Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Птицы семейства Синицевые (Paridae) в условиях Подолья (популяционная структура, биология размножения, межвидовые связи).
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Птицы семейства Синицевые (Paridae) в условиях Подолья (популяционная структура, биология размножения, межвидовые связи)."
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ їм. І.І.ШМАЛЬГАУЗЕН А НАН УКРАЇНИ
МАТВЄЄВ МШСОЛА ДМИТРОВИЧ
УДК 598.841(477.43+477.44+477.84):591
ПТАХИ РОДИНИ СИНИЦЕВІ (РАЯГОАЕ) В УМОВАХ ПОДІЛЛЯ (СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ, БІОЛОПЯ РОЗМНОЖЕННЯ, МІЖВВДОВІ ЗВ’ЯЗКИ)
03.00.08 —■ зоологія
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук
Київ - 1998
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у відділі фауни і систематики хребетних Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України.
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
І Воїнственський М.А. |
кандидат біологічних наук Полуда А.М.,
Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України, старший науковий співробітник відділу фауни і систематики хребетних
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Лисенко В.І.,
Таврійська аграрно-технічна академія, завідувач кафедрою мисливствознавства та біоресурсів
кандидат біологічних наук Костюшин В.А.,
Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України, старший науковий співробітник відділу моніторингу і охорони наземних хребетних
Провщна установа: Мелітопольський державний педагогічний . інститут
Захист відбудеться “22” грудня 1998 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.ЇШмальгаузена НАН України за адресою: 252601, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України.
Автореферат розісланий “І9”листопада 199,8 року.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук
В.В.Золотов
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТО ■ Актуальність роботи. Популяційний підхід в екології падає особливого значення вивченню окремих видів тварин. Найчастіше це численні види, які відіграють важливу роль у функціонуванні природних і урбанізованих екосистем, і якими, зокрема, с синиці. Деякі види цісї родини (Paridae) досить ретельно вивчаються протягом десятків років
і, наприклад, такий вид, як велика синиця (Parus major L.), став практично модельним об’єктом досліджень у певних напрямах орнітології. Актуальність дослідження полягає у вивченні структури популяцій та репродуктивного періоду видів синиць, які гніздяться на певній території ареалу - на Поділлі, а також міжвидових відносин птахів у зграях у позагніздові періоди. Розгляд вказаних питань сприяє виявленню механізмів підтримування гомеостазу природних популяцій, що при певному рівні узагальнення має природоохоронне значення (дозволяє зрозуміти механізми функціонування популяцій, що необхідно для розробки заходів, спрямованих на збереження окремих видів птахів), а також практичне значення (пов’язане з необхідністю керування популяціями видів птахів для боротьби зі шкідливими комахами).
Мета дослідження полягає в аналізі основних характеристик екології синиць фауни Поділля, зокрема, структури популяцій, репродуктивного періоду, порівняння цих характеристик у природних і антропогенних ландшафтах, а також міжвидових зв’язків у межах цієї родини і з деякими іншими видами птахів і ссавців.
Для досягнення мети необхідно було розв’язати такі завдання:
1) уточнити видовий склад синиць, які гніздяться на Поділлі, а також характер їхнього перебування на території регіону в інші сезони року;
2) для визначення просторової структури в різні періоди року вивчити біотопічний розподіл і чисельність цих птахів у біотопах з різним рівнем антропогенного впливу, дослідити просторово-часові відношення особин під час використання ними простору життєдіяльності, а також динаміку чисельності в гніздових місцепомеш-каннях;
3) встановити динаміку прольоту та особливості міграції досліджуваної групи птахів на Поділлі;
4) визначити деякі демографічні показники (шлюбні системи, сгагево-вікову структуру, продуктивність розмноження) синиць на території
Поділля;
5) проаналізувати внутрішньопопуляційну мінливість основних репродуктивних показників цих птахів у природних та антропогенних ландшафтах району дослідження;
6) порівняти видовий склад змішаних зграй птахів у природних і антропогенних ландшафтах Поділля;
7) за кількістю міжвидових конфліктів вивчити ієрархічну структуру угруповань птахів у позагніздові періоди, встановити ієрархічний статус птахів родини Синицеві в зграях;
8) з метою виявлення закономірностей співіснування видів зі схожими умовами добування їжі дослідити характер використання деревних порід, кормових мікростацій та висотних інтервалів просторових кормопошукових ніш, а також ширину та перекривання цих ніш у птахів, що входили до складу змішаних зграй.
Наукова новизна дослідження полягає в тому, що вперше на території України проведено порівняння основних показників екології синиць в антропогенних і природних ландшафтах, а також вивчення просторової структури болотяної синиці (Parus palustris L.). Для лісостепової зони України вперше досліджені закономірності використання просторових кормопошукових ніш представниками змішаних зграй птахів у позагніздові періоди, а також ієрархічна структура територіальних угруповань. Відбулось подальше вивчення популяційної структури великої, блакитної (Parus caeruleus L.) і болотяної синиць. Проведена спроба визначити тенденції до змін у територіальній поведінці цих птахів під впливом антропогенного чинника. Вперше на території Поділля проведені дослідження екології видів синиць, які гніздяться в даному регіоні; наведені відомості про біотопічний розподіл та чисельність синиць; встановлені особливості їхнього територіального розміщення в місцепомешканнях з різним рівнем впливу антропогенного чинника; визначені деякі аспекти демографічної структури; одержані дані прр терміни і динаміку міграції птахів цієї групи; проведено аналіз основних показників репродуктивного періоду синиць, а також видового складу змішаних зграй птахів у позагніздові періоди в природних та антропогенних ландшафтах.
Практичне значення. Результати вивчення популяційної екології окремих видів тварин, зокрема синиць, можуть бути використані для здійснення програми довготривалого моніторингу на певній території, в прогнозуванні та керуванні популяціями птахів в інтересах природоохоронної діяльності, лісового та сільського господарств, що особливо важливо в період, коли зростає вплив антропогенного чинника на природні популяції тварин.
Результати досліджень використані в процесі викладання загальних навчальних курсів зоології хребетних та методики викладання біології на педагогічному факультеті Кам’янець-Подільського державного педагогічного університету (Кам’янець-Подільський, 19941998), при складанні кадастру тварин Хмельницької області (Хмельницький, 1995), в навчально-методичному посібнику “Птахи Хмельницької області” (Кам’янець-Подільський, 1996) та літопису природи Національного природного парку “Подільські Товтри” (Кам’янець-Подільський, 1997-1998).
з
Декларація конкретного особистого внеску. Протягом дев’ятирічних польових досліджень особисто дисертантом зібрано матеріал по екології 4-х видів синиць, що гніздяться на Поділлі. Згідно обраних методик дослідження автором самостійно проведено аналіз отриманих результатів і порівняння їх з даними наукової літератури.
Апробація результатів дисертації. Результати досліджень представлені на наукових конференціях професорсько-викладацького складу Кам’янець-ІІодільського державного педагогічного університету (Кам'янсць-Подільський, 1993, 1995, 1998), на науковій конференції “Птахи басейну Сівсрського Донця” (Харків, 1994), на Всеукраїнській науково-практичній конференції “Природа Хмельниччини: духовно-етнологічні та екологічні проблеми” (ЛісоЬоди-Маків, 1995), на 2-й науковій конференції Спілки молодих орнітологів України (Канів, 1996) та на Всеукраїнській науково-практичній конференції “Екологічна освіта та виховання молоді” (Кам’янець-Подільський, 1998).
Публікації. На основі матеріалів дисертації опубліковано 14 праць, з яких 1 методичний посібник, 5 статей і 8 тез конференцій, із загальним обсягом 98 сторінок машинописного тексту.
Структура та обсяг роботи. Дисертація викладена на 179 сторінках машинописного тексту та складається з вступу, трьох розділів, висновків, списку використаної літератури, який містить 299 найменувань, і додатків. Робота включає 34 таблиці та 28 малюнків.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
У вступі розкривається актуальність теми, мета і завдання дослідження, наукова новизна одержаних результатів, практичне значення роботи, особистий внесок здобувача, апробація результатів дисертації, кількість публікацій автора за темою дисертації.
У першому розділі “Характеристика району дослідження, матеріал та методика роботи” розглядаються фізико-географічні особливості Поділля, наводиться характеристика району стаціонарних досліджень та використані під час роботи методики.
Неоднорідність природи в різних частинах регіону зумовлює поділ його на чотири природних області: Північне, Західне і Східне Поділля та Подільське Побужжя.
Основний матеріал дослідження було зібрано протягом 19881996 рр. у Подільському Придністров'ї — на території Кам’янець-По-дільського району і м. Кам’янця-Подільського Хмельницької області. Короткотривалі роботи проводилися протягом 1993-1996 рр. у 16 пунктах всіх природних областей Поділля. Дослідженнями в цих районах були охоплені широколистяні, хвойно-широколистяні і вільхові ліси, сади, лісосмуги, каньйони річок та населені пункти — місцепомешкан-ня синиць з різним рівнем антропогенного впливу.
Для визначення чисельності птахів у біотопах, в яких зустрічаються синиці в різні сезони року, були закладені постійні маршрути. Облік проводився в середньому 1-2 рази за період у кожному місцепо-мешканні з листопада 1991 р. до листопада 1995 року. Загальна протяжність маршрутів склала 47.3 км. Маршрутні обліки здійснювались без обмеження ширини трансекти з наступним підрахунком щільності (особин на кв. км) за середньою дальністю виявлення птахів (Равкин, Доброхотов, 1963; Равкин, 1967), а в населених пунктах міського типу — на трансектах зі змінною шириною смуги обліку, через різну відстань між будовами (Козлов, 1988).
Оцінюючи чисельність і рівень домінантності синиць, ми використовували такі шкали: вид за чисельністю (особин на кв. км) у біотопі визначався як численний (більше 100), звичайний (від 10 до 100), рідкісний (від 1 до 10) і дуже рідкісний (менше 1), а його значимість у населенні біотопу представлено за допомогою градацій: домінантний (10% і більше), співдомінантний (від 1 до 10%), другорядний (менше 1%).
Вивчення міграції птахів проводилось восени (перша декада вересня — друга декада листопада) 1991-1994 рр. і навесні (друга декада лютого — перша декада квітня) 1993-1995 рр. на стаціонарних пунктах спостереженнь, які знаходилися в каньйонах річок Смотрич та Мукша, а також на тимчасових пунктах — на березі Дністровського водосховища. Роботи на стаціонарах здійснювались за модернізованою методикою Е.В.Кумарі (Воинственский и др., 1977).
З метою вивчення демографічної структури і територіальної поведінки синиць відловлювали різними способами з наступним міченням алюмінієвими кільцями та кольоровими мітками. Було закладено шість стаціонарних майданчиків, на яких з жовтня до кінця березеня підгодовували, виловлювали і кільцювали птахів.
Статево-вікова структура популяцій синиць визначалася протягом 1988-1996 рр. в осінній, зимовий, весняний та гніздовий періоди на підставі аналізу співвідношення статевих і вікових груп серед відновлених 1375 особин великої, 408 блакитної та 106 болотяної синиць.
Середню щорічну смертність дорослих птахів та середню очікувану тривалість життя вираховували за методом Д.Лека (за Паєвським, 1985), а смертність молодих —за формулою Р. Ріклефса (КіскІеГв, 1973).
За час польових робіт знайдено і описано 819 гнізд чотирьох видів синиць, з них 547 великої, 191 блакитної, 74 болотяної та 7 чорної синиць. Протягом 1988-1996 рр. контролювались 1069 штучних гніздо-вищ: 844 (з них 35,6% шпаківень) були розміщені в лісових та 225 (57.6% шпаківень) •— у міських біотопах. Визначена величина 318 завершених кладок 4 видів синиць.
Дані спостережень за 216 гніздами використовувалися для визначення успішності розмноження досліджуваних видів синиць, яка підраховувалась за методом В.О.Паєвського (1985), а також за традиційним методом (Лек, 1957).
З метою виявлення закономірностей співіснування видів зі схожими можливостями добування їжі були проведені спостереження за різними типами угруповань птахів, до складу яких входили особини видів синиць, що вивчались. Протягом позагніздових періодів 19921995 pp. досліджено 534 змішані зграї птахів.
Механізми співіснування видів, що входили до складу змішаних зграй, виявлялися в процесі вивчення їхніх просторових кормопошу-кових ніш, опис яких здійснювався за методикою О.С.Боголгобова (1986). Ширина просторових кормопошукових ніш підраховувалась за індексом полідомінантності Е.Сімпсона (Simpson, 1949). Для розрахунків перекривання ніш використовували формулу Е.Піанки (Pianka, 1973). Було проаналізовано 3215 реєстрацій кормопошукових ніш синиць.
Ієрархічна структура змішаних зграй встановлювалася завдяки аналізу конфліктних ситуацій, що виникали між членами групи. Місце кожної особини і кожного виду в складній системі ієрархічних відносин у зграї визначалось на основі спостереження за міжвидовими та внутрішньовидовими конфліктами, що носили характер агресивних сутичок. Дані цих спостережень були використані для визначення індек-
п - С
су домінування: ш ~ > де С - сума міжвидових конфліктів, в
яких вид домінував; Sn — сума міжвидових конфліктів, де вид брав участь; N — загальна кількість міжвидових конфліктів зграї. Для вивчення ієрархічної структури змішаних угруповань птахів протягом осінньо-весняних сезонів 1993/94-1994/95 pp. у межах лісових і міських біотопів ми контролювали 18 територіальних зграй, переважна більшість членів яких були окільцьовані і помічені індивідуальними мітками.
Другий розділ “Структура популяцій та особливості репродуктивного періоду синиць фауни Поділля” присвячено аналізу результатів дослідження з екології видів синиць, які зустрічаються на Поділлі.
Висока пластичність великої ситці (Parus major L.) у виборі корму і місць для гніздування сприяє заселенню різних біотопів, про що свідчить велика кількість даних, наведених у літературі, в тому числі і для Поділля (Боголепов, 1913, 1915; Храневич, 1925-1926, 1929; Ііор-тенко, 1928; Godyn, 1939; Марисова, 1957; Майхрук, 1992, 1995; Тал-пош, 1993, 1995; Очсретньїй, 1994).
Аналіз результатів проведених нами досліджень показав, що велика синиця є численним та звичайним видом більшості біотопів Поділля (табл. 1). У зимовий період вона концентрується в населених пунктах і практично відсутня в лісових біотопах.
Таблиця 1
Щільність (особин на кв.км) та міра участі в орнітоценозі (%) синиць у
біотопах Поділля
№ Біотоп Parus major Parus caeruleus Parus palustris Parus ater
п/п Особин кв. км % Особин кв. км % Особин кв. км % Особин кв. км %
1 Широколистяні ліси 135,5±35,7 11,9 59,1±9,4 7,92 30,7*5,7 3,1 13,7±7,3 0,7
2 Соснові насадження 74,5±29,1 5,2 45,2±18,6 3,54 — - 1,0±1,7 0,2
3 Заплави річок 186,2±38,8 5,6 111,2±48,2 3,56 7,0±1,9 0,4 0,9±1,6 0,03
4 Чагарники 86,2±32,1 2,9 39,6±12,2 0,90 0,9+0,6 0,1 — -
5 Лісосмуги: призалізничні 57,4±30,7 6,5 66,9±26,2 3,64 6,6±3,7 0,4 0,2±0,6 0,06
полезахисні 164,5±69,1 8,3 143,0±52,5 8,26 3,4±2,4 0,2 — —
вздовж автошляхів 70,3±32,9 2,1 53,5±21,9 2,26 1,4±1,1 0,1 — —
6 Старі сади 104,1 ±33,3 9,2 41,2+14,6 3,32 6,2±2,4 0,8 — -
7 Населені пункти: дачного типу 132,8±22,1 6,3 35,0±13,4 1,60 5,1 ±2,8 0,9 ..
сільського типу 184,9±17,6 8,3 28,0±11,3 2,24 11,3+3,1 0,9 — 0,07
міського типу 147,1±12,7 9,0 18,3±2,3 1,54 9,8+3,6 0,9 1,7±1,5 "
В середньому 125,8±25,4 6,8 58,3±11,3 3,52 7,5+2,4 0,6 1,6±1,3
При розвішуванні штучних гніздовищ у глибині лісових масивів щільність гніздування великої синиці значно збільшується. Так на ділянці середньовікового дубово-грабового лісу, де розвішані синичники, чисельність даного виду становить в середньому 344.4 особини на кв. км, а в лісі такого ж типу без штучних гніздовищ—лише 97.4 особин на кв. км.
Осіння міграція великої синиці в районі дослідження починається наприкінці серпня — на початку вересня. Найбільша кількість синиць пролітає в 3-й декаді вересня (20.5% від загальної кількості підрахованих птахів даного виду), 1-й (25.7%), 2-й (25.8%) та 3-й (17.5%) декадах жовтня. Весняні міграції великої синиці на Поділлі починаються з 2-ї декади лютого. Найінтенсивніше проліт цих птахів відбувається в 1-й (21.9%), у 2-й (26.8%) та в 3-й (22.4%) декадах березня. За даними Українського центру кільцювання птахів на території України, в тому числі і на Поділлі, під час міграції зареєстровані великі і блакитні синиці із Центральних районів Росії (Нижегородська обл., Мордовія тощо).
У більшості довідникових видань велику синицю в Східній Європі відносять до осілих, частково кочових птахів (Воинственский, 1954; Гладковидр., 1964;Татаринов, 1973;Иванов, 1976). На Поділлі велика синиця веде осілий спосіб життя в міських біотопах і частково кочовий в лісових. Розподіл гніздових територій великими синицями відбувається спочатку на ділянці помешкання територіальної зграї, особливо в центральній частині цієї ділянки, яка найактивніше використовується птахами. Такі ділянки займають у першу чергу домінуючі синиці. Поступовий характер поділу територій пов’язаний з тим, що самці, які першими зайняли гніздові ділянки, стабілізують територіальні відносини, що сприяє дотриманню меж ділянок і зниженню кількості внут-
рішньовидових конфліктів (у лютому — до 15.2%, а в березні — до 12.5%). Це зменшує можливості інших великих синиць загніздитися в оптимальних умовах. Тому низькоранговим особинам доводиться займати менш придатні території на периферії.
ІІа територію попереднього гніздування повертається в середньому 56.07±0,36% дорослих птахів цього виду. Площа гніздової ділянки пари виду складає в середньому 0.28 (від 0.07 до 0.8) га в лісових біотопах та 0.11 (від 0.07 до 0.5) га в містах.
Вільні сховища на території пари можуть займати молоді птахи цього ж виду, які, очевидно, не мають рангу територіальності. А.Донт (1982) назвав таких птахів “інтервентами”. Результати наших досліджень показали, що такі “безтєриторіальнП птахи спостерігались на майданчиках зі штучними гніздовищами в лісі. Кількість таких пар за всі роки дослідження становила в середньому 8.09±3.61% від загальної кількості пар великої синиці, що знаходилися під контролем.
Для демографічної структури цього виду на Поділлі характерно: 1) з однорічними самками спарюється 68.09% самців того ж віку та 32.31% самців старшого віку; в дорослих самок партнерами є 67.69% дорослих та 32.31% однорічних самців; 2) середньорічна смертність дорослих великих синиць складає 57.51 ±9.26% (п=23), а молодих — 85.80+8.11%; 3) середня очікувана тривалість життя великої синиці — 1.24 роки; 4) в популяції цього виду переважають самці (середньорічне співвідношення статей (п=1375), за даними кільцювання, було таким: самці 52.11+1.32%, самки— 47.89±1.32%.
В результаті проведених нами досліджень встановлено, що існує різниця в термінах і тривалості окремих фаз репродуктивного періоду великої синиці в лісових та міських біотопах. У природних ландшафтах розміри першої кладки становлять у штучних гніздовищах 9-16 (у середньому 11.2) яєць (п= 146 кладок), в дуплах — 9-13 (у середньому 9.1) яєць (п=36). В антропогенних ландшафтах названий показник нижчий: 7-13 (у середньому 8.9) яєць (п=42). У перших виводках великої синиці зареєстровано від 4 до 15 пташенят (у середньому 9.1 ±1.1). Встановлено, що. в гніздах великої синиці в лісі перебуває в штучних гніздовищах 4-15 (у середньому 10.5) пташенят, у дуплах — 7-13 (у середньому 8.4); а в населених пунктах — 6-13 (у середньому 8.5). Успішність розмноження, яка підраховувалась за методом В.О. Паєвського (1985), для птахів, що гніздилися у лісі, становить: у штучних гніздовищах 81.8% (за традиційним методом — 79.7%), у дуплах.—88.7% (88.1%), а в населених пунктах — 91.6% (91.2%). Загалом для першого циклу успішність розмноження великої синиці на Поділлі складає 84.5% (83.4%) (п=224).
Другий цикл розмноження може розпочатись, коли в гнізді ще є пташенята першого виводку. Це було виявлено у 42.6% гнізд, що знаходились під контролем. Як і в першому циклі середні розміри кладки
в природних біотопах (у штучних гніздовищах — 7.0, у дуплах — 6.8 яйця) більші ніж в антропогенних ландшафтах (6.6 яєць). Загалом у другій кладці налічується від 4 до 12 (у середньому 6.7) яєць. У других виводках великої синиці зареєстровано від 2 до 12 (у середньому 6.1 ±1.4) пташенят. Кількість пташенят у гніздах даного виду складає: в лісі — 212 (у середньому 6.1+1.3), у місті — 5-11 (у середньому 6.0+0.9) пташенят. У другому циклі успішність розмноження синиць, що гніздяться в населених пунктах, складає 81.4% (за традиційним методом — 79.4%), а в лісі в дуплах — 75.9% (72.2%), у штучних гніздовищах — 75.2% (70.2%).
Блакитна синиця (Parus caeruleus L.) на Поділлі віддає перевагу листяним породам дерев в природних і антропогенних ландшафтах, де є звичайним і численним видом (див. табл.1).
Осіння міграція блакитної синиці починається в 1-й або 2-й декадах вересня. У середньому за всі роки дослідження найбільша кількість блакитної синиці спостерігається в 1-й декаді жовтня (26.2% від загальної кількості особин даного виду, що мігрує за осінній період через пункти спостережень), в 2-й декаді жовтня (23.6%), в 3-й декаді вересня (22.0%) та в 3-й декаді жовтня (16.8%). Весняна міграція блакитної синиці найбільш інтенсивно відбувається в 1-3-й декадах березня.
Цей вид синиць на Поділлі характеризується осілим типом територіальної поведінки в лісових та осілим, частково кочовим у міських біотопах. Блакитна синиця займає проміжне положення між великою та болотяною синицями за особливостями територіальної поведінки, оскільки на гніздування особин цього виду впливає не лише наявність дупла, але і в деякій мірі властивості території. Більшість дорослих блакитних синиць після заселення придатної для гніздування ділянки тримаються на неї протягом всього життя. У гніздовий період блакитна синиця використовує лише частину території помешкання. Площа гніздової ділянки 15 пар даного виду складає в середньому 0.48±0.12 (0.2-0.8) га.
Для демографічної структури блакитної синиці характерним є: 1) 69.09% шлюбних пар, утворених одновіковими особинами; з однорічними самками спарюється 80.00% самців того ж віку і 35.00% самців старшого віку, дорослі самки (вік яких більше року) утворюють пару з дорослими самцями в 63.33% випадках, аз молодими самцями — в 20.0% випадків; 2) середньорічна смертність дорослих птахів складає 66.72±9.11% (п=8), смертність молодих птахів (до року) — 72.81±6.42%;
3) середня очікувана тривалість життя — 0.99 року; 4) серед усіх вікових груп блакитної синиці протягом року переважають самці (у загальному співвідношення статей (п=408): самці — 54.90+2.1%, самки — 45.10±2.8%); 5) статево-вікова структура даного виду в природних і антропогенних ландшафтах суттєво не відрізняється.
У першій кладці виявлено 8-14 (в середньому 11.2) яєць. Середній розмір першої кладки в лісових біотопах вищий (в штучних гніздовищах — у середньому 13.3 яєць; у дуплах дерев — у середньому 10.3 яєць) ніж в міських (у середньому 9.9 яєць). Перший виводок налічує 7-12
(у середньому 9.7) пташенят. Кількість пташенят у гніздах, що знаходилися під контролем, в антропогенних ландшафтах менша ніж у природних місцепомешканнях. Успішність розмноження блакитних синиць в антропогенному ландшафті на Поділлі, визначена за методом В.О. Паевського (1985), становить 86.5%, а за традиційним методом — 85.5%. У природних ландшафтах аналогічні показники складають 79.8% та 76.8%, в тому числі у птахів, що гніздяться в штучних гніздовищах
— 76.0% та 71.7%, у дуплах дерев -81.1% та 79.0%. Загалом успішність розмноження в першому циклі складає 81.2% та 79.2%. У другій кладці 6-10 ( у середньому 7.7) ясць, що становить 0.69% від величини першої кладки. У лісових біотопах кількість яєць блакитної синиці в гніздах, що разтаптовані в штучних гніздовищах, більша ніж у гніздах, знайдених у дуплах дерев. Другий виводок блакитної синиці складається з 6-9 (у середньому 6.8) пташенят, які перебувають у гнізді 16-18 (у середньому 17.8) діб. У другому циклі успішність розмноження блакитної синиці, визначена за методом В.О.Паевського (1985), становить 74.8%, а за традиційним методом — 69.6%.
Синиця болотяна (Parus palustris L.) є звичайним видом більшості біотопів Поділля (див. табл. 1).
У науковій літературі є суперечливі дані щодо міграційної активності болотяної синиці. A.B. Бардін (1975; 1992) для північно-східних районів ареалу P.p.palustris відзначає, що восени та навесні суттєвих переміщень цих птахів не спостерігається. У той же час на території України (Волинська обл.)В.Л. Шкаран (1995) вказує на осінню міграцію особин даного підвиду в окремі роки. С також відомості про збільшення його чисельності в осінньо-зимові періоди на Волині (Татаринов, 1973), у Молдові (Аверин, Ганя, І970; Бугучану и др., 1989), у степовій зоні України (Воинствснский, 1949) за рахунок особин, що прилетіли з півночі. У Примор'ї ранні весняні кочівлі іншого підвиду болотяної синиці P. p.brevirostris носять інколи характер справжніх перельотів (Панов, 1973). Для болотяної синиці на Поділлі характерне літнє переміщення (дисперсія) молодих птахів, а також нерегулярні та нечисленні осінні (в пошуках ділянки для зимування) та весняні (в пошуках місця для гніздування) кочівлі.
Болотяна синиця на Поділлі є осілим видом. Структура дорослої частини населення цих птахів постійна протягом річного циклу і грунтується на теригоріальності пар. У життєвому циклі болотяної синиці існує етап розселення, що починається після розпаду виводків і закінчується в липні-вересні, а для деяких особин — навесні. На території помешкання пари дорослих синиць можуть жити молоді особини, які мають ранг безтериторіальних птахів. .
Територіальна поведінка болотяної синиці лісових біотопів та населених пунктів не відрізняється. Спостерігається лише зменшення площі ділянки місцепомешкання в місті, що пов’язано з кращими можливостями добування їжі в антропогенному ландшафті.
Для демографічної структури болотяної синиці на Поділлі характерний високий рівень сталості пар (зберігає свій склад на наступний сезон розмноження в середньому 61.57±7.42% пар (п=26) від загальної кількості). Заміна партнера в парі у випадку його загибелі відбувається з числа безтериторіальних особин: заміна одного птаха іншим зареєстрована в 24.46±2.8% випадків від загальної кількості пар, які знаходились під контролем, заміна пари зареєстрована в 13.9±5.1% випадків. Пара болотяних синиць зберігалась протягом одного року у 38.46% від загальної кількості, протягом двох років — у 38.46% і протягом трьох — у 15.38%. Чотири і п’ять років існувало по 3.85% пар даного виду. Середня очікувана тривалість життя цього виду синиць становить 3.08 років.
Особливості репродуктивного періоду болотяної синиці на Поділлі полягають у використанні для гніздування сховищ природного походження, більшість з яких птахи розчищають самостійно і в яких гніздяться протягом декількох років, у застосуванні вузьких гніздових камер з малою площею дна. У повній кладці 5-11 (у середньому 7.3) яєць. Виводок болотяної синиці складає 4-9 (у середньому 6,1) пташенят (п=73). Успішність розмноження даного виду синиць на Поділлі, визначена за методом В.О.Паєвського (1985), становить 70.4%, а за традиційним методом — 68.0%.
У літературі є суперечливі відомості про розповсюдження і характер перебування чорної синиці (Parus ater L.) на Поділлі. На думку Л.С.Степаняна (1985), південний кордон ареалу виду проходить по середній частині Волино-Подільської височини. В.Боголєпов (1913),
В.Храневич (1925-1926), К.А.Татаринов (1975), В.І.Талпош (1993) вказують на перебування чорної синиці на території Поділля під час осінньо-зимових кочівель. Ф.І.Страутман (1963) вважає цей вид птахів на Поділлі гніздовим. В.О.Новак (1994) вказує, що чорна синиця є гніздовим видом центральних районів регіону. Як показали наші дослідження, цей вид гніздиться та зимує на Поділлі, а межа його поширення проходить по південній частині Волино-Подільської височини.
Чорна синиця на території Поділля віддає перевагу хвойним насадженням і лише в осінньо-зимовий період зустрічається в листяних типах лісу.
Загалом на території Поділля чорна синиця є рідкісним видом більшості біотопів (див. табл. 1), належить до другорядних видів в усі періоди року і складає 0.03-0.7% від загальної кількості птахів. Проте в лісових масивах з насадженнями хвойних дерев даний вид синиць є спі-вдомінантним протягом усього року.
Міграція чорної синиці на Поділлі порівняно з іншими районами її ареалу менш виразна. Разом з тим, в окремі роки спостерігається значне збільшення кількості мігруючих особин цього виду. Восени чорних синиць на основних шляхах міграції у 4.2 рази більше, ніж навесні, що пов’язано, можливо, із загибеллю частини особин на зимівлі. Пло-
ща ділянки помешкання даного виду в лісі вдвічі менша, ніж у місті, що можна пояснити різним характером розташування листяних та хвойних дерев у цих біотопах.
Для чорної синиці на Поділлі характерна наявність першого циклу репродуктивного періоду; побудова гнізд тільки в низько розташованих дуплах дерев. У кладці (п=2) 8-11 яєць, а виводок складається з 7-11 пташенят.
Буроголова синиця (Parus montanus Bald.) в незначній кількості спостерігається на Поділлі в осінньо-зимові періоди біля хвойних (переважно ялинових) насаджень, а чубата синиця (Parus cristatus L.) — переважно біля соснових.
Синиця біла (Parus cyanus Pall.) в процесі дослідження не зареєстрована, але, за даними І.С.Школьного (1995), особина цього виду спостерігалась у березні на території Східного Поділля.
У третьому розділі “Міжвидові зв’язки синиць у позагніздові періоди на Поділлі” аналізується видовий склад різного роду угруповань у природних та антропогенних ландшафтах, ієрархічна структура змішаних зграй, використання членами зграй порід дерев, кормових мікростацій та висотних інтервалів під час пошуків їжі, ширина кормопошукових ніш та індекси їх перекривання.
Розміри та видовий склад змішаних угруповань птахів, основу яких складають синиці, змінюються протягом року, визначаються характером рослинності і трофічними можливостями біотопу (кількість і доступність їжі) та впливом на нього антропогенного чинника, а взимку — погодними умовами. Так, у холодні багатосніжні зими спостерігається збільшення розмірів територіальних зграй за рахунок об’єднання дрібних за розмірами груп, що призводить до зростання площі помешкання птахів і веде до збільшення ймовірності знаходження їжі в такі періоди.
Проведені нами дослідження показали, що кількість як міжвидових, так і внутрішньовидових конфліктних ситуацій коливається протягом осіїшьо-зимово-весняиих періодів. Найбільша кількість агресивних зіткнень між птахами спостерігається в період формування територіальних зграй (вересень-листопад). При цьому протягом вказаного часу переважають внутрішньовидові конфлікти.
Спостереження за територіальними угрупованнями в різних біотопах та за поведінкою птахів па годівницях показали, що кількість як внутрішньовидових, так і міжвидових агресивних зіткнень залежить від погодних умов року. При похолоданні і випадінні снігу відбувається процес об’єднання невеликих територіальних груп у більші за розмірами угруповання, між представниками яких вже сформувались ієрархічні відносини. Об’єднання зграй призводить до формування ієрархічної структури у знов утвореному угрупованні, що збільшує кількість конфліктів. Крім того, наявність снігу спричиняє зменшення рівня
доступності корму, що, в свою чергу, теж впливає на зростання кількості агресивних зіткнень.
Розглядаючи місце синиць в ієрархічній структурі територіальних зграй, можна сказати, що ці птахи становлять ядро, навколо якого концентруються особини інших видів. Блакитна й велика синиці займають домінуюче місце в ієрархічній структурі таких зграй як у природних, так і в антропогенних ландшафтах, а чорна синиця — в насадженнях хвойних порід (табл. 2).
Таблиця 2
Кількість міжвидових зіткнень(п) та індекс домінування (Ідом) у зграях
птахів
№ п/п Вид Біотоп Разом
Листяний ліс Хвойно- листяний ліс Населений пункт
n Ідом n ІДОМ п Ідом п Ідом
1 Parus major S 1.0 8 0.98 9 1.54 25 1.20
2 Parus caeruleus 12 1.52 5 1.57 6 1.34 23 1.48
3 Parus palustris 8 0.51 2 0.00 8 0.25 18 0.33
4 Parus ater — — 8 0.98 — -- 8 1.00
5 Regulus regulus — — 7 1.12 — — 7 1.14
6 Aegithalos caudatus 3 0.67 — -- — — 3 0.67
7 Sitta europaea 2 0.99 — — 2 0.99 4 0.99
8 Certhia familiaris 3 0.67 4 0.49 1 0.00 8 0.50
Одним з шляхів вивчення механізмів співіснування екологічно схожих видів, що входять до синичих зграй, виступає опис структури й динаміки їхніх просторових ніш на прикладі кормопошукової трофічної ніші. Нині в літературі достатньо інформації про структуру і сезонну динаміку трофічних ніш окремих видів птахів у різних регіонах Європи (Root, 1967; Ulfstrand, 1975, 1976, 1977; Nilsson, Alerstam, 1976; Боголюбов, 1986; ІІІкаран, 1992). На території Поділля подібні дослідження не проводились.
З метою опису просторових кормопошукових ніш видів птахів, що входили до складу змішаних зграй, для кожної особини виду відмічали її місцезнаходження в момент виявлення: вид дерева, положення в ярусній системі лісу, висоту над землею, положення в одній з мікростацій (підстилка, суха трава, кущі, стовбур, скелетні, тонкі, бічні гілки, кінці гілок дерев) і в трьох умовно виділених інтервалах деревно-кущового ярусу лісу (нижній—до 5 м, середній — від 5 до 10 м, верхній — вище 10 м).
Використання членами зграй різноманітних порід дерев, кормових мікростацій та висотних інтервалів протягом року і в різних місце-помешканнях призводить, по-перше, до пом’якшення конкуренції між ними за їжу, по-друге, дає можливість найбільш повно використовувати трофічні можливості біотопів. Зміна місць пошуку їжі протягом року також може визначатись видом угруповання птахів (територіальні, мігруючі або кочові зграї) і характером рослинності біотопу.
Як показали результати нашого дослідження, ширина просторової кормопошукової ніші практично не залежить від характеру рослинності біотопу, а також від пори року. Не виявлено залежності між зменшенням ширини ніші видів птахів та положенням цих видів на рівнях ієрархічної структури, про що є повідомлення Морзе (Morse, 1978) та 0:С.Боголюбова (1986). Наприклад, болотяна синиця, яка за шириною ніші поступається лише великій синиці, займає останнє, місце в зграї за рівнем домінантності.
Найбільші показники ширини ніші за місцями пошуку їжі в усі позагніздові періоди в різноманітних біотопах спостерігаються у великої і болотяної синиць. У незначній мірі поступається їм блакитна синиця. А на хвойно-листяних ділянках лісу відносно високі показн ики ширини ніші мають жовтоголовий корольок та чорна синиця, але ці види, на відміну від попередніх, віддають перевагу хвойним деревам (ялині).
Ширина ніші за висотними інтервалами змінюється в незначній мірі в залежності від видового складу деревостою біотопу. Так, на листяних ділянках лісу та в містах, де переважна більшість листяних порід дерев, найбільші показники ширини ніші за висотними інтервалами в усі позагніздові періоди мають повзик, велика і блакитна синиці. На хвойно-листяних ділянках лісу в усі періоди, крім післягніздового, цей показник найбільший у жовтоголового королька, а також у великої і блакитної синиць.
Закономірностей зміни перекривання трофічних ніш як за місцями пошуків їжі, так і за висотними інтервалами будь-яких двох видів птахів у різних біотопах протягом року не встановлено. На нашу думку, різницю в перекриванні ніш членів територіальних зграй в природних та антропогенних ландшафтах можна пояснити: 1) характером розміщення та різним видовим і віковим складом дерев у біотопах (у лісі: па листяних ділянках — дубово-грабові насадження різного віку, а на хвойно-листяних — виключно середньовікові та молоді насадження ялини з домішками граба, дуба, клена та інших порід; у місті: переважно листяні (різноманітні породи) насадження різного віку); 2) наявністю корму антропогенного походження у цих біотопах; 3) появою або зникненням певних видів кормів рослинного походження (насіння), а також доступністю кормів у різних місцепомешканнях протягом року; 4) сезонною зміною складу птахів у зграях у зазначених біотопах — відльотом восени деяких видів зі складу зграї, що призводить до звільнення місця в окремих частинах ніші і дас можливість зайняти їх іншим видам птахів.
ВИСНОВКИ
1. До складу орнітофауни Поділля входить 7 видів синиць, з яких Parus major, Parus cacruleus, Parus palustris та Parus ater є гніздовими птахами регіону, a Parus montanus, Parus cristatus та Parus cyanus в незначній кількості зустрічаються під час сезонних переміщень та зимівлі.
2. Протягом року велика і блакитна синиці відносяться до звичайних та численних видів (в середньому для біотопів цього регіону відповідно 61,7-172,8 та 7,3-106,6 особин на кв.км); болотяна синиця є звичайним та рідкісним видом (в середньому 2,9-11,3), а чорна синиця — переважно рідкісним видом (в середньому 0,6-2,4).
3. В регіоні, що досліджується, щорічно спостерігаються масові весняні та осінні міграційні переміщення великих та блакитних синиць. Переважна більшість цих птахів відноситься до гніздових угруповань, які знаходяться на північному сході від нашого регіону. Для однієй частини з них Поділля є транзитною територію, для другої — місцем зимівлі. Серед птахів місцевих угруповань тільки невелика частина здійснює значні міграційні переміщення (на кілька сотень км). Міграція болотяної синиці слабко виражена, спостерігається на початку осінніх і весняних періодів, хоча це буває не щороку. Чорна синиця, яка є інвазійним видом, також не щорічно мігрує.
4. Для болотяної і чорної синиць, особин великої синиці міських біотопів та блакитної лісових біотопів характерним є осілий тип територіальної поведінки. Для блакитних синиць міських та великих лісових біотопів спостерігається кочовий тип територіальної поведінки.
5. У популяціях великої, блакитної та болотяної синиць в середньому в парі самець старший ніж самка. Успішність розмноження великої і блакитної синиць вища в міських біотопах порівняно з лісовими, а також у перших кладках порівняно з другими. Вивчення статево-вікової структури великої і блакитної синиць показало: 1) в більшості періодів річного циклу переважають самці; 2) починаючи з післягніздового і до гніздового періоду наступного року відбувається поступове зменшення частки молодих птахів (з 77,5% до 47,6% у блакитної та з 84,0% до 47,8% у великої синиць); 3) існують відмінності в статево-віковій структурі синиць міських та лісових біотопів.
6. Репродуктивні періоди великої і блакитної синиць характеризуються різницею термінів та демографічних показників в природних та антропогенних ландшафтах. У птахів з населених пунктів спостерігаються більш ранні терміни розмноження, менші розміри кладок та виводків, нижча смертність на стадії яйця та пташенят, більша успішність розмноження. Для гніздового періоду болотяної синиці характерно: побудова гнізд лише в дуплах дерев, відсутність різниці в термінах та в демографічних показниках репродуктивного періоду в природних та антропогенних ландшафтах; для чорної синиці — гніздування на території лісових біотопів поблизу хвойних насаджень, побудова гнізд в природних сховищах.
7. Блакитна і велика синиці, жовтоголовий корольок та чорна синиця займають домінуюче місце в ієрархічній структурі пташиних угруповань як у природних, так і в антропогенних ландшафтах. Індекс домінування цих видів відповідно 1,48; 1,20; 1,14 та 1,00.
8. Найбільш широко використовує кормопошукову нішу протягом року велика синиця. Використання членами зграї, зокрема синицями, різних порід дерев кормових мікростацій та висотних інтервалів для пошуку їжі протягом одного періоду річного циклу призводить до пом’якшення конкуренції між ними за їжу, а також сприяє найповнішому використанню птахами трофічних можливостей біотопів.
9. На основі аналізу особливостей популяційної структури, територіальної поведінки, репродуктивного періоду та міжвидових зв’язків у природних та антропогенних ландшафтах Поділля можна виділити урбаноекотип великої синиці, а також говорити про високі темпи освоєння блакитного синицею антропогенного ландшафту.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗДОБУВАЧА ЗА ТЕМОЮ
ДИСЕРТАЦІЇ:
1. Матвеев М.Д. Особливості гніздування великої синиці на Поділлі // Збірн. наук, праць викладачів Кам’янець-Подільського держ. педагог. ун-ту. Педагог, фак-т. — Кам’янець-Подільський: Абетка, 1996. — Вип. 2. — С. 422-426.
2. Матвеев М.Д. Структура та видовий склад змішаних зграй птахів у негніздові періоди року в біотопах Поділля // Збірн. наук, праць викладачів Кам’янець-Подільського держ. педагог, ун-ту. Педагог, фак-т. — Кам'янсцьПодільський: Абетка, 1997. — Вип. 3. — С. 92-96.
3. Матвеев М.Д. Територіальні зв’язки та ієрархічна структура популяцій великої (Parus major L.) та блакитної (Parus caeruleus L.) синиць на Поділлі //Збірн. наук, праць викладачів Кам’янець-Поді-льського держ. педагог, ун-ту. Педагог, фак-т. — Кам’янець-Подільський: Абетка, 1997. — Вип. 3. — С. 96-101.
4. Гулай В.І., Матвеев М.Д., Новак В.О. Птахи Хмельницької області (фауністичнахарактеристика). -Кам’янець-Подільський, 1996. — 31 с.
5. Матвеев М.Д. Деякі аспекти просторових кормопошукових ніш синиць (Paridae) фауни Поділля //Матер. Всеукр. наук.-практ. коиф. “Екологічна освіта та виховання учнівської молоді”. - Кам’янець-ІІодільський, 1998. - С. 89-92.
6. Матвеев Н.Д. Сравнительный анализ заселяемости искусственных гнездовий в нагорных дубравах лесостепной зоны Украины //Птицы бассейна Северского Донца (Матер. 2-й конф. “Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца"). - Харьков, 1994. — Вып.
2, —С. 35-38.
7. Матвеев М.Д. Розподіл синиць (Paridae) в гніздовий період у межах міста Кам’янця-Подільського /ЛГези доповідей 43-ї звітної наук. конф. кафедр інституту за 1991-1992 pp. — Кам’янець-Поділь-ський, 1993. —С. 119-120.
8. Матвеев Н.Д. О привлечении птиц-дуплогнездников в пригородные леса Каменца-Подольского //Матер. 1-й конф. молодих орнітологів України (Луцьк, 4-6 березня 1994 p.). — Чернівці, 1994. —
C. 132-135.
9. Матвеев М.Д. Умови гніздування синиць у дібровах Поділля //Матер. 2-їконф. молодих орнітологів України. — Чернівці, 1996. — С. 116-119.
10. Матвеев М.Д. Динаміка чисельності синиць у різних типах лісу на Поділлі //Матер. 2-ї конф. молодих орнітологів України. — Чернівці, 1996, —С. 119-123.
11. Матвеев М.Д. Особливості розмноження великої синиці на Поділлі //Матер. 2-ї конф. молодих орнітологів України. — Чернівці, 1996.
— С. 123-126.
12. Матвеев М.Д. Вплив антропогенних чинників на екологію синиць (Paridae, Passeriformes) Поділля //Матер. Міжнародн. наук.-практ. конф. “Чорнобиль: екологія, природа, суспільство”. —Умань, 1996.
— С. 188-189.
13. Матвеев М.Д. Поширення синиць (Paridae) на Поділлі //Матер, конф. “Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття“.-Канів, 1998. -С. 201-203.
14. Матвеев М.Д., Любінська Л.Г. Структура населення птахів лісових біотопів національного природного парку “Подільські Товтри” в гніздовий період //Матер, конф. “Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття“. - Канів, 1998. - С. 203-204.
Матвеев М.Д. Птахи родини Синицеві (Paridae) в умовах Поділля (популяційна структура, біологія розмноження, міжвидові зв’язки).
— Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08—зоологія. — Інститут зоології НАН України, Київ, 1998.
Подана порівняльна характеристика репродуктивного періоду та деяких аспектів популяційної структури 4 видів синиць (Parus major, Parus caeruleus, Parus palustris, Parus ater), які гніздяться в природних та антропогенних ландшафтах Поділля. Розглядаються видовий склад, чисельність та ієрархічна структура різного роду змішаних зграй в по-загніздові періоди року, а також досліджені особливості використання птахами кормових мікростацій та висотних інтервалів просторової кор-мопошукової ніші, ширини та перекривання цих ніш.
Ключові слова: велика синиця, блакитна синиця, болотяна синиця, чорна синиця, Поділля, популяційна структура, біологія розмноження, ієрархічна структура, просторова ніша.
Матвеев Н.Д. Птицы семейства Синицевые (Paridae) в условиях Подолья (популяционная структура, биология размножения, межвидовые связи). — Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 — зоология. — Институт зоологии НАН Украины, Киев, 1998.
Дана сравнительная характеристика репродуктивного периода и некоторых аспектов популяционной структуры 4 видов синиц (Parus major, Parus caeruleus, Parus palustris, Parus ater) в естественных и антропогенных ландшафтах Подолья. Рассматривается видовой состав, численность и иерархическая структура различных типов смешанных стай в негнездовые периоды года, а также изучены особенности использования птицами кормовых микростаций и высотных интервалов пространственной кормопоисковой ниши, ширина и перекрывание этих ниш.
Ключевые слова: большая синица, лазоревка, черноголовая гаичка, московка, Подолье, популяционная структура, биология размножения, иерархическая структура, пространственная ниша.
Matvejev N.D. The Birds of Family Tits (Paridae) under Conditions of Podoiia (structure of populations, peculiarities of reproduction, species relations). — Manuscript.
Thesis for obtaining the degree of Candidate of Sciences (Biol.). Speciality 03.00.08 — zoology. Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Science, Ukraine, Kyiv, 1998.
In our thesis we treat characteristics of reproduction, scheme of population of four species of tits (Parus major, Parus caeruleus, Parus palustris, Parus ater), which made their nests in the natural and anthropogene landscapes of Podoiia. Carrying on the investigations of life of flocks during non -nesting periods we showed how birds used a spatial niche, the width and ceiling of this niche and peculiarities of hierarchy structure of mixed flocks.
Key words: great tit, blue tit, marsh tit, coai tit, Podoiia, structure of
Підписано до друку 11.11.1998 р. Формат 60x90/16. Авт. арк. 1. Обл. вид. арк. 1,25. Умови, друк. арк. 1,2. Зам. № 25. Наклад Ю0. Інформаційно-видавничий відділ Кам'янець-Подільського державного педагогічного університету.
281900 м. Кам’янець-Подільський, вул. Івана Огієнка, 61.
- Матвеев, Николай Дмитриевич
- кандидата биологических наук
- Киев, 1998
- ВАК 03.00.08
- Популяционная экология гаички (Parus palustris)
- Особенности экологии синиц Центрального Предкавказья
- Закономерности формирования позывов воробьиных птиц (Passeriformes) Северной Евразии
- Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях
- Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц