penestellina Astrova et Morozova, 1956 Надсемейство Feneatelloidea King, 1849 nom.transi.hic (ex Penestellidae King, 1849)

Семейство Reteporinidae Dunaeva et Morozova, 1974 nom.transi.hic (ex Reteporininae Dunaeva et Morozova, 1974) Подсемейство Reteporininae Dunaeva et Morozova, 1974 Подсемейство Reteporidrinae Dunaeva et Morozova, 1974

Семейство Acanthocladiidae Zittel, 1880 Подсемейство Diploporariinae Vine, 1883 Подсемейство Acanthocladiinae Zittel, 1880

Семейство Fenestellidae King,1-849 Подсемейство Fenestellinae King, 1849

(a Semicosciniumidae Morozova, 1987» pars) Подсемейство Polyporinae Vine, 1883 Семейство Mirifenestellidae fam.nov. Семейство Permofenestellidae fam.nov. Семейство Ptyloporidae fam.nov. Подсемейство Ptyloporinae subfam.nov. Подсемейство byroporinae subfam.nov. Семейство Septoporidae Morozova, 1962 Семейство Fenestralliidae Morozova, 1965 Надсемейство Hemitrypoidea Dunaeva et Morozova, 1974 nom.transi.hic (ex Hemitrypinae Dunaeva et Morozova, 1974)

Семейство Hemitrypidae Dunaeva et Morozova, 1974 nom.transi.hic (ex Hemitrypinae Dunaeva et Morozova, 1974)

Подсемейство Нетд^г;ур:тае Випаеуа et Могогоуа, 1974 Подсемейство Я^^кеШпае Оипаеуа et Могоиоуа, 1974

Глава Ш. ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РАННЯЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ МШАНОК

Мшанки относятся к тем типам животного царства, саше ранние этапы эволюции которых неизвестны. В настоящее время существуют две принципиально различные точки зрения на их происхождение. Согласно одной из них,более вероятным считается появление мшанок (или эктопрокт) от энтопрокт (или кам-птозоа). Приверженцы другой гипотезы предполагают форонидное происхождение мшанок, причем в нескольких вариантах. Я принимаю гипотезу форонидного происхождения.

В истории становления мшанок постулируются три этапа: I - прикрепленная бесскелетная шанка с единственным зоои-дом, подобная нынеживущему монобриозоону; 2 - колониальная бесскелетная ктеностомвдная шанка; 3 - известковоскелетная мшанка. Только третий уровень представлен ископаемым материалом. Все известковоскелетные мшанки палеозоя относятся к классу Sten.olaemata»

Первая дивергенция стенолемат произошла, вероятно, в начале аренига. Древнейшим комплексом палеозойских мшанок можно считать комплекс латорпского горизонта (низы аренига) Ленинградской области. Он включает только два рода - Неуа1о1;-гура и Ез1;11опгорога, которые принадлежат соответственно к отрядам цистопорид и трепостомвд. У самых истоков этого класса, ПО—видимому, СТОЯЛИ ЦИСТОПОРИДЫ, а род Неуа1о1;гура сыграл роль связующего звена мевду гимнолематами и стеноле-матами (рис.1). От своих предков они унаследовали трубчато-цшшндрическую форшу автозооециев с круглыми апертурами и простой базально-латеральный способ почкования, а приобрели известковый скелет с примитивной зернистой микроструктурой стенок у самых древних форм и пластинчатой у более поздних. Колонии у цистопорид, существовавших до конца палеозоя, самых разнообразных очертаний - от пластинчатых до сетчатых, при явном преобладании крупных, массивных и ветвистых. Полиморфизм выражен наличием неозооециев и эксилязооециев. Дру-

's»

S?

SläSOllillili

й

S

&

Я tf

-ff

1 Bf

s í

Греиадж

««

t.

««

о R Я H d

Рис. I. Дивергенция ■ фиогенжя шиюоэовепх маанок

t

гш отличительным признаком является присутствие лунариев в апертурах отдельных групп и пузырчатой ткани между автозоое-цияш. 7 некоторых цистопорид обнаружены выводковые камеры. Эволвдия цистопорид шла в трех направлениях, соответствующих развитию подотрядов СегапюрогХпа, 1Чв1лг11рог1па и Нехаео-пеШпа. Первые цастопориды - ревалотрипиды (подотряд це-раыопорин), несмотря на свое положение в самом основании филогенетического древа стенолемат, были довольно высокоинтег-рированшми мшанками, поскольку у них в колониях присутствовали уже два типа бесполопроизведенных зооециев - автозоое-ции и неозооеции. 7 церамопорид развивались эксалязооеции.По иному пути развития пошли фастулипорзшы и гексагонеллины, в колониях которых полиморфизм отсутствует. Уровень интеграции у них понизился, но при этом изменился характер связи между автозооидаш за счет развития пузырчатой ткани. При сохранении пузырчатой ткани у гексагонеллин усложнился план строения колоний, что привело к образованию мезотеки и правильному расположению апертур. Это повлекло за собой изменение Форш автозооециев - от прямых трубок у фистуэхипорин к ко-ленчато-изогнутым у гексагонеллин.

Второй отряд образуют трепостомиды. появившиеся вместе с цистопоридами в начале аренига и развивавшиеся до конца триаса (рис.1). Их древнейшие представители - латорпские эсто-ниопоры унаследовали от своих цистопоридных предков - рева-лотрип - пластинчатую форму колоний и базально-латеральный способ почкования. Наиболее крупные морфологические изменения выразились в переходе от цилиздрическо-трубчатых автозооециев о круглыш апертурами у цистопорид к удлиненно-призматическим автозооецияи о полигональными апертурами без лунариев у трепостсмид. 7 представителей этого отряда уплотнились стенки. Микроструктура их стала исключительно пластинчатой. Призматическая форма автозооециев способствовала более компактному, го беспорядочно^ расположению автозооециев. Колонии у трепостомид самой разнообразной формы - от пластинчатых до ветвистых, цри доминировании пассивных и ветвистых. Весьма редки сред? них сетчатые конструкции. По— лшюрфизм выражен в образовании акантозооециев, меэозооеци-

ев, эксилязооециев и осевых зооециев.

Эволюция трепостомид протекала в трех направлениях, которые привели к образованию подотрядов ЕвгЬоп1орог1па, На1-1орог1па и Ашр1ехорог±па* В каждой линии в целом развитие сопровождалось полиморфизмом. Первоначально специализация шла путем выработки защитных приспособлений - акантозоои-дов, затем мезозооидов, несущих функцию укрепления, и экси-лязооидов, очищавших поверхность колоний. На следующих ступенях эволюции обоообились осевые зооиды, служащие для увеличения диаметра ветвистых колоний и числа питающих автозоо-вдов. Для зстоннопорин характерно или полное отсутствие полиморф у самых древних представителей, или наличие лишь одних акаятозооециев. У халлопорин при сохранении акантозоое-циев сильное развитие получили мезозооеции. Для амплексопо-рин характерны эксилязооеции и акантозооеции. По-видимому, благодаря полиморфизму трепостомиды в отличие от других отрядов сохранили и усилили в процессе эволюции крупные размеры как самих колоний, так и составляющих их зооециев. Прослеживается тенденция к более правильной - ромбической форме автозооециев у амшгексопорин.

В среднем арениге (начало волхова) появились рабдомезиды, которые существовали до конца палеозоя (рис.1). Они образуют третий отряд стенолемат. Рабдомезиды имеют много общего со своими предками - трепостомидами, но превосходят их по уровню своей колониальной организации. Морфологическим новшеством у них явилось сокращение длины и уменьшение общих размеров автозооециев, которые имеют овальные апертуры без лунариев. По сравнению с трепостомидами у рабдомезид еще изменился и план строения колоний. Они приобрели винтовую симметрию и спиральное расположение автозооециев. Эти автозоое-ции открываются со всех сторон колонии правильными продольными и диагонально пересекаицимися рядами. Рабдомезиды имеют тонковетвистые, нередко нитевидные, правильные, стерхневид-ные или дихотомирувдие колонии. Среди них нет ни сетчатых, ни инкрустируыцих форы. Столь же плодотворным оказался полиморфизм и у рабдомезид. 7 них развивались в определенной последовательности и различных соотношениях тектизооеции,метазоо-

еции, акантозооецни, зндакантозооеции, аллозооеции и осевые зооеции. Эволюция рабдомезид шла в трех направлениях, отвечающих развитию подотрядов Goldfussitrypina, Streblotrypina и Rhabdomesina. Для первого из них характерны колонии со спиральным планом строения, но без срединной оси. Полиморфизм развит слабо и выражен у отдельных его представителей в виде акантозооециев. Однако обильны поры и стеллятопоры. У второго подотряда формировались колонии со срединной осью, что повлекло за собой еще большее уменьшение диаметра колоний и появления членистости. Полиморфизм усилился. Полиморфы представлены тектизооециями, экзакантозооециями, метазооеци-ями и аллозооециями. Б третьем подотряде шло дальнейшее усложнение спирального плана строения. Наличие осевых зооеци-ев, метазооециев и эндакантозооециев определило его особое развитие по пути полимеризации.

Становление криптостомид. образующих четвертый отряд стенолемат, относится к середине волховского времени (рис. 1). Наиболее близкие к цистопорздам, они унаследовали от них базально-латеральный способ почкования, но в процессе эволюции, продолжавшейся до конца перш, приобрели двухслойно-симметричный план строения колоний и коленчато-изогнутую форму автозооециев с овальными апертурами. Колонии крипсто-мид либо ветвиотые, либо в виде анастомозирувдих сеток различной формы. Для них характерны трубчатые, прямые или ко-ленчато-изогнутые, относительно укороченные автозооеции, с округло-овальными, довольно крупными апертурами практически без лунариев. В массе своей криптостомиды имели правильный , двухслойно-симметричный план строения колоний. Апертуры располагались продольными и диагонально-пересекающимися рядами. Полиморфы представлены метазооециями, мезозооециями и фосса-зооециями. Хорошо развита капиллярная система, В эволюции отряда прослеживаются два крупных направления, отвечающих ЛИНИЯМ развития подотрядов Ptilodlctyina и Timanoaiotyina. Внутри первого подотряда возникли полиморфы в виде метазооециев л мезозооециев, которые в семействах Phaenoporidae и intra oridae развивались по принципу полимеризации. Эволюция второго подотряда шла в сторону усиления и усложнения

капиллярной системы, а также развития нового типа полиморф -фоссазооециев.

К концу раннего ордовика цистопориды, по-видимому, дали еще одну ветвь отрядного ранга - тубулшюрид. В палеозое этот отряд стенолемат представлен подотрядом палеотубулипо-рин, которые вымерли в середине перш (рис.!). Это пластинчатые, отчасти цепочечные к ветвистые, относительно просто построенные колонии, нередко дихотомируяцие и, как' правило, небольшие. Автозооеции удлиненно- или укороченно-трубчатые,с длинным перистомом. Апертуры круглые, без лунариев. Полиморфизм представлен порозооециями и осевыми зооецпями. Развиты поры и псевдопоры. Эволюция палеотубулипорин шла по трем линиям, соответствующим направлениям развития семейств РЬасе-1орог1йае, 1)1р1ос1ет1аае И Сгоушорогхйае. Для первого ИЗ них характерно отсутствие полиморфизма. Второе семейство выделяется по наличию порозооециев и особенностям двухслойяо-спшетрячного плана строения. Третье семейство определяется наличием осевых зооециев и псевдопор в наружных стенках ав-тозооециев. Ранее тубулипорид включали в категорию слабо интегрированных мшанок и помещали в основание филогенетического древа стенолемат. Однако упрощение их колониальной организации следует рассматривать скорее как вторичное явление, поскольку палеотубулипорины появились значительно позднее первых цистопорид. В этой линии предком, очевидно, была ре-валотрипа, а потомком - волипелла. Морфологические изменения в этом подотряде выразились прежде всего в превращении пластинчатой формы колонии в вертикально растущую веточку и сокращении числа автозооециев до одной серии. При этом палеотубулипорины перешли от базально-латерального почкования к дистально-латеральному. В дальнейшем развитие палеотубулипорин пошло как по пути усложнения связей между автозооидами за счет пор, так и по пути полиморфизма. У них обособились вазозооеции и осевые зооеции.

Последний, шестой отряд палеозойских мшанок образуют фе-нестеллиды. Они появились в конце аренига и филогенетически связаны с криптостомидами, от которых унаследовали правильный, но весьма своеобразный план строения колоний. Фенестел-

лиды обладают ветвистыми, перистыми и сетчатыми колониями самых разнообразных размеров <и очертаний. В отличие от криптос-тоьщд, они имеют значительно более короткие трубчатке и грушевидные автозооеции, с круглыш мелкими апертура!® без луна-риев. Всех фенестеллид объединяет определенны!! план строения колоний, а тленно: у них автозооеции открываются апертурами только на фронтально-латеральную и фронтальную поверхности , располагаясь при этом в строго чередующейся последовательности относительно друг друга. Дорсальная сторона объединяла все ряды азтозооециев и являлась общей стенкой для каждого прута з ветвистых, а затем и сетчатых конструкциях, состоящих из многочисленных идентично построенных прутьев. С инженерной точки зрения, в сетчатых колониях особенно ярко проявляется принцип наиболее рационального распределения строительного материала, по-видимому, с расчетом на самые случайные и разнонаправленные нагрузки, при максимальной поверхности колонии. В звэлкцшх фенестеллид арослеживается тенденция к усложнению сетчатых конструкций от простых листообразных до лировидных :: винтообразных. Фенестеллиды обладают такими поликорфами, как .тептозооецин, паразооеции, циклозооеции, кавернозооеции я минрозооециз. Для фенестеллид характерна хорошо развитая капиллярная система, У многих родов присутствует овицеллк. Эво-лщия фенестеллид шла в двух направлениях, соответствующих подотрядам РЬуНоро^лхпа п Роггез4е11з.па. Для первого аз них характерны лептозооеции и многоярусное расположение авто-зооециев. 7 второго подотряда при сохранении общего плана строения колоний уменьшилось до одного число ярусов автозоое-циев, а саг® автозооеции стали грушевидными. В этом подотряде наметились две крупные линии развития, характеризутадие иадсе-мейства: Ре1М^е11о1аеа И НетИ;гуро1аеа. Первому ИЗ НИХ свойственны разные типы колоний с одинарной - основной сеткой. Ему же присущи все виды полиморфных зооециев. Второе кадсемейстЕО отличается наличием двойной сейш. Во всех линиях развития фенестеллид и особенно у фенестеллоидей наблюдается увеличение числа рядов автозооециев на пруте независимо от формы колоний - будь она перистой или сетчатой.

Глава 1У. ПУТИ КОЛОНИАЛЬНОЙ ИНТЕГРАЦИИ ПАЛЕОЗОЙСКИХ

МШАНОК

Сложное структурное единство зооидов разного порядка в колониях современных мшанок, несомненно, было достигнуто в процессе длительной эволюции. Сведения о морфологии и филогении палеозойских стенолемат позволяют охарактеризовать особенности развития колониальной организации мшанок на ранних этапах их истории и таким образом приблизиться к решению вопросов происхождения бесполого размножения и становления калониальности в типе Вгуогоа. Предложен вариант гипотезы происхождения бесполого размножения и, следовательно, калониальности у мшанок, непосредственно не связанный с дегенеративно-регенеративными процессами. В его основу положены сведения о морфологии современного рода МопоЪгуоиооп, который имеет один акцестральный зооид и отделенные от него септами бесполипидные столоны, выполняющие функцию закрепления его на субстрате. Этот факт свидетельствует о том, что почкование такого типа не было обусловлено дегенерацией с последующей регенерацией. Оно является самостоятельным процессом, связанным с дифференциацией и специализацией функций, направленных на выработку укрепительных приспособлений. Следовательно, такую форму почкования можно рассматривать как первую стадию в развитии бесполого размножения у мшанок.Среди палеозойских стенолемат известны колонии с базальным основанием, в котором развита пузырчатая ткань. По характеру ее расположения можно предположить, что формирование пузырчатой ткани предшествовало почкованию автозооециев.Таким образом, на примере палеозойских мшанок подтверждается тезис о том, что бесполое размножение у них возникло первоначально в форме образования столонов или пузырчатой ткани.

Следующий этап в эволюции бесполого размножения, когда наряду с бесполшшдными структурами стали почковаться близкие по морфологии и функциям к первому зооиду новые автозоо-иды, можно рассматривать уже как вторую стадию. Способность же к дегенерации с последующей регенерацией, очевидно, выработалась у мшанок в процессе дальнейшей эволюции и стала неотъемлемым свойством колониальной организации группы.

На основе эволюционной морфологии всех палеозойских мшанок сделана попытка осветить особенности развития их колот-альности и пути ее интеграции. В данном случае под интеграцией понимается специфика взаимодействия отдельных зооидов , т.е. степень их автономности по отношению к колонии в целом. Судя по структуре колоний палеозойских мшанок, степень самостоятельности зооидов была ничтожно малой, так как они не могли существовать друг без друга, а, следовательно, и вне колонии. Степень контроля со стороны колонии и является показателем уровня колониальной интеграции. По ней можно судить о простоте или сложности колоний. Низкий уровень интеграции находит свое отражение в слабой связи зооидов между собой. Тем не менее, любую колонию мшанок следует рассматривать как сложную систему, способную к саморегуляции. Для оценки степени колониальной интеграции мшанок предложены шесть критериев (Воагйдап, (ЯгееМгат, 1973), по которым наиболее интегрированными являются колонии с зооидальным полиморфизмом. К этим критериям можно добавить еще два показателя: план внутреннего строения колоний (способ расположения автозооидов) и изменение числа зооециев в почкунцемся типе по принципу олиго- или полимеризации.

Анализ исторического развития стенолемат от раннего ордовика до конца триаса позволил проследить некоторые закономерности в изменении их колониальной организации. Развитие класса шло как в сторону повышения и усложнения колониальной индивидуальности, т.е. в сторону усиления физиологической и структурной зависимости зооидов при последующем разделении функций между ними, так и в сторону ее упрощения, т.е.дезинтеграции. Среди многочисленных способов интеграции четко выделяются три пути: развитие полиморфизма, полимеризация и образование межзооидальных структур.

Известно, что биологической предпосылкой возникновения полиморфизма послужило разделение функций между зооидаш внутри колоний. В данном случае под полиморфизмом понимается наличие морфологически и, очевидно, функционально различных типов зооециев, или полиморф. Это такие виды зооециев, которые своими терминальными отверстиями, как и автозооеции, вы-

ходят на поверхность колонии. В разряд полиморф входят нео-зоовды, усиливающие функцию укрепления; эксилязооиды, очищающие поверхность колонии; различные типы акантозоовдов (экз-и эвдакантозоодды), направленные на выработку защитных приспособлений; осевые зооиды, повышающие устойчивость колоний за счет увеличения их диаметра; вазозооиды, способствующие усилению функции питания путем регулирования пищевых потоков; паразооидк, функция которых неясна; лептозоовды, цикло-зооиды, кавернозооиды и фоссазооиды, очищающие поверхность колоний от загрязнения; метазооиды и мезозооиды, служащие для укрепления и закрепления колоний на грунте; выводковые камеры (гоноцисты, овицеллы), участвующие в размножении, и др.

В эволюции палеозойских мшанок по числу различных типов зооециев, обособленных морфологически и функционально, выделяются четыре уровня колониальной интеграции: да-, три-,тет-ра- и пентаморфные колонии. Мономорфные Форш, подобные Мо-поЪгуогооп, среди палеозойских мшанок отсутствуют. Саше простые из них являются уже диморфными. В диморфных колониях дифференциация зооидов и, вероятно, разделение функций между ниш начинается с образования первой особи, или анцеструлы , возникшей половым путем в результате метаморфоза личинки, и автозооидов, образованных путем почкования. Анцеструла выполняла, по крайней мере, две функции; закрепление колонии на субстрате и формирование ее путем почкования. В диморфных колониях, наиболее примитивных и слабоинтегрированных, состоящих из анцеструлы и автозооидов, как и в любой другой колонии, последние играли доминирующую роль и несли разнообразную функциональную нагрузку, т.е. были мультифункционалъ-ными. Один и тот ке автозооид выполнял функции питания,размножения (полового и бесполого), защиты колонии и многие другие функции (укрепительную, восприятия внешних раздражителей и др.). Естественно, что одними автозооидами все эти функции выполнялись слабо. Однако говорить об автономии автозооидов не приходится, так как они все были связаны друг с другом не только структурно, но и физиологически. Дальнейшая специализация и разделение функций привели к появлению в колониях

новых типов зооидов. Возникли триморфные, затем тетраморфные и пентаморфные колонии, что привело к усилении общеколониального контроля.

Второй путь колониальной интеграции связан с процессами полимеризации и олигоиеризации. Интегрирувдий результат полимеризации выразился, по-видимому, в интенсификации функций и был связан с необходимостью повышения эффективности работы тех или иных элементов в колонии путем увеличения их числа. Олигомеризация, как правило, приводила к крупным преобразованиям, меняющим уровень, организации.

Развитие межзооидальных образований (пузырчатой ткани и других структур) обычно сопровождалось утратой полиморф и, следовательно, понижением уровня интеграции. Такой путь интеграции характерен для фистулипорин и гексагонеллин, у которых приобрела сильное развитие пузырчатая ткань. Она могла укреплять колонию, повышать ее устойчивость на грунте, способствовать усилению физиологического обмена и, наконец, выполнять защитную функцию. У фенестеллид доминирующую роль в колониальной интеграция играло усложнение сетчатых конструкций.

Рассмотрены пути колониальной интеграции в каждом из отрядов стенолемат. Их анализ дает возможность выявить общие тенденции этого процесса.

По первому пути пли преимущественно те отряды, у которых неизвестны какие-либо морфологические структуры, связанные с репродуктивной функцией. Сюда относятся трэптостомиды, раб-домезцда, криптостомиды и палеотубулипорины. Колониальная интеграция у трепостомид и рабдомезид сопровождалась переходом от диморфных колоний к тетраморфнкм, а у криптостомид и палеотубуапшорин - от диморфных к триморфным. Среда трепос-томцд доминировали тетраморфные роды; у рабдомезид преобладали триморфные; для криптостомид наиболее характерны диморфные роды. Цзстопорцды и фенесгеллиды, имепцие соответственно гоноцисты и овицеллы, повышали уровень колониальной интеграции не только путем полиморфизма, но еще и за счет развития пузырчатой ткани у первых и образования сетчатых конструкций у вторых. И развивались они от триморфных колоний к

диморфным, причем диморфные роды явно преобладали.

В филогенезе стенолемат на всех этапах палеозоя господствующее положение занимали также рода с диморфными колониями. В среднем ордовике это господство было обеспечено за счет развития рабдомезид и криптостомид. В среднем девоне острый пик дали цистопориды, которые по числу диморфных родов превосходят все другие отряды. В раннем карбоне группу диморфных родов дополнили фенестеллиды. В целом изменение числа диморфных родов в палеозое имело тенденцию к увеличению. Напротив, число триморфных и тетраморфных родов,несмотря на значительные колебания на отдельных интервалах, неуклонно уменьшалось от среднего ордовика к концу триаса.

Все типы колоний (ди-, три- и тетраморфные), возникнув в арениге,развивались параллельно в течение палеозоя. В триасе существовали лишь роды с тетраморфными колониями.Несмотря на эволюционный успех, который имели диморфные мшанки в палеозое, они не смогли пересечь его верхнюю границу. Примерно из 90 родов, существовашх в поздней перми, лишь три рода тре-постомид с тетраморфными колониями перешли в триас и дожили до его верхнего предела, завершив палеозойский этап в эволюции стенолемат.

Глава У. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ■ ЭВОЛЮЦИИ ПАЛЕОЗОЙСКИХ

МШАНОК

1. Олигомеризация и полимеризация

Как показали проведенные исследования, важную роль в колониальной интеграции палеозойских мшанок играли процессы олигомеризации и полимеризации. В филогенезе стенолемат число однородных структур в колониях или уменьшалось, или увеличивалось. При этом имеется в виду изменение числа тех или иных структур не от генерации к генерации в одной колонии (генерации,как правило, идентичны в зоне астогенетических повторений), а от таксона к таксону в тех же самых генерациях в пределах зоны повторений. Следовательно, сравнение числа изменяющихся структур проводится в идентичных генерациях от колонии к колонии и от таксона в таксону.

Олигомеризация, как правило, сопровождалась крупными

преобразованиями, меняющими нередко уровень организации и филогенетические пути той ила иной группы мшанок. Ярким примером служит уменьшение числа ярусов автозооециев в отряде фе-нестеллид при переходе от филлопоринин (2-3 яруса) к фенес-теллинам (Ï ярус). Эти изменения коснулись также и формы автозооециев: у филлопоринин автозооеции были укороченно-труб-чатыми, а у фенестеллин они приобрели грушевидную форму. При этом шло также изменение числа рядов автозооециев на пруте от большего у Parachaamatopora (Phylloporinina) К меньшему у Moorephylloporina, а затем к двум рядам у Репеstella (Репеs-tellina). Прослежено уменьшение числа тектизооециев в одной генерации от большого числа у рода Nematotrypa (Nenatotrypi-пае) до двух у Moyerella (Moyerelllnae). Этот процесс сопровождался еще и значительным укрупнением тектизооециев. Рассмотренные примеры показывают, что принципом олигомеризации можно руководствоваться при выяснении филогенетических взаимоотношений и степени колониальной интеграции палеозойских мшанок.

Во многих линиях развития стенолемат имел место противоположный процесс - полимеризация. Это явление представлено у них значительно ярче. Интегрирующий эффект полимеризации выражался, по-видимому, в интенсификации функций и был связан с необходимостью повышения эффективности работы тех или иных элементов в колонии путем увеличения их числа. Примером этому служит увеличение числа автозооециев в колониях мшанок.

В процессе изучения было установлено, что полимеризации в большей степени подвергались уже олигомеризованные и упорядоченные в расположении саше разнообразные типы зооидов и ке-нозооидов. Так, в отрядах цистопорвд и трепостомид, у которых часто отсутствует"правильность расположения всех структур в колониях, нет четко выраженных линий развития, закономерно изменяющихся во времени путем полимеризации. Здесь можно отметать только наличие тенденций. У цистопорвд, например, по принципу полиморфных систем имели тенденцию развиваться нео-зооеции и эксидязооеции. У трепостомид шло увеличение числа рядов эксилязооециев в промежутках между автозооециями от ыо-notrypa к Mongoloclema. Число типов зооециев в колониях

трепостомвд возросло от двух у древних родов до трех, четырех и пяти у последующих представителей.

Особенно сильно процессы полимеризации выражены у рабдо-мезид, колонии которых имеют правильный план строения вследствие спирального расположения в них всех структур, начиная с автозооецкев. По принципу пшщмэрэшс с.исте?>! у рабдомеззд развивались мотазооещш, экзакантозооецаа и осевые эооецаи. Характер услогэюшш спирального почкования ц степень развития полиморфизма в соответствия с принципом полимеризации явились ведущими факторами в колониальной интеграции рабдомезид и ре-шаадиш критерия,и при разработке система и интерпретации филогенетических связей внутри этой группы з,«ианок.

У криптостомад по пути полимеризации ио изменение числа метазоозциев. Средп палеотубулшюрин явления полимеризации выразились в увеличении числа серий автозооециез в колониях . По принципу полшеризацкц у них развивался полиморфизм - от диморфных колоша (\Уо11по11а) б раннем ордовике к трикорфныы (С1р1ос1еша, КикегвеНа) в среднем ордовшсе.

Во многих линиях развития фэнестеллвд колониальная интеграция достигалась путем интенсификации функций автозооидов за счет увеличения числа их рядов на пруте как в перистых, так и в сетчатых колониях от таксона к таксону.

Многочисленные примеры олиго- и полимеризации в филогенезе палеозойских мшанок свидетельствую? о том, что сходно направленные изменения длительное время протекали во многих линиях развития этой группы, определив ее эволюционный успех. Процессы олигоыеризации и полимеризации лежали в основе интеграции колоний у мшанок и были сопряжены с биологическим прогрессом. Эти явления интересны для систематиков, так как нередко с их помощью можно отличить более примитивные форш и проследить направление изменений в пределах морфологического ряда. Они показывают, как формировалась адаптивная организация палеозойских мшанок и в каком направлении протекали филогенетические изменения. Они были связаны непосредственно с дифференциацией и специализацией функций, а затем уже с интенсификацией тлеющихся функций. Процессы олигомеризации доминировали на ранних этапах эволюции, а процессы полимериза-

цип четче Етгразены у поздиепалеозойских форм. Полимеризация, вероятно.) способствовала перспстеитности некоторых родов.су-цествозаЕШих в течение нескольких эпох и даке периодов.

2. Параллелизмы

Существующие до сих пор разногласия по вопроса!,5 таксономии и филогении палеозойских мшанок можно объяснить в какой-то мере не только уровнем изученности той или иной группы,но также обилием параллелизмов во многих филогенетических линиях.

Историческое развитие палеозойских мшанок дает массу примеров параллельной эволюции различных морфологических признаков. Так, параллельно в отрядах трэпостсмид и фенес-теллид возникла винтообразная форма колоний. Независимо п параллельно сложилась сетчатая конструкция колоний з отрядах трепостомид, цистопорлд, кршиюстогед и фенестеллид . Эти драгеры параллельной эволюции касаются вкешей форма колоний. Однако параллелизмы затронула такае и их внутреннее сгросязд. Параздельно л независимо развивалась пузырчатая .гдзяъ у цнстопорид, трэпосто!Шд, кр:пхтостс?/:-гд и фекестеллцд. Такой характерный признак рабдомезцц, как осевые зоозют, развивавшиеся параллельно з трех позднепазозойсклх семействах, сформировался первоначально в среднем ордовике у трепо-стомпд п тубулипорид, ко з дальнейшем не получил здесь развития. В филогенезе ампяексопоран (отряд трепостсшд) параллельно, хотя и гетерохрокно, в разных семействах формировались роды с геометрически правильным! призматическими авто-зооецияма, имевшими ромбическое и гексагональное поперечное сечение. В этом случае автозооецли располагались гораздо плотнее, увеличивая число питающих компонентов з колонии на меньшей поверхности субстрата, что необходимо было, вероятно, в условиях конкуренции за жизненное пространство.

Весьма интересный пример параллельного развития дает анализ способов почкования в различных отрядах палеозойских мшанок. Особенно показательны параллелизмы в колониях с дву-плановой симметрией. Двухслойно-симметричный способ часполо-иения автозооецдев в пространстве имели трепостомиды, крип-

тостомиды, цистопорида и тубулипориды. Параллельно шла эволюция полиморфизма. Сходные типы зооециев развивались в разных отрядах. Эксилязооеции, характеризующие церамопорвд (цистопо-рид), почковались у амплексопорин (трепостомиды). У рабдоме-зид и криптостомид параллельно специализировались метазооеции (стреблотршщды и стиктопореллдды). Мезозооеции также параллельно возникли у халлопорин (трепостомиды) и интрапорид (криптостомвды). Обособились и развивались параллельно акан-тозооеции в колониях трепостомид и рабдомезид.

Богат параллелизмами отрад фенестеллид. Явления парал-лельшго развития особенно свойственны фенестеллинам, у которых увеличение числа рядов автозооециев на пруте наблвдается в преобладающем большинстве семейств: у ретепоринид, аканто-кладивд, птилопорцд и фенестеллид. Указанные семейства длительное время сохраняли тенденцию к увеличению числа рядов автозооециев на пруте, т.е. в сторону интенсификации функций автозоовдов и, следовательно, большей интеграции колоний. Эта особенность, по-видимому, определила эволюционный успех фене-стеллин в позднем палеозое и послужила причиной их устойчивости в изменяющихся условиях существования. Отмеченные случаи параллельного развития были учтены автором при разработке критериев классификации и выявлении родственных связей среди палеозойских мшанок.

ВЫВОДЫ

I. У истоков типа Вгуогоа стояли, вероятно, бесскелетные мшанки класса гимнолемат - ктеностомиды, которые берут свое начало от одиночных бесскелетных организмов - профоронид. Переход от колониальных ктеностомид к ранним стенолематам привел к дивергенции на уровне классов - гимнолемат и стеноле-мат. Первые стенолеиаты появились в раннем ордовике в морях Балтийской палеозоогеографической провинции. Саше простые из первых скелетных мшанок - цистопорида. Они известны с начала аренига. В это хе время цистопорида дали начало трепостоми-дам. В середине аренига (волховское время) от трепостомид возникли рабдомезиды. Несколько позже от цистопорид отделились криптостомвды. К концу аренига в акватории той же про-

винции ЦЕСтопориды породили тубулипорид (палеотубулипорин). Фенестеллиды также появилась в конце аренига. Их древнейший представитель - род АГиупорога, известный из Ирландии, тесно связан с криптостомидами. Таким образом, процесс дивергенции стенолемат на отрядном уровне завершился в течение аренига.

2. Первоначально развитие палеозойских мшанок шло в сторону уменьшения горизонтальной поверхности колоний (от пластинчатых к массивным, затем к ветвистым и сетчатым, возвышавшимся над субстратом),-что спасало их от возможного засыпания механическими взвесями и позволяло избежать конкуренции с сидячими организмами. Дальнейшая эволюция протекала путем усложнения плана внутреннего строения колоний - от беспорядочного, произвольного расположения в них автозооециев у древних цистопорид и трепостомид к более правильной и закономерной последовательности по спирали у рабдомезид, затем по плану двухсторонней* симметрии с мезотекой у криптостомид, а потом к палеотубулипоринам и фенестеллидам с одноплановой симметрией и апертурами только на фронтальную поверхность. Эти изменения были направлены на повышение устойчивости колонии (спираль), экономию строительного материала и, в конечном счете, на увеличение числа питающих зооидов и, следовательно, поверхности облова.

3. С усложнением плана внутреннего строения колоний изменялось расположение апертур - от беспорядочного, произвольного у большинства цистопорид и трепостомид к гораздо более, правильному, строго закономерному продольно- и диаго-нальнорядовому распределению их у остальных отрядов.При ресничном способе питания мшанок упорядоченная координация их лофофоров и щупалец способствовала более эффективному регулированию скорости движения и направления водных потоков с пищевыми частицами через колонию или вокруг нее.

4. В филогенезе стенолемат на первом этапе их развития претерпела значительные и относительно быстрые изменения форма автозооециев. При этом развитие шло от трубчатых, прямых автозооециев с круглыш апертурами у цистопорид к многогранным, трубчатым призматическим автозооециям у трепостомид, за-

тем к коническим с овальными апертурами у рабдомезид, к ко-ленчато-изогнутым с овальными и круглыми апертурами у крип-тсстомид, к веретеновидным и коробочковидным автозооециям с выступающей апертурной частью за счет длинного перистома у палеотубулипорин и, наконец, к грушевидным автозооециям с круглыми апертурами у фенестеллид (фенестеллин). В эволюции каждого из отрядов форма автозооециев и их апертур - наиболее устойчивые признаки.

5. Дальнейшая эволюция палеозойских мшанок сопровождалась совершенствованием укрепительно-защитных приспособлений (развитие полиморфизма и межзооидальных структур) и способов полового размножения (образование гоноцистов и овицелл). В филогенезе стенолемат отчетливо проявился полиморфизм,непос-редственно связанный с дифференциацией и специализацией функций. Предполагается, что одна группа зооидов (аканто-, цик-ло-, наверно-, микро-, лепто- и фоссазооиды) выполняла защитную функцию; другая (нео-, мезо-, текти-, эксияя- и мета-зооиды) отвечала за укрепление и упрочение колоний; вазо- и аллозооиды усиливали функции питания. Межзооидальные структуры также несли различную функциональную нагрузку. Пузырчатая ткань служила для укрепления колоний. Защитную функцию выполняли минутопоры, бугорки и кили. Газообмену способствовали поры, капилляры, стеллятопоры и каналикулусы.

6. В эволюции палеозойских стенолемат выделяются четыре уровня интеграции, которым соответствуют да-, три-, тетра- и пентаморфные колонии. Предложенная оценка полиморфизма и связанный с ним уровень колониальной интеграции определяется по числу составляющих типов зооидов, выполнявших различные функции.

7. Среди многочисленных способов интеграции четко прослеживаются три пути: развитие полиморфизма, образование межзооидальных структур и, наконец, процессы олигомеризации и полимеризации. Первый путь был свойствен в большей степени тем отрадам, у которых неизвестны какие-либо морфологические структуры, связанные с размножением. Эволвдия их шла от диморфных колоний к тетраморфным. Сада относятся трепостомиды, рабдомезида, криптостомиды и, очевидно, палеобутулииорины.По

второму пути пошли цистопориды и фенестеллиды, имевшие соответственно гоноцисты и овицеллы. Полиморфизм в этих отрадах развит слабо. Их эволюция шла от триморфных колоний к диморфным. Третий путь колониальной интеграции связан с процессами олигомеризации и полимеризации. Олигомеризация, как правило, сопровождалась крупными преобразованиями, меняющими нередко уровень организации. Полимеризация в филогенезе палеозойских мшанок выражена ярче, чем олигомеризация.Она приводила к эволюционным изменениям на уровне подсемейств, но значительно чаще на уровне родов.

8. Эволюция палеозойских мшанок дает массу примеров параллельного развития во многих филогенетических линиях: винтообразные колонии у трепостомид и фенестеллид; сетчатая конструкция колоний у цистопорид, трепостомвд, криптостошд и фенестеллид; осевые зооеции у трепостомид, тубулипорид и рабдомезвд; двухслойно-симметричные колонии у трепостомид , тубулипорид и криптостошд; увеличение числа рядов автозоое-циев на пруте во многих семействах фенестеллид.

9. Все палеозойские мшанки, за исключением немногочисленных бесскелетных ктеностомид, относятся к классу stenola-ета*а, который делится на шесть отрядов. Их объединяют следующие признаки: трубчатые автозооеции (цалвд1ры, призмы,конусы, коленчато-изогнутые трубки, веретеновидные, грушевидные) с терминально расположенными апертурами, хорошо обызвес-твленный скелет, а также зернистая или пластинчатая микроструктура стенок. Каждый отряд обладает, как правило, определенной и устойчивой формой автозооецнев и их апертур, а также планом строения, который определяет внутреннюю структуру колоний и коррелятивно связан с формой автозооецкев.Поэтому можно говорить о цистопоридном, трепостомидном, рабдо-ыезидном (спиральном), криптостомидном (двухслойно-симметричном), тубулипоридном и фенестеллидном типах колоний. Наличие или отсутствие того или иного типа зооециев позволяет четко разграничить и очертить таксоны подотрядного или се-мейственнсго ранга. При разделении на семейства используется также уровень интеграции, выраженный в виде да-, три— и тет— раморфных колоний. При делении шпанок ва подсемейства и рода

при строго правильном плане строения колоний учитывается число гомологичных зооециев в почкующемся типе и его изменение в сторону увеличения (полимеризация). В том случае, если полиморфизм отсутствует и колонии имеют произвольный план строения, выделение родов основано на наличии или отсутствии, а также на характере распределения пор, стеллятопор, капилляров, бугорков и других структур.

Отряд Суз1.отюг±аа принимается в составе трех подотрядов и 13 семейств. Из них семейство Иеуа1с^гур1<1ае новое. Выделен один новый род. Отряд Тгероз-ьотхаа включает три подотряда, девять семейств и 19 подсемейств. Описан один новый род. Оупяд ньаЬсЗотевхаа объединяет три подотряда (два из них установлены автором - йоХаГиаваЛгурапа И ЗЪгеЫо-ЬгурЗла), 12 семейств (воеиль выделены автором) и II подсемейств (восемь установлены автором). Выделено 13 новых родов. Отряд Сгур-Ьов-*:ош!аа принимается в объеме двух подотрядов, семи семейств (из них одно новое - Татагос1ет1аае) И четырех подсемейств . Выделено три новых рода. Подотряд ра1ео1;цьи1хрог2па (отряд ТиЪи11рог1с1а) объединяет три семейства (из них одно новое -Б1р1ос1ет1аае) и четыре подсемейства. Установлен один новый род. Отряд í'enestelXida принимается в объеме двух подотрядов, двух надсемейств, выделенных автором (Feneatelloidea и НетИ;:гуро1с1еа), 15 семейств (из них три новых) и 10 подсемейств (включая два новых). Объем больранства старых таксонов существенно изменен.

10. В историческом развитии палеозойских мшанок различаются три этапа: аренигский (время дивергенции отрядов), последующие периоды палеозоя (время постепенного развития мшанок и резкого сокращения их разнообразия в конце перш) и триасовый (время угасания и вымирания группы). Темпы эволюции стеноле-мат были весьма неравномерными. Кривая изменения числа родов во времени показывает три пика максимального разнообразия - в среднем ордовике, среднем девоне и раннем карбоне. Они были связаны с определенными отрядами: первый пик - с трепостош-дами и криптостомидами, второй - в основном с цистопоридаш и третий - с фенестеллидами. Линию развития палеозойских стено-лемаг продолжили три рода трепостомвд, доживших до конца три-

аса. В конце перш произошла крупная регрессия морей, которая привела к значительному сокращении шельфовой зоны. Вероятно, это событие отрицательно сказалось на судьбе палеозойских мшанок, которые обитали, по-вцдимому, преимущественно на небольших глубинах. Почти все они вымерли. И лишь некоторые трепостомиды, вероятно, населявшие более глубокие части моря, смогли пересечь границу перми и триаса.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Раннеказанские фистулшориды Русской платформы// Пале-онтол.журн. 2964. Л 3. С.47-51.

2. О новом роде мшанок семейства Phylloporinidae // Па-леонтол.журн. 1966. № 2. C.I28-I30.

3. О новом роде мшанок из верхнего карбона Среднего Урала // Палеонтол.журн. 1969. № 2. С.129-131.

4. Семейство Actinotrypidae, его объем и систематическое положение// II Всесоюзн.коллоквиум по ископаемым и современным мшанкам. М.: ПИН, 1970. С.13-14.

5. Новые раннепермские мшанки Юго-Восточного Памира и Дарваза// Новые виды палеозойских мшанок и кораллов. М.: Изд-во АН СССР, 1970. С.60-68.

6. Пермские мшанки Юго-Западного Дарваза и Южного Памира. Автореф.дис...кавд.биол.наук. М.: ПИН, 1971. 24 с.

7. Некоторые новые данные по морфологии позднепалеозойких мшанок отряда Bhabdomesonata // Бвдл.МОИП. Отд.геол. 1971. Т.46. № 6. С. 149.

8. Семейство Actinotrypidae, его состав и систематическое положение// Палеонтол.журн. 1972. № 2. C.I47-I50.

9. Новые раннепермские мшанки Шпицбергена, Памира и Дарваза// Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. М.: Наука, 1972. С.166-168 (соавтор О.Ф.Лазуткина).

10. Морфология, терминология и система мшанок отряда Hhabd omeаonatа // III Всесовзн.коллоквиум по ископаемым и современным шанкам. Тезисы докл. М.: ПИН, 1973. С.18-19.

11. Пермские мшанки Памира. М.: Наука, 1975. 127 с. (Труды ПИН АН СССР. Т.148).

12. О систематическом положении и объеме рода Polyporeiia

// Палеонтол.журн. 1975. ¡í 1. С.62-69.

Í3. Bryozoa (Мшанки)// Палеонтологический атлас каменноугольных отложений Урала. Л.: Недра, 1975. С.145-153. (Труда ВНИГРИ. Вып.383) (соавтор О.Н.Кручинина).

14. Некоторые аспекты морфологии п терминологии мшанок отряда Rhabdomesonata // 1У Всесоюзн.коллоквиум по ископаемым и современным мшанкам. М.: ПИН, £976. C.6-ÍÍ.

15. Микроакантопоры рабдомезонид// У Всесоюзн.-коллоквиум по ископаемым и современным мшанкам. Тезисы докл. Хабаровск, 1979. С.19-20.

16. Систематический состав позднепалеозойских мшанок Монголии// У Всесоюзн.коллоквиум по ископаемым и современным мшанкам. Тезисы докл. Хабаровск, 1979. C.2Í-22.

17. Позднепалеозойские мшанки Монголии. М.: Наука, 1979. 140 с. (Тр.Совм.Сов.-Монг.палеонтол.экспедиции. Вып.9) (соавтор И.П.Морозова).

18. Ревизия рода Nickleeopora (Bryozoa) // Палеонтол. журн. 1980. № 4. С.67-74.

19. Явления полимеризации и олигомеризации у рабдомезид// У1 Конференция по ископаемым и современным мшанкам. Пермь , 1983. С.22-24.

20. Первые находки каменноугольных трепостомид в Монголия// Новые виды беспозвоночных ископаемых Монголии. М.: Наука, 1983. С.62-66 (Тр.Совм.Сов.-Монг.палеонтол.экспедиции. Вып.20).

21. Происхождение и филогения рабдомезид// У1 Конференция по ископаемым и современным мшанкам. Перш, 1983. C.I9-22.

22. Морфология, система и филогения мшанок (отряд Hhabdo-mesida). М.: Наука, 1985. 152 с. (Труды ПИН АН СССР. Т.208).

23. Особенности колониальной организации мшанок отряда Rhabdomesida // Палеонтол.журн. 1985. $ 2. С.48-58.

24. Колониальность и полиморфизм рабдомезид// Балл. МОИП. Отд.геол. 1985. Т.60. № 3. C.I39-Í40.

25. Происхождение и ранняя дивергенция мшанок// Бюлл. МОИП. Отд.геол. 1986. Т.61. Л 1. С. 119.

26. Происхождение и ранняя дивергенция стенолемат// УП Всесоюзн.коллоквиум по современным и ископаемым мшанкам. Те-

зисы докл. M.: ПИН, 1986. C.I6-Ï8.

27. Раннеордовикские мшашш: их систематический состав и распространение// УП Всесоюзн.коллоквиум, го современным и ископаемым мшанкам. Тезисы докл. М.: ПИН, 1986. C.I5-Í6.

28. Пути колониальной интеграции палеозойских мшанок // Морфогенез и пути развития колониальное™ мшанок и кишечнополостных. М.: Наука, Í987. С.45-69. (Труды ПИН АН СССР. Т. 222).

29. Новый род Prophyllodictya - древнейший представитель криптостомидных мшанок // Палеонтол.журн. 1987. № Í. C.4I-5Î (соавтор В.Д.Лаврентьева).

30. Новые каменноугольные мшанки Гобийского Алтая// Новые ископаемые беспозвоночные Монголии. М.: Наука, Î988. C.I0-23. (Труды Совм.Сов.-Монг.палеонтол.экспедиции. Вып.33).

3Í. О систематическом положении рода Revalotrypa // Па-леонтол.журн. 1988. J6 2. C.3Î-36.

32. On the polymorphism of the bryozoan order Rhabdomeso-nida // Doc.Lab.géál. Pao.sei.Lyon. 1975. Hors ser. 3. Pasc. 1. P.59-64.

33. Carboniferous bryozoans of Mongolia // Abstracts of paper. Urbana, Illinois, 1979. P.75.

T02440 от 28/1У-89 г. заказ 130 Тираж 100

Формат 60x84/16 - 2,75 п.л. - 2,86 уч.-изд.л.

Механизированное множительное производство ШИКИШа