Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адвентивные растения агроландшафтов Ленинградской области и их сегетальный потенциал

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Адвентивные растения агроландшафтов Ленинградской области и их сегетальный потенциал"

РГа ОД

2 1 &лГ 2303

На правах рукописи

КРАВЧЕНКО Оксана Евгеньевна

АДВЕНТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ АГРОЛАНДШАФТОВ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И ИХ СЕГЕТАЛЬНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000 г.

Диссертация выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова в 1994—1997 гг.

Научный руководитель — доктор биологических наук Т. Н. Ульянова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. Н. Цвелев, кандидат биологических наук И. В. Сеферова.

Ведущее учреждение — кафедра ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Защита диссертации состоится- ' 2000 г. на засе- /¥•(>

дании Диссертационного совета Д 020.18.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. (Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного Совета,

ЕМГ.З^РМ-М*),*)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы .

б 20 в. адвеитизация флоры является одной из сторон мощной антропогенной трансформации окружающей среды, которой подвержены флоры всех регионов Земного шара. Как правило, адвентивные (заносные) растения, попадая на новые территории, прежде всего оказываются на рудеральных местообитаниях, но затем многие из них поселяются и в посевах. Такие засорители могут принести огромный вред сельскому хозяйству, поскольку они не имеют в новых регионах сдерживающих механизмов распространения (таких как болезни и вредители, существующие на их родине) и могут проводить экспансию; Известно, что все злостные засорители посевов на территории бывшего СССР являются адвентивными растениями. Эта оценка адвентиков. как источника пополнения сегетального элемента флоры принадлежит специалисту по сорным растениям д.б.н. Т.Н.Ульяновой (1989). Нам представляется своевременным и важным не только выявить адвентивные виды, которые появляются на агроландшафтах Ленинградской области, но и оценить их сегетальный потенциал.

Цели п задачи исследования

Главная цель наших исследований состоит в выявлении адвентиков среди растении агроландшафтов Ленинградской Области и оценки их сегетального потенциала. Задачи: 1 .Осуществление полевых обследований с целью выявления всего современного видового состава сорных (сегетальных и рудеральных) растений в агроландшафтах Ленинградской области. 2.Выявление видового состава сорных растений, отмечавшихся на территории Ленинградской области за последние сто лет (по материалам Гербария сорных растений ВНИИР). 3.Выявление изменений в составе сорных растений Ленинградской области за последние 100 лет. 4.Выделение аборигенных и адвентивных видов сорных растений 5.0ценка сегетального потенциала, т.е. способности к засорению посевов у адвентиков из некоторых ведущих семейств.

Научная новнзна н практическая ценность работы

Нами впервые на территории всей Ленинградской области выявлены видовой состав сорных растений агроландшафтов (сегетальных и рудеральных) и его изменения в 20 веке, а также основные засорители посевов с.-х. культур в настоящее время. Результаты исследования могут быть использованы для разработки методов борьбы с засорителями 1п и прогноза их экспансии, а также для проведения

природоохранных мероприятий по спасению редких. и исчезающих сегетальньгх видов растений.

Апробация работы

Основные результаты. исследрваннй доложены на научных конференциях аспирантов и молодых ученых БИН РАН (1994.), ВНИИР им. Н.И.Вавилова (1995-2000), на научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ» (1999), па заседаниях Географического и ' Ботанического обществ (1999). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и приложения. Она . изложена на 217 страницах, содержит 4 таблицы, 12 рисунков, 4 фотографии, 4 карты. Список использованной литературы включает 215 наименований, в том числе 32 иностранные работы.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для выявления современного видового состава растений агролаНдшафгов (с.-х. угодий и прилегающих меошобишний) нами в 1994-1997 гг. было проведено флгрн-.тическое и геоботаническое обследование Ленинградской области маршр^тпо-рекогпосцировочпым Методом (Полевая геоботаника, 1960), при этом были посещены все флористические районы (Миняен и др., 1981). На агроландшафтах нами было отмечено 322 вида сорных растений, от норящихся к 203 родам из 43 семейств, и сделано 112 геоботанических описаний посевов с.-х. культур.

'При обследовании было собрано 678 листов гербария, которые в настоящее время инссрированы в Гербарий сорных растений ВНИИР. Среди наших сборов - 5 видов растений, не указанных .для Ленинградской области (Миняев и др., 1981): Oenothera rubricauiis, Stachys macrantha, Atriplex micrantha, Diplotaxis viminea, Lotus ambieuus.

Для выявления сорного элемента флоры Ленинградской обларти (но всей его полноте) материалы наших исследований были дополнены материалами (1859-1994) Гербария сорных растений ВНИИР, вследствие чего список сорных растений Ленинградской области увеличился до 516 видов. Для обработки материалов использовались электронные таблицы Excel и электронная СУБД Paradox. Была создана компьютерная база данных'''Сорные растения Ленинградской области", которая в настоящее ""-время прошла сертификацию и зарегистрирована в Государственном

регистре баз данных (Свидетельство №5544 от-15.12.1999, база № 0229905880). -

На основе анализа дат гербарных сборов мы получили некоторые - данные о динамике сорного флороэлемента Ленинградской области за более чем столетний период (с 1859 по 1997), которые изложены в н.З Выводов. Отметим, что в Гербарии сорных растений ВНИИР представлены- некоторые виды, не упомянутые в современной флоре Ленинградской области (Миняев и др., 1981): Artemisia abrotanum, Carduus nutans, Centaurea stereophylla, Híeracium verruculatum. Inula hirta, Obema littomlis, Stachys officinalis, Abutilón theophrastii, Polygonum sublinicola, , Rumex ucranicus. Potentilla gélida, Euphrasia montana. Rhinanthus glacialis, Veronica polita, Juncus subnodulosus, Galium intermedium.

Выявленный сорный флороэлемеит Ленинградской области был подвергнут систематическому анализу (Малышев, 1972, 1975; Толмачев, 1974; Камелии, 1979,1991 \ результаты которого изложены в п.2 Выводов. Для анализа мы взяли первые 15 семейств, вслед за Л.И.Малышевым (1972), обработавшим в этом плане Флору СССР. Всего наиболее многочисленные-15-семейств содержат 428 из 516 видов, что составляет 83% or общею количества видов. Для сравнения, доля первых 15 семейав во флоре СССР составляет 76% (Кирпичников,1967Х а во флоре Европейской части СССР - 74% (Малышев, 1972), Среди сорных растений доля ведущих семейств выше, чем в естественных флорах, что говорит об их большем однообразии. По замечанию Толмачева А,И, (1974) высокое число видов в небольшом количестве семейств свойственно расти гелысым группам экстремального существования. Например, доля 15 ведущих семейств для растений вторичных местообитаний Вятско-Комского междуречья (по Туганасв, Пузырсв, 1988) также составляет 83%,

Вопрос аборигеиности или адвентивиости видов растений является достаточно сложной проблемой. С уверенностью о заносе данного вида на конкретную территорию мы можем говорить лишь в случае прямых и непосредственных наблюдений за процессом заноса и распространения алвешивных pacit-ний. В других случаях виды диагностируются на основе комплексной характеристики признаков. Азвапивиым растениям в пгс-гояккс Ере.*,¡л пгхг.яшеиы многочисленные работы современных бтаников (Протопопова, 1966; Скворцов, (973; Майтулииз, 1980, 1992; Чнчеп. WM. 19Я5; Вьюкоиа, 19Я5; Пузырев. 1986, 1989; Tyrannen, 1989; Hii¡:i!03. Б>рла. 1991; Ильчинских. 1989. 1993; Ишбиряин,

оирлина. i993: Третьяков, 1996). В этих работах освещены принципы

определения адвентивности вида. Наиболее полный критериальный кодекс содержится в работе В.В.Туганаева и А.Н.Пузырева(1988).

Нами был составлен аннотированный перечень 184 видов сорных растений из трех ведущих семейств (А^е/асеае, Роасеае и НгаБзюасеае) и проведен их подробный систематико-исторический анализ. Для аннотированного, списка кроме собственных наблюдений нами были привлечены флористические списки Ленинградской области 19 в. (Соболевский, 1800; МешвИаизеп, 1878) и 20 в. (Шишкин и др., 1955;' Миняев и др., 1981), данные по сорным растениям Ленинградской области (Мальцев, 1909; Шевелев, 1912; Струков, 1934; Шлякова, 1982; Ульянова и др., 1988), материалы по адвентивным растениям в исследуемом регионе Ю.Д.Гусева, Н.А.Миняева, Н.Н.Двелева, ц некоторых др. авторов, устный материал лекционного курса «Флора Северо-Запада», прочитанный на кафедре ботаники в 1995 г Р.В.Камслиным и Г.Ю.Консчной, а также литературные данные по археологическим раскопкам на сопредельных территориях (Кирьянова, 1985; Расиньш, 1958, 1959; и др.) Аналогичным образом были проанализированы остальные виды сорных растений.

В результате, среди сорных растений выявлены адвентивный и аборигенный (аиофишый) субэлемешы флоры. Для харакшристики адвентивных растений использована сводная классификация (ТЪеНш^, 1918; КгеЬ, 1957; Никитин, 1957; Камышев, 1959, 1961; ЗсЬгоескг, 1969), в основе которой лежит система Шредера. На основе литературных данных и собственных полевых исследований нами были выявлены следующие группы адвентивных растений по степени натурализации:

1.Виды- растений, которые устойчиво само возобновляются в антропогенной и естественной растительности, - агриофиты (Камышев, 1961) - 25 видов, причем большинство из них натурализуются на лугах. Отметим, что луга в Ленинградской области - сильно измененные человеком сообщества, которые следовало ' бы считать полуестественными. Этим объясняется большор количество натурализующихся там заносных растений. .

2.Виды растений, которые, устойчиво само возобновляются толыи» и антропогенной растительности, - эпекофиты (ТЬеИшщ, 1918) - 80 видов. Это наиболее многочисленная группа.

3.Виды, существующие только благодаря случайному'заносу диаспор, не способные к само возобновлению на данной территории - пфемерофиты (ТЪе11ш^, 1918) - 25 видов. Эти виды растений в облааи встречаются

'•редко и большей частью по рудеральным местообитаниям. Среди них такие не натурализующиеся виды случайного заноса, как Сепкшгса

stereophylla, Inula hirta, Phalaris canadensis.

4.Виды, которые перестанут - встречаться при прекращении их культивации, - эргазиофиты (Thellung, 1918) - 79 видов. Из них 34 вида растений культивируются или культивировались в течение 20 в. (например! почти исчезнувшие после прекращения их культивации -Artemisia abrotanum, Bellis perennis, Camelina sativa, Sinapis alba). Другие 45 видов являются облигатными сегетальными засорителями. В настоящее время часть этих видов находится под угрозой исчезновения. Так, в связи с новыми технологиями очистки семян из посевов практически исчезли ранее распространенные засорители, такие как Avena fatua, Agrostemma githago, Bromus secalinus, Delphinium consolida, Lithospermum arvense, Neslia paniculata. Некоторые специализированные сорняки исчезли в связи с прекращением посадок определенной культуры. Так, не встречаются более такие специализированные засорители льна - Camelina sativa ssp. linicola, Polygonum linicola, Spergula linicola. Среди ботаников все чаще раздаются предложения создавать рефугиумы для спасения исчезающих видов сорных растений, как это уже происходит в Западной Европе (Hilbig, 1982; Ilig Hubert,.1991; Hofmeister, 1992; Schneider, u.a., 1994)

Виды адвентивных растений были разделены на две группы по времени заноса в Ленинградскую область: неофиты, заносимые с 18 в. (с момента основания Петербурга), и археофиты/ занесенные с 8 в.н.э. - времени славянской колонизации и развития земледелия, -и до 18 в. В результате анализа выявлено А00 неофитов и 109 археофитов.

. Проведен анализ встречаемости сорных растений в настоящее время на агроландшафтах Ленинградской области, результаты которого представлены в п.9 Выводов для адвентиков, и в.. п.5.Выводов для аборигенных сорных растений.

По приуроченности видов сорных растений к типу антропогенного местообитания были выделены сегетальная и рудеральная группы по классификации А.И.Мальцева (1937). Мы также выделили переходную группу из видов растений, которые одинаково часто встречаются в обоих типах местообитаний. Результата изложены в п.8.Выводов для адвентиков, и в п.5.Выводов для аборигенных сорных растений.

Отметим, что среди аборигенов не. может быть видов, которые не встречаются, нигде кроме пашни, поскольку каждый аборигенный вид вышел на антропогенные местообитания из некоего , исходного естественного растительного сообщества. Весьма интересным представляется "выяснение этих исходных флороценотипов. Чрезвычайно важным является также вопрос, из каких сообществ идет наиболее

интенсивный приток засорителей посевов. Для этого был проведен эколого-флороценотический анализ (Миняев, 1951, 1964, 1965; Ниценко, 1964; Камелин, 1991, 1995) апофитного субэлемента. Среди апофитов выявлено: 101 вид из лугового флороценотипа; 87 видов из прибрежноводного флороценотипа (пресных водоемов); 60 видов из свиты боров и боровых пустошей; 57 других лесных видов и 2 приморских вида растений. Чтобы выяснить происхождение засорителей посевов мы ■отдельно рассмотрели аборигенные виды, которые заходят в посевы - 98' видов. Из них почти 40% составляют луговые виды, и почти треть составляют прибрежноводные виды растений. Из луговых растений, которые засоряют посевы следует назвать Achillea millefolium, Agrostis tenuis, Poa pratensis, Rumex acetosella, Stellaria gramínea, Trífolium pratense, Viola arvensis и Viola tricolor. Вообще, среди луговых видов, значительную часть составляют культивируемые человеком злаковые и бобовые растения, которые редко становятся злостными засорителями. Прибрежноводный флороценотип представлен меньшим количеством видов, однако, среди них присутствует ряд злостных засорителей посевов, таких как Cirsium arvense, Elytrigia repens, Equisetum arvense, Mentha arvensis, Ranunculus repens, Stachys palustris, Tussilago farfara. В связи с чем мы можем считать, что именно прибрежноводный флороценотип поставляет основную массу злостных засорителей посевов.

Для биоморфологического анализа мы использовали категории по системе Серебрякова И.Г. (1964) такие как однолетник, олиго-многолетник, многолетник. Среди сорных растений агроландшафтов Ленинградской области выявлено 148 однолетников, 86 олиго-многолетников и 282. многолетников. Среди апофитов отмечено 35 однолетников, 36 олиго-многолетникоа и 236 многолетников, т.е. преобладают многолетники, которые составляют 77% от общего количества апофитных видов. Среди адвентивных' растений мы находим 113 однолетников, 50 олиго-многолетников и 46 многолетников^, Здесь однолетники представлены в большем количестве, чем ' другие биоморфологические элементы, и составляют 54% от общего количества адвентивных видов сорных растений.

. Наибольший практический интерес среди сорных растений вызывают засорители посевов. Наши исследования показали, что в настоящее время ^.засоренность посевов Ленинградской области весьма велика - средний балл засорения по пятибалльной шкале Мальцева составляет 3 балла. В

среднем, на учетной площадке присутствует около 20 видов сорных растений, т.е., сорные растения на полях не только обильны, но и разнообразны. Данные, о количестве засорителей посевов, а также о наиболее злостных представителях, представлены в п.1 Выводов.

Существенную роль среди засорителей посевов играют однолетники и многолетники с высокой вегетативной подвижностью (т.е. корневищные и корнеотпрысковые растения). Отметим, что среди 40 видов обременительных (обильных и довольно обильных по шкале Раменского, 1956) засорителей посевов 59% составляют однолетники и 25% -вегетативно-подвижные многолетники, т.е. эта биоморфы занимают преимущественное положение. Двадцать семь обременительных засорителей являются адвентиками (что составляет 67%), и только 13 -апофитами. Таким образом, именно адвентивные растения играют ведущую роль в засорении посевов с.-х. культур Ленинградской области.

Особой темой для обсуждения является проблема "новых сорняков". Это новозаносные, адвентивные растения, которые, попадая на поля способны создавать значительный рост засоренности. Примером является Lepidotheca suaveolens - американский вид с побережья Берингова моря, который был завезен в ботанические сады Европы, "сбежал" из культуры, и через некоторое время широко расселился по антропогенным местообитаниям. В настоящее время на картофельных полях Ленинградской области Lepidotheca suaveolens встречается с частотой 60%, ее проективное покрытие составляет в среднем 0,8%.

Нами был проведен подробный анализ сегетального потенциала адвентивных растений из трех ведущих семейств (сем. Asteraceae, Роасеае и Brassicaceae). «Потенциальные засорители» - виды растений, которые по литературным данным уже засоряют посевы в других областях, но еще не встречаются в посевах с.-х. культур Ленинградской области.

По результатам анализа среди адвентиков из трех ведущих семейств выявлено 40 произрастающих в посевах засорителей и 21 потенциальный засоритель. Высоким сегетальным потенциалом обладают Galinsoga parviflora и Conyza canadensis из сем.Asteraceae, Descurainia sophia и Sisymbrium officinale из ceM.Brassicaceae, Setaria viridis и Echinochloa crusgalli из сем.Рсасеае. Из видов других семейств хотелось бы упомянуть Amaranthus retroflexus и Abutilon theophrastii, которые являются злостными засорителями посевов в других регионах бывшего СССР.

Выводы.

1. Современный 'видовой состав сорных растений (сегетальных и рудеральных) на агроландшафтах Ленинградской области насчитывает 322 вида, относящихся к 203 родам из 43 семейств. Из них 118 видов непосредственно засоряют цосевы. Среди засорителей большую часть составляют однолетники, и вегетативно подвижные многолетники. Наиболее распространенными и обильными засорителями в настоящее время являются однолетники Chenopodium album и Stellaria media. Среди многолетних засорителей главную роль играют корневищные виды Elytrigia repens и Mentha arvense, и корнеотпрысковые виды Sonchus arvensis и Cirsium arvense. Большинство основных засорителей являются адвентивными растениями.

2. Сорный элемент флоры насчитывает 516 видов из 267 родов и 50 семейств. Эти виды были отмечены на агроландшафтах Ленинградской области .за последние сто лет (с 1859 г.). Среди них преобладают покрытосемянные, в частности, двудольные растения, что характерно для современного этапа флорогенеза. Видовое богатство сорного элемента флоры составляет 10,32 вида на семейство. Три наиболее богатых видами семейства - Asteraceae, Роасеае и Brassfcaceae. Они содержат 184 вида, что составляет. 36% от общего видового состава. Такое высокое содержание видов в ведущих семействах характерно для антропогенных флороэлементов. В ведущую тройку (по сравнению с флорой Европейской части СССР) вместо семейства Fabaceae входит семейство Brassicaceae, что также обусловлено аптропогенным характером изучаемого нами флористического элемента.

3. За последние 100 лет состав сорных растений изменился. Из 516 видов к началу 20 в. исчезли из агроландшафтов 72 вида (14% от общего количества). К концу 20 в. перестали активно встречаться 192 вида (37%). Многие засорители утратили свое значение, а некоторые сегетальные специализированные виды оказались под угрозой исчезновения, например, Lolium temulentum и Bromus secalinus. С другой стороны, в Ленинградской . области появились новые заносные виды, например Amaranthus retroflexus и Abutilón theophrastii. Насущным вопросом остается наблюдение за подобными неофитами, представляющими опасность в качестве сегетальных сорняков.

4. Апофитами среди растении агроландшафтов являются 307 видов, относящихся к 174 родам и 44. семействам. Три ведущих семейства апофитного субэлсмснта - Astcraccac (15%), Роассас (13%), Caiyophyllaccac

/"ТО' л '

V-/ so).

5. Среди апофитных растений 209 видов принадлежат рудеральной группе и 98 видов - переходной группе (сегетальных и рудеральных местообитаний). В настоящее время 96 видов апофитных сорных растений встречаются на агроландшафтах Ленинградской области часто; 191 вид — редко; 20 видов - единично (из них 4 вида собрано автором впервые для Гербария сорных растений ВНИИР). Среди апофитов присутствует 3 вида, не указанные для Ленинградской области (из них автором собран Lotus ambiguus). На агроландшафтах Ленинградской области произрастает 101 апофитный вид из лугового флороценотипа; 87 видов из прибрежноводного флороценотипа (пресных водоемов); 60 видов из свиты боров и боровых пустошей; 57 других лесных видов и 2 приморских вида растений. Среди аборигенных засорителей посевов почти 40% составляют луговые виды, и почти треть составляют прибрежноводные виды растений. Большинство злостных аборигенных засорителей посевов вышло из прибрежноводного флороценотипа. ■ .

6. Адвентиками среди растений агроландшафтов являются 209 видов растений, относящихся к 130 родам и 28 семействам. Три ведущих семейства: Brassicaceae (19% от общего числа адвентивных видов), Asteraceae (14%), Роасеае (10%). Можно заметить, что ведущие семейства в адвентивном субэлемзнте флоры содержат большую долю видов, чем в апофитном. Кроме того, в адвентивном субэлементе нет обильных видами родов (не более 4 видов в роду).

7. Адвентивные растения, прочно вошедшие в состав растительного покрова Ленинграде:«"! области, такие как агриофиты (12%) и эпекофиты (38%), - количественно сравнимы с неустойчивыми в растительности эфемерофитами (12%) и эргазиофитами (38%). Также сравнимо количество неофитов, занесенных после 18 в. (47,8%), и археофитов, занесенных йо 18 в. (52,2%)

s. Среди адвентивных растений агроландшафтов 59 видов растений приурочено к рудеральным местообитаниям, 71 - к сегетальным, и 79 вида растений произрастают на рудеральных и сегетальных местообитаниях, «л На агроландшафтах Ленинградской области в настоящее время 54 адвентивных вида встречаются часто; 82 вида - редко; 73 - единично (из них 16 видов собрано автором впервые для Гербария сорных растений ВНИИР). Отмечено 18 видов, не указанных для Ленинградской области (из них 4 вида собраны автором: Oenothera rubricaulis, Stachys macrantha, Atriplex micrantha, Diplotaxis viminea).

in. К адвентивным видам из трех ведущих семейств относятся 40 актуальных засорителем посевов и 21 потенциальный засоритель. Высоким

сегетальным потенциалом обладают Galinsoga parviflora и Conyza canadensis из ceM.Asteraceae, Descurainia sophia из ceM.Brassicaceae, Setaria viridis и Echinochloa crusgalli из сем.Роасеае.

Список работ« опубликованных по теме диссертации .

1. Список злаков-антропохоров Ленинградской области и классификация их по Шредеру //Матер, молодежи, конф БИН РАН. СПб, 1994. (Рук. деп. в ВИНИТИ)

2. Сорные растения сем. Роасеае во флоре Ленинградской области //в сб. «Состояние и пути совершенствования интегрированной защиты посевов с/х культур от сорной растительности», Пущиио, -1995, -с.38-39.

3. Пряно-ароматические растения среди современных сорных Ленинградской области //Труды 1 Всерос. конф. по бот. ресурсоведешио. СПб, БИН РАН, -1996. -с.20-21.

4. К организации 'базы данных сорных растении Ленинградской области по материалам 1994-1995 гг //в сб. Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. С-Пб, 1997. С.42-43.

5.' Некоторые антропогенные трансформации во флоре Ленинградской области на примере семейства Мятликовые //Науч.-тех. бюл. ВНИИР, вып. 235, СПБ,-1998, -с.24-25.

6. Основные засорители посевов -картофеля некоторых районов Ленинградской области // Науч.-тех. бюл. ВНИИР, вып. 236, СПБ,-1998. -с.18-21. . .

7. Q сегеталыюм элементе флоры Ленинградской области //в сб. тезисов 2 (10) съезда РБО: Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. СПб, 1998.-с.225-226.

8. Облигатные сорняки посевов в Ленинградской области //науч.-тех.бюл.ВНИИР, вып.237, СПб, -1999, -с. 10-13.

9. Динамика некоторых засорителей посевов в Ленинградской области за последние сто лет //в мат. Науч.-прак. конф: Вклад молодых ученых в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ. СПб-Пушкин, 1999, -с.62-63.

" ml Динамика сегетальных засорителей посевов в Ленинградской области в XX веке (на примере сем. Мятликовые) //пауч--ииф. бюл. ВНИИР, вып.239, СПб,-2000,-с.3-5.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кравченко, Оксана Евгеньевна

Введение.

1. Сорные растения как объект исследования (литературный обзор).

1.1. Сорные растения и агроландшафты.

1.2. История изучения сорных растений на территории Ленинградской области.

1.3. Вред, причиняемый сорными растениями.

1.4. Адвентивные растения и их классификация.

2. Естественно-исторические условия Ленинградской области (район исследования).

2.1. География, климат, почвы.

2.2. Флора и ее история от последнего оледенения.

2.3. История человеческой деятельности.

3. Основная часть.

3.1. Маршруты и методы исследования.

3.2. Анализ флористических материалов с агроландшафтов Ленинградской области.

3.2.1. Флористические находки.

3.2.2. Анализ гербария сорных растений по времени сбора (с 1859 по 1997 гг.).

3.2.3. Систематический анализ сорного флористического элемента.

3.2.4. Систематико-исторический анализ трех ведущих семейств.

3.2.5. Анализ адвентивного флористического субэлемента.

3.2.6. Анализ апофитного флористического субэлемента.

3.2.7. Биоморфологический анализ сорного флористического элемента.

3.3. Современная засоренность посевов сельскохозяйственных культур ТТлягинтоя лглспй пбттяспи

3.3.1. Материалы по обследованию посевов.

3.3.2. Некоторые выводы о засоренности посевов.

3.4. Адвентивные растения и их сегетальный потенциал в Ленинградской области.

3.4.1. Сегетальные адвентивные растения.

3.4.2. Оценка сегетального потенциала для адвентивных растений из трех ведущих семейств.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адвентивные растения агроландшафтов Ленинградской области и их сегетальный потенциал"

Засоренность полей - извечная проблема земледельца, поэтому наблюдение и изучение сорных растений является постоянно актуальной темой. Наши исследования продолжают цикл работ по установлению видового состава сорных растений во флоре Ленинградской области, проводимых во ВНИИР им. Н.И.Вавилова с некоторыми перерывами в течение всего 20 в. Последние работы по сорным растениям Ленинградской области осуществлены сотрудниками института в 80-90 гг. (Шлякова, 1982; Ульянова, 1988, 1993, 1998). Однако, территория Ленинградской области была обследована не полностью. Также следует принять во внимание, что состав любой флоры со временем изменяется, а состав сорных растений особенно динамичен, так как их существование неразрывно связано с человеческой деятельностью, и особенно с состоянием сельского хозяйства. В связи с этим назрела необходимость в очередном обследовании посевов сельскохозяйственных культур на всей территории Ленинградской области.

Особый интерес вызывают изменения в составе сорных растений, так как они влекут за собой изменения в способе борьбы с сорняками. В прошлом состав сорного элемента любой флоры был иной, нежели сейчас. Некоторые из растений, засорявших посевы в доисторическое время, вошли в культуру как, например, рожь (Синская, 1968). Другие же, наоборот, завезенные в качестве культурных растений, начали самостоятельно сорничать и расселяться в природе. Многие виды во флоре не являются аборигенными, они были занесены из других регионов мира в разное время. Этот процесс называется адвентизацией флоры. Большинство адвентивных растений заносится с прямой или косвенной помощью человека и вливается в ряды сорного элемента флоры. Необычайно возросший поток мигрирующих видов оказывает огромное иттманхтр ня гплтгппяr-rvTTTvm it Trvm>Tvni4vm rhrronv R 90 r ятткеттти^ятшя сЬппЛЬТ является одной из сторон мощной антропогенной трансформации окружающей среды, которой подвержены флоры всех регионов Земного шара. Краткий обзор 5 изменений флоры, вызванных человеком, дает Егер (Jager, 1977). По его данным, доля антропофитных видов в Средней Европе составляет 16%, в Японии - 14%, на Новой Зеландии - 25%, на Крите - 33%, на Азорских островах -60%, на островах Тристан-да-Кунья -75%. Российские ученые также уделяют большое внимание адвентизации флоры. В 1989 г. в Москве прошла конференция, посвященная этой проблеме. На ней проф. В.Н.Тихомиров дал краткую характеристику текущему явлению: "В настоящее время идет процесс мощной адвентизации флор. Адвентивные виды всюду приходят на смену аборигенным, а сообщества синантропных растений сменяют естественные".

Как правило, адвентивные растения, попадая на новые территории, прежде всего оказываются на рудеральных местообитаниях, но затем многие из них поселяются и в посевах. Такие засорители могут принести огромный вред сельскому хозяйству, поскольку они не имеют в новых регионах сдерживающих механизмов распространения (таких как болезни и вредители, существующие на их родине) и могут проводить экспансию. Эта оценка адвентиков как источника пополнения сегетального элемента флоры принадлежит специалисту по сорным растениям д.б.н. Т.Н.Ульяновой (1989). В ее работах показано, что все злостные засорители посевов на территории бывшего СССР являются адвентивными растениями. То же можно сказать и о карантинных сорняках. Нам представляется своевременным и важным не только выявить адвентивные виды растений, которые появляются в агроландшафтах Ленинградской области, но и оценить их сегетальный потенциал.

Проблема адвентивных растений особенно актуальна именно в Ленинградской области, поскольку территория области значительно освоена человеком и имеет высокую плотность населения, а также большую степень антропогенной нарушенное™. Город Санкт-Петербург является крупнейшим торговым центром: средоточием морских и железнодорожных торговых путей. В связи с интенсивностью торговых перевозок здесь очень велик занос иноземных растений. Иначе говоря, через Петербург идет большой поток 6 потенциальных адвентиков. С другой стороны, в Петербурге проводится большой объем работ по интродукции и введению в культуру новых видов. Таким образом, Ленинградская область насыщается и будет насыщаться новыми адвентивными растениями, как случайно занесенными, так и ускользнувшими из культуры. Один из наиболее характерных примеров -Борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi). Не так давно в Ленинградской области проводились исследования по кормовой ценности борщевиков. Борщевик Сосновского ускользнул из культуры и в настоящее время интенсивно расселяется по области. Он не только засоряет посевы и пастбища, но также и вызывает у людей серьезные ожоги. Не все занесенные виды так активны, но, к сожалению, об этом нельзя сказать заранее. Требуется изучение и строгий контроль, чтобы предупредить подобные экспансии. И главное -следует помнить, что все адвентики представляют потенциальную угрозу засорения посевов сельскохозяйственных культур.

Цели и задачи исследования. Главная цель наших исследований состоит в выявлении адвентиков среди сорных растений агроландшафтов Ленинградской области и оценки их сегетального потенциала. Задачи:

1. Осуществление полевых обследований с целью выявления всего современного видового состава сорных растений (сегетальных и рудеральных) в агроландшафтах Ленинградской области.

2. Выявление видового состава сорных растений, отмечавшихся на территории Ленинградской области за последние сто лет (по материалам Гербария сорных растений ВНИИР и литературным данным).

3. Выявление изменений в составе сорных растений Ленинградской области за последние 100 лет.

4. Разделение аборигенных и адвентивных видов среди сорных растений ягппттяндтгтяфтпк Ленингпалской области.

5. Оценка сегетального потенциала, то есть способности к засорению посевов для адвентиков из некоторых ведущих семейств. 7

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кравченко, Оксана Евгеньевна

Выводы.

1. Современный видовой состав сорных растений (сегетальных и рудеральных) на агроландшафтах Ленинградской области насчитывает 322 вида, относящихся к 203 родам из 43 семейств. Из них 118 видов непосредственно засоряют посевы. Среди засорителей большую часть составляют однолетники и вегетативно подвижные многолетники. Наиболее распространенными и обильными засорителями в настоящее время являются однолетники Chenopodium album и Stellaria media. Среди многолетних засорителей главную роль играют корневищные виды Elytrigia repens и Mentha arvense, и корнеотпрысковые виды Sonchus arvensis и Cirsium arvense. Большинство основных засорителей являются адвентивными растениями.

2. Сорный элемент флоры насчитывает 516 видов из 267 родов и 50 семейств. Эти виды были отмечены на агроландшафтах Ленинградской области за последние сто лет (с 1859 г.). Среди них преобладают покрытосемянные, в частности, двудольные растения, что характерно для современного этапа флорогенеза. Видовое богатство сорного элемента флоры составляет 10,32 вида на семейство. Три наиболее богатых видами семейства - Asteraceae, Роасеае и Brassicaceae. Они содержат 184 вида, что составляет 36% от общего видового состава. Таксе высокое содержание видов в ведущих семействах характерно для антропогенных флороэлементов. В ведущую тройку (по сравнению с флорой Европейской части СССР) вместо семейства Fabaceae входит семейство Brassicaceae, что также обусловлено антропогенным характером изучаемого нами флористического элемента.

3. За последние 100 лет состав сорных растений изменился. Из 516 видов к началу 20 в. исчезли из агроландшафтов 72 вида (14% от общего количества). К концу 20 в. перестали активно встречаться 192 вида (37%). Многие засорители утратили свое значение, а некоторые сегетальные специализированные виды сказались псд "т^озой ис"0™™^™^ .тяттттмеп Loh'um temulentum и Bromus 1 j г ~ j %. л. ' secalinus. С другой стороны, в Ленинградской области появились новые заносные виды, например Amaranthus retroflexus и Abutilon theophrastii.

192

Насущным вопросом остается наблюдение за подобными неофитами, представляющими опасность в качестве сегетальных сорняков.

4. Апофитами среди растений агроландшафтов являются 307 видов, относящихся к 174 родам и 44 семействам. Три ведущих семейства апофитного субэлемента - Asteraceae (15%), Роасеае (13%), Caryophyllaceae (7%).

5. Среди апофитных растений 209 видов принадлежат рудеральной группе и 98 видов - переходной группе (сегетальных и рудеральных местообитаний). В настоящее время 96 видов апофитных сорных растений встречаются на агроландшафтах Ленинградской области часто; 191 вид - редко; 20 видов -единично (из них 4 вида собрано автором впервые для Гербария сорных растений ВНИИР). Среди апофитов присутствует 3 вида, не 'указанные для Ленинградской области (из них автором собран Lotus ambiguus). На агроландшафтах Ленинградской области произрастает 101 апофитный вид из лугового флороценотипа; 87 видов из прибрежноводного флороценотипа (пресных водоемов); 60 видов из свиты боров и боровых пустошей; 57 других лесных видов и 2 приморских вида растений. Среди аборигенных засорителей посевов почти 40% составляют луговые виды, и почти треть составляют прибрежноводные виды растений. Большинство злостных аборигенных засорителей посевов вышло из прибрежноводного флороценотипа.

6. Адвентиками среди растений агроландшафтов являются 209 видов растений, относящихся к 130 родам и 28 семействам. Три ведущих семейства: Brassicaceae (19% от общего числа адвентивных видов), Asteraceae (14%), Роасеае (10%). Можно заметить, что ведущие семейства в адвентивном субэлементе флоры содержат большую долю видов, чем в апофитного. Кроме того, в адвентивном субэлементе нет обильных видами родов (не более 4 видов в роду).

7. Адвентивные растения, прочно вошедшие в состав растительного покрова тт .-------« ----- —„--------то/л ТТ лгтеп/л Атт-т^т ПЯО/Л .

Jit-ДШИ UVJlUVin, 1U1VJTAV l\Ui\ Ulpiv^liii/x / V у — -----1------ ч- - количественно сравнимы с неустойчивыми в растительности эфемерофитами

12%) и эргазиофитами (38%). Также сравнимо количество неофитов, занесенных после 18 в. (47,8%), и археофитов, занесенных до 18 в. (52,2%)

8. Среди адвентивных растений агроландшафтов 59 видов растений приурочено к рудеральным местообитаниям, 71 - к сегетальным, и 79 вида растений произрастают на рудеральных и сегетальных местообитаниях.

9. На агроландшафтах Ленинградской области в настоящее время 54 адвентивных вида встречаются часто; 82 вида - редко; 73 - единично (из них 16 видов собрано автором впервые для Гербария сорных растений ВНИИР). Отмечено 18 видов, не указанных для Ленинградской области (из них 4 вида собраны автором: Oenothera nibricaulis, Stachys macrantha, Atriplex micrantha, Diplotaxis viminea). та. К адвентивным видам из трех ведущих семейств относятся 40 актуальных засорителей посевов и 21 потенциальный засоритель. Высоким сегетальным потенциалом обладают Galinsoga parviflora и Conyza canadensis из ceM.Asteraceae, Descurainia sopliia из ceM.Brassicaceae, Setaria viridis и Echinochloa crusgalli из сем.Роасеае.

194

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кравченко, Оксана Евгеньевна, Санкт-Петербург

1. Абрамова JI.M., Миркин Б.М. Флористическая классификация сегетальных сообществ // Успехи совр. биологии. 1986. - т.З. - с.462-474.

2. Агаев М.Г. Расселение растений и его эволюционная роль // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: МОИП, 1989. с.13-15.

3. Агаев М.Г., Андрошук А.Ф. Эволюция растительных сообществ // сб. науч. трудов по прикл. бот., генетике и селекции. JI: ВАСХНИЛ ВНИИР, 1991. —1 1 гc.j-i3.

4. Аграрная история Северо-Запада России XVI века. Новгородские пятиньг. Л.: Наука, 1971. -322с.

5. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте. М., 1975. 286с.

6. Баранова Е.В., Хилова Е.В. Тенденции современного развития флоры Северо Запада Евр. части РСФСР // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.:МОИП, 1989. с.20-22.

7. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.:Мир, 1989. т.2. - 477 с.

8. Благовидов Н.Л. Почвы Ленинградской области // сб. Природа Ленинграда и окрестностей. Л.: Лениздат, 1964. с.52-73.

9. Борисов А.А. Климат Ленинградской области // сб. Природа Ленинграда и окрестностей. Л.: Лениздат, 1964. с.52-73.

10. Ю.Бочкин В.Д., Игнатов М.С., Макаров В.В. Новые адвентивные виды флоры Московской области // Бюл.Гл.Бот.сада, вып.151. М.:Наука, 1989. с.50-54. П.БурдаР.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев, 1991. - 168с.

11. Буянкин В.И. История распространения и ареал Amaranth us retroflexus и А. blitoides в СССР // Б.ж. т.62. - №12. - 1977. - с.1779-1785.

12. Буянкин В.И. Распространение Amaranthus albus в СССР // Б.ж. т.59. - №6. -iy/4. - с.864-866.

13. Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973. 215с.195

14. Вавилов Н.И. Мировые растительные ресурсы и их использование в селекции // Математика и естествознание в СССР. М., 1938. с.575-595.

15. Вавилов Н.И. О происхождении культурной ржи // Избр.труды в 5т. М.-Л.: АН СССР, 1962. т.З. - с.446-464.

16. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Избр.труды в 5т. М.-Л.: АН СССР, 1965. -т.5. с.9-104.

17. Верховская Н.Б., Есипенко Л.П. О времени появления Ambrosia artemisifolia на юге Российского Дальнего Востока // Б.ж. -1993. т.78. - №2. - с.94-101.

18. Вино'градова Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений. Автореф. дисс. на соиск. д.б.н. Москва, 1992. -40с.

19. Возникновение и развитие земледелия. М.: Наука, 1967. 231с.

20. Вульф Е.В. Культурная флора Земного шара. Л., 1987. 326 с.

21. Вьюкова Н. А. К характеристике адвентивных растений Липецкой области // сб. Состояние и перспективы исследования флоры Средней полосы Европейской части СССР. М.: МОИП,-1984. с.73-74.

22. Гамор Ф.Д. и др. Количественный анализ факторов, контролирующих раскрытие сегетальных видов в Закарпатье // сб.Фитоценология антропогенной растительности. Уфа, 1985. с.61-74.

23. Ганешин С.С. Сорные крестоцветные Петроградской губернии. Петроград, 1922. Юс.

24. Гоголицын Ю.М., Гоголицьша Т.М. Памятники архитектуры ЛенинградскойпКпяртп П 1087 1Q,Qp

25. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа // М.:МОИП,-1948. -256с.

26. Гуман М.А., Хотанский Н.А. .Антропогенные изменения растительности центра Русской равнины в голоцене //сб. Антропогенные факторы в истории розБ;:т;1,т современных экссис™* М 1981 с 7-19.

27. Гусев Ю.Д. Расселение видов Galinsoga в Ленинградской области // Б.ж. 1966. т.51. - №4. - с.577-578.196

28. Гусев Ю.Д. Изменение рудеральяой флоры Ленинградской области за 200 лет // Б.ж. 1968. -т.53. -№11. с.1569-1579.

29. Гусев Ю.Д. Новые и редкие адвентивные растения ленинградской и карельской флоры // Б.ж. 1968. т.53. - №2. -с.267-269.

30. ЗХ.Гусев Ю.Д. Расселение растений по железным дорогам Северо-Запада // Б.ж. 1971. т.53. -№3. -с.347-360.

31. Гусев Ю.Д. Дополнения к адвентивной флоре северо-западных областей европейской России // Б.ж. 1973. т.58. - №6. - с.904-906.

32. Гусев'Ю. Д. Новые сведения о распространении адвентивных растений на Северо-Западе СССР II Б.ж. 1975. т.60. - №3. - с.380-386.

33. Гусев Ю.Д. Проникновение новых адвентивных растений в Кировскую и Пермскую область // Б.ж. 1976. т.61 - №4. - с.567-569.

34. Гусев Ю.Д. О появлении новых растений в Ярославской и Костромской областях // Б.ж. 1977. т.14. - с.227-230.

35. Гусев Ю.Д. Новые сведения по адвентивной флоре разных областей таежной зоны Европейской части СССР // Б.ж. т.65. №2. -1980. - с.249-255.

36. Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика. СПб, 1995.- 386с.

37. Игн?.тота МГ Об особенностях расселения адвентивных растений // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.:МОИП, 1989. с. 15-17.197

38. Игнатов М.С., Макаров В.В. К адвентивной флоре Москвы // Бюл. Гл. Бот. сада. М., 1983. -вып. 127. -с.38-42.

39. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев А.В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области И сб. Флористические исследования в Московской области. М.: Наука,1990. -с.5-105.

40. Игнатов М.С., Чичев А.В. Краткий анализ адвентивной флоры Московской области // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.МОИП, 1989. -с.30-31.

41. Ильминских Н.Г. Эко- и флористические градиенты в урбанизированном ландшафте // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. М:МОИП, 1989. -с.3-4.

42. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (Вятско-Камскнй край), автореф.дисс. на д.б.н. СПб: СПбГУ, 1993. 36с.

43. Исаченко А.Г. Эколоппеская география Северо-Запада России. ч.1 СПб, 1995. -206с.

44. Исаченко А.Г. Экологическая география Северо-Запада России. ч.2 СПб, 1995. -97с.

45. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры г.Уфы за 60-80 лет // Б.ж. 1993. т.78. - №3. - с.1-10.

46. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: Бстанико-географический анализ. Л.: Наука, 1979. 117с.

47. Камелин Р.В., Юрцев Б.А. Основные понятия и термины флористики. Пермь 1991. 80с.

48. Камышев Н.С. К классификации антропохоров // Б.ж. 1959. -т.44. №11. -с.1613-1616.

49. КамышевН.С. Основы географии растений. Воронеж, 1961. -191с. Каратыгин С.А., Тилинш* А.Ф. Гси^ох 4.0 для DOS. Кие?, 1994-. 4ЯПг

50. Кирпичников М.Э. "Флора СССР " крупнейшее достижение советских систематиков//Б.ж. 1967. -т.52. -№10. -с.1503-1529.198

51. Кирьянова Н.А. Применение карпологии в изучении истории земледелия Древней Руси // сб. Человек и окружающая среда в древности и средневековье. М.,-1985. с. 104-112.

52. Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Флористические исследования в Московской области. М: Наука,-1990. -191 с.

53. Колесникова Т.Д. Послеледниковые флоры южного Приладожья и Ковашской котловины (Ленинградская область) //Б.ж. т.51. №3. - 1966. -с.404-408.

54. Комаров Н.Ф. Культурные посевы как предмет геоботанических исследований // Тр.Ворон.ун-та. VII. 1935. - с. 126-146.

55. Конарев А.В., Гаевская Е.И., ред. Всероссийский научно-исследовательский институт имени Н.И.Вавилова. СПб: ВИР, 1994. - 46с.

56. Коровина О.Н., Брежнев Д.Д. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. Л., 1981.-376с.

57. Коровина ОН., сост. Природный генофонд дикорастущих родичей культивируемых растений флоры СССР и его охрана. Л.: ВИР, 1986. - 125с.

58. Королев А.В. и др. Сорные растения и меры борьбы с ними в СевероЗападном регионе. Ленинград-Пушкин, 1981. 40с.

59. Котт С.А. Агробиологические особенности сорняка гусиной лапки (Potentilla anserinaL.) // Докл.ВАСХНИЛ. вьш.11. -1948. - с.11-16.

60. Котт С.А. Сорные растения и меры борьбы с ними. М.: Сельхозгиз, 1955. -изд.2. -384с.бТ.Кравченко О.Е. Список злаков-антропохоров Ленинградской области и классификация их по Шредеру //Матер, молодежи, конф БИН РАН. СПб, 1994. (Рук. деп. в ВИНИТИ)

61. Кравченко О.Е. Сорные растения сем. Роасеае во флоре Ленинградской облает Но wC. wCgctg^iihc путп ссссрше::стве;?2:т™ет и^-г^нлпкянной защиты посевов с/х культур от сорной растительности», Пущино, -1995, -с.38-39.

62. Кравченко О.Е. Пряно-ароматические растения среди современных сорных Ленинградской области //Труды 1 Всерос. конф. по бот. ресурсоведению. СПб, БИН РАН, -1996. -с.20-21.

63. Кравченко О.Е. К организации базы данных сорных растений Ленинградской области по материалам 1994-1995 гг //в сб. Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. С-Пб, 1997. С.42-43.

64. Кравченко О.Е. Некоторые антропогенные трансформации во флоре Ленинградской области на примере семейства Мятликовые //Науч.-тех. бюл. ВНИИР, вып. 235, СПБ,-1998, -с.24-25.

65. Кравченко О.Е. Основные засорители посевов картофеля некоторых районов Ленинградской области // Науч.-тех. бюл. ВНИИР, вып. 236, СПБ,-1998.с. 18-21.

66. Кравченко О.Е. О сегетальном элементе флоры Ленинградской области //в сб. тезисов 2 (10) съезда РБО: Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. СПб, 1998. -с.225-226.

67. Кравченко О.Е. Облигатные сорняки посевов в Ленинградской области //науч. -тех. бюл .ВНИИР, вып.237, СПб, -1999, -с.10-13.

68. Кравченко О.Е. Динамика некоторых засорителей посевов в Ленинградской области за последние сто лет //в мат. Науч.-прак. конф: Вклад молодых ученых в решение задач научного обеспечения АПК Северо-Запада РФ. СПб-Пушкин, 1999, -с.62-63.

69. Кравченко О.Е, Динамика сегетальных засорителей посевов в Ленинградской области в XX веке (на примере сем. Мятликовые) //науч.-инф. бюл. ВНИИР, вып.239, СПб,-2000, -с.3-5.

70. Кузнецов Н.И. Род Lycopsis L. и история его развития. СПб, -1911. 38с.

71. Лебедев В.П. Структура и динамика ценопопуляций сорных растений.200

72. Лебедев В.П. Структура популяций некоторых вегетативно-подвижных растений в экотопически обусловленных растительных группировках // Б.ж. 1993. т.78. - №9. - с.29-34.

73. Лебедева В.Х. Залежные сукцессии с участием Ambrosia artemisifolia // Б.ж. 1993.-т.78.-№6.-с.101-113.

74. Леонова Т.Г. Конспект p.Artemisia L. (Asteraceae) флоры Европейской части СССР // Нов.сист.высш.раст. т.24. - 1987. - с. 177-201.

75. Локтев Н.Н. Биологические особенности костра ржаного (Bromus secalinus) и меры'борьбы с ним. автореф. дисс.к.б.н. Л.: ВИР, 1959, 19с.

76. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань, 1984. 139с.

77. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. М.-Л., 1954. -912с.

78. Майтулина Ю.К. Внутривидовая изменчивость некоторых растений, интродуцированных из Сев. Америки, автореф.дисс. на к.б.н. М., 1980.

79. Максимова А.В. Материалы к флоре заброшенных хуторов Карельского перешейка //Вестник СПбГУ. сер.З. - вып. 2 (№10). - с. 105-106.

80. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Б.ж. т.54. №8. -1969. -с. 1137-1147.

81. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры, пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Б.ж. т.60. - №11. - 1975. - с.1537-1550.

82. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. -с. 17-40.

83. Мальцев А.И. Распространение в России важнейших видов полевых сорных pavicxm^ // Тр. Бюро по Прикладной Еетзни™. -г ? СПб, -1909. -№5-6.с.251-311.

84. Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре Северо-Запада европейской части СССР // сб. Ареалы растений флоры СССР. Л.:ЛГУ, 1965. с.50-92.

85. Миняев Н.А., Орлова Н.И., Шмидт В.М. Определитель высших растений Северо-Запада Европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская обл.). Л., 1981. -376с.

86. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа, 1998. 413с.

87. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М., 1983. -133с.

88. Миркин Б.М., и др. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа, 1985. 158с.

89. Миркин Б.М., ред. Фитоценология антропогенной растительности. Межвузовский научный сборник. Уфа: изд-во Башк.ун-та, 1985. -168с.

90. Мотекайтите В.П. Рудеральная растительность Литовской ССР: ее классификация и связь с местообитанием. Автореф. Л., 1986. 22с.

91. Народное хозяйство Ленинграда и Ленинградской области за 70 лет. Статистический сборник. Л., 1987. -173с.

92. Некрасова В.Л. Флора г.С-Петербурга и его окрестностей в 18 веке II Б.ж. т.44. №2. -1959. -с.249-261.

93. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., 1987. -190с.

94. Никитин В.В. Сорная растительность Туркмении. Ашхабад,-1957. 581 с.

95. Никитин В .В. Сорные растения флоры СССР. Л.: Наука, 1983. - 454с.

96. Никитин В.В., Ульянова Т.Н. История гербария ВИР // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, т.56. зьш.1. - Л.: ВАСХНИЛ-ВИР, 1975. -с.121-124.

97. Тиценко А.А. Хозяйственно-геоботаническое районирование117, нмдц-Jurr.-,. " . "" ----- тт. ГЛНЛ7 1

98. Jlvnilnl иаД^Г\ип UUJidviri. . ^ , > . . . —.

99. Полевая геоботаника / под ред. Лавренко Е.М., Корчагин А.А,- М.-Л., 1960. Т.2. -499с.203

100. Полевая геоботаника / под ред. Лавренко Е.М., Корчагин А.А.- М.-Л., 1964. -т.З,- 530с.

101. Попов В.И. Новые заносные виды сосудистых растений окрестностей СПб (по материалам 1992г.) // Б.ж. 1993. т.78. - №5. - с.127.

102. Посевные площади с.-х. культур под урожай 1985 г. в хозяйствах Ленинградской области. Л., 1985. -42с.

103. Прогноз распространения основных вредителей, болезней и сорняков в Ленинградской области на 1988 г. Л., 1988,- 105с.

104. Протопопова В.В. Адвентивные растения лесостепи и степи Украины, автореф.дисс. на к.б.н. Киев, 1966. -24с.

105. Пузырев А.Н. Новые и редкие адвентивные растения Удмуртии (по мат. 1981-1986гг.) //Б.ж. 1989. -т.74. -№5. с.761-765.

106. Пузырев А.Н. Адвентивная флора Удмуртии, автореф.дисс.на к.б.н. Л., 1986. -22с.

107. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1992. 296с.

108. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков ОН., Антипин НА. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956.-472 с.

109. Расиньш А.П. Материалы к истории культурных и сорных растений на территории Латвийской ССР до 13 в.н.э. // сб. Растительность Латвийской ССР. Рига, 1958. с. 125-142.

110. Расиньш А.П. Сорняки археологического зернового материала как показатель системы земледелия в Латвии до XIII века н.э. // Докл. науч. конф. по защите растений. Вильнюс, 1959. с.569-385.

111. Регель Р.Э. Организация и деятельность Бюро по прикладной ботанике за первое двадцатилетие его существования // Тр. Бюро по прикл. бот. Петроград, 1915. т.VIII. ^12. с.329-*"

112. Рябова Н.В. Интродуцированные растения и проблема новых сорняков // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. М.:МОИП, 1989. с.6-8.204

113. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение// Полевая геоботаника. -М.-Л., -1964. -с.36-38.

114. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры. Л., 1969. -480с.

115. Синяков А.А. Морфологические и биологические особенности некоторых видов сорных растений семейства Cruciferae Ленинградской области, автореф.дисс.к.б.н. Ленинград-Пушкин, 1972. 26с.

116. Скворцов А.К. Новые данные об адвентивной флоре Московской обл. I // Бюл. Гл. Бот. сада. 1973. вып.87. - с.5-11

117. Скворцов А.К. Новые данные об адвентивной флоре Московской обл. II //Бюл. Гл. Бот. сада. 1973. зып.89. - с.30-35

118. Скворцов А.К., Зайцева Т.А. Аборигенные и адвентивные компоненты популяции Ежи (Dactylus glomerata L.) в Московской области // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.:МОИП, 1989. с.8-11.

119. Скворцов А.К., Мантулина Ю.К. Адвентивные растения как модель микроэволюции. // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.МОИП, 1989. с.6-8.

120. Соболевский Г. Флора Санкт-Петербургская. СПб, 1800. т. 1,2. - с.829.

121. Сорные растения СССР / под ред. Келлера, Любименко и др. Л.: АН СССР, 1934. -т.1. -324с.

122. Спиридонов Ю.Я. Стратегия и тактика применения гербицидов с учетом экологических требований // сб. Состояние и пути совершенствования интегрированной защиты посевов сельскохозяйственных культур от сорной растительности. Пущино, 1995. с. 110-118.

123. Станцявичус А. Главные направления миграции сорных антропохоров в Литовской ССР // сб. Прибалтийская флора и ее историография. Вильнюс,iУоЧ. V. 11 о~iz. 1.

124. Струков Н. Сорняки Ленобласти и меры борьбы с ними. Леноблиздат, 1934. 84 с.205

125. Тихомиров В.Н. Актуальные задачи изучения адвентивной растительности // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.:МОИП, 1989. с.3-6.

126. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.,ЛГУ, 1974. 244с.

127. Третьяков Д.И. О новых и редких видах адвентивных растений для г.Смоленска, Ленинградской обл. и Краснодарского края // Б.ж. 1996. - т.81. -№5. - с.82-90.

128. Туганаев В.В. Археофиты Вятско-Камского междуречья // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. М.МОИП, 1989. с.44-45.

129. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск, 1988. 128с.

130. Туганаев В.В., Пузырев А.Н., Ефимова Т.П. Флористические исследования в Удмуртии // сб. Состояние и перспектизы исследования флоры Средней полосы Европейской части СССР. М.: МОИП, 1984. с. 5456.

131. Ульянова Т.Н. К вопросу о происхождении сегетальных сорных растений // Тр.по прикл.бот, ген. и сел. ВИР. Л.: ВИР, 1983. -т.79. -с.108-116.

132. Ульянова Т.Н., Иванов И.А., Малькова Е.А. Сорные растения з посевах сельскохозяйственных культур восточных и северо-восточных районов Ленинградской области //Науч.-тех. бюл. ВИР. Л., 1984. -вып.138. -с.64-71.

133. Ульянова Т.Н., Рудаков К.Н. Ординадионный анализ распределения сегетальной растительности советского Дальнего Востока // сб. Раст. покров антроп. местообитаний. Ижевск, 1988. - с.67-73.

134. Ульянова Т.Н. Адвентивные растения как источник пополнения видового состава сегетальной флоры СССР // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Москва, 1989. с. 18-20.

135. Ульянова Т.Н. Географические истоки адвентивных растений в сегетальной флоре СССР // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. -1991. -т.139. -с.126-132.

136. Ульянова Т.Н. Сорные растения как особая экологическая группа дикорастущих видов // Мобилизация, изучение и использование генетических ресурсов растений: Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. ВИР, 1991. - т.140. - с.131-136.

137. Ульянова Т.Н., Кондратенко В.И., Иванов И.А., Малькова Е.А. Сорные растения Новгородской, Вологодской и Архангельской областей // Науч,-тех.бюл.ВИР. вып.229. СПб, 1992. с.69-74.

138. Ульянова Т.Н. Полезные сорные растения во флоре СССР // Каталог мировой кол. ВИР. -вып.643. СПб, 1993. 160с.

139. Ульянова Т.Н. Сорные растения во флоре России и других стран СНГ. -СПб, 1998.-233с.

140. Фисюнов А.В. Сорные растения. -М.: Колос, 1984. 320с.

141. Харкевич С.С. Основные черты становления дальневосточного очага адвентизации флоры и синантропизации растительности // сб. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989. с.89-90.

142. Хи^толи^ ILA. Природная среда л чел свет « гппттене // сб. Человек и окружающая среда в древности и средневековье. М., 1985. с.4-8.

143. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976. 788с.207

144. Цвелев Н.Н. Флористические новинки в Ленинградской области // Нов.сист.высш.раст. -тЛЗ. 1976. - с.278-284.

145. Цвелев Н.Н. О некоторых адвентивных растениях Ленинградской области //Нов.сист.высш.раст. т. 14. - 1977. - с.244-255.

146. Цвелев Н.Н. О некоторых редких и заносных растениях Европейской части СССР, 1 // Нов.сист.высш.раст. т. 16. - 1979. - с.201-207.

147. Цвелев Н.Н. О некоторых редких и заносных растениях Европейской части СССР, 2 // Нов.сист.высш.раст., т.18,- 1981. - с.247-257.

148. Цвелев Н.Н. О некоторых редких и заносных растениях Европейской части СССР, 3 //Нов.сист.высш.раст. -т.19. 1982. - с.225-231.

149. Цвелев Н.Н. О некоторых редких и заносных растениях Европейской части СССР, 4 // Нов.сист.высш.раст. -т.20. 1983. - с.225-238.

150. Цвелев Н.Н. Заметки о некоторых видах Европейской части СССР // Нов.сист.высш.раст. -т.22. -1985. с.266-277.

151. Цвелев Н.Н. О некоторых видах растений из Европейской части СССР и Дальнего Востока. //Нов.сист.высш.раст. т.22. - 1985. - с.183-193.

152. Часовенная А.А. Основы агрофитоценологии. Л.: ЛГУ, 1975. 188 с.

153. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья -95, 1995. 991с.

154. Чистов К.В., сост. Мы живем на одной земле (Население Петербурга и Ленинградской области). СПб: Лениздат, 1992. -192с.

155. Чичев А.В. .Адвентивная флора Московской области за 200 лет // сб. Состояние и перспективы исследования флоры Средней полосы Европейской часта СССР. М.: МОИП, 1984. с.28-30.

156. Чичев А.В. Адвентивная флора железных дорог Московской области, автореф. к.б.н. Москва, 1985. 24с.17S. Шевслсс И. Серные ^^'н® ня полях Петербургской губернии // Тр. Бюро по прикл.бот. СПб, 1912. т.5. - №12. - с.623-883.208

157. Шишкин Б.К., ред. Флора Ленинградской области. Л., 1955. вып. 1. -288с.

158. Шлякова Е.В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны. Л., 1982. 208с.

159. Шлякова Е.В. Распространение сорных растений на полях Архангельской губернии // Б.ж. 1973. т.58. - №12. - с.1824-1829.

160. Якубцинер М.М. О составе зерновых культур из Старой Ладоги // КСИИМК. вып.57. -1955. - с.17-22.

161. Янушевич З.В. Культурные растения юго-запада СССР по палеоботаническим исследованиям. Кишинев, 1976. 214с.

162. Braun-Blanquet J., red. Prodrome des Groupements Vegetaux (Prodromus der

163. T)-flrrj^o^l 1 /^loCCP ripe A/fAr»fnp11iprjl iimUiCUgvoviioviiaiiwiiy. wicioiC uCj xvuuvi vlv uwalmC^aivo. j.yiuutj^Ciilwij i "frjo^ ^ f\-r\

164. Dvorak J., Brauer K., Regulace zapleveleni agrotecliriickymi opatrenimi // Konf. Integrovana Produkce Zeleniny. Olomouc. - 1991. - s.33-40.

165. Frank D., Klotz S. Biologisch-okologische Daten zur Flora der DDR // Wissenschaft. Beitrage Martin Luther Univ. Halle (Saale). 1990. - H.32. - 167s.

166. Fukarek F., unter Leitung von. Pflanzenvvelt der Erde. Leipzig-Jena-Berlin. -1979. 184s.

167. Hammer K., Hanelt P., Knupffer H. Vorarbeiten zur monographischen Darstelhmg von Wildpflanzensortimenten: Agrostemma L. // Kulturpflanze. -1982. -v. 30. p.45-96.

168. Hammer K., Hondehnann \V., Plarre W. Von der Wild- (Nutzpflanze) zur Kulturpflanze // Biologische Grundlagen der Pfianzenzuchtung. Sonderdruck. Berlin. 1997. - S. 1-34.

169. EMbig W. Preservation of agresta! weeds // Biology and ecology of weeds. Theтт----n — т „„л™ 1Q*n q 47-60liuguv 1JUJVUU , ' ""

170. Hock F. Der gegenwartige Stand unserer Kentniss von der ursprunglicher Verbreitung der angebauten Nutzpflanzen. Leipzig, 1900. 78s.209

171. Hofmeister H. Ackerwildkrautscliutz auf der Wernersclione // Juexenia. -1992. -№12. s.285-298.

172. Holub J., Jirasek V. Zur Vereinlieitimg der Terminologia in der Phytogeographie // Volia Geobot. Phytotax. 1967. - bd.2. - s.1-113.

173. Holzner W. Concept, categories and characteristics of weeds // Biology and ecology of weeds. The Hagne-Boston-London, 1982. S.3-20.

174. Holzner W., hnmonen R. Europe an overview // Biology and ecology of weeds. The Hague-Boston-London, 1982. S.203-226.

175. Ilfg Hubert. Feldfloren-Reservaten // Abh. und Ber.Naturkundemus. Gorlitz. -1991. S.99-100.

176. Jager E.J. Moglichkeiten der Prognose synanthroper Pflanzenaus breitungen // Flora. 1988. - H.180. - s.101-130.

177. Jager E.J. Veranderungen der Artenbestandes von Floren unter dem Einfluss des Menschen // Biol. Rundschau 1977. - bd.15. -heft 5. - s.287-300.

178. Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologische Reformversuch//Acta Soc. faunaet florafenn. 1955. -bd.72. -heft.ll. - s.1-15.

179. Kornas J. Analiza flor synantropijnych // Wiad.bot. 1977. -1.21. zesc.2. - s.85-91.

180. Komas J. Remarks on the analysis of a synanthropic flora // Acta bot.sl. 1978. -ser.A3. p.385-394.

181. Kreh W. Zur Begnffsbildung und Namengebung in der Adventivfloristik // Mitt. Flor.-soc. Arbeitsgem. N.F. heft 6/7. Stolzenau/Weser, 1957. - s.90-95.

182. Lohmeyer W. Uber die Herkunft einiger nitrophiler Unkrauter Mitteleuropas //Vegetatio. vol. 5-6. - 1954. - s.63-65.

183. Meinsgausen K.F. Flora Ingrica. СПб, 1878. 512s.

184. Mirek Z. Problemy klassifikacyi roslin synantropijnych // Wiad.bet. 1981.а г t- a1. Z.J. —iNi. — s.tj-jt.

185. Pistrick K. Untersuclnuigen zur Systematik der Gattung Pvaphanus L. // Kultorpflanze. Bd.35. - 1987. - S.225-321.212