Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПСИХРОФИЛЬНЫЕ ДРОЖЖИ В ПОЧВАХ

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "ПСИХРОФИЛЬНЫЕ ДРОЖЖИ В ПОЧВАХ"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В, ЛОМОНОСОВА

ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи УДК 631.40

АЗИЕВА Едена Евгеньевна

ПСИХРОФИЛЬНЫЕ ДРОЖЖИ В ПОЧВАХ Специальность 03.00.07 — микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата бво логических наук

Москва — 1982

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М, В. Ломоносова.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцепт И. П. БАЕЬЕВА Официальные тшоиенты:

доктор биологических наук, профессор Л. Г. ЛОГИНОВА кандидат биологических наук, ст. н. с. Л. Л. ВЕЛИКАНОВ

Ведущее учреждение — Институт биохимии и физиологии микроорганизмов АН СССР (г. Пущино).

Защита состоится «....Ш^Си^Лг. 198.3.x. в 15.30 часов на заседании специализированного совета по почвоведению и МГУ им. М. В. Ломоносова в аудитории М-2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета*

Автореферат I >елан «¿¿С.» .......аШ^ЯШг.. 19&5...Г.

Приглашаем Ь »нять участие в обсуждении диссертации на заседании то совета, а отзывы на автореферат в 2-х экземплярах и) оправлять по адресу: 117234, Москва, Ленинские горы, М ^ультет почвоведения, Ученый совет.

■арь специализированного совета И. П. БАБЬЕВА

Актуальности ителуми. Но шпи района! асмиач» ч почт находятся дол действием низких температур, Это прайда ¡.¿ам иоч-ш шоокпх вшрот, коториа Формирумтоя на печной «о рил ста и гда низкая температура поддвр&шкмтся поатояшю, и тикжэ Сбшшюнро-шрзамдздо почви, которое зашюдог суши я балки у»1 шщть территории СССР.

В таких почвах многие микробиологический щюцвсаи оаувдать-ляются микроорганизмами с нвзкоте шар ат урншл дай вазоном ыстишоа-ти, т.е. ееюсрофильними, Хотя большое значение пиихр^ишьии* микроорганизмов в природа очевидно, она до сих пер продолжают оставаться одной из пало изученные групп вочсенной бпотн. Вопроси экологии пешфофилов только начинают разрас атинаться и касаются в основном бактерий (Сквориова я др., 1073; Лях, 1976; Ьарсго, Морита, 1981).

Между тек, щцмввмй рост яри нлзкюс температурах характера я для шогих грийнше организмов, которые играет важную роль в процессах разложения раститеяьшх остатков,, Среди грибов наиболее хслсдолыбившш являются дрожли. Почти все дрокжи хорошо растут при тсыпьратуре около 0°, вст^чштся облигатшв лсихрофшш о максимальной температурой роста ниже 20° ( ¡Покеа, 1971). кротки представляют собой прекраеннй объект для изучения экологии ист-рофильвых микроорганизмов.

До последнего времени неяхрофилыше дрожжи в природе обнаруживали только в йрктических и антарктических регионах, о присутствии их в других районах неизвестно.

Широкое распространение в нашей стреле почв, пеярермтшх действию низких температур, шэньаат необходимость ъсосторошего изучения почвенных психрсфиъншс микроорганизмов, л том числе психрофйльных дрожяей,

. ,Целъ даботцд Оценить участие психрсфшлшх дрожжей в структуре биогеоценозов раз галс зон и их долю среда других дроадай в природных экосистемах* изучить экологию втой группы организмов в установить ее таксономический состав.

Основной задали исоледованкя. I, Разработка методических вопросов выделения дрожжей при низких температурах.

2. Сравнительное исследование йезонной динамики и общей численности отдельных видов психрофильшх и мсэофильдох дрожжей на примере дерново-подзолистых почв.

3. Изучение распространения психрофильных дрожжей в раалич-

^ и^ш бмГл-отенэ |

[ - .»С;

пых почвах СССР по широтным поясам.

4. Определение основных местообитаний лс {профильпых дрожкеЯ в вриродкчх сообществах.

Б, Изучение свстематического положения нсихрофялышх дрож-kbîî, особенностей их морфология и физиологии.

Научнаяiновизна. Впервые изучено пшротаоо распространение психро$пляшх дрожжей с севера на иг, показано их присутствие в сочвлх ушрепянх широт» установлены местообитания в различных пркродЕжх зонах. Впервые проведены сравнительные исследования сезонных изменений численности и видового состава псизсрофлльннх и кезо^ильпих дрожжей в почвах в течение года. Изучена и описаны левые для науки вида психрофзльннх дрожжей.

Практическая .пенное ть. Разработанный метод гшзяотемлератур-нсгс культивирования рекомендовал для выделения дрожжей из различных природных источников■

Собрана обширная коллекция псидрофильных дрожжей, которая вклтает виды с данными свойстве«.

Результата екологических исследований включены в курсы лек-1ИЙ во биология дрожжей я биологии иочв на факультете почвоведения Московского государственного Университета,

Апробшшя работа. Основные положения диссертации доложены на региональном совещании "Микрофлора вочв и волнах бассеЯяов Сибири и Дальнего Востока* (Тошк, 1976), на 7 Всесоюзной конференция молодых ученых "Проблема микробиологии и вирусологии" {Рига,1977), ва Всесоюзном симпозиуме "Изучение грибов в биогеоценозах" (Москва, IÔ77) ,на 2 Всесоюзном симпозиуме "Биодинамика и плодородие почв" (Таллин, 1979), на заседании Московского отделения ВГ.Ю (Москва, 1979), на 9 Воесовзном симпозиуме "Биологические пройле-ка Севера" {Сыктывкар, 1931).

Публ'этшцкя.По материалам диссертации опубликовало 13 печатных работ,

Обгазд работа. Диссертация состоят из введения, обзора литературы, // глав, заключения и гыводов,-содержит/5*3 страниц машинописного текста, рисунков, 4/ таблиц а список литература из Jûg паэвзхтй ( вз них/fô - эарубагшне).

ОБЪЕКТУ И ' М Е Т О Д U ИССЛЕДОВАН И Л

Для обнаружения пснхро&тышх дрожяей йило проаналлакроЕйИо болэе 240 образцов почв, ссбрагашх а основных прзгрсдгшх а снах СССР.

Наиболее да тала, ио исследованы почвы тундры и таежио-ошсной зоны. В точбкйз нескольким лет в тундгроьой зона на полуостровах Ямал, Тайшр Е на Чукотка .Зшю собрано я изучено болэо ICO otíi^aa-цов основных типов яочв и растений. & таеянс-лесиои sene <5кли проанализированы разлу--пшо аодзоластце и дернево-исдзолистые яоч-Б11, каогио из imx в .шрамика и по всвиу почвенному промяли. Общее количество ойразвдв в этой зона также превышает ICO, Кроме тога, исследованы дакоторио черноземные почвы, сароземы, юл то за мы и шеокогорше почвы П&вдра.

Все сбраавд по возможности анализирована свежиш, а при необходимости хранили цри шши,т.ешю2 температура, ае выоушавая»

Почвенные образцы для анализа обрабатаьала путем растараянл иди на прибери УДЗН-1 (16 кгц, 0.24 а, 4 ют,), а образцу подстилок и растений на мпкрораьтльч:л геле тканей РГ-2 (5 мин.).

Количественной учат дрожяай проводом путем ьигова почьекне! суспензия на сусло-агар о полочкой кислотой (4мл/д)б 6-9 кратной повторно ста цра изучении зональных почв и в 25 краткой повторное-ти при иэучезгаа сезонной динаишш*

При разработке методических вопросов посеш одпов^кевао мд-хуЗцроваш при температурах 23°, 20°, 5° а 0°, при иэучешт сезонной динамики пра £0° и 5°, а в оотаяышх случаях при 6е,

Чистое культуры дрожжей выделяли па сусло-агар и ноддвраяьа-лн путем периодических па расе вов пра текиер¿i i уро 5°.

Лял обнаружения психрофшаию: штадаов дрсязаХ у всех культур, виделешшх при низкой температуре, определяла теплорлгугкыз гра-книц роста, С этой целью проводили стандартный засев лэ разведа-цяй на плотную среду и наблюдали за ростом культур в пределах от 0° до 37°. Психрофадьнюгл считали штгшмы, которые не росли при 20°, но хорошо развивалась пра болев шзких температурах. К пси-хротрофам отвоенлн штаммы, максимальная температура роста хотсрых баяа ниже 25°. 4

Морфологические, нультурадышэ и фязиолого-бяота&ягчесиие свойства изучала по схеме вал дер Еальта í d«r tait,I970) прж температурах, оптшаалымх дна разватня отдельных культур. Дхя

псяхг'о1!1лов в основном использовали температуру 10-12°.

Идентификацию дрожжей до вядз проводили по определителям (Пяагодатская и др., 1930; Голубев, 1Э80з.оайвг, 1970; ИшШ-еа, 1974; Евгпви «I а1., 1979; тод Агх, 1981) и текущим публикациям новы*'родов и видов.

Индекс видового разнообразия рассчитывали по формуле Шенноне:

*

где а; - число изолятов данного вида,

А' - общее число изолятов в одном анализе.

Частоту встречаемости отдельных видов дрожжей определяли как. отношение числа образцов, где вид был обнаружен, к общему числу исследованных за год образцов. Ото так называемая "временная" встречаемость (Озерская, 1900).

РЕЗУЛЬТАТУ ИССЛЕДОВАНИЙ

методонвмш ижгоси шдолыш дрошя пта низких

етлшраш'ак

Необходимым условием для вкдоленая группы оОлигатло-полхро-фвлышх дрожжей является низкая температура культивирования по-^ севов. Однако даже в интервале от 0° до 10° вместе с психрофила-ш вырастают ииогиФ шзофилыше дроляи. Поэтому погштелие темде-ратурк инкубации позволяет решить еще насколько методических вопросов, ва«шх для учета всего комплекса дрожжей.

Скорость роста ыезофильных и пещерофильшос дрожжей при высеве из почвы

Двд шяедания оптимальных температур и сроков штубяроваяпя псяхрофильпых и мезофильннх дрожжей, а также возмозшооти их разделения, ш разработали метод дробного учета посевов. Он заключается в подсчете я выделении по суткам при разных температурах всех вырастающих на чашках дрожжевых колоний с последующим определением их температурного диапазона и видовой идентификацией.

Изменение общей численности дрожжей в дарново-иодзолиотой почг^ в процессе ; инкубдрованил посевов при разных температурах

тыс/г

-А,

РисД. Изменение общей чиоленностк дрожжей в дарново-под -эодаотой почве при дробном учете но суткам н различной температуре шгкуйирования посевов.

с,

плево на х'ИсЛ. В термостате тгри 2Б° единичный колонии ярчедай появляются и а з сутки стаете с КСЛ01ШЯМИ мидчлкашшх •ХИЙов. Численность д^очяяэ!! 0401» низкая.

]!|-я яомнатией температуре около 18° на 7 сутки щп-.убягош »гака 6:д<> утг-иотъ ну чаякнк десятой точечгад колоний дрожтеЯ под грттйгкш, Дан пэ Шкал иякуйашл л гаделекяо в чистую культуру били ЯОВОЗМОМЩ. Все же *ШСЛеЕШ02ТЪ .ГфОЛтеЯ при 18° Й1ИЗ П£1 порядок вша, при ге°.

При болпязкшс температурах нам удалось проследить продасо ностеплиното нарастаютл числа г.алоний дрожжей я тчислить процент исшсро$ллоп в каждая срок учето.

Пери.-в некие гочислешшо колония дрожжей при 5° появляются но 30 сутки, затем гот количество в слоя* подстилки очень быстро и Гезпо возраст нот и продолжает .увеличиваться до 20 суток, поело -чего чашл зарастают грибами. В порви И срои учета психрофпшше ¡иттялд в подстилке составляют 12 и 32% и выделяются вместо о ви-

•дздя арог£>Ьо1ошусея , Тг±й11оерогот» сг^апеига, Сгур1о -

сосеиз 1вгг1со1ив, ньо<1овро;г1Лиш сар1г. На 13 суткипроиорщш псиярайплов среди язолятов возрастает до зато и постепен-

но сттаотся.

Ира 0° колонки дрсжжоЛ иоявиляеь тйяг*га на 17 сутки. В дер-шй срок учета пегсхро^илышэ дрО/кжп составляли 60-100$ изолятов, однако они ттрсяолжАли подрастать к в дальнейшем, г.теете с меео-фигьпнми шталдаш, вплоть до 40 суток.

Результата дробного учета показ квшт, каноэ большое влияние окаэгааот температура культктмровшш! па состояние шее поп , количественная учет к состав гвдмшашг видов.

Таблица I.

Учет численности дрешг-ай в дервопе-подзолистой почве яри различной тешйрпгуро инкубирования посевов (тче/г)

Горизонты | 0°: 1 5° ! I . ! 10" 1 1 20у '

ь 1680,2 ггш.о 612,0 34,0

052,2 '030,1 н/уч (50,1

А1 145.1 1Ш.9 ■ 115,2 6,3

. Н " 93,1 .232,9 93,2 7.7

Копотная у'ип'Ццьеыил численность дрожжей при разшк температурах отличается в дисяшл раз (тайлЛ). При »тон мшишшьшш чи-сдеиноотъ была выявлена нрд £0°, а максимальная при 5°,

Таким oiipaso«, для количестве иного учета дрдакай а почел му-кно использовать те итератору ешй комнатиоЯ,

0щии;о да'ыЭ при самой ¡inbicosi теше par ура инкубирования С0 па удается гаделить но ¿ж о po o иг рос та пшулящш исихрофмлов. Ь'.Еста с jnaai появляются Снстрораогувде шзофильша к гш1«фот[,офш<э штам-ш, 1;огорш ucoiiaciyrMO диЭД^реншрохйть после итолваш в ^ciye культуру но мянешазалшй тошературе роста»

Непал ьзоишшг низких г-амтаратур для количественного . учьты дрошей В почвах;

СраБ;ыт<элышЙ учет со^ей численности дролиыай при paaitux тец-№;ратурах проводили также во гдюшх других почвах СССР,

Количество ойнаружениах колоний доожжей особенно сильно аа-ьисйт от тешературщ в почвах тщвроьой зоны я в высажогориих почвах. При дрожжи били н'дйдйш; тглл почти во ьсох образцах, а численность била па порядок вше, чем ира £2-26°.

Из почв таешю-леецоК и стопной зевы ввделжть дрожат в термостате или при. комнатной температуре часто бывает невозможно из-за обилия шщелиалыппс грибов» Это отмечено при анализа различи!!* подзолистых, дерпово-нсдзолистих в чернозамши вдчв, особенно верхних горизонтов и.подстилок, В го же время ¡.ри такой температуре около 5-10° шлшо обнаружить десятки, сотяи тнеяч, а иногда ' и миллионы клеток дрогшей в 1г шчш.

Б сероземных почвах, где ¿отчество и грибов и дрошкий крайне низкое, температура иниубироытпя не шеэт такого существенного значения: примерно одинаковое количество дрожжей здесь наделяется как при 22°, так и лри ■

Таким образом, для кц^ьчастьвниого учета дрсждюН в самих различных почвах СССР шжно рекомендовать низкий температуру культивирования. В северных а васысогорнюс почвах она поаволнет дополнительно учесть большое количество психро^длышх форм, a jwa почв, богатых шкромицатами, ятшютей ааобходтлим делением для виделе-кая дрожжей* ' .

а

С^ма пните лыгое изучение численности в видового разнообразия дрожжей в дерново-подзолистой почве в течение года при разных температурах инкубации

Удобство учета и наиболее внсокая обнаруживаемая численность „иолагай при низких температурах инкуб провщтя заставляет более мзробно рассмотреть этот вопрос в отношении различных видов и в разные сезона года,

IIa примере дерново-подзолистой окультуренной почвы мы проводили сравнительное изучение численности и видового разнообразия дрожжей при 5° и 20° в течение круглого года.

Хотя общая численность дрожжей на протяжении года значительно изменялась в зависимости от сезона, обработки почвы, состояния посевов а других¿причин, почти во все сроки анализа учет численности при 5° давал более высокие результаты; чем при 20° (рис.2).

тщ/г

90

SO

70

60 SO

40

30

20 10

о

т

Р

I 1

т

т

\ I учет при 5 учет при 20°

Ё Р

I

|

0

0 ш

щ

%

ш

1 8 р

т

¿¡¡с.

ш

(/..£. £' ¡2 . ^ ¿г & яй Нес,

Рис.2. Изменение общей численности дролдай в дериово-нод-золистой окультуренной почве в течение тода.

Кроме того» инкубирование при пониженной температуре более стабильно я надежно, В течение всего года в зтих посевах удавалось^ бнаружить''колонии дрожжей, подсчитать их и вцделлть в чистую

культуру. Б то же вреня прн 20° 3 pasa в год (иарт, апрель, октябрь) дрожжи нельзя било учесть из-sa обилия шшлшш>ншс грибов.

Хотя большинство почвенных дрожжей хорошо растет ври 5°,Сила выявлена различная картина юс выделе/дат в зависимости от теклара-турц.

Для оценки поведения отдельных видов драяж&й при двух температурах ш рассчитывали частоту встречаемости и обилие различных водов, а также индекс видового разнообразия комплекса дролхай но 1юслцаы. ,

Среда типичных видов дрожжей некоторые одинаково хорошо выделялись как при 6°, так и при 20o» Otó Cryptococcua tarrtcoi. я cr.terreuB, частота встречаемости которых прн обеих температурах составляет ICCíE, н Csmilüa vartiovaarai с частотой ветре чае мости 50%. Однако большинство ткдичнш видов чаще встречались при низкой температуре. У 7 вндоа из 12, таких KûKCr.albldue, Trtcho-

арогon pullulana, Tï.outaneum, C.humi^ola, Cr .latirentll и Т.Д. частота встречаемости при 5° в течение года на 20-40£ вше, чек ири 20°. При кокнатвоЯ температура чаще виделялея только один вид

ИЗ ТИПИЧНЫХ - C.pcxUollca.

В целой, при iraзкой температуре кнкубкровадщя большее число ввдов имело более высокую частоту встречаемости (рис.3 А).

Чтобы оценить, в какой пропорции выделяются те или иные виды при разных температурах, ш рассчитывали их обилие но иесящш. Большинство видов одинаково хорошо обнаруживаются я при 5° н прж 20°. При этом обилие таких видов KaKCr.terricolue и С.аак» выше в холодных условиях. Обшше других, например с.роагоНс», cr.terreue л c.vartiovaaral несколько шае при комнатной температуре, й остальные в этом отношении индифферентны (Cr.aiwdua, С.baticola ).

Солее строгую и оОъективкую оценку влияния температуры инкубирования nocedûв на видовой состав дрожжей дает расчет индекса видового разнообразия (рис.З Б), При низкой температуре индекс ■ разнообразия остается высокий «стабильным во все срока анализа,. изменяясь от 2,2 до 2,Это говорит о той, что здесь постоянно Шг» является большой набор видов - до*&нантов, В то же вреия при использовании кошатпой тешературы, индекс разнообразия снижается до 1,1 в холодаое время года в повышается до 2,8-3,1 в легкие ш-енцц Ев о чет попаданая в Почву редкях в случайных ввдов дрожжей.

Такт образом, расчеты чяототв встречаемости » ооидия отдела-

хо

Число видов

28

24

20

' 16

12

8 4 О

- -о

Частот

10 20 30 40 50 60 70 00 " 90* 100 МТрвЧ.,$~

4

3 2, I О

П

7 Ж Ш В' £ . & ' & УЛ' Ш Я й и> ыво.

Рио. 3. Частота встречаемости (А) и индекс видового разнообразия (В) дрожжей в дерново-подзолистой почве при различной температуре инкубирования посевов.

шх видов дрожлей, а *акже индекса разнообразия всего комплекса дрожжей в течение года, подтверждают целесообразность применения низкой температуры инкубирования посевов. Она позволяет постоянно выделять' тшпгчшй виды дрожжей, которые характеризуют исследуемую почву,

сезонная дашвш. псиждальшх и ыезойшйя дрсшей в почш

При изучении экологии пснхрофильншс микроорганизмов особенно важное значение приобретаю; сезонные наблюдения. Во всех сезонно-промерзающих почвах псигрофшш активизируются, по-видимому, только в холодное время года, поэтому дня их обнаружения нельзя ограничиваться однократными, тем более летними, анализами.

Дня выяснения сезонных изменений в составе и численности почвенных дрожжей я доли среди них психрофидьных популяций иы подробно изучали динамику всех дрожжей в целой на примере дерново- подзолистых почв.

Благодаря круглогодичным анализам почш установлено, что во все сезоны года, в том числе и зимой, выделяется значительное количество разнообразных дрожжей. Колебания численности в окультуренной дерпово-подзолистой почве бшш в пределах от 15 до 86 тыс. клеток на I г (см. рас.2). Меньше всего дрожжей шделялось веской в в начале лета. В остальные периоды определяемая численности была высокой, за исключекиемlaaimsa в октябре после осенней перепашки поля.

Из исследуемой почвы в течение года было выделено около 1700 штаммов дрожжей, относящихся и SO видам. Общий спектр видов дрожжей и чаотота их обнаружения представлены в табл.2,

Только 4 вида дрожжей встречались регулярно во все сроки ана-ли за: Cy.terricolua, Cr.teweue, С, ел Ice И'Tr.cutaneuni . Кро-

ме того, шесть к более месяцев в году встречались Cr.albldu», O.podzollca, a.vartiovaarai, Tr'.pullulMB, C.humloola.

Выделение других видов ч&ото носило сезонный характер. Например в летний период наблюдалось значительное увеличение популяций пигментных дрожжей родов taoaotorut* и sporobolwy«»» и асяоспо-ровых дрожжей родов псЫв и Hnaeenuia , ассоциировендах о зеле-кмщ частя!®'растений.

Таблица 2,

Общий спектр видов дрожжей и частота их обнаружения но сроком анализа в дерново-подвояистой окультуренной почве

Вида

Месядо

í í Í í í' íí ¥ í í^-í?

Crjptoeoecue terrlcolui — Crjptocooeu» ttrrtua ~ Candid* а«кa —

Trlchoiporon outaneui — Cryptococoue albldua Candida podtolica —

Cundid» Tart lo»»arel trlohoeporon pullulaas ~ Oryptococoue laureatil Candid« tauulottln ~

Rhodotorula glutlnla — Leucoeporldium gelldu« Hhodotorul* rubra ■ —

SporoboX-omjc*« ro*»ue — Baxtaeaule cellforulOe ricbl« onychie Rbodotorula pilleanea» Candida gloaboaa ' ' Crypt«coccus macerana Leucoeporldiua nivalis Picbla Ьот1в Torulopele «p. Rbodotorula pallida Sporobelomjo*» odorue* 3porobolo®yc»e j>araro»eua Bullere а1Ь» Bullera ар, Debaryomyceo haatHtOli Candida aquatic« Candid^ тивсмиш Candida dlffluene

На фоне этого разнообразия популяция пситро^плышх дрожией а пахотном горизонте довольно малочисленны. Они выделяются пять месяцев в году в представлены видами Ьеи.венаии и ь#и,п1»аие. Развитие пскхрофялов имеет четко шравдшшй сезонный характер: единичные штаилы их были обнарутони восноЯ, летом они не пнявля- . ютсл, а с октября по декабрь появляется снова, но уже в больших пропорция!. Максимальное количество псктрс*! ильных дрожжей в этой почве выделено в декабре, когда они составляли 12% от числа лэо-дятов.

Таким образом, наблюдения за дютомжой популяций позволяет разделить »се обнаруженные в почве дрожжи на разные экологические группы, При обшем довольно стабильном уровне суммарной числегшос-тк дрожжей только некоторые вид» постоянно присутствуют «в высокой пропорции. Другие виду дают заметную вспышку увеличения численности при специфических условиях, наяримэр псяхрофилы при снижеюги конкурсЯЩП1 за счет гяэкюс текператур. Третьи обнаруживаются в почве лишь спорадически я не могут иметь сколько-нибудь существенного влияния в этой среде, так как не используют ее как местообитание.

В дерново-подэалистих лесных почвах таслонпость к разнообразие пскхрофюшшх дрожжей бкяо значительно большем. Как в березовом, тах к в еловом лесу они выделялись только из слоев подстилки ва 5сне большого разнообразия других обитающих таи видов. Сооттг шение между мв золильными и пскхрофнльнши штампами в разные периоды года значительно изменялось (рис.4). В као, при холодных по-' годных условиях, она составляли & и 19$, летом выделялись едтшч-ные штампы, а начиная о декабря кодячоотво пенхрофилов резко увеличилось и оставалось высоким до апреля. В (березняке максимальное содержание непрофильных штаммов достигало 60?, а б ельнлхе 20? от числа изолятов.

Подсчет нзолятов, коцочно, не отражает реального соотношения дрожжей в почио, а показывает лишь общее направление процесса. Поэтому был проводен подсчет колоний психрофшгов.па выборочных ' чашах. По розультатаы этого подсчета в апреле в подстшпсе березняка чисслешюсть психрофилышх дрояжеД достигает I млн. клеток на I г субстрата, а в подстилке ельника 800-900 тыс.

Псщфо;-илышо дрожжи, видело щше из лесных подстилок, представляют собой разнообразную, мало зэучменую группу видов. В основном, это дростк ]Х)да ьвисоароплиип среди которых доминирует вид роже встречаются Ьви.ц1тп11п, Ьви.веоН!!.

Сезонные изменения общей чвсдешюотв дрождай (А) и пропевши пс ад родило в среди оскцвхч! числа иусшятов в иодатилке Оереа-няка и влыодаСЯ.В)*

Боле© 40 иггашов ИСИХрОфИЛЬШХ дрожжей рода Leucoaporldiua по морфологии и Физиологическим свойствам значительно отличались ОТ известных ВИДОВ Я описаны как НОВЫЙ вид LeU.htbMmwi ер,noy..

Кроме того, обнаружена психрофплыаде дрожжи рода candida и большое количество дроживподобных организмов, систематика которых -<mrto разработана,

РАСЛГРОСТГДШШ ШШЧШЛЫШ ДРСЖЖЕЙ В ПОЧВАХ

Обнаружение асихро<рильнцх дрожжей в почвах зоны умеренного климата значительно расширяет паши представления od их распространении а природа.

Еолыатютво почв СССР относятся к сезонно-промерзшмщш,где тооптически также возможно присутствие психрофшгов. Поэтому била поставлена оалача привлечь возможно больтпП набор почв и рассмотреть распространение психрофидъгшх дрожжей в широтном аспекте о севера на »г.

Где »то било возможно, образки фата в несколько сроков, ■ l стараясь включить,холодные периоды. Во всех районах изучали весь комплекс лрогкпзй, выделяющихся ври ппзклх температурах пнкубадаи. Ото позволило не только описать дрожжевую ínopy многих неизученных ранее почв, но и определить пслеженле психрофилов среди всех других дрожжей,, выяснить их прогрнпюе соотношение и значимость В отдельных почвах.

Сводные дшпшо но распространения психрофилышх дрожжей в ' почва* СССР представлены в таблице 4.

Зфнп тундры. Изучение тундровых почв занимает в нашей работе особое не о то. Тундра - »то одно из главных и самих обишрши естестве иных местообитаний, где постоянно поддерживается пиэкгщ тем-no рвтура и возможно активное развитие полхрофилышх микроорганизмов»

По получениям доннам, дрожжи широко распространены в тупдро--вых почвах полуостровов Ямал, Тайшр и на Чукотке, Распределение все* дрожжей » почвах тундри, в том числе и пеихро^юлыдах, Крайне кчрьшомерво» чю свячено о большой ксшлвкопоотью к сложностью Почвенного,покрова, Дрожжи обычно содержатся только в верхних го-риэонтшс тундровых,почв, тиолешость их наиболее шсоко но ачаж-hiíx киелых почвах о исткут"« растительным покровом, где она доо-

тигает десятков тысяч клеток на I г.В тики* почвах наиболее часто встречается и псюцюфилыша штаммц. В отдельных образцах 01Ш составляли до 1СО£ иэолятов (табл.Э).

В пятнастой тундра, особенно в почвах-пятен, оОмое количество дробей значительно нижа, а псюфсфигышо итамш там почтк не выдолябтс я.

Таблица 3,

Распространение всихрофалышх дролжей в почвах и на растенилх поллркшс областей

"Г

Районы

Субстрат

Количество ис-следовашшх

оаразвдя

¡содезр-

обяее ; жат

,пситро-£илов

Обща а

Психрофилн

коли- --т ■ '

чество ¡коли- {садерха-итошоь!честш ,ние в

| (й таим о в | образцах,

п - в Ямал по чш 25 4 189 20 27-100

почш Ж 7 351 6-67

п - в Таймыр 106 25-100

растения 16 14 187

Чукотка иочш 12 3 50 е 6-33

о-ва субантарктической зоны ПОЧВМ рас то кал 6 4 8 2 155 16 40 ' 5 35-46 20-07

Итого: 101 38 950 256

Доиюшруидаса видами дрохжвй. в тундрових почвах являются различные виды рода Сгурчос оссив» среда которых встречаются атам-ми с каксш^ильноЙ тешюратуроЗ роста 22-24° я пепхрофилъные дрожжи рода Саш11<}а, особенно С.8е11<3а .И С.сиг1ова.

Большое количество дронжай обнаружено в фядлос^ера растаяв арктической тувдрн, где их численность может достигать нескольких миллионов на грамм сигрой биомассу» В отличие от растевиЯ умеренных жират, на листьях тундровых растений широко распространены психроф&гыше дрожжа. Они встречается на большинстве тидачных растений а составгяют от 25 до 1Кг£ эплфнтноЗ дрожжевой флора* ДР-шнируюэдши т растениях бнли пенхрефшыше дрожзи вида с.аеН4в, Крош туэдровкх почв северного поджарая, йшя проанализированы несколько образцов почв о островов о^багоаряпгсаскоЯ боны.

Как в почвах, так и на растениях, там также содержалось значительное количество пспхрофильных дрожжей близких видов.

В целом в тундровой зоне из КО исследованиях образцов почв и растений психрофпльше штаммы дрот же ft содержались только в 3D. Псгофофнлы иногда составляли 10С$ изолятов как в почвах, так и нп растениях. Однако эггафлтная флора дрожжи it била богаче и отл ичалась большим разнообразием видов нсихрофилышх дронстогнх ортштз-мов,

Таежло-десная зона. Рас прострою нке и сезонная динамика псих рофилытк дрожжей в лесной зоне изучены наиболее полно. Крот круглогодичного изучения дерново-подзолистах почв, результаты которого опясапн вшпе, были проанализирована еще несколько почв северной части подзоны.

В подзолистых лесных почвах Архангельской области псиг^ч)-фильнне дрожжи не выделялись в летний период, но бмя обнаружены в высокой пропорции при наступлении заморозков, В этих почвах, также ■ к еж и в лесных дерпово-подэолистнх, псгогро^ялыше дрожжи были особешо разнообразны и представлены большим набором видов.

В торфянисто-подзолистой почве Ленинградской области, которую анализировали о апреля по октябрь, нсихрофплыше дрожки вица Leu.gelid"» были выделены в небольшой пропорции только п весенний период.

В дер1юво-скритоподзолдстых почвах Валдая пспхрофяишше дрожш также полностью отсутствовали в летние сроки анализа, а в сентябре месяце стали появляться в небольшом количестве психро-фильниэ штакг.зд вида Leu.ecottii.

В степной зоне натай цаблидошя не были такими подробными. В различных образцах черноземных почг», собрашшх летом, псчхрофиль-иые дрожжи не ооде]шались, В холодное BpoiOT года был про анализ кро ван окультуренный чернозем Донецкой области. В сентябре оттуда выделялись только тэофилънке дрогла; , а в Аврале, в образце поч Ш ИЗ-ПОД снега, ОбЛИГаТНЫе НСНХроф1ЛЫ ВИДОВ Leu.gelidum п Leu. nivalis составляли 20^ от числа изолятов.

В почвах шднст: районов СССР, сероземах и желтоземах; в весен ний и летний период психрофшш не обнаружены, хотя псгас1ют1ч>$тшо штаммы там встречаются.

„^орше районы^ Почвы горных районов ялфштся сроеойразтш местообитанием для ncnxpoi ильных т.тп-роорг^гпэмор, При пкзкоЯ температуре йикубировшшя нз высокогорлих вочв Пж.ира гзд^ляется в

ТйЗЛШЕ 4 .

?2CEpQCïï>23SH23 ИСЗХрСЙПЛЬКЫ! Ь ЕГЧВЗГ СССР

Широзвне .. i ! "от- QÙ'v&Js'- ■ i С^зе ко-„тпвсгво ¡ ЙЕ EES.

зсаг и "02-ЗСБН i Почвы ! t i ■ *

Í ¡ С OZTÎTSli" î ;анрсьащ ¡zzzzix- ! j j с=мь ; zrrav^b, i оплггатлс: j ЕСГГЭЭфЕ— ; дог f ;соде"=£ашк ъ ; ^ í

Срйрктгческаг ев 745 145 S - IOC

Средзяк таггг дсгзслгстые 17 О 2 IÏG 250 27 i ' 5 Г- 55 г - А

лерзкБй-сярктсиЕзолзстые 25 2 62 ч 12 — Со

Ехзак тайга JüTHOBO—nO^SC^EUTHS CKpsTjpesHse 12 5 ■■■ 1С?4 44 ? _ То

ГЙГЕОБО-ИЯЗ CLOTHS лэсвне 15 EI6 I - sc-

ЧБ-рНЭЗЗЯ V. с S3 С с

СТ£312Я •чергсгек оси^нзэеиЕЕД1. î IEI с, 2С

лугзшз исйизнвне 6 . G 40 С 0

Прпагай серсзакк -i С 95 0 Л L.'

Суйтрсшчесхая 4 0 35 0 " L

Гстша zeSste ИГССЯСГОиПЫО ГГрИиПТПВЕЬ'е 24 г 12 Г 17 I!- £4

" Ктсго; '¿42 54 гэсв 4G5

несколько раз йольш дрожжей, чем при 213°. В отдельных образцах исихрофилыша дрожжи дате в летний период составляют до ЭД'* ИЗОШЛО Б. Среди НИХ ДОМПШТругоТ Дроякя I^sma Leu.nivalis, встречается Leu.gtlldum, культей рода Candida П ойллгатно-тюи -ефилыше дрожжв по добше организмы необнчиой морилогпи.

Итак, пекгрофплышз дрожжи обнаружены во всех сезонно-промер злящих почтах от тундры до степной зоны, а также в почвах горных pídouoD. Из прсверешшх 242 образцов почв и растений, пепхрпфиль-ные д£ч),та били найдены в 5'1 образцах, что составлгот 22,7%, Содержание ж-ихрофильных дрсяжой схш-ло зависит от сроков взятия образца и горизонта. Та«, где анализы делали в холодное время года, до 30-605? образцов содорлюли пояхро^яльные штаммы дрожжей. В наибольшей пропорции они встречались на растоатях я в некоторых почвах тундровой зозш,- а также в лоеннх подстилках твежпз-лесной зоны.

Психрофпяьше дролдат - зто не редкие обитатели экстремально холодных районов, a большая и егироко распространенная группа ср-гшшзмов, которое участвуют в круговороте веществ п холодные периоды года.

О Ш'ИРОДЩ ЫБСГООШТАННЯл НСИХРОФМЬШХ ДРОККЕЙ

Fea)"}une гонроса о природном местообитании имеет очень больше значение. Его можно считать первым и необходимым этапом при определении окояоппеской пяти организмов, поникания их функций и значения в природе.

Изучение растдостралепия псяхрофнлышх дрожжей показало, что в различных иестах ареата они мояяют свое местообитание.

В экстремальных условшдс Крайнего Севера психрофильнне дрожжи тесно связгшы с растениями. На некоторых видах растений они часто составляли 50-100^ изолятой, в то же время в тундрошх пст-взх встречались нерегулярно.

.В зоне умеренного климата психрофильнне дрожит были ойкчру-кеш только в гярхпих горизонтах различных почв, и били особенно Шгогочксленнц в подзтилках хвойного и листронного леса, Отмччоч-Пая локализация ясих!><фтлов не дпет, однако, оснопяттЯ с ряду щ-ч-зпать лзенке подстилки их естественным доспюбит'шиэм, так как подстилки являются очеяь богатым и слсмшкм в микробиологическом отношении субстратом, где кроме спедафичрсмх "шд!* ■склочных." ья-

доь находится ыасса эпифитов. Поэтому для решения этого вопроса неоохоцимо биао провести наблюдения за развитием психрсфилов на растениях.

В березняке листья береза, леиашн, дуба, травязшстие растение, сойрашше в разные фенологические фазы роста, не содержали психрофияышх дро«ой.0оенш, и слое свежего опада, психрофшш также не обнаружены. В заметном количестве психрофилыше дрожки стала выделяться только из подстилки под спегом и обнаруживались там до марта следующего года.

Аналогичная картина наблюдалась и в ельнике. На живой хвое ели п«их1Юф(«ш lits встречались ни в один сезон года, а из еодстил-ки начали выделяться в зимнее время»

■ Таким обра а. ом оксперишиталыга подтверждено, что в аоне уме-pôiuioro климата, в отличие от тундровой зоны, психрофилыше дрожки не распространены на поверхности растений, а их естественным моетообитанием являются лесные подстилки, где ошг активно размножаются в холодные периоды года.

ТА№ШО;.ШЕСКИИ АНАЛИЗ ГШШ ШИКЩШШХ: JÏPûiaffiil

15з всех рассмотренных почв было выделено более 570 штампов нсихрофильыис дрожжей, что составляет 14% от общего числа дрожжей при низкой температуре.

Гольшая коллекция ясихрсфильных дрожжей, преде тавлеш1ая изо-ля тал, » из отдаленных друг от друга географических пунктов и чрезвычайно различных экологических условий, позволяет достоверно овриать их систематическое положение (табл.б).

Таблица 5,

Систематическое положение группы психрофильных иочвенных и епйфитных дрожжей

Классы грибов î 1 Облигатвые исихрофилы ~Г J 1 Лоихротрофц

ASCOUÏCETE3 Не обнаружены Не обнаружены

BASIDICMYCETKS Ltucoaporldlum Rhotloaporidlim

DSlfî SftCiiï CBÏKS САпЛйа Cryptococc4B Rhodatorule Sftorobolcmyeea T .rie hos pur on

Вое выделенные дрожжи о низкотргагературпнм диапазоном роста ОТНОСЯТСЯ К клаосам Грибов Baaldloraycet ев И Deutereraycetee ,

Облигатные психрофяш о максимальной температурой роста ниже 20° встречаются исключительно среди родов свп<и<и пь^исовро-rldium . Оба эти рода включают диморфные организмы, у которых кроме почкующихся клеток имеется псевдомицелпй пли истинный ми- . целий (Candida > и образуются телиоспоры (Leu. )♦ Характерно, что в тундровой зоне выделяются в основном впды рода Candid*, а по мере продвижения па юг их' сменяют дрожжи родаьеи,, которые представлены самоспорулирукщквд культурами.

Психротрофа, т.е. организмы с максимальной температурой роста* 22-24°, обнаружены среди скрашенных дрожжей родов fthodoepori-dium, Rhodotorul« и ЭрогоЪо1отусев а Также Среди Crypt ососси» И Trlchoaporon.

Несовершенные пснхрофильные дрожжи перечисленных родов по ряду признаков также относятся к бяэпдиокпцетам. Таким образом, психрофильше дрожжи составляют таксопомическа однородную и довольно узкую группу организмов, родственных базидиольвым грибам.

Состав коллекции л ареалы распространения отдельных видов представлены в таблице 6.

Таблица 6.

Состав коллекции и ареалы распространения нсихрофильных дрожжей

---,-;

Вида и группы ) Число :

{штаммов

Лреалн распространения, зоны

тундра '------'——■

■. Leu.app

Leu.antarcilcum L«u.gelldum (C.gelida)

leu.hibernum ep.nor

Leu»nivalin (C.curloea) teu.aoottli (C.soottli)

C»ndida aretio» »p.nov

O.epp,_ . .

Невдентификировшшые дрож* кеподобные оргашзш

II 322 62 70

19 15 . 8

20

И

141 176 3 52

48 ' 12 3

8 II 2 13 8

8 18

3 7

2

2

50

18

6

Всего штаммов 575 233 317 8 17

¿ршаирушиш ьо всех почвах били всихрофвдьные дрожжи аэ группы Le«, geiidum . В отдвлыалс почвенных образцах они составляла до 60-1CRS взолятов. Среди 320 штаммов этого вида наблюдали боишое разнообразие морфология я различия по ассимиляции тзула-на, рибозы, рам;газы, глицерина.

Вторим по частоте встречаемости является вид aivaiis ,

модуляции которого особеиьо иного числе лиц в тундра. У 70 штаммов лвдаLeu.nival 1j наблюдав различая по асслшлящш сорбозн, ри-ûoau, рьшозы, рнйвта, инозита, этанола я некоторых других источников углерода»

¡1 '.ИХрО&ШЛГаЗ ДрОХЖЯ, бЯИйКИе К ВДДаЫ 1вц. ecottli и teu. ttiiifiroticum , выделялись значительно peso. Культей аз груши Leu^acottii наиболее сильно различаются между собой по Фиэаолота-ческш характеристикам s теьаюратуре роста и, по-видаисму, в даяь-KeÊaêu дол^ош бить разделаны на разные виды или подвиды.

113 подзолистых и дурново-пояэояпстих лесных почв также было шдедеао £0 штатов Д{югжай рода Leucosporidiua со своеоСразноЗ морйологней, которые в отлэтяе от всех 6 онпсашщг видов этого рода !iu вспользуют янтратп. Эти дрохжж огогсада как псвыВ для науки ВЯЛ Leu. hlbernum ap.nov,.

Кроме toi«, вензьестииа ранее псахро$ильныв дротли найдены в тундровых почвах и описаны как новый вид рода CarJlda - о, are tics sp.nov.. j.

ЭАКЛУСЕШЕ

Изучение экологии псгасрофидь пых дроажей значительно расширяет ранее слоЕИшаеся представление ой их распространении и функциях в природе.

Рааее дрожки с низкотемпературным диапазоном активности считала сбитателяш исключит ель но арктических и антарктических районе в, где они часго встречаются в почвах, снегу, льдах, морских водах ( di Несла, i960; 1366; 3traea , Stofcea , 1960; Sinclair , Stokiз , IS65; Ceto et al. , 1969; j»ell et al. , IS69; Hunter , 1974; Viechnla*, Hemprilag . 1973}.

OChapyzauxa психрофидьных дрожжей ь почвах тундры, лесной а стенной зов свидетельствует о,той, что они имеют бодце иирокпе ареалы распрюстравеаия и являются также обычными обитателями зоны ушрепного климата. S холодны« периода года она активно размножаются и составляют значительную долю всей дрожжевой Флоры, особей-

во в верхних горизонтах лесных почв.

Психрофияьные дрожжи, виделегаше из пота, представляют собой разнообразную группу видов, родственных баэидиальнкм грибам, среда которых имеется много неизвестных ранее организмов.

Таким образом, полученные па примере дрожжей новые экспери- , ментальные дашше подтверждают ранее шеяаээнное предположение о том, что пенгрофильные микроорганизмы, возможно, очень широко распространены не только в экстремально-голодных условиях, во в большинстве районов земного шара.

ВЫВОДЫ

1. Обосновано применение метода низкотемпературного культивирования, который позволяет одновременно наделять из почв меэо-фдльше и пскфофильные дрожжи. Использование температуры 6-10° для культивврова!тя посевов дает возможность но только обнаружить высокую численность дрожжей в самых различных почвах, но я более полно выделить основной комплекс видов почвещщх дрожжей.

На основании проведенных расчетов частоты встречаемости я обилия отдельных видов, а также индекса видового разнообразия установлено, что пря низкой температуре типичные гиды дрожжей шда-. лявтея в любой сезон года.

2. Психро£илыше дрожш широко распространены в почвах тундры, таежно-леской и степной зоны, а также в почвах высокогорных районов; они встречаются, как пралпло, в верхних горизонтах поч-' венного профиля и подстилках.

3. Уетаиожено, что в различных частях ареола распространения психрофплнше дрожжи меняют свое ыестообнтаппэ, В полярных районах они в высокой пропорции присутствуют на растениях, а в зоне умеренного климата связаны в основном о лесными подстклкамг,

4. Сравнительное изучение сезонных изменений чпелешшетя и видового состава мезофяльннх и психрофяльных дрожжей в почве по-",

^ казало, что все почвенные дрожжи шо разделить на группы разного экологического значения. Одна виды постоянно присутствуют в высокой пропорции и являются типичными обитателдан, другпе эалет-бо увелпчнвают численность ирн специфических условиях (сезонные эфемеры), а третья попадают в почву случайно и обнаруживаются спорадически. -

5. Пеихрофильные дрожки в сезопно-ярсморэаюдах почвах акти-

визируются только в холодные периода года. В это время популяции пспхрофилов составляют значительную долю всей дрожжевой флоры, а абсолютная численность достигает I шш. клеток на грамм субстрата

6. По таксономическому составу психрофилыше дрожжи, ваделев вые из почв, представляют однородную и довольно узкую группу организмов, рйдствешшх баэидиальным грибам.' Облигатдав психрофвды с макситаль ной температурой роста ниже 20° встречаются исключительно среди родов Caadida и X.eueoaporidium.Наиболее часто КЗ nov < выделяются дроаиш вида Leu.geltdumi-C.gelida). В меньших количествах Обнаружены Leu.nlvalii(sC.curloaa ).Leu.acottli (=C.eoottjâ

l,*u. tmtarcticum и некоторые другие виды рода Candid» .

7. Описано 2 новых вида психрофильных дрожжей. Leucoeporldl-ши ыьегиша ер.nov. встречается в подзолистых и дерново-нодэолио— ТШС почвах, а Дрожки вида Candide arotlca sp.Hov. вцделешJиз тундровых почв. :

Но материалам диссертации опубликованы следующий работа:

1. Еактерии, грибы н дрожаи в дерно во -скрыто подзолиста почвах Валдайской возвышенности (соавт. Бабьева И.П., Иарчинк Т.Г., Скворцова И.Я., Степанова Л.Н., Горин C.B.), В сб."ГГочеы и продуктивность растительных сообществ", изд. МГУ, 1974, В.2, 142-152*

2. Дрожжи в тучдровых и мерзлотко-таежных почвах Севера Сибири (соавт. Бабьева И.П., Рещетова И.О.). В сб. "Микрофлора почв и водам* бассейнов Сибири и Дальнего Востока", Томск, 1976, 197202.

3. Дрожжи в высокоширотных регионах северного и южного полушарий (соавт, Еабьева И.П., Голубев B.1Î., Решетова И.О., Благо-датская В.М.), Вестник ИГУ, биология, почвоведение, 1976, » 2, 76-62.

4. Псмрофилъные бактерии и дрожжи в дерново-подзолистых почвах Подмосковья (соавт. Лнсак Л,В.). Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Проблемы и метода биолбгической диагностике и шцдака-ши почв". M., 1976, 5-7,

Б, Использование низких температур для выделения дрожжей из почв. Тезисы докладов 7 конференции молодых ученых "Проблемы микробиологии я вирусологии", Рига, 1977, 9-10.

6. Численность дрожжей в лесных подстилках (соавт. Еабьева И.П., Левин C.B., gaina в С.А.). Тезисы докладов симпозиума "Изу-

пение грибов в биогеоценозах», JT., 1077, .12—33.

7. Нсихрофнлыше дрожжи в ночпах {соавт. Бабьева И. П.). Тезисы докладов о Делегатского съоада Нсосоюзного общества почвоведов, Минск, 1977, в. 2, 183— 184.

8. Исследование динамики популяций дрожжей в дерново-иодзолистои почве (соавт. Бабьева И. И.). В сб. «Микробиологические основы повышения плодородия почв», Таллии, 1978, 110—117.

9. Круглогодичные наблюдення :t¡> изменением численности дрожжей в лесных лочвах (соавт. Бабьева И. П., Зайцев О. Л.). В сб. «Биодинамика и плодородие почвы», Таллин, 11)79, ИЗ— 115.

10. К методике количественного учета дрожжей в лесных подстилках (соавт, Бабьева И. П., Абраменко Н. И., Зайцев С, Л., Евтушенко JI. И,). Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1980, № 1, Г)3—59.

11. Таксономический состав п экологические особенности дрожжей в тундровых почвах Таймырского стационара (соавт. Вабьева И. II.). Микология и фитопатология, 1080, т. 14, № 2, 99—103.

12. Новые и редко ветре чающиеся виды дрожжей в почвах горных районов (соавт, Бабьева И. II., 1'ешетова П. О.), Тезисы докладов 6 делегатского съенди Все со и»: (кого общества почвоведов, Тбилиси, 1081, 14Г>.

13. Дрожжи в фнллоилаие растении арктической тундры (соавт, Чернов II. 10.). Те.чисы докладов 9 симпозиума «Биологические проблемы Севера», Сыктывкар, 1981, 52,

Л 76047 от 23/VII-82 г.

Заказ 827. Тираж 120

Объем 1,5 я, л.

Типография МШИ имени 1Í. И. Ленина