Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дрожжи в торфяно-болотных почвах

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полякова, Ася Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Торфяно-болотные почвы, как местообитание микроорганизмов.

Распространение и диагностические признаки.

Генезис и классификация болотных почв.

Химический состав торфов.

Органическое вещество: распределение и фракционный состав.

Физические свойства торфяных почв.

Микробное население торфов.

Численность и биомасса микроорганизмов в торфах.

Профильное распределение общей численности микроорганизмов в торфах

Сезонная динамика численности микроорганизмов.

Таксономическая структура бактериального сообщества торфов.

Состав, распределение и функции грибного населения торфов.

Функции микробного сообщества торфов.

Дрожжи в природных местообитаниях.

Развитие почвенной зимологии.

Дрожжи в пресноводных экосистемах.

Мхи, как местообитание дрожжей.

Дроэюжи в минеральных горизонтах почв.

Лесная подстилка.

Дрожжи в торфах.

Дрожжи в торфянистых горизонтах тундровых почв.

Дрожжи в торфяно-болотных таежных почвах.

Методические особенности выделения, учета и идентификации дрожжей

Учет и выделение: возможности метода посева.

Современные проблемы видовой идентификации дрожжей.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Полякова, Ася Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Торфяно-болотные почвы являются постоянным местообитанием дрожжевых грибов. Их численность в торфах в среднем составляет 105 КОЕ/г, что существенно выше, чем в минеральных горизонтах почв, и соответствует плотности заселения дрожжами свежих надземных растительных остатков.

2. В отличие от автоморфных почв лесной полосы, где дрожжи обычно концентрируются лишь в верхнем горизонте, распределение дрожжей по профилю торфяников носит равномерный характер, и их численность не уменьшается с глубиной до 2 м.

3. Дрожжевое население торфов представлено в основном эврибионтными видами базидиомицетового аффинитета, среди которых доминируют Rhodotorula mucilaginosa, Sporobolomyces roseus и Cryptococcus albidus. Наряду с этим, постоянно обнаруживаются стенобионтные аскомицетовые виды Candida paludigena, Schizoblastosporion star key i-henricii и С. aurita, не выделяющиеся из других местообитаний.

4. Отличительной особенностью таксономической структуры дрожжевого населения торфов является более высокая, чем в других почвенных и растительных субстратах, встречаемость и разнообразие дрожжей аскомицетового аффинитета родов Pichia, Debaryomyces, Metschnikowia, Candida.

5. Экологическая структура дрожжевого населения торфов носит переходный характер между сообществами дрожжей, формирующимися на надземных частях растений и в органогенных почвенных горизонтах.

6. Не выявлено существенной зависимости таксономической структуры дрожжевых сообществ торфа от типа болотной растительности, ботанического состава торфа, окислительно-восстановительного потенциала. При этом соотношение обилия доминантов и наличие минорных видов обнаруживает сильное пространственное варьирование.

7. Дрожжевые сообщества в болотах таежной и тундровой зон по таксономическому составу существенно различаются между собой, но имеют общие черты с другими типами почв соответствующих природных зон.

8. Основная часть дрожжевого населения торфяно-болотных почв находится в неактивном состоянии, о чем свидетельствует преобладание эврибионтных толерантных видов и отсутствие выраженной зависимости их обилия от основных факторов среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Заключая обсуждение особенностей дрожжевого населения болотного торфа, проведем сравнение его особенностей с основными характеристиками дрожжевых сообществ, формирующихся в других типах местообитаний на основе материалов, собранных в базе данных на каф. биологии почв МГУ (Чернов, 2000). Попытаемся также, исходя из полученных данных о численности и составе дрожжей, оценить роль дрожжей в функционировании микробного комплекса торфяно-болотных почв.

Основными чертами, отличающими дрожжевые сообщества болотно-тор-фяных почв от почв других типов в лесной полосе, оказались значительно более высокие значения общей численности, отсутствие характерного для всех почв зонального ряда падения численности при переходе от верхних горизонтов к нижним (рис. 38). Если сравнить торф по общей заселенности дрожжами с другими типами субстратов, типичными для бореальной полосы, то концентрация дрожжей в нем оказывается эквивалентным значениям, обнаруживаемым на живых надзем

6 Г л

2 •©< к с, ей U о Л н о о и с; о к У S я ю о i

ЕВ ib. болотные дерновые болотные дерновые аллювиальные подзолистые аллювиальные подзолистые

10см >10см

Рис. 38. Средняя численность дрожжей в почвах лесной полосы на различных глубинах.

100

Общая численность (логарифмы) 1 2 3 4 5 6 7

Торфа

Зеленые растения

Сухие растения

Подстилка

Гумусовые горизонты

1 1

1 1

1 о 1

1 1

1 0 1

1 1 ных частях растений (рис. 39). Таксономическая структура дрожжевого комплекса торфов также в значительной степени соответствует филлосферному по составу выделяемых видов (рис. 40). Доминируют в торфе эпифитные и те эв-рибионтные виды, которые обычны также и на листьях растений. В торфах не обнаруживается достоверных изменений численности дрожжей, характерных для зональных почв, возможно в конце вегетационного сезона лишь несколько увеличивается относительное обилие только "красных" эпифитных дрожжей.

Соотношение трех доминирующих ви- Минеральные горизонты дов Cryptococcus albidus, Rhodotorula mucilaginosa, Sporobolomyces roseus значительно варьирует между образ- ^

Рис. 39. Средние значения, ошибки среднего цами (рис. 41), не обнаруживая видимой и пределы колебаний численности дрожжей зависимости с каким-либо экотопичес- в различных субстратах пространственно-ким параметром. Характерно, что имен- сукцессионного ряда в лесной полосе. но эти виды наиболее толерантны к целому комплексу лимитирующих факторов и часто доминируют в местообитаниях, где дрожжи переживают неблагоприятные условия (Чернов, 2000). Так, их жизнеспособные клетки были выделены их из грунтов вечной мерзлоты Сибири возрастом 5 млн. лет (Дмитриев и др., 1997). Эти же виды наиболее часто обнаруживаются в воздухе, в пыли и в других субстратах, где заведомо не может происходить их активное размножение. Не было обнаружено увеличения численности дрожжей, культивируемых на средах приближенных к условиям in situ, что отличает их от бактерий, среди которых встречаются облигатные олиготрофы. Численность дрожжей в торфе не зависит от таких параметров среды, как ОВП, рН, уровень аэрации.

Все это позволяет предположить, что в целом дрожжи в болотном торфе находятся в положении патиентов. Эпифитные дрожжевые сообщества фактически консервируются в торфе. Стрессовые условия, среди которых важнейшими пред

Рис. 41. Относительное обилие доминирующих видов дрожжей в индивидуальных разрезах торфяников.

102 ставляются анаэробные условия, лимитация минеральными элементами, низкие температуры не позволяют большинству активно размножаться. Тем не менее, интенсивного отмирания сравнительно толерантных эпифитных дрожжей в торфах также не происходит, о чем свидетельствуют высокие значения численности при посеве на сусло-агар, отбор способствует увеличению относительной доли именно патентных видов, способных к перенесению целого комплекса неблагоприятных условий за счет таких адаптивных свойств, как защитная каротиноидная пигментация, образование капсул, хламидоспороподобных клеток.

В то же время нельзя исключить и локальных вспышек активности дрожжей и их участия в функционировании микробной системы. Об этом свидетельствует несколько повышенное, по сравнению с другими почвенными и растительными субстратами содержание аскомицетовых дрожжей, способных осуществлять анаэробные процессы спиртового брожения. Действительно, виды аскомицетового аффинитета составляли почти половину выделяемых из торфов таксонов и были выделены из 35% образцов. Однако бродящие виды дрожжей никогда не выступали в роли доминантов и даже субдоминантов. Показано, что обилие этой группы относительно высоко также в аллювиальных почвах (Сарданашвили, 2001), где так же выражены гидроморфные процессы, в то время как в автоморфных почвах лесной полосы и среднее относительное обилие и встречаемость аскомицетовых дрожжей низкие (рис. 42). Понятно, что бродящие дрожжи развиваются в локусах с повышенными концентрациями свободных Сахаров и высокой влажностью, но, по-видимому, стрессовые условия в болотных экосистемах значительно подавляют ее активность.

60 50 40 30 20 10 о Доля от общей численности, % Ш Встречаемость, %

Аллювиальные Болотные Дерновые Подзолистые

Рис.42 Показатели обилия дрожжей аскомицетового аффинитета в почвах лесной полосы.

103

В пользу предположения о возможной активности дрожжевых грибов в деструкции органического вещества торфа, а не только сохранения их здесь в жизнеспособном состоянии говорит также и наличие специфических видов, все известные выделения которых сделаны из торфа. Такие виды, как Schizoblastosporion starkeyi-henricii, Candidapaludigena и описанный нами вид Candida aurita неоднократно выделены из торфа в разных разрезах и районах, но ни разу не были встречены при многочисленных анализах других субстратов. По-видимому, это стеноби-онтные виды, приспособленные к обитанию именно в торфе верховых болот, хотя для изучения их адаптивных свойств, а также биотопической и субстратной приуроченности требуются дополнительные исследования.

В любом случае, в результате проведенного исследования можно заключить, что дрожжевое население торфа верховых болот обладает определенной специфичностью. Она проявляется в особом сочетании видов, как эврибионтных, широко распространенных в самых разных субстратах, так и стенобионтных, связанных в своем распространении либо только с торфом, либо со сходными местообитаниями. По соотношению обилия видов дрожжевые сообщества торфяно-болотных почв достаточно хорошо отличаются от лесных, при этом дрожжевое население лугов носит переходный характер (рис. 43). Это, в частности, свидетельствует о большом значении водного режима в формировании дрожжевого сообщества, что неоднократно отмечалось также в отношении бактериальных сообществ почв (Добровольская, 1997).

4 3 2

А •* А Д

-4 -5 -6 -7 -8

0 Подзолистые Л Аллювиальные • Торфяно-болотные U Центроиды

-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 Функция 1

Рис. 43. Ординация образцов почв в различных типах почв по видовой структуре дрожжевого населения методом дискриминантного анализа.

104

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полякова, Ася Владимировна, Москва

1. Азиева Е.Е. Психрофильные дрожжи в почвах. Дисс. на соиск. ученой степениканд. биол. наук. М.: МГУ, 1982, 184 с.

2. Азиева Е.Е., Бабьева И.П. Экологическое исследование психрофильных дрожжей в природных экосистемах. Экологическая роль микробных метаболитов. М.: МГУ, 1986, с. 104-120.

3. Азиева Е.Е., Зайцев С.А., Бабьева И.П. Круглогодичные наблюдения за изменением численности дрожжей в лесных почвах. В сб.: "Биодинамика и плодородие почвы". Талин, 1979, с. 113-115.

4. Аксенов С.И., Бабьева И.П., Голубев В.И. Исследование процессов увлажнения и высушивания у капсульных и бескапсульных форм Cryptococcus albidus var. diffluens методом ЯМР спиновое эхо. Известия АН СССР, сер. биологическая, 1972, № 4, с. 545-558

5. Андреевская В.Д. Состав и некоторые свойства дрожжей Lipomyces при культивировании на гидролизатах верховых торфов. Автореферат канд. дисс., 1973,26 с.

6. Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Терешина Т.В., Шермет Б.В. Почвы СССР.1. М.: Мысль, 1979, 380 с.

7. Бабич Т.П., Зенова Г.М., Судницин И.И. и др. Сукцессионные изменения в комплексе актиномицетов торфяной почвы. Микробиология, 1996, т. 65, № 1, с. 111-118.

8. Бабьева И.П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза, М: Наука, 1984, с. 131-141

9. Бабьева И.П. Почвенные дрожжи экология и география. В сб.: "Проблемы иметоды биологической диагностики и индикации почв". М.: Наука, 1976, с. 71-90.

10. Бабьева И.П. Что такое дрожжи? В сб.: "Современные проблемы микологии,альгологии и фитопатологии". М.: МГУ-ИД «Муравей», 1998, с. 142-144.

11. Бабьева И.П., Благодатская В.М. Физиологическая характеристика и экология дрожжей Schizoblastosporion starkeyi-henricii. Микробиология, 1972, т. 41, № 1, с. 99-104

12. Бабьева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей.

13. М: Пищевая промышл., 1979,120 с.106

14. Бабьева И.П., Голубев В.И., Картинцев А.В., Горин С.Е., Заславская П.Л. Дрожжи в структуре лесных и луговых биогеоценозов. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 6, с. 67-73.

15. Бабьева И.П., Горин С.Е. Почвенные дрожжи. М: Изд-во МГУ, 1987, 80 с.

16. Бабьева И.П., Лисичкина Г.А., Решетова И.С., Данилевич В.Н. Mrakiacurviuscula sp. nov. новый вид психрофильных дрожжей из лесных субстратов. Микробиология, 2002, (в печати).

17. Бабьева И.П., Решетова И.С. Дрожжи в почвах Памира. Вестник МГУ, сер.биология, почвоведение, 1971, № 2, с. 80-86.

18. Бабьева И.П., Решетова И.С. Новый вид дрожжей из почв Candidapodzolicasp. nov. Микробиология, 1975, т. 44, № 1, с. 333-338.

19. Бабьева И.П., Россихина О.Г. Дрожжи рода Candida Berkhout в лесных биогеоценозах. Тезисы докладов Всес. совещания. Красноярск, 1983, с. 15-16.

20. Бабьева И.П., Россихина О.Г. Эколого-таксономический статус дрожжей

21. Candida podzolica из лесных почв. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1986, № 2, с. 52-58.

22. Бабьева И.П., Цыганова Н.А. Дрожжи рода Lipomyces в тропических почвах.

23. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1989, № 2, с. 57-59

24. Бабьева И.П., Чернов И.Ю., Биология дрожжей. М.: Изд-во МГУ, 1992, 96 с.

25. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979, 187 с.

26. Вавуло Ф.В. Микрофлора основных типов почв БССР и их плодородию

27. Минск.: "Урожай", 1972, с. 232.

28. Василевская В.Д. Почвообразование в тундрах Средней Сибири. М.: Наука,1980, 235 с.

29. Васкивнюк В.Т., Гетьман Е.И. Биосинтез каротиноидов при освещении непрерывной культуры дрожжей Rhodosporidium diobovatum. Прикл. биохимия и микробиол., 1984, т. 20, № 4, с. 480-483

30. Виноварова М.Е. Дрожжевые грибы в структуре степных сообществ (заповедные степи Русской равнины). Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М: МГУ, 1989, 130 с.

31. Возняковская Ю.М. Эпифитные дрожжевые организмы. Микробиология, 1962,т. 31, №4, с. 616-620.107

32. By Нгуен Тхань. Судьба дрожжей в ассоциациях с почвенными беспозвоночными. Дисс. насоиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1993,185 с.

33. Гантимурова Н.И. Микрофлора торфяно-болотных почв. Из: Микрофлора почв

34. Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1970, с. 148-170.

35. Головченко А.В. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. М.:МГУ, Дисс. на соискание степени канд. биол. наук, 1993, 156 с.

36. Головченко А.В., Полянская JI.M. Влияние нефти на численность, биомассу ижизнеспособность грибов в верховых торфяниках. Микробиология, 2001, т. 70, № 1, с. 111-117.

37. Головченко А.В., Полянская JI.M., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. Почвоведение, 1993, № 10, с. 78-89.

38. Голубев В.И. Глюкуронатная среда для выделения тремеллоидных дрожжей.

39. Микробиология, 2000, т. 69, № 4, с. 586-589.

40. Голубев В.И. Дрожжи арктической Восточно-Сибирской тундры. Изв. АН

41. СССР, сер. биол., 1986, № 4, с. 609-612.

42. Голубев В.И. Катаболизм i-инозита и таксономическое значение способностидрожжей ассимилировать D-глюкуронат. Микробиология, 1989, т. 58, № 2, с. 276-283.

43. Голубев В.И. Эволюция понятия "дрожжи". Успехи современной биологии,1992, т. 112, №5-6, с. 715-724.

44. Голубев В.И., Бабьева И.П. Сукцессия дрожжей в сокотечениях березы. Экология, 1977, №5, с. 23-28.

45. Голубев В.И., Благодатская В.М., Манукян А.Р., Лисс О.Л. Дрожжевая флораторфов. Изв. АН СССР, сер биол., № 2, 1981, с. 181-187

46. Голубев В.И., Благодатская В.М.О значении способности Candida Berkhoutассимилировать D-глюкуроновую кислоту, 0-глюконо-с1-лактон и 5-кето-Б-глюконат для систематики. Микробиология, 1978, т. 47, № 5, с. 841-847.

47. Гукасян А.Б., Бабьева И.П., Абраменко Н.И. Дрожжевая флора подстилки кедрового леса. Биология микроорганизмов и их использование в народном хозяйстве. Иркутск, 1980, с. 87-97.108

48. Дедюхина Э.Г., Чистякова Т.П., Ерошин В.К, Кашпарова Е.В. Влияние концентрации ионов магния в среде на показатели роста и состав биомассы дрожжей. Микробиология, 1989, т. 58, № 6, с. 949-955.

49. Дмитриев В.В., Гилчинский Д.А., Голубев В.И. и др. Обнаружение жизнеспособных дрожжей в грунтах вечной мерзлоты Сибири возрастом около 5 миллионов лет. Микробиология, 1997, т. 66, № 5, с. 655-660.

50. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ,1995, 320 С.

51. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структурыбактериальных сообществ. Микробиология, 1997, т. 66, № 3, с. 408-414.

52. Ершов В.В. Изменение микробиологических свойств торфяных почв приокультуривании. В: Продуктивность торфяных почв под луговыми агроце-нозами. Петрозаводск, 1981, с. 34-46.

53. Ефимов В.Н Торфяные почвы и их плодородие. JI.: Агропромиздат., 1986,263 с.

54. Ефимов В.Н., Цапенко В.П., Органическое вещество и азот торфяных почв.

55. Почвоведение, 1992, № 10, с. 40-48.

56. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984, 189 с.

57. Заварзин Г.А. Эмиссия метана с территории России. Микробиология, 1997,т. 66, №5, с. 669-673.

58. Залашко М.В. Физиологическая регуляция метаболизма дрожжей. Минск:

59. Наука и техника, 1991,332 с.

60. Звягинцев Д.Г, Зенова Г.М., Широких И.Г. Актиномицеты в пределах вертикальной структуры торфяно-болотных биогеоценозов. Микробиология, 1993, т. 62, № 3, с. 548-555.

61. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

62. Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов. Микробиология, 1993, т. 62, № 1, с. 5-36.

63. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

64. Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Структурно-функциональная организация микробных сообществ. Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). М.: Научный мир, 1999, с. 147-180.109

65. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Головченко А.В. и др. Структура сапрофитного комплекса микроорганизмов в торфяниках. Микробиология, 1991, т. 60, №6, с. 155-164.

66. Звягинцев Д.Г., ЗеноваГ.М. Экология актиномицетов. М.: ГНОС, 2001,256 с.

67. Зименко Т.Г. Микробиологические процессы в мелиорированных торфяниках Белоруссии и их направленное регулирование. Минск: Наука и техника, 1977, 206 с.

68. Зименко Т.Г., Гаврилкина Н.В. Общая характеристика микробных ценозовторфяных почв. В сб.: "Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование", Минск: Наука и техника, 1983, с. 18-30

69. Инишева Л.И. (ред.). Васюганское болото (природные условия, структура ифункционирование). Томск, 2000, 136 с.

70. Караваева Н.А. Заболачивание и эволюция почв. М.: Наука, 1982, 295 с.

71. Картинцев А.В. Пигментные дрожжи в лесных и луговых биогеоценозах. Дисс.на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1974, 157 с.

72. Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971, 295 с.

73. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. JL: Учпедгиз, 1954, 382 с.

74. Квасников Е.И., Щелокова И.Ф., Гальченко Н.П. и др. Дрожжевая микрофлора почв западно-украинских месторождений. Микробиология, 1967, т. 36, №6, с. 1077-1082.

75. Квасников Е.И., Щелокова И.Ф., Дрожжи. Биология. Пути использования.

76. Киев: Наук, думка, 1991, 328 с.

77. Квасников Е.И.,Нагорная С.С., Куберская C.JI. Дрожжи реки Днепр. Микробиологический журнал, 1982, т. 44, № 1, с. 42-45

78. Колесницкая Г.Н., Максимова Э.А. Видовой состав дрожжей в водах Южного

79. Байкала. Микробиология, 1982, т. 51, № 3, с. 501-505

80. Лисс О.Л. Закономерности развития болотных систем в голоцене и их рациональное использование (на примере Западной Сибири). Автореф. докт. дисс., М., 1990.

81. Мажуль В.М., Прокопова Ж.В., Ивашкевич Л.С. Механизм действия гуминовых препаратов из торфа на структурное состояние мембран и функциональную активность дрожжевых клеток. В сб. "Гуминовые вещества в биосфере", М.: Наука, 1993, с. 151-157.110

82. Максимова И.А. Синэкология дрожжевых грибов в лесных экосистемах.

83. М.:МГУ, Дисс. на соискание степени канд. биол. наук, 2001, 128 с.

84. Малашенко Ю.Р., Хайер Ю., Бергер У. и др. Биология метанобразующих иметанокисляющих микроорганизмов. Киев: Научная мысль, 1993, 255 с.

85. МелентьеваН. В. Почвы осушаемых лесных болот. Новосибирск: Наука, 1980,122 с.

86. Мирчинк Т.Г., Бабьева И.П. Грибы, образующие мицелий, и дрожжи в природных экосистемах. Журнал общей биологии, 1981, т. 42, с. 390-398.

87. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992,184 с.

88. Новожилова М.И. Аспорогенные дрожжи и их роль в водоемах. Изд-во "Наука", Алма-Ата, 1979, 200 с.

89. Одум Ю. Экология, М.: Мир, 1986, т.2, 276 с.

90. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности иэкологические приложения. М.: Наука, 1992, 311 с.

91. Паников Н.С., Низовцева Д.В., Семенов A.M., Сизова М.В. Динамика дыхательной активности в верховых болотах и прилегающей автоморфной почве. Микробиология, 1997, т. 66, № 2, с. 160-164.

92. Подгорский B.C., Качур Т.Л., Иванов В.Н. Влияние высокой минерализациисреды на гетерогенность популяции метанолусваивающих дрожжей. Микробиология, 1989, т. 58, № 6, с. 945-948.

93. Полякова А.В., Чернов И.Ю. Дрожжи в плодовых телах макромицетов. Микология и фитопатология, 1999, т. 33, № 2, с. 81-86.

94. Полянская Л.М., ОразоваМ.Х., Бурнакова О.А., Звягинцев Д.Г. Микронавески ризосферной почвы и лабораторные артефакты. Микробиология, 1999, т. 68, №4, с. 581-585.

95. Пристром В.Т. В сб.: "Роль микроорганизмов в питании растений и плодородии почв", Минск: Наука и техника, 1969, 193 с.

96. Пристром В.Т. Распространение и свойства дрожжей торфяно-болотных почв

97. Белоруссии. Автореферат кандидатской диссертации, Минск, 1971, 25 с.

98. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение.1. М.: Наука, 1985, 152 с.1.l

99. Сарданашвили E.C. Дрожжевые грибы в пойменных почвах. Дипломная работа, М.: МГУ, 2001,45 е.

100. Сарматова Н.И. Эколого-таксономическое исследование дрожжевых грибовв кедровом биогеоценозе. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984, 146 с.

101. Сидоров Д.Г., Борзенков И.А., Беляев А.С., Иванов М.В. и др. Микробиологические процессы в толще верхового болота средней тайги. Микробиология, 1998, т. 67, №2, с. 255-260.

102. Смагина М.В. Микроорганизмы и экологические особенности трансформации органического вещества в осушаемых болотных почвах. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. Красноярск, 1988, 162 с.

103. Солнцева И.О., Виноградова Г.И. Численность и видовой состав дрожжей вразнотипных озерах Эстонии. Микология и фитопатология, 1989, т. 23, № 4, с. 362-366.

104. Теренина Е.Е., Чернов И.Ю. Таксономическая структура сообществ дрожжей, ассоциированных с беспозвоночными животными. Микология и фитопатология, 2001, т. 35, № 4, с. 65-73.

105. Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем. Известия

106. Академии Наук СССР, сер. географическая, 1993, № 6, с. 49-58.

107. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода.

108. Микробиология, 1997, т. 66, № 1, с. 91-96.

109. Чернов И.Ю. Синэкологический анализ группировок дрожжей таймырскойтундры. Экология, 1985, №1, с. 54-60.

110. Чернов И.Ю. Синэкология и география почвенных дрожжей. Дисс. на соиск.ученой степени докт. биол. наук. М.: МГУ, 2000, 365 с.

111. Чернов И.Ю. Экология дрожжей в тундрах Таймыра. Дисс. на соиск. ученойстепени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984, 253 с.

112. Чернов И.Ю., Бабьева И.П. Новый вид дрожжей рода Cryptococcus из тундровых почв. Микробиология, 1988, т. 57, № 6, С. 1031-1034.

113. Чернов И.Ю., Бабьева И.П., РешетоваИ.С. Синэкология дрожжевых грибов всубтропических пустынях. Успехи современной биологии, 1997, т. 117, № 5, с. 584-602.112

114. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов. Почвоведение, 1990, № 6, с. 68-77.

115. Шкидченко А.Н., Голубев В.И. Непрерывное культивирование развивающихсяв весенних сокотечениях березы дрожжей в моно- и смешанных культурах. Микробиология, 1980, т. 49, № 1, с. 44-48.

116. Abadias М., Teixido N., Usal J., Vinas I., Magan N. Improving water stress toleranceof the biocontrol yeast Candida sake grown in molasses-based media by physiological manipulation. Can. J. Microbiol. 47:123-129, 2001.

117. Bab'eva I.P., Chernov I.Yu. Geographical aspects of yeast ecology. Phisiol. Gen. Biol. Rev. 1995. vol. 9, Pt 3, p. 1-54.

118. Baker G.H. Yeasts, moulds and bacteria from an acid peat of Signy Islands. In: Antarctic Ecology, 1970, p. 712-722.

119. Barnett J.A., Payne R.W., Yarrow D.A. A guide to identifying and classifying yeast. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991, 780 p.

120. Blanchette R.A., Shaw C.G. Managed of forest residues for rapid decay. Canad. J. Bot, 1978, vol. 56, p. 2904-2909.

121. Boekhout Т., Renting M., Scheffers A., Bosboom R. The use of karyotyping in thesystematics of yeasts. Antonie van Leeuwenhoek, 1993, vol. 63, p. 157-163.

122. Ciferri R. Contribuzioni alia sistematica delle Norulopsidaceae II-CIV1930, Arch. Protistenkunde, vol.71, p. 405-452113

123. De Ley J., Cattior H., Reynaerts A. The Quantitave measurement of DNA hybriudisation from renaturation rates. Eur. J. Biochem., 1970, vol. 12, p.l33-142.

124. Dedysh S.N., Panikov N.S., Liesak W., Grobkopf R., Zhou J., and Tiedje J.M. Isolation of the Elusive Acidophilic Methanotrophs from Northern Peat Wetlands. Science, 1998, vol. 282, № 5387, p. 281-284.

125. Dedysh S.N., Panikov N.S., Tiedje J.M. Acidophilic methanotrophic communitiesfrom Sphagnum peat bogs. Appl. and Envir. Microb., 1998, vol. 64, № 3, p. 922-929.

126. Biology of yeasts, vol.1, Acad. Press., London andN.Y., 1969, p. 82-89.

127. Fell J.W., Statzell-Talman A. Cryptococcus Vuillemin. In. The Yeasts, a taxonomicstudy. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998, p. 742-767.

128. Fisher M.M., Graham J.M., Graham L.E. Bacterial Abundance and Activity across

129. Sites within Two Northern Wisconsin Sphagnum Bogs. Microb. Ecol., 1998, vol. 36, p. 259-269.

130. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A-J. The microbial loop at the surface of a peatland: structure, function, and impact of nutrient input. Microb. Ecol, 1998, vol. 35, p. 83-93.

131. Given P.H., Dickinson C.H. Biochemistry, microbiology of peats. In: Paul E.A., McLaren A.D. (Eds.), N.Y., Soil boichemistry,1975, vol. 3, p. 123-212.114

132. Golubev W.I., Blagodatskaya V.M. et al. Pichia inositovora and Candida paludigena, two new species of yeasts isolated from peat. Int. J. Syst Bact., 1981, vol 31, №1, p. 91-96.

133. Gorham E., Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming. Ecol. Appl., 1991, vol. 1, p. 182-195.

134. Guillot J., Gueho E. The diversity of Malassezia yeasts confirmed by rRNA sequence and nuclear DNA comparisons. Antonie van Leeuwenhoek, 1995, vol. 67, p. 297-314.

135. Hagler, Ahearn, Ecology of aquatic yeast. In: The Yeasts. Rose A.H., Harrison J.S.

136. Eds.), vol. 2. Yeasts and the environment. London: Acad. Press, 1987, p. 181 -205.

137. Ishizawa S., Araragi M. Actinomycete flora of Japonese soils. Soil Sci. and Plant. Nutr.,1970, vol. 12, p.110-120.

138. Johnson В., Curran I., Walker T. Medium-induced fragility of Schwanniomyces. Antonie van Leeuwenhoek, 1994, vol. 65, p. 107-109.

139. Kurtzman C. P. New perspectives in yeast systemayics and biodiversity from genesequence analysis. 10th International symposium on yeasts (IS Y 2000), Arnhem, the Netherlands, 2000, p.71-72.

140. Kurtzman C.P., Fell J. W. (eds.) The Yeasts, a taxonomic study. Fourth revised andenlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998, 1055 p.

141. Kurtzman C.P., Robnett C. J. Identification of clinical important ascomycetics yeast based of nucleotide divergence in 5' end of the large-subunit (26S) ribosomal DNA gene. J. Clin. Microbiol., 1997, vol.35, p. 1216-1223.

142. Kurtzman C.P., Robnett C.J. Identification and phylogeny of ascomycetous yeastsfrom analysis of nuclear large subunit (26S) ribosomal DNA partial sequences. Antonie van Leeuwenhoek., 1998, vol. 73, p. 331-371.115

143. Kwon-Chung К.J., Bennet J.E., Theodor T.S. Cryptococcus bacillosporussp. nov.:serotype B-C of Cryptococcus neoformans. Int. J. Syst. Bacteriol., 1978, vol. 28, p. 618-620.

144. Lachance M.A. Yeast biodiversity: how march and how many? 10th Internationalsymposium on yeasts (ISY 2000). Arnhem, the Netherlands, p. 103 -104.

145. Lachance M.A., Starmer W.T., Rosa C.A. et al. Biogeography of the yeasts of ephemeral flowers and their insects. FEMS Yeast Research, 2001, vol. 1, p. 1-8.

146. Lund A. Studies on the eclogy of yeasts. 1954, Coprnhagen, Munksgaard, 405 p.

147. Mannarelli B.M., Kurtzman C. R Rapid identification of Candida albicans and other human pathogenic yeasts by using short oligonucleotides in a PCR. J. Clin. Microbiol., 1998, vol., p.1634-1641.

148. Mara R., Fell J., Fell D. Molecular analyses of the IGS and ITS regions of rDNA of the psychrophilic yeasts in the genus Mrakia. Antonie van Leeuwenhoek, 2000, vol. 77, p. 7-12.

149. Marmur J. A procedure for the isolation DNA from microorganisms. J. Mol. Biology, 1961, vol. 3, p. 208-218.

150. Menna M.E. Schizoblastosporion starkeyi-henricii Ciferri, Mycopathol. Mycol. Appl., 1965, vol. 25, p. 205-212.

151. Middelhoven W.J. Catabalism of benzene compounds by ascomycetous and basidiomycetous yeasts and yeastlike fungi. Antonie van Leeuwenhoek, 1993, vol. 63, p. 125-144.

152. Moore R.T. Genus Lalaria gen. nov.: Taphrinales anamophosum. Mycotaxon, 1990,vol. 38, p. 315-330.

153. Moore R.T. The dolipore/parenthome spectrum in modern taxonomy. In: Sney B. et al (Eds.) Rhizoctonia species: taxonomy, molecular biology, ecology, pathology and desease control. 1996, Kluwer, Dordrecht, p. 1-23.

154. Nagahama Т., Hamamoto M., Nakase T. et al. Distribution and identification of red yeasts in deep-sea environments around the northwest Pacific Ocean. Antonie van Leeuwenhoek, 2001, vol. 80, № 2, p. 101-109.116

155. Nakase Т., Iton M., Takematsu A., Komagata K. Candida tanzawaensis, a new species of yeast isolated from moss collected in Japon. Trans, mycol. Soc. Japon, 1988, vol. 29, p. 331-338.

156. Nakase Т., Komagata K. New yeasts, Endomycopsis musicola and Pichia zaruensis.

157. J. Gen. Appl. Microbiol., 1966, vol. 12, p. 347-352.

158. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. Differentiation of European and Far East Asian populations of Saccharomyces paradoxus by alozyme analysis. Int. J. Syst. Bacterid., 1997, vol. 47, p. 341-344.

159. Nozhevnicova A.W., Kotsurbenko O.R., Simankova M.V. Acetogenesis at low temperature. In: Drake N.T. (Ed.) Acetogenesis, 1994, London and N.Y., Champann&Hal, p. 416-431.

160. Oechel, W.C., Hastings, S.T., Vourlitis, G., Jenkins, M., Riechers, G. and Grulke, N. Recent change of Arctic tundra ecosystems from a net carbon dioxide sink to a source. Nature, 1993, vol. 361, p. 520-523.

161. Oechel, W.C., Vourlitis, G.L., Hastings, S.J., Zulueta, R.C., Hinzman, L. and Kane,

162. D. Acclimation of ecosystem C02 exchange in the Alaskan Arctic in response to decadal climate warming. Nature, 2000, vol. 406, p. 978-980.

163. Owen R. I., Hill L. R., Lapage S. P. Determinations of DNA base compositions from melting profiles in delute buffers. Biopolymers, 1969, vol. 7, p. 503-516.

164. Pace M.J., Stahl D.A., Lane D.J., Olsen G.J. The analysis of natural microbial population by ribosomal RNA sequences. Adv. Microb. Ecol., 1986, vol. 9, p. 1-55.

165. Panikov N.S. Fluxes of C02 and CH4 in high latitude wetlands: measuring, modelling and predicting response to climate change. Polar Research, 1999, vol. 18, №2, p. 237-244.

166. Panikov N.S., Sizova M.V., Zelenev V.V., Machov G.A., Naumov A.V., and Gadzhiev I.M. Methane and carbon dioxide emission from several Vasyugan wetlands: Spatial and Temporal Flux Variations. Ecol. Chemistry, 1995, vol. 4, № l,p. 13-23.

167. Phaff H.J., Fell J.W. Genus Cryptococcus Kutzing emend. Phaff et Spencer. In: The Yeasts. A Taxononic Study. Ed. J. Lodder. Second ed., Amsterdam: North-Holl. Publ. Co., 1970, p. 1088-1145.117

168. Phaff H.J., Starmer W.T. Yeasts associated with plants, insects, and soil. In: The Yeasts. Rose A.H., Harrison J.S. (Eds.), vol. 1. Biology of Yeasts. London: Acad. Press, 1987, p. 123-180.

169. Ramotar D., Rapid isolation of any known genes from whole cells of yeast by PCR. Mol. and Cell. Biochem., 1995, vol. 145, p. 185-187.

170. Rosa C.A., Resende M.A., Barbosa F.A. et al. Yeast diversity in a masotrophic lakes on the Karsrtic Plateau ofLangoa-Santa, Mg-Brazil. Hydrobiologia, 1995, vol. 308, № 2, p.103-108.

171. Sieburth J.M., Sea microbes. Oxford University Press, N.Y., 1979, 491 p.

172. SlavicovaE., Vadkertiova R. Seasonal occurrence ofyeasts and yeast-like organismsin the river Danube. Antonie van Leeuwenhoek, 1997, vol. 72, p. 77-80.

173. Slavicova E., Vadkertiova R., Kockova-Kratochvilova A. Yeasts isolated from artificial lake waters. Can. J. Micromiol.,1992, vol. 38, № 11, p. 1206-11209.

174. Sniegowski P., The genomics of adaptation in yeast. Current Biology, 1999, vol. 9, p. 897-898.

175. Staib E, Seibold E., Antweiler et al., Staib agar supplemented with a triple antibioticcombination for the detection of Cryptococcus neoformans in clinical speciemens. Mycoses, 1989, vol. 32, p.448-452.

176. Staley J.Т., Gosink J.J. Poles apart: biodiversity and biogeography of sea ice bacteria. Annu. Rev. Microbiol, 1999, vol. 53, p. 189-215

177. Starmer W.T., Lachance M.A, PhaffH.J, Heed W.B. The biogeography ofyeasts associated with decaying cactus tissue in North America, the Caribbean, and Northern Venezuela. Evol. Biol, 1990, vol. 24, p. 253-296

178. Sugita T, Nishikawa A, Shinoda T. Reclassification of Trichosporon cutaneum by the spectrofotometrical method and the chemilumenetric method. J. Gen. and Applied Microb, 1996, vol. 40, № 5, p. 397-408.

179. Torsvik V, Sorheim R, Goksoyr J. Total bacterial diversity in soil and sediment communities: a review. J. Indust. Microbiol, 1996, vol. 17, p. 170-178.118

180. Vincent W.F. Microbial ecosystems of Antarctica. Cambridge, University Press,1988,304 р.

181. Vomprsky S.E. Role of miresin carbon cycling. Ecol. Chem, 1995, vol. 4, № 1, p. 70-72.

182. Wiekerham L.J. New homotalic taxa of Hansenula. Mycopathol. Mycol. App, 1969, vol.37, p.15-32.

183. Wynn-Willams D.D. Simulation of seasonal changes in microbial activity of maritime antarctic peat. Soil Biol. Biochem, 1982, vol.14, p. 1-12.

184. Yarrov D., Meyer S.A. Proposal for amendment of the diagnosis of the genus andida Berkhout nom. cons. Int. J. Syst. Bacterid, 1998, vol. 28, p. 611-615.