Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПРОЯВЛЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У КОЧАННОЙ КАПУСТЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОСТОЯНИЯ ЦВЕТКА И УСЛОВИЙ СРЕДЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ПРОЯВЛЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У КОЧАННОЙ КАПУСТЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОСТОЯНИЯ ЦВЕТКА И УСЛОВИЙ СРЕДЫ"

' министерство сельского хозяйства ссср

; московская ордена ленина -

и ордена! трудового красного, знамени сельскохозяйственная АКАДЕМИЯ имеАи к. а. тимирязева

На правах рукописи

у.

Евгений Васильевич; МАМОНОВ

Проявление самонесовместимости ; у кочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий среды

(Специальность 06.01.05— селекция и семеноводство V ' овощных культур) ;

., — Автореферат -

диссертации на соискание ученой степени ' кандидата сельскохозяйственных наук

' I V "V ц

Ч: ..'■

МОСКВА — 1976

■Х-Д-: vc^';

ЩШШШ^Ш^ШШЩшШЁ&М

1»1»1в«Я11ЯШ11

;v - í 1 p T auno ti 11 а я :* работав вытю л i ! cita;' ua .ка фсдр e; ce л мщш^

• • il семеноводства .овощных и- плодовых- .культур Московской • '•(* ордена Ленина и 'ордена: Трудового' 'Красного .'Зндмеии/ сель-ч-'.v4 скохозяйственноГг- академии. ; имени К: А..Тимирязева и ; на. : ' , : Овощнойолытнодстаиинч имени'В: И. Эдельштейна. ; •

■ ;I':Hаучный руководитель —' кандидат'-. сельскохозяйственных .; ./ ; • '•/ паук доцент А. В. Крючков. > : • Ч Ч7 . • ' ' Официальные --огоюненты: • доктор : сельскохозяйственных-'.

• ; " ' '" наук профессор Б; В.: Квасников," кандидат сельскохозяйственен • ||ых наукстарший:о1аучный5отруд11ик И. Е. Кйтаева.^ • •;

'- ' ' тч - ' I ' . _. . , Г . , "'Оллпп'тлоимй1'' .г 11Г; vm M r\_lj Г Г П Р ГШ '

' мйрязева. Адреса 125Q08J г.'Москва,. А-8, .yлццa;vTи^Iиpязeв-

^•j : ;; с на я, д49 ; Уч ен ы н ' совет ТСХ А.- - <¿ --: ' v : U. i Vv • : -'л ^rrjv г ;диссертацией можно озна'комиться-'в(Д HБ. ТС XA.-,;v;ч ^

л V4 . 'Автореферат'разослан; «¿I^iCSU^ Zfy^í '•'•'• h' y-,,l97-6. r\ !

M '^nv '•'специализированного Совета г■">■:.'■■•^■у

■'■ ' "; '• •" 4 , профессор '•:

■:.-.*::' • '-с - Е. П: Широков

Лi-:..;-- :'')ry■■„)1 Л : i';/- -".V-4- -v'-'V;.;4 '--y-i-,

i - "Л-^, i - -'у/ ■-Ï7.'i' ' V. ■ v'v ; -1 - .

i-'-S- v.1 К- ■:■ íV/ ; y --;'

y • "V-i v'Í. y-^•:>

В Директивах XXIV съезда КПСС ло пятилетнему плану развития сельского хозяйства СССР на 1971 —1975 гг. поставлена задача—увеличить производство овощей и повысить качество производимой продукции с целью наиболее полного удовлетворения растущих потребностей населения в продуктах питания.

Около 26% площади посевов овощных культур в нашей стране занято белокочанной капустой. Эта культура отличается высокой урожайностью, хорошей транспортабельностью, способностью длительно храниться в свежем виде. Она широко используется населением в пищу как важный источник витаминов и ценных питательных веществ: белков, углеводов и минеральных веществ.

Использование в производстве гетерозионых гибридов кочанной капусты позволяет значительно повысить урожайность, скороспелость, леж'кость, устойчивость к болезням и другие важные качества. Вместе с тем выравненность гибридных растений и дружное созревание позволяют механизировать наиболее трудоемкий процесс — уборку урожая. Поэтому особое значение приобретают такие методы массового, получения гибридных семян, которые позволяют исключить в них примесь родительских компонентов скрещивания.

В настоящее время особенно большое значение приобретает метод использования в качестве компонентов скрещивания самонесовместимых имбредных л или и, который позволяет получать стопроцентные гибрвдные семена.

В связи с большим народнохозяйственным значением метода массового производства гибридных гетерозисиых семян кочанной капусты на основе само несовместимости нами были проведены исследования проявления самонеоовместимости в условиях теплицы в зависимости от следующих биологических л экологических факторов: 1) возраста растения при переходе в генеративную фазу; 2) возраста опыляемого цветка; 3) местоположения опыляемого цветка на растении; 4) факторов внешней среды; 5) длительности инбридинга. Были также изучены некоторые особенности цветения и оплодотворе-

ния самонесовместимых линий.

[¡г.чпгл Библкатекх [ ."¡о;;:;.::!

^'адсгна К. А Ти".!::",^с

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 1972—1975 гг. на Овощной опытной станции им. В. И. Эдельштейна ТСХА в теплице со стеклянной кровлей и открытом, грунте учхоза «Отрадное» ТСХА.

Материалом для исследования служили гомозиготные по S-аллелям самонесов-местимые линии третьего поколения инбридинга белокочанной капусты (Brassica capitata Lizg.). В основном .работа проводилась с инбредными линиями сортов Ам'агер 611 (А), Зимовка 1474 (Зм) и Дауервайс (Дв). Влияние температуры воздуха на самонесовместимость в 1974 г. изучали на "вегетативных п отомсти ах трех самонеюовместнмых линий сорта Номер первый 147. Влияние длительности ннбри-дшгга на самонесоместимость изучали на родственных линиях 1—5 поколений инбридинга сорта Слава грибовская 231 (С).

Посев семян в опыте ло изучению влияния возраста растения при переходе в генеративную фазу на самонесовместимость был выполнен в 5 сроков: 20 апреля, 17 мая, 14 июня, 11 июля и 7 ашгуста. Инбредные линии сорта .Слава грибовская 231 в 1974 г. сеяли в начале мая. В остальных опытах ятосев приводили в начале июля под пленочные укрытия, 30—40-дневную рассаду высаживали в грунт. В начале ноября растения пересаживали в теплицу, где -поддерживалась температура воздуха около +6". С середины февраля температуру воздуха повышали до -И8°. Уход за растениями осуществлял« в соответствии с агротехническими требованиями. В начале цветения растения изолировали бумажными изоляторами. Учет завязавшихся семян проводили в каждом стручке отдельно. Уровень самонесовместн мости определяли по среднему числу завязавшихся семян в стручке при автогамном и гейтеногамном опылении цветков.

При изучении влияния возраста опыляемого цветка на само несовместимость в течение б—7 дней ежедневно отмечали раскрывшиеся цветки и затем одновременно опылили их и около 25 бутонов своей пыльцой. Возраст опыленных бутонов в днях до цветения определяли но мере нх раскрывания.

'При изучении влияния качества -изоляторов на самонесов-местнмость использовали 4 типа изоляторов: 1) бумажный (пергаментный); 2) марлевый; 3) из подпвшшлхлорндной пленки (ПВХ) и 4) комбинированный (средняя часть из ПВХ, концы из марли).

В опыте по изучению влияния температуры воздуха на самонесовместимость растения были вырашены в вегетационных сосудах. Во время цветения по 6 растений были помещены в -условия с температурными режимами: г. 1973 г.— 10—13°;

18—19° и "26—28й;" в 1974 и 1975 гг.— 10—12е; 18—20° и 30— 32°, . - ...

В каждом варианте опытов опыляли,по 120—300 цветков it бутонов, контролем служило перекрестное опыление.;. . .

Измерение растений, подсчет количества листьев, определение среднего веса кочана проводили «а 10—20 растениях....

Фертильность пыльцы определяли ацетокармнновым методом. .

Прорастание пыльцы н рост пыльцевых трубок наблюдали по модифицированной методике люминесцентной ; микроскопии Мартина (А. В. Крючков, Е. В. Мамонов, 1974). . j

Измерение.температуры и влажности^ воздуха в теплице проводили с помощью недельного термографа и гигрографа, аспирационного психрометра, освещенность — люксметром Ю-16.

Содержание сухих веществ определяли высушиванием до постоянного веса при -{-105°; содержание пигментов — на спектрофотометре; активность перокседазы — бензидиновым методом; интенсивность дыхания — манометрическим методом Варбурга; и з о эл ект р и ч еску ю точку — по методике, описанной Брита ковым (1957)Баславсгеой (1961); аскорбиновую кислоту— по Муррл; общий азот — то микрометоду Къельдаля; сахара — феррицн&нидным методом; «сырой» жир —по методу обезжиренного остатка в аппарате Сок слета.

Посевные качества семян устанавливали 'по методике ГОСТ 12036—66—ГОСТ 12047—66.

Экспериментальные данные обработаны методами вариационной математики {Б. А. Доспехов, 1972).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Некоторые биологические особенности цветения/ ^ н оплодотворения самонесовместимых линий -

Большинство исследований по биологии цветения м оплодотворения капусты было ■выполнено на растениях, выращиваемых в открытом грунте (О. Н. Pearson, 1933;.Т. В. Лизгу-нова, 1965; 3. Г. Аверченкова, 1967), В теплице, где обычно проводится селекционная работа по выведению самонесовместимых ннбредных линий, условия „среды не всегда благо-, приятны >для формирования генеративных органе®,

У отдельных растений на соцветиях н-меются зоны с недоразвитыми бутонами, опадающим« до цветения. Чаще 'всего они встречаются на соцветиях II лШ порядков ветвления. Наличие-нормальных жизнеспособных цветков и бутонов «н-же и выше данной зоны указывает, что воздействие неблагоприятных факторов бывает -сравнительно кратковременным.

'э

Вместе с тём встречаются я менее выраженные нарушения строения цветков: деформация пыльников, недостаточная жизненность пестиков, которые вызывают значительные затруднения при генетическом анализе самонесовместимостн.

В .норме характер цветения ннбредных линий значительно различается по числу раскрывшихся цветков в сутки и длительности цветения отдельного цветка (табл. 1).

Таблица 1 Особенности цветения ннбредных линий в теплине (в среднем за 1973—1974 гг.)

Инбредние линии Число раскрывшихся цветков за сутки Начало увядания лепестков, дн. Начало опадения лепестков без опыления, ди.

без о ш лени я при самоопылении П[>и перекрестном опылении

Зм 30-24 .... Л52-29 .... Дв 21-31 . . . 2.0 3.1 1.6 5-6 3—1 3 3—4 2-3 2 1 1 I 10-12 7 5

Как видно из таблицы 1, раскрывание цветков у растений линий Л52*29 и Зм 30-24 шло в 2,0 и 1,5 раза интенсивнее, чем у Дв 21-31. Длительность цветения одного цветка у линии Зм 30-24 была в 2 раза больше, чем у А52-29 и Дв 21-31, У этой линии также значительно дольше сохранялись лепестки л а , цветках. При перекрестном опылении лепестки у всех линий увядают уже в первый день.

Подсчетом завязавшихся семян в стручках при удалении рылец через определенные интервалы ©ремени 'после опыле-. ния было установлено, что при перекрестном опылении опло-; дотворение отдельных семяпочек наступает уже через 8 часов после опыления, массовое оплодотворение отмечалось в среднем через 20 ча-с. При самоопылении отмечено только единичное завязывание семян.

Полученные результаты были подтверждены данными люминесцентного анализа роста пыльцевых трубок, который при перекрестном опылении был отмечен уже через два часа после нанесения пыльцы на рыльце. Через 18—20 час. после опыле- . ния в тканях столбика и завязи можно было наблюдать массу пыльцевых трубок. При самоопылении прорастание пыльцы наступало значительно позже, прорастали только отдельные пыльцевые зерна, большинство 'появившихся трубок имело изогнутую, скрученную форму со вздутиями на конце. В ткань столбика проникали только единичные пыльцевые трубки.

Проведенный анализ интенсивности дыхания лсстиков при , обоих способах опыления показал отсутствие различий в первое время после опыления, но уже через час и позже .интенсивность дыхания при самоиесовместимом опылении была выше.

ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА РАСТЕНИЯ ПРИ ПЕРЕХОДЕ' В ГЕНЕРАТИВНУЮ ФАЗУ РАЗВИТИЯ \

НА САМО НЕСОВМЕСТИМОСТЬ :"

Переход от вегетативной к репродуктивной фазе развитии сопровождается морфологической ' дифференциацией конуса' нарастания капустного растения (В. К. Василевская, Т. В. Лиз-гунова, 1951; И. Е. Китаева, И. Я. Марьяхнна, 1970; Ф. М. Ку-перман, Г. Д. Макарова, 1970), Значительное .влияние на начало дифференциации конуса нарастання оказывает возраст растення (Л. В. Михайлова, 1936, 1938; Т. Е^исЫ, А, Карала, 1955; Т. Е£исШ, Т. Д^эитига, А. Коуата 1963). Изучение этого вопроса проводилось главным образом в связи с семенной продуктивностью растений, , .....

В селекционной работе -по выведению самонссовместимых инбредных линий по ряду причин могут быть использованы растения, перешедшие из вегетативной фазы развития в генеративную в разном возрасте, что может оказать определенное .влияние -на проявление самонесовместимости. Изучение этого вопроса в наших исследованиях было выполнено на растениях пяти сроков посева, биометрическая характеристика которых представлена в таблице 2.

Т а б л в ц а 2

Биометрическая характеристика растений разного срока посева

(1074 г.)

Сроки посева Дата посева ЕЙ = S>3 S ¡Г Н а' о, - щ ¡S * 5 5 m _ роя £ « _Г 4 9 2 О с 5 о ^ 3* a Да Я- Uni Индекс формы кочана &Е ■ ■ «У 3 Е Si tri <9 Я л и

I 20/IV 33 63,3 592,0 2.4 0.90 4,3

II 17/V 28 64,5 607,8 2,1 0,96 4,1

III 14/VI 26 03,5 450,9 0.5 1,11 3,4

JV 11/VII . 18 43,4 208,5 2,1

V 7/VII1 6 14,6 32,7 — 0,6

Как видно из таблицы 2, растения 1, II и III сроков перед/ посадкой в теплицу по основным характеристикам розетки различались ¡незначительно, только у III срока кочан был зда-; чительно меньше, чем у I и II сроков, а растения IV и V сроков посева не имели его вовсе. Различия в площади листовой поверхности, размерах кочана и кочерыги показывают, что растения поздних сроков посева в момент ноздействия низких температур при выращивании ш теплице зимой были в мень: шей мере подготовлены -к переходу из вегетативной фазы развития в генеративную.

Биохимический анализ показал, что содержание сахароз fe растениях уменьшается от I срока посева к V и составляет соответственно 4,9; 5,1; 4,2; 3,1 и 0,9%. Низкое содержание Сахаров, недостаточное развитие привело к тому, что растения V срока нешрошли яровизацию н весной сформировали кочан. Растения 1 срока зацвели на 3 дня раньше II и на 7 дней — III и IV сроков. Таким образом, растения поздних сроков посева эаивели позже.

Результаты анализа завязываемости семян лри самоопылении "показали, что самоиесовместимость наиболее сильно была выражена у растений I срока посева, у II, III и IV сроков она была несколько ниже. Различия между последними тремя сроками посева были несущественными (таблица 3).

Та блина 3

Проявление самонесовместимости в зависимости от возраста растения в момент перехода из вегетативной фазы развития в генеративную -

(1975 г.)

Среднее число семян в стручке, штук

Срок посева самоопыление самоопыление перекрестное

цветков бутонов опыление

1 0,7 10.6 15,0

II 1.9 11,8 15,8

Ш 1.6 10.1 15,5

IV 2,1 9,9 15,8

HCPos 0,53 Fj» <F<e

ГХри самоопылении бутонов и перекрестном олыленни цветков различия в завязываемости 'Семян между растениями разных сроков были несущественны, хотя в первом варианте и наблюдается некоторое снижение завязываемосгн у поздних сроков посева.

ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА ОПЫЛЯЕМОГО ЦВЕТКА НА ПРОЯВЛЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ

В литературных источниках достаточно полно освещен вопрос влияния возраста опыляемого шестика бутона на завя-зываемость семян "у самонесовместимых растений (О. Н. Pearson, 1929; Е. R. Sears, 1937; М. S, Attia, 1950; Л. В. Крючков, 1968). Однако имеется очень мало -сведений о влиянии возраста опыляемого цветка на самонесовместимость, анализ которой часто -проводится ва разновозрастных цветках.

Проведенные нами исследования показали, что самонесовместимость наиболее четко проявляется у однодневных, недавно раскрывшихся цветков (табл. 4).

Т а б л и ц а 4

Влияние возраста цветканасамонесовнестимостьинбредных.линий

■ (1074 г.) .. ..

Возраст цеегков, дн. Среднее, число семян в сгручкегштук

самоопыление * перекрестное опыление '".С *

о , еч СМ ю <4 -т сч о С*3 г го еч Ей Ч . О г} V и* о С) С;) <м Ю < ■ " т ец _ о Г*5 Я ГГ5 т еч ■ X . ' . ■ Си и

1 2 3 4 5 6 7 0,9 1,7 4.6 3,1 2.7 1.3 0,0 С.2 1,0 3.2 3,0 2.8 2,0 0,0 0.7 2,2 4,3 4,5 3.0 2.1 0,0 0,6 1.6 4,0 3,5 2.8 1,8 0.0 22.5 22.0 16,2 13,1 6,4 2,3 0.9 30,2 : 33,7 29,1 25,4 16,1 5,2 3,9 28,7 27,5 20,3 0,1 3,9 0,8 0.0 27,1 27,7 . 21,9 15,9 8,8 2,8 1.6

НСР№ 0,7 0,2 0,8 • . 3.1 4,4 3,7 . —

Как видно из таблицы 4, с возрастом цветка реакция само-несовместимостн ослабевает -и особенно у трехдневных цветков, при самоопылении которых завязалось в среднем по 4 семени 1В стручке вместо 0,6 при самоопылении однодневных. Следует отметить различия между линиями по норме реакции аллелей гена самонеоовместимостн на возраст цветка. Если у линий Л52-29 и Дв 21-31 с а мои еоовм ести мость у трехдневных цветков уменьшилась в 5—6 раз, то у линии Зм 30-24 — в 16 раз.

Уменьшение завязываемости семян при самоопылении цветков четырехдневного ц большего возраста вызвано плохой восприимчивостью рылец вследствие их старения, что подтверждается снижением завязьшаемости семян при перекрестном опылении. '

Различная степень уменьшения завязшаемости семян у разных иибредных Л'иний при (перекрестном опылении может Сыть объяснена биологическими особенностями их цветения. Так, у линии Зм 30-24 пестик достаточно жизнеспособен в течение 5 дней, лепестки не увядают, цветок выглядит вполне нормально, а у линий А52-29 и Дв 21-31 лепестки увядают уже па 3—4-й день.

Если возраст цветков и бутонов выразить не числом дней, а ¡порядковым номером от границы между цветками и бутонами, что более удобно для практического использования, то наиболее сильное снижение самонесоаместимости наблюдается у 9— 12-го цветков.

Результатытейтеногамного опыления бутонов показывают,

что у первых трех бутонов, считая от зоны цветения, завязывается небольшое количество семян, что объясняется действием гена самонесовместлмости. У следующих более молодых . бутонов завязываем ость сильно возрастает и достигает максимума у 7—10-го бутонов (до 18—19 семян в стручке), далее наблюдается снижение завязываемости. Таким образом, при размножении са мо и е сов м о сти м ы х линий гейтеногамным опылением бутонов наибольший интерес представляет зона с 4-го по 14-й бутон, в которой » среднем завязывается более 10 семян в стручке.

Проявление самонесовместимости в зависимости от местоположения цветка на растении

" Выполнение большого объема скрещиваний, проводимых в процессе генетического анализа н селекционной работы с самонесовместимымн линиями, вынуждает опылять цветки, расположенные в разных местах соцветия и на ветвях разных порядков и ярусов ветвления. Для точной интерпретации результатов генетического анализа необходимо точно знать, как влияет местоположение цветка на растении на степень проявления самой eco вместимости. Из литературных источников известно .только, что степень проявления сам ©несовместимости изменяется в процессе цветения растений (D. R. Sampson, 1957; N. S. Maini, 1957; A. G. Johnson, 1971).

В наших исследованиях с целью выяснения влияния местоположения цветка на соцветии на проявление самой совместимости было проведено самоопыление н перекрестное опыление всех цветков центрального соцветия и на 1-м порядке ветвления по мере их распускания. После созревания семян соцветия делили на пять равных частей и .в каждой определяли среднюю завязываемость семян в стручке (табл. 5),

Полученные результаты показывают, что при самоопылении г среднем больше завязывается семян во 2-й, 3-й л 4-й частях соцветия. В этой зоне завязывалось в два и три раза больше семян, чем в 1-й и 5-й частях соответственно. Аналогичные результаты были получены в 1972 н 1973 гг.

Уровень самонесовместлмости, наблюдаемый в средней зоне соцветия, следует считать типичным проявлением действия аллелей гена слмонесовместимости. Снижение завязываемости семян в начале ií конце соцветия объясняется не усилением самонесовместимости, а неблагоприятными условиями для жизнедеятельности цветкоп в этих зонах, что подтверждается снижением завязываемости семян в них и при перекрестном опылении; Морфологический анализ показывает, что в начале соцветия встречаются цветки, у которых' отсутствует хлоро-. фнлл в столбиках пестиков, наблюдается сужение столбика 8 .:■',..'■.■

Т б л н и а 5

Влияние местоположения цветка на соцветии на самонесовместимость (1974 г.) (среднее число семян в стручке, шт.)

Часть Иибредные линии )1 сред-

соцветия А52-29 Зм 30-22 Зм 30-24 Дв 21-31 нем ,

Самоопыление

1 и 0,1 0,9 1.4 0.9

2 1,7 0,9 1.5 3,7 1.9

3 2,3 1,5 1,8 . 2,0 1.9

4 2,4 0,8 2.6 2.6 2,1

5 0.3 0,8 0.8 0,5 0.6

;НСРга 0,5 0,3 0.5 0,6

Перекрестное опыление

! 10,8 12,9 13,2 9,6 11,6

2 17,1 16,0 21,3 18,8 18,3

3 К4 19,7 ■ 24,1 17.1 19,8

4 13.7 17,7 20,3 15,0 16,8

5 9,6 11.9 7,6 6.1 8.8.

НСРсз 3,1 3.5 3,5 3,2 ■

ниже рыльца и отмирание всего пестика. По-видимому, имеются и другие, не наблюдаемые визуально нарушения деятельности пестика.

Низкая завязываемость семян в конце соцветия может быть объяснена недостаточ-ным обеспечением цветков питательными веществами, так как во время их цветения ниже по соцветию формируется большое количество стручадов с семенами.

Наблюдаемые различия между разными инбредными линиями в завязываемостн семян в разных зонах соцветий могут быть объяснены как специфичностью аллелей гена самонесов-местимоста, так и разной нормой их реакции на неблагоприятные факторы, выражение которых у разных линий различно в силу их биологических особенностей.

Результаты двухлетних исследований проявления самоне-совместимостн в цветках на ветвях разных порядков ветвления показали, что -наиболее четко самонесовместимость проявляется на центральном соцветии и ветвях 1-го лорядюа ветвления (табл. 6).

Как и в предыдущих исследованиях, наибольшей самонесовместимостью отличаются линии Зм 30-22 и Зм 30-24, завя-зываемость семян у которых при самоопылении в два-три раза ниже, чем у линий Л52-29 и Дв 21-31.

Т а б л и ц а. 6

Влияние местоположения цветков на разных порядках ветвления на проявление самонесовмести мости (среднее число семян в стручке, шт.)

...... Порядок ветвлении Иивредные линии В среднем

. Год А52-29 Зм 30-22 Зм 30-24 До 21-31

Самоопыление

1973 Центральный 1 2 . 3 2,2 2,8 4,5 1.0 1.0 0,9 1,9 1,0 1.1 1,2 2,0 1.2 2,1 1.7 3,1 1.6 1,6 1,6 2,9 -1.4

■ -"-'■■- ■■ ■ НСР« 0.6 0,5 0.4 0,6

1974 Центральный 2 3 '2,5 ■ 2,4 5,3 0,9 1,5 2,3 0,8 1.4 1,3 2,6 0.8 2.7 3,5 3.8 1.2 1,9 2.2 3,5 0.9

НСРс* 0,8 0,6 0,4 0,7

Перекрестное опыление

1973 Центральный 1 2 3 18,2 17,1 17,6 13.9 • 18.3 19.1 18.4 15.2 ' 20,3 21,8 20,1 15,5 21,2 18,1 19,4 15,9 19,5 19,0 18,9 14.9

НСРсз 3,2 2.8 3,7 2,5 -

1974 ' Центра льны Л 1 2 3 17,6 15,4 16,1 12,8 20,3 19.6 17.5 15.6 21,3 21,5 23,1 18.9 19.С 18,1 20,9 16,4 19,7 18,6 19.4 15.9

НСРта 2.6 . 3.2 3.4 2,8

Из данных таблицы 6 видно, что с увеличением .порядка ветвления самонесовместимость снижается. Эта закономерность, обнаруживается при сравнении завязываем ости семян на ветвях. 1-го и 2-го порядков ветвления. Наблюдаемое снижение завязываемости семян в стручках на ветвях 3-го порядка ветвления* связано с,общим снижением семейной продуктивности растения вследствие его старения. Подтверждением этому служит снижение завязываемости семян на ветвях 3-го порядка ветвления при перекрестном опыленпн: на 28,6% в 1973 г. и на 18,0% в 1974 г. в сравнении со 2-м порядком ветвлении. Различия в завязываемости семян при перекрестно

ном опылении цветков на центральном соцветии" и ветвях 1-го "и 2-го порядков ветвления были несущественными. -

Анализ результатов исследований проявления самонесовместимости на ярусах ветвления показал увеличен не'завязы-ваемости семян от верхнего яруса к нижнему: в 1973 г. на верхнем ярусе ветвления завязывалось в среднем 1,8; на среднем— 2,8; на нижнем — 3,4 семян в стручке; в 1974 году соответственно 2,3; 2,5; 3,2.

- ■ Результаты гейтенога много опыления бутонов и перекрестного опыления цветков показали увеличение завязываемости семя« на среднем ярусе ветвления. Эта часть семенного куста / наиболее благоприятна для семяобразовання.

Таким образом, наиболее точные данные анализа самане-совместимости могут быть получены при работе с цветками, находящимися в средней зоне соцветия на центральном побеге и ветвях 1-го порядка ветвления, расположенных в верхнем и среднем ярусах ветвления семенника.

Влияние факторов внешней среды на прфявленне сам о нес о в м ест и мости

Имеющиеся в литературных источниках сведения о влиянии факторов внешней среды на самонесовместимость в основном освещают влияние низких и высоких температур на ее проявление (iM.-S. Attia, Н. М..Mutiger, 1950; А., В. Крючков, 1968; А. G. Johnson, 1971). По-видимому, и другие особенности микроклимата теплицы, такие, как недостаточная освещенность, высокая.влажность воздуха и их изменение, оказывают определенное воздействие на проявление сам он совместимости.

Выполненные нами исследования влияния температуры воздуха ня с а моиесовместлмостъ в общих чертых подтвердили обнаруженную другими исследователями . закономерность: высокие и низкие температуры воздуха приводят к снижению са м он есов м естн мо сти.

В наших исследованиях наиболее сильно самонесовместность была, выражена при температуре воздуха 18—20° (табл. 7). Завязываемость семян при этой температуре была в 1,4 и 2,4 раза ниже, чем при 10—12° и 30—32° соответственно.

.. Существенное ослабление реакции : самонесовместимости при температуре воздуха 30—32', но-видимому, ■ объясняется частичным нарушением структуры белков, :-определяющих реакцию несовместимости. Низкие же температуры тормозят процессы жизнедеятельности всего растения, в том числе л бел* ков, определяющих реакцию самонесов мести мост и.

Анализ влияния качества материала изоляторов.на прояв-

П

... ■ V '1' - ■ ■> ■ "'.' Таблица 7

Влияние температуры воздуха и материала изоляторов на самонесовместимость (1975) {ср. число семян в стручке)

." , < Материал изолятора. В

Вариант ..'. опыления 2 3(5 И. и с О ° 5 я я К ■ й, к и ■ н ^ . ч « ■ Я ' ■ ло. - "' (Г к ■ О. Л к : г; О -И.+- .Й И ■с. ■ ■ 1 ^•о о иЕи и -х - * и О.-©- >, а *§•

Самоопыление ; цветков■ 10—12 18—20 30—32 ' 2,3 2,0 3,7 1,3 1,2 ,4.4 2,8 2,0 '4,9 5.5 3,4 6.6 3.0 2.1 .4,9 0,52. 0,60

Среднее по фактору В 2,7 2,3 зд '5,2

Самоопыление бутонов 10—12 18—20 30—32 8.5 17,0 13,0 11,7 15,5 14,0 13.5 18,7 14,7 9,5 14,2 10,5 10,8 16,3 13,1 1,38 1,60

Среднее по фактору В . 12,8 13,7 15,6 11,4

ленне самонесовместимости! показал, что применение бумажных, марлевых и комблнировэнных изоляторов не оказало существенного влияния .на степень его выражения. Значительное ослабление реакции саман есовмеетимостн наблюдалось только под изолятором из поливинилхлоридной пленки (ПВХ), под которым завязалась соответственно в 1,9; 2,3 и 1,6 раза больше семян, чем тюд указанными выше изоляторами. Под изолятором из ПВХ одним из решающих факторов среды, оказывающим снижающее действие на самонесовместнмость, является высокая (влажность воздуха (в среднем за сутки 82,3%). Подтверждением этому служит наличие различий в завязы-ваемостн семян между данным изолятором и комбинированным (марля+ПВХ), температура воздуха в них и освещенность (в среднем 12Л тыс. люкс за световой день) были одинаковыми. : . л

В ятроведенном опыте полученные данные показывают, что освещенность не оказывает существенного влияния на проявление самонеоовместимостн. Так, под бумажным, марлевым и комбинированным изоляторами влажность воздуха была почти на одном уровне <74,6; 73,8; 75,2%), освещенность различалась з-начителыно (в среднем за световой день соответственно 5,9; 9,2 и 12,1 тыс, люкс), а завязываемость семяя была почти одинаковой,

Дку.хфакторный дисперсионный анализ полученных данных показал, что степень влияния 'качества изоляторов на самонесовместимость ооставляет 38,7%, температуры воздуха — 14,8%, совместного действия двух факторов — 32,8%.

При самоопылении бутонов больше .всего семян завязалось при температуре 18—20°, чв 1,5 и 1,2 раза больше, чем три 10—12° и 30—32° соответственно. ■ Лучшая завязываемость была под комбинированным изолятором, в 1,2; 1,1 и 1,4 раза выше, чем иод бумажным, марлевым и из ПВХ соответственно. • 1 Следует отметить высокое качество комбинированного изолятора, в котором создаются условия, способствующие четкому выражению самонеоовмести мости и обеспечивающие хорошую завязываемость семя« при самоопылении бутонов. Этот изолятор весьма удобен в работе, так как благодаря хорошей «прозрачности поливши!лхлорндной пленки можно наблюдать результаты скрещивания, не снимая его.

Исследование влияния времени опыления на самонесовместимость «оказывает, что она сильнее проявляется при опылении в 12—13 час. В среднем за два пода при самоопылении цветков в 7—8 час., 12—13 час, и 18—19 час, завязывалось соответственно 2,3; 1,7 и 3,4 семян в стручке.

Результаты завязываемости семян при самоопылении бутонов в разное время дня в среднем за два года не -показали существенных различий.

' Снижение заюязываемости семян при самоопылении цветков в 7—8 и 12—13 час. можно объяснить влиянием условий среды на прорастание -пыльцы и рост пыльцевых трубок. Пыльца начинает прорастать через два часа после опыления. , При опылении цветков в 7—8 и 12—13 час. прорч-кггание пыльцевых зерен и рост пыльцевых трубок происходит при высокой температуре воздуха (19—20 ) и освещенности (16— 20 тыс. люкс) и минимальной относительной влажности воздуха (65—75%), а при опыленин в 18—19 час., наоборот, при миним'альной температуре воздуха и освещенности, но максимальной 'влажности воздуха. По-видимому, различные сочетания данных факторов среды, в разной мере влияющих «а проявление гена самонесовместлмости, вызывают; наблюдаемые различия в завязываемости семян при самоопылении цветков в разное время дня.

Влияние инбридинга на самонесовместимость -

Инбридинг находит широкое применение при выведении самонесовместимых гомозиготных линий, используемых в про- ■ изводстве гибридных семян, как основной способ их размножения и выравнивания. Одной из особенностей инбридинга

является усиление' инбреднои-'"депрессии: растений в каждом следующем поколении (D~ F. Johries,'1939; X. Шмальц, 1973). Инбредная депрессия "разных признаков'-проявляется в разной мере (T.D.Johnston; 1963).В литературных источниках встречается мало сведений о влиянии инбридинга на признаки кочанной капусты и «а самонесовместимость. В частности, Зесварт (J. A, D. Zeewaart;. 1955), изучая инбредные лилии брюссельской капусты (первого и второго поколения инбридинга, отмечал у них повышенную завязываемость семян при •самоопылении в сравнении с растениями сортов.

Выполненные исследован«я• роста и развития инбредных растений 1—5-го поколения инбридинга сорта Слава грибов-ская 231 доказали, что инбредная депрессия проявляется-по многим признакам как растений первого, так и второго года жнзви. У растений первого года она наиболее сильно проявляется но весу кочана и размеру листовой -пластинки (табл. 8).

■ Таблица 8

Биометрическая характеристика нибредных растений первого года жизни

(1074 г.) -

Поколения инбридинга

— У

'аа.3-

« 1.

з * : с ^

« и" Una.

lis

too U к

В CI

3 *

5- S

Hi

Слава ГриСов-ская 231 1. la h 1л

U

30 41 43 46 50 62

70 73 ■ 75 70 68 80

1.2 1,0 .1,1 -1,2 ■ 1,3 1,3"

826 ■157 406 391 389 377

3,2 2,8 1,2 1,5 0,9 0,3

0,91

1.05 1,23

1.06 1,25 1,50

С каждым поколением инбридинга также значительно изменялась форма кочана от округлой до овальной. Интересно, что вместе со значительным уменьшением площади листовой пластинки увеличивалась длина листа и их -число в розетке, так что средний вес листьев розетки 1* и Ц превышал Ь только на 30%. ■ - ; ■ ' ■ '■'-■'

У растений второго. года жизни действие инбридинга привело к снижению высоты семенного куста и побегообразова-тельной способности. Так, в начале дветенпя семенников сорта Слава грибооская 231 высота их достигала 158,3 см, 1| — 147,5 см, \г—.108,5 см, 13 —77,1 см, 1* — 76,6 см и 15—56,6см. В конце цветения высота растений была соответственно 225,5; 220,3; 198,1;Л90,6; 185,4 и-172,5 см. ■

Снижение ттобегообразователыгой способности с увелпче-14 * "

ннеМ числа поколений инбридинга выразилось в том, Чтй у растений Ь и Ц боковые побеги первого игорядка появились в среднем на 8 дней позже в сравнении с растениями сорта, у растений Ь и-14— на 17 дней, а у 15 даже на 25 дней.

Инбредные растения значительно отставали от исходного сорта повремени начала цветения центрального соцветия: 1ь ¡а. Ь в среднем на 7 дней, 14 н Ц 18 дней. ^ V

Анализ ълияиия инбридинга в течение ряда поколений показал, что он приводит к ослаблению реакции самонесовме-стимостн. В проведенных опытах завязываем ость семян при самоопылении цветков в 13 увеличилась в среднем в 1,6 раза в-сраюненни с 1| (табл.9).

Таблица 9

Влияние инбридинга на са монесовм естм м ость и завязываем ость семян у кочанной капусты (среднее число семян в стручке)

Самоопыление Перекрестное опиленне

Поколения инбридинга ■ 1973 г. 1974 г/ 1975 г. л 9 Ч а о Л"« (о cj £ о 1975 г. о 3 X о П о d vJ « -

Слава Грибовская 231 1] Ii h 1t h ),0 1.2 0.9 1,4 1.8 1.6 1.3 2,8 2,6 3.0 2,1 2,7 3,0 2,4 2.2 i,6 1,7 2,6 2,1 2.3 27,0 27,5 23.0 20,3 18.1 15,3 28,0 20,7 24,2 17,5 17.5 15.0 27,5 24,1 23.G 18,9 17,8 15,1

НСРъ 0,37 0,49 1"Ф<Р® — . 2,73 2,65 . —

Снижение самонесовместимости, по-видимому, "продолжается в следующих поколениях инбридинга. Однако утверждать это положение трудно, так как в и 15 при самоопылении завязалось меньше семян, чем в 1з. Вместе с тем результаты, полученные при 'перекрестном опылении, указывают на вызываемое инбредной депрессией общее снижение завя-зываамости семян в каждом последующем поколении инбридинга. Так, у растений 12 завязываемость семян была ниже на 2,1%, и — 21,5%, 14 —26,1% и 15 —37,3%, чем"у 1,.

Естественно, что ннбредная депрессия, вызывая общее снижение завязываемости семян, в какой-то мере искажает результаты анализа самонесовместимости в илбредних потом- ■ ствах, но не обязательно в той же степени.

-V'у.-.;-.:. — ■ Выводы : "" ' ' ■ л" ■ '.V ■ -

П. Условия внешней среды оказывают определенное-влияние на"проявление самонёсовмести мости у белокочанной ка-■ пусты: _ . "

■а) наиболее четко самонесовместимость проявляется при температуре 18—20°. ■ , - '

■Снижение температуры -.воздуха до 10—13° и повышение до 28—32° приводит к ослаблению самон есовместимости примерно в 5—6 раз; , " :

б) увеличение относительной влажности ¡воздуха от 74 до 83% приводит к снижению самойеоовместимости более чем с 2 раза; ,

в) определяемая качеством изоляторов освещенность не оказывает существенного влияния на проявление самонесовме-стнмости в условиях теплицы; :

г) 'наблюдаемое в условиях теплицы сочетание факторов среды обеспечивает наиболее четкое проявление самонесовместимости при самоопылении цветков в утренние и дневные часы, самоопыление цветков в вечернее время приводит к снижению оценки самонеоовмести мости.

2. Степень проявления самонесогвмесгимости зависит от возрастного биологического состояния цветка:

а) наиболее сильно действие гена самонесовместимости проявляется у молодых одно-двухдневных цветков, с возрастом самонесовместимость снижается. ,

3. Действие гена самон есбаместимости зависит от местоположения цветка ш-растении:

а) в цветках центрального 'соцветия и на ветвях I порядка ветвления самонесовместимость проявляется сильнее, нем на II порядке ветвления;

б) наиболее активно самонеоовместн мость проявляется в цветках соцветий верхнего и среднего яруса ветвления;

в) точная оценка самоиесавместмостн возможна в цветках, находящихся в средней части соцветия, в начале и конце "соцветия она бывает завышенной вследствие недостаточного

развития цветков.

4.'С увеличением числа поколений инбридинга наблюдается определенная тенденция к снижению самонесовместимости.

. 5. Инбридинг у кочанной кашусты сорт Слава грибовская 231 приводит к снижению энергии прорастания н всхожести семян, содержания хлорофилла и каротиноидов в листьях, уменьшению, площади листовой пластинки и- весу кочана. Вместе с тем в последовательных, поколениях инбридинга возрастает число листьев до'кочана, повышается процент сухих веществ в .кочане, содержание -аскорбиновой кислоты и активность пероксидазы в листьях, у семенных растений сни-

жается скорость роста и интенсивность ветвления, позже наступает цветение.

6. Разные инбредные линии различаются но интенсивности раскрывания цветков и продолжительности нх цветения.

7. Рост лыльцевых трубок при перекрестном опылении на-, чинается через два часа после опыления, массовое проникновение их <в ткань столбика н завязи наблюдается через 18—., 20 часов. Отдельные пыльцевые трубки достигают семяпочек через 8 час. после опыления, а массовое оплодотворение начинается через 20 час.

8. В условиях теплицы наиболее высокая оплодотворяющая способность наблюдается у 1—3-дневной пыльцы. На 9— 10-й день пыльца, находящаяся в пыльниках, теряет свою жизнеспособность ПОЧТИ'ПОЛНОСТЬЮ.

9. Сроки посева маточных растений не оказывают существенного влияния на проявление самонесовм ости мости. Наблюдается некоторая тенденция к ослаблению самопесовме» стимости увозрастно молодых растений.

10. При размножении самонесовместимых линий гейтено-гамным опылением бутонов в условиях теплицы наибольшее число семян за-вязывается при их опылении за 2—4 дня до распускания (4—14-й бутоны от зоны цветения).

Предложения и рекомендации

На основании результатов исследования, селекционерам, работающим по селекции гетерозисных гибридов белокочанной капусты на основе использования самонесовместнмых линий, предлагаются следующие рекомендации:

1. При проведении скрещиваний в теплице в условиях средней полосы СССР семена инбредных линий следует высевать не позже первой'полошны июля с последующей пересадкой растений в теплицу в начале ноября.

2. Для точной оценки степени самонеоов мести мости растений следует проводить самоопыление однодневных цветков (1—4-й от бутонов) в средней части соцветия центрального и 1 порядка ветвления верхнего и среднего яруса. Желательно самоопыление проводить при температуре, близкой к 18—20', с использованием комбинированных или бумажных изоляторов. • . '

3. При размножении са мо л есов местам ы* линий гейтено-гамным опылением предпочтительно использовать бутоны за 2—4 дня до цветения (4—14-рот зоны цветения).

Список опубликованных работ по материалам диссертации

1. Применение люминесцентного анализа самонссовмести-мости у белокочанной "капусты. Доклады ТСХЛ, вып. 201, 1974.

2. Влияние некоторых факторов внешней среды на самоне-' совместимость у белокочанной 'капусты. Доклады ТСХА, вып. 211, 1975.

3. Влияние ■инбридинга на признаки и комбинационную' способность линий белокочанной капусты. Доклады ТСХА, вып. 216, 1976.

Объем !'Л п. л.

Заказ (344.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44