Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений

Виноградова, Юлия Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

- На правах рукописи

ВИНОГРАДОВА КУ1ИЯ КОНСТАНТИНОВНА

ПРОЦЕССА РКРОЭВОЛЮЦИИ У АДВЕНТИВШХ И ЙНТРОДУШРОВАННЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва -

1УЯ2

Работа выполнена в Главном ботаническом саду Российской Академии Наук в 1976-1Л92 гг.

Научный консультант - доктор биологических наук

профессор А.К.Скворцов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.И.Некрасов

доктор биологических наук В.Н.Павлов

доктор биологических наук Т.Н.Ульянова

Ведущее учреждение - Ботанический сад УрО РАН

Защита диссертации состоится " 199.2, г.

в "14— часов на заседании специализированного совета Д 003.03.01 по защите диссертаций на соискание ученой

степени доктора наук в Главном ботаническом саду РАН по. адресу: 127276 Москва, ул.Ботаническая,4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГъС РАН

Автореферат разослан " Ю " И-о .3,6)0.5», 199 X г.

Ученый секретарь специализированного совета 'доктор ^биологических наук

Н.А.Бородина■

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Деятельность человека вызвала необратимые изменения растительного покрова планета. Естественные фитоцекозы либо исчезают полностью, либо уступают место растениям, способным противостоять разнообразному антропогенному влиянию. Идет процесс синантропизации флоры и растительности. Интродуцированные, а особенно адвентивные виды, повсюду замещают аборигенные. На наиболее преобразованных территориях этот процесс начинает принимать катастрофический характер. В связи с этим всестороннее исследование видов-колонизаторов становится все более важной задачей.

Изучение внутривидовой изменчивости интродуцированных и адвентивных видов с анализом ее причин имеет прямой выход на познание закономерностей адаптации растений к новым условиям среды и, кроме того, является основой понимания эволюционной дифференциации- популяций и таксонов и процесса видообразования.

Одно из основных препятствий для точного изучения эволюционного процесса - несоответствие между длительностью сроков, необходимых для протекания этого процесса, и сроков, име?эдихсл в распоряжении исследователей. Интродуцированные и адвентивные натурализующиеся растения, которые на наших глазах осваивают новче территории с новыми почвенно-климатическими условиями, в борьбе с новыми конкурентами, очевидно, должны претерпевать при этом какие-то довольно быстрые эволюционные преобразования. Мы и считаем их поэтому оптимальной моделью для исследования процессов микроэволюции .

Цель исследования: выявить основные закономерности микроэволюции, происходящие при интродукции растений, и определить факторы, влияющие на процессы микроэволюции.

Задачи работы:

- изучить историю интродукции и расселения видов и составить карты их естественного и вторичного арёатов для определения продолжительности периода эволюционной дифференциации;

- выявить признаки, способствующие широкой натурализации видов-колонизаторов;

- зафиксировать достоверные микрозволюционные сдвиги, произошедшие в натурализующихся видах за некоторый более или менее точно определимый срок. Под микроэволяциониым сдвигом мы понимаем такое изменение генофонда популяции, которое приводит к достаточно ясному изменению адаптивных свойстп этой популяции. Появление-

л.

отдельных мутаций или вообще каких-либо индивидуальных отклонений, адаптивный смысл которых неясен, в счет не идет. Возможность оценивать действительно генотипы, а не вариации фенотипов, обеспечивается выращиванием образцов всех сравниваемых популяций в однородных условиях питомника;

- установить зависимость процессов микроэволюции от способа размножения, жизненной формы, отношения к длине дня и других биологических признаков.

Защищаемые положения: 1.Определение амплитуды внутривидовой изменчивости интродуцированных и адвентивных растений и ее зависимость от длительности периода натурализации и биологических признаков вида.-

2.Существенные различия в аспекте натурализации и микроэЕО-люции между видами с различными способами размножения.

3.Уточнение таксономии видов из родов Impatiens, Ribes и Aronia на основании изучения их изменчивости и микроэволюции.

Материалы и методы. Об"ектамк исследования явились 16 видов, принадлежащих к различным жизненным формам, с различной биологией размножения, в разное время и разным путем занесенные в нашу страну: Anisantha tectorun (L.)Nevski,Acorus calaïaus L.,Amaranthus albus L.,Ribes aureun Pursh,Aronia melanocarpa (lîichx.)ElIiott, Acer negundo L. .Impatiens glanduli.,Çera Royle,I.parviflora DC, Epilobium adenocaulon Hausskn. ,E.i'\bescens Rydb..Echinocystis lo-bat£ (IJichx.)Torr.et Gray.Bidens frondosa L.,Erigeron canadensis L..Chanonilla suaveolens (Pursh)Rydb.,Galinsoga quadriradiata Ruiz and Pavon,G.parviflora Cav. Общим для них'было только то, что они претерпевают процесс активной натурализации и расширения ареала.

Для характеристики процессов микроэволюции у адвентивных и интродуцированных1 растений привлечен целый ряд методов,основными из которых являются:

- изучение истории интродукции и составление карт ареалов изучаемых видов;

- установление диапазона модификационной изменчивости морфологических признаков в природных условиях;

- изучение прорастания семян различного географического происхождения;

- выращивание растений в однородных почвенно-климатических условиях из семян различного географического происхождения /создание сравнительных культур,.или интродукционных популяций/;

- изучение у сравнительных культур темпов и продолжительное-

ти роста, фенологии и соответствующие фенофазам морфологические изменения, способ опшгения, для некоторых - фотопериодическую реакцию и вопрос об озимости/яровости;

- сравнение диапазона и характера изменчивости изучаемых видов в первичном и вторичном ареалах.

Интродуцировашше и адвентивные виды изучались по гербарным образцам в гербариях БИНа /LE /.Главного ботанического сада РАН /ШЛ /, Московского /шг /, Латвийского /RIG /, Тартусского /TU /, Львовского, Ростовского и Дагестанского университетов. Ботанического сада АН Латвии, Институтов ботаники АН Латвии, Литвы, Грузии _ /TBI /, Узбекистана и Таджикистана, Никитского ботанического сада, Института ботаники им.Холодного /ют /.Ботанического института АН Армении /ere /.

Во время экспедиций 1977-1990 гг.обследовались естественные, спонтанные и интродукционные популяции изучаемых видов. При изучении модификационной изменчивости особое внимание уделялось признакам, имеющим диагностическое значение.

Сбор семенного материала для создания сравнительных культур проводился вдоль широтного профиля вторичного ареала изучаемых видов - от крайних северных до крайних южных точек произрастания вида на территории бывшего Советского Союза. Для более полного изучения полиморфизма растений использовались также семена, присланные по делектусам. Для изучения эндогенной изменчивости семена собирали с каждого экземпляра отдельно; внутрипопуляционная изменчивость оценивалась на сравнительных культурах, выращенных из семян, собранных в 4-6 микропопуляциях с 10-15 растений в каждой в двух повтор-ностях.

Проращивание семян различного географического происхождения в лабораторных условиях протекало при различных температурных режимах и сроках стратификации, а в условиях питомника - при различных • сроках посева: подзимнем, весеннем и летнем.

У сравнительных культур изучались: ритм развития, темпы прироста растений в высоту, по диаметру и по биомассе; у многолетних растений - степень подмерзания побегов. Для анализа фенологических данных подсчитывались суммы эффективных температур, предшествующие каждой фенофазе. Растения, проявившие внутривидовую изменчивость фенологического ритма развития, выращивали при естественной длине дня и при искусственном коротком 8-часовом световом дне.

Статистическая обработка результатов включала в себя определение среднего значения признака, амплитуды изменчивости, среднего

квадратического отклонения, критерий Стыодента и многофакторный регрессионный анализ.

Для определения способа опыления проводили изоляцию соцветий или отдельных цветков, кастрацию и искусственное опыление пыльцой другого цветка с того же растения, пыльцой другого растения и смесью чужеродной пыльцы.

Работа выполнялась в отделе флоры Главного ботанического сада Российской Академии Наук в период с 1976 по 1992 гг. Всего у 16 видов мы обследовали более 170 популяций, изучили сравнительные культуры из'280 пунктов сбора семян, отметили фенологические £азы и определили количественные признаки более чем у десяти тысяч растений.

Научная новизна. Впервые изучена внутривидовая изменчивость 16 интродуцированных и адвентивных видов. На этой основе впервые выявлены закономерности мккроэволюции, происходящие при интродукции растений. Выявлены существенные различия в аспекте натурализации к мккрозволюцик между агамными, автогамными и перекрестноопыляющимися видами. Показано, чтс способ размножения не влияет на способность вида к натурализации, но определяет механизм адаптации. У перекрестноопылителей адаптация осуществляется путем перекомбинации генов, а у самоопылителей и апомиктов^наиболее вероятно возникновение микромутаций физиологических признаков и сохранение их в чистых линиях, способных к последующей натурализации. На основании изучения изменчивости показано, что Inpatlens nevskii и RLbes odorctuia не являются самостоятельными видами, и эти названия должны быть отнесены в число синонимов.

Практическая ценность. Выявленные закономерности дают возможность прогнозировать поведение интродуцированных и заносных растений. Показано, что между первым появлением вида на новой территории и началом его сурной, взрывной натурализации порой проходит длительный промежуток времени /до 100 смен поколений/, поэтому к интродукции каждого нового вида следует подходить с большой осторожностью.

Созданные в процессе изучения изменчивости интродукционные популяции /Некрасов,1^80/ смородины золотистой Hibes aureuc представляют интерес для дальнейшей селекционной работы.

Аптобация работы. Результаты изучения микроэволюции интроду-цирозанных и адвентивных растений докладывались на конференциях молодых ученых ботанических садов /Москва,1979; Рига,1987/, научных семинарах отдела £лоры Главного ботанического сада РАН /1979,

1992/,Ученом Совете-Главного ботанического саца РАН /1939,1992/, Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений /Москва,1983/,1-ой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции /Москва,1984/, заседании М0Ш1 /1988/.УШ делегатском с"езде Всесоюзного ботанического общества /Алма-Ата,1988/, П-ой Всесоюзной конференции по проблемам эволюции /Москва,1989/, Совещании по проблемам изучения адвентивной флоры СССР /Москва,1989/,Международной конференции по ароидным /Москва,1992/.

Публикации результатов исследования. По материалам исследования всего опубликовано 20 печатных работ. Основное содержание работы отражено в 19 статьях.

Об"ем и структура диссертации. Диссертация состоит, из дзух частей. Первая включает введение, 5 глав, общие выводи, список использованной литературы. Основной текст диссертации изложен на З-ЗД, страницах машинописного текста. Список литературы содержит наименований, из них 5.3/- на иностранных языках. Вторая часть -приложение - включает 6?- таблиц и рисунков.

■ СОДЕРКАНИЗ РАБОТУ Гл.1 РАССЕЯНИЕ ЗАНОСНЫХ. ВИДОЗ

Пусковым механизмом микроэволмции заносных растений является процесс их расселения. Обычно начальная /инвазионная/популяция образует один большой расширявшийся центр, но имеется и возможность постоянного возникновения новых центров. Занос новых видов растений - чаще всего многократно повторяющийся процесс; иногда он дублируется в разных точках континентов или стран.

Количество адвентивных видов во флорах различных районов планеты увеличивается с каждым днем. В высокоразвитых странах на 100 тыс.кв.км приходится по 400 адвентивных видов / .1з;;сг, 1977/. Особенно значительна эта величина на окультуренных землях тропических регионов, где натурализовавшиеся виды составляют до 40$ флоры / Еа\таЪ, Зг1лга:^ауа, 1986/.Еще "больше заносных видов на островах, которые представляют собой простые экологические системы, весьма подверженные вторжениям организмов извне. Так. на о-ве Амстердам в Индийском океане адвентивных видов в низкогорьях впятеро больше, чем аборигенных / лоНоп, 1987/. Дахе з горных районах Европы на высотах до 2900 м над у.м. 2.5% растений являются заносными /у1£о, 1983/. Не »«новая занос заповедники и заказники: в Воронежском заповеднике число адвентивных видов достигает 2.?$. в Большехехцирском - 10$ /Стародубцева, 198?; Мельникова,1^89/. 3 ра-

боте приведена таблица, суммирующая публиковавшиеся за последние 15 лет данные по количеству адвентивных видов в региональных флорах различных районов Земли.

Иммиграция новых видов происходит, в основном, двумя способами: путем случайного непреднамеренного заноса и путем одичания культивируемых видов. В работе даны многочисленные примеры обоих способов иммиграции с особым упором на роль ботанических садов в обогащении конкретных флор "сбежавшими экспонатами".

По счастью, не все заносные виды способны к натурализации. Подсчитано / Considine, 1986/,что из кавдых ста заносных видов 10 успешно доходят до. фазы колонизации и только 5 -натурализации.

Дискуссия относительно факторов. способствующих натурализации . не окончена до сих пор. Изучение этой проблемы связано с адаптивными стратегиями вида, казкцая из которых характеризуется соответствующим набором морфологических и биологических призна— ' ков. Детально этот вопрос освещен б работе Б.Н.Головкина /1988/, ' поэтому в диссертации приведены лишь гипотезы, опубликованные за последнее десятилетиеv

Интересна гипотеза о влиянии ареала растения на его способность к колонизации.Установлено / Smith, 1981/,что виды, относящиеся к родам, распространенным в обоих полушариях, имеют большую способность к колонизации, чгм виды, относящиеся к родам с более ограниченным распространением.

Гипотеза о преимуществе видов, сочетающих вегетативный и генеративный способы размножения /Considine, 1986/^не очень приемлема, поскольку подобных видов довольно мало.

Гипотеза о конкурентном превосходстве видов, обладающих перекрестным опылением / kusscII,Levin, 1988/,как нашими, так и другим; исследованиями'/ Pernos,1986;Майтулина,1939/ не подтверждается.

•íioC'H экспериментально исследовать этот вопрос необходимо сравнить бкомор|ологические признаки: 1/или адвентивного вида и активно затесняемого им аборигенного вида из этого же рода, или I/ нескольких близкородственных видов, из которых только один-два стали дичать.

Примеров применения первой методологии очень мало. Практически полное вытеснение адвентивным видом аборигенного произошло лишь в двух случаях: Iir.patiens parviflora вытеснила I.noli-tan-сеге в Центральной Европе; Cakilo naritit» вытеснила C.eden-tula в Австралии. 3 настоящее время идет вытеснение абориген-

ной Bidons tripartita североамериканской В.frondosa. В этом третьем случае выявлены биологические признаки, показывающие преимущества з.frondosa. К ним относятся особенности прорастания семян, скорость роста, распределение биомассы, особенности размножения и др. /хоск, 1988/.

Применение второй методологии исследования мы находим в ряде работ. Опыты с 5 видами Xanthiun в Австралии /ï.".artin,Carnahan, 1983/,два из которых распространились там очень широко, а 3 имеют ограниченный ареал, показали, что последние обладают более сильным врожденным и индуцированным покоем семян.

Сравнение репродуктивного потенциала аборигенной на востоке США Cclastrus scandens и бистро расселяющейся интродуцированной С.orbicularis показало /Dreyer et al., 1987/,что последняя

имеет более высокие жизненность пыльцы и всхожесть семян.

Два южноамериканских перечных дереза Schinus colle и S. terebinthifolius были интродуцированы в Калифорнию более ЮС лет назад. Действительно натурализовался там только s.nolle. Изучали прорастание семян обоих видов с целью определить возможный механизм, тормозящий натурализацию /Nilsen,Huiler, 1931/.Различия обнаружены по степени холодостойкости, по отношению к воздействию фенольных кислот и по времени, протекающему между набуханием и прорастанием. Именно медленное прорастание-семян S.terebinthifolius тормозит его возобновление - проростки не успевают развить корни во время коротких периодов обильного увлажнения почвы.

При детальном изучении натурализовавшихся растений Новой Зеландии A.Ssler /1У38/ сформулировал параметры "идеального сорняка", которые включают: экологическую многосторонность,быстрое созревание,плодовитость,эффективность диссеминации, вегетативное размножение и конкурентноспособность.

Мы придерживаемся мнения, что наиболее важна для успешной колонизации фенотипическая, а главное, генотипическая вариабельность растений, как важнейшее адаптивное свойство. Больше шансов на выживание в новых условиях имеет генотип с широкой нормой реакции.

Внутривидовая изменчивость выявлена у многих лнтродуцировак-ных растений, имеющих обширный вторичный ареал: у Ziza.-ùa aque»-tica отмечена изменчивость количественных признакоз в северном Саскачеване, куда ока била занесена з 1935 году /Peden, 1932/; Echiuc vulfrare, занесенный из Старого Света в Северную Америку з начале Х1Х века, обладает настолько высокой амплитудой изменчиво-

сти, что некоторые авторы /Gleason, 1952/ описывают его разновидности: мультивариантный анализ по 64 морфологическим признакам, проведенный / Heidel et al., 1982/ в популяциях Вго-eus japonicus в штате Вашингтон, показал, что экземпляры из мезофитных местообитаний имеют более значительную межпопуляцион-ную изменчивость, чем из ксерофитных.

Широкую вариабельность проявляют виды, интродуцированные в Австралию В Х1Х веке: Trifolium glomeratum /Woodward, Morley, 1974/, три вида рода Avena /Whalley.Burfitt, 1972/ И др.

Изучение внутривидовой изменчивости на уровне генома интро-дуцированного В Северной Америке Avena barbata /Allard, 1975/ позволило выделить у этого вида 35 вариаций генома, три из которых распространены довольно широко.

Изучение внутривидовой изменчивости Trifoliun hirtina/Mar-tins,Jain,1S80/ показало, что разновидность Wilton .завезенная в Калифорнию, претерпела значительные эволюционные преобразования, причем уже в самых ранних по времени пастбищных посевах. Меж-популяциокные различия отмечены и по морфологическим, и по количественным, и по ферментативным признакам. Однако большинство генетических изменений проявлялось в виде изменения частот аллелей, а не в Биде появления новых аллелей. У калифорнийских популяций отсутствуют две .аминокислоты, имеющиеся в родоначалышх турецких выборках. Разновидности были более гомозиготными, чем естественные популяции, но они также проявили большое генетическое разнообразие. Внутрипопулкционная изменчивость отмечена для количественных признаков и времени цветения. Авторы сделали вывод, что < расширение ареала вида на новой территории обеспечивается быстрыми микроэволюционными изменениями; но не путем изоляции или дрейфа, а, более вероятно, силами отбора.

Данные о лабильности генетического аппарата видов-колонизаторов имеются в ряде работ / Kornas, 1982; Oka Htko-Ichi," 1983; Sultan, 1^87; Таргон,1988/. Однако различия между таксонами по пластичности отдельных признаков изучены еще недостаточно. При изучении генетической структуры 19 дикорастущих и культивируемых популяций Permisetun typhoidcs было показано /Pilate-Andre

et si., 1986/, что отдельные локусы различаются по уровню полиморфизма аллелей. Уровень изменчивости дикорастущих популяций везде выше, 'чем культивируемых, причем наблюдается уменьшение градиента изменчивости популяций с востока на запад африканского континента.

При изучении изменчивости аллозимов у трех видов Aeschynone-пе показано /Carilli, Fairbrothers, 1988/,что заносный

сорняк A.indica имеет, по. сравнению с аборигенным видом A.vir-ginica, большую вариабельность.

Повышение генетической изменчивости в ходе колонизации растениями новых местообитаний отмечено и у других интродуцироБанных видов: Hicinus conEunis / Harland, 1947/ и Avena fatua /Jain, Marshall, 1967/.

Эволюция генетической пластичности наглядно изучена на примере Sarracenia purpurea. Первая популяция вида возникла от посаженного на сфагновом островке в штате Огайо одного экземпляра. С помощью метода электрофореза аллозимов была изучена изменчивость популяции -"основателя" и 10 других популяции в США. В популяции на сфагновом островке изменчивость была самой низкой - найден лишь один полиморфный локус /в некоторых популяциях половина локусов была полиморфной/, а гетерозиготность на особь на 50% ниже, чем средняя по виду / Schwaegerle, 199-9/.

По данным электрофореза ферментов уровень генетической изменчивости у Kelianthus bolanderi ssp. exilis И сорных ssp.bo-landeri и H.annuus существенно не различается / Rieseberg et al., 1988/. Различия наблюдаются в распределении изменчивости: УН.bolanderi csp. exilis - в пределах популяции, а у сорных таксонов - между популяциями.

Определение среднего значения признаков, меры и* пластичности, характера фенотипической пластичности для'видов в 5 родах и подсчет расхождений между видами по каждому из этих измерений показало / Schlichting, Levin, 1986/, что ф-енотипическая 'пластичность признаков может эволюционировать независимо от самих признаков и что дивергенция видов по пластичности признаков вполне реальна. Растения в одной популяции могут различаться по фенотипической пластичности; возможен отбор по этому признаку.

Интереснейшая работа была проведена с Lupinus succulentus /Harding, Mcrmkinen, 1У72/. Зто однолетнее американское растение в последнее время в Калифорнии стало поселяться на рудераль-ных местах. Авторы сравнивали генные частоты в естественных и руде-ралькых популяциях. Локус, определяющий рисунок семенной кожуры, оказался полиморфным в подавляющем большинстве популяций, но чаще это наблюдалось в рудеральных популяциях. Полиморфизм в трех локусах, отвечаощих за окраску цветков, найден только в нарушенных местообитаниях. Таким образом, небольшие популяции, начинающие колонизировать новые местообитания, имеют большую генетическую измен-

чивость, чем естественные популяции.

Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости интро-дуцировзнных растений впервые начал Дохальд / Gregor, 1У44/,который отметил у адвентивного в Австралии Trifoliun subterraneum существование нескольких рас, значительно различающихся по срокам созревания при выращивании их в сходных условиях. Позднее изучение внутривидовой изменчивости этого же вида позволило выделить в Австралии более 130 его рас,различающихся не только по морфологическим признакам, но и по устойчивости к болезням / Morley, Katznelson, 1965; Kelloclc et al. ,1973/.

Наиболее детально изучена вариабельность Chondrilla juncea -облигатного апомикта,появившегося в Австралии в 1917 г. Исследованиями Мо-Venn/iyßG/ было установлено, что в австралийском регионе атот вид монологически единообразен. Но уже через 6 лет Hull и Grove с/1973/ обнаружили 3 формы ch. juncea, различающиеся по морфологии соцветия, характеру плодов и форме .розеточных листьев.По меньшей мере в двух генерациях растений, выращенных в однородных условиях, эти морфологические различия сохранялись. Формы различались также по продолжительности префлорального периода и способности к вегетативному размножения. Среди растении формы А отмечена клинальная изменчивость префлорального периода, который увеличивается с запада на восток. Применение электрофоретического метода /Зигйоп et al., 1980/ позволило установить, что 8 эн-

зимов из исследованных 14-ти дают для каждой из трех форм различные изозимные пятна.

У двух близких видов Hordcum leporinurm H.glaucum во вторичном ареале в Австралии отмечена межпопуляционная изменчивость времени вступления в фазу зацветания / Cocks et al., 1976/.

Признак этот находится в коррелятивной зависимости от длины вегетационного периода в пункте сбора семян, причем у H.leporlnun коррелятивная связь была более тесной, чем у н.glaucun.

Зыявлен диапазон внутривидовой изменчивости Bromus mollis -адвентивного вида североамериканской флоры /Allard, 1965/: количество побегов и высота растений изменяются незначительно,, а период развития от всходов до колошения тем меньше, чем южнее произрастает популяция.

Имеются также экспериментальные данные об отличиях между популяциями различного географического происхождения адвентивного в Америке purex crispus по требованиям к яровизации и ^топери-одизму /нипе, Cavers,1535/-

Таким образом, в более или менее заметных масштабах изучение

1 ъ

I с/ •

внутривидовой изменчивости интродуцированных видов ведется лишь последние 20 лет. За это время получены данные об изменчивости не более чем полусотни адвентивных и интродуцированных видов, причем экспериментальными методами изучены меньше 10 из них.

Гл.2 ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И

8НУТРИВВД03АЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ.

Костер кровельный Anisantha tectorun /L./Кеуекэдз семейства Роасеае. Родина - Восточная Европа,Западная Азия и районы Средиземноморья.

В восточные районы США попал в 1861 г. .натурализовался здесь через 50 лет. В западные районы занесен в 1900 г..натурализоватся также через 50 лет. В западине районы Канады попал в 1890 г. из США и начал натурализоваться через 25 лот.

В северные районы европейской части России проникает по железным дорогам, но не дичает, хотя популяции его устойчивы по численности в течение многих лет.

Клейстогамный вид, однолетник или озимый двулетник. Можно полагать, что от первого появления вида в Северной Америке до его натурализации прошло 50 смен поколений. Северные спонтанные популяции этого вида в нашей стране существуют не менее 30 поколений.

В естественном ареале в Таджикистане популяции костра кровельного довольно полиморфны. Здесь встречаются особи с тремя дискретными вариациям опушения листьев и цветковых чешуй и двумя вариациями опушения колосковых чешуй и основания оси метелки. Однако преобладают особи с неопушенными органами. И наоборот, во вторичном ареале в европейской части России популяции более однородный! преобладают опушенные экземпляры. Растения, с признаками, характерными для спонтанных популяций вторичного ареала, встречены нами только в двух популяциях Таджикистана - Айни и Душанбе.

В Северной Америке, по литературным данным, также встречаются и опушенные, и неопушенные экземпляры, причем последние на северном пределе ареала попадаются крайне редко. Помимо этого, в Америке костер отличается более крупными размерами и большим количеством цветков, колосков и семян на одном побеге. Плотность его> популяций там также значительно выше.

■ Аир обыкновенный Acorus calamus L.- многолетнее травя-

нистое растение из семейства Агассае; родиначйго-Зосточная Азия.

В Восточной Европе представляет собой стерильный, вегетативно размножающийся триплоид, а в азиатской части России - фертильный тетраплоид.

Археофит: период произрастания его в Европе насчитывает более 300 лет.

Фенотипической изменчивости подвержены лишь количественные признаки: размеры листьев, соцветия, годового прироста корневища. Содержание эфирного масла и его компонентный состав являются для каждого образца константной величиной и не меняются при пересадке его в иные экологические условия.

Щирица белая - Anaranthus albus L.- однолетнее рас-

тение из семейства Amaranthaceae. Естественный ареал,зани-

мает прерии и район Великой Равнины США.

Зпервые в Европе отменена в Италии в 1723 г.,в Средней Европе появилась в 1880 г..натурализовалась только к 60-м годам нашего столетия - через 250 лет!

3 начале Х1Х века А.albus выращивался в ботанических садах Подмосковья и Украины, но не дичал. В 80-е годы прошлого века был случайно занесен в южные районы России и начал активно распространяться по Украине, в основном, по железным дорогам. К середине XX -века местонахождения а.albus имелись не только в европейской части России, но и на Кавказе, в Средней Азии и на Дальнем Востоке. Поскольку а.albus является однолетником, можно считать, что за период натурализации вида ка территории бывшего СССР прошло не меньше 40 смен поколений вида.

Значительная внутривидовая изменчивость А.albus .позволила выделить в его вторичном ареале 13 форм / Hegi, 1959/. Нами 'обнаружено 5 из них: f.cininus Priszter встречается во всех исследованных нами популяциях; распростертая f.prostrato-ascsndens Tholl. характерна для растений,произрастающих по железным дорогам; в Волгоградской области и в Калмыкии мы видели f.rubicun-ciu3 i'!:oli. с красными побегами; в Средней Азии преобладают подушковидная / f.vibi-i;.. Pnsztor , /.распростертая и мелколистная /f.pei-viflorus Гос. / *ормы, а типичная растет только на клумбах при поливе. 3се эти формы - отражение кодификационной изменчивости: при вырашивании их'в однородных условиях проявляются лишь типичная форма и r.nininus.

Смородина золотистая p.ibcs aureun Pursh.- кустарник североамериканского происхождения из семейства Grossuleriaceae.

•' 3 евроиейской части России разводится с середины прошлого века, однако массовые ее посадки относятся к середине нашего столетия. Размножается практически исключительно семенным способом /а не черенкованием/, плоды дает на 4-5 году жизни, так что можно считать, что современные насаждения этого вида представляют собой

по меньшей мере 5-8 поколение ее, произрастающее во вторичном ареале. Самосев наблюдается лишь в последние годы в юго-восточных районах.

В обследованных популяциях выявлено 32 дискретные вариации морфологических признаков. Сильно изменчивы степень опушения побегов, листьев, цветоножек, оси соцветия и прицветников, размер прицветников и трубки чашечки, отношение длины трубки чашечки к длине ее отгиба, цвет плодов. Полученные данные говорят о невозможности применения данных морфологических признаков в качестве диагностических между двумя близкими видами -R. aureum HR.odo-ratuc ввиду большой амплитуды юс изменчивости и ставит под сомнение само существование второго вида.

Арония черноплодная Aronla melanocarpa Ailcfoc./ Klliott -североамериканский кустарник из семейства Eosaceae.

В Россию была завезена в начале Х1Х в. и до начала лХ в. культивировалась только в качестве декоративного растения. В 1896,г. И.В.Мичурин получил крупноплодную форму аронии, представляющую хозяйственный интерес, и стал выращивать и распространять ее в качестве плодовой породы. Все промышленные плантации этой культуры в России представляют собой потомство растений, произраставших в саду И.В.Мичурина в начале века. Очевидно,, с тех пор сменилось не менее 10 генераций этого вида.

Культурная черноплодная арония - апомикт. Фенотипическая изменчивость очень низкая и отмечена только в отношении количественных признаков.

Клен ясенелистный Acer пегмпсю Ь. - древесное североамериканское растение из семейства яиегасеае.

Хотя клен ясенелистный появился в России почти 200 лет назад, на большей части ареала он произрастает лишь с конца XIX-начала XX века, а первые упоминания о внедрении клена в аборигенную флору и размножения его самосевом относятся к 20-м годам нашего столетия. Учитывая, что клен вступает в стадию плодоношения на 6-7 году жизни, мы можем сказать, что эволюция приспособительных признаков затронула лишь 9-11 поколение этого вида.

В естественном apeaie клена ясенелястного, по литературным данным, наблюдается клинальная изменчивость длины плода, ширины крыла и абсолютно-сухого веса плода. Зо вторичном apeaie эндогенная изменчивость количественных признаков плодов существенно ниже внутрипопуляционной, внутрипопуляциониан изменчивость край- • не высока, клинальной изменчивости количественных признаков не отмечено. Существенных различий в потребности семян из различных

точек вторичного ареала в определенной температуре и сроке стратификации не зафиксировано. Во всех вариантах опытов семена клена из южных районов произрастания обладали меньшим периодом покоя, чем семена из более северных районов.

Недотрога железконосная 1ира<;1епз ?;1апаи11Гега Коу1е -однолетнее растение с естественным ареалом,.расположенном в Гималаях. Семейство Ва1запаш1сеае.

В качестве декоративного растения выращивалась в садах Европы с середины Х1Х века. Хотя к 1923 г. /через 100 лет!/ она встречалась в пятидесяти пунктах Средней Европы, она плохо закреплялась на одном месте, поскольку семена ее полностью не вызревали. 3 начале 60-х годов началась бурная экспансия этого вида во всех странах Средней Европы, где.сейчас 1^1ап<1и11Гега встречается массово и вытесняет аборигенную 1.по11^апзеге. Сходная картина наблюдалась и в Северной Америке, куда I.Е1апйиИГега попала в 1906 г.,а начала внедряться в естественные ценозы через 50 лет. В нашей стране 1.р;1ап<1и11Гега культивировалась с конца Х1Х века, первые случаи дичания отмечены в начале XX века,бурная натурализация началась в 60-х годах.

Учитывая, что 1.21апйиИГега - однолетник, между первым появлением ее во вторичном ареале и натурализацией прошло около 100 смен поколений.

Опыление перекрестное, хотя может иметь место опыление между цветками с одного и того же растения. И в естественном, и во вторичном ареале наблюдается полиморфизм по окраске венчика. В Англии и Западной Европе, где этот вид натурализовался раньше,наблюдается 5 вариаций окраски, причем голубые цветки возникли, по-видимому, уже во вторичном ареале. В районах, где I. £1ап(1и11Гега появилась недавно, форм с голубыми цветками не найпено, белые и светло-розовые цветки встречаются только в садах, а дичают экземпляры с темно-пурпурными и розовыми цветками.

Во вторичном ареале 1.Б1апс1и11Гега существует,по меньшей мере, в двух кариологических формах 2п=18 и 2п=20, причем первая встречается только во вторичном ареале. Обе формы могут Произрастать совместно в одной микропопуляции.

Недотрога мелкоцв^тковая Тпраьи-па рагу1Пога РС - однолетник из семейства Ва15ахгапоссас с естественным ареалом, расположенном, в основном, на территории Средней Азии.

Появилась в Западной Европе в 30-х годах прошлого века, начала дичать через 10-15 лет, стремительное расширение ареала и натурализация начались через 120 лет! 3 европейской части России ■

и Прибалтике культивировалась с 70-х годов прошлого века, начала дичать через 40 лет, стала массовым сорняком через 100 лет. Один из немногочисленных примеров вытеснения адвентивным видом аборигенного - это пример вытеснения 1.рагу1Пога аборигенной 1.по11^ап(зеге в центральной части России.

Превалирует хазмогамия,очень редко наблюдается клейстогамия.

В естественном ареале произрастают I формы г.рагухПога -с желтыми и с лиловыми цветками,рассматриваемые ранее /Флора СССР,1949/ в качестве отдельных видов. Однако нами установлено, что Х.пеузЫЛ РоЬе<1. не отличается от 1.рагу1Пога ни по ареалу, ни по морфологии цветков /в качестве диагностических использовались признаки степени вырезанности лепестков и форма ле-пестковидного чашелистика/,ни по фенологии, ни по экологии.Следовательно, 1,пеузкИ нельзя рассматривать в качестве самостоятельного вида и следует считать ее лиловоцветковой формой 1.рагУ1Г1ога.

Кипрей железистостебельный- ВрИоЫид ааспосаи!оп НаизгЛсп,-родом из Северной Америки, относится к семейству Опасгасезе.

3 Британии был собран впервые в 1891 г. и произрастал там в течение 50 лет, не расширяя своего ареала. 3 Финляндии этот вид стал бурно расширять ареал через 20 лет после первого появления. 3 европейской части России появился не позднее 1909 г., но стал обычным растением только через 50 лет. '

Е.ас1егюсаи1оп - самоопылитель с высокой степенью гомози-готности, однако имеется слабая способность к перекрестному опылению. Двулетник, но у раннелетних проростков семена образуются уже в первый год жизни. Осенние проростки образуют розетку и цветут на второй год. Учитывая способность вида давать семена в первый год жизни,можно сказать, что Е.асЗепосаи1оп приспосабливался к новым условиям существования в течение 50 смен поколений, и со времени широкого его распространения в европейской части России прошло не менее 25 смен поколений.

Кипрей краснеющий ЕрИоЬ:1ил гиЬезсопз Яуаь. относится К семейству Ом ¿г а с е.з с.

Вид североамериканского происхождения, впервые собранный в Финляндии в 1915 г.,где начат постепенно расширять ареал только через 15 лет. В европейской части России появился в 50-х годах, но начал захватывать новые территории только через 15-20 лет.

Облигатный самоопылитель. Двулетник, но раннелетние проростки способны давать семена уже на первый год жизни.

При стабильном генотипе оба вида кипрея обладают значи-

тельной фенотипической изменчивостью, помогающей им занимать широкую амплитуду местообитаний. '

Эхиноцистис шиповатый Echinoc.ystis lobata /Kichx./ Torr, et Gray- однолетнее вьющееся североамериканское растение из семейства Cucurbitoceae.

В Евразии имеется два изолированных очага расселения эхино-цистиса - Центральная Европа и Дальний Восток,

Па Дальний Восток эхиноцистис, надо полагать,был занесен непосредственно из Северной Америки в 20-х годах нашего века. Сначала разводился только во Владивостоке, сейчас встречается на мусорных местах в Приморье и на юге Хабаровского края, а на юге Приморья уже и натурализовался.

В Центральной Европе эхиноцистис появился в начале века,но до Второй мировой волны имел лишь точечные местонахождения, а начиная с 1946 г. стая стремительно расширять свой ареал и продвигаться на северо-восток. На Украине он появился сразу же после войны, причем уже в одичавшем виде. До 1У50 г. находки этого вида были редки, ко скоро количество и величина популяций эхиноцис-тиса резко возросли. Разведение этого вида с декоративными целями значительно ускорило расширение его ареала. Бурное, взрывное расселение эхиноцистиса по центральным районам европейской части России началось после 1960 г. В 1972-76 гг. эхиноцистис завоевал уже обширную территорию и вошел в естественные ценозы на широте Москвы. Последние 10 лет ознаменовались дальнейшим продвижением эхиноцистиса как на север,.так и в юго-восточные районы европейской части России.

3 настоящее время северная граница его вторичного ареала лежит много выше северной границы его естественного ареала. Кроме того, эхиноцистис стали культивировать б Сибири, и в ряде мест он там уже одичач.

Эндогенная изменчивость размеров и массы семян эхиноцистиса выражена слабо. Однако эти же признаки сильно варьируют на внутри-и межпопуляционном уровнях / CV выше 23$/. Клинальной изменчивости указанных количественных признаков в спонтанных популяциях от Закарпатья до Вологды не прослеживается.

В натурализовавшихся популяциях Е.lobata мы выявили 16 дискретных вариаций окраски и формы сеглян и определили частоты,с которыми они встречаются-. Степень реализации фенофонда в 9 из 11 изученных популяций составляла 100$. В остальных двух популяциях ка северном пределе вторичного ареала отсутствовали лишь 2-3 фена. Изменчивость частоты встречаемости дискретных вариаций клина

1Н.

•налъного характера не носила.

.Череда облиственная Bidens frondosa L.- однолетник североамериканского происхождения из семейства Asteraceae.

3 Европе этот вид бил впервые отмечен в 1762 г.,но бурное его расселение началось лишь после Второй мировой войны. На территории бывшего СССР существует два изолированных очага распространения В. frondosa- Приморье, где она появилась не позднее 1950 г., и запад европейской части, где этот вид был впервые обнаружен в 1955 г. за последние 15 лет этот вид начал активно расширять свой вторичный ареал и внедряться в естественные фитоценоза по берегам водоемов, вытесняя аборигенную б.tripartita.

Для з.frondosa характерна агамоспермия.

В естественном ареале различают 2 разновидности и 2 формы этого вида. Во вторичном ареале произрастает лишь одна разновидность. При этом обе ее формы обнаружены пока только в Польше и Германии, а в нашей стране встречается лишь типичная Лорма. Амплитуда изменчивости семянок в европейских популяциях также несколько сужается с запада на восток - по направлению расширения вторичного ареала.

Мелколепестник канадский Erirsron canadensis L.- североамериканский однолетник или озимый двулетник из семейства Astcra-сеае.

На большей части вторичного ареала в Европе произрастает уже с середины ХУП века, а в России - с начала прошлого столетия. Поскольку мелколепестник способен проходить полный цикл развития за один год, надо полагать, что в настоящее время на территории нашей страны произрастает двухсотое поколение этого вида. Перекрестноопылитель, образующий очень большое количество семян.

Ромашка дутшстая Ch.-Mcilla suavcolenn /Purnh/flrdb.- Яровой однолетник или зимующий двулетник с локальным и точно не определенным естественным ареалом в районе Берингова моря. Относится К семейству Asteraccae.

В Западной Европе появился в середине прошлого века и начал внедряться в нарушенные ценозы как "беженец" из ботанических садов. 3 южной Финляндии этот процесс занял 20 лет. в Петербурге -также 20 лет,в .Москве -10,в Томске -4 года. Бурная натурализация вида в Восточной Европе наблюдалась в начале /Л века. Слело- . вательно, между первым появлением растения в Европе и его натурализацией прошло не менее 20 смен поколений. J дальнейшем семенное потомство первых поселенцев уже быстрее приспосабливалось

к новым условиям и начинало внедряться в рудеральные местообитания в пять раз. быстрее. В настоящее время в России произрастает по меньшей мере 90-ое поколение этого вида.

3 спонтанных популяциях ромашки душистой в европейской части России наблюдается значительная изменчивость высоты побега, диаметра корзинки, длины цветоносов и других количественных признаков. Побеги бывают прямостоячие или распростертые,голые или опушенные прижатыми волосками.

Содержание эфирного масла и его компонентный состав также зависят от места произрастания этого лекарственного растения, что говорит о необходимости тщательно изучать исходное сырье,применяемое для фармацевтических целей.

Галинзога мелкоцветковая Gallnso^a parvlflora Cav. -однолетнее растение из семейства Asteraceae. Естественный ее ареал находится в горах Мексики, вторичный занимает большинство умеренных и субтропических районов Нового Света,Европы,Азии,Африки и Австралии.

¿тот вид был интродуцирован в Англию в 17¡J6 г.,найден там вне ботанического сада через 13 лет,массовое его распространение началось только через 125 лет! 3 Дерптском и Санкт-Петербургском ботанических садах галинзога стала расширять свой ареал лишь через 135 лет! При последующем расширении ареала период между первым появлением вида в новом регионе и егс'натурализацией значительно сокращается: в Латвии G.parvirlora стала дичать через 25 лет, в Костромской области - через 10 лет. Б последнее десятилетие этот период сократился уже, как например в Вологде, до 3-х лет.

Самоопылитель. 3 исследованных нами популяциях наблюдается низкая внутрипопуляционная и высокая межпопуляционная изменчивость по количеству соцветий, размеру листьев, и степени опушения верхней части стебля, цветоложа и обертки.

Галинзога чешрехлучевая G.quadriradiata Ruiz and Pavón -однолетник из семейства Acteraceae мексиканского происхождения.

Культивировалась в ботаническом саду Санкт-Петербурга с 1342 года.В одичавшем виде стала встречаться в европейской части России с 20-х годов нашего столетия. Массовое распространение на Украине к в Белоруссии началось в послевоенные годы, а в центральных и северо-западных районах России и в Средней Азии - в 70-е го- . ды. Поэтому можно считать, что в настоящее время в Восточной Европе и в Средней Азии произрастает,по меньшей мере 30-е поколение' этого вида.

Хотя G.quadriradiata появилась в нашей стране позднее, чем O.porviflora, однако расселялась быстрее и в ряде мест стала прева-

лировать над G.parviflora, вытесняя ее.

В естественном ареале встречаются 3 разновидности G.quadri-radiata. Все они были зафиксированы и во вторичном ареале в Западной Европе. В обследованных нами популяциях разновидность с розовыми цветками не встретилась ни разу, а межпопуляционная вариабельность всех диагностических признаков практически не позволяла четко определить, к какой из двух разновидностей следует отнести тот или иной образец. Поскольку самоопыление обеспечивает существование изолированных инбридных популяций этого вида, внут-рипопуляционная изменчивость тех же признаков оказалась крайне низкой.

Изучение процесса формирования вторичного ареала показало, что об"екты нашего исследования являются яркими примерами видов-колонизаторов. Они имеют обширный вторичный ареал, в большинстве случаев значительно превышающий площадь естественного ареала л обладающий более широкой амплитудой изменчивости природно-климатических факторов;

Способ размножения не оказывает влияния на натурализационные возможности вида: к успешным колонизаторам относятся и вегетатив-ноподвижный Acorus, и перекресгноопалители Acer nrgundo и Erigeron canadensis, и самоопыляющиеся виды рода Galinsoga.

Общими чертами натурализующихся видов является относительная генетическая бедность инвазионных популяций при широкой норме реакции генотипа. Относительное генетическое обеднение обусловлено происхождением инициальной популяции от одного или нескольких семян или кусочков побега. Поэтому между первым появлением вида на новой территории и его внедрением в естественные ценозы проходит длительный период времени /период накопления изменчивости/, продолжающийся У ряда видов / Irapatiens porviflora, Galinsoga parvi-flora и др./ до 100 смен поколений.

Однако широкая норма реакции позволяет генетически однородным популяциям приспосабливаться к различным местообитаниям, популяции начинают дифференцироваться, и наступает период бурного, иногда взршзного расселения. Поэтому к прогнозам относительно опасности или безопасности того или иного нового иммигранта надо относиться с большой осторожностью.

При дальнейшем расширении вторичного ареала период между первым появлением вида на новой территории и началом его натурализации стремительно сокращается и у ряда видов /GalincoGa pervl- . flora, G.quaoriradiata / он продолжался всего 3 года.

В каждой популяции натурализовавшегося вида формируются ряды изменчивости морфологических признаков. Амплитуда изменчивости этих признаков тем шире, чем дольше произрастает популяция в условиях новой родины. Так, в нашей стране полиморфизм Impatiens gla-ndullfera и Bidens frondosa много ниже, чем в Западной Европе. И наоборот, в Британии у Impatiens parvifloraie было найдено лило-воцветковых экземпляров, отмеченных в Центральной и Восточной Европе. Высокий уровень мутационной изменчивости во вторичном ареале,. по всей вероятности, связан с быстротой реорганизации генофонда инвазионной популяции.

Для всех видов в диссертации приведены карты естественного и вторичного ареалов.

Гл.З ИЗММРМИОСТЬ СРАВНИТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУР 11ЕРЕ№ЗСТН00ШШкЗ!ЖСЯ АДЗЕНТИЗНЫХ И ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В/ЛОВ Erigeron canadensis X.

У сравнительных культур этого вида наблюдается менее продолжительный период роста и более быстрое прохождение полного цйкла развития по направлению с юга на север, что соответствует изменениям климатических условий вдоль широтного профиля.

В комплексе климатических факторов наибольшее влияние на ритм развития мелколепестника оказывают температурные условия. Сумма эффективных температур,необходимая для наступления одной и той же фенофазы, тем выше, чем южнее произрастает популяция. Для одного образца она является постоянной и практически не зависит от других погодных условий. Недостаточная сумма эффективных температур, накопленная за вегетационный сезон на широте Москвы, не поззоляет южным образцам мелколепестника пройти полный цикл развития. Многофакторный регрессионный анализ подтвердил зависимость между длительностью префлорального периода и температурным режимом в пункте сбора семян /коэффициент детерминации - 0,81/.

Высота растений в конце вегетации определяется как световым режимом, так и режимом осадков в пункте сбора семян /коэффициент детерминации - 0,У0; вклад в модель обоих факторов паритетная/.'

Сравнительные культуры любого географического происхождения быстрее росли и вступали в стадию генеративного развития при 18-часовом световом дне, что позволяет назвать е.canadensis растением длинного дня. У образцов ашхабадского и ужгородского происхождения при коротком дне полностью завершили жизненный цикл только единичные особи. Растения волгоградского и московского происхождения при коротком дне оказались вообще неспособными к

образованию цветоносного побега и вегетировали в виде розеток.

Образцы из семян, собранных на южном пределе вторичного ареала /в Таджикистане/, при весеннем посеве без стратификации окончили жизненный цикл в тот же год. Более северным образцам для вступления в генеративный период развития требуется стратификация семян /тогда они растут как однолетники/. В противном случае наблюдается двухлетний цикл развития: на первый год образуется розетка, а на второй год появляются удлиненные цветоносные побеги.

Impatiens glanauJLifега Eoyie

Южные образцы сравнительных культур /из семян закарпатского происхождения/ вступали в генеративный период развития на 5 недель позже, чем северные, причем некоторые экземпляры не успевали вступить п стадию плодоношения, погибая от осенних заморозков еще' в цвету. Северные образцы /из семян,собранных в Вологодской, Ленинградской и Новгородской областях/ полностью проходили жизненный цикл и заканчивали его во второй половине сентября. С юга на север у сравнительных культур уменьшается также продолжительность периода роста.

В результате процесса адаптации и свободного переотиения сравнительных культур в каждом из последующих поколений микроэволюция адаптивных признаков шла в сторону нивелирования различий между географическими образцами и сближением их с московскими экземплярами. Одновременное вступление в одну и ту же {ено^азу и одинаковый темп роста наблюдались уже у растений 5-го поколения.

Выращивание сравнительных культур при естественной длине дня и при искусственном коротком дне позволило сделать вывод, что в дальневосточной части вторичного ареала I.glandulifега является растением, нейтральным по отношению к длине дня, а в европейской части - длиннодневным растением.

Согласно многофакторному регрессионному анализу, сумма осадков в пункте сбора семян детерминирует продолжительность префлора-лыюго периода /коэффициент детерминации 0,86/ и количество междоузлий /коэффициент детерминации 0,76/ у сравнительных культур I. glandulifега, а температурный режим влияет на высоту сравнительных культур /коэфрициент детерминации 0,33/. Зависимость количественных признаков от светового режима в пункте сбора семян не в-«яв-лена.

Acer negundo L.

Среди сравнительных культур за три года вегетации наибольшими размерами по высоте,диаметру и биомассе отличались деревья мост-

Риз. 1

Фенология ахииоцистиса ппповатого различного геогра-

фического пр о и охо жде н и п 197у г.

Камеиец-

Подольлш;

¡¿о сива

Румыния

Венгрия

Италия

Владивосток

о О о о

1984 г.

Новгор.обл.

Крелцы

¿¡зердловск

Ленинград

Вологда

лоск.обл. Закарпатье

Ьл5ДИЕОСТОК

■

о о

о О О о О О О о

- . . -„ооОооЪОф О О О° °ОО<>0О ООО о о о

° о о о оо 0 о о 0 о о о о О

° О О 0 0 о о о ^ "О о о О

О О о „ ° о п ^

—у О ° О о о ° о о

/ о о о о " ^

1563 г.

иБСрДЛОБСК

Кириллов

Вологда ¡¿ассачусбт с

Таганрог

ГДР

*РГ

Владивосток

иг Новг.осй" Ленинград^

дологда С \ йологдаЗЧ ¡«ООК.ОСл.Р 1.10 ¿Н,0С11,?1

Закарпатье?» Закарпатьбр

1535 г.

Р„ о О о О О

О _ гч - *

^ " " о С ^ О °

°о о о о оу

■ ~ « « ООО

2!1£,°0Уо

1 О о О о]

( 1- вегетация

I-1—

цветение и плодоношение

-1

июнь

июль

август

сентябрь

ной /московской/ семенной репродукции. У них отмечены также наименьшая продолжительность роста и наибольшая морозостойкость.

Установлено наличие клинальной изменчивости ритма развития клена: чем севернее находился пункт сбора семян, тем раньше распускается 1-я,2-я и последующие пары листьев у выросших из них сеянцев. Различие по этому признаку между экземплярами вологодского и ащхабадского происхождения достигало недельного срока.

Echinocystis lobata /llichx./ Torr.et Gray

По данным исследований 70-х годов /Майтулина,1930/, на территории европейской части бывшего СССР внутривидовая изменчивость ритма роста и развития эхиноцистиса была выражена очень слабо: различие в сроках вступления в генеративный период развития между образцами московского и каменец-поцольского происхоздения составляло не более 1 недели, а длина главного побега достоверно не различалась.

В суровую зиму 1978/79 гг. многие из наблюдавшихся нами спо':-:-танных подмосковных популяций эхиноцистиса вымерзли совсем, а оставшиеся насчитывали всего по 3-5 особей. Именно после этой зимы, благодаря естественному отбору наиболее морозостойких экземпляров, началось стремительное продвижение Е.lobata в более северные регионы.

В 1933 г. растения, выросшие из семян, собранных в северной части ареала /г.Кирилтове Вологодской обл. и г.Свердловске/ зацвели на 2 месяца раньше и образовали главный побег а 2 раза короче, чем растения самого южного /таганрогского/ происхождения. У северных образцов соцветия закладывались в пазухе 6-8 листа, а у южных - в пазухе 25-35 листа.

Подобная амплитуда внутривидовой изменчивости, носящей кли-нальный характер, отмечалась и в последующие годы на сравнительных культурах различного географического происхождения/рис.1/.

Так, образцы из Новгородской области зацветали з начале июня к к концу вегетации имели неразветвленный побег длиной не более 2 м. Закарпатские образцы зацветали на 3 месяца позже - в середине сентября, имели побеги второго,третьего и даже четвертого порядка ветвления, общая длина которых достигала до 40 м!

За все 10 лет наблюдений растения одного и того же места сбора зацветали практически в одно и то же время, несмотря на различия погодных условий. Корреляция между временем наступления той или иной фенофазы и суммой эффективных температур практически отсутствовала.

Зато длина дня сказывалась на феноритм очень сильно. Мы выращивали одну часть образца при естественной длине дня /контрольные экземпляры/, а другую - при коротком дне /8 часов/, накрывая растения черной бумагой в течение 1 недели в период появления первого листа /опытные экземпляры/. На растения северных семенных репродукций /Вологда и Новгород/ короткий день влияния не оказал: и опытные, и контрольные растения зацветали одновременно в середине июня. 3 это же время зацвели и опытные экземпляры более южных мест сбора /Московская обл. и Закарпатье/. Контрольные'же экземпляры подмосковного происхождения зацвели на 3 недели позже, а закарпатского происхождения - на 2 месяца позже, чем опытные.

Влияние различной продолжительности длины дня на начальных этапах развития не отразилось на характере роста растений. Во всех образцах к концу вегетации никаких достоверных различий по длине побегов и количеству междоузлий между опытными и контрольными экземплярами не обнаружено.

Многофакторный регрессионный анализ показал, что продолжительность преЗшорального периода и количественные признаки сравнительных культур детерминируются световым и температурным режимом и практически не зависят от режима осадков в пункте сбора семян.

Таким образом, сравнительные культуры Е.1оЬаЬа продемон-

стрировали наличие клинально;: изменчивости длины и характера ветвления побегов, а также клинальную изменчивость феноритма: менее продолжительный период роста, более быстрое прохождение фено|;аз и раннее завершение жизненного цикла вдоль широтного профиля. Влияние искусственного короткого дня сильно сказывается на феноритме растений подмосковной и более южных репродукций - они быстрее вступают в генеративный период развития,_вследствие чего даже самые южные образцы на широте Москвы могут полностью пройти жизненный цикл,образовав зрелые семена.

ШЪез аигоии РигзЬ

Из семян, посеянных на экспериментальном участке,выросло около ¿й'/о неопушенных экземпляров, в природных насаждениях встречаю-, щихся крайне редко. Поскольку такие сеянцы вищеплялись из семян,собранных с опушенных материнских растений, и среди них в первый же год жизни наблюдался высокий отпад, мы с большой долей вероятности можем сказать, что неопушенные особи смородины золотистой /описываемые иногда в качестве отдельного вида И. odoгatlш Юепс11. / являются на самом деле гомозиготами по рецессивному признаку и имеют более низкую конкурентноспособность по сравнению с опушенными особями, несущими доминантные гены.

На экспериментальном участке набллдалась такал же высокая вариабельность типов опушения, как и в природе.

Изучение сравнительных культур показало, что индивидуальная изменчивость смородины золотистой по темпам роста, количеству и качеству плодов много выше межпопуляционной, что дало возможность отбора наилучших кустов для дальнейшей селекционной работы.

Отобраны наиболее быстрорастущие, крупноплодные и высокоурожайные экземпляры, приближающиеся по основным показателям к сортовым.

У перекрестноопылителей адаптационная перестройка происходит за счет непрерывных генетических перекомбинаций и отбора, и формируется клинальная изменчивость ритма развития и ритма роста. 3 ходе натурализации Erigeron canadensis3a 200 смен поколений, Scbino-cystis lobata за 40 смен поколений и Inpatiens glandulife-га за 20 смен поколений выработали и генетически закрепили важнейшие адаптивные признаки: менее продолжительный период роста и • более быстрое прохождение полного цикла развития но направлению с юга на север, что соответствует изменениям климатических условий вдоль широтного профиля. У Acer negundo всего за 10 смен по-

колений выработалась клинальная изменчивость продолжительности периода покоя семян, морозостойкости и ритма развития сеянцев. У Krigeron canadensis с юга на север увеличивается процентное соотношение озимых форм в популяциях.

При этом в комплексе климатических факторов наибольшее а^ия-ние на ритм роста и развития у растений длинного дня / sriceron canadensis,impatiens glandulifera /'оказывают температурные условия и режим осадков, а у растений короткого дня / Echinocystis lobata / - световой и температурный режим.

У Hibes aureua- период натурализации только начинается, поэтому индивидуальная изменчивость выражена у нкк сильнее, чем межпопуляционная.

Гл.4 ИЗМЕНЧИВОСТЬ СРАВНИТЕЛЬНЫХ ШЬТУР САМООП'гЖОихСЯ з;шоз.

АПОМИКТОВ И ЗВДОВ, РАа.ШОгХОШСЯ ВЕГЕТАТИВНОМ СПОСОБОМ. Chamomilla suavoolens /Pursh/ Hydb.

При весеннем посеве без стратификации экземпляры сыктывкарского происхождения начинали формировать стебель в' середине июня и зацветали в начале июля; экземпляра орловского происхождения про-

' ходили эти же фазы на 2 недели позже, алма-атинского - на месяц позже и тверского - на 2 месяца позже. У образца из Твери 25% растений не образовали цветоносного побега и погибли от осенних заморозков на стадии розетки. Тверской образец также достоверно отличался от остальных по длине побега, количеству листьев и корзинок.

Таким образом, во вторичном ареале выявлен существенный полиморфизм ромашки душистой по феноритму и ряду количественных признаков. Однако межпопуляционная изменчивость носит беспорядочный, а не клинальный характер.

Вidens frondosa L.

На экспериментальном участке при естественной длине дня экземпляры московской семенной репродукции вступают в генеративный период развития в середине июля и,полностью проходят жизненный цикл, тогда как растения, выросшие из семян дальневосточного происхождения, начинают бутонизировать лишь в середине сентября и погибают от осенних заморозкоз.так и не приступив к цветению.

При выращивании сравнительных культур при искусственном коротком дне /9 часов/ на стадии проростков в течение трех недель, опытные растения и московского, и дальневосточного происхождения зацветают одновременно в конце июля и полностью проходят жизненный цикл. Таким образом, при коротком дне московские образца вступают в генеративный период развития на месяц раньше контрольных, а дальневосточные - на 2,5 месяца раньше контрольных.

Сравнительные культуры, подвергавшиеся воздействию короткого дня, по темпу роста не различались. А при естественной длине дня отмечен более быстрый рост у растений московского происхождения, максимальная интенсивность которого наблюдалась в июле. Максимальная интенсивность роста растений дальневосточного образца приходится на август.

Следовательно, в дальневосточной части ареала, куда Bidens rrondosa была занесена недавно непосредственно из Америки,это растение является короткоднезным и.на широте Москвы обнаруживает более медленный, рост и неспособность вступить в стацию цветёния.

В европейской части ареала, где этот вид существует уже 150 ■ смен поколений, произрастает длиннодневная его форма, отличающаяся ' более быстрым ростом и способностью полностью проходить жизненный цикл при' естественной длине дня на широте Москвы.

■Galinsoga parvifl'ora Cav.,G.quadriradiata Ruiz and Pavon

Во вторичном ареале в Северной Америке у G.quadriradiata за 70 смен поколений сформировался оранжерейный экотил /Shontz, Shontz, 1972/, отличающийся от рудерального экотипа по целому ряду физиологических признаков.

В наших опытах в течение 4-х лет при выращивании сравнительных культур обоих видов из семян различного географического происхождения, при различных сроках посева, при создании искусственного короткого дня внутривидовая изменчивость была очень низкой. Образцы и вологодского, и душанбинского, и ужгородского, и дальневосточного происхождения зацветали практически одновременно и ни по высоте, ни по иным количественным признакам достоверно не различались /рис. 2/.

Следовательно, и G.parviflora Cav., и G.quadriradiata на всем протяжении вторичного ареала в нашей стране являются гомогенными по важнейшим адаптивным признакам: ритму роста и фенологическому £итму развития.

Impatiens parviflora DC

Семена желто- и лиловоцветковоЛ :Торм, собранные в Средней Азии, высевались совместно с семенами, собранными во вторичном ареале от Петербурга до Москвы. Ни по одному показателю /масса, продолжительность периода покоя, всхожесть, энергия прорастания/ семена форм и образцов разного географического происхождения достоверно не различались.

Сравнительные культуры желтоцветковоЯ и лиловоцветковой форм не показали также достоверных различий по темпам роста и Фенологии, что подтверждает вывод о неправо.мерности выделения растений с лиловыми цветками в отдельный вид.

У I.parviflora наблюдается высокая внутрияопуляционная

изменчивость по количеству междоузлий /cv=G6% /.генеративных органов /cv=81/S / и по степени ветвления /CV 10ОД /; высокая межпопуляционная изменчивость /не носящая клинального характера/ по Bt¡coTe/cv='+3?S /, количеству междоузлий / CV=i7% /.генеративных органов / / и по степени ветвления / cv=52% /; низкая межпопуляционная изменчивость по фенологическому ритму развития.

3 трех популяциях естественного ареала обнаружены единичные . особи, семена которых способны прорастать без стратификации.

Рис. 2 Феноритмы сравнительных культур ОаИпэоБа quadгiradiata

посев осенью 1982 г.

. • о о е р 0 л®, о О. О • ; о О '„«"ооо^о,, О,«,« го О О °„аС,е1'ОвО «о

- - « о о о«0" -

°00о° о'

О ее

» О ® о

о о»о о0о ой о

« Л- V и V Л о и - • .

оО

ТТ'о ^оО'О -о

. -/ООО С О О О о" о я

О ОС О оо

" ООО

0 о о °° о « о -,»0 о о о " о о о

Вологда

Москва

Таганрог

Орхус

Гент

Жамблу

Франкфурт Вроцлав.

посев весной 1984 г.

Ленинград Ленинабад Душанбе

посев осенью 1985 г.

о о Ь о О т-тг® О - О - о

ОО О"

.о-о» ' а о4

Москва Наманган

Ош

Каракуль

посев весной 1988 г.

Львов Ужгород

Чохатаури Батуми

июль

август

сентябрь.

| I - вегетация Щ - цветение плодоношение

.Anaranthus albus L.

Образцы семян различных форм а.albus, собранных в различных географических пунктах от Московской области до Средней Азии, при осеннем посеве не продемонстрировали достоверных различий по ритму роста и фенологии. При весеннем посеве без стратификации в однородных условиях питомника наблюдалось два пика прорастания семян. Часть семян в каждом образце проросла через 2 недели после посева и дала типичную форму а.albus высотой 20^10 см с побегами 1 и 2-го порядка ветвления. Другая часть семян проросла через 2 месяца после посева - в конце июня - я образовала растения, описываемые как а.albus f.minimus Priszter. Они вступают в генеративный период развития уже через 2 недели после прорастания и к концу вегетации не вырастают выше 5 см и не ветвятся.

Различия между сравнительными культурами определяются соотношением в них весеннепроросших и летнепроросших форм. По фенологическому ритму развития и ритму роста формы различного географического происхождения достоверных различий не продемонстрировали.

Таким образом, практически все описываемые в литературе top-мы А.albus являются отражением модификационной изменчивости вида. При выращивании в однородных условиях наблюдаются лишь типичная форма, у которой семена прорастают весной и дают высокий, сильно разветвленный побег, и f.minireus Priszter , семена которой прорастают в середине лета и дают неветвящийся побег высотой до 5 см.

Epilobium adenocaulon Hausskn.,E.rubescens Rydb.

При посевах сравнительных культур этих двух видов не выявлено достоверных различий по (Фенологическому ритму развития образцов различного географического происхождения.

Е.adenocaulon, имеющий более широкий ареал, демонстрирует клинальную изменчивость темпов роста: чем севернее находится пункт сбора семян, тем выше были растения; экземпляры вологодского происхождения к концу вегетации имели среднюю высоту 30 см, а экзем- . пляры из Ростова-на-Дону - 4У см.

E.rubescens из Сыктывкара, Зологды, Петербурга и Москвы на экспериментальном участке не проявляет достоверных различий по темпам роста.

Aronia nitschurinii Skvortsov et Uaitulina

При выращивании этой культуры из семян различного геогра!л-ческого происхождения - от Прибалтики до Сахалина и от Архангель-

осенний посев

1 Лорку

2.Анзоб

3.Хорог

4.Пяндж

5.Гунт

6.Рушан

7.Кугитанг Б.Найман Э.Тудакуль

Ю.Самарканд

11.Унчукатль

12.Севан

13.Боржоми

Н.Салтовский лес

1П.Иольск

Ю.Москва

весенний посев

''7" Хо.в) .^р о о о <

У О О • О « «I

_- о о О О о О о о • О I

> •

в О В О |

р. «О

о' «,°»''о'<>~1

1. 2.

= 3. ^ 4.

,_ 5.

0 о « о • л # о о! а Л, ■ -.....-**•«> о о о °о О р О е о о о о о Ро]

^ V.

Ш 8.

_110.

в 'О ' * В * О О о 11.

11 а Аштарак

май

июнь

ИЮЛЬ

август сентябрь

Рис. з Феноритмы сравнительных культур костра кровельного при различных сроках посева •

□ - вегетация ЕЭ- бутонизация

В - цветение ЕЭ - семеноше-ние

ска до Астрахани - в течение 3-х лет не наблюдалось достоверных различий между образцами ни по темпам развития, ни по высоте, диаметру и биомассе. На всем протяжении вторичного ареала аронии в нашей стране имеет место высокая генотипическая стабильность биоморфологических признаков.

Acorus calamus L.

Внутри вторичного ареала аира на территории европейской части России и Закавказья выявлена межпопуляционная изменчивость /не носящая клинального характера/ по темпам роста как весенних, так и летних листьев. Средняя высота весенних листьев составляет от 7 см /Таганрог/ до 11 см /Подмосковье, Закавказье,Хабаровск/, а летних листьев - от 50 см /Пскоп/ до 114 см /Хабаровск/.

Изменчивость фенологического ритма развития у сравнительных культур выражена очень слабо: различие между образцами по срокам цветения не превышает 1-1,5 недели.

Anisantha tectorun /L./ Nevski

При подзимнем посеве полный цикл развития костра протекает в течение 90-110 дней и завершается отмиранием растений. С юга на север отмечено клинальное увеличение периода от прорастания семян до начала колошения: образцы астраханского происхождения образуют метелку на 2 недели раньше московских экземпляров.

При весеннем посеве семян с тех же родительских особей в популяциях выявляется полиморфизм по признаку озимости/ярозостн. Количество озимых форм возрастает от 0 или единичных экземпляров в среднеазиатских образцах до 90-100$ в образцах, собранных севернее 50 параллели/рис.З/.

У яровых форм с юга на север клиналько увеличивается период от прорастания семян до начала колошения: среднеазиатские образцы вступают в генеративный период развития в середина мая, а единичные .экземпляры саратовского к московского происхождения - в начале сентября! Озимые формы обильно кустятся /у некоторых экземпляров насчитывается до 100 вегетативных побегов/ и уходят под снег.

При летнем посеве закончить жизненный цикл в тот >:е сезон способны лишь единичные экземпляры закавказской или среднеазиатской репродукций. При перезимовке значительная часть растений /особенно из естественного ареача/ выпадает. Перезимозаз^ие озимые растения успешно обсеменяются; образцы различного географического происхождения достоверных отличий по количественным прнзна-

кам не проявляют.

Семена с одинаковым генотипом /собранные с одной особи/ при разных сроках посева дают растения, различающиеся по ряду количественных признаков: длине побегов, количеству побегов, длине метелки, количеству веточек в метелке, длине верхней цветковой чешуи и т.д. Параметры этих признаков имеют тенденцию к возрастанию в следующей последовательности: осенний посев - весенний посев -летний посев.

У костра кровельного отмечена высокая внутри- и межпопуляцион-ная изменчивость количественных признаков. Наиболее изменчивым признаком /сч =112$!/ является количество побегов, которое варьирует от 1 до 68. Высокий уровень изменчивости /СУ =50-75$/ имеют длина соцветия, количество веточек в метелке /от 1 до 44 шт./,ко- ■ личество колосков в метелке /2-100 шт./. Средний уровень изменчивости /сV =32-41$/ отмечен у длины генеративных побегов /8-55 см/ и ширины листа /1-5 мм/. Низкий, уровень изменчивости /13-29%/ имеют: длина колоска /20-56 мм/, количество цветков в колоске /2-9 тт./, длина верхней /6-14 мм/ и нижней /4-10 мм / колосковых че-шуй, а также длина цзетковой чешуи /без ости 7-17 мм, а с остью -14-33 мм/. ГЛежпопуляционная изменчивость количественных признаков клинального характера не носила.

Таким образом, у костра кровегьного в естественном ареале в состазе микропопуляций.имеются мутационные формы, не связанные напрямую с действием отбора. Это озимые формы, которые в тамошних условиях не имеют видимого преимущества перед яровыми формами. Именно эти экземпляры и могут "прорваться" в северные районы. Севернее 50 параллели в популяциях, образовавшихся в результате непреднамеренного заноса, преобладают озимые формы, и продвижение вида в более северные районы продолжается и в настоящее время.

■ 3 отличие перекрестноопыляющихся растений, у самоопыляющихся ,апомиктных и вегетативноразмножающихся интродуцированных видов в их вторичном ареале изменчивость ритма роста и развития или практически не выражена /yAronia nitschurinii и видов рода Galinsoga / или имеет беспорядочный межпопуляционный /не кликал ьный/характер. как это наблюдается у Impatiens parviflora, Chamoailla suaveoleas, видов рода Epilobium, Acorus ca-

lanus И др.

Остается предположить, что либо сами агамные способы размножения создают особо широкую адаптивную способность, либо /что,конечно, более вероятно/ отбор эвритолерантных самоопыляющихся или

. апомиктных линий или клонов происходит на самих ранних этапах натурализации. и далее они уже генетически почти не изменяются. Механизм адаптации, следовательно, ведется путем возникновения микромутаций признаков и сохранением их в чистых линиях или клонах, способных к последующей натурализации. Вероятнее всего, подобные микромутации связаны с расширением нормы реакции генотипа.

Гл.5 МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ '

АДВЕНТИВНЫХ И ИНТРОДУЦЙРОВАННЫХ ВИДОВ

Мутационная изменчивость у адвентивных и интродуцировакных видов связана с быстротой реализации генофонда инвазионной популяции. Примером возникновения новых признаков, не встречающихся у растений в естественном ареале, является появление опушенной чашечки у ряда экземпляров Trifolium hirtua . в Северной- Америке /Martins, Jain,1980/. У американских популяций Striga

asiatica наблюдается форма автогамии, при которой оплодотворение совершается до распускания цветка / Nickrent, Kusselnan, 1979/,чего в природных популяциях в Нигерии не отмечалось.

У Echinocystis lobata мы дзажцы находили растения с

желтыми махровыми бесплодными цветками. У Ribcs aureun найдены экземпляры с неопушенными рахисом,цветоножками и прицветниками, о наличии которых в естественном ее ареале сведений не имеется.

Наблюдаются и весьма значительные морфо^изиологическне перестройки растений.сопоставимые с уровнем видообразования. Общеизвестны:.! примером подобного процесса является образование новых ендов энотеры в Европе, куда было занесено это американское растение. Таков же механизм возникновения описанной нами в. качестве нового ЕИда Aronia nitschurinii Skvortsov et Maitulina.

У родоначального североамериканского вида Aronia ^elanocar- • .pa /Hieb:./ Elliott плода преимущественно овальные

или несколько грушевидные блестящие. У культурной аронии, широко распространенной в Северной Евразии, плоды шаровидные, немного сплюснутые.всегда матовые; они более сочные, чем у дикорастущей, и масса их в 2-3 раза выше.

Цветки североамериканской аронии мельче, а соцветие содержит меньше цветков, чем у культурной аронии. Установлено также достоверное отличие по .j-орме и размерам листовой пластинки.

Североамериканская арония - растение лишь умеренно холодостойкое /зона 1У по Редеру/, тогда как культурная арония чрезвычайно холодостойка и может быть отнесена к зоне П.

Культурная арония способна'к автономному,спонтанному апомик-сису.но все же более полное завязывание плодов наступает при стимулирующем воздействии своей или чужеродной пыльцы. Принимая во внимание крайне низкую изменчивость в потомстве, следует заключить. что настоящий амфимиксис у культурной аронии отсутствует. Наоборот, Aronia melanocarpa в естественном ареале, является перекрестно.опылителем ./Hardin,1973; Kall et al. ,1978/. . /.

Для A.melanocarpa указывается 2n =34 / Hall et al., 1978/,тогда как культурная арония является тетраплоидом 2п =68.

Говоря о возможном механизме возникновения культурной аронии, следует вспомнить, что 'Л.З.Мичурин очень широко практиковал всевозможные скрещивания, в том числе с использованием пыльцы весьма отдаленных родичей или смеси пыльцы разных видов. Стимулирующее действие чужеродной пыльцы могло вызвать и полиплоидизаци^о. и переход к апомиктическому размножению.

Однако полиплоидизация.как правило,приводит лишь к небольшим изменениям размеров органов растений. Отличия же культурной тет-раплоидкой аронии от ее дикого диплоидного предка в значительной мере носят качественны;: характер. Поэтому следует предполагать, что кроме полиплоидизации при образовании культурной аронии имела место к какая-то существенная структурная перестройка генома.

Во вторичном ареате могут иметь место константные,сопоставимые с уровнем видообразования,морфофизиологкческие перестройки растений. Таков механизм возникновения описанной нами в качестве. нового вида Агоп1а п1Лзс!1иг1п1.1 Бклгох^зсл^ et Ма^иПпа, широко распространенной в Северной Евразии и отличаошейся от ро-доначалького вида А.се1апосагра по числу хромосом, способу размножения /это апомиктная тетраплоидная раса/, по форме, размерам и цвету плодов, размерам цветков и их количеству в соцветии,'' по £орме и размерам листовой пластинки, по степени холодостойкости .

ЗАВОДЫ

1. Изученные виды являются наиболее яркими представителями видоз-колонкзаторов. Они имеют обширный вторичный арзал /в большинстве случаев значительно превышающий площадь естественного ареала/,в котором наблюдается более широкая амплитуда изменчивости природно-климатических факторов. Зсе эти виды на родине произрастают вне.зоны экологического оптимума и,вследствие этого,'обладают довольно широкой нормоЛ реакции генотипа.

2. Общей чертой натурализующихся видов является относительная генетическая бедность инвазионных популяций при широкой норме реакции генотипа. Относительное генетическое обеднение обусловлено происхождением инициальной популяции от одного или нескольких семян или кусочков побега. Поэтому между первым появлением вида на новой территории и его внедрением в естественные ценозы проходит длительный период времени /период накопления изменчивости.т.е.микромутаций и рекомбинаций/,продолжающийся у некоторых видов до 100 смен поколений.

3. Высокая фенотипическая пластичность позволяет генетически однородным1 популяциям приспосабливаться к различным местообитаниям. Вследствие формирующего эффекта, вызванного различием местообитании, идет генетическое дифференцирование популяций и наступает период бурного, иногда взрывного расселения. Поэтому к прогнозам относительно опасности или безопасности того или иного нового иммигранта надо относиться с большой осторожностью.

4. При расширении ареала период между первым появлением вида на новой территории и началом его натурализации стремительно сокращается к может продолжаться всего 3 года.

5. 3 популяциях натурализовавшегося вида формируются ряды изменчивости. неадаптивных морфологических признаков. Амплитуда изменчивости этих признаков тем выше, чем дольше произрастает популяция в новых условиях. Так, в нашей стране полиморфизм Ir.pati-ens glandulifera ниже, чем в Западной Европе, a I.parviflora и Anisantha tectorun - выше, поскольку миграция первого вида шла в Европейском регионе с запада на восток, а двух других - с юго-востока на запад. Амплитуда изменчивости зависит не только от длительности периода натурализации, но и от биологических свойств вида, из которых наиболее важными являются способ размножения быстрота смен поколении.

6. Способ размножения не оказывает никакого влияния на натура-лизационные возможности вида:к успешны:.! колонизаторам относятся и вегетативноподвижный Acorus, и перекрестноопылители Acer перчаdo и Srigeron canadensis, и самоопыляющиеся виды рода Galinsoga. Однако способ размножения определяет механизм адаптации. У пер-г-крестноопылителей адаптация осуществляется путем перекомбинации генов и последующего естественного отбора, а у самоопылителей и апомиктов наиболее вероятно возникновение уже в инициальной популяции микромуталий физиологических признаков.связанных с расширением нормы реакции, и сохранение их в чистых линиях, способных к последующей натурализации. 3 первом случае имеет место движущий отбор, а во втором - стабилизирующий.

7. У перекрестноопылителей формируется во вторичном ареале клииальная изменчивость фенологического ритма развития и ритма роста. 3 ходе натурализации вырабатываются и генетически закрепляются важнейшие адаптивные признаки: менее продолжительный период роста и более быстрое прохождение полного цикла развития с юга на север, что соответствует изменениям климатических условий вдоль широтного профиля. У Erigeron canadensis с юга на север увеличивается процентное соотношение озимых форм в популяциях, у Acer negundo - продолжительность периода покоя семян и морозостойкость.

При.этом в комплексе климатических факторов наибольшее влияние на ритм роста и развития у растений длинного дня оказывают температурные условия к режим осадков, а у растений короткого дня - длина дня.

8. У самоопыляющихся, апомиктных и вегетативкоразмножающихся видов в их вторичном ареале наблюдается относительная константность биоморфологических признаков. Изменчивость ритма роста и развития либо практически.не.выражена, либо имеет беспорядочный межпопуляционный /не клинальный/ характер. Зто связано с тем, что отбор звритолерантных линий или клонов происходит на самых ранних этапах натурализации, и далее они /же генетически почти не изменяются .

Зо вторичном ареале могут иметь место и весьма значительные и константные,сопоставимые с уровнем видообразования .мораоФизио-логкческие перестройки растений. Именно таков механизм возникновения описанной нами в качестве нового вида Aronia nitschurinii Skvortsov et Maitulina.

10. I-T'j/bfciens :ievs.:ii Pcboc.. следует считать лиловоцветковой формой I.^-rviflora DC, а растения, описываемые.как Ribes odo-ratuii V/endl., являются гомозиготными формами ьигешп Pursh по рецессивному признаку отсутствия опуления.

. СПИСОК РАБОТ, ОПУБ/ШОВАгШХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Майтулина й.К. Биология цветения аронии черноплодной//Богатст-ва флора - народному хозяйству.-М.:АН СССР;1979.-С.16¿-163

2. Майтулина Ю.К. О морфологии и прорастании семян мена ясенелис-тного из различных географических пунктов //Бюллетень ГБС АН СССР.-1980.117.-С.85-89

3. Майтулина Ю.К. Внутривидовая изменчивость некоторых биологических признаков клена ясенелистного на первом году жизни.-Рук.депонирована в ВИНИТИ 3.03.80 г. 736.80 Деп.

4. Майтулина Ю.К. Географическая изменчивость некоторых биологических признаков мелколепестника канадского.-Рук.депонирована в ВИНИТИ 3.03.80 г. tf 787.80 Деп.

5. Майтулина Ю.К. Знутривидовая изменчивость некоторых растений, интрэдуцированных из Северной Америки// Автореф.дисс. ...к.б.н.: 03.00.05.-М.,1980.-28 с.

6. Скворцов А.К..Майтулина ¡C.K. Об отличиях культурной черноплодной аронии от ее диких родоначальников//Бюлтстень ГБС АН СССР.-1h3Í.-.Y 126. -С. 35-Í0

7. Скворцов А.К..Майтулина Ю.К..Горбунов ¡O.H. О месте, времени и возможном механизме возникновения культурной черноплодной аронии// Билл..МОИП,отд.биол.-1 мЗЗ.-Т.88.-ir З.-О.дд-ыб

8. Майтулина Ю.К. Новые и редкие адвентивные растения Вологодской области// Билл.ГБС АН СССР.-1 .-84.-¡г 132.-С.45-46

9. Майтулина Ю.К. Внутривидовая изменчивость некоторых растений, интродуцированных из Северной Америки // Тез.докладов Всесоюзно* конференции по теоретическим основам интродукции растений.-V.: АН СССР,1933.-С.152 i

10. Майтулина iG.К..Скворцов А.К. Зхиноцистис: расселение, натурализация, адаптивная эволюция// Микроэзолюция.-М.1984.-С.43--;у

11. Майтулина Ю.К. Адаптационные возможности видов рода Недотрога// Актуарные вопросы ботаники в СССР.-Алма-Ата: Наука.-1933.-С.533

12. Майтулина Ю.К. < биологии и систематике среднеазиатских вицов pona Недотрога // Бюлл.ГБС АН СССР.-1нЗЗ.-У 150.-С.59-64

13. Скворцов А.К..Майтулина ¡O.K. Адвентивные растения как модель для изучения микроэволюционных процессов //Проблемы изучения адвентивной флоры СССР.-М.:Наука,1959.-С.6-8

14. Григоров А.Н..Майтулина Ю.К. К изучению растительности можжевеловых лесов Крыма // Тезисы У1 конференции молодых ученых-ботаников Украины.-Киев:Наукова думка,1979

15. Майтулина Ю.К. Скорость микроэьолюции биологических.признаков недотроги келезконосной //Проблемы микроэволюции.-М.:Наука,■

1988.-С.25-26 '

16. Майтулина Ю.К. Влияние фотопериодической реакции растений на результаты их интродукции //Адаптационная изменчивость растений при интродукции.-РигагЗинатне,1990.-С.87-90

17. Ь'а jtulina Yu.K. On growth and.phenological intraspeotfic variability in Acorus calanus L.//_ Abstracts of Moscow Aroid Conference.-M,: Main Botanical Garden Russian Acadeny of Sciences,1992.-P.36-38

18.-Майтулина Ю.К. К систематике смородин секции Symphocalyx Berl.// Бюллетень ГБС PAH.-1993.-Jf 163 /в печати/

19. Майтулина Ю.К. История интродукции смородины золотистой и результаты ее культивирования в Главном ботаническом саду// Бюллетень ГБС РАН.-1993.-№ 169 /в печати/

Кг ¡jtulina Yu.K. Introduction history and intraspecific variability in Acorus calanus L.// Aroideae.-M.: Main Botanical " Garden Russian Academy of Sciences,1992/в печати/

Информация о работе

Виноградова, Юлия Константиновна
доктора биологических наук
Москва, 1992
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника