Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мшанки малых рек Украины и их роль в формировании сообществ обрастания

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Мшанки малых рек Украины и их роль в формировании сообществ обрастания"

1Г Б ОД

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ | 3 1 ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ЩЕРБАК СЕРГЕЙ ДМИТРИЕВИЧ

МШАНКИ МАЛЫХ РЕК УКРАИНЫ И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ СООБЩЕСТВ ОБРАСТАНИЯ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1994

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Московского государственного университета.

Научные руководители- доктор биологических наук, профессор И.В. Бурковский,

доктор биологических наук, профессор А. И. Мережко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.С.Константинов, кандидат биологических наук О. Г. Резниченко

Ведущее учреждение - Институт Биологии Южных Морей HAH

Украины

Защита состоится " "_ 1995 г. в часов в

ауд. на заседании Снециализированнсо совета Д.053.05.71 при Московском государственном университете им.М.В.Ломоносова по адресу : 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан_1995

Ученый секретарь

Специализированного Совета кандидат биологических наук

А.Г.Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ__ИССЛЕДОВАНИЯ. Рациональное

использование природных ресурсов и мониторинг окружающей 'среды предполагает достаточно высокий уровень знании об исследуемых экосистемах. Этому требованию отчасти удовлетворяют экосистемы некоторых крупных рек Украины. Изученность малых рек крайне низка. Особенно недостает сведений о, так называемых, "трудных" систематических группах, к которым с полным основанием могут быть отнесены мшанки. Эти организмы, интересные сами по себе, во многих случаях, являются основателями сообществ обрастателей, имеющих важное значение в поддержании общего баланса в экосистеме.

Сообщества прикрепленных и донных пцробионтов, испытывающих на себе атияние протекающих над ними водных масс, наиболее полно отражают картину загрязнения водоемов (Винберг и др., 1977). Этим объясняется постоянный интерес к их изучению (Афанасьев, 1986; Виноградов, 1989; Михаевич, 1990; Протасов, 1990; Трылис, 1992). Вместе с тем, до сих пор наименее изученной из основных групп организмов - обрастателей являются мшанки. Имеются лишь отрывочные 'сведения о сообществах с доминированием покрыторотых мшанок в естественных водоемах Украины.

ЦЗЛЬ работы состоит в изучении видового состава мшанок и структурно-функциональной организации сообществ с доминированием пресноводных покрыторотых мшанок в малых реках Украины.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1.Уточнить видовой состав пресноводных мшанок (Вгуогоа, ?Ьу1ас(о1аетага) основных речных бассейнов Украины.

2.Изучить видовую и функциональную структуру сообществ мшанск на примере 5 рек Украины.

3.Определить важнейшие факторы формирования сообществ с выраженным доминированием мшанок.

4.Изучить сезонные аспекты формирования сообществ с доминированием мшанок рода Р1итсМе11а.

НАУЧНАЯ_ЛгЮВИЗНА. Впервые проведено специальное изучение видового состава и распространения покрыторотых мшанок в основных речных бассейнах Украины. Изучены особенности формирования сообществ беспозвоночных с доминированием пресноводных мшанок на разных субстратах, их

видовая и трофическая структура, сезонная динамика. Показано значение этих сообществ в естественных гидробиоценозах. С привлечением оригинальных данных рассчитан поток энергии через сообщества в разные сезоны года.

структуре сообществ с доминированием филакголемат могут быть использованы в экологическом мониторинге естественных водоемов. Подготовленные в процессе работы

определительные таблицы могут быть применены как в специальных фаунистических так и комплексных гидробиологических исследованиях.

АПРОБАЦИЯ. Основные положения работы докладывались на Международном семинаре по вопросам экологического воспитания (Мюнхен, ФРГ , 1991, организатор-

Jugendorganisation Bund Naturschutz), Международной встрече представителей природоохранных организаций в г.Фрайбурге, 1992 (ФРГ, организатор - European Youth Forest Action), 1 съезде гидроэкологического общества Украины (Киев, 1993). Диссертация апробирована на заседании кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ 25 ноября 1993 г.

ПУБЛИКАЦИИ. Основные положения диссертации изложены в 6 статьях и тезисах.

ОБЪЕМ^£ТЕУКТУ_РАДИССЕР1АДИИ. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы, который включает 233 названия, в т.ч. 46 работ иностранных авторов. Диссертация содержит 122 страницы, включая 11 таблиц и 11 рисунков.

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического факультета МГУ, на материале полевых сборов, проведенных в 1991-1993 гг. во время плановых экспедиций отдела экологии малых рек Института гидробиологии HAH Украины. Я глубоко признателен научным руководителям, д.б.н., профессору И.В.Бурковскому и д.б.н., профессору А.И.Мережко за помощь в работе над диссертацией; д.б.н. A.A.Протасову, к.б.н. В.В.Трылису, к.б.н. А.В.Виноградову за ценные советы; к.б.н. А.И.Азовскому за любезно предоставленный программный пакет "Экое" и помощь в его освоении; гидрохимикам отдела экологии малых рек Института гидробиологии АН Украины за помощь в определении калорийности сухого остатка мшанок , а так же Т.В.Захаровой и Т.В.Величко за квалифицированную техническую помощь.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Краткая история бриозоологических исследований. Перифитон и консорции d водных экосистемах (обзор литературы).

История изучения мшанок, широко распространенной в морских и пресных водах группы животных, насчитывает более четырех веков. Пресноводных мшанок Украины изучают уже более века. Имеются отдельные сообщения по фауне мшанок Днепра, Днестра, Южного Буга, Сев.Донца, Донца, Десны, а так же каналов и других водоемов, относящихся к Дунайско-Донской провинции Европейско-Сибирской подобласти Палеарктической области.

Эндемичные формы филактолемат на территории Украины не обнаружены. Примечательна работа Ю.М.Марковского (1955), отметившего в низовье Днепра Plumatella vitrea Hyat. Этбт вид не был внесен В.Д.Брайко (1983) в список мшанок Украины, т.к. его находка не была подтверждена другими исследователями. В то же время автор сводки впервые для Украины описывает Pfrutícosa (Allman), отмечая следующие виды пресноводных мшанок:

Crístatella mucedo Guvier, 1798; Lophopus crystallinus (Pallas), 1768, Frcdericella sultana (Blumenbach), 1774; Plumatella fungosa (Pallas),1768; P.rcpens L.1758; P.emarginata

Allman, 1844; P/ruticosa (Allman), 1844.

He прекращалось изучение мшанок в сопредельных с Украиной странах (табл. 1).

А.В.Виноградов (1989) упоминает об обнаружении Laphopodella carter! (Hyatt, 1866) в дельте Волги , находка которой объяснялась слуайным заносом перелетными птицами, но последующие обнаружение этого вида в Болгарии позволяют прогнозировать находку этого вида и на Украине. Это же, вероятно, справедливо и для P.cosnüana, считавшейся ранее японским видом, а позднее признанная почти космополитом с весьма разорванным ареалом (Виноградов, 1989, 1990).

Большинство пресноводных мшанок, а их по различным данным от двух до пяти десятков видов -прикрепленые формы. Как отмечает Г.Г.Абрикосов (1936, 1950), форма колонии большинства мшанок не может быть систематическим признаком, поскольку сильно варьирует в зависимости от факторов среды.

Таблица 1. Фауна РЬу1ас1о1аета(а Украины и сопредельных стран

ВИДЫ МЕСТО НАХОДКИ

I II III IV V VI

¡.оркорш аухгаШ/шъ + П +

Сг'шмеИа тисе(1о Л- 4- + + + +

ГгескпсеПа пикапа + + + 7 + +

РкишасИа Гипноза + + + + + +

Р.'ипиаеНа гсрепя 4- + -ь + + +

Р1штае11а атагцииПа + + + 7 + +

Р1шпа1е11и /паком + + + +

РкипаХеИа сога!1о'н!с$ + +

РкапШеНа ъро/щта 7

НуаПпвЦа рипсШа ? 7

I - Европейская часть России

II - Беларусь III- Польша

IV - Молдова

V - Болгария '

VI - Украина

Жизненные формы зоариев очень разнообразны:

Л. В. Виноградов (1989), выделяет 26 типов зоариев у филактолемат, которые объединяются в три класса - свободные, прикрепленные дендрозоарии и адендрозоарии. Строение зоариев определяет пространственую структуру, архитектуру колоши'!. Можно выделить несколько типов колоний, исходя

пространственной структуры (Протасов, 1990). Молодые колонии РШтШеИа герет, Р.етаг%тша, Р.аШсиШа представляют собой стелящиеся по субстрату разветвленные трубочки, колонии в основой двухмерные. Далее, что хорошо водно у Р.етаг%'тМа, рост колонии приводит к появлению ярусности. Подушки таких колоний представляют собой довольно рыхлые образования из переплетающихся трубочек, промежутки между ними заполняются детритом, служат убежищем для мелких подвижных форм. Другой тип массивных колоний у Р/ип%о$а. В силу того , что зоокды помещаются в гиалиновых срастающихся между собой трубочках, вся колония приобретает вид комков. Своеобразная "сверхколония" Реаг1пс11а та^п'фса физиологически единый конгломерат из отдельных адендрозоариев на общем слизистом стержне. Особый тип являют собой слабоподвижные колонии Сг'шмеИа тисе(1о, ¡..орИорих сп.ч/аШпих. Подвижные колонии не могут быть слишком большими, поэтому они легко фрагментируются. Диапазон размеров у мшанок очень велик: от размеров зооидов в доли мм до колоний в несколько метров.

Структура сообществ обрастателей определяются, прежде всего, типом субстрата; однако важную роль играют также другие, такие как освещенность, температура, глубина, содержание растворенных газов, взвешенных частиц. Результатом констилляции этих факторов является биотопическая структурированно сть континуальных субстратов, что

обуславливает тип первичной колонизации различными организмами. Некоторые' вселенцы, кондиционируя среду, создают условия, отличные от окружающих, что приводит к формированию специфических собществ, детерминантами которых являются средообразующие организмы. Такие сообщества получили название консорций.

По определению В.Н.Беклемишева (1951) каждый организм входитв состав биоценоза не сам по себе, а в составе какой-либо консорции, состоящей из одной особи вида - эдификатора и ряда особей, поселяющихся на теле (эпибионты) или в теле (эндобионты) эдификатора.

Независимо от В.Н.Беклемишева, геоботаник

Л.Г.Раменский сформулировал понятие консорции для растительных сообществ. Он писал в 1952 г., что помимо синузиев (совместное пребывание) и цепей питания целесообразно выделить в ценозах сочетание разнородных организмов, тесно связанных друх с другом в их

б

жизнедеятельности известной общностью их судьбы (консортивные группы или консорции).

В начале 80-х понятие "консорция" вошло в гидробиологию в применении к некоторым перифитонным и фитофильным сообществам (Харченко, Протасов, 1981). В качестве детерминанта рассматриваются ценопопуляции манника большого и телореза обыкновенного , друзы дрейссены,' губки , мшанки . В этом ряду мшанкам уделяется незаслуженно малое внимание, хотя в некоторых биотопах масса мшанок может достигать 18 кг/м" (Афанасьев, 1991). A.C. Разумов (1969) считает, что мшанки являются одним из основных компонентов обрастания в пресных водах.

Согласно Турчеку (Turcek,1980), консорции - основные экологические единицы с многосторонними отношениями, сложивимися в ходе длительного взаимодействия составляющих их популяций. Это является следствием эволюционного развития вида-детерминанта и сопряженных с ним видов-консортов. Стабильность организации консорции обеспечивают динамическое равновесие в биоценозах. Одновременно консорции могут рассматриваться как биоценотические единицы круговорота веществ и потока энергии в экосистемах.

Плодотворнось консорционного подхода для понимания • функционирования ряда водных сообществ и обусловила методологическую основу настоящей работы.

Глава 2. Материал и методы исследования

Материалом для работы послужили сборы, проведенные автором в 1990 -1993 гг. на выбранных в качестве стационарных участках рек Днепр, Десна, Десенка, Стугна, Ольшанка, Рось; разрозненные качественные пробы из водоемов южных и западных регионов Украины и пробы, отобранные В.В.Трылисом во время плановых экспедиций Отдела экологии малых рек Института гидробиологии АН Украины в Ю.Буге и его притоках. Всего исследовано 53 станции на 14 реках, собрано и обработано 310 проб.

Пробы мшанок для определения видового состава ассоциированных с ней макробеспозвоночных помещали в полиэтиленовые пакеты, затем, по-возможности в полевых условиях, с незафиксированных мшанок смывались и собирались все животные (Dvorak, Best, 1982; Мальцев,1987); в противном случае образцы мшанок фиксировали 80% раствором этилового спирта или 3-4% формалином (Брайко,1983).

Для ридовой идентификации гидробионтов использовали определители и определительные таблицы А.А.Черновского

(1949), В.Я.Панкратовой (1970,1977,1983); Г.Г.Абрикосова

(1950); ВД.Брайко (1983); С.Г.Лепневой (1964, 1966); Лукина (1962); A.W.Lacourt (1968); S.P. Mundy (1980), а так же собственные таблицы (Щербак, 1993 б). Для определения нижней границы распространения и сбора мшанок с глубин 2-4 метров применяли легководолазное снаряжение.

Интенсивность метаболизма мшанок определяли скляночным методом по скорости потребления кислорода. Содержание кислорода определяли по методу Винклера. Интенсивность потребления кислорода рассчитывали на единицу сухого веса мшанки за единицу времени. Полученные данные приводили к 20 С (Q=2,25; Винберг,1983).

При анализе сходства видового состава консортов мшанок из разных водоемов и субстратов использовали индекс Чекановского-Съеренсена. Математическая обработка материала проведена в программном пакете "Экое" ( автор -А.И.Азовский). Для части проб проведен кластерный анализ в пакете SYSTAT. Текст отредактирован в среде Word for Windows 6.0, графическое оформление в редакторе FoxGraph.

Глава 3. Видовой состав, распространение и обилие пресноводных мшанок в изученных водоемах.

Учет мшанок при отборе проб при отборе проб традиционными гидробиологическими орудиями лова и пробоотборниками крайне неэффективен. Наиболее продуктивным способом сбора покрыторотых мшанок является осмотр вынутых из воды субстратов и сбор вручную с использованием легководолазного снаряжения.

Нами было обнаружено 8 видов покрыторотых мшанок: Lophopus crystallínus, Cristatella mucedo, Frcdericella . sultana; Plumatclla fungosa; P.repens; P.emarginata; P/ruticosa; P.coraHoidcs Allman, 1850.

Наиболее распространенными являются P.repens (32 станции), Pfungosa (30) и P.emarginata (21). C.mucedo обнаружена на 7 станциях 4 рек, Lophopus crystallínus и Frcdericella sultana в 5. Реже всего встречаются Pxoralloides и Pfruticosa.

Количественный учет мшанок сопряжен с определенными трудностями, обусловленными как неравномерностью колонизации мшанками доступных субстратов, так и

а

расположением самих субстратов в водоемах. Можно привести лишь максимальные цифры. Наибольшая биомасса, в пересчете на кв.м. субстрата, отмечена нами для Рfungosa и P.emarglnata - 68 кг (обычно на 3 порядка ниже).

Субстратом для колоний мшанок служат камни, высшая водная растительность, металлы, раковины моллюсков, затонувшая древесина (Брайко, 1983; Виноградов, 1989, Lacourt, .1968). В изученных водоемах мшанки обычно встречались на искусственных субстратах (бетон инженерных сооружений, рыбоводные садки, понтоны pona), корягах, глинистом или глинисто-илистом грунте, водных растениях: камыше озерном (Scirpus lacustrís), рогозе узколистом (Typita angusti/olia), тростнике обыкновенном (Phragmites australis), маннике водном (Glyceric! maxima), кувшинке белой (Nymphaea alba), кубышке желтой (Nuphar luteum).

Так, наиболее распространенные виды- P/ungosa и P.repens были обнаружены на всех субстратах; наибольшее развитие первого вида отмечено нами на бетонных плитах шлюза (р.Унава, июль 1991 г.) - до 6 кг/м". Колонии P.repens обычно развиваются на высшей водной растительности, хотя нередко их можно встретить и на других субстратах. P.emarglnata тягатеет к тем же биотопам, что и P/ungosa. P.coraloiJes найдена нами на корягах, P.fruticosa на корягах и сваях моста, L.crystallinus на камнях, C.mucedo на камнях, корягах и водной растительности. Нами отмечены находки F.sultana и P.repens на затопленных полиэтиленовых пакетах.

В эксперименте мшанок успешно культивировали в чашках Петри (Путинцев и др., 1991 ), на стеклах обрастания (Протасов, 1991 и др.), на стекле аквариума (наши данные).

Статистически достоверной избирательности в выборе субстрата видами рода Plumatella не обнаружено. Преимущественная встречаемость тех или иных видов на определенных субстратах в различных водоемах определяется конкретными условиями - временем существования субстрата, скоростью и направлением течения, стабильностью биотопа, освещенностью.

Вышесказанное позволяет . сделать вывод о слабой избирательности личинок покрыторотых мшанок при оседании на субстрат.

Мшанки рода Plumatella продуцируют статобласты двух типов, обеспечивающих одновременную реализацию двух жизненных стратегий, являющихся у других прикрепленных гидробионтов (напр., у губок (Трылис, 1992)) видовой

характеристикой. Флотобласты, имеющие меньшую массу и развивающиеся в большом количестве, выполняют расселительную функцию, обеспечивая колонизацию мшанками доступных субстратовна возможно большем пространстве (г-стратегия). Находящиеся в более стабильных условиях крупные и малочисленные сессобласты обеспечивают развитие колонии на прежнем месте, предотвращая колонизацию уже занятого субстрата другими мшанками (К-сгратегия).

Несмотря на принадлежность всех исследованных водоемов к - |3 - мезосапробному типу, по ' ряду показателей (прозрачность, БПК) их можно условно разделить на загрязненные и относительно чистые. К первой группе можно отнести все обследованные притоки Ю.Буга, низовье Днестра, станции на р. Рось в районе г. Белая Церковь, р.Днепр в нижнем течении, большинство притоков р.Десна; ко второй -р.Десна, Стугна, Ольшанка и др. Мшанки родов РШтаюНа (за исключением Р.сога1Ш(1е$ и Р/гиПсояа) и Ргсс1егкс11а одинаково часто встречаются в реках обоих типов, ЬорНорю отмечался нами чаще в реках второго типа, а С,тиесс1о и редкие виды плюмателлид обнаружены исключительно в чистых реках.

Как правило, преобладание среди мшанок Р./ип%ст или Ркс1епсеЧа указывает на неблагополучие среды обитания, и, напротив, доминирование С.тисейо - на отсутствие загрязнения.

Необходимым условием того, чтобы мшанки доминировали в сообществах обрастания, являются: наличие доступного в течение достаточно продолжительного времени субстрата, оптимальная скорость течения (при относительно высоких скоростях течения преимущество получают виды, образующие стелящиеся, розет-коведные или корковидные колонии на твердых субстратах) и благоприятные трофические характеристики биотопа.

Глава 4. Роль мшанок рода РШтШеИа в формировании сообществ обрастания

4.1 Видовой состав и сезонная динамика сообществ беспозвоночных с доминированием мшанок

Состав сообществ макробеспозвоночных с доминированием мшанок, в общем, не багат. Обнаружено 52 таксона беспозвоночных. Число видов-консортов мшанок в разных реках колеблется от 18 (нижнее течение Десны) до 45 (Южный Буг) и определяется, прежде всего, биотопическим разнообразием станций отбора проб, а так же характеристиками (морфологическими и экологическими) мшанки-детерминанта (см. ниже). Вне зависимости от водоема в консорциях мшанок численно доминируют личинки хирономид (тысячи-сотни тысяч экз/м" . Доминируют по биомассе (без учета биомассы мшанки, доминирующей почти всегда как результат методики отбора проб) в разных пробах личинки хиономид, моллюски, ракообразные, личинки стрекоз. Биомасса консортов колеблется о г-0.8 г/м" до 140 г/м 2 (в среднем 38 ± 22 г/м2 ). Более наглядно иллюстрируют реальную картину показатели доминирования (соотношение биомассы мшанки и обитающих на ней беспозвоночных). В зависимости от условий биомасса мшанки составляла от 60 до 99% биомассы сообщества (в среднем 95 ± 2 %) . Расчитано сходство видового состава консортов для пар водоемов. Коэффициент сходства Съеренсена превышал 0.5 для пар Днепр-Стугна, Десенка-Днепр, Десенка-Стугна, Ольшанка-Днепр, Ольшанка-Стугна. Высокие показатели сходства можно обьяснить их сходным географическим положением - все это водоемы бассейна среднего течения Днепра. Это предположение подтверждает и то, что показатели сходства ниже для различных станций в бассейне р.Десна и рек, относящихся к разным бассейнам (минимальное значения коэфициента видового сходства -0.38 отмечен для пары рек Десна - Ю.Буг). При этом различия создаются за счет редких видов; ядро же сообществ образовано видами-убиквистами (в основном личинками хирономид и олигохетами), связанность между которыми высока. Так, для пар Cricotopus e.g. silvestris - Limnochironomus nervosus, С.e.g. silvestris - Nais pseudoptusa связанность составляет 0.78 и 0.81 соответственно.

Для сезонной динамики численности макробеспозвоночных, ассоциированных с колониями мшанок характерно летнее повышение, наблюдающееся одновременно с ростом мшанки -детерминанта и последующее снижение в августе-сентябре, обусловленное падением количества перифитонтных и бентосных форм в толще воды. В динамике биомассы консортов пик приходится на конец лета -начало осени (рисунок 1). Для иллюстрации наблюдаемой тенденции численность и биомасса консортов выражена в долях от максимальных

зарегистрированных значений. Наблюдаемое повышение

значений биомассы обеспечивается за счет крупных, но немногочисленных организмов - визитеров, чей пик численности в водоеме приходится на это время.

10 0 *о

А.

10 11

100

3 о 20 10 0

Б.

11

июнь

июль

август сентябрь

Рис.1. Сезонная динамика численности' (А) и биомассы (Б) консортов двух видов мшанок. Ромбы - Ptumatella emarginata\ прямоугольники - Р. fungosa.

Различие в составе консортов мшанок, собранных в разные месяцы одного года в пределах одной стационарной точки наблюдения составляет, в среднем, 60% (процентное выражение величины 1-0, где О- коэффициент видового сходства Съеренсена). При этом ядро группировки, образованное несколькими видами личинок хирономид и наидидами остается неизменным. Составляющие его виды, сохраняются в консорцни мшанки до полною разрушения колонии

детерминанта. Изменение числа видов происходит, в основном, за счет эвриротопных форм, использующих колонии мшанок как временное местообитание. При таком постоянстве ядра сообщества стабилизации видового состава не происходит, в консорции происходят постоянные процессы иммиграции и элиминирования. В отношении зрелой фазы изученных сообществ, на наш взгляд, применима формулировка "динамическое равновесие".

4.2 Влияние размера и морфологии колонии мшанки-доминанта на структурные характеристики сообщества

Таблица 2. Состав сообществ, формируемых колониями мшанок разного размера

Класс Всего в консорциях Размерный класс

животных кол-во видов % до 1.5 см2 1.5- 5 см' крупнее 5 см2

Oligochaeta 6 11.5 2 3.8 4 7.6 6 11.5

Hirudinea 2 3.8 - - 1 1.9 2 3.8

Arachnoidea 1 1.9 - - - - 1 1.9

Crustacea 5 9.6 1 1.9 2 3.8 5 9.6

Insecta 31 59.5 8 15.3 11 21.1 28 53.7

Gastropoda 6 11.5 - - 2 3.8 6 11.5

Bivalvia 1 1.92 - - 1 1.9 1 1.9

Всего N ii % от общего 52 100 11 21.1 21 40.3 49 94.1

Как отмечала В.Д.Брайко (1974), сообщества перифитона периодически развиваются заново. На первом этапе формируются наименее сложно организованные сообщества, названные А.А.Прогасовым (1991) "ювенильными". Они характеризуются малыми биомассами (доли грамма или граммы на квадратный метр), выровненностью по численности и по биомассе. Мшанки представлены молодыми колониями, сформировано олигохетами, личинками хирономид,

количественные характеристики численности и биомассы которых низки. Такие сообщества формируются не только весной,

колониями, развивающимися из перезимовавших статобластов, но и в июле-августе, колониями, оброзовавшимися из оседающих личинок мшанок (т.н. уаг. ПаЬеНиш).

Дискретно расположенные в водоеме сообщества с доминированием мшанок правомерно рассматривать как экологические острова.

По мере роста мшанки- детерминанта преображается и формируемое ею сообщество. Происходят как качественные изменения - увеличение значений индексов видового разнообразия, так и количественные - увеличение численности и биомассы консортов.

Таб.2, демонстрирует изменение количества видов-консортов в зависимомти от размера мшанки-детерминанта (Р.етагдт^а). При размере мшанки 1,2-1,5 см" состав детерминируемого ей сообщества начинает отличаться от фонового. С увеличением размера субстрата растет максимальное число встреченных видов. Уравнение линейной регрессии, связывающее размер мшанки-детрмина"та и максимальное число встреченных на ней видов имеет при этом вид:

Б= 2,48+ 0.9 + (0,71± 0.06) В,

где Б- размер колонии, В- максимальное число видов.

Та же закономерность обнаруживается и для сообществ, формируемых всеми видами мшанок. С мшанками с площадью колонии менее полутора см2 ассоциировано шах 11 видов организмов, из них 7 видов хирономид. Картина резко меняется с увеличением размера колонии детерминанта. На. мшанках размерного класса 1,5-5 см" встречаются представители всех высших таксонов, за исключением паукообразных, при том, что всего с мшанками изученных водоемов встречено 52 вида гидробионтов. Вышесказанное подтверждает прогноз модели Мак-Артура -Уилсона о зависимости состава сообщества от размера заселяемого пространства. Удаленность от источника инвазии так же играет значительную роль в формировании структуры изученных сообществ, что рассмотрено в разделе 4.3. Сообщества, . развивающиеся из одного источника инвазии (донора) и находящиеся в идентичных условиях, в конечном итоге имеют сходную структуру. Несоответствие м щели проявляется в том, что на структуру консорции мшанки мало влияет время колонизации значительно сильнее роль сезонных факторов. Не подтверждается так же тезис о более высокой скорости колонизации на ранней

стадии сезонной сукцессии. Напротив, процессы иммиграции и элиминирования консортов в нашем случае были выраженнее в июле -августе, т.е в месяцы, когда колонии мшанок достигали своих предельных размеров.

В благоприятных условиях происходит изменение структуры колонии, развиваются стелящиеся корковидные (Р.етагдта(а, иногда Р.гервпя) и губчатые (РМпдоза) экоморфы, формирующие сообщества, . характеризующиеся высоким видовым разнообразием. (Система типов зоариев мшанок по А.В.Виноградову, 1987).

Зоарии, относящиеся к стелящийся корковидныий (Р.етагдтЫа) экоморфе, наиболее благоприятны для жизнедеятельности большинства видов - консортов, так как в переплетении, образованном хитиновыми трубочками зооидов они находят убежище и обильн> ->■ кормовую базу в виде накапливающихся в большом количестве пеллет - фекальных частиц мшанки.

С мшанками, формирующими губчатый зоарий (Р.1ипдоза) ассоциировано практически столько же видов- консортов, однако численность и биомасса их меньше.

Различия между сообществами, формируемыми корковидной и губчатой (грибовидной) экоморфами проявляются и в сезонной динамике численности и биомассы видов -консортов (см. рис1). экоморфами мшанок значительно беднее. Так, топически с Р.БиНапа и Р.сога11о1с1ез ("кустистая" экоморфа) связаны, соответственно, лишь 2 и 4 вида беспозвоночных. С^ШеПа тисес1о ("гусенецевидный" зоарий) не формирует

специфическихб сообществ - за весь период наблюдений на этом виде обнаружена лишь питающаяся им личинка Бшга ер.

Очевидно, тип сообщества в рассмотренных случаях определяется степенью кондиционирования среды видом-детерминантом и микробиотопической значимостью ("масштабностью") колонии мшанки для ассоциированных с ней организмов..

1 2 3 4 5 6

0Aradimdea iHiuínea ООшасеа □ Qigxhaeta OMálisca Blnsecta

Рис.2. Максимальное число видов беспозвоночных, ассоциированных с зоариями мшанок разных типов. Жизненные формы зоариев (по-А.В.Виноградову, 1987):

1. Древовидная или кустистая - Fredericella sultana, Plumatella fruticosa

2. Стелющаяся ("ползучая", корковая) - Р. emarginata

3. Стелющаяся радиальная - P.repens .

4. Губчатая (грибовидная) - P.fimgosa

5. Розетковидная - Lophopus crystallinus .

6. Гусеницевидная - Cristatella mucedo

4.3 Влияние типа субстрата на формирование состава сообщества.

При помощи кластерного анализа, объединяющего пробы со сходной видовой структурой консортов мшанок (коэффициент

Чекановского), с достаточной степенью достоверности нам удалось выделить три группы станций, отличающихся по характеристикам субстрата. К отдельным классам относятся пробы собранные на бетоне, погруженной древесине, высшей водной растительности. Пробы со сплошных каменных отсыпок объединены с таковыми с бетона, а консорции мшанок на мертвых раковинах перловицевых и на стекле близки сообществам, развившимися на мертвой древесине.

Сравнивая три выделенных нами группы сообществ можно отметить, что консорции мшанок на древесине ближе по видовому составу консорциям на бетоне, чем на высшей водной растительности. Имея комплекс общих для всех сообществ видов, консорции мшанок на высшей водной растительности включают в себя ряд специфических фитофильных видов - личинок хирономид Microspectra viridis, Demejerea rufipes, ракообразных Sida crystallina и Alona rectangula, личинок стрекоз.

Проведенные нами исследован: i позволяют заключить, что максимальное количество видов беспозвоночных, ассоциированных с Plumatella emarginata одной размерной группы (1-5 граммов сухого веса) растет в ряду: бетон инженерных сооружений (15)- погруженная древесина (21)-высшая водная растительность (32).

Четко прослеживается тенденция увеличения количества консортов от искусственных к естественным субстратам. Сообщества субстратов служат основным источником инвазии растущих колоний мшанок.

Глава 5. Функциональные характеристики сообществ беспозвоночных с доминированием мшанок

Общая структура экосистем малых рек имеет ряд характерных отличий от экосистем крупных водоемов. К основным отличиям относятся несформированность планктонных сообществ, увеличение доли аллохтонной органики и значения фитофильных группировок и организмов- обрастателей. Руководствуясь последним мы вправе предположить возрастание относительного значения мшанок и и формируемых ими консорций в общий балланс вещества и энергии в экосистеме.

Экспериментальные исследования по определению интенсивности метаболизма в консорциях пресноводных мшанок проводились в полевых условиях, с целыо устранить

необходимость акклимации мшанок к условиям опыта, а так же избежать артефактов, связанных с содержанием изучаемых объектов в лабораторных условиях. Методика экспериментов описана в сответствующем разделе. Эксперименты проводились с тремя видами мшанок рода РШтШеЧа. Поскольку для опыта брали колонии мшанок со всеми организмами -консортами, полученные результаты характеризуют скорость потребления кислорода всем сообществом. Результаты экспериментов сведены в таблицуЗ.

Как видно из приведенных данных, различия в потреблении кислорода мшанками разных видов хотя и существуют, .но не являются достоверными. Можно отметить тенденцию снижения интенсивности потребления кислорода в течение лета. Возможно, наблюдаемая тенденция связана с

Таблица 3.Интегральные значения потребления кислорода в консорциях мшанок трех видов

Вид мшанки-детерминанта мг 02 / г мин (средние значения)

июнь июль август

Р./ипцоха 0.04±0.009 0.032±0.006 0.03± 0.008

Р.стаг^пШа 0.045±0.011 0.042± 0.007 0.034± 0.01

Р.герепБ 0.031+ 0.008 0.027± 0.014 0.031± 0.012

замедлением роста крупных колоний к концу сезона вегетации. Полученные нами данные показывают, что интенсивность потребления кислорода мшанками (точнее, консорциями мшанок) несколько выше, чем губками.

Таблица.4. Количество вещества и энергии, потребляемое сообществами с доминированием пресноводных мшанок за сутки (в пересчете на 1 г сухого веса)

Вид детерминант МГ Ог /г сутки мг СООГА сутки кал /г сутки

Р./иидоза 48 21.12 163.2

Р.етаг^ша1а 57.6 25.08 195.8

Р.герет 29.6 13.2 100.6

Применяя коэффициенты пересчета потребляемого кислорода в энергетические единицы (3.4 кал/мг О) и массу минерализуемого органического вещества (0.44 Сорг /мг О) можно достаточно приближенно определить поток вещества и энергии через консорции мшанок (таб.4). По нашим расчетам, уровень метаболизма личинок хйрономид, входящих в консорции мшанок, составляет 0.02 - 0.14 кДж/м2 в час, брюхоногих моллюсков 0.01 - 0.15 кДж/м2 в час, олигохет - до 0.008 кДж/м1 в час. Следовательно, составляющая, вносимая мшанкой в поток энергии, проходящий через сообщество определяется ее биомассой и равна.85 -99%. Вклад консортов в траты на обмен всего сообщества (при общей их незначительности) выше осенью, при том, что общее количество видов беспозвоночных и видовое разнообразие сообщества летом более чем в два раза выше аналогичных осенних показателей. Такие результаты обусловлены преобладанием в сентябре в составе консортов крупных животных - визитеров (моллюсков, пиявок, личинок ручейников), факультативных членов консорции. Их присутствие, даже в виде единичных экземпляров, существенно изменяет энергетические показатели сообщества за счет большой индивидуальной биомассы.

АЛсто

10% 5%

85%

Б.Осень

5%

Ш Детритофаги ■ Хищники Ьфильтраторы

Рисунок 4. Сезонные функциональные изменения структуры сообществ, детерминируемых Р.етагдтШа (р.Стугна, 1992 г.)

Рисунок 4 иллюстрирует трофическую структуру сообществ, детерминируемых колониями мшанок разных размеров на протяжении сезона вегетации. Для исключения ошибки, связанной с влиянием различных биотопических характеристик, сравнивались лишь сообщества, развившиеся в р.Стугна на мертвой древесине. Среди консортов летом преобладают детритофаги и фильтраторы; осенью - хищники (за счет субдоминирующих по биомассе видов-"визитеров"- личинок ручейников и стрекоз).

Среди консортов мшанок отмечены представители 7 классов животных. По определению консорции все они связаны прямыми топическими связями с организмом - детерминантом (рис. 5). Сила этих связей (иллюстрируемая перекрыванием окружностей на блок-схеме) , разная для разных видов, максимальна для ядра консорции (см. выше) и минимальна для видов - визитеров. Большая часть личинок хирономид, олигохеты, брюхоногие моллюски, часть ракообразных - детритофаги, связанные с мшанкой положительными трофическими связями,

Рис. 5. Консорция мшанки. Блок-схема ценотических связей.

——— трофические;---форические;-*—■— фабрические связи

1.ТпсЬр1ега 2.АгасЬпо1с1еа З.ЬМгиШпеа

потребляют седиментированную мшанками и выделенную в основном в виде фекальных пакетов органику. Между собой эти виды связаны конкурентными (разной силы) отношениями за пищу (косвенная отрицательная трофическая связь). Подвижные организмы являются пищей для хищников - личинок стрекоз, ручейников, пиявок (прямые трофические связи). В литературе отмечены также редкие случаи использовния ручейниками

статобластов мшанок для строительства своих домиков (Виноградов, 1989) -пример прямой фабрической связи.

Пресноводные мшанки используются в качестве обьекта питания небольшим количеством видов гидробионтов. В период интенсивного разрушения колоний мшанок их флотобласты находят в составе пищевого комка как рыб планктонофагов, так и бентофагов (Арнольд, 1902, Никольский, Соколова, 1950, Мельничук, 1975). По нашим наблюдениям, на биомассу мшанки мало влияет выедание ее другими организмами. Следовательно, лишь очень незначительная часть продукции покрыторотых мшанок переходит на следующий трофический уровень в виде животного вещества. Преимущественно же органическое вещество, накопленное мшанками, попадает непосредственно в детритную пищевую цепь. Пищевая цепь, звеньями которой служат, в основном фитопланктон и детрит, потребляемый мшанками, является, (одной из самых коротких пищевых цепей в речных экосистемах. Это характеризует мшанок, как важный элемент биоценоза, ускоряющий минерализацию органического вещества и, соответственно, процессы самоочищения воды.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что современная фауна малых рек Украины насчитывает 8 видов покрыторотых мшанок:

Cristatella mucedo Guvier, 1798; Lophopus crystallinus (Pallas), 1768, Fredericella sultana (Blumenbach),1774; Plumatella . fungosa (Pallas), 1768; P.repens L., 1758; P.emarginata Allman,1844; P.fruticosa (Allman), 1844; P.coralloides Allman, 1850. Все виды были отмечены в водоемах разных типов ранее.

2. Установлено, что представители рода Plumatella, благодаря, прежде всего, своим морфологическим, характеристикам (размер, пространственная структура колоний) являются детерминантами консорций. Разнообразие сообществ, детерминируемых пресноводными мшанками, определяется, в первую очередь, размерами мшанок, зависящими от времени закладки колонии, продолжительностью вегетационного периода и спецификой биотопа.

3. Показано, что при равных размерах колоний разнообразие консортов снижается в ряду: P.emarginata • P.repens

- P.fungosa - P.íruticosa, в соответствии с уменьшением сложности пространственной организации колоний.

4. Установлено, что субстрат оказывает существенное влияние на видовой состав сообществ с доминированием мшанок. Сообщества субстратов служат наиболее значимым источником инвазии консортов. Количество видов беспозвоночных, ассоциированных с мшанками одной размерной группы растет в ряду : неорганический субстрат (бетон инженерных сооружений) - . погруженная древесина, мертвые раковины перловицевых - высшая водная растительность ( манник, рогоз, тростник, кубышка).

5. Видовой состав и обилие мшанок в разных биотопах могут служить показателем состояния водоема.

6. Показано, что роль мшанок в экосистемах малых рек заключается в ускорении ими процессов минерализации органических веществ и, следовательно, самоочищения- воды, переводе взвешенного органического вещества, фито- и бактериопланктона в доступную для потребления другими организмами форму. Абсолютные значения потока энергии, трансформируемой консорциями мшанок, максимальны в августе.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Щербак С.Д. К фауне пресноводных мшанок (Bryozoa, Phylactolaemata) Украины.// Статья деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси. 05:07.93. 11.46.N 281

Караева Н.В.,Щербак С.Д. О возможном участии рыб в расселении покрыторотых мшанок (Bryozoa,

Phylactolaemata).//Статья деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси.30.07.1993.16.40 N289

Щербак С.Д. Таблицы для определения пресноводных мшанок (Bryozoa, Phylactolaemata) Украины.//Статья деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси. 13.08.1993.12.37.N 291.

Щербак С.Д. Захарова Т.В. Угрупування, що детермшуються прюноводною мохуваткою Plumaíella fungosa в малих рйках.// Перший з*1зд гшроеколопчного товариства Украши. Тези доповщей.- Кшв, 16 -19 листопада 1993 р. С. 146

Щербак С.Д., Трылис В. В. Экоморфологический аспект кондиционирования среды пресноводными мшанками - В кн.: Ископаемые и современные мшанки мира.Тез.докл..- Пермь.-1994.-С.

Щербак С.Д. Влияние субстрата и размера колонии на состав консорций мшанок - Там же.-С.