Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственное распределение микрофитобентоса песчано-илистой литорали Белого моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственное распределение микрофитобентоса песчано-илистой литорали Белого моря"

РГ6 Ой

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

САБУРОВА Мария Александровна

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРОФИТОБЕНТОСА ПЕСЧАНО-ИЛИСТОЙ ЛИТОРАЛИ

БЕЛОГО МОРЯ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена на Биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор И.В. Бурковский

доктор биологических наук, член-корреспондент Национальной Академии наук Украины В JE. Заика

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук K.M. Хайлов кандидат биологических наук JI.C. Житина

Ведущее учреждение: Институт океанологии Российской Академии наук, Москва

Защита диссертации состоится " 22 " декабря 1895 г. в 16-30 часов на заседании Специализированного Ученого Совета Д.053.05.71 при Биологическом факультете Московского Государственного университета им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. 557

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Отзыв в двух экземплярах просим направлять по адресу: Москва, 119899, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет, специализированный Ученый Совет Д.053.05.71, ученому секретарю

Автореферат разослан "21 " HOSi'bjoS, 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, ^аОс

кандидат биологических наук /

кандидат биологических наук

А.Г. Дмитриева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение пространственного размещения организмов является важной задачей любого экологического исследования. Без соответствующей информации невозможно правильное понимание взаимоотношений между организмами и их средой обитания, и в конечном итоге -структурно-функциональной организации природных сообществ и экосистем.

Пространственное распределение одноклеточных водорослей, обитающих в грунтах морских водоемов (микрофитобентоса) изучено крайне недостаточно. Большая часть имеющихся сведений относится к экологической группе в целом, либо посвящена наиболее массовым видам, входящим в состав сложных водорослевых сообществ. Часто используемый интегральный метод оценки обилия микроводорослей по концентрации хлорофилла в грунте также не позволяет получить полное представление о структуре сообщества.

Исследований, в которых бы рассматривалась вся многовидовая совокупность бентосных одноклеточных водорослей рыхлых грунтов, немного (Маге, 1942; Fenchel, 1969). Однако, только такой подход дает наиболее детальное представление о пространственной сопряженности, взаимодействии организмов и организации всего сообщества. Значительный вклад микроводорослей в первичную продукцию прибрежной зоны, их роль в поддержании высоких значений численности, продукции и видового разнообразия микро- и мейобентоса делает их изучение особенно актуальным.

Цель работы и основные задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение горизонтального и вертикального распределения микроводорослей на песчано-илистой литорали Белого моря.

Были поставлены следующие задачи:

1. Разработать оптимальную методику выделения и количественного учета бентосных микроводорослей рыхлых грунтов;

2. Изучить таксономический состав микроводорослей песчано-илистой литорали;

3. Изучить горизонтальное распределение организмов микрофитобентоса в разных масштабах пространства;

4. Изучить вертикальное распределение микроводорослей в толще грунта;

5. Оценить влияние основных абиотических и биотических факторов на пространственную структуру микрофитобентоса.

Научная новизна работы. Впервые детально изучено распределение отдельных видов и экологических групп бентосных микроводорослей в разных масштабах пространства в зависимости от факторов среды. Показано, что по мере уменьшения площади ведущая роль в формировании пространственной структуры микрофитобентоса переходит от абиотических факторов к биоценотическим взаимодействиям. Получены новые данные об особенностях клеточного цикла эпипелических диатомовых водорослей. Впервые установлено, что синхронные миграции этих организмов в толще грунта приводят к объединению процессов фотосинтеза, протекающего в поверхностной фотической зоне во время отлива, и последующего митоза, завершающегося цитокинезом в афотической зоне на глубине 2-2.5 см в толще осадка. Впервые приводятся данные о росте бентосных диатомовых водорослей на воде из восстановительной зоны литоральных осадков.

Практическое значение. Полученные данные о видовом составе и количественном развитии бентосных микроводорослей важны для оценки продуктивности прибрежных экосистем и мониторинга их состояния. Обнаруженные закономерности пространственного распределения микрофитобентоса на литорали могут быть использованы при выборе оптимальной стратегии пробоотбора для изучения пространственной структуры литоральных сообществ. Предложена комплексная методика сбора, фиксации проб и выделения микрофитобентоса из грунта, а также количественного учета бентосных микроводорослей, населяющих песчано-илистые донные отложения. Методика, учитывающая особенности биотопа, встречаемость отдельных видов и состояние клеток (живые, отмершие или створки) на момент фиксации пробы, может быть рекомендована к использованию при изучении псаммофильного микрофитобентоса. Составлен атлас микрофотографий представителей бентосных микроводорослей беломорской литорали, способный облегчить их диагностику. Результаты экспериментальных исследований роста бентосных диатомовых водорослей на различных культуральных средах могут быть применены в области марикультуры.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на научных семинарах кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ (Москва, 19881990); на III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); на XX конференции молодых ученых биологического факультета МГУ "Проблемы современной

биологии" (Москва, 1989); на 28-ом Европейском морском биологическом симпозиуме (28th European Marine Biological Symposium, Crete, Hersonissos, Greece, 1993); на совещании "Экология популяций: структура и динамика" (Пущино, 1994); на международном рабочем совещании "Концепция экосистем" (the Workshop "The concept of ecosystems", Wilhelmshaven, Germany, 1995). Диссертация апробирована на заседании кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ (Москва, 1995).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена

на_ страницах машинописного текста, состоит из введения, 5

глав, выводов и списка цитированной литературы. Работа включает 8 таблиц и 32 рисунка, а также приложение объемом 15 страниц, в котором приведен список видового состава бентосных микроводорослей изучаемого участка, проиллюстрированный 72 оригинальными микрофотографиями, выполненными на световом и сканирующем, электронном микроскопах. Библиография содержит_названий.

Фактический материал. В общей сложности было собрано и обработано более 500 проб, анализ которых позволил выявить пространственную структуру беломорского микрофитобентоса.

Глава L ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В этой главе рассмотрены работы, посвященные истории и современному состоянию изучаемой проблемы. Оцениваются различные подходы к изучению количественного развития, отношения к факторам среды обитания, продукции, потребления питательных веществ, поведения организмов микрофитобентоса рыхлых грунтов.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Общая характеристика района исследования. Участок песчано-илистой литорали, на котором проводили исследования (губа Грязная), довольно типичен для Кандалакшского залива Белого моря. Грунт представлен мелкозернистым (модальный размер 0.10-0.25 мм), в разной мере заиленным (2-40 % алевропелитовой фракции), олигосапробным (содержание Сорг до 4 % от сухого веса осадка) песком. Верхняя граница сульфидной зоны (при Eh<0 мВ) расположена на глубине 1-6 см от поверхности осадка; мощность фотической зоны (>1 % от

падающей радиации) до 3 мм. Рельеф поверхности грунта слагается из чередующихся подъемов (намывы песка длиной 8-10 м, шириной 3-4 м и высотой 0.3-0.5 м) и впадин между ними. Население изучаемого участка песчаной литорали весьма разнообразно по своему таксономическому и размерному составу. В него входит более 300 видов эукариот, относящихся к 17 типам организмов. Наибольшим количеством видов (более 200) представлены Protozoa и микроводоросли (Бурковский, 1992).

Методы сбора и обработки материала. Исследования проводили в летние сезоны (май-сентябрь) 1987-1992 гг. и 19941995 гг. Отбор проб производили во время отлива с помощью пластиковой трубки с внутренним сечением 1 см2, а также вырезая блоки грунта нужного размера. Колонки грунта для анализа вертикального распределения микроводорослей отбирали при помощи пластиковых шприцов с внутренним диаметром 2.6 см со срезанными наконечниками. Слои грунта (2-5 мм), выдавливаемые из трубки поршнем, отделяли лезвием бритвы. Для анализа использовали верхнюю часть колонки (0-4 (в ряде случаев - до 10) см).

Постоянные препараты для определения систематической принадлежности водорослей готовили по стандартной методике (Диатомовый анализ, 1949). Часть образцов изучалась при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) "Hitachi-405 А" (Япония).

Для изучения горизонтального распределения бентосных микроводорослей было отобрано 394 пробы, объединенных в 33 выборки, взятых в разных масштабах пространства: в микро- (10 см2 - 2.25 м2), мезо- (10-18 м2) и макромасштабе (50-10 000 м2). Отбор проб производили методами тотальных выборок, случайно распределенных проб, по трансектам и по регулярной сетке. Для изучения микромасштабного распределения выбирали внешне однородные участки грунта, без камней, макрофитов и биотических деформаций рельефа. При исследовании пространственного распределения микроводорослей в более крупном масштабе учитывали различные неоднородности рельефа.

Для исследования количественного развития бентосных диатомей на различных культуральных средах с разным составом и содержанием биогенных элементов использовали альгологически чистые и смешанные культуры Amphora coffeaeformis, Navícula cryptocephala, Tropidoneis lepidoptera, Nitzschia closterium и N. apiculata, выделенных из песка литорали и поддерживавшихся на среде Гольдбега в модификации Кабановой.

Выделение из групта и количественный учет организмов. Анализ существующих способов выделения и учета микроводорослей рыхлых грунтов показал необходимость совершенствования количественных методов изучения микро-фитобентоса. Предлагается использование комплексного подхода к выделению из грунта и последующего учета разных групп псаммофильных микроводорослей.

Пробы грунта для подсчета прикрепленного к частицам осадка эnuncаммотического микрофитобентоса фиксируют и одновременно окрашивают 40 % раствором эозина желтого ("Хемапол", Чехословакия). Цитоплазматический краситель эозин позволяет дифференцировать живые (в момент фиксации) клетки диатомовых водорослей и створки при их последующем количественном учете. Это значительно увеличивает точность количественного учета организмов (доля отмерших клеток и пустых створок диатомовых водорослей обычно составляет до 80 % от общей численности водорослей в пробе). Для отделения водорослей от частиц осадка фиксированные пробы грунта обрабатывают в ультразвуковом дезинтеграторе, что увеличивает полноту выделения, по сравнению с альгологической методикой отмучивания (Диатомовый анализ, 1949), на 20 %. Количественный учет микроводорослей производят в счетной камере Горяева (тотально) при увеличении 400 крат. Статистическая оценка результатов показала высокую точность счета для мелких и средних массовых видов, тогда как для менее обильных эпипелических форм ошибка счета слишком высока (до 480 %) и неприемлема для количественных исследований.

Для количественного выделения из осадка свободно передвигающегося в капиллярных пространствах эпипелического микрофитобентоса мы предлагаем использовать метод Улига (Uhlig, 1968), применявшийся ранее только для выделения псаммофильной фауны. Полнота выделения эпипелических микроводорослей этим способом (90-95 %) делает его пригодным для изучения данной группы организмов. Эпипелон, в состав которого входят плохо сохраняющиеся при фиксации перидиниевые водоросли и крупные (до 150 мкм) диатомеи, учитывают прижизненно в чашках Петри методом случайных полей зрения при увеличениях 32 или 56 крат. Увеличение объема просматриваемого материала, по сравнению с камерой Горяева, обеспечивает статистическую достоверность результатов учета микроводорослей.

Математическая обработка данных. Данные по численности микроводорослей использовались для вычисления различных показателей структуры сообщества: биомассы водорослей, общего числа видов, параметров моделей ранговых распределений видового обилия, отношения плотности к биомассе, удельной продукции, а также значений индексов агрегированности (Cassie, 1962; Грейг-Смит, 1967). Сходство пространственных распределений видов (Ру) и проб (Р^) оценивали при помощи индекса Пианки (Pianka, 1974). Статистический и графический анализ данных проводили с использованием компьютерных программ "Systat" v.5.0 (Systat Inc.), "QuattroPro" v.4.0 (Borland Int.) и "Экое" v.1.3 (А.И. Азовский, МГУ).

Глава III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ: ВИДОВАЯ СТРУКТУРА МИКРОФИТОБЕНТОСА

Обнаруженные нами бентосные микроводоросли относятся к нескольким крупным таксономическим группам (Cyanophyta, Chlorophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta). Наиболее представительны по числу обнаруженных видов и по общей численности диатомовые и, в меньшей степени, перидиниевые водоросли. Остальные таксоны вносят незначительный вклад в видовую структуру сообщества, т.к. их численность и видовое разнообразие невелики.

Диатомовая флора на изучаемом участке песчаного пляжа представлена 65 видами, объединяемых в 30 родов 11 семейств. Ранее отмечалось, что в Белом море наиболее обычны в псаммоне виды сем. Naviculaceae и Nitzschiaceae (Бондарчук, 1980). В дополнение к ним мы отмечаем еще одно доминирующее сем. Achnantheacea (род Ahnanthes).

В целом в сообществе преобладают солоноватоводные виды (Navícula cryptocephala, N. humerosa, Amphora coffeaeformis, Hantzschia virgata), что связано с постоянным опреснением воды, омывающей литораль, стоком реки Черной. Большинство видов типично литоральные (Диатомовый анализ, 1950), но в пробах также встречаются единичные особи как эпифитных и бентопланктонных, так и сублиторальных видов.

Бентосные микроводоросли рыхлых грунтов можно разделить на 2 большие экологические группы, объединяющие виды с разной жизненной стратегией. Часть водорослей активно двигаются по поверхности осадка и в его толще, формируя

эпипелон. Другая группа включает прикрепленных к зернам песка водорослей, образующих эпипсаммон. Однако, представителей второй группы нельзя назвать абсолютно неподвижными, т.к. они могут передвигаться с песчинки на песчинку (Harper, 1969). Таким образом, различия между двумя экологическими группами основываются не столько на подвижности, сколько на разной способности клеток водорослей прикрепляться к частицам осадка.

Комплекс доминирующих по численности видов в эпипсаммоне составляют мелкие виды родов Navícula и Achnanthes. Эпипелические (как правило, крупные) виды менее обильны на рыхлых грунтах. Однако, они играют существенную роль в питании массовых видов инфузорий (Бурковский и др., 1980) и вносят весомый вклад в общую биомассу микрофитобентоса. Лидирующий комплекс видов этой группы включает представителей родов Amphiprora, Tropidoneis, Pleurosigma, Gyrosigma, Hantzschia.

Глава IV. ГОРИЗОНТАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРОФИТОБЕНТОСА

Влияпие различных экологических, факторов на пространственное распределение микрофитобентоса

Пространственное распределение организмов формируется под влиянием окружающей среды. Наибольшее влияние на фотосинтезирующие организмы в море оказывают такие факторы, как свет, химический состав воды и температурный режим. Их комбинированное действие регулирует интенсивность фотосинтеза, определяя уровень продуктивности сообществ (Раймонт, 1983). Характер влияния этих факторов на псаммофильный микрофитобентос зависит от целого комплекса физико-химических и гидрологических параметров, формирующих специфический биотоп интерстициали.

Микроводоросли, прикрепленные к частицам осадка или развивающиеся в капиллярных пространствах между ними, сильно зависят от физико-химических свойств среды, в которой они обитают. Важнейшими факторами для литорального микрофитобентоса можно считать гидрологические (приливно-отливные и ветровые течения), формирующие рельеф дна и оказывающие влияние на гранулометрический состав осадков. Эти факторы, в свою очередь, определяют мощность фотической зоны, химический состав интерстициальной воды и температурный режим осадка. Причем, каждый из

перечисленных факторов имеет свой характерный пространственный масштаб воздействия на микроводоросли (Бурковский, 1992; ВигкоУБку ег а1., 1994).

В связи с этим, для получения полного представления о пространственной структуре сообщества необходимо знать не только особенности размещения популяций в масштабе всего биотопа, но и на меньших участках - в мезо- и микромасштабе.

Макрогиасштабнос распределение. Распределение большинства факторов на изучаемом участке литорали носит мозаичный характер с тенденцией к зональному: области повышенного и пониженного содержания органического углерода (Сорг) и алевропелита (в % сухого веса осадка) распределены в пространстве мозаично, тогда как продолжительность периода осушения увеличивается с нижней литорали к верхней. Наложение этих зависимостей формирует на литорали сложный узор, определяющий гетерогенность среды обитания микрофитобентоса в макромасштабе.

Зоны повышенной и пониженной плотности организмов микрофитобентоса, также распределенные на литорали мозаично, в пространстве перечисленных абиотических факторов группируются в более или менее узкой области, указывая границы оптимальных значений параметров для развития микрофитобентоса. Ограничивающее влияние на развитие микроводорослей оказьюают высокие концентрации в грунте органического вещества и алевропелита, тогда как предпочитаемое время осушения находится в интервале от 8 до 12 час/сут и соответствует горизонту средней литорали.

Частицы мельчайших минеральной и органической фракций забивают пространства между песчинками. Это затрудняет необходимые для эпипелических организмов перемещения в толще осадка, а также влияет на другие важные для микрофитобентоса параметры среды.

Лимитирующее действие продолжительности периода осушения на развитие микрофитобентоса имеет двоякую природу. С одной стороны, слой воды над осадком во время прилива снижает интенсивность падающей солнечной радиации и, следовательно, - фотосинтеза. С другой - слишком длительная экспозиция осадков на отливе вызывает чрезмерно высокие колебания различных параметров среды (влажности, температуры, солености и т.п.) в поверхностном слое осадка, где сосредоточено большинство микроводорослей.

Показано, что отдельные виды и группы микрофито-бентоса имеют разную чувствительность к одиночному и совместному воздействию основных абиотических факторов, что определяют различия в их пространственном распределении.

Наибольшая чувствительность к изменениям условий среды наблюдается у перидинеи АттрМсИтит ЬгИаптсит, обитающей только на незаиленных олигосапробных песках средней литорали (содержание Сорг и алевропелита не более 0.37 и 5.8, соответственно). В других местообитаниях его численность резко падает, часто до нуля. Другая массовая перидинея -Сутпойгтит эр. - распределена значительно шире (Сорг до 0.71, алевропелит - до 12.2).

Аналогичные различия выявлены и у диатомовых водорослей: Эпипелические диатомеи, активные передвигающиеся по поверхности и в толще осадка, имеют, в отличие от зпипсаммотических, более узкую область оптимальной для их развития комбинации факторов. Они более чувствительны к повышенным концентрациям Сорг в осадке (не выше 0.71), а также более требовательны к определенной (8-13 час/сут) продолжительности минимального периода осушения. Высокие концентрации алевропелита (более 13) одинаково негативно воздействует на развитие обеих экологических групп диатомовых водорослей.

Отметим, что эпипелический микрофитобентос (неприкрепленные диатомовые и перидиниевые водоросли), несмотря на таксономические различия входящих в его состав видов, в целом имеет более сходные требования к условиям среды обитания, нежели прикрепленный к песчинкам эпипсаммон, представленный только диатомовыми. Зоной оптимума для эпипелона на изучаемом участке являются слабозаиленные олигосапробные пески средней литорали. Эпипсаммотические диатомеи обитают на всех горизонтах литорали, однако анализ пространственного распределения отдельных видов выявил ряд особенностей.

В зависимости от приуроченности максимумов обилия зпипсаммотических диатомей к горизонтам литорали можно выделить несколько групп видов: I - виды, максимум обилия которых приурочен к нижней литорали; II - к средней; III - к верхней; IV - виды, не демонстрирующие предпочтения к определенному горизонту и, таким образом, распределенные относительно равномерно по всему пляжу. Эти особенности обусловливают существование видовых комплексов, различающихся численностью входящих в них видов и структурой доминирования.

Мезомасштабное распределение. Уменьшение площади обследования до нескольких десятков м2 приводит к существенному нивелированию различий в длительности периода осушения и к переходу доминирующей роли в формировании пространственной структуры микрофитобентоса от мареографи-ческого уровня к другим факторам среды.

При изучении распределения основных групп микрофитобентоса вдоль трансекты (25 м), проложенной вдоль уреза воды, выявлена приуроченность их агрегаций к гребням возвышенностей (намывов песка) и снижение (в большей или меньшей степени) численности в низинах.

Основное различие между этими местообитаниями -разная текстура осадков. Песок во впадинах заилен значительно сильнее, чем на гребнях (содержание алевропелитовой фракции 10 и 2.5 %, соответственно). Несмотря на разницу в уровне высот, продолжительность периода осушения этих участков различается незначительно (на 20-30 мин), что дает возможность считать влияние этого фактора несущественным.

Как уже отмечалось выше, наиболее чувствительны к повышенному содержанию алевропелитовой и органической фракции в песке оказались перидиниевые водоросли, что и обусловливает резкое снижение их численности (у АтрЫсИтит ЪгИаппгсит - практически до нуля). Менее чувствительны диатомовые водоросли, переносящие максимальные концентрации алевропелита. Такое различие, вероятно, обусловлено особенностями морфологии и поведения этих организмов. По нашим наблюдениям, крупный эллипсоидный А. ЪгИаппгсит (60-80 мкм в длину), имеющий высокую подвижность, не способен проникать в тонкие поры заиленного песка с плотной текстурой. Напротив, сильно уплощенные и вытянутые диатомеи способны раздвигать частицы грунта и проникать в толщу осадка. СутпосИпгит ер., при сходной с А. ЪгИаптситп двигательной активности, обладает меньшими размерами (около 20 мкм в диаметре), что, по-видимому, позволяет ему развиваться во впадинах совместно с диатомовыми водорослями.

Микромасштабное распределение. Дальнейшее уменьшение исследуемых участков до нескольких десятков см2 позволяет нам приблизиться к границе, где, по нашим представлениям, на смену абиотическим факторам среды приходят биоценотические взаимодействия, принимая участие в формировании микропространственной структуры сообщества.

Достаточно сходное распределение разных групп микроводорослей на территориях площадью 10000-12.5 м2, обусловленное в целом близкими требованиями к среде обитания, с уменьшением размеров участков сменяется независимым или комплементарным размещением видов.

Влияние элиминации на пространственное распределение микрофитобентоса. Наиболее важными избирательными потребителями микрофитобентоса на литорали являются инфузории. Расчеты показывают, что они могут выедать в среднем около 40 % продукции микроводорослей (Бурковский, 1992). Однако, для оценки влияния консументов на пространственную структуру продуцентов недостаточно расчетных значений пресса выедания, основанных лишь на величинах среднегодовых численностей. продукций и усредненных рационов. Корректная оценка потенциального влияния консументов на пространственную структуру продуцентов возможна только с учетом перекрывания их пространственных распределений.

Мы оценили потенциальное выедание водорослей инфузориями в зависимости от соотношения величин биомасс этих групп в одних и тех же точках пространства (при сопоставлении их пространственных распределений).

Полученные результаты свидетельствуют о значительном сходстве распределений функционально связанных видов водорослей и простейших. Расчеты показывают, что наиболее интенсивное потенциальное выедание биомассы микроводорослей, вплоть до полной элиминации прироста, можно ожидать за пределами участков максимальной плотности продуцентов. В агрегациях водорослей инфузории могут потреблять в среднем 35 % урожая.

Роль конкуренции в формировании пространственной структуры микрофитобентоса. Бентосные микроводоросли, по сравнению с планктонными, могут достигать гораздо более высоких плотностей на единицу площади (105-107 экз/см2). Глубина фотической зоны в мелкозернистом песке не превышает 2.5-3.0 мм. И именно в этом тончайшем слое сосредоточена основная масса фотосинтезирующих организмов. При столь высокой плотности клеток велика вероятность межвидовой конкуренции за ресурсы. Обнаруженная нами комплементарность в распределении различных групп микрофитобентоса, возможно, является результатом конкуренции между видами, приводящей к взаимному расхождению организмов в пространстве.

Конкуренция за биогенные элементы. Для изучения биогенных свойств естественной среды обитания псаммофильных микроводорослей нами было сопоставлено развитие организмов

микрофитобентоса на различных культуральных средах и интерстициальной воде без добавок биогенов. Результаты экспериментов показали, что бентосные диатомеи развиваются гораздо интенсивнее на интерстициальной воде. Для объяснения механизма наблюдаемого явления нами были проведены дополнительные исследования. Мы предположили, что увеличение скорости роста водорослей обеспечивается, главным образом, присутствием в интерстициальной воде биогенов, прежде всего азота, в более восстановленных формах, нежели в используемых культуральных средах (NH4+ вместо N03~). Потребление азота в форме аммонийных соединений дает водорослям некоторые энергетические преимущества, т.к. эта форма может непосредственно включаться в синтез аминокислот, без энергозатрат на ее восстановление (Раймонт, 1983).

Для проверки этого предположения мы сравнили динамику роста диатомеи Nitzschia apiculata на средах с различными формами и концентрациями биогенов и на интерстициальной воде. Наиболее близкие показатели роста микроводорослей наблюдались на интерстициальной воде и среде Гольдберга, содержащей аммонийный азот вместо нитратного. Результаты наших экспериментов свидетельствуют о том, что развитие микрофитобентоса происходит в среде с избыточным, по сравнению с потребностями, содержанием биогенных элементов, и конкуренция за них, очевидно, маловероятна.

Алеллохимические взаимодействия. Алеллохимические взаимодействия в сообществах микроводорослей рыхлых грунтов играют еще более важную роль, чем в планктоне, учитывая существенно более высокую плотностью клеток и, следовательно, более высокие концентрации экзометаболитов. Существуют экспериментальные доказательства видоспецифичности аллелопатических взаимодействий бентосных микроводорослей (de Jong, Admíraal, 1984). Эти данные дают основание предполагать, что комплементарный характер микромасштабного распределения микрофитобентоса является следствием алеллопатических взаимодействий между водорослями, при которых за счет высокой концентрации прижизненных выделений популяций одних видов наблюдается снижение численности других.

Особенно ярко эта зависимость прослеживается при рассмотрении совместного распределения в пространстве пары доминирующих по численности видов Amphidinium britannicum (Dinophyta) и Amphiprora paludosa (Bacillariophyta), где каждому пику одной группы соответствует понижение численности другой.

Отметим, что для такого рода взаимодействий существует пороговая численность, ниже которой водоросли сосуществуют без видимого влияния друг на друга. Расхождение в пространстве наблюдается после превышения этого порога.

Пространственная структура микрофитобентоса

Анализ пространственного распределения организмов микрофитобентоса показал, что подавляющее большинство видов микроводорослей имеют агрегированный характер распределения во всех изучаемых масштабах пространства. Исключение составляют редкие виды с численностью не более нескольких экз/см2, имеющие случайный или равномерный характер распределения. Характер зависимости степени агрегированности от площади свидетельствует о наличии нескольких порядков агрегированности, а положение экстремумов функции позволяет оценить размеры агрегаций (скопления I порядка - в среднем 2030 (до 100) см2; II порядка - более 1 м2).

Для мелких одноклеточных организмов с высокой скоростью размножения и довольно низкой подвижностью, какими являются эпипсаммотические диатомеи, возникновение первичных агрегаций возможно путем интенсивного размножения в благоприятных условиях. Для гораздо более подвижных перидиней, обладающих специальными органеллами движения - жгутиками, а также для крупных эпипелических диатомей более вероятным представляется механизм образования первичных агрегаций путем горизонтальных миграций.

Агрегации разных порядков имеют разную степень перекрывания в пространстве. При исследовании зависимости меры сходства распределений видов от масштаба исследования было показано, что с увеличением площади отбора проб возрастает расхождение видов в пространстве. Так, на площади от 10 см2 до 10 м2 виды имеют существенно совпадающие распределения (Рц в среднем 0.5), а за пределами этих территорий различия в их распределении заметно возрастают (Ру- 0.2-0.3). При этом важно отметить, что в микро- и в мезомасштабе при значительном совпадении распределений видов наблюдается, тем не менее, расхождение их максимумов плотности в пределах локальных скоплений, тогда как с увеличением обследуемой территории снижается перекрывание между самими скоплениями. Увеличение гетерогенности среды с ростом площади позволяет видам расходиться в пространстве в

соответствии с требованиями в комплексу физико-химических факторов.

Вопрос оценки вклада различных видов в структуру сообщества, а также степени их связанности друг с другом решался с использованием метода построения кривых доминирования-разнообразия для выборок, отобранных с разных по площади участков. Сравнение эмпирических результатов с теоретическими кривыми показало, что в изучаемом сообществе наблюдаются различные типы разделения видами пространства ресурсов, причем степень связанности видов зависит от масштаба исследования. Так, для проб с участков размером не более 1 м2, эмпирические кривые ранговых распределений обилия видов хорошо согласуются с моделью геометрических рядов Мотомуры, которая объясняет в среднем 98.5 % дисперсии. Эта модель приложима для описания простых сообществ с ограниченными набором видов, сильная конкуренция между которыми приводит к иерархическому принципу разделения ресурсов. При увеличении масштаба исследования наблюдаемый характер доминирования видов в сообществе становится ближе (97.5 % дисперсии) к гиперболической модели Левича, которая предполагает усложнение структуры сообщества за счет редких видов. Масштаб, в котором наблюдается переход от геометрической к гиперболической модели, на наш взгляд, указывает на размеры локальных сообществ микрофитобентоса. На участках большего размера (10000 м2) эмпирические ранговые распределения приближаются к модели разломанного стрежня МакАртура (97.6 % дисперсии), основанной на гипотезе случайных границ между нишами. Эта гипотеза подразумевает очень малую функциональную связанность видов в сообществе и указывает на их независимое распределение в пространстве факторов среды.

Анализ характера зависимости степени сходства проб микроводорослей, отобранных с разных площадей, также позволил выявить наличие значительных изменений в видовой структуре изучаемого сообщества в зависимости от масштаба исследования. Высокая степень сходства (Ру в среднем = 0.75), наблюдаемая в интервале 10 см2 - 1 м2, свидетельствует о том, что в данном масштабе пространства мы находимся в пределах одной структурной ассоциации. Резкое падение сходства в интервале 1-100 м2 говорит о том, что с увеличением площади исследования мы выходим за границы этой ассоциации (сетка станций охватывает пространство, вмещающее несколько таких ассоциаций). Некоторая стабилизация значений в интервале 10010000 м2 свидетельствует о том, что в макромасштабе дальнейшего увеличение элементов мозаики не происходит.

Глава V. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРОФИТОБЕНТОСА В ТОЛЩЕ ОСАДКА

Морские осадки характеризуются выраженным вертикальным градиентом физико-химических факторов (свет, pH, Eh, температура и т.д.) (Fenchel, 1969; Бурковский, 1992 и др.). Разность между величинами этих параметров на поверхности грунта и на глубине 1-2 см намного превосходит таковую для любых двух точек, взятых по горизонтали. Основными факторами, лимитирующими проникновение автотрофных организмов в толщу грунта, выступают свет и плотность грунта.

Вертикальное распределение микрофитобентоса на участке характеризуется максимумом общей численности всех видов в первых 3 мм осадка (фотическая зона). Однако, разные группы различаются по глубине проникновения в грунт. Перидиниевые водоросли приурочены, главным образом, к поверхности грунта, диатомеи встречаются на глубине до 4 см. Анализ распределений отдельных видов диатомовых водорослей выявил наличие двух пиков численности: поверхностного, находящегося в фотической зоне, и глубинного - в афотической зоне на глубине 2-3 см в толще осадка. Водоросли глубинных слоев осадка находятся в активном физиологическом состоянии: имеют четко выраженные и ярко окрашенные хроматофоры, а многие особи пребывают в стадии деления (до 80-100 % от общей численности водорослей в данном слое). В поверхностных слоях осадка (фотической зоне), делящиеся клетки диатомей нами не были обнаружены.

Нахождение живых клеток микроводорослей на значительной глубине в толще осадка (до 30 см) отмечали многие исследователи (Fenchel, 1969; Fenchel, Straarup, 1971; Gargas, 1970 и др.), однако упоминаний о делящихся клетках в глубине осадка в литературе не содержится.

Для эпипелического микрофитобентоса характерны ярко выраженные циркадные вертикальные миграции в толще грунта. Водоросли синхронно поднимаются в светлое время суток к поверхности грунта во время отлива, а с наступлением прилива погружаются в толщу осадка. Доля клеток, находящихся в фотической зоне, варьирует в зависимости от фазы приливно-отливного цикла и составляет от 20 до 80 % общей плотности популяции. Подобный миграционный ритм наблюдается у микроводорослей и в период "белых ночей", когда оба отлива в течение суток приходятся на "полярный день". Возможно, помимо изменения освещенности, на миграционные ритмы микрофитобентоса оказывает влияние температурный режим осадков, зависящий от приливно-отливного цикла.

Активные вертикальные миграции эпипелических диатомей в толще грунта приводят к объединению процессов фотосинтеза, протекающего в поверхностной фотической зоне во время отлива, и последующего митоза, завершающегося цитокинезом в афотической зоне на глубине 2-2.5 см в толще осадка.

В серии полевых экспериментов установлено, что любые искусственные нарушения физико-химических свойств среды (например, замена грунта в афотической зоне осадка слоем стерильного песка) приводят к прекращению деления клеток, при сохранении водорослями миграционной активности. Полученные результаты дают основание полагать, что определяющая роль в регуляции клеточного цикла этой экологической группы диатомей принадлежит физико-химическим условиям, формирующимся на определенной глубине в толще грунта. Более стабильная, по сравнению с поверхностным слоем, среда обитания, а также повышенные концентрации биологически активных соединений, формируют, по-видимому, наиболее благоприятные условия для интенсивного размножения микроводорослей на глубине нескольких сантиметров в толще осадка.

Полученные данные позволяют по-новому взглянуть на проблему выживания бентосных микроводорослей в толще грунта. Очевидно, пребывание в афотической зоне в толще осадка является для эпипелического микрофитобентоса не стрессовым фактором, как это считалось ранее (Mclntire, Moore, 1977; Moss, 1977), а необходимой стадией жизненного цикла этих организмов.

ВЫВОДЫ

1. Предложен комплекс взаимодополняющих методов выделения и количественного учета организмов, позволяющий получить наиболее полное представление о видовой структуре микрофитобентоса рыхлых грунтов.

2. На участке песчаной литорали (10 ООО м2) обнаружено 74 вида микроводорослей, с выраженным доминированием солоноватовод-ных диатомовых (сем. Navicv.la.ceae, Nitzschiaceae, Achnanthaceae) и перидиниевых (Amphidinium britannicum, Gymnodinium sp.) водорослей.

3. Установлено, что пространственное распределение микроводорослей на исследуемой территории характеризуется сложной пятнистостью, включающей скопления двух порядков, различающихся размерами, степенью агрегированности и межвидовым перекрыванием. Агрегации I порядка (до 100 см2) обусловлены в основном биоценотическими взаимодействиями, скопления более высокого порядка - главным образом, факторами среды.

4. Установлено, что большая часть организмов микрофитобентоса населяет фотическую зону, однако, эпипелические диатомовые водоросли имеют второй пик численности в толще осадка. Здесь обнаружены их делящиеся клетки. Выявленные активные вертикальные миграции эпипелических диатомей соединяют процессы фотосинтеза, протекающего в фотической зоне, и митоза, завершающегося цитокинезом в афотической зоне на глубине 2-2.5 см. Пребывание в афотической зоне является необходимой стадией жизненного цикла этих организмов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Поликарпов И.Г., Сабурова М.А. Использование грунтовой воды из восстановительной зоны литоральных осадков в качестве среды для культивировании бентосных микроводорослей // III Всесоюзная конференция по морской биологии.- Севастополь, 1988.- Тез. докл.- Киев: Наукова Думка, 1988,- ч. 2,- С. 214.

2. Сабурова М.А., Поликарпов И.Г. Сравнительный анализ некоторых методик количественного учета бентосных диатомовых водорослей // Труды 20 конференции молодых ученых биологического факультета МГУ "Проблемы современной биологии",- Москва, 1989,- Деп. в ВИНИТИ 05.02.90 № 641.- С. 109-113.

3. Поликарпов И.Г., Сабурова М.А. Рост бентосных микроводорослей на воде из восстановительной зоны литоральных осадков // ДАН СССР,- 1990.- т. 310,- № 1,- С. 253256.

4. Сабурова М.А., Бурковский И.В., Поликарпов И.Г. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Успехи современной биологии.- 1991,- т. 111.- № 6.- С. 882-889.

5. Saburova М., Polikarpov I. Spatial structure of microphytobenthos community of the soft sediments // The 28th European Marine Biology Symposium "The biology and ecology of shallow coastal waters", Hersonissos, Crete, Greece.- 1993.-Abstracts.- P. 42-43.

6. Polikarpov I., Saburova M. Protista in anoxic conditions: some regularities of protozoan distribution in the Black Sea anoxic zone, with comparative reference to other habitats // International Society for Evolutionary Protistology - ISEP-10, Halifax, Canada, 1994- Abstracts.- P. 57.

7. Сабурова М.А. Пространственное распределение популяций бентосных микроводорослей в зависимости от масштаба исследования // Экология популяций: структура и динамика.-М.: Изд. ВАСХНИЛ, 1995.- С. 430-441.

8. Saburova М., Polikarpov I., Burkovsky I. Spatial structure of an intertidal sandflat microphytobenthic community as related to different spatial scales // Marine Ecology Progress Series.- 1995,-in press.