Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синэкология и география почвенных дрожжей

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Синэкология и география почвенных дрожжей"

На правах рукописи

РГБ ОД

«" * М 2000

ЧЕРНОВ Иван Юрьевич

СИНЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВЕННЫХ ДРОЖЖЕЙ

03.00.27 - почвоведение 03.00.07 - микробиология

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2ООО

На правах рукописи

ЧЕРНОВ Иван Юрьевич

СИНЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВЕННЫХ ДРОЖЖЕЙ

03.00.27 - почвоведение 03.00.07 - микробиология

Автореферат Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в институте почвоведения МГУ-РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.О.Карпачевский доктор биологических наук В.И.Голубев доктор биологических наук Д.И.Никитин

Ведущее учреждение: Московская сельскохозяйственная академия имени К.Л.Тимирязева

Защита диссертации состоится ^¿¡/Ртн^ 2000 года в

15 час. 30 мин. в аудитории М-2 на заседании Диссертационного совета Д.053.05.31 при МГУ им. М.В.Ломоносова по присуждению ученой степени доктора биологических наук

(Адрес: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ им. М.В.Ломоносова, факульте т почвоведения).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета пововедения МГУ

Автореферат разослан

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

доктор биологических наук,профессор

Введение

Микроорганизмы обычно считают космополитами. Из сходных местообитаний удаленных районов микробиологи постоянно выделяют одни и те же виды бактерий и микроскопических грибов. Эта ситуация отражена в известном постулате Бейеринка: "Все есть всюду, но среда отбирает". То есть a priori предполагается, что состав микробного сообщества определяется в основном конкретными экологическими условиями, но не географическим положением как таковым. Вместе с тем, кажется очевидным, что климатические условия природных зон должны оказывать существенное влияние на состав микробных сообществ. Вопрос о роли экологических и географических факторов в распространении микроорганизмов был в центре внимания особого направления в отечественной микробиологии, получившего название "эколого-географического". В первую очередь оно связано с именем академика Е.Н.Мишустина, которому удалось обнаружить широтно-зональные изменения таксономического состава почвенных бактерий. Установлен ряд закономерностей географического распределения почвенных микромицетов. В настоящее время осознают актуальность развития биогеографического направления в микробиологии и чрезвычайную сложность и многоплановость этой проблемы (Заварзин, 1994), что особенно важно в связи с решением общих проблем биоразнообразия. В то же время, микробиологи еще далеки от обладания массивами данных, которые позволили бы составить даже самую общую карту микробного населения, аналогичную геоботаническим картам. Прорыва здесь следует ожидать лишь для отдельных групп микроорганизмов поддающихся учету и видовой идентификации. Примером такой группы могут служить дрожжи.

Понятие "дрожжи" претерпело существенную эволюцию, которая заключалась в переходе от таксономического содержания к экологическому. Сейчас термином "дрожжи" обозначают не конкретную таксономическую группу, а определенный облик гриба, возникающий в результате роста в виде одиночных клеток. Считается, что дрожжевая экоморфа конвергентно возникала в различных таксономических группах грибов как реакция на существование в жидких и полужидких субстратах с высоким содержанием легкодоступных питательных веществ (Голубев, 1992). В таких субстратах популяции отдельных видов дрожжей, как правило аскомицетового аффинитета, могут быть очень обильны и даже доминировать в микробном населении. Экологическое изучение дрожжей базируется прежде всего на таком "субстратном" подходе.

Однако распространение дрожжей не ограничивается подобными локальными субстратами. Их можно выделить из самых разных природных источников, включая все горизонты почв, растительные остатки и поверхность живых растений. Численность дрожжей в таких местообитаниях обычно невысока. Тем не менее, известны десятки видов дрожжевых грибов, для которых почвы и растительные остатки служат основным местообитанием. Дрожжи в таких местообитаниях представлены в основном эврибионтными видами, которые являются удобной моделью для исследований закономерностей географического распространения микроорганизмов.

Систематические исследования распространения дрожжевых грибов в почвах были начаты в конце 1950-х г. И.П.Бабьевой на кафедре биологии почв МГУ. Двадцать лет назад автору настоящей работы выпала большая удача связать свою научную судьбу с коллективом И.П.Бабьевой и включиться в эти исследования. Обобщению представлений, которые возникли за этот период, посвящена настоящая работа.

Традиционно почвенные микробиологи ограничивались анализом собственно почв. Однако уже первые исследования показали, что большинство видов дрожжей, выделяющихся из почвы, явно попадает сюда с растительным оиа-дом. Поэтому уже в начале 70-х гг. И.П.Бабьевой были предприняты попытки одновременного исследования минеральных горизонтов почвы, растительных остатков и различных надземных и подземных частей растений. Возник так называемый вертикально-ярусный подход к анализу микробных сообществ, развиваемый в настоящее время на кафедре биологии почв (Звягинцев и др., 1999). Именно с этих позиций автором настоящей работы изучались сообщества дрожжевых грибов в различных географических зонах. Другая особенность - обязательная видовая идентификация дрожжей. Исследования на видовом уровне редко встречаются в почвенной микробиологии. В этом смысле дрожжевые грибы оказались прекрасной синэкологической моделью именно по причине сравнительной легкости их учета и идентификации.

Особенно важно, что основное направление работ нашего коллектива и, самое главное, методы количественного учета и видовой идентификации дрожжей, оставались практически неизменными. Это обеспечило возможность унификации и обобщения огромного массива накопленных данных, а также их концептуального осмысления, приведшего к слиянию чисто микробиологического стиля исследований с представлениями, развившимися в почвоведении, геоботанике, биогеоценологии и количественной синэкологии.

Основные защищаемые положения

Имеет смысл выделять два принципиально различных типа природных дрожжевых сообществ: 1) группировки стенобионтов в локусах с повышенным содержанием легкодоступных соединений, 2) фоновые комплексы эврибионт-ных видов, формирующиеся в субстратах, включающих минеральные горизонты почв, растительные остатки и живые части растений.

Большинство параметров фоновых дрожжевых сообществ изменяется в основном вдоль двух основных природных градиентов: широтно-зонального и пространственно-сукцессиоиного. Характер этих изменений носит трендовый, а не флюктуирующий характер. Географические координаты в наибольшей степени определяют таксономическую структуру дрожжевых сообществ, а положение в пространственно-сукцессиониом ряду - суммативные характеристики и особенности экологической структуры.

Все эврибионтные виды дрожжей проявляют четкие закономерности географического распространения; географический космополитизм вида свидетельствует о его таксономической гетерогенности. Выделяются арктические, арк-то-альпийские, аркто-бореальные, бореальные, пустынно-степные и гундрово-пустынные виды дрожжей. Для объяснения особенностей географического распределения видов недостаточно изучения их аутэкологических особенностей и необходим переход на синэкологический уровень интерпретации.

Дрожжевые комплексы в разных типах биогеоценозов и почв специфичны и показатели их структуры пригодны для целей биоиндикации.

Апробация работы

Основные положения работы докладывались на следующих совещаниях: IX Всес. симпозиуме "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза" (Алма-Ата, 1982); Всес. конференциях "Изучение грибов в биогеоценозах" (Ташкент, 1985; Пермь, 1988); Всес. совещании "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях " (Звенигород, 1986); Всес. совещании "Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989); Междунар. школе по систематике дрожжей в ин-те Гульбекяна (Оэрас, Португалия, 1990); заседаниях Научного Совета ин-та пустынь им. Блаустейна (Седе-Бокер, Израиль, 1991); VII Междунар. конгрессе по бактериологии и прикладной микробиологии (Прага, Чехословакия, 1994); Междунар. симпозиумах по дрожжам (Монпелье, Франция, 1984; Блэд, Словения, 1997); Всероссийск. совещании "Мониторинг биоразнообразия" (Москва, 1996); Междунар. конференции, посвященной 80-летию каф. микологии и альгологии МГУ и 90-летию со дня рождения М.В.Горленко (Москва, 1998); Ломоносовских чтениях на факультете почвоведения МГУ (Москва, 1999).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе 2 монографии: "Биология дрожжей" и "Географические аспекты экологии дрожжей".

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, 12 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 300 страницах и иллюстрирован 160 рисунками и 45 таблицами. Список литературы включает 480 названий.

Благодарности

Работа проводилась в лаборатории биологии почв Института почвоведения МГУ-РАН и на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ, возглавляемых проф. Д.Г.Звягинцевым. Не только выполнение настоящей работы, но и сама постановка всех затронутых в ней проблем, были бы невозможны без существования научного коллектива, которым уже более 40 лет руководит И.П.Бабьева. Огромную моральную помощь на протяжении всего периода работы оказывала сотрудник лаборатории биологии дрожжей И.С.Ре-шетова. Незабываемым и полезным было многолетнее общение и совместная научная работа с Т.Г.Добровольской. Я благодарен своим учителям и коллегам В.С.Гузеву, П.А.Кожевину, Л.В.Лысак, О.Е.Марфениной, Л.М.Полянской, И.Н.Скворцовой, М.М.Умарову за консультации и постоянную поддержку. Также благодарю за консультации и участие в научных дискуссиях своих коллег Б. А.Бызова, С.В.Левина, А,В.Куракова, А.Л.Степанова. Большое количество материалов было собрано во время ряда экспедиций на п-ов Таймыр под руководством сотрудника БИН РАН, Н.В.Матвеевой, которой искренне благодарен за помощь и общение, имевшее большое значение для формирования моих научных взглядов. В 1989-1996 гг. автор являлся сотрудником лаборатории биогеографии ИГРАН. За этот период были собраны многочисленные материалы по составу дрожжевого населения различных пустынь. Я глубоко признателен всему коллективу и в первую очередь руководителям лаборатории Р.И.Злотину и А.А.Тишкову за помощь в проведении полевых исследований и ценные консультации. Очень полезным было общение с сотрудниками института пустынь им. Блаустейна (Седе-Бокер, Израиль), любезно предоставившими нам возможность проведения полевых исследований в пустыне Негев. Большую помощь в работе оказали студенты и аспиранты кафедры биологии почв И.А.Максимова, Е.Е.Теренина, А:В.Полякова, М.Э.Карелина. Всем названным лицам я приношу глубокую благодарность.

База данных по распространению дрожжей в природе

Для количественного описания структуры дрожжевых сообществ была создана база данных по географическому распространению дрожжевых грибов (рис. 1). Все дальнейшее изложение основано на результатах ее статистического анализа. Унификация и структурирование данных и градирование факторов в значительной степени определили окончательные результаты. В работе рассматриваются особенности базы данных и этапы ее создания. При составлении базы данных использовали следующие источники сведений о численности и видовом составе дрожжей в природных субстратах.

1. Данные, полученные в период с 1958 г. по настоящее время на кафедре биологии почв МГУ, в виде рабочих записей были любезно предоставлены нам И.П.Бабьевой и составили основу базы данных.

2. Результаты собственных исследований в тундрах Таймыра в 1978-1983 гг., в пустынях Средней Азии и Израиля в 1989-1992 гг., в различных типах леса в Тверской и Московской областях в 1993-1998 гг. Полученные нами материалы составляют около 20% анализируемой информации.

3. Диссертационные работы по экологии дрожжей, защищенные на факультете почвоведения под руководством И.П.Бабьевой (Е.Е.Азиева, М.Е.Винова-рова, В.И.Голубев, С.А.Зайцев, А.А.Картинцев, И.С.Решетова, О.Г.Россихина, Б.Ф.Садыков, Н.И.Сарматова).

4. Около 3% данных взяты из публикаций, в которых приведены сведения о численности и видовом составе дрожжей, полученные теми же методами, что и в наших исследованиях.

Собранные данные дают достаточно полное представление о распространении наиболее обычных видов дрожжей. В базе представлены сведения о численности и видовом составе дрожжей в 4000 образцах почв, растительных остатков и растений из 114 географических пунктов (рис. 2). Исследования ох-

Рис. 1. Принципиальная схема базы данных по распространению дрожжевых грибов в природных субстратах.

ватывают все природные зоны от полярных пустынь до субтропиков, а также высокогорные системы Кавказа, Памира и Тянь-Шаня.

Рис. 2. Районы исследований

Во всех природных зонах были исследованы зональные и интразональные биогеоценозы 4-5 элементов ландшафта. В большинстве биогеоценозов исследовали различные типы субстратов, включая минеральные горизонты, а также растительные остатки, надземные и подземные, живые и мертвые части растений. Почвы представлены 45 типами. Около 8% всей имеющейся в базе данных информации приходится на другие субстраты, включая различных животных и продукты их жизнедеятельности.

С чисто аналитической точки зрения база данных представляет собой матрицу, строки которой - элементарные группировки, а столбцы представляют значения анализируемых факторов или элементы структуры (например виды дрожжей). Для каждого элемента указано его присутствие или относительное обилие в элементарной группировке.

Технология анализа и методы математической обработки

Особое значение придавали корректной статистической обработке материалов, собранных в базе данных. Технологически все проведенные анализы можно разбить на следующие этапы: а) выделение различных элементов структуры, б) выделение независимых рядов факторов, в) перебор всех имеющих биологический смысл сочетаний факторов и типов структур и количественная оценка влияния основных факторов на те или иные элементы структуры. Мы рас-

сматриваем таксономический, экологический, морфологический, физиологический аспекты структуры, соответствующие дифференциации дрожжевого сообщества на таксоны, морфологические типы, физиологические группы, жизненные формы. Естественно, эти типы структур не независимы. Тем не менее, отдельный анализ каждого из них может выявлять все новые нюансы.

Следующий этап - анализ изменения параметров структуры дрожжевых сообществ по градациям различных факторов. В данном случае под "фактором" понимается не конкретное физическое начало, а любая характеристика, которая может быть использована в факторном анализе (например, географическая широта, природная зона, тип почвы). Мы рассматриваем три наиболее важных и независимых группы факторов, образующих естественные градиенты: ши-ротно-зональный, пространственно-сукцессионный и сезонно-временной.

Очевидно, что влияние географического положения на структуру сообщества проявляется через комплекс конкретных экологических факторов, таких как температура, влажность и т.п. Значения многих из этих факторов закономерно изменяются в зависимости от широты местности. Наиболее близко соответствует широтному положению летний температурный режим, в частности средняя температура самого теплого месяца. Эти закономерные изменения экологических факторов по географическим координатам лежат в основе закона природной зональности и определяют собственно географические закономерности распространении дрожжей.

В любом биогеоценозе можно выделять экологические градиенты, наличие которых не связанно с зональным положением. В частности, к таковым относятся пространственно-сукцессиоиные ряды, формирующиеся при разложении растительных остатков. Естественный ряд: живые растения - их отмирающие части - опад - разлагающиеся растительные остатки (подстилка) - минеральные горизонты почв - универсален для любого биогеоценоза от тундр до пустынь. Дрожжевые группировки формируются и функционируют во всех звеньях этого ряда. В этом ряду также можно выделить закономерно изменяющиеся конкретные факторы, из которых важнейший - наличие легкодоступных питательных веществ. Их концентрация закономерно убывает при переходе от прижизненных выделений растений (основа питания эпифитов-эккрисотрофов) к разлагающимся растительным остаткам и далее к минеральным горизонтам почвы. Этот фактор в наибольшей степени определяет формирование группировок сахаролитиков, типичными представителями которых являются дрожжи.

Почти в любом биогеоценозе все звенья пространственно-сукцессионного ряда могут быть обнаружены в различные сезоны за время вегетационного периода. Отсюда возможность введения третьего фактора - временного.

Главное место в работе занимает анализ силы влияния этих комплексных факторов на различные параметры структуры дрожжевых сообществ. Собранный материал позволил организовать полную схему трехфакгорного дисперсионного анализа со следующими факторами.

1. "Географическая зона" с градациями: а) арктические, типичные и южные тундры, главным образом на полуострове Таймыр, в диапазоне широт 65-78° с.ш.; б) вся лесная полоса от средней тайги до широколиственных лесов, в основном на Восточно-Европейской равнине, 47-69°с.ш.; в) луговые, типичные и сухие степи, 44-52°с.ш.; г) среднеазиатские пустыни Кы-зылкум и Каракумы, 35-43°с.ш.

2. "Субстрат" - различные стадии пространственно-сукцессионного ряда с градациями: а) живые надземные части растений; б) мертвые надземные части растений; в) опад и верхние слои подстилки; г) верхние гумусовые горизонты почв (А1); д) нижние минеральные горизонты почв (А2, В, б, ВС, С).

3. "Сезон сбора" обозначающий стадию вегетационного периода. Для соблюдения полной схемы факторного анализа удалось выделить лишь две его градации: а) первая половина вегетационного периода (с марта по июль), б) вторая половина вегетационного периода (с августа по октябрь).

Для количественной оценки видов использовали показатель встречаемости (доля элементарных группировок, в которых обнаружен данный вид). Для 517 группировок удалось провести дифференцированный подсчет колоний каждого вида и оценить их процент от общего числа колоний на чашке. Эти данные позволили более детально анализировать структуру дрожжевых элементарных группировок, с привлечением редко использующихся в микробиологии показателей, заимствованных из современной количественной синэколопш.

Общая численность дрожжей

Общая численность дрожжей, определенная методом посева в образующих колонии единицах на грамм субстрата (КОЕ/г), представляет собой грубый показатель и определяется с точностью около одного порядка. В то же время, метод используется уже несколько десятилетий. За это время накоплен огромный материал по численности дрожжей в различных местообитаниях. Собрав большую часть сравнимых данных в единой базе данных, нам удалось обнаружить ряд статистически достоверных явлений.

Распределение логарифма общей численности дрожжей идеально описывается нормальным законом. Это дает возможность корректного сравнения сред-

и из 4,0

О

«2 о с 3,5

* о 2 •е-

§• к о. 3,0

И о о о 2,5

я

и

и

5Г 2,0

| Торфяно-бодотные Подзолистые

Серые лесные

Буро

Красноземы -Коричневые

Тундровые глеевые

Каштановые \—(

Серо-бурые пустынные

Сероземы Черноземы1-1

' ', Такыры

Солончаки

3 4 5 6 7 8 9 рН (пределы колебаний)

10

Рис.3. Зависимость срсднсй численности дрожжей в верхнем 10-см слое почв от реакции среды.

ют дрожжи в горизонтах с высоким содержанием растворимых солей. Низкие значения численности (менее 102 КОЕ/г) с узким диапазоном колебаний по разрезам характерны для глеевых горизонтов Е^ и в. В неоглееных глубоких минеральных горизонтах средние значения численности обычно не превышают 103 КОЕ/г, однако диапазон колебаний более значителен. Наиболее сильно варь-

ирует численность дрожжей в гумусовых, перегнойных и торфянистых горизонтах, иногда достигая 106 КОЕ/г, однако минимальные значения также находятся на пределе чувствительности метода.

Численность дрожжей а почве, как и большинства сапрогрофных микроорганизмов, возрастает с увеличением концентрации органического вещества, но лишь в диапазоне 0 - 5%. Для горизонтов с более высоким содержанием органического вещества такая корреляция отсутствует. Обнаружена также достоверная отрицательная корреляция между численностью дрожжей в верхних горизонтах различных типов почв и величиной рН водной вытяжки (рис. 3).

В почвах с низким содержанием органического вещества дрожжи развиваются в основном на фрагментах растительных остатков, присутствующих в почвенной массе. Например, погребенные за счет криотурбационных процессов фрагменты торфа в тундровых глеевых почвах содержат более 10э КОЕ/г дрожжей, в то время как в минеральных горизонтах их не удается обнаружить. В микрообразцах почвенного мелкозема из корковых горизонтов серо-бурых пустынных почв дрожжи практически отсутствуют, однако из микрочастиц растительного опада, вцементированных в мелкозем, выделяются примерно в таком же количестве, что и из надземных растительных субстратов.

Корневые системы растений оказывают заметное влияние на численность дрожжевых грибов в почве, однако, оно не столь существенно, как в случае попадающих в почву остатков надземных частей растений. Наиболее заметен ризосферный эффект в почвах под разреженным растительным покровом, где количество поступающих свежих растительных остатков минимально.

Численность дрожжей и характер растительности. Плотность населения дрожжей как в почвах, так и на растениях больше в биогеоценозах с высоким растительным покрытием. Это особенно наглядно в зонах климатического пессимума. Так, в пятнистых тундрах численность дрожжей в верхних минеральных горизонтах почв возрастает с увеличением мощности растительного покрова в ряду пятно - валик - ложбина. В тундровых дерновых почвах зооген-ных лугов средняя численность дрожжей на 1-2 порядка выше, по сравнению с почвами пятнистых тундр. В корковом горизонте серо-бурых пустынных почв численность дрожжей под сплошным покровом, особенно под кустами полыни, существенно выше, чем на участках без растительности. Очевидно, в почвы под более густым растительным покровом попадает больше дрожжей с растительных субстратов. Однако и на поверхности растений численность дрожжей достоверно выше на тех участках, где больше сомкнутость растительного покрова. По-видимому, при большем проективном покрытии больше вероятность взаимного обсеменения растений клетками дрожжей.

Географические закономерности. Численность дрожжей в сходных субстратах достоверно и закономерно изменяется с широтой местности. Наиболее четко это явление прослеживается при сравнении минеральных горизонтов почв. При очень больших колебаниях, средние значения численности в минеральных горизонтах почв равнин возрастают с юга на север, достигая максимума на широтах 60-70°, затем снова снижаются. Это особенно хорошо выражено на Восточно-Европейской равнине в ряду: каштановые - черноземы - серые лесные - подзолистые. Для надземных частей растений обнаруживается небольшое, но достоверное снижение численности южнее 40° с.ш. В мертвых и разлагающихся растительных остатках (опад, лесные подстилки, степная дернина и т. п.) численность дрожжей наиболее постоянна и достоверно не изменяется с широтой. Кроме широтно-зональных различий в средних значениях отмечается возрастание напряженности градиентов численности дрожжей в зонах климатического псссимума. Падение численности дрожжей в пространственно-сукцессионном ряду прослеживается во всех типах биогеоценозов. Однако, в арктических тундрах и в пустынях оно наиболее стремительно.

Сезонные изменения численности. Достоверные сезонные изменения численности дрожжей выявляются только на очень большом статистическом материале. Неожиданным оказалось отсутствие достоверных различий в численности дрожжей во всех типах субстратов в среднеазиатских пустынях в наиболее контрастные сезоны: активной весенней вегетации и засушливый летне-осенний период. В верхних горизонтах дерново-подзолистых почв годовая динами-

Сезоны сбора: -о- май - июль -»- август - октябрь

Рис. 4. Численность дрожжей в начале и конце вегетационного периода в субстратах просгрансгвенно-сукцессионного ряда различных географических зон; 1 - живые части растений, 2 - мертвые части растений, 3 - оиад и подстилка, 4 - органогенные горизонты почв, 5 - минеральные горизонты почв.

ка вполне закономерна: постепенный подъем численности примерно на порядок в зимний период с максимумом в январе - феврале, затем вновь снижение весной. В то же время, временные колебания численности намного меньше пространственно-сукцессионных и широтных.

Основные тренды численности дрожжей. Как видно, численность дрожжей в первую очередь определяется типом субстрата (микроместообитания), его положением в пространственно-сукцессионном ряду. Во всех географических зонах численность дрожжей снижается при переходе от надземных частей растений к растительным остаткам и почве (рис. 4). В то же время, средняя численность дрожжей в однотипных субстратах достоверно изменяется и вдоль широтно-зонального градиента с максимумом в бореальной полосе, хотя варьирование численности по градациям фактора "географическая зона" в несколько раз меньше, чем по градациям фактора "тип субстрата".

Таксономическая структура Классы и аффинитет

Дрожжевые грибы представлены двумя основными таксономическими группами: аско- и базидиомицетового аффинитета. В целом базидиомицетовые дрожжи распространены более широко (встречаемость 73%), чем аскомицето-вые (14%). Однако соотношение аско- и базидиомицетов зависит как от типа субстрата так и географического положения. При этом базидиомицеты выделя-

ются практически всегда, когда в образце удается обнаружить дрожжи, а встречаемость аскомицетовых варьирует в зависимости от различных факторов.

В субстратах пространственно-сукцессионного ряда встречаемость аскомицетовых дрожжей колеблется в пределах 10-20%. В то же время в ряде специфических субстратов частота их обнаружения составляет 70-90%. Почти все эти микроместообитания связаны с деятельностью беспозвоночных животных. В анализируемых материалах они представлены насекомыми-ксилофагами, гнездами муравьев рода Formica, весенними сокотечениями деревьев, кишечным трактом и экскрементами целого ряда беспозвоночных, включая многоножек, ракообразных, насекомых, моллюсков, плодовыми телами высших бази-диомицетов. Известны и другие примеры локальных местообитаний, связанных с жизнедеятельностью различных беспозвоночных, в которых также обильно развиваются дрожжи аскомицетового аффинитета. Интересно, что в каждом из них преобладают различные виды и роды аскомицетовых дрожжей. Иными словами, связь с беспозвоночными проявляют аскомицетовые дрожжи в целом, демонстрируя этим определенную экологическую целостность.

Известны примеры симбиотической связи между отдельными видами дрожжей и беспозвоночных. В то же время, многие виды аскомицетовых дрожжей выделяются со сходной вероятностью из разных источников. Большинство из них - типичные сахаролитики, способные к брожению и активно развивающиеся в средах с высоким содержанием моно- и олигосахаров. Роль беспозвоночных в развитии таких организмов может заключаться в формировании благоприятных сред, в частности путем дезинтеграции растительного материала (особенно при питании фитофагов), а также в эффективном инфицировании локальных свежих субстратов (форезия).

Тем не менее, аскомицетовые дрожжи постоянно выделяются также и из фоновых субстратов. В нх распространении также удастся обнаружить достоверные, хотя и слабо выраженные закономерности. Наиболее очевиден географический тренд: встречаемость аскомицетовых дрожжей в минеральных горизонтах почв постепенно возрастает с юга на север до широт 60-70° с.ш., достигая максимальных значений в подзолистых почвах и к северу снова снижается. Особенно редко выделяются аскомицетовые дрожжи из серо-бурых пустынных почв и примитивных почв высокогорий.

Родовая структура

Число родов в элементарной группировке. В отдельном образце любого субстрата можно обнаружить до 10 родов дрожжей. При этом вероятность встретить образец с определенным числом родов уменьшается экспоненциально с

увеличением этого числа. Родовое разнообразие изменяется как в простран-ственно-сукцессионном ряду, так и вдоль широтно-зонального градиента. Во всех географических зонах родовая насыщенность элементарных группировок закономерно убывает от надземных частей растений (в среднем 2-4 рода в образце) к органогенным и минеральным горизонтам (в среднем не более 1 рода в образце). В то же время, число родов в образцах различных субстратов про-странственно-сукцессионного ряда закономерно увеличивается с юга на север. Достоверных сезонных изменений родового разнообразия не обнаружено.

Факторный анализ распространения родов. Вероятность обнаружения представителей различных родов дрожжевых грибов определяется разными факторами. Выделяются роды с очень широкими ареалами, но тесно связанные с определенными типами субстратов. К ним относятся Rhodotorula, Sporobolo-myces, для которых критерии Фишера, отражающие силу влияния субстратного фактора на вероятность их обнаружения в несколько раз превышают значения соответствующих критериев силы влияния широтно-зонального положения. Представители этих родов встречаются во всех географических зонах, но везде приурочены к начальным стадиям сукцессионных рядов. Противоположное отношение показателей силы влияния субстратных и географических факторов наблюдается в случае рода Mrakia, вероятность обнаружения которого во всех субстратах резко возрастает в высоких широтах. Этот род дает пример наиболее выраженного географического тренда. Более велико значение географического фактора, по сравнению с субстратным, также в случае родов Leucosporidíum, Trichosporon, Metschnikowia.

Для большинства родов, обнаруживающих достоверные географические тренды, встречаемость закономерно увеличивается с юга на север (Mrakia, Leucosporidíum, Rhodosporidium, Trichosporon) или имеет максимум в диапазоне 50-70° с.ш., снижаясь к югу и к северу (в основном аскомицетовые роды Candida, Pichia, Debaryomyces, Metschnikowia, а также род Cystofdobasidium). Род Bullera дает пример иного тренда, с двумя максимумами встречаемости в южных и северных широтах. Роды дрожжей, встречаемость которых последовательно увеличивалась бы с севера на юг, не обнаружены.

Экологическая целостность родов. В ряде случаев обнаруживается статистически сопряженное распространение нескольких видов одного рода. Примерами могут служить роды Pichia, Rhodotorula, Rhodosporidium, Bullera. Для видов в этих родах дифференциация по одной группе факторов, как правило, сопровождается значительным сходством по отношению к другим факторам. Например, проявляющие разные географическое тренды виды родов Bullera и

Rhodotorula приурочены к началу пространственно-сукцессионного ряда. Наоборот, многие аскомидетовые дрожжи, тесно ассоциированные с разными видами беспозвоночных, имеют перекрывающиеся области распространения в бореальной полосе.

Видовая структура

В ранжированном ряду видов вероятность их обнаружения убывает экспоненциально. Для большей части видов нельзя говорить с достаточной степенью уверенности о закономерностях их распространения. Однако более чем для 40 видов, встречаемость которых превосходит 0.5%, удалось установить достоверную связь с различными факторами (рис. 5).

Факторный анализ распространения наиболее массовых видов. Имеются виды дрожжей, встречаемость которых в основном зависит от географического положения (Cryptocoecus gilvescens, Mrakia frígida), и виды, одинаково представленные во всех географических зонах, присутствие которых в группировке зависит гораздо больше от типа субстрата (Rhodotorula glutinls). При этом более сильная зависимость встречаемости от географического положения, чем от стадии пространственно-сукцессионного ряда, обнаруживается почти в два раза

Rhodotorula minitla

100 60 20

Spor obolomyces roseus

Bullera punicea

1234512345 12345 12345 12345 12345 12345 12345 Тундра Лес Степь Пустыня Тундра Лес Степь Пустыня

-о-- апрель-июнь -•- август-октябрь

Рис. 5. Встречаемость наиболее распространенных видов дрожжей в субстратах пространственно-сукцессионного ряда в различных географических зонах в начале и в конце вегетационного периода; субстраты: 1-4 - см. на рис. 4.

чаще. Эта ситуация хорошо иллюстрируется результатами мультивариант-ного трехфакторного дисперсионного анализа, которые показывают, что географическое положение в значительно большей степени определяет видовую структуру элементарной дрожжевой группировки, чем ее положение в пространственно-сукцессионном ряду.

Типы широтно-зонального распределения видов. Для большинства видов дрожжей следует говорить о чисто стохастических закономерностях распространения, существует определенная вероятность их обнаружения во всех географических зонах. Примерами могут служить Cryptococcus taurentii, Rho-dotorula minuta, Sporoholomyces roseus, Trichosporon pullulons, Leucosporidium scoitii, для которых географические тренды устанавливаются только сравнением средних значений встречаемости. В то же время, для ряда видов можно допустить существование настоящих ареалов, понимая их как область распространения, вне которой вид не удается обнаружить вовсе. К таким видам предположительно относятся Cryptococcus gilvescens, Mrakia frígida, Metschnikowia pulcherrima, Bullerapunicea, ряд неидентифицированных форм Bullera.

По соотношению встречаемостей в различных географических зонах можно выделять виды дрожжей: арктические (С. gilvescens), аркто-алышйские (М. frígida), аркто-бореальные (С. laurentii, T. pullulans), бореальные (Cryptococcus podzolicus), пустынные (Cryptococcus dimennaé). Это те же типы ландшафтно-зоналыюго распределения, которые выявляются для животных и растений. В то же время, некоторые виды дрожжей демонстрируют тип распределения, аналогию которому трудно найти среди макроорганизмов. Он наиболее выражен у В. punicea и R. minuta, встречаемость которых наиболее высока в арктических тундрах и пустынях. Более или менее сходный тип распространения можно обнаружить у так называемых тундрово-степных видов растений и животных. По-видимому, ареалы последних на самом деле достаточно непрерывны на Азиатской территории Евразии. В связи с этим было бы интересно проследить за распространением таких видов дрожжей в Центральной и Восточной Сибири.

Таким образом, оценки, основанные на очень большом статистическом материале, однозначно свидетельствуют о важности именно географического положения в распространении дрожжевых грибов. Роль последнего все более возрастает по мере детализации таксономической структуры, переходе от группового к родовому и видовому уровню анализа. Практически все виды дрожжей, обнаруживаемые с достаточно высокой вероятностью во всех географических зонах (Cryptococcus albidus, С. laurentii, Sporoholomyces roseus, Rhodotorula glutinis, R. minuta), являются таксономически гетерогенными анаморфами, и могут рассматриваться как комплекс близких викариирующих видов.

Синокологаческая ординация видов сравнением их по совместной встречаемости в элементарных группировках демонстрирует отсутствие явной синхронности в распространении различных видов. Никаких компактных кластеров при применении различных ординационных процедур ко всей совокупности рассматриваемых видов выявить не удается. Можно говорить лишь о слабых тенденциях к повышенной совместной встречаемости некоторых групп видов, например Sporobolomyces roseiis, Rhodotomla ghitinis, Mrakia frígida (свежие растительные субстраты в тундровой зоне), Trichosporonpulhdans, Т. cutaneum, Cryptococcus podzolicus (лесные подстилки).

При анализе результатов ордииации методами многомерной статистики, особый интерес представляет интерпретация главных измерений. В данном случае их удалось трактовать вполне однозначно (рис. 6). Была обнаружена высокая корреляция между координатами видов, полученными с помощью многомерного шкалирования, и рангом диапазона широт (для первого измерения) и ста-

Тил субстрата Тундра -12 3 4 5

-0.89

C.laurentíi о

R.minuta С

M.frigida S.r0se°us L.scotli u о

"mngaric

R.glut¡ni^B oo

C.gijvescens

. ° 8 В purucea o 0

о Л o '

o

с

o ó q, V

o o

T.pullulans

cP

C.podralicu^ T.cutaneum

„. . . o D.hansenii C.terricolus o

Пустыня Растения

Bullgrasp.

0

armeniaca C.capitatum

„C.íTavus «o o o

1 o R.fujisanensis

^ J--

J C.mfirmo-minialum

C.albidus var. diffluens 0

' o o

o Cr.terreus D.vanriji

C.acrius o

Поч ва

-4

-2

70-80 60-70 50-60 40-50 30-40

г = -0.71

Рис. 6. Ординация видов дрожжевых грибов по совместной встречаемости методом многомерного шкалирования и интерпретация двух главных измерений; боковые графики показывают зависимость между измерениями, полученными в результате многомерного шкалирования и широтой местности (по горизонтали) и стадией про-странственно-сукцсссионного ряда (по вертикали), в которых встречаемость данного вида максимальна; 1 -5 - см. на рис. 4.

дии пространственно-сукцессионного ряда (для второго измерения), в которых наблюдается максимальная встречаемость вида. Другими словами, первое измерение можно интерпретировать как широтно-зональную, а второе -пространственно-сукцессионную приуроченность вида. Виды, располагающиеся в левой части графика тяготеют к северным широтам, в правой - к южным. При этом виды в верхней части графика выделяются чаще из свежих растительных субстратов, в нижней - из минеральных горизонтов почв. Чем дальше вид от начала координат, тем более четко выражена тенденция в его распространении и тем более она достоверна.

Внутривидовая дифференциация Cryptococcus albidus sensu lato

Наиболее распространенный в природных субстратах вид дрожжевых грибов - Cryptococcus albidus - представляет собой по существу комплекс близких видов. Эти дрожжи выделяются из самых различных субстратов во всех географических зонах и имеют достаточно длительную историю изучения (Голубев, 1971). Долгое время в этом виде различали три разновидности: С. albidus var. albidus, С. albidus var. diffluens и С. albidus var. aerius. (Phaff, Fell, 1970). Недавно последняя на основании нуклеотидного анализа ДНК стала рассматриваться в качестве самостоятельного вида (Fell, Statzell-Tallman, 1998). Еще один близкий вид - С. terricohis с 1970 г. считается синонимом С. albidus var. albidus. В то же время, появилось указание на то, что штаммы С. albidus var. albidus и С. terricolus существенно отличаются по нуклеотидным последовательностям (Fell, Statzell-Tallman, 1998).

За период многолетних исследований, в процессе которых были идентифицированы тысячи штаммов, отнесенных к виду С. albidus sensu lato, у нас сложилось представление о характере природной изменчивости в этой группе дрожжей. По совокупности морфо-физиологических признаков они действительно распадаются на четыре типа с неясными границами. Часто выделяются штаммы, которые с равным успехом могут быть отнесены как к одной, так и к другой разновидности. При этом наиболее четкий тип, дающий редкие переходные варианты, представляет С. aerius. Достаточно обособлен также пока формально непризнанный в качестве самостоятельного вида С. terricolus. Почти полностью отсутствует фенотипический хиатус между С. albidus var, albidus и С. albidus var. diffluens. Их типичные формы легко узнаются по характерным морфологическим признакам, однако около 20% штаммов, выделяемых из природных источников, представляют весь спектр переходов между ними.

В распространении С. albidus в целом не удается выявить достоверных закономерностей. В то же время, уже давно было обращено внимание на существо-

вание географических различии в распространении разновидностей (Бабьева, Голубев, 1970). Сравнение всех собранных данных по С. аШЛт из почвенных и растительных субстратов в различных широтах показало, что все разновидности этого вида обнаруживают различные широтно-зональные тренды (рис. 7). Наиболее выраженную и достоверную тенденцию демонстрирует С. а1Ы<1и$ уаг. сИ/Аиепя: встречаемость постепенно падает от 80% в широтах южнее 40° с.ш. до 1-2% севернее 60° с.ш. Также в основном

С. и!Ы<1т \>аг. а1Ыс1и$

100 60 20

100 60; 20

С. 1етсо1ш

С. а!Ыс1и.\ уаг. <И$1иет

60 20

100 60 20

С. аег'ш

.Д.

12345 12345 12345 12345 Тундра Лес Степь Пустыня

-о- апрель-июль —август-октябрь

Рис. 7. Встречаемость форм комплекса СгурШсоссш-а1Ыс1ш в субстратах пространстиснно-сукцессионно-го ряда в различных географических зонах в начале и в конце вегетационного периода; 1 - 5 - см. на рис. 4.

в южных широтах обнаруживается С. аегшя, который выделяется особенно часто из серо-бурых пустынных почв и сероземов. Закономерные географические изменения проявляются и в распространении С. 1егг'1со1ии, который имеет максимальную встречаемость в подзолистых почвах и не обнаруживается южнее 40° с.ш. В то же время, полный географический космополитизм демонстрирует С. а/Ьг'с/мл уаг. а1Ьк!т, обнаруживаясь на всех широтах с одинаковой частотой около 40%.

Различаются разновидности С. а/б/с?!« и по приуроченности к различным типам фоновых субстратов. Как и в случае широтного градиента, встречаемость С. аНтШи.ч уаг. а1Ыс1и.ч в значительной степени выравнена в пространственно-сукцессионном ряду, несколько снижаясь в почве по сравнению с надземными частями растений. Напротив, С. 1егг'1со1ж и С. аегка - типичные педобионты и выделяются главным образом из верхних горизонтов почв.

Приведенные примеры показывают, что географические и экологические признаки могут быть важными критериями при определении таксономических границ в группе дрожжевых грибов. На важность этих признаков в систематике дрожжей неоднократно указывала И.П.Бабьева (1984), ссылаясь в том числе и

на экологическое своеобразие разновидностей С. а1Ыс1их. Различия их эколого-географических преферендумов служат иллюстрацией того, что отсутствие очевидных закономерностей в распространении часто встречающегося вида - свидетельство в пользу его таксономической гетерогенности. В то же время, в целом комплекс С. аШдш безусловно образует вполне обособленную таксономическую группу надвидового уровня. Возможно, было бы целесообразным выделение этой видовой группы в ранг хирегэреаез.

Количественные аспекты таксономического разнообразия

В микробной экологии редко обсуждаются количественные аспекты разнообразия. Как правило термин "микробное разнообразие" интерпретируют как перечень различных групп микроорганизмов. В современной количественной синэкологии под "разнообразием" понимается как композиция видов и других таксонов, так и набор достаточно абстрактных величин, позволяющих сравнивать изменения в структуре таксономически разнородных сообществ. Предложено множество математических индексов для оценки различных компонентов разнообразия и ряд параметрических распределений относительного обилия видов (Мэгарран, 1992). Для 517 элементарных группировок субстратов про-странственно-сукцессионного ряда, собранных в трех географических зонах, нам удалось провести детальный дифференцированный учет дрожжевых колоний с подсчетом доли каждого вида в группировке. Эти данные позволили оценить дополнительные количественные параметры разнообразия дрожжевых сообществ и характер их изменения по основным градиентам.

Параметрические распределения относительного обилия видов. Для описания сообществ был предложен целый ряд математических моделей рангового распределения видов по обилию. В настоящей работе рассматриваются две модели: распределение разломанного стержня и геометрическое распределение. Первая предполагает случайное распределение общего обилия между видами, вторая - экспоненциальное убывание обилия в ранжированном ряду видов. Пользуясь критерием мы оценили вероятность соответствия ранговых распределений относительного обилия видов каждой из этих моделей для 517 элементарных группировок дрожжей. В ряде случаев распределение относительного обилия удалось с достаточно высокой вероятностью аппроксимировать одной из этих моделей. При этом соответствие при уровне достоверности более 0.95 распределению разломанного стержня встречалось исключительно в группировках на свежих растительных субстратах, в то время как очевидное геометрическое распределение - только в растительных остатках и в минераль-

ных горизонтах почв. В большинстве случаев вероятность аппроксимации каким-либо из типов распределения была гораздо ниже 0.95. Тем не менее, доля образцов, для которых вероятность аппроксимации моделью разломанного стержня превышала определенный уровень, была в среднем больше для группировок на надземных частях растений, чем в разлагающихся растительных остатках и минеральных горизонтов почв. И наоборот, вероятность соответствия геометрическому распределению Выше в почве, чем на свежих растительных субстратах. Налицо статистически достоверные различия в типах рангового распределения видов (независимо от таксономического состава группировки), которые соответствуют представлениям об экологической целостности дрожжевых грибов. Эти результаты показывают, что использованный метод отражает реально существующие количественные соотношения между видами дрожжей в природных субстратах.

а-Разнообразие элементарных дрожжевых группировок, измеряемое индексом Шеннона, достоверно изменяется как в пространственно-сукцессионном ряду, так и по градациям широтно-зонального градиента. Определяющий тренд -широтно-зональный: для всех типов субстратов средние значения информационного разнообразия закономерно возрастают с юга на север. В арктическо-бореальной полосе разнообразие дрожжей постепенно снижается при переходе от надземных свежих частей растений к разлагающимся растительным остаткам и верхним горизонтам почв. В пустынях а-разнообразие дрожжей возрастает с увеличением степени деструкции растительных остатков, достигая максимума в приземном слое, затем снова снижаясь в почве.

Обнаружены также изменения в уровне а-разнообразия дрожжевых сообществ в течение вегетационного периода. В тундровой и в пустынной зонах оно достоверно увеличивается в конце вегетации в растительном опаде и в почве, на надземных частях растений оно более постоянно. Это связано с поступлением растительных остатков в поверхностные слои почвы, за счет чего происходит их обогащение эпифитными видами дрожжей.

Дифференцирующее разнообразие. Понятие дифференцирующего разнообразия сообщества (Р-разнообразия) используется для обозначения и анализа внутренней дифференциации сообщества. Степень несходства частей сообщества, их количество или скорость изменения а-разнообразия по градиентам среды представляют собой различные его аспекты. Предложено много индексов Р-разнообразия основанных на сравнении списков видов в различных местообитаниях. Мы применили также новые показатели, которые, по нашему мнению, лучше отражают те аспекты дифференцирующего разнообразия, которые

хотелось бы акцентировать. В качестве очевидного показателя дифференцирующего разнообразия можно принять среднее из значений всех попарных индексов сходства между элементарными группировками. Этот аспект дифференцирующего разнообразия дрожжевых сообществ также существенно изменяется в пространственно-сукцессионном ряду и вдоль широтно-зонального градиента. В лесной полосе среднее сходство между группировками дрожжей наиболее низкое (высокое Р-разнообразие), а в зонах климатического пессимума наблюдается существенное увеличение этого показателя (снижение Р-разно-образия). Особенно низкий уровень ^-разнообразия характерен для дрожжевых сообществ зоны пустынь. В тундровой и в пустынной зонах обнаруживается также снижение среднего сходства дрожжевых группировок в пространствен-но-сукцессионных рядах. В лесной полосе такой закономерности не выявлено, и р-разнообразие мало отличается по типам субстратов.

Другой аспект дифференцирующего разнообразия - сложность синтиполо-гической структуры сообщества. Чем больше количество кластеров, на которые распадаются элементарные группировки, тем больше оснований говорить о высоком Р-разнообразии. Для количественного выражения этого аспекта мы предложили использовать индекс Шеннона, рассчитанный по вероятностям доминирования видов в элементарных группировках. При сравнении вероятностей доминирования видов в почвенных и растительных субстратах в различных географических зонах оказывается, что синтипологическая структура дрожжевых сообществ наиболее сложна с одной стороны на растительных субстратах по сравнению с почвенными, а с другой - в лесных биогеоценозах по сравнению с тундровыми и пустынными.

В отличие от растительных субстратов, где спектры потенциальных доми-нантов наиболее широкие, в тундровых и особенно в пустынных почвах доминант в элементарной дрожжевой группировке хорошо предсказуем. В тундрах, и пустынях различные типы почв практически не отличаются друг от друга по таксономической структуре дрожжевого населения. В образцах тундровых гле-евых, арктотундровых, примитивных щебнистых почвах, тундрово-дерновых почвах тундровых лугов, тундрово-болотных почвах наиболее часто доминирует один вид Сгурюсосст gilvescens. Вероятность доминирования других видов не превышает 10%. Еще более однородная таксономическая структура дрожжевых сообществ наблюдается в почвах пустынь: в 88% проанализированных образцов серо-бурых пустынных почв, солончаков, аллювиальных почв временных водотоков доминировал Сгурюсосст а1Ы<1ш уаг. сИ$1иет.

Скорость обнаружения видов. Для иллюстрации полноты изучения таксономического состава часто используют графики, показывающие приращение числа обнаруженных видов в зависимости от числа исследованных выборок. Для дрожжевых грибов такие кривые практически всегда идеально описываются логарифмическим законом: S = a logN, где S - число обнаруженных видов, N - число проанализированных образцов. Коэффициент регрессии а можно использовать как весьма интегральный показатель, отражающий скорость увеличения числа видов при повторных анализах.

Скорость приращения числа видов дрожжей существенно меняется вдоль рассматриваемых градиентов. Она наиболее высока в случае живых надземных частей растений и закономерно убывает в пространственно-сукцессион-ном ряду. Для минеральных горизонтов почв скорость выделения видов почти вдвое ниже, чем для свежих растительных субстратов. Обнаруживаются также существенные различия в скорости выделения видов и вдоль широтного градиента. Если рассматривать все фоновые субстраты лространственно-сукцесси-онного ряда, взятые примерно в равных соотношениях (по количеству представляющих их образцов), то скорость выделения видов возрастает с юга на север до широты 60-70° с.ш. и несколько падает дальше к северу.

Интерпретация найденных закономерностей. Как видно, главная тенденция, которой подчиняются все формы разнообразия дрожжевых сообществ -закономерное убывание в пространственно-сукцессиопном ряду. Дрожжи - типичные сахаролитики. Поэтому в пространственно-сукцессионном ряду увеличивается экстремальность среды для дрожжей прежде всего за счет недостатка источников питания. В большинстве исследованных биогеоценозов в этом ряду достаточно закономерно снижается средний уровень а-разнообразия, дифференцирующее разнообразие, уменьшается скорость выделения видов, происходит смена типа рангового распределения относительного обилия, которое в начале пространственно-сукцессионного ряда лучше описывается моделью Мак-Артура, а в конце - геометрической моделью.

Сложнее интерпретировать зональный тренд разнообразия дрожжевого населения. Максимум разнообразия дрожжевого населения обнаруживается или в тундре (а-разнообразие), или в лесной полосе (выравненность значений относительного обилия видов в группировке, дифференцирующее разнообразие). В зоне полярных пустынь все показатели разнообразия резко снижаются. Минимальные значения практически всех показателей характерны для субтропических пустынь. Этот тренд вполне соответствует представлениям о широтных изменениях разнообразия для биоты в целом, однако максимум разнообразия дрожжевого населения смещен в более северные широты.

имеет адаптивный смысл, то вероятнее всего оно предназначено для рассеивания пропагативных спор в воздушной среде. Действительно, баллистоспоро-вые дрожжи выделяются более чем из половины образцов живых и сухих листьев и ветвей, несколько реже - с других надземных частей растений и из опада, и наиболее редко - из жидких или мелкодисперсных субстратов, таких как кишечный тракт беспозвоночных, буровая мука, минеральные горизонты почв, сокотечения деревьев. Встречаемость баллистоспоровых дрожжей в минеральных горизонтах почв, как правило, не превышает 10%. При этом их обилие резко убывает с глубиной. Ни в одном из типов почв не удалось выделить баллис-тоспоровые дрожжи с глубины более 40 см.

Встречаемость баллистоспоровых дрожжей почти не связана с географическим положением. В то же время по сравнению с другими группами их встречаемость наиболее существенно зависит от времени года: во всех географических зонах она достоверно выше в конце вегетационного периода.

Хламидоспоры. Многие виды дрожжей способны к образованию толстостенных клеток с большими запасами внутриклеточных липидов. Подобные структуры, как правило, более резистентны к высушиванию и другим воздействиям, чем обычные вегетативные клетки. Характерными покоящимися структурами у базидиомицетовых дрожжей являются телиоспоры - хламидоспоры, образующиеся половым путем. У некоторых анаморфных видов базидиомице-тового аффинитета в старых культурах могут образовываться хламидоспоро-подобные клетки. Особенно часто образование таких клеток мы отмечали у рода Bullera, многих штаммов Cryptococcus albidus var. diffluens. Теоретически виды, способные к образованию хламидоспор, должны получать преимущество в областях, где они сталкиваются с необходимостью переживать длительные холодные или засушливые периоды. Действительно, в распространении таких дрожжей обнаруживается соответствующий достоверный широтно-зо-нальный тренд. Наиболее часто они обнаруживаются в арктических и пустынных местообитаниях, реже - в бореальной полосе.

Физиологическая структура

Традиционно для видовой идентификации дрожжей используются физиологические признаки (способность к усвоению различных источников углерода и азота, потребность в витаминах, температурный диапазон роста, устойчивость к различным ингибиторам и т.д.) Многие из них представляют очевидный интерес не только с таксономической, но и с экологической точки зрения, свидетельствуя о способности вида (по крайней мере потенциальной) осуще-

ствлять те или иные функции, или о его адаптивной стратегии. К таким признакам можно отнести способность к деградации полимеров, температурные характеристики роста, устойчивость к повышенному осмотическому давлению, потребность в ростовых веществах. Группируя дрожжевые грибы по этим признакам, можно говорить о физиологической структуре дрожжевого сообщества и анализировать зависимость ее параметров от факторов среды.

Температурный диапазон роста. Для всех рассматриваемых видов дрожжей была установлена способность к росту при температурах ог 0 до 45°С на основании собственных измерений и данных, приведенных в определителях.

Психрофильные дрожжи с максимальной температурой роста ниже 25°С наиболее часто обнаруживаются среди представителей родов базидиомицето-вых дрожжей МгаЫа, Ьеисо$ропс1Ыт, Сгур1ососст. Встречаемость таких дрожжей закономерно изменяется в зависимости от широты местности. Вероятность их обнаружения достоверно снижается с увеличением среднеиюльской температуры. В лесной полосе обнаруживаются также вполне объяснимые сезонные изменения встречаемости психрофилов: наиболее часто они обнаруживаются в зимний период и достоверно реже в летние месяцы.

Виды, хорошо растущие при повышенных температурах, распространены менее широко. Изменение встречаемости дрожжей, максимальная температура роста которых превышает 3 5°С, носит совершенно иной характер, чем в случае психрофильных видов, возрастая с севера на юг, т. е. с увеличением средне-июльской температуры. В то же время, достоверных сезонных изменений встречаемости таких видов не выявлено.

Результаты множественного регрессионного анализа показывают, что встречаемость как психрофильных дрожжей, так и растущих при температуре более 35°С, определяется в основном широтой, в меньшей степени - высотой местности. Влияние долготы места выделения оказывается недостоверным.

Ассимиляция источников углерода. В определенном смысле для характеристики структуры дрожжевого сообщества целесообразней использовать именно его физиологические признаки, а не таксономический состав. Во-первых, физиологические характеристики дрожжей могут коррелировать с особенностями их местообитаний, во-вторых, группировки, не содержащие общих таксонов, все же могут быть сравнены по их физиологическим параметрам.

В частности, можно количественно оценить разнообразие органических соединений, утилизируемых дрожжевой группировкой в целом. Подобный показатель (степень политрофности) может отражать потенциальный вклад дрожжей в процессы деструкции. Для его вычисления способность к ассимиляции

50 различных соединений, включающих моно- олиго- и полисахариды, спирты и органические кислоты, оценивали количественно следующим образом: 0 - не ассимилирует, 1 - ассимилирует, 0.5 - ассимилирует слабо или варьирует. Для наиболее распространенных видов оценки тестов получали из собственных данных, как отношение числа штаммов, ассимилирующих данный источник, к общему числу изученных штаммов.

Для каждой из анализируемых элементарных группировок был определен показатель политрофности:

V

¡=10=1 ;

где t - численная оценка теста на ассимиляцию/-го источника углерода для /-го вида, N - общее число рассматриваемых источников, 5 - число видов в элементарной группировке. Этот показатель теоретически может изменяться от 0 (ни один из видов в группировке не утилизирует ни одного из рассматриваемых соединений) до 100% (все виды способны утилизировать все соединения). Реальные величины варьируют в пределах 10-90%.

В среднем для всех типов субстратов максимальное разнообразие усваиваемых соединений характерно для тундровых биогеоценозов и постепенно снижается к югу, достигая минимума в пустынях. При усреднении по всем типам биогеоценозов уровень политрофности также закономерно снижается в про-странственно-сукцессионном ряду от надземных частей растений к подстилке и минеральным горизонтам. При всей условности рассматриваемого показателя - это дополнительное указание на то, что роль дрожжевых грибов, как потенциальных деструкторов органического вещества, наиболее велика на начальных этапах сукцессий и возрастает с юга на север.

Между спектром потребляемых источников углерода и его распространенностью в фоновых субстратах выявляется достоверная положительная связь: чем большее количество органических соединений может усваивать данный вид, тем чаще он обнаруживается в природных субстратах.

Экологическая структура

По комплексу адаптации к обитанию в определенном среде мы выделяем среди дрожжевых грибов четыре жизненных формы: фитобионты, сапробион-ты, педобионты и сахаробионты (табл. 1). Решение о принадлежности вида к той или иной жизненной форме принимали исходя из морфо-физиологических

Таблица 1

Жизненные формы дрожжей

Жизненная Адаптивные Основные Типичные

форма признаки местообитания виды

Фитобионты пигментация, баллисго- живые и Cryptococcus laurentii

споры, капсулы, окис- отмершие Sporobolomyces roseus

лительный обмен, части растений Rhodotorula glutinis

линазная активность, Bullera punicea

г-стратегия

Сапробионты мицелиатыю-дрожже- лесные Trichosporon pullulans

бой диморфизм, подстилки Cystofdobasidium capitatum

окислительный обмен, Cryptococcus podzolicus

гидролазная

активность,

К-стратегия

Педобионты отсутствие пигмента- минеральные Lipomyces spp.

ции, внутриклеточные горизонты Cryptococcus aerius

лиииды, почв Cryptococcus terreus

окислительный обмен, Cryptococcus terricolus

экономные траты на

поддержание,

олигонитрсфилия,

Ь-стратегия

Сахаробиоты отсутствие сочные плоды, Saccharomyces cerevisiae

выраженных нектар, Saccharomycodes ludwigíi

морфологических адап- сокогечения Hanseniaspora warum

таций, брожение, деревьев, Nadsonia fulvescens

г-стратегия Metschnikowia pulcherrima

признаков без учета особенностей его распространения. Виды, которые было затруднительно отнести к той или иной жизненной форме, при анализе экологической структуры не учитывали.

В большинстве природных местообитаний наиболее распространены типичные фитобионтные дрожжи. Их встречаемость составляет около 80%. Встречаемость других жизненных форм - в несколько раз меньше. Как и следовало ожидать, основной градиент, определяющий соотношение жизненных форм дрожжей в элементарных группировках - пространственно-сукцессионный. Фитобионты встречаются наиболее часто на живых частях растений, но обычны также на всех стадиях пространственно-сукцессионного ряда. Максимальная встречаемость сапробионтов характерна для разлагающихся растительных остатков, а педобионтов - для минеральных горизонтов почв. Сахаробионты

наиболее часто обнаруживаются в таких местообитаниях, как сочные плоды, нектар, весенние истечения деревьев, разлагающиеся плодовые тела грибов, в кишечном тракте различных беспозвоночных животных.

Достоверные широтно-зональные тренды в распространении жизненных форм дрожжей также имеются, но выражены они значительно слабее (за исключением сапробионтов, встречаемость которых заметно возрастает с юга на север). Встречаемость фитобионтов во всех зонах повышается в конце вегетационного периода. Особенно заметно это явление в почвенных горизонтах. В наименьшей степени в фоновых субстратах варьирует встречаемость сахаро-бионтов, связанных прежде всего с локальными местообитаниями.

Ордннация и классификация дрожжевых сообществ

В этом разделе приводятся попытки классификации дрожжевых сообществ как на основе типологических представлений, сложившихся в результате многолетних исследований, так и с помощью нумерических процедур с использованием в качестве признаков значений относительного обилия видов.

Дискретность и континуальность дрожжевых сообществ

Вопрос о дискретном или континуальном типе организации особенно важен с позиций классифицирования сообществ, так как от него зависит выбор соответствующей методологии: поиска естественных границ сообщества или применения номиналистического подхода. Поэтому, прежде чем приступать к классификации сообществ, имеет смысл попытаться оценить тип их организации.

Вертикально-ярусная организация. Характер изменений видовой структуры дрожжевых сообществ в пространственно-сукцессионном ряду может быть принципиально разным в различных биогеоценозах. В одних случаях в этом ряду наблюдаются резкие перестройки видовой структуры, в других - постепенные изменения при значительном варьировании всех параметров между отдельными элементарными группировками.

Так, в арктических и типичных тундрах Таймыра наблюдается хорошо выраженная дискретность в структуре дрожжевого населения. Все изученные группировки разделяются на два хорошо выраженных кластера с относительно небольшим количеством переходных вариантов. Первый кластер образуют в основном дрожжевые группировки на свежих надземных растительных субстратах, второй - в разлагающихся растительных остатках и в почве. Группировки на свежих растительных субстратах объединяются в основном за счет высокого относительного обилия видов Cryptococcus laurentii, Mrakiafrígida и целого

ряда сопряженно встречающихся минорных видов. В образцах растительных остатков и почв, как правило, доминирует Cryptococcus gilvescens с рядом сопутствующих видов. При этом образцы, в которых названные виды содоминируют, крайне редки. Создается впечатление, что перестройка структуры дрожжевых сообществ в пространственно-сукцессионном ряду тундровых биогеоценозов происходит скачкообразно. Вполне можно говорить о наличии естественной дискретности в организации дрожжевого населения тундрового биогеоценоза.

Совершенно иная картина в пустынях. Элементарные дрожжевые группировки здесь в пространстве первых двух факторов образуют единственное скопление с широкой рыхлой периферией. Хотя здесь также наблюдаются определенные различия в видовой структуре в начале и в конце пространствен-но-сукцессионного ряда, любые переходные варианты встречаются не менее часто, то есть в данном случае мы имеем дело с чисто континуальным типом синэкологической организации.

Широтно-географический континуум. Сравнение всех найденных широт-но-зональных трендов скорее создает впечатление индивидуального характера распространения видов и географического континуума (рис. 8). В то же время, обращает на себя внимание совпадение характера географических трендов у ряда видов, встречаемость которых закономерно увеличивается от средних к северным широтам. Это такие виды, как Cryptococcus laurentii, С. gilvescens, С. hungaricus, Mrakia frígida. Точно так же несколько банальных видов дают синхронное увеличение встречаемости в лесной полосе (Tri-

chosporon pullulans, Cryptococcus podzolicus, большинство видов аскомице-товых дрожжей). Наконец, для нескольких видов встречаемость сопряженно увеличивается к югу от широты около 40° {Bullera spp. и Cryptococcus dimen-пае). Если правомочно говорить о "естественных" типах географических дрожжевых комплексов, то границы таких типов дол-

40 50 60 70 80

Широта, °с.ш.

Рис. 8. Изменение встречаемости 30 наиболее распространенных видов дрожжей в фоновых субстратах в зависимости от широты местности: кривые получены сглаживанием методом скользящей средней.

жны определяться по распространению именно этих видов. В таком случае можно говорить по крайней мере о трех типах дрожжевых сообществ: арктическом, бореально-степном и пустынном. Остальные виды "смазывают" границы между этими типами, формируя географический континуум.

Таким образом, в природных условиях мы встречаемся как с дискретным, так и с континуальным типами синэкологической организации. Это означает, что опираться при синэкологической классификации дрожжей на какой-либо один принцип не имеет смысла. ..

Адаптивные комплексы дрожжей и географическая зональность

Для сравнительно-географического анализа важно, что такие субстраты, как живые части растений, растительные остатки и минеральные горизонты почв присутствуют в любой экосистеме, в то же время представляя собой принципиально различные среды для микроорганизмов. В качестве дискретных типов пространственно-сукцессионного континуума можно выделять адаптивные комплексы по принадлежности потенциальных доминантов к той или иной из рассмотренных выше жизненных форм. Экологическую структуру дрожжевого населения всего биогеоценоза можно представить в виде трех блоков - эпифитного, подстилочного и почвенного. При этом в разных природных зонах обнаруживаются разные наборы адаптивных комплексов (рис. 9). Полный их набор удается выявить только в лесной полосе. В зонах климатического пессимума происходит выпадение тех или иных комплексов. В этом случае субстрат заселяется комплексом другого типа. В пустынных и тундровых почвах отсутствует собственно почвенный комплекс. В пустыне ее заменяет эпифитный, а в тундре - подстилочный.

Применение этого подхода к анализу структуры дрожжевого населения позволяет заключить, что для микроорганизмов, так же как и для растений и животных, характерно постоянство общей экологической Тундра Лес Степь Пустыня структуры и физиономии населения при разнообразии таксономического состава внутри одной географической зоны. В случае дрожжевых грибов это проявляется в одинаковом наборе фоновых адаптивных комплексов, их видового богатства,

Фнллосфера

Подстилка

Почва

Ш!

Преооладающие жизненные формы: I I фитобионты ЕПЗ сапробиопты ВЭ педобионты

Рис. 9. Адаптивные комплексы дрожжевых грибов в различных природных зонах.

сопряженностью с ярусной структурой экосистемы. Сокращение числа адаптивных комплексов дрожжей в тундровой и пустынной зоне можно интерпретировать также как отражение общей закономерности уменьшения разнообразия в экстремальных условиях. Возникновение в микробиологии представления о преобладающем значении микробиотопических, а не географических факторов в распространении микроорганизмов связано, скорее всего, с методологическим недоразумением. Дело в том, что закон природной зональности проявляется прежде всего в различной физиономической структуре растительности, широтных изменениях облика всего ландшафта. В то же время параметры микробных сообществ традиционно оцениваются в совершенно другом объеме, сравнимым с размерами микроскопических организмов. Для того, чтобы наиболее четко проявились различия микробного населения различных биогеоценозов или ландшафтов, необходимо и представлять себе его структуру в масштабе всего ландшафта.

Нумерические классификации

В этом разделе проводится классифицирование различных типов субстратов, биогеоценозов и географических подразделений по степени сходства видовой структуры их дрожжевого населения с использованием формальных нумерических методов.

Типы субстратов. Сложившаяся у нас чисто типологически картина дифференциации дрожжевых сообществ на локусныс и фановые подтверждается и применением формальных классификационных подходов с использованием разных способов оценки обилия видов и алгоритмов кластеризации (рис. 10).

Сообщества дрожжей в природных субстратах

Фоновые Растения и почвы Базндиомицетовые дрожжи

Надземные эпифитные

Эпифитные на листьях растений С. laurentiï Bullera spp.

Эпифитные на древесных частях растеиий R. minuta Bullera spp.

Локусные Связаны с беспозвоночными Аскомицетовые дрожжи

Наземно-подземные сапротрофные

В моховой дернине и торфе L. scottii С. gihescens

Почвенные

Подстилочные T. pullulons С. capiíatum

В минеральных горизонтах почв С. gilvescens С. podzolicus

Рис. 10. Классификация природных субстратов по таксономической структуре дрожжевого населения: обобщенная схема по результатам кластерных и дискриминантных анализов; указаны индикаторные виды для соответствующих типов субстратов.

35

По соотношению обилия видов дрожжевых грибов беспозвоночные и продукты их жизнедеятельности оказываются наиболее отличными от других типов субстратов, включая различные части растений, растительные остатки, почву. В то же время, дрожжевые группировки в различных конкретных местообитаниях, связанных с беспозвоночными, больше отличаются друг от друга, чем в разных типах фоновых субстратов. Среди последних выделяются два основных типа: а) типичные эпифитные на надземных частях растений, б) наземно-подземные сапротрофные дрожжевые группировки подстилок и почв. В одних биогеоценозах (арктические тундры) эти типы вполне дискретны, и переходные варианты встречаются достаточно редко, в других (пустыни, по-видимому лесные биогеоценозы средней полосы) наблюдается континуум с большим количеством промежуточных элементарных группировок. Эпифитное население дифференцируется в свою очередь на два континуальных типа, один из которых связан с травянистыми растениями и листьями, а другой - с древесными частями растений. Достаточно обособленный тип дрожжевых сообществ формируется в арктическо-борсальной полосе в различных вариантах моховых дернин и торфа. Наконец, отдельный кластер дают дрожжи почв, в которых можно выделять подтипы в верхних органогенных и нижних минеральных горизонтах. Для каждого из перечисленных типов найдены индикаторные виды дрожжей, которые наиболее достоверно связаны именно с этим типом. В то же время, различия между некоторыми типами обусловлены не столько высоким обилием определенных видов, сколько характерным соотношением обилий ряда общих видов.

Почвенные типы. По видовой структуре дрожжевое население почвы распадается на два основных кластера (рис. 11): в кислых и нейтральных почвах с высоким содержанием органики и в малогумусных щелочных почвах. Наиболее сходными оказываются дрожжевые сообщества почв, характеризующихся процессами торфонакопления: торфяно-болотных и торфянисто-глеевых почв бореалыюй и арктической зон. Именно для этих почв характерно максималь-

Сходство по Серенсену, % 100 80 60 40 20 О

Торфяно-болотные Тундровые глеевые

Бурые лесные-

Подзолистые I-

Красноземы Дерновые Черноземы

Коричневые ~|_

Сероземы Песчаные пустынные" Серо-бурые пустынные ~ Такыры ' Солончаки '

Рис. 11, Дендрограмма сходства дрожжевых группировок в различных типах почв по встречаемости видов.

ное видовое богатство дрожжей. Отдельный кластер образуют кислые грубогу-мусные лесные почвы: подзолистые, бурые лесные (включая горные буроземы), а также красноземные почвы влажных субтропиков. Этот кластер характеризуется высокой встречаемостью отдельных видов, а именно СгурЮсоссш ройгоИсш и С. 1еггюо1ш. В группе щелочных почв хорошо выделяется кластер пустынной зоны: серо-бурых почв глинистых пустынь, песчаных пустынных, а также солончаков и такыров. Дрожжевые сообщества, формирующиеся в эти почвах, сходны прежде всего очень высоким относительным обилием С. а1Ыс!их уаг. с1$1иею и низкой встречаемостью других видов. Несколько обособляются сероземы и коричневые почвы, то есть почвы сухих субтропических предгорий, главным образом за счет повышения встречаемости С. а1Ыс1и.ч уаг. асг'шх. Как видно, группирование почв по количественным структурным особенностям дрожжевого населения совершенно не случайно и хорошо согласуется с их свойствами и географическим положением несмотря на то, что дрожжи, выделяемые из минеральных горизонтов, представлены в большинстве случаев типичными эпифитными или подстилочными видами.

Биогеоценотические типы. Было также проведено сравнение разных типов биогеоценозов по характеру таксономической структуры их дрожжевого населения (рис. 12). При этом для каждого бногеоценотического типа оценивали встречаемость видов дрожжей в субстратах пространствснно-сукцессион-

ного ряда. Образцы поч-

Сходство по Серснсену, % 100 80 70 60 50 40 30 20

Полярные пустыни -Пятнистые тундры -Полигоналыше Богота -Кустарниковые тундры -Тундровые луга -Хвойные леса -Узколиственные леса -Широколиственные леса -Смешанные леса -Луговые степи -Дерновинноалаковыо степи -Луга лесной полосы -Верховые болота -Низинные болота -Горные плодовые леса -Полусавапны -Ксерофигныс редколесья -Полынные глинистые пустыни -Саксауловые песчаные пустыни -Солончаки -Такыры -Тамарисковые тугаи -

Рис. 12. Дендрограмма сходства различных типов биогеоценозов по встречаемости видов дрожжевых грибов в фоновых субстратах (почвенные и растительные субстраты для каждого типа взяты примерно в равных соотношениях).

венных и растительных субстратов отбирали из базы данных случайным образом в пропорции, соответствующей их весовому соотношению в биогеоценозе данного типа.

Результаты кластеризации биогеоценозов показывают определяющую роль прежде всего широт-но-зонального положения в формировании структуры дрожжевого населения. Наиболее сходны но встречаемости видов дрожжей

как зональные, так и интразональные биогеоценозы одной географической зоны. Так, самостоятельный кластер образуют различные варианты тундровых биогеоценозов: пятнистые тундры, полярные пустыни, тундровые болота и тундровые луга. Тундровые болота кластеризуются с полярными пустынями и тундровыми лугами, а не с низинными болотами лесной зоны. Отдельные кластеры образуют также все типы лесов от тайги до лесостепи, травянистые степные и луговые биогеоценозы, болота лесной полосы. Все эти биогеоценозы объединяются в самостоятельную группу, образуя кластер лесо-степной полосы. Наконец, самостоятельный кластер образуют дрожжевые группировки биогеоценозов, формирующихся в условиях аридного климата. Их можно разбить на две подгруппы: а) горных и предгорных ксерофитных лесов и редколесий, б) равнинных умеренных и субтропических пустынь. Снова обращает на себя внимание, что дрожжевое население древесных биогеоценозов пустынной зоны, по структуре напоминающих леса (тамарисковые прибрежные тугаи, саксаульники), группируются вместе с дрожжевыми сообществами солянково-полынных пустынь, солончаков и такыров, а не с ксерофитными лесами, формирующимися в других физико-географических регионах.

Полученная классификация еще раз свидетельствует о важности именно широтно-зонального положения в формировании видового состава дрожжевых .сообществ. Отличающиеся по структуре растительности, характеру

Сходство по Ссрскссну, % 0.2 0.4 0.6 0.8

почв зональные и интразональные биогеоценозы, формирующиеся в одной географической зоне, тем более в одной физико-географической стране, очень близки по таксономической структуре дрожжевого населения, если последнее рассматривать в целом, то есть во всех фоновых субстратах пространственно-сукцессион-ного ряда одновременно.

Широтно-зональные типы. При кластеризации географических подзон по встречаемости видов дрожжей в фоновых субстратах удается расположить их в естественной последовательности без перекрещивания ветвей денд-рограммы (рис. 13). Это означает, что по широтно-зональному градиенту структура дрожжевых сооб-

Полярные пустыни Арктические тундры Типичные тундры Южные тундры Средняя тайга Южная тайга Смешанные леса Широколиста, леса

Луговые степи-1

Типичные степи-

Сухие степи-

Пустыня

Рис. 13. Дендрограмма сходства геирафи-ческих подзон по встречаемости видов дрожжевых грибов в фоновых субстратах пространственно-сукцессионного ряда (разные типы субстратов взяты примерно в равных соотношениях).

ществ изменяется вполне закономерно. При этом можно говорить как бы о над-зональных типах дрожжевого населения. Один их них сформирован дрожжевыми сообществами арктической и субарктической полосы: наиболее сходны по соотношению встречаемостей видов полярные пустыни и подзоны арктических и типичных тундр. Другой достаточно выраженный кластер образуют подзоны лесостепной полосы, в котором, тем не менее, лесные и степные ландшафты разделяются достаточно четко. Наконец, третий кластер образован аридными ландшафтами, включающими южную часть степной зоны и пустыни.

При дифференциации дрожжевого населения на более высоком уровне таксономической иерархии получаются иные результаты кластеризации природных зон. В частности, при сравнении зональных подразделений но характеру родовой структуры выделяются два кластера, соответствующие бореаль-но-степной полосе и зонам климатического пессимума, включая зоны тундры, полярных и южных пустынь. Их общие черты, вносящие наибольший вклад в результаты кластеризации - высокое относительное обилие анаморф-ных родов базидиомицетовых дрожжей, прежде всего Cryptococcus, Rhodotorula, Bullera, и низкая встречаемость аскомицетов. Другими словами, можно говорить об определенном не только экологическом (уменьшение количества адаптивных комплексов) и структурном (снижение информационного разнообразия) но и таксономическом сходстве дрожжевого населения экстремальных местообитаний.

Заключение

У типичных видов дрожжевых грибов отсутствие развитого мицелия, одна из функций которого - "поиск" субстрата, сопряжено с рядом характерных физиологических свойств: отсутствием мощных гидролитических систем, быстрому росту при избытке легкодоступных источников питания, способностью к брожению. Этот комплекс характеристик позволяет рассматривать дрожжи как-особую экоморфу, "избравших" пионерно-эксплерентную сахаролитическую стратегию существования в полужидких средах, богатых легкодоступными источниками питания. Отсюда главная особенность их среды обитания: в основном это субстраты, характеризующиеся повышенным содержанием легкодоступных питательных веществ. В наибольшей степени это относится к группе аскомицетовых дрожжей.

Однако существует немало экологически пластичных видов дрожжеподоб-ных базидиомицетовых грибов с мицелиальной телеоморфной стадией. Саха-ролитическая тенденция у таких дрожжей выражена слабее. За немногими ис-

ключениями базидиомицетовые дрожжи не способны бродить, в среднем усваивают более широкий спектр соединений. Приуроченность таких дрожжей к местообитаниям с высоким содержанием свободных Сахаров выражена слабее и иногда обнаруживается как достоверная тенденция только на значительном статистическом материале. Среди них много космополитических эвритоппых видов, которые с одинаковой вероятностью выделяются из многих субстратов в различных географических зонах. Типичными примерами таких банальных форм служат аиаморфные виды Cryptococcus albidus, С. laurentii, Trichosporonpullulans, Sporobolomyces roseus. Как и все эврито-пы, эти виды таксономически неоднородны.

Таким образом, эколого-таксономическая дифференциация в группах аско-и базидиомицетовых дрожжей различна. Для первой более характерно наличие множества близких и стенотопных видов, для второй - оформление таксономического пространства в виде нескольких "стволов" с достаточно рыхлой периферией, соответствующих крупным эвритопным видам sensu lato.

Двум типам эколого-таксономической дифференциации у аско- и базидиомицетовых дрожжей соответствует представление о двух типах природных дрожжевых сообществ, которые мы условно называем "локусными" и "фоновыми". Дрожжевые сообщества первого типа формируются в местообитаниях с особенно высоким содержанием свободных Сахаров и представлены в основном типично сахаролитическими аскомицетовыми видами с узким спектром усваиваемых соединений углерода. Эти обычно монодоминантные сообщества характеризуются высокой плотностью клеток, как правило превышающей 105 КОЕ/г. Возникновение подобных группировок обычно сопряжено с локальными разрушениями растительных тканей, что часто связано с деятельностью различных беспозвоночных. Поэтому наблюдается статистическая связь аскомицето-вых истинно сахаролитических бродящих дрожжей с беспозвоночными и местами их обитания. В ряде случаев могут возникать устойчивые коэволюциои-ные ассоциации между определенными видами дрожжей и беспозвоночных. Другая важная роль беспозвоночных животных в формировании дрожжевых сообществ - направленное и эффективное инфицирование дрожжами локальных и в основном недолговременных местообитаний.

Распространение дрожжей в природе, однако, далеко не ограничивается такими сахаросодержащими локусами. Наиболее обычными и хорошо изученными наземными местообитаниями дрожжей являются также живые и мертвые части растений, растительные остатки, верхние и более глубокие слои почв. Эти субстраты образуют достаточно естественную последовательность, элемен-

происходит увеличение встречаемости фитобионтных дрожжей на всех стадиях пространственно-сукцессионного ряда. За счет этого также возрастают показатели разнообразия дрожжевого населения в верхних горизонтах почв.

Итак, можно говорить о трех определяющих природных градиентах, вдоль которых закономерно изменяются параметры дрожжевых сообществ: простран-ственно-сукцессионном (рис. 14), широтно-зональном (рис. 15) и сезонном. Главная задача, которую мы пытались решить в настоящей работе - строгое количественное сравнение силы влияния этих градиентов. Обилие собранных в единой унифицированной базе данных материалов позволило это сделать достаточно корректно. Сила влияния всех трех основных "факторов" на параметры структуры дрожжевых сообществ была оценена по полной схеме трсхфакторного дисперсионного анализа (табл. 2). Как оказалось, особенности таксономической структуры изменяются в широтно-зональном ряду в большей степени, чем в нростран-ственно-сукцессионном. В первую очередь это касается мультивариантных показателей, то есть соотношения относительного обилия различных таксонов. В то же время, общее обилие дрожжей, а также экологическая структура изменяются

вдоль пространственно-сукцессионного градиента значительно сильнее, чем вдоль географического. Наиболее редки достоверные изменения параметров структуры в зависимости от периодов вегетационного цикла.

В общих чертах географическое распространение и широт ное распределение дрожжевых грибов, как по-видимому и других крупных групп микроорганизмов, подчиняется тем же законам, что и в случае классических объектов биогеографии - растений и животных. Однако, для их обна-

Общая численность, КОЕ/г (логарифмы)

Число видов

Вероятность аппроксимации

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0

рангового распределения ^ 74

Геометрическое 72 МакАртура 70 68

Уровень политрофности, %

2 3 4 5 1 2 3 4

Стадии пространственно-сукцессионного ряда

Рис. 14. Наиболее достоверные тренды различных параметров структуры дрожжевых сообществ в про-странственно-сукцессионном ряду: средние значения по всем гемрафическим зонам (в каждой зоне взято равное количество образцов); 1 -4 - см. на рис. 4.

5

100 60 20

Общая численность, КОЕ/г (логарифмы)

Встречаемость аскомидетовых дрожжей, %

Ш1

100 60 20

50

Встречаемость видов, образующих хламндоспоры, %

Уровень политрофности, %

Среднее число родов в образце

Встречаемость видов с Т,^ < 25°С

100 60 20

Среднее число видов в образце

40

50

60

70

100 60 20

Встречаемость видов с Т1акс > 35°С °8

80

Широта, °с.ш.

40

50

60

70

80

Рис. 15. Широтно-зональные тренды различных параметров структуры дрожжевых сообществ; средние значения и среднеквадратические отклонения параметров для каждого географического пункта для примерно равного количества образцов почвенных и растительных субстратов; плавная линия - сглаживание по всем точкам методом скользящей средней.

ружения нужно и на микробные сообщества взглянуть в том же масштабе целых биогеоценозов или ландшафтов, к которому относится закон природной зональности. При сближении биотопических условий в различных географических зонах становится сходной прежде всего экологическая структура растительности. Таксономический же состав географически разобщенных сообществ всегда различен. Точно такая же картина наблюдается и в дрожжевых сообществах. Отличие состоит лишь в масштабе, в котором проявляется сходство экологических условий: в случае микроскопических организмов - это прежде всего особенности конкретного субстрата, на котором они развиваются. Аналогом закономерно изменяющихся вдоль гидротермических градиентов растительных сообществ становится пространственно-сукцессионный ряд. Видовая и родовая структура дрожжевых сообществ, так же как и таксономическая структура растительности кардинально изменяется в географическом масштабе, а в пространственно-

Таблица 2

Оценка силы влияния факторов "географическая зона", "тип субстрата" (в простран-ствеино-сукцессионном ряду) и "сезон сбора" на различные показатели структуры элементарных дрожжевых группировок: оценка по результатам трехфакгорных дисперсионных анализов; показаны значения, достоверные при р<0.05

Показатель Зона Субстрат Сезон

Общее обилие

Встречаемость дрожжей 10.9 56.8 -

Общая численность 21.1 127.6 -

Таксономическая структура

Аскомицетовые 4.4 3.1 -

Базидиомицетовые - - -

Число родов 53.2 24.3 9.6

Родовая структура* 25.9 7.5 1.7

Число видов 47.4 19.8 8.8

Видовая структура* 29.2 11.3 -

Внутривидовая структура С. аЫйиь* 67.4 15.3 -

Индекс Шеннона 20.6 5.5 и/о

Выравпенность - 6.4 н/о

Морфологическая структура

Мицслиальные 63.5 9.5 18.4

Хламидоспоры 74.5 9.7 5.9

Пигментные 6.4 46.6 -

Баллистоспоры 4.1 46.1 10.5

Физиологическая структура

Уровень политрофности 51.1 15.2 -

Виды, способные к брожению 3.9 4.0 -

Активные бродилыцики - - -

Максимальная температура роста > 35°С 20.6 5.0 -

Максимальная температура роста < 25°С 26.5 3.6 -

Потребность в витаминах 6.3 - -

Осмофилы - - -

Ассимиляционная структура* 15.3 4.2 1.5

Экологическая структура

Структура жизненных форм* 11.9 19.4 2.4

Фитобионты 9.7 33.8 7.5

Сапробионты 24.4 11.6 -

Педобиоиты 10.3 46.6

Сахаробионты 4.4 2.9 -

' Представлены значения К Рао по результатам мультивариантного трехфакторно-го дисперсионного анализа; для остальных показателей представлены значения критерия Фишера по результатам одиовариантного трехфакторного или двухфакторного (для индексов Шеннона и Пиелу) анализов

сукцессионном ряду сильнее варьирует представленность жизненных форм. Исключительная вагилыюсть микроорганизмов и возможность обнаружения одного и того же вида в удаленных географических районах принципиально не меняют ситуацию, а приводят лишь к тому, что закономерности становятся чисто количественными, и для их выявления приходится анализировать значительно больший объем данных и использовать статистические методы.

Выводы

1. Дрожжевые грибы представляют собой эффективную модель для син-экологии и биогеографии микроорганизмов. Их экологическое разнообразие достаточно велико, чтобы представлять большинство возможных типов экологических преферендумов и географических трендов.

2. Для дрожжевых грибов характерно постоянство экологической структуры населения внутри одной географической зоны. Это проявляется в специфическом для каждой зоны наборе фоновых адаптивных комплексов и их сопряженности с ярусной структурой биогеоценоза. Полный набор адаптивных комплексов обнаруживается в биогеоценозах лесной полосы. В зонах климатического пессимума выпадают почвенный и подстилочный комплексы и соответствующие ярусы заселяются зпифитными дрожжами. Сокращение числа адаптивных комплексов дрожжей в тундровой и пустынной зоне можно интерпретировать как отражение общей закономерности упрощения структуры сообществ в экстремальных условиях.

3. Параметры дрожжевого населения закономерно изменяются по двум главным природным градиентам: пространственно-сукцессионному и широт-но-зопальпому. Вдоль пространствснно-сукцсссионного градиента изменяются в основном генеральные показатели общего обилия и экоморфологическая структура, вдоль широтно-зонального - мультивариантные параметры таксономической структуры.

4. Ранговое распределение видов и показатели «-разнообразия дрожжевых группировок закономерно изменяются вдоль экологических градиентов. Следовательно, получаемые методом посева оценки относительного обилия видов дрожжей не случайны, отражают их реальное соотношение в природных местообитаниях и могут использоваться для расчетов количественных показателей структуры сообщества.

5. Для природных сообществ дрожжевых грибов в целом характерен континуальный тип организации. Однако в ряде случаев обнаруживается достаточно выраженная дискретность, обусловленная совпадением пространствен-но-сукцессионных или широтно-зональных трендов нескольких таксонов.

6. В географическом распространении практически всех эврибионтных видов дрожжей проявляются четкие широтно-зональные тренды. Основные типы широтно-зонального распределения дрожжей - те же, что у животных и растений: арктический, аркто-альпийский, аркто-бореальный, бореальный, пустынно-степной, тундрово-степной и др. У ряда таксономически гетерогенных видов отмечена типичная полизональность, однако их разновидности демонстрируют отчетливые географические тренды.

7. Представленность ряда логически возможных широтно-зональных трендов в географическом распространении дрожжей зависит от уровня таксономической дифференциации. При этом на каждом таксономическом уровне фрактально воспроизводится одна и та же ситуация: наиболее распространенный таксон проявляет космополитизм, а остальные обнаруживают различные тины географических трендов. Для объяснения этого явления необходим переход с аутэкологического на композиционный уровень интерпретации.

8. Пути освоения среды у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжевых грибов существенно различаются. Первые дифференцируются в основном на таксономически близкие стенотопные виды с ярко выраженной эксплсрентно-сахаролитической стратегией, вторые - на более крупные эвритопные виды.

9. Двум типам эколого-таксономической дифференциации дрожжей соответствуют два типа сообществ, формирующихся в природных местообитаниях: 1) группировки в локусах с повышенным содержанием легкодоступных соединений, где развиваются в основном стенобионтные виды "истинных" аскомицетовых дрожжей; 2) фоновые комплексы эврибионтных видов дрожжей ба-зидиомицетового аффинитета, связанных с более бедными субстратами, такими как вегетативные части растений, растительные остатки и почва.

10. Выявлена достоверная стохастическая связь истинно сахаролитических аскомицетовых видов с беспозвоночными животными и продуктами их жизнедеятельности. При этом формирование локусных группировок обычно сопряжено с зоогенными разрушениями растительных тканей. В ряде случаев возникают устойчивые коэволюционные ассоциации.

11. Среди дрожжевых грибов предложено выделять несколько жизненных форм на основании морфо-физиологических признаков, имеющих очевидный адаптивный смысл: 1) фитобионты (пигментация, баллистоспоры), адаптированные к эккрисотрофному обитанию в филлоплане, 2) сапробионты (развитый мицелий, высокая гидролитическая способность), осваивающие зоны интенсивной деструкции растительных остатков, 3) педобионты (капсулы, запасные липиды, олиготрофия), наиболее приспособленные к обитанию в бедных

Основные публикации но теме работы

1. Чернов И.Ю. Особенности почвенной микрофлоры арктической тундры За-

падного Таймыра. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1980, № 2, с. 55-57

2. Азиева Е.Е., Чернов И.Ю. Дрожжи в филлоплане растений арктической тун-

дры. Биологические проблемы Севера. Тезисы докладов IX симпозиума. 4.1. Сыктывкар, 1981, с. 52

3. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра. Почвове-

дение, 1982, № 10, с.60-64

4. Бабьева И.П., Чернов И.Ю., Виноварова М.Е. Особенности распределения и

состава дрожжей в тундровых, лесных и степных биогеоценозах. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Материалы Всесоюзного симпозиума. Алма-Ата, 27-29 сент., 1982. Алма-Ата, 1982, с.45-46

5. Bab'eva I.P., Chernov I. Yu. New yeasts from tundra. Abstr. IV Int. Symp. on Yeasts..

Montpellier, 9-13 July, 1984. Montpellier, XIV-8-P

6. Бабьева И.П., Чернов И.Ю., Россихина О.Г., Виноварова М.Е. Эпифитные и

сапротрофные группировки дрожжей в зональных растительных сообществах. Изучение грибов в биогеоценозах. Материалы III Всесоюзной конференции. Ташкент, 23-26 апреля 1985. Ташкент: ФАН, 1985, с. 10-12

7. Чернов И.Ю. Синэкологический анализ группировок дрожжей таймырской

тундры. Экология, 1985, № 1, с. 54-60

8. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Особенности

микробных сообществ Крайнего Севера и высокогорий Памира. Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Москва, 24-26 ноября 1986. Пущино, 1986, с. 12-13,

9. Чернов И.Ю., Азиева Е.Е., Бабьева И.П, Таксономия и экология Sporobolo-

ntycespuniceus. Микология и фитопатология, 1987, т.21, N 5, с.442-447

10. Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М: Изд-во МТИПП, 1988, 54 с.

11. Чернов И.Ю. Структура группировок дрожжевых грибов в тундровой зоне.

Изучение грибов в биогеоценозах. Тезисы докладов IV Всесоюзной конференции. Пермь, 12-16 сент., 1988. Свердловск, 1988, с. 36

12. Чернов И.Ю., Бабьева И.П. Новый вид дрожжей рода Cryptococcus из тунд-

ровых почв. Микробиология, 1988, т. 57, № 6, с. 103 Ы034

13. Чернов И.Ю., Бабьева И.П. Эпифитные дрожжевые грибы в арктических

экосистемах. Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. Воркута, 5-8 сент., 1989. Сыктывкар, 1989, с. 136

14. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М: Изд-во МГУ, 1992, 96 с.

15. Polanskaya L.M., Dobrovolskaya T.G., Chernov I.Yu., Golovchcnko A.V.

Monitoring of microbial complexes in forest peaty bogs. Abstr. ofthe Symposium

on Ecosystem Behaviour Evaluation on Integrated Monitoring in Small Catchments. Prague, 18-20 September 1993. Prague, 1993, p. 236

16. Головченко A.B., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева J1.B., Чер-

нов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. Почвоведение, 1993, № 10, с. 78-89

17. Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем. Известия

Академии Наук, сер. географическая, 1993, № 6, с. 49-58

18. Dobrovolskaya T.G., Polyanskaya L.M., Chernov I.Yu. Theoretical background

for evaluation of soil microbial diversity. Abstr. of the 7th International Congress of Bacteriology and Applied Microbiology Division, Prague, 1994, p. 574

19. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Грачева Т.А.,

Звягинцев Д.Г. Бактериальные сообщества пустыни Кызылкум: пространственная дисперсия и таксономический состав. Микробиология, 1994, т. 63, № 2, с. 334-343

20. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Бабьева И.П., Чернов

И.Ю., Вызов Б.А., Зенова Г.М., Лысак Л.В. Почва как природный банк микроорганизмов. Биология, экология, биотехнология и почвоведение. М: Изд-во МГУ, 1994, с. 228-238

21. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Теорети-

ческие основы экологической оценки микробных ресурсов почв. Почвоведение, 1994, № 4, с. 65-73

22. Лысак Л.В., Трошин Д.В., Чернов И.Ю. Бактериальные сообщества солон-

чаков. Микробиология, 1994, т. 63, № 4, с. 721-729

23. Bab'eva I.P., Chernov I.Yu. Geographical aspects of yeast ecology. Phisiol. Gen.

Biol. Rev., 1995, Vol. 9, part 3, Ecological microbiology, p. 1-54

24. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериаль-

ных комплексов в заповедных ельниках. Почвоведение, 1995, №9, с. 1121-1124

25. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Зенова Г.М. Вертикально-ярусная струк-

тура бактериальных комплексов в пустыне Негев (Израиль). Микробиология, 1996, т. 65, № 2, с. 282-287

26. Зенова Г.М., Чернов И.Ю., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Структура акгино-

мицетных комплексов в пустынях. Микробиология, 1996, т. 65, № 5, с. 704-709

27. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структуры

бактериальных сообществ. Микробиология, 1997, т. 66, № 3, с. 408-414

28. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Принципы мониторинга

микробного разнообразия экосистем. Мониторинг биоразнообразия. М., 1997, с. 203-207

29. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого мето-

да. Микробиология, 1997, т. 66, № 1, с. 91-96

30. Chernov I.Yu. Comparative analysis of yeasts communities in subtropical deserts.

Abstracts of 18th International Specialized Symposium on Yeasts. 24-29 August 1997, Bled, Slovenia. 1997, SOP1-08

31. Чернов И.Ю., Бабьева И.П., Решетова И.С. Синэкология дрожжевых грибов

в субтропических пустынях. Успехи современной биологии, 1997, т. 117, № 5, с. 584-602

32. Полякова A.B., Чернов И.Ю. Дрожжи в плодовых телах макромицетов. Ми-

кология и фитопатология, 1999, т. 33, № 2, с. 81-86

33. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Сарданашвили Е.С., Гон-

чиков Г.Г., Корсунов В.М. Особенности таксономического состава микроб" ных комплексов в почвах Байкальского региона. Почвоведение, 1999, № 6, с. 727-731

34. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Евтушенко Л.И., Звягинцев Д.Г. Синэко-

логия сапротрофных бактерий в субтропических пустынях. Успехи современной биологии, 1999, т. 119, №2, с. 151-164

35. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Развитие

представлений о структуре микробных сообществ почв. Почвоведение, 1999, № 1, с. 134-144

36. Максимова И.А., Чернов И.Ю., Бабьева И.П. Структура комплексов дрож-

жевых грибов в лесных биогеоценозах. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. Сборник трудов международной конференции, посвященной 80-летию кафедры микологии и альгологии МГУ и 90-летию со дня рождения М.В.Горленко (Москва, апрель 1998). М.: МГУ -ИД "Муравей", 1998, с.245-246

37. Звягинцев Д.Г., Добровольская 'Г.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Структурно-функциональная организация микробных сообществ. Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). М.: Научный Мир, 1999, с. 147-180

38. Звягинцев Д.Г., Чернов И.Ю. Е.Н.Мишустин и развитие географического

направления в почвенной микробиологии. Микробиология, 1999, т. 68, № 6, с. 777-784

39. Бабьева И.П., Картинцева A.A., Максимова И.А., Чернов И.Ю. Дрожжевые

грибы в ельниках Центрального лесного заповедника. Вестник МГУ, сер,-почвоведение, 2000 (в печати)

40. Бабьева И.П., Лисичкина Г.А., Максимова И.А., Решетова И.С., ТеренинаЕ.Е., Чернов И.Ю. Новый вид дрожжей Candida anutae sp. пои из плодовых тел агариковых грибов. Микробиология, 2000 (в печати)

Отпечатано в отделе оперативной печати Геологического ф-та МГУ Тираж|50 экз. Заказ № IS

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чернов, Иван Юрьевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ В ПОЧВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ.

2.1 Начальный этап.

2.2 Биогеография различных групп почвенных микроорганизмов: школа Е.Н.Мишустина.

2.3 Дальнейшее развитие географического направления: вертикально-ярусный подход.

2.4 Основные итоги.

3. ДРОЖЖЕВЫЕ ГРИБЫ В ПРИРОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ.

3.1 Что такое "дрожжи"?

Таксономические и экологические границы группы.

3.2 Методы учета и идентификации дрожжей.

3.2.1 Учет дрожжей методом посева.

3.2.2 Методы идентификации.

3.2.3 Нумерическая идентификация: программаВЮТАХ.

3.3 Фенотипическая идентификация дрожжевых грибов в экологических исследованиях.

3.4 Распространение дрожжевых грибов в природе.

3.4.1 Специфические локусы развития дрожжей.

3.4.2 Школа И.П.Бабьевой: почвенная зимология.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синэкология и география почвенных дрожжей"

В конце 50-х гг. сотрудники кафедры биологии почв МГУ И.П.Бабьева и И.С.Реше-това поставили первые опыты по выделению дрожжевых грибов из образцов различных типов почв. Двадцать лет назад автору настоящей работы выпала большая удача связать свою научную судьбу с лабораторией И.П.Бабьевой и включиться в эти исследования. За все эти годы коллектив лаборатории прошел большой путь от первых попыток обнаружения дрожжей в почвах до формирования вполне самостоятельного направления - почвенной зимологии (Бабьева, 1985). Обобщению тех представлений, которые возникли за этот период, и посвящена настоящая работа.

Наши исследования, направленные главным образом на характеристику таксономической структуры природных группировок дрожжей, развивались в русле весьма значительного течения в отечественной микробиологии, которое сформировалось и сложилось в виде самостоятельного стиля в 40-50-е гг. Наиболее важные работы этого направления связаны с именами таких выдающихся почвенных микробиологов, как Е.Н.Мишустин, Н.Н.Сушкина, А.В.Рыбалкина, Т.В.Аристовская, Я.П.Худяков, Н.А.Красильников. Среди огромного многообразия вопросов, интересовавших этих исследователей, выделим один, который, по нашему мнению, в значительной степени дает возможность говорить об особом направлении в отечественной почвенной микробиологии, а именно оценку роли географического фактора в распространении микроорганизмов. Именно поэтому направление, о котором идет речь, известно под названием "эколого-географического". Сама проблема ставилась таким образом: существуют ли вообще географические закономерности в распространении микроорганизмов? Какие факторы - географические или экологические - в большей степени определяют структуру конкретной микробной группировки? Если в разных географических зонах создаются сходные экологические условия в конкретных микроместообитаниях, то будет ли при этом их микронаселение одинаковым?

С давних пор у почвенных микробиологов сложилось представление об абсолютной космополитичности микроорганизмов, исходя из их особенностей, среди которых наиболее важны следующие: мельчайшие размеры, и отсюда - высокая вероятность найти благоприятные микрозоны в любой достаточно гетерогенной среде, в среднем характеризующейся неподходящими условиями для данного вида; исключительная вагильность, полное отсутствие очевидных географических барьеров, а следовательно ареалов в том понимании, как они выделяются у растений и животных; высочайшая экологическая пластичность, способность выдерживать наиболее экстремальные значения факторов среды.

Все эти особенности должны «размывать» области распространения видов микроорганизмов. Эти представления кратко и образно выражены в широко известном, но чисто умозрительном постулате, формулировку которого приписывают М.Бейеринку: "все есть всюду, но среда отбирает". Иными словами, ведущими факторами, определяющими таксономический состав отдельной микробной группировки, должны быть экологические условия конкретного местообитания.

С учетом всех этих представлений, а также в связи со слабой изученностью структуры сообществ микроорганизмов возникают серьезные сомнения в фундаментальности многих широко известных в синэкологии и биогеографии растений и животных закономерностей, в частности, закона природной зональности. Существуют ли аналогичные закономерности в структуре микробных сообществ? Не должны ли различные виды микроорганизмов рассматриваться как безусловные космополиты, развитие которых зависит только от физико-химических характеристик конкретного субстрата (микроместообитания) и совершенно не связано с географическими координатами? Или у микроорганизмов все же существуют региональные различия в таксономической структуре сообществ и явления, аналогичные тем, которые изучаются зоологами и ботаниками в области исторической биогеографии? Можно ли вообще, несмотря на крайнее своеобразие микробиологических методов и условность получаемой микробиологами информации, тем не менее исследовать микробные сообщества в тех же терминах общей биогеографии и синэкологии, которые используются зоологами и ботаниками?

Подобные вопросы, которые мы собираемся поставить в настоящей работе, на наш взгляд, органически вытекают из работ отечественных микробиологов "эколого-географического направления". Первые попытки самой постановки такой проблемы и ее экспериментального решения связаны с именем известного советского микробиолога, академика Е.Н.Мишустина. Именно в его работах впервые были поставлены вместе слова "микроорганизмы" и "география" (Мишустин, 1954; 1958). Первыми микроорганизмами, на которых были установлены географические изменения таксономического состава, были спорообразующие аэробные бактерии рода Bacillus. Было показано, что соотношение доминирующих видов бацилл в верхних горизонтах зональных типов почв меняется при переходе от северных к южным широтам (Мишустин, 1946 б; Мишустин, Мирзоева, 1953; 1965). Эти работы привлекли внимание других микробиологов к вопросу о географических закономерностях распространения микроорганизмов. Последующий период сопровождался интенсивным накоплением данных о групповом составе микрофлоры в самых различных почвах. Наиболее известные примеры таких работ включают исследования географических закономерностей распространения азотобактера (Суш-кина, 1949; Мишустин, 1953), клостридий и сульфатредукторов (Емцев, 1974; 1984), артробактера (Сорокина и др., 1983), спороактиномицетов (Мосина, 1974; Зенова, 1994; Зенова, Звягинцев, 1994), микроскопических грибов (Сизова, 1953; Мишустин, Пушкинская, 1960; Мирчинк, 1984; 1988), а также ряда других, более узких групп микроорганизмов, например актиномицетов рода Actinomadura (Галатенко и др., 1988). Первоначально сбор данных сопровождался дискуссией по ряду методических вопросов и самих подходов к сравнительной оценке влияния экологических и географических факторов на таксономическую структуру микробных сообществ почв (Худяков, 1954; Ры-балкина, 1954; Мишустин, 1955; Аристовская, 1962). На таком фоне в конце 1950-х гг. И.П.Бабьевой были начаты исследования особенностей распространения дрожжевых грибов в различных типах почв (Бабьева, Головлева, 1963).

Оценивая сейчас этот период, нельзя не признать его огромного значения для развития микробиологии, возникновения в ней целого направления. В микробиологию, которая, в силу специфики объекта, развивалась достаточно изолированно от многих фундаментальных проблем общей биологии, стали проникать идеи и терминология биогеографии и синэкологии. Эти процессы получили затем особенно значительное развитие на кафедре биологии почв МГУ (Звягинцев и др., 1991; Звягинцев и др., 1994; Bab'eva, Chernov, 1995). С другой стороны, с современных позиций становятся очевидными и некоторые недоразумения, которых, конечно, и невозможно было избежать просто по причине недостаточности фактических данных.

Одна из таких коллизий, на наш взгляд, касается масштаба рассмотрения микробных сообществ. Микроорганизмы - это минимальная размерная группа организмов. Это означает, что можно изучать особенности их пространственного распределения с максимальным числом степеней свободы, в самых разных масштабах от отдельных почвенных агрегатов до целых биомов. Традиционно почвенные микробиологи проводили сравнение микробных сообществ, рассматривая их в масштабе почвенных горизонтов. Классический вариант - сравнение микробного населения верхних горизонтов зональных типов почв. В то же время, когда говорят о географических закономерностях в геоботанике и почвоведении, в частности о законе географической зональности, имеется в виду закономерная смена физиономии ландшафта вдоль широтного градиента. Это совершенно другой масштаб рассмотрения. Может быть и микробные сообщества нужно попытаться исследовать в этом масштабе - целых биогеоценозов, или даже ландшафтов? Имеются в виду не особые методы учета микробного разнообразия, а способ интерпретации результатов, получаемых анализом все тех же образцов, но не только верхних горизонтов почв, а всех биогеоценотических горизонтов, включая все почвенные горизонты, подстилку, филлосферу. Такой вертикально-ярусный подход, включающий сравнительное изучение микробных сообществ в вертикальных, или пространственно-сукцессионных рядах от живых частей растений до почвенных горизонтов, развился в последние годы на кафедре биологии почв (Звягинцев и др., 1991, 1993 а, б; Чернов, 1993). Возникновение этого подхода было связано именно с началом исследования особенностей распространения дрожжевых грибов в природе (Бабьева и др., 1973).

Другая путаница в эколого-географических работах микробиологов заключается в смешении разных способов дифференциации, структурирования микробных сообществ. Традиционно микробные сообщества почвы дифференцировались на крупные физиологические группы, которые учитывали с помощью посева почвенной суспензии на ряд питательных сред. В результате выделяемые группы по сути дела соответствовали не таксономическим, а функциональным блокам, присутствующим в любой сложной микробной системе. Именно этим объясняется ряд неудач в первых попытках обнаружения географических закономерностей в работах микробиологов начала века, например различий в бактериальном населении почв Арктики и бореальной полосы (Северин, 1909; Казанский, 1932 Крисс, 1947). Совсем иное дело - таксономическая дифференциация, определение таксономической (родовой или видовой) структуры микробных сообществ разных почв. Как только были предприняты попытки таксономической дифференциации - сразу же были обнаружены географические тренды в распространении микроорганизмов. Канонический пример - работы Е.Н.Мишустина по распространению видов почвенных спорообразующих бактерий (Мишустин, Мирзоева, 1965; Мишустин, 1975, 1976, 1984). В этом смысле дрожжевые грибы оказались прекрасной моделью для изучения особенностей их географического распространения именно по причине сравнительной легкости их учета и видовой идентификации (Bab'eva, Chernov, 1995).

В 80-е и особенно 90-е гг., судя по тематике публикаций в микробиологических изданиях, интерес к проблемам эколого-географического направления в их первоначальных постановках стал заметно снижаться. Сейчас, по-видимому, вообще нет научных коллективов, которые ставят основной целью экспериментальное изучение общих закономерностей географического распространения микроорганизмов. Тем не менее, вопрос о том, что в большей степени определяет таксономическую структуру микробного сообщества: географическое положение или конкретные локальные экологические условия -остается чисто спекулятивным. По нашему мнению главные, причины ослабления интереса к этой проблеме лежат вне собственно научного развития и соответствуют прежде всего общей тенденции прагматизации науки, распространения грантовой системы и вызываемого ею мелкотемья. Но есть и чисто научные причины. Понятно, что для решения подобных вопросов необходим огромный статистический материал. Для микроорганизмов, в отличие от растений и животных, статистическая достоверность тем более важна, что микробиологи не имеют возможности предварительной натурной оценки физиономических особенностей сообщества. Следовательно, необходимы многолетние исследования структуры микробных сообществ в различных географических районах, которые проводились бы сходными методами, обеспечивая сравнимость результатов. Это возможно лишь при достаточно стабильных представлениях о таксономии изучаемой группы. Систематика микроорганизмов, напротив, - одна из интенсивно развивающихся дисциплин. В последние десятилетия в ней произошли революционные изменения, связанные с бурным развитием молекулярно-генетических методов, внедрением в таксономическую практику генотипических признаков и победой филогенетической идеологии. "Классическая" типологическая систематика, базирующаяся в основном на фенотипических признаках, стала рассматриваться как устаревшая. Это сильно нарушило преемственность в изучении таксономической структуры микробных сообществ. Внимание микробиологов в последнее десятилетие переключается на ревизию таксономической системы в свете новой методологии, разработку молекулярно-генетических методов идентификации микроорганизмов in situ (Stackebrandt et al., 1993; Harris, 1994; Amann et al., 1995; Ueda et al., 1995; Ward et al., 1995; Chandler et al., 1997; Heuer et al., 1997), попытки непосредственного измерения микробного разнообразия без процедуры видовой идентификации (Staley, 1980; Bianchi, Bianchi, 1982 Kuhn et al., 1991; Watve, Gangal, 1996; White et al., 1996). Этим подходам сулят чрезвычайно интересные перспективы (Marshall, 1992), однако вряд ли они могут служить абсолютной альтернативой классическим методам учета микроорганизмов с помощью выделения чистых культур (Головлев, 1998; Добровольская и др, 2000). С изменением самих подходов к таксономии микроорганизмов, изучение количественных закономерностей их географического распространения по сути дела придется начинать "с нуля", хотя ряд методологических проблем микробной синэкологии и биогеографии в принципе можно разрабатывать в рамках любой таксономической доктрины.

В последнее время идет интенсивное использование принципов популяционной экологии и синэкологии в бурно развивающейся микологии. В качестве примера можно привести недавнюю монографию Ю.Т.Дьякова (1998).

На этом фоне, основное направление работ в лаборатории биологии дрожжей, и самое главное, методы количественного учета и таксономической дифференциации дрожжевых грибов, оставались практически неизменными. Именно это обеспечило возможность существенного методологического развития, которое привело к слиянию чисто микробиологического стиля исследований с представлениями, развившимися в геоботанике, биогеоценологии и количественной синэкологии. Основные этапы этого развития мы попытались изобразить схематически (рис. 1).

В настоящей работе мы ставим перед собой две главных задачи. Первая, более конкретная - провести инвентаризацию всех полученных за время существования кафедры биологии почв данных по численности и составу дрожжевых грибов в различных суб

Рис. 1. Источники и развитие исследований по синэкологии и биогеографии дрожжевых грибов. стратах, унифицировать их и количественно описасгь особенности распространения дрожжей в природных местообитаниях. При этом будем уделять особое внимание количественной оценке влияния основных факторов на различные параметры структуры дрожжевых сообществ и сравнению силы влияния экологических факторов и географического положения. Именно поэтому мы ограничиваемся анализом материалов, полученных в одном научном коллективе, так как основное требование в данном случае - полное сходство методов учета и идентификации дрожжей и сравнимость данных.

Вторая задача - попытаться на примере дрожжевых грибов проиллюстрировать и обсудить ряд методологических проблем, которые возникают в подобного рода исследованиях. Сюда можно отнести проблемы количественной оценки разнообразия и его форм, экологической целостности таксонов, дискретности и континуальности сообществ, их ординации и классификации. Такие вопросы до настоящего времени практически не возникали в микробной экологии в силу значительной обособленности ее развития от "классической" экологии растений и животных, прежде всего из-за методических сложностей изучения структуры микробных сообществ. Само возникновение подобных проблем в микробной экологии, на наш взгляд, свидетельствует о существенном прогрессе последней. В то же время, именно в случае микроорганизмов некоторые аспекты подобных проблем могут быть даже более наглядными.

Основную цель нашей работы мы видим в дальнейшем развитии отечественного эколого-географического направления в почвенной микробиологии, придании ему нового импульса через сближение с проблемами современной синэкологии, переход от качественно-описательного уровня на количественный. Экспериментальной моделью для этого нам служит группа дрожжевых грибов, которые, как оказалось, исключительно удобны для изучения не только биохимии и генетики эукариотических микроорганизмов, но и ряда общих проблем микробной экологии.

Таким образом, вырисовываются следующие основные аспекты, которые мы собираемся затронуть в работе: а) эколого-географическое направление в почвенной микробиологии, изучающее общие закономерности распространения микроорганизмов в почвах и сопряженных субстратах; б) конкретная, "описательная" экология дрожжей; в) общие проблемы синэкологии и структуры сообществ, которые до сих пор разрабатывались почти исключительно на примере растений и животных. Прежде чем приступить к изложению основных результатов работы, имеет смысл рассмотреть эти аспекты более подробно, что мы и сделаем в следующих разделах.

14

Работа проводилась в лаборатории биологии почв института почвоведения МГУ-РАН и на кафедре биологии почв факультета почвоведения МГУ, возглавляемых профессором Д.Г.Звягинцевым. Не только выполнение настоящей работы, но и сама постановка всех затронутых в ней проблем, были бы невозможны без существования лаборатории биологии дрожжей, которой уже более 40 лет руководит мой Учитель - И.П.Бабьева. Огромную моральную помощь на протяжении всего периода работы оказывала сотрудник лаборатории биологии дрожжей И.С.Решетова. Незабываемым и полезным было многолетнее общение и совместная научная работа с Т.Г.Добровольской. Я благодарен своим учителям и коллегам В.С.Гузеву, Г.М.Зеновой, П.А.Кожевину, Л.В.Лысак, О.Е.Марфени-ной, Л.М.Полянской, И.Н.Скворцовой, М.М.Умарову, за консультации и постоянную поддержку. Я также благодарю за консультации и участие в научных дискуссиях своих коллег Б.А.Бызова, А.В.Куракова, А.Л.Степанова, С.В.Левина. Большое количество материалов было собрано во время ряда экспедиций на п-ов Таймыр под руководством сотрудника БИН РАН, Н.В.Матвеевой, которой я искренне благодарен за помощь и общение, имевшее большое значение для формирования моих научных взглядов. В 1989-1996 гг. автор являлся сотрудником лаборатории биогеографии ИГРАН. За этот период были собраны многочисленные материалы по составу дрожжевого населения различных пустынь. Я глубоко признателен всему коллективу и в первую очередь руководителям лаборатории Р.И.Злотину и А.А.Тишкову за помощь в проведении полевых исследований и ценные консультации. Очень полезным было общение с сотрудниками института пустынь им. Блаустейна (Седе-Бокер, Израиль), любезно предоставившими мне возможность проведения полевых исследований в пустыне Негев. Большую помощь в работе оказали студенты и аспиранты кафедры биологии почв И.А.Максимова, А.В.Полякова, М.Э.Карелина, Е.Е.Теренина. Всем названным лицам я выражаю искреннюю благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Чернов, Иван Юрьевич

выводы

1. Дрожжевые грибы представляют собой эффективную модель для син-экологии и биогеографии микроорганизмов. Их экологическое разнообразие достаточно велико, чтобы представлять большинство возможных типов экологических преферендумов и географических трендов.

2. Для дрожжевых грибов характерно постоянство экологической структуры населения внутри одной географической зоны. Это проявляется в специфическом для каждой зоны наборе фоновых адаптивных комплексов и их сопряженности с ярусной структурой биогеоценоза. Полный набор адаптивных комплексов обнаруживается в биогеоценозах лесной полосы. В зонах климатического пессимума выпадают почвенный и подстилочный комплексы и соответствующие ярусы заселяются эпифитными дрожжами. Сокращение числа адаптивных комплексов дрожжей в тундровой и пустынной зоне можно интерпретировать как отражение общей закономерности упрощения структуры сообществ в экстремальных условиях.

3. Параметры дрожжевого населения закономерно изменяются по двум главным природным градиентам: пространственно-сукцессионному и широт-но-зональному. Вдоль пространственно-сукцессионного градиента изменяются в основном генеральные показатели общего обилия и экоморфологическая структура, вдоль широтно-зонального - мультивариантные параметры таксономической структуры.

4. Ранговое распределение видов и показатели а-разнообразия дрожжевых группировок закономерно изменяются вдоль экологических градиентов. Следовательно, получаемые методом посева оценки относительного обилия видов дрожжей не случайны, отражают их реальное соотношение в природных местообитаниях и могут использоваться для расчетов количественных показателей структуры сообщества.

5. Для природных сообществ дрожжевых грибов в целом характерен континуальный тип организации. Однако в ряде случаев обнаруживается достаточно выраженная дискретность, обусловленная совпадением пространственно-сукцесси-онных или широтно-зональных трендов нескольких таксонов.

6. В географическом распространении практически всех эврибионтных видов дрожжей проявляются четкие широтно-зональные тренды. Основные типы ши-ротно-зонального распределения дрожжей - те же, что у животных и растений: арктический, аркто-альпийский, аркто-бореальный, бореальный, пустынно-степной, тундрово-степной и др. У ряда таксономически гетерогенных видов отмечена типичная полизональность, однако их разновидности демонстрируют отчетливые географические тренды.

7. Представленность ряда логически возможных широтно-зональных трендов в географическом распространении дрожжей зависит от уровня таксономической дифференциации. При этом на каждом таксономическом уровне фрактально воспроизводится одна и та же ситуация: наиболее распространенный таксон проявляет космополитизм, а остальные обнаруживают различные типы географических трендов. Для объяснения этого явления необходим переход с аутэкологи-ческого на композиционный уровень интерпретации.

8. Пути освоения среды у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжевых грибов существенно различаются. Первые дифференцируются в основном на таксономически близкие стенотопные виды с ярко выраженной эксплерентно-саха-ролитической стратегией, вторые - на более крупные эвритопные виды.

9. Двум типам эколого-таксономической дифференциации дрожжей соответствуют два типа сообществ, формирующихся в природных местообитаниях: 1) группировки в локусах с повышенным содержанием легкодоступных соединений, где развиваются в основном стенобионтные виды "истинных" аскомицетовых дрожжей; 2) фоновые комплексы эврибионтных видов дрожжей базидиомицетового аффинитета, связанных с более бедными субстратами, такими как вегетативные части растений, растительные остатки и почва.

10. Выявлена достоверная стохастическая связь истинно сахаролитических аскомицетовых видов с беспозвоночными животными и продуктами их жизнедеятельности. При этом формирование локусных группировок обычно сопряжено с зоогенными разрушениями растительных тканей. В ряде случаев возникают устойчивые коэволюционные ассоциации.

11. Среди дрожжевых грибов предложено выделять несколько жизненных форм на основании морфо-физиологических признаков, имеющих очевидный адаптивный смысл: 1) фитобионты (пигментация, баллистоспоры), адаптированные к эккрисотрофному обитанию в филлоплане, 2) сапробионты (развитый мицелий, высокая гидролитическая способность), осваивающие зоны интенсивной деструкции растительных остатков, 3) педобионты (капсулы, запасные липиды, олиготро-фия), наиболее приспособленные к обитанию в бедных минеральных горизонтах почв, 4) сахаробионты (отсутствие морфологических адаптаций, узкий спектр ассимилируемых соединений, способность к брожению), дающие вспышки численности в высокосахаристых локусах.

12. При статистическом анализе географического распределения всей совокупности дрожжей обнаруживается ряд соответствий между адаптационными особенностями видов и характеристиками среды обитания: уменьшение встречаемости психрофилов и увеличение доли видов, растущих при 35°С, с возрастанием сред-неиюльской температуры; большая встречаемость дрожжей, способных к образованию покоящихся структур, в зонах климатического пессимума; увеличение по-литрофности почвенных дрожжей с юга на север. В то же время, характер распространения отдельных видов далеко не всегда соответствует их адаптивным мор-фо-физиологическим характеристикам.

13. Экологическая индивидуальность видов, объединяемых в одном высшем таксоне, сопровождается значительным сходством их географического распределения. Многие виды проявляют тенденцию к повышенной совместной встречаемости в элементарных группировках с видами того же рода или более крупного таксономического подразделения. Эти явления позволяют говорить об экологической целостности высших таксонов дрожжевых грибов.

14. По-видимому, за исключением представителей рода Ыротусез, не существует автохтонных почвенных дрожжей, проводящих в почве весь жизненный цикл. Лишь для нескольких видов рода СгурЮсосст характерна более высокая встречаемость в минеральных горизонтах почв, чем в растительных субстратах. Все остальные известные виды выделяются в основном с поверхности растений, из растительных остатков, или связаны с животными.

329

15. Несмотря на то, что дрожжи, выделяемые из минеральных горизонтов почв, представлены в основном эпифитными или подстилочными видами, сообщества различных почвенных типов специфичны, и их таксономическая структура связана с физико-химическими свойствами почв. Это делает дрожжевые грибы достаточно надежными биоиндикаторами почвенных типов. Наиболее существенными факторами, определяющими параметры дрожжевых сообществ почв, являются реакция среды и наличие свежих растительных остатков.

16. Роль дрожжей как деструкторов органического вещества, "запускающих" сукцессии при разложении растительных остатков, снижается в пространственно-сукцессионном ряду и вдоль широтно-зонального градиента с севера на юг.

17. Наиболее перспективные направления развития экологии дрожжей связаны с поиском новых типов местообитаний, изучением естественной изменчивости и разработкой новых методов их учета.

14. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог всему рассмотренному выше, мы постараемся затронуть два аспекта. Первый будет касаться собственно экологической характеристики дрожжевых грибов, особенностей их распространения в природных местообитаниях, оценки основных факторов, определяющих параметры структуры дрожжевых сообществ. Второй - обсуждения более общих дискуссионных вопросов, для экспериментальной демонстрации которых дрожжи послужили удачной модельной группой.

14.1 Таксономическая система и экологические особенности дрожжевых грибов

Прежде всего попытаемся сформулировать то наиболее общее впечатление о дрожжевых грибах и о характере их экологической и таксономической дифференциации, которое сложилось у нас после многолетних исследований этой группы, первоначально на основе непосредственного восприятия, а затем подтвержденное в настоящей работе рядом количественных анализов.

Дрожжи - это одноклеточные ассимилятивные формы, встречающиеся у представителей двух классов грибов - аско- и базидиомицетовых. У наиболее типичных видов дрожжевых грибов отсутствие хорошо развитого мицелия, одна из функций которого - "поиск" субстрата, сопряжено с рядом характерных физиологических свойств, а именно отсутствием мощных гидролитических систем, свойственных многим высшим грибам, способностью к брожению, быстрому росту при избытке легкодоступных источников питания (ЬасИапсе, 81агшег, 1998). Весь этот комплекс характеристик позволяет рассматривать дрожжи как особую жизненную форму, или экоморфу грибов (Голубев, 1992 б), "избравших" пионерно-эксплерентную сахаролитическую стратегию существования в полужидких средах, богатых легкодоступными источниками питания. Отсюда и главная особенность их распространения в природе - преобладание в субстратах, характеризующихся повышенным содержанием легкодоступных питательных веществ, таких как моно- и олигосахариды, сахароспир-ты и органические кислоты. В наибольшей степени это относится к группе "истинных" аскомицетовых дрожжей, представленных в основном родами Басскаготусез, РгсШа, ИвЬтуотусей, Натетаярога, Ме18скткоша и др. в порядке Endomycetales. По-видимому, эндомицетовые в настоящее время испытывают период интенсивной адаптивной радиации, приводящей к формированию кластеров, состоящих из множества близких стенотопных видов, что особенно характерно для группы Рюкш-СапсШИа.

Наряду с этим существует немало экологически пластичных видов дрожжеподоб-ных базидиомицетовых грибов, с мицелиальной телеоморфной и одноклеточной ана-морфной стадиями. Сахаролитическая тенденция у таких дрожжей также выражена, но несколько слабее. За немногими исключениями базидиомицетовые дрожжи не способны бродить, в среднем усваивают более широкий спектр соединений. Можно сказать, что экологическая граница, отделяющая их от большинства банальных микроми-цетов, таких как Pénicillium или Cladosporium, не столь очевидна, как в случае эндоми-цетовых. Приуроченность таких дрожжей к местообитаниям с высоким содержанием свободных Сахаров выражена значительно слабее и иногда обнаруживается в виде достоверной тенденции только на значительном статистическом материале. Среди них много космополитических эвритопных видов, которые с одинаковой вероятностью выделяются из многих субстратов в различных географических зонах. Типичными примерами таких банальных форм служат анаморфные виды Cryptococcus albidus, С. laurentii, Trichosporon pullulans, Sporobolomyces roseus. Как и все эвритопы, эти виды таксономически неоднородны и при более детальном изучении с применением все новых методов в дальнейшем могут быть разбиты на значительное количество "жордано-нов" или генетических линий, которым педантичными таксономистами наверняка будет присвоен видовой статус. В то же время, многолетние наблюдения природной фе-нотипической изменчивости таких видов приводят к заключению о ее континуальном характере и, за немногими исключениями, отсутствию явных таксономических хиатусов. Излишнее дробление таких "крупных" видов могло бы только завуалировать эти интересные различия таксономической системы (более близко к тому, что мы хотим выразить, английское выражение «taxonomic pattern») аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей и связь ее с экологическими особенностями этих групп.

Особенно четко это различие между аско- и базидиомицетовыми дрожжами ощущается на практике, после массовых идентификаций штаммов, выделенных в различных географических районах. Штаммы дрожжей базидиомицетового аффинитета гораздо чаще удается «сходу», то есть уже по макроморфологическим признакам идентифицировать до вида. Несмотря на сильную (но непрерывную!) изменчивость, отдельные штаммы многих банальных эвритопных видов, таких как Cryptococcus albidus, С. laurentii, Sporobolomyces roseus, Trichosporon pullulans, Cystofilobasidium capitatum, Rhodotorula minuta, Leucosporidium scottii, выделенные из удаленных географических районов, нередко оказываются чрезвычайно сходными по морфо-физиологическим признакам. При идентификации же аскомицетовых дрожжей, особенно анаморфных, гораздо чаще приходится прибегать к постановке полного спектра всех необходимых тестов, использованию молекулярно-генетических признаков, сравнению с типовыми штаммами. Нередко и эти процедуры не дают однозначного результата, и приходится ограничиваться формальной идентификацией нумерическими методами. При этом сходные штаммы, но выделенные из удаленных источников, почти всегда имеют все же заметные фено-типические отличия. Среди аскомицетовых также есть несколько более эвритопных и легко идентифицируемых видов, в первую очередь Debaryomyces hansenii, Metschnikowia pulcherrima, однако ни по широте ареалов ни по экологической пластичности они не сравнимы с банальными эвритопами базидиомицетового аффинитета, такими как Cryptococcus albidus или С. laurentii.

Таким образом, складывается впечатление, что эколого-таксономическая дифференциация в группах аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей существенно различна. Для первой более характерно наличие множества примерно равноценных филогенетически близких и стенотопных видов, для второй - оформление таксономического пространства в виде нескольких «стволов» с достаточно рыхлой периферией, соответствующих крупным эвритопным видам sensu lato. Это свидетельствует о разной природе эволюционных процессов, происходящих в этих группах дрожжей. По-видимому, причины происхождения одноклеточной организации у грибов различны. Явление одноклеточно-сти у грибов в целом не может быть объяснено ни адаптацией к сходным условиям существования, ни филогенетическим родством. Разные группы организмов, рассматриваемых в настоящее время как «дрожжи», приобретали одноклеточную конституцию независимо и по различным причинам. Различаются и пути освоения дрожжами природной среды, к обсуждению которых мы переходим.

14.2 Дрожжевые сообщества в локусах с высоким содержанием Сахаров

Двум «паттернам» эколого-таксономической дифференциации у аско- и базидиомицетовых дрожжей соответствует сформировавшееся у нас представление о двух типах природных дрожжевых сообществ, которые мы условно называем "ло-кусными" и "фоновыми".

Дрожжевые сообщества первого типа формируются в местообитаниях с особенно высоким содержанием свободных Сахаров и представлены в основном типично сахаро-литическими аскомицетовыми видами с узким спектром усваиваемых соединений углерода. Эти сообщества характеризуются высокой плотностью клеток, как правило превышающей 104-105 КОЕ/г. Обычно они маловидовые или с резко выраженным доминированием одного вида (правило Тинемана). Аналогом таких природных сообществ может служить интенсивное развитие одной популяции сахаромицетов при сбраживании виноградного муста в традиционном виноделии. Непосредственной причиной этого является высвобождение большого количества Сахаров при раздавливании ягод винограда. В природе часто можно наблюдать похожие явления, когда растительные сахара в высокой концентрации становятся доступными для утилизации дрожжевыми грибами. Вот наиболее типичные варианты, приводящие к формированию таких местообитаний, характеризующихся интенсивным развитием как правило одного или нескольких видов истинно сахаролитических бродящих видов дрожжей:

- локальное накопление Сахаров самим растением (нектар, сочные плоды);

- истечение флоэмного сока через раневые повреждения (сокотечения деревьев);

- разрушение и измельчение растительного материала фитофагами (дрожжевые сообщества в кишечниках и экскрементах растительноядных насекомых, по-видимому к этой же категории можно отнести и разрушаемые личинками мицетофилид плодовые тела грибов);

- накопление Сахаров на поверхности растений в результате деятельности сосущих насекомых (медвяная роса, пена цикадок-пенниц);

- высвобождение легкодоступных Сахаров в результате интенсивного гидролиза растительных полимеров (буровая мука ксилофагов).

Как видно, возникновение подобных местообитаний часто сопряжено с локальными разрушениями растительных тканей, которые приводят к высвобождению содержимого клеток. Подобные явления довольно часто вызывают различные беспозвоночные: фитофаги, ксилофаги, микофаги. Отсюда и вытекает статистически подтвержденная нами связь аскомицетовьгх истинно сахаролитических бродящих дрожжей с беспозвоночными и местами их обитания (см. разд. 8.1.1). В ряде случаев могут возникать устойчивые коэволюционные ассоциации между определенными дрожжами и беспозвоночными, как это показано, например, для инжирной осы Blastophaga psenes (Phaff, Miller, 1961). Однако, участвующие в таких ассоциациях виды дрожжей постоянно выделяются и из других типов субстратов. В целом отмеченная связь, вероятней всего, имеет чисто стохастическую природу и отражает лишь апоморфное сходство большинства видов аскомицетовьгх дрожжей в отношении их сахаролитической стратегии с одной стороны и частое участие беспозвоночных в формировании высокосахаристых субстратов с другой. Связь с беспозвоночными можно интерпретировать и как проявление экологической целостности филогенетически компактного таксона эндомицетовых.

Большинство местообитаний с высоким содержанием Сахаров очень недолговечно. Существенную роль в образовании таких «взрывных» сахаролитических дрожжевых группировок должен играть случайный фактор. Так же как в традиционном виноделии постоянно существует вероятность развития «диких» дрожжей, которая снижается добавлением культурной расы, доминирование аскомицетового сахаролитика в отдельной локусной дрожжевой группировке в высоко сахаристом природном субстрате зависит от успешного первоначального инфицирования. При анализе дрожжевых сообществ в макромицетах, разлагаемых личинками насекомых, мы обнаружили в 75% исследованных плодовых тел обильное развитие популяций одного бродящего вида аскомицетового аффинитета, тогда как в остальных случаях дрожжевые группировки были представлены здесь теми же видами, что и в окружающей подстилке и растениях. Выделение медвяной росы сосущими насекомыми (тли) уже через несколько дней приводит к обильному развитию тех же эпифитных видов базидиомицетовых дрожжей, которые обычны на поверхности листьев (Cryptococcus laurentii). Но при этом в единичных случаях фиксировали полную перестройку дрожжевого сообщества на листе и резкое доминирование бродящих аскомицетовых видов.

Здесь проявляется еще одна важная роль беспозвоночных животных в формировании дрожжевых сообществ, а именно направленное и эффективное инфицирование дрожжами таких локальных и в основном недолговременных местообитаний. Беспозвоночные в этом случае выступают просто в качестве переносчиков дрожжей между сахаросодержащими локусами. Форетическая функция беспозвоночных в отношении дрожжей неоднократно предполагалась (Carmo-Sousa, 1969; Phaff, Starmer, 1987) и была особенно наглядно продемонстрирована на примере дрозофил, кормящихся на различных выделениях растений и разлагающихся растительных тканях (Starmer, 1982 b; Ganter et al., 1986).

14.3 Фоновые дрожжевые сообщества: пространственно-сукцессионный ряд

Распространение дрожжей в природе, однако, далеко не ограничивается рассмотренными сахаросодержащими локусами. С той или иной вероятностью дрожжевые грибы можно выделить из большинства природных субстратов. Наиболее обычными и наиболее изученными наземными местообитаниями дрожжей являются живые и мертвые части растений, растительные остатки, верхние и более глубокие слои почв. Нельзя не заметить, что эти субстраты образуют достаточно естественную последовательность, элементы которой соответствуют слоям вертикальной стратификации биогеоценоза, или стадиям сукцессии при разложении растительных остатков. Поэтому мы называем их субстратами пространственно-сукцессионного ряда. Можно выделить целый ряд факторов, которые монотонно изменяются в этом ряду, образуя градиенты. Для сахаро-литических дрожжей важнейший из таких факторов - концентрация легкодоступных питательных веществ.

При анализе дрожжевого населения субстратов пространственно-сукцессионного ряда прежде всего обращают на себя внимание следующие обстоятельства. Во-первых, плотность заселения дрожжами таких местообитаний существенно ниже, чем в рассмотренных выше высокосахаристых локусах, и, как правило, не превышает 105 КОЕ/г. Во-вторых, по таксономической структуре дрожжевые сообщества, формирующиеся на разных частях различных видов растений, или в горизонтах разных типов почв, или в разнообразных подстилках, торфах и т.п., значительно более сходны между собой, чем в случае разных типов высокосахаристых субстратов. В-третьих, дрожжи представлены здесь в основном видами базидиомицетового аффинитета, причем очень характерно доминирование таксономически сложных эвритопных видов с очень широкими ареалами. Поэтому мы называем также дрожжевые сообщества почвенных и растительных субстратов пространственно-сукцессионного ряда «фоновыми», имея в виду, что они образуют некий континуум, на фоне которого формируются локальные сообщества первого типа.

Наиболее плотно из фоновых субстратов заселены дрожжами надземные части растений. Единственный постоянный источник питания таких дрожжей - прижизненные выделения растений. Многие виды дрожжей особенно часто выделяется с поверхности растений и при этом имеют специфические морфологические и физиологические особенности, свидетельствующие об их адаптированности к существованию именно в этом типе местообитания. К таким особенностям относятся выраженная каротиноидная пигментация, образование активно отстреливающихся баллистоспор, формирование поли-сахаридных капсул. Мы объединяем такие дрожжи в экоморфологическую группу фито-бионтов. К наиболее типичным фитобионтам относятся виды СгурХососсиз 1аигепШ, БрогоЬоЬтусез го зет, Rh.odotoru.la glutinis. Эпифитные группировки дрожжей характеризуются наибольшим уровнем разнообразия. По сравнению с другими типами фоновых сообществ здесь обнаруживается самая высокая видовая насыщенность группировок и наибольшая выравненность относительного обилия по видам.

Видовой состав и другие параметры структуры элементарных дрожжевых группировок на поверхности живых и отмирающих частей растения варьируют в широких пределах, но практически не зависят от его таксономической принадлежности. Достоверные статистические различия обнаруживаются только в том случае, если сами растения произрастают в сильно различающихся условиях (например, листья высоких сосудистых растений и мхи во влажном приземном слое). С использованием очень большого статистического материала нам удалось показать, что плотность и разнообразие дрожжей в среднем достоверно выше на листьях растений мезофитного ряда, чем на листьях суккулент-ных и ксерофитных форм, то есть тех растений, у которых ограничены процессы транс-пирации и экссудации. Еще один обнаруженный нами фактор, влияющий на плотность заселения дрожжами надземных частей растений - густота растительного покрова. В местах с сильно разреженным растительным покровом средняя плотность дрожжей несколько снижается, по-видимому, просто из-за недостатка «посевного материала». Существенно различаются также дрожжевые группировки, формирующиеся на древесных (одревесневшие ветви, поверхность коры) и хлорофиллоносных (листья деревьев, травы) частях растений. Последние безусловно богаче как по численности, так и по таксономическому разнообразию населяющих их дрожжевых грибов.

Как правило, численность дрожжевых грибов заметно повышается при отмирании надземных частей растений. Мертвые, сухие, но находящиеся на корню неодревеснев-шие части растений - это в среднем наиболее обильно заселенный дрожжами субстрат в пространственно-сукцессионном ряду. В отдельных образцах численность дрожжей может достигать 107 КОЕ/г. Однако, как правило, на этой стадии не происходит существенных перестроек таксономической структуры дрожжевого сообщества и по большинству параметров дрожжевые сообщества на сухих надземных частях растений мало чем отличаются от типичных эпифитных сообществ.

Следующая стадия пространственно-сукцессионного ряда, которую мы рассматриваем в качестве особого типа местообитаний дрожжевых грибов - это всевозможные варианты растительных остатков, теряющие черты своего анатомического строения и находящихся на различных стадиях деструкции. В разных биогеоценозах это могут быть лесные подстилки, луговая дернина, степной войлок и т.п. Сюда же мы относим различные виды торфов. Плотность заселения дрожжами таких субстратов, как правило, ниже, чем в случае надземных частей растений и в среднем составляет не более 103-104 КОЕ/г. Встречаются образцы, из которых дрожжи выделить вообще не удается. Следует заметить, что изучение дрожжевых сообществ этих субстратов методом посева наиболее затруднено. Подстилки обычно густо населены мицелиальными грибами, в том числе быстрорастущими, такими как Мисог или Pénicillium. Обильное развитие этих грибов в посевах сильно мешает учету дрожжевых колоний.

Как правило, видовой состав дрожжей в разлагающихся растительных остатках не сильно отличается от того, что можно обнаружить на живых и мертвых надземных частях растений в этом же биогеоценозе. В элементарных дрожжевых группировках опада и подстилок могут преобладать все те же типично фитобионтные виды. Особенно это характерно для свежих растительных остатков, сформировавшихся за относительно короткое время (прошлогодний опад, растительные остатки, образовавшиеся в ходе быстрых сукцессий при разложении несклеротизированных частей растений).

В сильноразложившихся растительных остатках (нижние слои лесной подстилки), или законсервированных на средних стадиях разложения (торф) многие параметры структуры дрожжевого населения могут существенно перестраиваться. Доступность необходимых для дрожжевых грибов свободных Сахаров или органических кислот здесь существенно снижена. Поэтому в таких местообитаниях дрожжевые группировки приобретают более "экстремальные" черты: сокращается число обнаруживаемых видов и информационное разнообразие, доминанты становятся более выраженными, тип рангового распределения относительного обилия видов становится близким к геометрическому. В то же время, именно в таких субстратах особенно высокую ценотическую роль начинают играть виды, базидиомицетового аффинитета, которые обладают характерным комплексом морфо-физиологических свойств, свидетельствующих об их адаптированности именно к этому типу местообитаний. Следует заметить, что отнесение этих видов к дрожжам достаточно условно: наряду с дрожжевыми клетками для них характерно обильное развитие истинного мицелия. От большинства видов дрожжей они отличаются высокой гидролитической активностью и способны к ассимиляции многих полисахаридов и других полимеров. Мы объединяем такие виды в особую экоморфологическую группу сапроби-онтов. В качестве наиболее типичных сапробионтов, особенно характерных для лесных подстилок, следует назвать виды Тпскоярогоп ри11и1аж и Суз1о/ИоЬаз1сИит сарИаЫт.

Наконец, третий тип фоновых местообитаний дрожжевых грибов - минеральные горизонты почв. Все характеристики структуры дрожжевых группировок, которые обнаруживаются в подповерхностных и особенно в более глубоких слоях почв, говорят о том, что это - наиболее неблагоприятный тип среды для дрожжей, рассматриваемых в целом. Численность дрожжевых грибов в минеральных горизонтах почв очень часто лежит на пределе чувствительности метода посева и редко превышает 103 КОЕ/г. Дрожжи в отдельных почвенных образцах удается обнаружить далеко не всегда, и в среднем по всем типам почв их встречаемость в органогенных горизонтах составляет около 70%, а в горизонтах типа В не превышает 50%. Особенно редко выделяются дрожжи из глубоких горизонтов ВС и С, глеевых горизонтов О, горизонтов с высоким содержанием легкорастворимых солей. Численность дрожжей во всех типах почв резко падает с глубиной и наиболее заселенным практически всегда является верхний 1-5 см слой, непосредственно под подстилкой или слоем растительного опада. В наиболее бедных минеральных горизонтах дрожжи, по-видимому, вообще могут существовать только на фрагментах растительных остатков. Мы показали это для поверхностных слоев серо-бурых пустынных почв и такыров, поверхности тундровых пятен, надмерзлотных горизонтов тундровых глеевых почв. Дрожжи выделялись здесь только из микрообразцов растительных фрагментов, присутствующих в почвенной массе. Понятно, что вероятность обнаружить дрожжи в таких почвах значительно выше на участках с более высоким покрытием растительностью.

Сопоставляя многочисленные данные по численности дрожжей в образцах различных типов почв, мы установили, что одним из факторов, определяющих их развитие в минеральных горизонтах, является величина рН. Дрожжи наиболее обильны в тундровых и лесных кислых почвах, таких как тундровые глеевые, подзолистые, бурые лесные, и крайне малочисленны в сухо-степных и пустынных почвах с нейтральной и особенно щелочной реакцией среды, то есть в каштановых, черноземах, серо-бурых пустынных, сероземах, солончаках.

Особенности структуры дрожжевых группировок в минеральных почвенных горизонтах вообще очень характерны для сообществ организмов, формирующихся в наиболее экстремальных условиях обитания. Здесь очень высока концентрация доминирования, и в более чем в половине исследованных образцов почв, содержащих дрожжи, они были представлены только одним видом. В многовидовых группировках относительное обилие как правило убывает экспоненциально в ранжированном ряду видов и удовлетворительно описывается геометрической моделью. В почвах одного типа наблюдается очень низкое дифференцирующее разнообразие и узкий, не более 1 -3 видов, спектр потенциальных доминантов. Подобные перестройки в структуре сообществ, которые наблюдаются в дрожжевом населении при переходе от надземных частей растений к растительным остаткам и более глубоким почвенным горизонтам, характерны для сообществ растений и животных при переходе от бореаль-ных местообитаний в высокоарктическим или к высокогорным, к сильно аридным, то есть к так называемым экстремальным условиям.

Практически все виды дрожжей, обнаруживаемые на растениях и растительных остатках, могут быть выделены и из почвы. В верхних горизонтах обычны типичные фито- и сапробионты, которые могут выступать в качестве доминантов в отдельных элементарных группировках. Понятно, что эти дрожжи попадают в почву с опадом, переносятся беспозвоночными животными, однако нельзя исключить и возможность некоторого их развития здесь, а следовательно определенной роли в функционировании почвенного микробного комплекса, особенно в органогенных горизонтах и почвенных микро-локусах с высоким содержанием легкодоступных элементов питания. Типичных эпифит-ных видов, которые при достаточно высокой общей встречаемости (более 1%) ни разу не были изолированы из минеральных почвенных горизонтов очень немного. К ним относятся, например, Bullera armeniaca, Cryptococcus dimennae, C.flavus, Rhodotorula fujisanensis, Metschnikowia reukaufii.

Особенно интересный вопрос, неоднократно поднимавшийся в работах И.П.Бабье-вой (Бабьева, 1976; Бабьеваи др., 1978), - существование автохтонных почвенных дрожжей, то есть тех, которые проводят в почве весь жизненный цикл, и для которых минеральные горизонты почв являются наиболее естественным местообитанием. Липомице-ты - единственные дрожжи, которые пока можно с достаточной уверенностью относить к автохтонным почвенным дрожжам, представляют собой достаточно специфическую филогенетическую линию аскомицетовых грибов и настолько отличаются от остальных дрожжей по своим экофизиологическим преферендумам, что не учитываются обычными методами посева на сахаросодержащие среды, включая сусло-агар. Мы не рассматривали их в настоящей работе, также потому, что экологии, особенностям географического распространения, и даже почвообразовательной роли липомицетов уже посвящен ряд исследований, основанных на солидном статистическом материале (Бабьева, Моавад, 1967, 1973; Bab'eva, Gorin, 1975; Бабьеваи др., 1978; Бабьева, Горин, 1987; Бабьева, Цыганова, 1989; Бабьева, Ву Нгуен Тхань, 1992). Что касается других видов дрожжей, то среди них нет ни одного, который бы, подобно липомицетам, выделялся исключительно из почв и не встречался бы на растениях и растительных остатках. Тем не менее, у трех анаморф-ных видов базидиомицетового аффинитета, относящихся к роду Cryptococcus, встречаемость в органогенных и минеральных горизонтах почв значительно и достоверно выше, чем в других типах субстратов. Это виды С. aerius, С. terreus и С. terricolus. Последний формально пока не имеет видового статуса и рассматривается в виде С. albidus, однако образует фенотипически обособленную совокупность. Интересно, что для всех этих видов характерны те же микроморфологические черты, что и для липомицетов, а именно интенсивное накопление в шаровидных клетках внутриклеточных липидов в виде крупных глобул при росте на богатых средах, образование полисахаридных капсул. Исходя из всех этих особенностей морфологии и распространения мы объединяем эти виды вместе с представителями рода Lipomyces в экоморфологическую группу педобионтных дрожжей. Мы воздерживаемся пока от отнесения к этой же группе нескольких видов аскоми-цетового аффинитета, которые также были выделены только из минеральных горизонтов почв, таких как Schwanniomyces occidentalis, Williopsis pratensis. Эти виды чрезвычайно редки и статистически оцененная нами вероятность того, что они не будут выделены из других типов сред существенно ниже принятого уровня достоверности 95%. В тех географических пунктах, где были обнаружены эти виды дрожжей, анализировали в основном только почвенных образцы и практически отсутствуют сведения о составе дрожжевых группировках на растительных субстратах.

Заключая обсуждение особенностей минеральных почвенных слоев как среды обитания дрожжей, следует сказать несколько слов и о роли корневых систем растений. Хорошо известный в почвенной микробиологии ризосферный эффект, по-видимому, слабо проявляется в случае дрожжевых грибов. В отличие от бактерий, для которых установлена принципиальная перестройка таксономического состава в ризосфере и ризоплане, численность и видовая структура дрожжей на корнях растений примерно такие же, как и в окружающей почве. По-видимому, наиболее существенную роль в распространении дрожжей корни играют в самых бедных почвах с низким содержанием органического вещества. В почвах полярных пустынь, тундровых пятен, серо-бурых и песчаных пустынных почвах, в почвах такыров обнаруживали дрожжи только на поверхности корней в количестве не менее 103 КОЕ/г при их полном отсутствии в окружающей минеральной массе.

Как видно из этого краткого обзора, пространственно-сукцессионный ряд следует рассматривать как важный экологический градиент в распространении дрожжевых грибов. В этом ряду прежде всего закономерно уменьшается доступность необходимых для большинства дрожжей источников питания, в первую очередь свободных Сахаров, то есть для сахаролитиков среда обитания становится все более экстремальной. Это проявляется в изменении практически всех параметров структуры дрожжевых сообществ в простран-ственно-сукцессионном ряду, которые мы попытались отобразить на итоговой диаграмме (рис. 158). Они вполне аналогичны тем изменениям в структуре растительности и животного населения, которые происходят при перемещении в области климатического пессимума. Тем не менее, этот градиент далеко не единственный, и, как оказалось, даже не самый главный для большинства параметров. Другой градиент, не менее существенный - географический, к заключительному обсуждению которого мы и переходим.

Общая численность, КОЕ/г (логарифмы)

Число видов

Индекс Шеннона

4 3 2 1

0.5 0.4 0.3

Индекс Пиелу

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0

Вероятность аппроксимации рангового распределения о—^.-''Геометрическое МакАртура

76 74 72 70 68

Уровень политрофности, % 1

Стадии пространственно-сукцессионного ряда

Рис. 158. Наиболее достоверные тренды различных параметров структуры дрожжевых сообществ в пространственно-сукцессионном ряду; средние значения по всем географическим зонам (в каждой зоне взято равное количество образцов); стадии: 1 - живые надземные части растений, 2 - мертвые надземные части растений, 3 - разлагающиеся растительные остатки, 4 - органогенные горизонты почв, 5 - глубокие минеральные горизонты почв.

14.4 Географические закономерности в распространении дрожжевых грибов.

Вопрос о существовании географических закономерностей в распространении микроорганизмов поставлен достаточно давно, однако удовлетворительного ответа на него до сих пор не существует. С одной стороны кажется совершенно очевидным, что принципиально разные климатические условия в разных природных зонах и географических регионах должны оказывать существенное влияние на состав микробных сообществ, что в свою очередь проявляется во многих биогеоценотических характеристиках, являющихся результатом деятельности микроорганизмов. С другой стороны, из сходных типов микроместообитаний в наиболее удаленных географических районах микробиологи постоянно выделяют одни и те же виды микроорганизмов. Это обстоятельство, наряду с умозрительными представлениями об отсутствии географических барьеров в распространении микроорганизмов, заставляет сомневаться в значении географических факторов для формирования таксономической структуры конкретной микробной группировки. Это противоречие попытался устранить Е.Н.Мишустин, сформулировав представление о микробных ассоциациях почвенных типов, которое в сущности является развитием известного постулата Бейеринка: "Все есть всюду, но среда отбирает". Другими словами, высочайшая вагильность и экологическая пластичность микроорганизмов заставляют обращать основное внимание не на качественные (присутствие вида), а на количественно-статистические (вероятность обнаружения вида) характеристики при анализе их распространения.

Такие статистические оценки, проведенные в настоящей работе, показывают, что вероятность обнаружения большинства видов дрожжевых грибов зависит в гораздо большей степени именно от географического положения, а не от типа микроместообитания и его места в пространственно-сукцессионном ряду. При этом мы обнаружили все те типы географического распространения видов, которые выделяются в классической биогеографии: арктический, аркто-альпийский, аркто-бореальный, пустынно-степной, тундрово-степной. Более того, настоящих космополитических видов дрожжей, с одинаковой вероятностью выделяющихся во всех географических зонах, по-видимому, просто не существует. Виды, для которых не удается показать достоверную приуроченность к тому или иному зональному подразделению, либо крайне редки (невозможно статистически достоверно оценить их преферендумы), либо заведомо гетерогенны таксономически и распадаются на ряд явных фенотипических кластеров. При этом последние обнаруживают в своем распространении достоверные географические тренды. Эта ситуация фрактально воспроизводится на всех уровнях таксономической иерархии. Аскомицетовые дрожжи, представленные в основном достаточно компактным порядком Епйотусе1а1ев, обнаруживают выраженный широтно-зональный тренд в своем распространении, с максимумом встречаемости в бореальной полосе, в то время как значительно более полифилетичные и таксономи-чески гетерогенные дрожжевые грибы базидиомицетового аффинитета, рассматриваемые в целом, проявляют полный космополитизм. На родовом уровне наименьшие вариации встречаемости по зонально-географическим подразделениям наблюдаются у сборных формальных анаморфных родов, таких как СгурЮсосст и КкойоШи1а, тогда как более цельные роды демонстрируют четкие географические преферендумы. Среди видов дрожжей полный географических космополитизм обнаружен лишь у наиболее гетерогенного вида Cryptococcus albidus sensu lato, таксономические разновидности которого в свою очередь дают максимумы встречаемости в различных географических областях.

Когда идет речь об особенностях географического распространения того или иного вида, интуитивно возникает желание объяснить их через аутэкологические характеристики вида, комплекс морфологических и физиологических адаптадий. Иногда действительно удается провести какие-то параллели между распространением вида и его очевидными адаптационными особенностями, как мы это показали выше при сравнении дрожжевого населения различных пустынь (см. разд. 8.3.2.1). Однако наиболее логичные соответствия между адаптационными особенностями видов дрожжей и характеристиками среды обитания обнаруживаются при стохастическом подходе и анализе всей совокупности видов.

Очень хороший пример такого соответствия дает анализ изменения кардинальных температур роста дрожжей в зависимости от температурного режима среды. Изменение встречаемости видов дрожжей, с максимальными температурами роста более 35°С и менее 25°С в зависимости от широты местности обнаруживает вполне определенную закономерность: встречаемость термофильных видов дрожжей возрастает с севера на юг, а психрофильных - с юга на север.

Другой пример стохастического соответствия адаптивных характеристик видов условиям среды дает частота обнаружения дрожжей, способных к образованию в культурах толстостенных клеток с большими запасами внутриклеточных питательных веществ. Распространение таких дрожжей вдоль широтно-зонального градиента также достаточно объяснимо: тенденцию к образованию покоящихся структур проявляют дрожжи, распространенные в областях климатического пессимума: в тундровой зоне и в субтропических областях, представленными здесь в основном пустынями. В обоих случаях лимитирующим фактором является краткость благоприятного периода (влажного или теплого) и очевидна адаптивная ценность покоящихся структур.

Наконец, мы обнаружили еще одно интересное явление, которому также можно дать вполне разумную экологическую интерпретацию. Политрофность дрожжевых группировок в почве закономерно возрастает с юга на север, по-видимому, несколько снижаясь в высоких широтах. Это, в общем согласуется с умозрительными представлениями: большего функционального вклада дрожжей в деструкцию растительных остатков, отражением которого в какой-то степени можно считать индекс политроф-ности, нужно ожидать там, где невысока степень минерализации органического вещества, то есть в северных широтах.

Еще раз подчеркнем, что все подобные зависимости между адаптивными характеристиками дрожжей и факторами среды носят стохастический характер, при анализе дрожжевого населения почв или биогеоценозов в целом. В случае же отдельных видов становятся возможными явления, совершенно не согласующиеся с рассмотренными выше закономерностями. Например, облигатно психрофильные дрожжи Mrakia frígida встречаются в основном в тундровой зоне и в высокогорьях, в то время как также склонные к психрофилии Leucosporidium scottii имеет хорошо выраженный максимум встречаемости в средних широтах. Это явление хорошо известно в экологии: объяснить распространение и особенно структурную роль вида в сообществе его свойствами удается крайне редко и обычно очень спекулятивно. Единственным корректным подходом здесь было бы описание всего хода естественной истории, приведшей к формированию именно таких характеристик вида. Рискнем даже высказать следующее соображение: объяснить характер географических трендов в распространении видов невозможно без смены познавательной установки, то есть отказа от рассмотрения биологии отдельных видов и перехода к композиционному взгляду. Так же как природу биологического разнообразия невозможно объяснить, оставаясь в рамках организмизма, изучая только свойства самих организмов, так и для понимания географического распространения вида недостаточно только аутэкологического уровня.

Попробуем поэтому взглянуть на проблему различных типов географического распространения дрожжей с совершенно другой точки зрения. Какие вообще типы широт-но-зональных трендов может проявлять таксон в своем распространении? Можно выделить следующие ситуации: 1) полное отсутствие тренда (встречаемость достоверно не меняется по широтному градиенту), 2) закономерное возрастание обилия с юга на север, 3) закономерное возрастание обилия с севера на юг, 4) максимальное обилие в средних широтах, 5) минимальное обилие в средних широтах. Можно сказать, что эти типы географических трендов образуют пространство логических возможностей, по аналогии с терминологией, использованной Г.А.Заварзином (1974) при обсуждении особенностей фенотипической систематики бактерий. В отличие от таксономических диагнозов, пространство логических возможностей для географических трендов, естественно, не может иметь запрещенных комбинаций.

Если рассмотреть все географические тренды, которые мы обнаружили в распространении видов, родов и классов дрожжевых грибов (табл. 44), то обращает на себя внимание то обстоятельство, что заполнение этого пространства логических возможностей зависит только от степени дробности, с которой мы анализируем дрожжи, то есть от количества структурных элементов, в данном случае - от количества таксонов на разных уровнях таксономической иерархии. Классы дрожжевых грибов (аскомицетовые и бази-диомицетовые) не могут заполнить пространство логических возможностей просто потому, что этих возможностей больше, чем классов. Если дифференцировать дрожжи на уровне крупных таксономических групп, такие как эндомицетовые, устиляговые, тилле-циевые, то появляется новый тип тренда. Роды дрожжей уже более полно заполняют пространство логических возможностей. При этом все же остается неиспользованной одна возможность: мы не обнаружили родов, встречаемость которых убывала бы с юга на север. Наконец, виды дрожжей полностью реализуют возможное пространство ши-ротно-зональных трендов, обнаруживая все логически возможные типы распространения. Более того, при анализе распространения разновидностей внутри некоторых крупных гетерогенных видов, таких как СгурШсоссш а1Ы(1т, выявляется та же ситуация: эти разновидности начинают демонстрировать различные типы географических трендов (см. разд. 8.4.2), дополнительно насыщая пространство логических возможностей.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чернов, Иван Юрьевич, Москва

1. Азиева Е.Е. Психрофильные дрожжи в почвах. Дисс. на соиск. уч. степ. канд.биол. наук. М.: МГУ, 1982

2. Азиева Е.Е., Бабьева И.П. Экологическое исследование психрофильных дрожжей в природных экосистемах. Экологическая роль микробных метаболитов, М: МГУ, 1986, с. 104-120

3. Азиева Е.Е., Добровольская Т.Г., Палечек Ю.М., Бабьева И.П. Характерраспределения микроорганизмов в биогеоценозах Восточного Памира. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1991, № 1, с. 92-98

4. Азиева Е.Е., Зайцев С.А., Бабьева И.П. Круглогодичные наблюдения за изменением численности дрожжей в лесных почвах. Биодинамика и плодородие почвы, Таллин, 1979, с. 113-115

5. Аксенов С.И., Бабьева И.П., Голубев В.И. Исследование процессов увлажнения и высушивания у капсульных и бескапсульных форм Cryptococcus albidus var. diffluens методом ЯМР спиновое эхо. Известия АН СССР, сер. биологическая, 1972, № 4, с. 545-558

6. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.:1. Наука, 1980, 142 с.

7. Андреюк Е.И., Валагурова Е.В. Основы экологии почвенных микроорганизмов.

8. Киев: Наукова думка, 1992, 224 с.

9. Аристовская Т.В. О принципах экологического анализа в почвенной микробиологии. Почвоведение, 1962, № 1, с. 7-16

10. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.: Наука, 1965, 187 с.

11. Астапенко В.В. Что такое микоценоз, фитоценоз и биоценоз с позиций системного подхода. Микология и фитопатология, 1989, т. 2, № 6, с. 505-509

12. Бабьева И.П. Дрожжевая флора почв некоторых районов Памира. Научныедоклады высшей школы. Биологические науки, 1963, № 2, с.194-198

13. Бабьева И.П. О методах количественного учета дрожжей в почвах. Научныедоклады высшей школы. Биологические науки, 1969, № 12, с.113-118

14. Бабьева И.П. Микробный состав почв Памира. Вестник МГУ, сер. биология,почвоведение, 1971, № 1, с. 85-91

15. Бабьева И.П. О возможности использования дрожжей для диагностики почв.

16. Тезисы докладов II регионального совещания почвоведов северной и сред-нетаежной подзон европейской части СССР. Сыктывкар, 1972, с. 231-232

17. Бабьева И.П. Почвенные дрожжи экология и география. Проблемы и методыбиологической диагностики и индикации почв, М: Наука, 1976, с.71-90

18. Бабьева И.П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон. Почвенныеорганизмы как компоненты биогеоценоза, М: Наука, 1984 а, с. 131-141

19. Бабьева И.П. Систематика дрожжевых грибов. Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты, М: Наука, 1984 б, с. 65-79

20. Бабьева И.П. Почвенная зимология новый раздел биологии почв. Тезисыдокладов VII делегатского съезда Всесоюзного общества почвоведов, 1985, с.154

21. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1989,336 с.

22. Бабьева И.П. Что такое дрожжи? Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М.: МГУ-ИД. "Муравей", 1998 а, с. 142-144

23. Бабьева И.П. Tausonia pamirica gen. nov. sp.n. психрофильный дрожжеподобный микромицет из почв Памира. Микробиология, 1998 б, т. 67. № 2. с. 231-236

24. Бабьева И.П., Азиева Е.Е. Исследование динамики популяций дрожжей в дерново-подзолистой почве. Микробиологические основы повышения плодородия почвы. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1978, с. 110-117

25. Бабьева И.П., Азиева Е.Е. Таксономический состав и экологические особенности дрожжей в тундровых почвах Западного Таймыра. Микология и фитопатология, 1980, т. 14, № 2, с. 99-103

26. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Абраменко Н.И., Зайцев С.А., Евтушенко Л.И. Кметодике количественного учета дрожжей в лесных подстилках. Почвоведение, 1980, № 1, с. 53-59

27. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Особенностимикробных сообществ Крайнего Севера и высокогорий Памира. Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях, 1986, с.12-13

28. Бабьева И.П., Азиева Е.Е., Левин C.B., Зайцев С.А. Численность дрожжей влесных подстилках. Тезисы докладов симпозиума «Изучение грибов в биогеоценозах». Л.: Наука, 1977, с. 32-33

29. Бабьева И.П., Белянин А.И. Дрожжи ризосферы. Микробиология, 1966, т. 25,4, с. 712-720

30. Бабьева И.П., Благодатская В.М. Физиологическая характеристика и экологиядрожжей Schizoblastosporion starkeyi-henricii Сiferri. Микробиология, 1972, т. 41, № 1, с. 100-105

31. Бабьева И.П., Ву Нгуен Тхань. Новые ориентиры для выделения из почв дрожжей-гидролитиков Lipomyces копопепкоае Nieuwdorp et al. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1992, № 2, с. 66-72

32. Бабьева И.П., Головлева JI.A. Дрожжевая флора основных типов почв европейской части СССР. В сб.: "Микроорганизмы в сельском хозяйстве". М: Изд-во МГУ, 1963, с. 231-251

33. Бабьева И.П., Голубев В.И. Психрофильные дрожжи в оазисах Антарктиды.

34. Микробиология, 1969, т. 38, № 3, с. 518-524

35. Бабьева И.П., Голубев В.И. Аспорогенные капсульные дрожжи из природныхсубстратов. В сб.: "Микроорганизмы в сельском хозяйстве". М.: Изд-во МГУ, 1970, с. 109-127

36. Бабьева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М:

37. Пищевая промышл., 1979, 120 с.

38. БабьеваИ.П., Голубев В.И., Картинцев A.B., Горин С.Е., Заславская П.Л. Дрожжи в структуре лесных и луговых биогеоценозов. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 6, с. 67-73

39. Бабьева И.П., Голубев В.И., Решетова И.С., Азиева Е.Е., Благодатская В.М.

40. Дрожжи в высокоширотных регионах северного и южного полушария. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1976 а, № 2, с. 81-87

41. Бабьева И.П., Горин С.Е. О спорообразовании и жизненном цикле

42. Metschnikowiapulcherrima и М. reukaufii в природе. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 5, с. 82-85

43. Бабьева И.П., Горин С.Е. Почвенные дрожжи. М: Изд-во МГУ, 1987, 80 с.

44. Бабьева И.П., Горин С.Е., Марченко А.И. Липомицеты автохтонные почвенные дрожжи. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1978, № 1, с. 108-112

45. Бабьева И.П., Гузева И.С., Длусский Г.М., Голубев В.И. Ассоциация дрожжейс муравьями в лесных биогеоценозах. Закономерности развития почвенных микроорганизмов. JI: Изд-во АН СССР, 1975 а, с. 16-25

46. Бабьева И.П., Картинцева A.A., Максимова И.А., Чернов И.Ю. Дрожжевыегрибы в ельниках Центрального лесного заповедника. Вестник МГУ, сер. -почвоведение, 2000 (в печати)

47. Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г., Скворцова И.Н., Степанова JI.H., Горин С.Е., Азиева Е.Е. Бактерии, грибы и дрожжи в дерново-скрыто-подзолистых почвах Валдайской возвышенности. Почвы и продуктивность растительных сообществ, М: Изд-во МГУ, 1974, с. 142-152

48. Бабьева И.П., Моавад X. К вопросу о распространении в почвах дрожжей Lipomyces. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1967, № 1, с. 107-114

49. Бабьева И.П., Моавад X. Почвенные дрожжи рода Lipomyces как агенты оструктуривания почв. Почвоведение, 1973, № 8, с. 144-146

50. Бабьева И.П., Решетова И.С. Дрожжи в почвах Тянь-Шаня. Научные докладывысшей школы. Биологические науки, 1970, № 8, с. 115-117

51. Бабьева И.П., Решетова И.С. Методические вопросы учета численности дрожжей в почвах. Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.: Изд-во Зоол. ин-та, 1975, с.137-146

52. Бабьева И.П., Решетова И.С. Дрожжи в почвах Памира. Вестник МГУ, сер.биология, почвоведение, 1971, № 2, с. 80-86

53. Бабьева И.П., Решетова И.С. Численность и биомасса дрожжевых организмовв почвах. В сб.: "Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных организмов. Л.: Наука, 1972, с. 71-79

54. Бабьева И.П., Решетова И.С. Новый вид дрожжей из почв Candidapodzolicasp. п. Микробиология, 1975, т. 44, № 1, с. 333-338

55. Бабьева И.П., Решетова И.С. Новый вид дрожжей из почвы Williopsispratensis.

56. Микробиология, 1979, т. 48, № 6, с. 1040-1043

57. Бабьева И.П., Решетова И.С. Методы количественной оценки развития дрожжей в почвах и подстилках. Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984, с. 84-92

58. Бабьева И.П., Решетова И.С. Таксономический анализ дрожжевых грибов в

59. Дальневосточных регионах России. Микология и фитопатология, 1996, т. 30, №4-5, с. 10-18

60. Бабьева И.П., Решетова И.С., Азиева Е.Е. Дрожжи в тундровых и мерзлотно-таежных почвах Севера Сибири. Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1976, б, с.197-202

61. Бабьева И.П., Решетова И.С., Арутюнян Т.Г., Горин С.Е. Дрожжи в почвах Заилийского Алатау. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1975, б, № 6, с. 72-77

62. Бабьева И.П., Решетова И.С., Бабьева E.H., Россихина О.Г. Дрожжевые и мицелиальные грибы в желтоземах. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1985, № 1, с. 48-54

63. Бабьева И.П., Решетова И.С., Вовк В.А., Ларионова Н.Г., Добровольская Т.Г.

64. Микробный состав лишайниковых ценозов Памира и Тянь-Шаня. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1971, № 3, с. 73-79

65. Бабьева И.П., Решетова И.С., Марченко А.И. Сравнительная оценка дрожжевой флоры почв в системе высотных поясов Кавказа. Биологическая диагностика почв. М: Наука, 1976 в, с. 27-28

66. Бабьева И.П., Россихина О.Г. Бактериально-дрожжевые диазотрофные ассоциации в сокотечениях деревьев. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1987, № 2, с. 87-91

67. Бабьева И.П., Савельева Н.Д. Дрожжи в ризосфере растений. Микробиология,1963, т. 22, № 1, с. 86-93

68. Бабьева И.П., Садыков Б.Ф. Состав и численность дрожжей в филлосфере растений. Микология и фитопатология, 1980, т. 14, № 6, с. 473-476

69. Бабьева И.П., Цыганова H.A. Дрожжи рода Lipomyces в тропических почвах.

70. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1989, № 2, с. 57-59

71. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра. Почвоведение, 1982, № ю, с. 60-64

72. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М: МГУ, 1992, 96 с.

73. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986, 296 с.

74. Баросс Д., Морита Р. Жизнь микроорганизмов при низких температурах: экологические аспекты. Жизнь микробов в экстремальных условиях. Д.Каш-нер (Ред.). М.: Мир, 1981, с. 19-88

75. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических)связей. Бюлл. Моск. общества испыт. природы, отд. биол., 1951, т. 56, № 5., с. 3-30

76. Беклемишев В.Н. Методология систематики. M.: КМК Press, 1994. 250 с.

77. Бибикова И.И., Фатеева М.В., Мамаев Б.М. Дрожжевая флора жука-слоника

78. Cossonus rotundicolus Faust., поражающего лиственные породы деревьев. Микробиология, 1987, т. 56, № 4, с. 694-697

79. Бибикова И.И., Фатеева М.В., Мамаев Б.М. Дрожжевая флора жука-сверлильщика Elateroides dermestodes L. в лесах Приамурья. Микология и фитопатология, 1988. т. 22, № 3, с. 289-292

80. Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки. Ред.

81. Ю.И.Чернов. М.: Прогресс, 1988, 464 с.

82. Богоев В.М., Гильманов Т.Г. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем. Научн. докл. высш. школы. Биологические науки, 1982, № 7, с. 80-83

83. Бондарцева М.А. Принципы выделения жизненных форм у грибов. Экология,1972, № 5, с. 52-58

84. Бондарцева М.А. Проблемы экологической классификации грибов. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии. М.: МГУ-ИД. "Муравей", 1998 а, с. 162-163

85. Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев:

86. Наукова думка, 1988, 252 с.

87. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.1. М.-Л.: ОГИЗ, 1935, 56 с.

88. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969, 232 с.

89. Васкивнюк В.Т., Гетьман Е.И. Биосинтез каротиноидов при освещении непрерывной культуры дрожжей Rhodosporidium diobovatum. Прикл. биохимия и микробиол., 1984, т. 20, № 4, с. 480-483

90. Великанов Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биогеоценозов и агроэкосистем. Автореферат докторской диссертации: М., 1997, 54 с.

91. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. Микология и фитопатология, 1997, т. 31, № 4, с. 20-26

92. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: Изд-во МГУ,1988, 168 с.

93. Виноварова М.Е. Дрожжевые грибы в структуре степных сообществ (заповедные степи Русской равнины). Дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М: МГУ, 1989.

94. Виноварова М.Е., Бабьева И.П. Дрожжевые грибы в степных сообществах.

95. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1987, № 2, с. 43-48

96. Возняковская Ю.М. Эпифитные дрожжевые организмы. Микробиология, 1962,т. 31, №4, с. 616-620

97. Ву Нгуен Тхань. Судьба дрожжей в ассоциациях с почвенными беспозвоночными. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1993

98. Вустин М.М., Бабьева И.П. Природные местообитания дрожжей ^'///оря/ягепёег и ZygowiШopsis Киёпаугеуь Микробиология, 1981, т. 50, №6, с. 1088-1091

99. Галатенко О.А., Преображенская Т.П., Терехова Л.П. Особенности географического распространения актиномицетов рода АсНпотаёига. Изв. АН СССР, сер. биол., 1988, № 2, с. 165-174

100. Гейдебрехт В.В. Распределение микроорганизмов по профилю разных почв.

101. Автореферат дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1999, 24 с.

102. Гиляров А.М. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе. Зоологич. журн., 1969, т. 48, № 4, с. 485-493

103. Головлев Е.Л. О старых проблемах новой систематики бактерий. Микробиология, 1998, т. 67, № 2, с. 281-286

104. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальныхкомплексов в заповедных ельниках. Почвоведение, 1995, № 9, с.1121-1124

105. Головченко А.В., Полянская JI.M., Добровольская Т.Г., Васильева JI.B., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем. Почвоведение, 1993, № 10, с. 78-89

106. Голубев В.И. Систематика и экология сапрофитных видов дрожжей рода

107. Cryptococcus Kutz. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1971

108. Голубев В.И. Таксономия и идентификация дрожжевых грибов рода

109. Cryptococcus. Пущино, 1980, 90 с.

110. Голубев В.И. Дрожжи арктической Восточно-Сибирской тундры. Изв. АН

111. СССР, сер. биол., 1986, № 4, с. 609-612

112. Голубев В.И. Дрожжи филлосферы в дальневосточном заповеднике "Кедровая падь". Сиб. биол. журнал, 1992 а, № 2. с. 37-42

113. Голубев В.И. Эволюция понятия "дрожжи". Успехи современной биологии,1992 б, т. 112, № 5-6, с. 715-724

114. Голубев В.И. Базидиомицетные дрожжи (таксономия и экология). Дисс. насоиск. ученой степени докт. биол. наук. Пущино, 1995

115. Голубев В.И., Бабьева И.П. Дрожжи рода Debaryomyces Klock. в гнездах муравьев группы Formica rufa L. Экология, 1972, № 1, с. 78-82

116. Голубев В .И., Бабьева И.П. Таксономические критерии рода Cryptococcus Kutz.

117. Микология и фитопатология, 1973, т. 7, № 6, с. 552-556

118. Голубев В.И., Бабьева И.П. Сукцессия дрожжей в сокотечениях березы. Экология, 1977, № 5, с. 23-28

119. Голубев В.И., Бабьева И.П., Благодатская В.М., Решетова И.С. Таксономическое изучение дрожжевых организмов, выделенных из весенних истечений березы (Betula verrucosa Ehrh.). Микробиология, 1977, т. 46, № 3, с. 564-569

120. Голубев В.И., Благодатская В.М., Манукян А.Р., Лисс О.Л. Дрожжевая флораторфов. Изв. АН СССР, сер. биол., 1981, № 2, с. 181-187

121. Голубев В.И., Манукян А.Р., Лазарев П.И. Функции капсулы у дрожжевыхорганизмов. Журнал общей биологии, 1984, т. 45. № 4, с. 507-515

122. Горленко M.B. Мультсубстратное тестирование почвенных микробных сообществ. Автореферат дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1995, 22 с.

123. Гузев B.C., Зайцев С.А., Бабьева И.П. Микробное сообщество филлосферыели. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1980, № 2, с. 97-99

124. Гукасян А.Б., Бабьева И.П., Абраменко Н.И. Дрожжевая флора подстилкикедрового леса. Биология микроорганизмов и их использование в народном хозяйстве. Иркутск, 1980, с. 87-97

125. Густелева JI.A., Исаев A.C. Микрофлора насекомых-ксилофагов. Новосибирск:1. Наука, 1982, 118 с.

126. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Распределение биомассы грибов в некоторыхпочвенных типах. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1983, № 4, с. 36-40

127. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988,184 с.

128. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М.: Изд-во МГУ,1995, 320 с.

129. Добровольская Т.Г. Разнообразие бактериальных комплексов почв в пустынных и болотных экосистемах. Тезисы докладов 2 съезда общества почвоведов. Санкт-Петербург, 1996, т. 1, с. 253

130. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Генотипическоеи фенотипическое разнообразие бактериальных сообществ почв: оценка методов, возможностей, перспектив. Микробиология, 2000 (в печати).

131. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие. Почвоведение, 1996, №6, с.699-704

132. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие. Микробиология, 1995, т.64, № 6, с. 829-832

133. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Евтушенко Л.И., Звягинцев Д.Г. Синэкология сапротрофных бактерий в субтропических пустынях. Успехи современной биологии, 1999, т. 119, №2, с. 151-164

134. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. О показателях структурыбактериальных сообществ. Микробиология, 1997, т. 66, № 3, с. 408-414

135. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Зенова Г.М. Вертикально-ярусная структура бактериальных комплексов в пустыне Негев (Израиль). Микробиология, 1996, т. 65, № 2, с. 282-287

136. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Лысак Л.В., ЗеноваГ.М., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Бактериальные сообщества пустыни Кызылкум: пространственная дисперсия и таксономический состав. Микробиология, 1994, т. 63, № 2, с. 334-343

137. Дьяков Ю.Т. Популяционная экология фитопатогенных грибов. М.: Изд. "Муравей", 1998, 382 с.

138. Егорова А.И., Бабьева И.П. Дрожжевая флора медоносной пчелы {Apismellifera L.). Известия Сибирского отделения АН СССР, сер. биолого-медицинских наук, 1967, т. 10, № 2, с. 127-132

139. Емцев В.Т. Почвенные анаэробные азотфиксаторы рода Clostridium. Успехимикробиологии, 1974, № 9, с. 153-182

140. Емцев В.Т. Экология анаэробных почвенных бактерий. В кн.: Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. Ред. Е.Н.Мишустин. М.: Наука. 1984. с. 141-162

141. Журавлева В.П. Дрожжи в почвах и ризосфере основных растительных ассоциаций некоторых районов равнинной части Юго-Западного Туркменистана. Изв. АН ТССР, сер. биол. наук, 1979, № 3, с. 44-50

142. Журавлева В.П. Дрожжи рода Cryptococcus в почвах растительных ассоциаций и ризосфере растений доминантов некоторых районов Юго-Западного Туркменистана. Изв. АН ТССР, сер. биол. наук, 1980, № 5, с. 61-67

143. Завадский К.М. Вид и видообразование. М.: Наука, 1968, 396 с.

144. Заварзин Г.А. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических возможностей. М.: Наука, 1974, 144 с.

145. Заварзин Г.А. Микробное сообщество в прошлом и настоящем. Микробиология, 1989, т. 51, № 6, с. 3-14

146. Заварзин Г.А. Микробная биогеография. Журнал общей биологии, 1994, т. 55,1, с. 5-12

147. Зайцев С.А. Дрожжи в лесном биогеоценозе. Дисс. на соиск. ученой степениканд. биол. наук. М.: МГУ, 1981

148. Зайцев С.А., Бабьева И.П. Исследование ассоциации дрожжей с жукамикороедами (Ipidae). Изучение грибов в биогеоценозах. Л.: Наука, 1977, с. 56-57

149. Зауралов O.A. Образование и выделение нектара. Успехи современной биологии, 1985, т. 99, № 2, с. 303-312

150. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд во МГУ, 1987, 256 с.

151. Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. Методы почвенноймикробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1980, 224 с.

152. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

153. Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов. Микробиология, 1993 а, т. 62, № 1, с. 5-36

154. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М., Лысак Л.В.,

155. Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Структурно-функциональная организация микробных сообществ. Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). М.: Научный Мир, 1999, с. 147-180

156. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ. Журнал общей биологии, 1993, б, т. 54, №2, с. 184-201

157. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Черняковская Т.Ф. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах. Журнал общей биологии, 1991, т. 52, с. 162-171

158. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Чернов И.Ю. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв. Почвоведение, 1994, № 4, с. 65-73

159. Зенова Г.М. Актиномицеты в биогеоценозах. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 162-170

160. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах. Дисс. на соиск. ученойстепени доктора биологических наук. М: МГУ, 1998

161. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в наземных экосистемах. Журналобщей биологии. 1994. Т. 55. № 2. С. 198-209

162. Зенова Г.М., Чернов И.Ю., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Структура актиномицетных комплексов в пустынях. Микробиология, 1996, т. 65, № 5, с. 704-709

163. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях: изучение организации высокогорных систем Тянь-Шаня. М.: Мысль, 1975, 240 с.

164. Иванушкина Н.Е., Мирчинк Т.Г. Влияние температуры на жизнеспособностьгрибов-микромицетов, выделенных из почв разных природных зон. Науч. докл. высш. школы. Биологические науки, 1984, № 8, с. 100-103

165. Иннис У., Ингрэм Д. Жизнь микроорганизмов при низких температурах: механизмы и молекулярные аспекты. Жизнь микробов в экстремальных условиях. Д.Кашнер (Ред.). М.: Мир, 1981, с. 89-123

166. Казанский А.Ф. К микрофлоре Новой Земли. Труды Полярной Комиссии АН1. СССР. М., 1932, с. 79-108

167. Калакуцкий JI.B., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука, 1977. 286 С.

168. Каратыгин И.В. Головневые грибы. Онтогенез и филогенез. JL: Наука,1981,216 с.

169. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.:1. Изд-воМГУ, 1977,312 с.

170. Картинцев А.В. Пигментные дрожжи в лесных и луговых биогеоценозах. Дисс.на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1974.

171. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. Л.: Учпедгиз, 1945, 382 с.

172. Квасников Е.И., Писарчук E.H. Артробактер в природе и производстве. Киев:

173. Наукова Думка», 1980, 220 с.

174. Квасников Е.И., Гринберг Т.А., Щолокова И.Ф., Васкивнюк В.Т. Некоторыефизиологические свойства и каротиносинтезирующая способность дрожжей эпифитной микрофлоры высокогорных районов Кавказа. Микробиологический журнал, 1974, т. 36, № 4, с. 429-434

175. Квасников Е.И., Нагорная С.С., Щелокова И.Ф. Дрожжевая флора ризосферы и филлосферы растений. Микробиология, 1975, т. 44, № 2, с. 339-346

176. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989,175 с.

177. Конопленко JI.А., Сизова Т.П. Значение температурного фактора для некоторых почвенных грибов. Вестник МГУ, сер. биология, 1978, № 3, с. 31-35

178. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во1. АН СССР, 1958, 464 с.

179. Крисс А.Е. Микроорганизмы тундровых и полярно-пустынных почв Арктики. Микробиология, 1947, т. 16, № 5, с. 437-448

180. Кудрявцев В.И. Систематика дрожжей. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 427 с.

181. Кузнецов В.Д. Параллелизм в наследственной изменчивости и популяционная концепция вида у представителей прокариот. Журн. общей биологии, 1987, т. 48, №4, с. 466-476

182. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990, 352 с.

183. Левин C.B. Микробиологическая диагностика загрязнения почв тяжелымиметаллами. Дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1983

184. Левин C.B., Бабьева И.П. Влияние тяжелых металлов на состав и развитиедрожжей в сероземе. Почвоведение, 1985, № 6, с. 97-101

185. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994,432 с.

186. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г. Бактерии в почвах тундры Западного Таймыра. Почвоведение, 1982, №9, с.74-78

187. Лысак Л.В., Трошин Д.В., Чернов И.Ю. Бактериальные сообщества солончаков. Микробиология, 1994, т. 63, № 4, с. 721-729

188. Лях С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам. М.: Наука,1976, 160 с.

189. Марченко А.И. Микробиологическая характеристика дерново-подзолистойпочвы при длительном применении минеральных удобрений и извести. Дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1980

190. Марченко А.И., Бабьева И.П. Изменение состава дрожжей в дерново-подзолистой почве при длительном применении минеральных удобрений. Научные доклады высшей школы, Биологические науки, 1979, № 9, с. 88-90

191. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. С.-Петербург,1998, 220 с.

192. Медников Б.М. О реальности высших систематических категорий. Журналобщей биологии, 1974, т. 35, № 5, с. 659-665

193. Мертвецова O.A., Франц Т.Г., Пестрякова Т.С. Дрожжевая флора кровососущих комаров рот Aedes. Микробиология, 1979, т. 48, № 6, с. 1044-1049

194. Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири.

195. И.Л.Клевенская (Отв. ред.). Новосибирск: Наука (Сиб. отд.), 1979, 288 с.

196. Мирошниченко Е.Д., Павлова Т.В., Скалон И.С. Сукцессии микроорганизмов надземной растительной массы луговых сообществ. Ботанич. журнал, 1975, т. 60, № 12, с. 1749-1754

197. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза. Почвенныеорганизмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 114-130

198. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988, 220 с.

199. Мирчинк Т.Г., Бабьева И.П. Грибы, образующие мицелий, и дрожжи в природных экосистемах. Журнал общей биологии, 1981, т. 42, с. 390-398.

200. Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве. Успехи микробиологии, 1985, № 20, с. 198-226

201. Мишустин E.H. Приспособление почвенных бактерий к температурным условиям климата. Микробиология, 1933, т. 2, № 2, с. 174-184

202. Мишустин E.H. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий.

203. Природа, 1939, № 4, с. 27-36

204. Мишустин E.H. Энергия размножения у географических рас Вас. mycoides

205. Flügge. Микробиология, 1944, т. 13, № 1, с. 33-38

206. Мишустин E.H. Географическая изменчивость почвенных бактерий. Успехисовременной биологии, 1946 а, т. 22, № 3, с. 387-412

207. Мишустин E.H. Распространение вариантов Вас. mycoides в почвах Советского Союза. Микробиология, 1946 б, т. 15, № 5, с. 428-432

208. Мишустин E.H. О распространении азотобактера в почвах. Микробиология,1953, т. 22, №4, с. 408-414

209. Мишустин E.H. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы. Успехи современной биологии. 1954, т. 37, № 1, с. 1-27

210. Мишустин E.H. Микробные ассоциации почв и подходы к их изучению. Микробиология, 1955, т. 24, № 4. с. 474-485

211. Мишустин Е.Н. Географический фактор и распространение почвенных микроорганизмов. Изв. АН СССР, сер. биол., 1958, № 6, с. 661-676

212. Мишустин Е.Н. (Отв. ред.). Микрофлора почв северной и средней части СССР.1. М.: Наука, 1966 а, 390 с.

213. Мишустин Е.Н. (Отв. ред.). Микрофлора почв южной части СССР. М.: Наука,1966 б, 264 с.

214. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука,1975, 107 с.

215. Мишустин Е.Н. Микробные ассоциации почвенных типов. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв, М: Наука, 1976, с. 19-41

216. Мишустин Е.Н. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов.

217. Успехи микробиологии, 1982, № 17, с. 117-136

218. Мишустин Е.Н. Зоны природы В.В.Докучаева и их отражение в ценозах почвенных микроорганизмов. Почвоведение, 1983, № 6, с. 22-38

219. Мишустин Е.Н. Моя жизнь в науке. Воспоминания. М.: Наука, 1997, 272 с.

220. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода

221. Clostridium. М.: Наука, 1974, 251 с.

222. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. Изд. 2-е. М.: Колос, 1978, 351 с.

223. Мишустин Е.Н., Мессинева М.А. Осмотическое давление в клетке почвенных микробов в связи с их приспособлением к климату. Микробиология, 1933, т. 2, № 1, с. 63-71

224. Мишустин, Мирзоева В.А. О величине клетки у естественных вариантов

225. Вас. mycoides Flugge. Микробиология, 1946, т. 15, № 1, с. 3-12

226. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Соотношение основных групп микроорганизмов в почвах разных типов. Почвоведение, 1953, № 6, с. 1-10

227. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Микрофлора северных почв. Проблемы Севера. № 8. М.: Наука, 1964, с. 170-199

228. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Спорообразующие бактерии в почвах Советского Союза. Изв. АН СССР, сер. биол., 1965, № 5, с. 682-691

229. Мишустин Е.Н., Мишустина В.К. Активность каталазы географический рас

230. Вас. mycoides. Микробиология, 1946, т. 15, № 4, с. 285-290

231. Мишустин E.H., Пушкинская О.И. Распространение Вас. mycoides (Flügge) впочвах разных типов. Микробиология, 1941, т. 10, № 4, с. 439-455

232. Мишустин E.H., Пушкинская О.И. Эколого-географические закономерностив распространнии почвенных микроскопических грибов. Известия АН СССР, сер. биологическая, 1960, № 5, с. 641-660

233. Мосина JI.B. Спорообразующие бактерии и актиномицеты в почвах Европейской части СССР. Автореферат дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1974, 17 с.

234. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир,1992, 184 с.

235. Надсон Г.А. Как попадают дрожжи на ягоды винограда? Ветн. виноделия

236. Украины, 1927, № 6. с. 323-328

237. Надсон Г.А., Красильников H.A. Дрожжи нектара цветов Anthomyces reukaufii

238. Gruss. Русский архив протистологии, 1927, т. 6, № 1-4, с. 165-178

239. Наумов Г.И. Дивергенция и классификация видов дрожжей. Микология ифитопатология, 1980, т. 14, № 2, с. 187-190

240. Наумов Г.И. Генетическая концепция родау грибов. Доклады АН СССР, 1978,т. 241, №4, с. 952-954

241. Наумов Г.И. К изучению дрожжей Дальнего Востока. Криптогам. исслед. на

242. Дал. Вост. АН СССР ДВО, Биол.-почв. ин-т-Владивосток, 1990, с. 72-75

243. Наумов Г.И., Николенко Т.О. Восточная Азия вероятная родина культурныхдрожжей Saccharomyces cerevisiae. Изв. Сиб. отд. АН СССР, Сер.биол. наук, 1988, № 20, вып.З. с. 797-101

244. Никитин Д.И., Никитина Э.С. Процессы самоочищения окружающей средыи паразиты бактерий (род Bdellovibrio). М.: Наука, 1978, 205 с.

245. Никитина В.Г. Изучение дрожжей в почвах южно-таежного Прииртышья. Всб.: "Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока". Томск: Изд-во Томского ун-та, 1976, с. 91-95

246. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория. Экология, 1977, № 5,с. 50-55

247. Новогрудский Д.Я., Кононенко Е.В. Об основных формах Вас. mycoides и ихвзаимоотношениях. Микробиология, 1935, т. 4, № 1, с. 4-23

248. Озерская С.М., Мирчинк Т.Г. Смена видов грибов микромицетов по мереразложения березового опада. Микология и фитопатология, 1981, т. 15, № 2, с. 97-101

249. Осипян JI.JI. К вопросу о жизненных формах несовершенных грибов. Микология и фитопатология, 1970, т. 4, № 2, с. 169-173

250. Павлинов И.Я. (Ред.) Современная систематика: методологические аспекты.

251. М.: Изд-во МГУ, 1996, 240 с.

252. Паринкина О.М. Изменение характера микробного пезажа при смене почвенно-ботанических условий в некоторых почвах полуострова Таймыр. Биогеоценозы тамырской тундры и их продуктивность. Вып.2. Л.:Наука, 1973, с.77-82

253. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Л.: Наука, 1989, 159 с.

254. Перельман А.И. Геохимия. М.: Высш. школа, 1979, 423 с.

255. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М: Наука, 1982. 288 с.

256. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1980. 150 с.

257. Полякова A.B., Чернов И.Ю. Дрожжи в плодовых телах макромицетов. Микология и фитопатология, 1999, т. 33, вып. 2, с. 81-86

258. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Бурнакова O.A., Звягинцев Д.Г. Микронавески ризосферной почвы и лабораторные артефакты. Микробиология, 2000 (в печати)

259. Прокаев В.И. Основы методики физико-географического районирования. Л.:1. Наука, 1967, 168 с.

260. Пумпянская Л.В. Распространение дрожжей в различных почвах СССР в связис их физико-химическими особенностями. Доклады ВАСХНИЛ, 1938, № 1-2, с. 41-45

261. Рахно П., Аксель М., Сирп Л., Рийс X. Динамика численности почвенныхмикроорганизмов и соединений азота в почве. Таллин: Валгус, 1971,208 с.

262. РешетоваИ.С. Распространение, таксономический состав и коллекция почвенных дрожжей. Дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1985

263. Решетова И.С., Горчарук Л.М., Бабьева И.П. Дрожжи в горных почвах Кавказа. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1980, №3, с.65-67

264. Родин JI.E., Базилевнч Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.-Л.: Наука, 1965, 250 с.

265. Розанов Б.Г. Морфология почв. М.: Изд-во МГУ, 1983, 320 с.

266. Россихина О.Г. Дрожжи лесных экосистем и их участие в превращении соединений азота. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1986, 221 с.

267. Рощина В.Д., Рощин В.В. Выделительные функции высших растений. М:1. Наука, 1989,214 с.

268. Рыбалкина A.B. Дискуссионные вопросы в работах эколого-географического напрвления в почвенной микробиологии. Микробиология, 1954, т. 23, №6, с. 706-718

269. Рыбалкина A.B. Микрофлора почв Европейской части СССР. М.: Изд-во АН1. СССР. 1957. 258 с.

270. Рыбалкина A.B., Кононенко Е.В. Микробные ассоциации южного чернозема в условиях степной и древесной растительности. Почвоведение, 1953, № 6, с. 11-19.

271. Садыков Б.Ф. Азофиксация в филлосфере растений. Дисс. на соиск. учен.степени канд. биол. наук. М: МГУ, 1980

272. Саенко Н.Ф. К вопросу о круговороте дрожжей. Тифлис: Изд. Всес. ин-тавиноделия и виноградарства, 1932.

273. Сарматова Н.И. Эколого-таксономическое исследование дрожжевых грибовв кедровом биогеоценозе. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984

274. Северин С.А. Бактериальное население нескольких образцов почв из дальнего Севера. Вестник бакериологической агрономической станции им. В.К.Феррейна, 1909, № 15, с. 116-128

275. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Наука, 1962, 377 с.

276. Сизова Т.П. Географическая зональность в распределении пенициллов и эволюция в пределах этого рода. Бюлл. моек, о-ва исп. природы. Отд. биологии. 1953, т. 58, № 1, с. 71-75

277. Скворцова И.Н., Бабьева И.П., Звягинцев Д.Г. Психрофильные микроорганизмы почв. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1973, № 11, с.113-122

278. Сорокина Т.А., Писарчук E.H., Мишустин Е.Н, Квасников Е.И. Распространение бактерий рода Arthrobacter в почвах разных типов. Известия АН СССР, сер. биол., 1983, № 1, с. 136-141

279. Сушкина H.H. Эколого-географическое распространение азотобактера в почвах СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1949, 250 с.

280. Тен Хак Мун. Микробиологические процессы в почвах островов Притихоокеанской зоны. М.: Наука, 1977, 180 с.

281. Тиунов A.B., Добровольская Т.Г., Полянская JI.M. Микробное сообществостенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. Микробиология, 1997, т. 66, №3, с. 415 420

282. Тохвер В. Об активном размножении бактерий в промершей почве. Динамика микробиологических процессов в почве и обуславиливающие ее факторы. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1974, с. 56-60

283. Третьякова Е.Б., Добровольская Т.Г., Вызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Сообществабактерий, ассоциированные с почвенными беспозвоночными. Микробиология, 1996, т. 65, № 1, с. 102-110

284. Троценко Ю.А. Метилотрофные эукариоты. Успехи микробиологии, 1983,18, с. 18-38

285. Тюнина Е.В. Круговорот дрожжей. Труды Северо-Кавказского ин-та спец. итехн. культур, т. 1, № 1, с. 24-38

286. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М: Прогресс, 1980, 328 с.

287. Фатеева М.В. Дрожжи как симбионты дереворазрушающих насекомых. Успехи микробиологии, 1979, № 14, с. 191-224

288. Философский энциклопедический словарь. Ред. С.С.Аверинцев и др. 2-е изд.

289. М.: Сов. энциклопедия, 1989, 815 с.

290. Худяков Я.П. Современное состояние и задачи микробиологии почвы. Микробиология. 1954. т. 23, № 3.

291. Чернов И.Ю. Экология дрожжей в тундрах Таймыра. Дисс. на соиск. ученойстепени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984

292. Чернов И.Ю. Синэкологический анализ группировок дрожжей таймырскойтундры. Экология, 1985, № 1, с. 54-60

293. Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем. Известия

294. Академии Наук СССР. Сер. географическая, 1993, № 6, с. 49-58

295. Чернов И.Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода.

296. Микробиология, 1997, т. 66, № 1, с. 91-96

297. Чернов И.Ю., Азиева Е.Е., Бабьева И.П. Таксономия и экология Sporobolomyces puniceus. Микология и фитопатология, 1987, т. 21, № 5, с. 442-447

298. Чернов И.Ю., Бабьева И.П. Новый вид дрожжей рода Cryptococcus из тундровых почв. Микробиология, 1988, т. 57, № 6, с. 1031-1034

299. Чернов И.Ю., Бабьева И.П., Решетова И.С. Синэкология дрожжевых грибовв субтропических пустынях. Успехи современной биологии, 1997, т. 117, № 5, с. 584-602

300. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука,1978, 167 с.

301. Чернов Ю.И., Тепловые условия и биота Арктики. Экология, 1989, № 2,с. 49-57

302. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат. Успехи современной биологии, 1993, т. 113, № 5, с. 515-531

303. Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов. М.: Наука, 1986,144 с.

304. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов. Почвоведение, 1990, № 6, с. 68-77

305. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981, 359 с.

306. Щербановский Л .Р. Итоги исследования антимикробной активности высшихрастений по отношению к дрожжам и молочнокислым бактериям. Фитонциды: роль в биогеоценозах, значение для медицины. Киев, 1981, с. 121-126

307. Шкидченко А.Н., Голубев В.И. Непрерывное культивирование развивающихсяв весенних сокотечениях березы дрожжей в моно- и смешанных культурах. Микробиология, 1980, т. 49, № 1, с. 44-48

308. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.,1974, 159 с.

309. Яковлев Е.Б. К вопросу об экологических связях двукрылых насекомых с различными грибами. Энтомофауна и патогенная микофлора лесных фитоце-нозов Карелии и Мурманской области, Петрозаводск, 1980, с. 45-71

310. Adams A.M. Airborne yeasts from horticultural sites. Can. J. Microbiol., 1964,vol. 10, №4, p. 641-646

311. Aksenov S.I., Bab'eva I.P., Golubev V.I. On the mechanism of adaptation ofmicroorganisms to conditions of extreme low humidity. Life Scince and Space Research. Verlag-Berlin: Akademie, 1973, p.55-61

312. Amann R.I., Ludwig W.,Schleifer K.-H. Phylogenic identification and in situdetection of individual microbial cells without cultivation. Microbiol. Rev., 1995, vol. 59, № l,p. 143-169

313. Andreoni V., Baggi G., Сатрапа M., Suss L. Gut microbiota of wood-eating Aromiamoschata. Ann. microbiol. ed enzimol., 1987, vol. 37, № 1, p. 81-90

314. Aono R. Taxonomic distribution of alkali-tolerant yeasts. Syst. and Appl. Microbiol.,1990, vol. 13, № 4, p. 394-397

315. Atlas R.M. Diversity of microbial communities. Adv. Microb. Ecol. Vol. 7. New

316. York, London, 1984, p. 1-47

317. Bab'eva I.P., Chernov I.Yu. Geographical aspects of yeast ecology. Phisiol.

318. Gen. Biol. Rev., 1995, vol. 9, part 3, p. 1-54

319. Bab'eva I.P., Gorin S.E. Lipomyces anomalus sp. nov. Antonie van Leeuwenhoek,1975, vol.41, №2, p.185-191

320. Bab'eva I.P., Reshetova I.S. Yeast resources in natural habitats at polar circlelatitude. Food Technology and Biotechnology. Special issue: Yeast Nutrition and Natural Habitat, 1998, v. 36, № 1, p. 1-6

321. Banno I. Studies on the sexuality of Rhodotorula. J. Gen. and Appl. Microbiol.,1967, vol. 13, p. 167-196

322. Banno I., Mikata K. Ascomycetous yeasts isolated from forest materials in Japan.

323. Res. Commun. Inst. Ferment., Osaka, 1981, № 10, p. 10-19

324. Baptist J.N., Kurtzman C.P. Comparative enzyme patterns in Cryptococcus laurentiiand its taxonomic varieties. Mycologia, 1976, vol. 68, № 6, p. 1195-1203

325. Barker J.S.F., Toll G.L., East P.D., Miranda M., Phaff H.J. Heterogeneity of theyeast flora in the breeding sites of cactophilic Drosophila. Can. J. Microbiol., 1983, vol. 29, № 1, p. 6-14

326. Barnett J.A. The nutritional tests in yeast systematics. J. Gen. Microbiol., 1977,vol. 99, № 1, p. 183-190

327. Barnett J.A. Payne R.W., Yarrow D. Yeasts: characteristics and identification.

328. Cambridge: Cambridge University Press, 1983, 811 p.

329. Barnett J.A. Payne R.W., Yarrow D. Yeasts: characteristics and identification. 2ndedn. Cambridge: Cambridge University Press, 1990, 1002 p.

330. Belo M., Lacava P.M. Associacao entre Drosophila eleveduras. I. Atracao eprodutividade. Naturalia, 1982, vol. 7, № 1, p. 35-45

331. Bianchi M.A.G., Bianchi A.J.M. Statistical sampling of bacterial strains andits use in bacterial diversity measurment. Microb. Ecol., 1982, vol. 8, № 1, p. 61-69

332. Blanchette R.A., Shaw C.G. Associations among bacteria, yeasts andbasidiomycetes wood decay. Phytopathology, vol. 68, № 4, p. 631-637

333. Boekhout T., Nakase T. Sporobolomyces Kluyver & van Niel. In. The Yeasts, ataxonomic study. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998, p. 828-843

334. Bos P.(Ed.) Beijerick and the Delft scool of microbiology. Madison: ScienceTech,1.c., 1983, 220 p.

335. Bowles J.M., Lachance M.A. Patterns of variation in the yeast florae of exudatesin an oak community. Can. J. Bot., 1983, vol. 61, p. 2984-2995

336. Bruggemenn L., Geyer W., Serfas O., Standfuss G., Fiedder E., Sommer S.,

337. Flemming I., Nagel B. Classification of yeasts by means of the BD1 data bank. Acta biotechnol., 1990, vol. 10, № 5, p. 401-410

338. Buhangiar R. W.M., Barnett J.A. The yeasts of strowberries. J. Appl. Bacter., 1971,vol. 34, p. 727-739

339. Byzov B.A., Vu Nguen Thanh, Bab'eva I.P. Interralationships between yeastsand soil diplopods. Soil Biology and Biochemistry, 1993 a, vol.25, № 8, p.1119-1126

340. Byzov B.A., Vu Nguen Thanh, Bab'eva I.P. Yeasts associated with soil invertebrates.

341. Biology and Fertility of Soils, 1993 b, vol.16, № 2, p. 183-187

342. Callaham R.C., Shifrine M. The yeasts associated with bark beetles. Forest Sci.,1960, №6, p. 146-154

343. Carmo-Sousa L. Distribution of yeasts in nature. In: The Yeasts. A.H.Rose,

344. J.S.Harrison (Eds.). Vol. 1. New-York London: Acad. Press, 1969, p. 79-106

345. Carson H.J., Knapp E.P. Phaff H.J. Studies on the ecology of Drosophila in the

346. Yosemite region of California. III. The yeast flora of the natural breeding sites of some species of Drosophila. Ecology, 1956, vol. 37, № 1, p. 98-106

347. Ciolfi G. I lieviti sporigeni presenti sulle uve del piemonte al momento dellavendemmia. Riv. vitucolt. e enol., 1982, vol. 35, № 2, p. 80-87

348. Davenport R.R. Microecology of yeasts and yeast-like organisms associated withan English vineyard. Vitis, 1974, vol. 13, № 1, p. 123-130

349. Davenport R.R. Distribution of yeasts and yeast-like orgnisms from animal surfacesof developing apples and grapes. Microbiology of Aerial Plant Surfaces. London-New York-San Francisco: Acad. Press, 1976, p. 325-359

350. Davenport R.R. An introduction to yeasts and yeast-like organisms. In: Biologyand Activity of Yeasts. F.A.Skinner, S.M.Passmore, R.R.Davenport (Eds.). London et al., 1980 a, p. 1-27

351. Davenport R.R. Cold-tolerant yeasts and yeast-like organisms. In: Biology and

352. Activity of Yeasts. F.A.Skinner, S.M.Passmore, R.R.Davenport (Eds.). London et al., 1980 b, p. 215-230310. de Hoog G.S., McGinnis M.R. Ascomycetous black yeasts. In: The Expanding

353. Realm of Yeast-like Fungi. G.S. de Hoog, M.Th.Smith, A.C.M.Weijman (Eds.) Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1987, p. 187-199

354. Dennis C. Breakdown of cellulose by yeast species. J. Gen. Microbiol., 1972,vol. 71, p. 409-411312. di Menna M.E. Cryptococcus terreus n. sp. from soil in New Zealand J. Gen

355. Microbiol., 1954, vol. 11, p. 195-197313. di Menna M.E. Three new yeasts from Atarctic soils: Candida nivalis, Candidagelida and Candida frigida spp. n. Antonie van Leeuwenhoek, 1966, vol. 32, № l,p. 25-28

356. Eddy B.P. The use and meaning of the term "psychrophilic". J. Appl. Bacterid.,1960, vol. 23, № 2, p. 189-190

357. Evenari M., Shanan L., Tadmor N. The Negev. 2nd edition. Cambridge: Harvard

358. University Press, 1982. 345 p.

359. Fahn A. Secretory tissues in plants. London et al.: Acad. Press, 1979, 302 p.

360. Faparusi S.I. Yeasts associated with cacao {Theobroma cacao) pods. Rev.

361. Microbiol., 1974, vol. 5, № 3, p. 49-54

362. Federici F. Extracellular enzymes production in yeasts. Ann. Microbiol, et Enzimol.,1983, vol. 33, № 2, p. 93-98

363. Fell J.W. Yeasts with heterobasidiomycetous life cycles. In: Recent Trends in Yeast

364. Research. Ed. Ahearn D.G. Atlanta: Georgia State University, 1970, p. 49-66

365. Fell J.W., Phaff H.J. Three new yeasts: Cryptococcus dimennae, Cryptococcuskuetzingii and Cryptococcus lactativorus spp. n. Antonie van Leeuwenhoek, 1967, vol. 33, p. 464-472

366. Fell J.W., Statzell A., Hunter I.L., Phaff H.J. Leucosporidium gen. nov. Theheterobasidiomycetous stage of several yeasts of the genus Candida. Antonie van Leeuwenhoek, 1969, vol. 35, p. 433-462

367. Fell J.W., Statzell-Tallman A. Cryptococcus Vuillemin. In. The Yeasts, ataxonomicstudy. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998 a, p. 742-767

368. Fell J.W., Statzell-Tallman A. Mrakia Yamada & Komagata. In: The Yeasts, ataxonomic study. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998 b, p. 676-677

369. Fell J.W., Statzell-Tallman A. Rhodotorula F.C. Harrison. In.: The Yeasts, ataxonomic study. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998 c, p. 800-827

370. Fiasson J.L. Recherche des carotenoides chez diverses levures anascosporees. C.R.

371. Acad. Sci. Ser. D, 1972, vol. 247, p. 3465-3467

372. Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. The relation between the number of speciesand the number of individuals in random sample of an animale population. J. Anim. Ecol., 1943, vol. 12, № 1, p. 42-58

373. Flegel T.W. Let's call a yeast a yeast. Can. J. Microbiol., 1977, vol. 23, № 8,p. 945-946

374. Foglemann J.C., Starmer W.T., Heed W.B. Comparisons of yeast florae from naturalsubstrates and larval guts of southwestern Drosophila. Oecologia, 1982, vol. 52, №2, p. 187-191

375. Foglemann J.C., Starmer W.T. Analysis of the community structure of yeastsassociated with the decaying stems of cactus. III. Stenocereus thurberi. Microbial Ecol., 1985, vol. 11, № 2, p. 165-173

376. Franke-Grosmann H. Ectosymbiosis in wood-inhabiting insects. In: Symbiosis.

377. New York-London: Acad. Press, 1967, p. 141-150

378. Fredrickson H.L., Cappenberg T.E. Microbial community composition of Lake

379. Vechten seston an cological application of lipid analysis. Antonie van Leeuwenhoek, 1985, vol. 51, № 5-6, p. 576

380. Funk A. The symbiotic fungi of certain ambrosia beetles in Britisch Columbia.

381. Can. J. Bot., 1965, vol. 43, № 8, p. 929-932

382. Gimenez-Jurado G., van Uden N. Leucosporidium fellii sp. nov. yeast that degrades1.+)-tartaric acid. Atoinie van Leeuwenhoek, 1989, vol. 55, № 2, p. 133-141

383. Golubev W.I. Capsules. The Yeasts. Vol. 4. 2nd ed. London et al.: Acad. Press,1991, p.175-198

384. Golubev W.I. Perfect state of Rhodomyces dendrorhous {Phaffia rhodozyma). Yeast,1995, vol. 11, p. 101-110

385. Goto S., Oguri H. Yeast flora in wild grapes from mountainous places around the

386. Kofu Basin of Central Japan. Trans, mycol. Soc. Japan, 1983, vol. 24, № 2, p. 151-157

387. GounotA.M. Psychrophilic andpsychrotrophic microorganisms. Experientia, 1986,vol. 42, № 11-12, p. 1192-1197

388. Grant D.W., Sinclair N.A., Nash C.N. Temperature-sensitive glucose fermentationin the obligately psychrophilic yeast Candida gelida. Can. J. Microbiol., 1968, vol. 14, № 10, p. 1105-1100

389. Grilione P., Federici F., Miller M.W. Yeasts from honey bees (Apis mellifera L.).

390. Proc. 5th Int. Symp. Yeast, London, July 20-25, 1980. Toronto et al., 1981, p. 599-605

391. Gruss I. Ueber die anpassung eines pilzes (Anthomyces reukaufii) an den Blutenbauund den bienenrussel. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1917, vol. 35, p. 746

392. Gueho E., Smith M.Th., de Hoog G.S. Trichosporon Behrend. Boekhout T., Nakase

393. T. Sporobolomyces Kluyver & van Niel. In. The Yeasts, a taxonomic study. Eds. Kurtzman C.P., Fell J.W. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998, p. 854-872

394. Guerzoni E., Marchetti R. Analysis of yeast flora associated with grape sour rotand of the chemical disease markers. Appl. and Environ. Microbiol., 1987, vol. 53, №3, p. 571-576

395. Haanstad J.O., Norris D.M. Microbial symbiotes of the ambrosia beetle Xyloterinuspolitus. Microbial Ecol., 1985, vol. 11, № 3, p. 267-276

396. Hagen P.O., Rose A.H. Studies on the biochemical basis of the low maximumtemperature in a psychrophilic Cryptococcus. J. Gen. Microbiol., 1962, vol. 27, № 1, p. 89-94

397. Hagler A.N., Ahearn D.G. Ecology of aquatic yeasts. The Yeasts, ed. A.H.Rose,

398. J.S.Harrison. Vol. I. Biology of yeasts. London et al.,: Acad. Press, 1987, p. 181-205

399. Hansen E.C. Neue untersuchungen uber den kreislauf der hefenarten in der natur.

400. Zentr Bakteriol., 1903, № 10, p. 1-8

401. Harris D. Analysis of DNA extracted from microbiol communities. Beyond thebiomass. K.Ritz, J.Dighton, K.E.Gillre (Eds.) Chichester: John Wiley, Sons, 1994, p. 111-118

402. Hatchinson G.E. Homage to Santa Rosalia or Why are there so many kinds ofanimals? Am. Nat., 1959, vol. 93, p. 145-159

403. Hawksworth D.L., Colwell R.R. Biodiversity amongst microorganisms and itsrelevance. Biol. Int., 1992, № 24, p. 11-15

404. Heywood V.H., Watson R.T. (Eds.). Global Biodiversity Assessment. Cambridge:

405. Cambridge University Press, 1995, 1140 p.

406. Hrmova M., Biely P., Vrsanska M., Petrakova E. Induction of cellulose- and xylandagrading enzyme complex in the yeast Trichosporon cutaneum. Arch. Microbiol, 1984, vol. 138, p. 371-376

407. Hughes R.G. Theories and models of species abundance. Amer. Nat., 1986, vol. 128,p. 879-899

408. Ingold C.F. The ballistospore. Friesia, 1969, vol. 9, № 1-2, p. 66-76

409. Jones C.G., Shachak M. Fertilization of the desert soil by rock-eating snails. Nature,1990, vol. 346, № 6287, p. 839-841

410. Kabayasi Y. Yeasts and molds in the trunk exudations. Nat. Sci. Mus. (Tokyo)

411. Bull, 1953, vol. 33, № 1, p. 31-46

412. Kendrick B. Yeasts and yeast-like fungi new concepts and new techniques. In:

413. The Expanding Realm of Yeast-like Fungi. G.S. de Hoog, M.Th.Smith, A.C.M.Weijman (Eds.) Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1987, p. 479-486

414. Kempton R.A., Taylor L.R. The Q-statistics and the dicersity of floras. Nature,1978, vol. 275, p. 252-253

415. Koch A. Insects and their endosymbionts. In: Symbiosis. New York-London: Acad.1. Press, 1967, p. 1-16

416. Kockova-Kratochvilova A. Classification principles for yeast-like genera. Biologia,1984, vol. 39, № 7, p. 717-728

417. Kockova-Kratochvilova A., Slavikova E. Classification principles for identificationof yeast-like species. Biologia, 1985, vol. 40, № 3, p. 305-311

418. Kockova-Kratochvilova A., Slavikova E. Yeast isolated from fruitbodies ofmushrooms of the lowland of Zakorie (Slovakia). Ces. Mykol, 1988, vol. 42, №2, p. 114-121

419. Kockova-Kratochvilova A., Slavikova E., Breierova E. Yeast isolated fromfruitbodies of mushrooms of the lowland of Zakorie. Ces. Mykol, 1984, vol. 38, №4, p. 218-229

420. Kockova-Kratochvilova A., Slavikova E., Zemek J., Kadlecikova B., Kuniak L.

421. Utilization of the hydrolytic activity in taxonomy of hyphal yeast ascomycetes. Folia Microbiol., 1983, vol. 28, № 3, p. 301-308

422. Kodama K. Ascosporogenous yeasts isolated from tree exudates in Japan. Ann.

423. Microbiol. Enzymol., 1974, vol. 24, № 2, p. 215-231

424. Komagata K., Nakase T. New species of the genus Candida isolated from frozenfoods. J. Gen. Appl. Microbiol., 1965, vol. 11, p. 255-267

425. Kramer C.L. The Taphrinales. In: The Expanding Realm of Yeast-like Fungi.

426. G.S. de Hoog, M.Th.Smith, A.C.M.Weijman (Eds.) Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1987, p. 151-166

427. Kreger-van Rij, N.J.W. Generic differentiation in yeasts. In: Biology and Activityof Yeasts. F.A.Skinner, S.M.Passmore, R.R.Davenport (Eds.). London et al., 1980, p. 29-52

428. Kreger-van Rij, N.J.W. (ed.) The Yeasts. A Taxonomic Study. 3d ed. Amsterdam:

429. North Holl. Publ. Co., 1984, 1082 p.

430. Kunkee R.E., Maynard A., Amerine A., Yeasts in wine-making. In: The Yeasts.

431. A.H.Rose, J.S.Harrison (Eds.). Vol. 3. New-York London: Acad. Press, 1970, p. 5-71

432. Kurtzman C.P., Fell J.W. (eds.) The Yeasts, a taxonomic study. Fourth revised andenlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998. 1055 p.

433. Lachance M.A. Yeasts associated with black knot disease of trees. Curr. Dev. Yeast

434. Res. Proc. 5th Int. Symp. Yeast. Toronto et al., 1981, p. 607-613

435. Lachance M.A., Metealf B.J., Starmer W.T. Yeasts from exudates of Quercus,

436. Ulmus, Populus and Pseudotsuga: new isolates and ecucidation of some factors affecting ecological specificity. Microbial Ecology, 1982, vol. 8, p. 191-198

437. Lachance M.A., Phaff H.J. Identification of yeasts found in decaying cactus tissue.

438. Can. J. Microbiol., 1988, vol. 34, № 9, p. 1025-1036

439. Lachance M.A., Starmer W.T. Evolutionary significance of phisiologicalrelationships among yeast communities associated with tree exudates. Can. J. Bot., 1982, vol. 60, № 4, p. 285-293

440. Lachance M.A., Starmer W.T. The community concept and the problem of nontrivial characterization of yeast communities. Coenoses, 1986, vol. 1, p. 21-28

441. Lachace M.A., Starmer W.T. Ecology and yeasts. In: The Yeasts. A Taxonomic

442. Study. Eds C.P.Kurtzman, J.W.Fell. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 1998, p. 21-30

443. Last F.T., Price D. Yeasts associated with living planta and their environs. In: The

444. Yeasts. A.H.Rose, J.S.Harrison (Eds.). Vol. 1. New-York London: Acad. Press, 1969, p. 183-218

445. Leufv'n A., Nehls L. Quantification of different yeasts associated with the barkbeetle, Ips typographicus, during its attack on spruce tree. Microb. Ecol., 1986, vol. 12, № 2, p. 237-243

446. Listemann H. Uber die Beziehungen zwischen Candida pulcherrima und1.speyresiapomonella. Mycoses, 1988, vol. 31, № 8, p. 423-425

447. Lodder J. (ed.) The Yeasts. A Taxononic Study. Second ed., Amsterdam: North1. Holl. Publ. Co., 1970

448. Lodder J., Kreger-van Rij N.J.W. (eds.) The Yeasts. A Taxononic Study. Amsterdam:

449. North-Holl. Publ. Co., 1952

450. Lund A. The ecology of yeasts. In: "The Chmistry and Biology of Yeasts. New1. York, 1958, p. 63-91

451. MacArthur R.M. On the relative abundance of bird species. Proc. Nat. Acad., Sci,1957, vol. 43, p. 293-295

452. Mallory L.M., Sayler G.S. Application of FAME (fatty acid methil ester) analysisin the numerical taxonomic determination of bacterial guild structure. Microbial Ecol., 1984, vol. 10, № 3, p. 283-296

453. Marakis S.G., Karagouni A.D. Screening of carob bean yeasts. Biotechnol. Lett.,1985, vol. 7, № 11, p. 831-836

454. Marshall K.C. Microbial ecology: whither goest thou? Abstr. 6th Int. Symp. Microb.

455. Res., 1960, vol. 3, № 4, p. 623-632393. di Menna M.E. The antibiotic relationships of some yeasts from soil and leaves. J.

456. Gen. Microbiol., 1962, vol. 27, N 2, p. 249-257394. di Menna M.E. Yeasts in New Zealand soils. N.Z.J. Botany, 1965, vol. 3, № 3, p.194.203

457. Middelhoven W.J., de Kievit H., Biesbroek A.L. Yeast species utilizing uric acid,adenine, n-alkylamines or diamines as sole source of carbon and energy. Antonie van Leeuwenhoek, 1985, vol. 51, № 3, p. 289-301

458. Moor R.T. Genus Lalaria gen. nov.: Taphrinales anamorphosum. Mycotaxon, 1990,v. 38, p. 315-330

459. Moore K.J., Johnson M.G., Morris J.R. Indigenous yeast microflora on Arkansaswhite riesling (Vitis vinifera) grapes and in model must systems. J. Food. Sci., 1988, vol. 53, № 6, p. 1725-1728

460. Mortberg M., Neujahr H.Y. Uptake of phenol by Trichosporon cutaneum. Journalof Bacteriology, 1985, vol. 161, № 2, p. 615-619

461. Mukerji K.G., Gupta R. Ecology of two deuteromycetous yeasts on the leaf surfaceof Corchorus olitorius L. plants. Curr. Dev. Yeast Res. Proc. 5th Int. Symp. Yeast, London, 20-25 July 1980. Toronto e. a., 1981, p. 521-527

462. Nash C.H., Sinclair N.A. Thermal injury and death in an obligately psychrophilicyeast Candida nivalis. Can. J. Microbiol., 1968, vol. 14, p. 691-697

463. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. Differentiation of European and

464. Far East Asian populations of Saccharomyces paradoxus by allozyme analysis. Int. J. Syst. Bacterid., 1997, vol. 47, p. 341-344

465. Payne R.W., Yarrow D., Barnett J.A. The construction by computer of diagnostickey to the genera of yeasts and other such groups of taxa. J. Gen. Microbiol., 1982, vol. 128, № 6, p. 1265-1277

466. Pedersrn T.A. Cryptococcus terricolus nov. spec. A new yeast idolated from

467. Norwegian soils. C.R.Trav. Lab. Carlsberg, 1958, vol. 31, p. 93-103

468. Pennycook S.R., Newhook F.J. Seasonal changes in the apple phylloplanemicroflora. N.Z.J. Botany, 1981, vol. 19, № 3, p. 273-283

469. Phaff H.J. The species concept in yeast: physiologic, morphologic, genetic, andecologic parameters. Curr. Dev. Yeast Res. Proc. 5th Int. Symp. Yeast. Toronto etal., 1981, p. 635-643

470. Phaff H.J. Ecology of yeasts with actual and potential value in biotechnology.

471. Microbial Ecol., 1986, vol. 12, № 1, p. 31-42

472. Phaff H.J., Fell J.W. Genus Cryptococcus Kutzing emend. Phaff et Spencer. In:

473. The Yeasts. A Taxononic Study. Ed. J. Lodder. Second ed., Amsterdam: North-Holl. Publ. Co., 1970, p. 1088-1145

474. Phaff H. J., Knapp E.P. The taxonomy of yeasts found in exudates of certain treesand their natural breeding sites of some species of Drosophila. Antonie van Leeuwenhoek, 1956, vol. 22, № 2, p. 117-130

475. Phaff H.J., Miller M.W. A specific microflora assocoated with the fig wasp,

476. Blastophagapsenes Linnaeus. J. Ins. Pathol., 1961, vol. 3, p. 233-243

477. Phaff H.J., Starmer W.T. Specificity of natural habitats for yeasts and yeast-likeorganisms. In: Biology and Activity of Yeasts. F.A.Skinner, S.M.Passmore, R.R.Davenport (Eds.). London et al., 1980, p. 79-102

478. Phaff H. J., Starmer W.T. Yeasts associated with plants, insects, and soil. In: The

479. Yeasts. A.H.Rose, J.S.Harrison (Eds.). Vol. 1. Biology of Yeasts. London: Acad. Press, 1987, p. 123-180.

480. Pianka E.R. Guild structure in desert lizards. Oikos, 1980, vol. 35, № 2, p. 194-201

481. Pignal M.C., Chararas C., Bourgeay-Causse M. Yeasts from Ips sexdentatus

482. Scolytidae). Enzymatic activity and vitamin excretion. Mycopathologia, 1988, vol. 103, № 1, p. 43-48

483. Pitt J.I., Miller M.W. Sporulation in Candidapulcherrima, Candida reukaufii and

484. Chlamydozyma species: their relationships with Metschnikowia. Mycologia, 1968, vol. 60, p. 663-685

485. Preston F.W. The commonness and rerity of species. Ecology, vol. 28, № 3,p. 254-283

486. Richardson D.H.S., Dowding P. Studies on leaf yeast populations in relationto air quality and lichen distribution in Europe. Amer. J. Bot., 1989, vol. 76, № 6, p. 12-13

487. Rodrigues de Miranda L. Cryptococcus Kutzing emend. Phaff et Spencer. In: The

488. Yeasts. A Taxonomic Study. 3d ed. N.J.W. Kreger-van Rij (ed.). Amsterdam: North Holl. Publ. Co., 1984, p. 845-872

489. Roeijmans H.J., van Elk G. W., Yarrow D. Some name changes necessitated by theredefinition of the genus Candida. Mycotaxon, 1989, vol. 35, № 4, p. 405-406

490. Rossini G., Federici F., Martini A. Yeast flora of grape berries during ripening.

491. Microbial Ecology, 1982, vol. 8, p. 83-89

492. Routledge R. Estimating ecological component of diversity. Oikos, 1984, vol. 42,1, p. 23-29

493. Sandhu D.K., Waraich M.K. Yeasts associated with pollinating bees and flowernectar. Microbial Ecol., 1985, vol. 11, № 1, p. 51-58

494. Santos E.A., Hagler A.N., Mendonca-Hagler L.C. Yeasts associated with Braziliantropical fruits: cashew, bananaa, and jabuticaba. Abstr. 9th Congr. Lat. Amer. Microbiol. 12th Congr. Bras. Microbiol., S~o Paulo, 25-29 julho, 1983. Sao Paulo, 1983, p.151

495. Schoellhorn C. Sur la fermentation de quelques levures des nectars des plantesd'hiver. Bull. Soc. Bot. Geneve, 1919, vol. 11, p. 176

496. Schomann H. Die symbiose der bockkafer. Z. Morph. Oekol. Tiere., 1937, vol. 32,p. 542-612

497. Shaffer R.L. The major groups of Basidiomycetes. Mycologia, 1975, vol. 67, № 1,p. 1-18

498. Shifrine M., Phaff H.J. The association of yeasts with certain bark beetles.

499. Mycologia, 1956, vol. 48, № 1, p. 41-55

500. Skogland T., Lomeland S., Goksoyr J. Respiratory burst after freezing and thawingof soil: experiments with soil bacteria. Soil Biol, and Biochem., 1988, vol. 20, №6, p. 851-856

501. Sneller M.R., Swatek F.W. Distribution of the genus Cryptococcus in southern

502. California soils. Sabourandia, 1974, vol. 12, № 1, p. 46-53

503. Soulides D.A., Allison R.E. Effect of drying and freezing soils on carbon dioxideproduction, available mineral nutrients, aggregation and bacterial population. Soil Sci., 1961, vol. 91, № 3, p. 291-298

504. Staley J.T. Diversity of aquatic heterotrophic bacteria. In: D.Schlesslinger (ed.),

505. Microbiology 1980. American Society for Microbiology, Washington. D.C., 1980, p. 321-322

506. Starkey R.L., Henrici A.T. The occurence of yeasts in soil. Soil science., 1927,vol. 23, № 1, p. 33-46

507. Starmer W.T. An analysis of the fundamental and realized niche of cactophilicyeasts. In: The Fungal Community. D.T.Wicklow, G.C.Carroll (Eds.). Marcel Dekker, New York, 1981, p. 129-156

508. Starmer W.T. Analysis of the community structure of yeasts associated with thedecaying stems of cactus. I. Stenocereus gummosus. Microbial Ecology, 1982 a, vol. 8, № l,p. 71-81

509. Starmer W.T. Association and interaction among yeasts, Drosophila and theirhabitats. Ecological Genetics nd Evolution. J.S.F.Barker, W.T.Starmer (Eds.). Sydney: Acad. Press, 1982 b, p. 159-174

510. Starmer W.T., Lachance M.A., Phaff H .J. A comparison of yeast communities foundin necrotic tissue of cladodes and fruits of Opuntia stricta on islands in the Caribbean Sea and where introduced into Australia. Microb. Ecol., vol. 14, № 2, p. 179-192

511. Starmer W.T., Lachance M.A., Phaff H.J., Heed W.B. The biogeography of yeastsassociated with decaying cactus tissue in North America, the Caribbean, and Northern Venezuela. Evol. Biol. Vol. 24. New York, London, 1990, p. 253-296

512. Starmer W.T., Phaff H.J. Analysis of the community structure of yeasts associatedwith the decaying stems of cactus. II. Opuntia species. Microbial Ecology, 1983, vol. 8, № 3, p. 247-259

513. Starmer W.T., Phaff H.J., Lachance M.A. A comparizon of yeast communitiesfound in necrotic tissue of cladodes and fruits of Opuntia stricta on islands in the Caribbean Sea and where introduced into Australia. Microb. Ecol., 1987, vol. 14, p. 179-192

514. Stewart G.G. The place of yeast in biotechnology. Indian J. Microbiol., 1981,vol. 21, №3, p. 171-210

515. Stewart G.G., Russel I. Aspects of the biochemistry and genetics of sugar andcarbohydrate uptake by yeasts. In: Yeast Genetics. Fundamental and applied aspects. London et al.: Labatt Brewing Co., 1983, p. 461-484

516. Sugita T, Nishikawa A, Shinoda T. DNA relatedness among three varieties of

517. Cryptococcus albidus. J. Gen. Appl. Microbiol., 1992, vol. 38, № 1, p. 83-86

518. Summerbell R.C. The heterobasidiomycetous yeast genus Leucosporidium in anarea of temperate climate. Can. J. Bot., 1983, vol. 61, p. 1402-1410

519. Takada N. Population of Koeckera in persimmon and other fruit. Abstr. of 5th Int.

520. Symp. Microb. Ecol. Kyoto, Aug. 27 Sept. 1, 1989. S.l. 1990, p. 195

521. Torsvik V., Salte K., Sorheim R., Goksnyr J. Comparizon of phenotypic diversityand DNA heterogeneity in a population of soil bacteria. Appl. Environ. Microbiol., 1989, vol. 56, p. 776-781

522. Torsvik V., Sorheim R., Goksoyr J. Total bacterial diversity in soil and sedimentcommunities: a review. J. Indust. Microbiol., 1996, vol. 17, p. 170-178

523. Troussellier M., Legendre P. A functional evenness index for microbial ecology.

524. Microbial Ecol., 1981, vol. 7, № 4, p. 283-296

525. Tubb R.S. Amylolytic yeasts for commercial applications. Trends Biotechnol., 1986,vol. 4, №4, p. 98-104

526. Vaughn R.H., Stevenson K.E., Dave B.A., Park H.C. Fermenting yeasts associatedwith softening and gas pocket formation in olives. Appl. Microbiol., 1972, vol. 23, №3, p. 316-320

527. Vidal-Leiria M., Buckley H., van Uden N. Distribution of the maximum temperaturefor growth among yeasts. Mycologia, 1979, vol. 71, p. 493-501

528. Vishniac H.S. Psychrophily and the systematics of yeast-like fungi. In: The

529. Expanding Realm of Yeast-like Fungi. G.S. de Hoog, M.Th.Smith, A.C.M.Weijman (Eds.) Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1987, p. 389-402

530. Vishniac H.S. Simulated in situ growth and survival of an indiginous soil yeast

531. Cryptococcus albidus. Abstracts V Int. Mycol. Congr. Vancouver, 1995, p. 234462. von Arx J.A., Weijman A.C.M. Conidiation and carbohydrate composition in some

532. Candida and Torulopsis species. Antonie van Leeuwenhoek, 1979, vol. 45, № 6, p. 547-555

533. Ward N., Rainey F.A.,Gobel B.,Stackebrandt E. Identifying and culturing theunculturables": a challenge for microbiologists. Microbial diversity and ecosystem function. D.Allsopp, R.Colwell,D.Hawksworth (Eds). New York: CAB Internation, 1995, p. 89-108

534. Warnasuriya D., Liyanage A.W., Weerawansa G.G., Athauda P.K., Jayatissa P.M.1.olation and characterization of yeasts of some fruits and fruit products of Sri Lanka. J. Nat. Sci. Counc. Sri Lanka, 1985, vol. 13, № 1, p. 71-75

535. Watve M.G, Gangal R.M. Problems in measuring bacterial diversity and a possiblesolution. Applied and Enviromental Microbiology, 1996, vol. 62, № 11, p. 4299-4301

536. Weijman A.C.M., Rodrigues de Miranda L. Xylose distribution within and taxonomyof the genera Bullera abd Sporobolomyces. Antonie van Leeuwenhoek, 1983, vol. 49, p. 559-562

537. White D.C., Ringelberg D.B., Stair J.O. Biomass, bioactivity and biodiversity indeep subsurface microbiota. The 1996 International Symposium on Subsurface Microbiology (ISSM-96). 15-21 September 1996. Davos, 1996, p.38

538. Whitney H., Cobb E.W. Non-staining fungi (ássocia)t|íd with the bark beetle

539. Dendroctonus brevicomos (Coleoptera: Scolytidae) on Pinus ponderosa. Can. J. Bot., 1972, vol. 50, № 9, p. 1943-1945

540. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon an California. Ecol.

541. Monogr., 1960, vol. 30, p. 279-338

542. Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities. Science, 1965,vol. 147, №2, p. 213-269

543. Whittaker R.H. Evolution and measurment of species diversity. Taxon, 1972,vol. 21, №2/3, p. 213-251

544. Wiegel J. Tempereture spans for growth: hypothesis and discussion. FEMS

545. Microbiol. Rev., 1990, vol. 75, № 2-3, p. 155-170

546. Wilson M.V., Shmida A. Measuring beta diversity with presence-absence data. J.

547. Ecol., 1984, vol. 72, № 3, p. 1055-1064

548. Woese C.R. Bacteral evolution. Microbiol. Reviews, 1987, vol. 51, p. 221-271

549. Yarrow D. Four new combinations in yeasts. Antonie van Leeuwenhoek, 1972,vol. 38, p. 357-360

550. Zsolt J. Egy uj eleszto: Dioszegia hungarica nov. gen. et sp. Botanikai kozlemenyek,1957, K. 47, № 1-2, p. 63-66

551. Zsolt J. Further investigations on Dioszegia hungarica Zsolt. Acta biologica, 1961,vol. 7, №3-4, p. 81-87